Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология близкородственных видов мухоловок рода Ficedula в условиях симбиотопии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванов, Алексей Евгеньевич

Введение.

Глава 1. Состояние изученности вопроса.

Глава 2. Методика исследований и районы работ.

2.1. Методика работы.

2.2. Краткая история возникновения Савальского леса.

2.3. Физико-географическая характеристика и экологические условия района исследований.

Глава 3. Мухоловки в составе дендрофильного орнитокомплекса.

3.1. Типы местообитаний.

- 3.2. Население птиц Савальского леса.

3.3. Распределение и численность мухоловок.

Глава 4. Сравнительная экология близких видов мухоловок в гнездовой период.

4.1. Весенние миграции, токование, выбор мест гнездования и строительство гнёзд.

4.2. Размещение, расположение, устройство и размеры гнёзд.

4.3. Сроки откладки яиц и ооморфология.

4.4. Сроки и продолжительность насиживания яиц.

4.5. Появление птенцов, родительское поведение, кормление, рост и развитие птенцов.

4.6. Вылет птенцов и успешность размножения.

Глава 5. Особенности питания в гнездовой период.

5.1. Места сбора корма и кормовое поведение.

5.2. Питание птенцов.

5.3. Роль мухоловок в лесных биоценозах и перспективы их привлечения в сады и парки.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология близкородственных видов мухоловок рода Ficedula в условиях симбиотопии"

Актуальность темы. Специальное изучение сравнительной экологии гнездового периода близкородственных видов птиц имеет особое значение для выяснения механизмов их сосуществования. И хотя указанная тема, имеющая принципиальное общебиологическое значение, неоднократно обсуждалась в специальной литературе, в связи с разработкой концепции экологических ниш (Hutchinson, 1957; MacArthur, 1958, 1972; Pianka, 1969; Lack, 1971; Schoener, 1974; Иваницкий, 1986; Шенброт, 1986; Доржиев, 1997; и многие др.), она требует дальнейших исследований, так как многие из перечисленных работ охватывают лишь некоторые регионы и далеко не все систематические группы птиц.

Особое внимание в таких исследованиях следует уделить взаимодействиям близких видов в условиях симбиотопии. Это позволит решить не только вопросы разделения ресурсов среды и расхождения видов по экологическим нишам, но и затронуть вопросы систематики и филогении птиц.

Удобными модельными объектами для изучения перечисленных вопросов являются виды европейских мухоловок - Ficedula albicollis albicol-lis и Ficedula hipoleuca hipoleuca. В местах их симбиотопии на территории России взаимоотношения между этими видами ранее практически не исследовались.

Таким образом, изучение сравнительной экологии двух родственных видов мухоловок представляет большой научный интерес для понимания тонких механизмов функциональных связей между близкими видами и расхождением их в сообществе.

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования было выявление путей и уровней экологической сегрегации модельных, близкородственных видов мухоловок в условиях симбиотопии.

В работе решались следующие конкретные задачи:

1. Установить численность и особенности пространственного распределения мухоловок.

2. Изучить сезонные миграции, распределение и территориальные связи.

3. Сравнить гнездовую биологию модельных видов: строительство гнезд, откладывание яиц.

4. Проанализировать и сравнить ооморфологические показатели.

5. Провести сравнительную оценку питания.

6. Изучить особенности поведения взрослых птиц и птенцов у двух близкородственных видов.

Научная новизна. В Центрально-Чернозёмной полосе России впервые проведено целенаправленное изучение близкородственных видов воробьи-нообразных птиц, взаимоотношения которых ранее практически не изучались отечественными учёными в условиях симбиотопии. Описываются особенности экологии мухоловки-белошейки (Ficedula a. albicollis) и мухоловки-пеструшки (Ficedula h. hipoleuca), их взаимоотношения друг с другом и со средой обитания. В свете теории экологической ниши анализируются вопросы разделения ресурсов среды между потенциально конкурирующими видами.

Практическая и теоретическая значимость.

Результаты исследования вносят вклад в развитие представлений об экологическом взаимодействии эволюционно близких видов птиц между собой и со средой обитания, в теорию конкурентных отношений в условиях симбиотопии. Решаются вопросы биоценотических связей животных, показана их роль в функционировании и динамике экосистем.

Полученные в результате исследования сведения можно использовать для разработки и проведения природоохранных мероприятий, мониторинга окружающей среды и привлечения полезных насекомоядных птиц, как в естественной, так и в антропогенной среде. Это особенно важно сейчас, когда глобальное значение приобретает проблема сохранения биологического разнообразия.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001); Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002); Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); Обсуждались на научных конференциях МПГУ (2003-04 гг.).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 6 опубликованных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы (220 наименований, в том числе 103 на иностранных языках). Объем диссертации составляет 138 страниц. Она включает 39 рисунков, 23 таблицы и 5 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванов, Алексей Евгеньевич

Ill Выводы

1. У двух близких видов пёстрых мухоловок (род. Ficedula) при совместном обитании выявлено большое экологическое сходство. На протяжении основных этапов размножения мухоловка-белошейка и мухоловка-пеструшка предъявляют одинаковые требования к среде: синхронный прилет к местам гнездовий, одновременное приступание к выбору мест гнездования, строительству гнезд, откладыванию яиц, выкармливанию птенцов.

2. Совпадение сроков прилёта двух систематически и экологически близких видов мухоловок в места гнездования сопровождается кратковременным обострением конкурентных отношений за пригодные гнездовые укрытия между самцами в начале репродуктивного периода. Конкурентного исключения между изучаемыми видами выявить не удалось. Обнаружена положительная динамика численности мухоловки-пеструшки при уменьшении плотности населения мухоловки-белошейки.

3. В размерах кладок, особенностях откладки, морфометрии яиц и характере насиживания, росте и развитии птенцов достоверных различий между близкими видами не обнаружено.

4. Пространственное разобщение при сборе корма для птенцов между бе-лошейкой и пеструшкой не выражено. Мухоловки используют для охоты одни и теже части крон и высотные зоны деревьев. Модельные виды применяют одинаковые манёвры при охоте на насекомых, в частоте использования которых статистически достоверных различий между видами не обнаружено.

5. Выявлены возможные пути сегрегации мухоловок путем перехода на различные массовые пищевые объекты и преимущественное использование для питания разных по размерам насекомых. Трофические ниши видов сильно перекрываются. Птицы используют беспозвоночных, относящихся к одинаковым размерным классам. Однако у пеструшки, в отличие от белошейки, отмечена тенденция к выбору более крупных объектов питания. Возникновение конкурентных отношений между этими биологически и экологически близкими видами в условиях симбиотопии нивелируется обилием пищевых ресурсов в среде.

Заключение

Проведённые исследования позволили детально изучить экологию двух близкородственных видов мухоловок в условиях симбиотопии. Выяснено, что для этих видов характерны общие черты экологии: совмещение сроков прилёта, этапов размножения, одинаковая продолжительность репродуктивного периода. У них нет различий по характеру расположения и особенностям устройства гнезд, нет разницы в оологических показателях и темпах развития птенцов. Значительное сходство отмечено в брачном и кормовом поведении птиц. Экологические ниши этих близких видов практически не отличаются. В определённых условиях между мухоловками возникают смешанные пары и гибридное потомство. Всё это свидетельствует о близком филогенетическом родстве этих видов птиц. Несмотря на общие требования к условиям среды, в условиях симбиотопии птицы уживаются на совместной территории и удерживают высокую численность популяций. Однако отмечено, что в разное время соотношение мухоловок по численности сильно различалось. В тридцатые годы прошлого века в Савальском лесу доминировала мухоловка-белошейка, а мухоловка-пеструшка отсутствовала. За годы наших наблюдений отмечено постепенное увеличение численности пеструшки. Это свидетельствует о том, что для каждого вида в Савальском лесу сложились благоприятные погодные и кормовые условия. Современное соотношение численности между этими видами приблизительно одинаковое. При этом нами пока не обнаружено действие механизма конкурентного исключения одного вида другим. Хотя между мухоловкой-белошейкой и мухоловкой-пеструшкой при совместном обитании наблюдается обострение конкурентных отношений во время выбора подходящих гнездовий и видимо во время выкармливания потомства при ухудшении погодных условий. В тоже время, пластичность гнездостроительной деятельности и питания мухоловок способствуют поддержанию и увеличению численности птиц, расширению ареала и лёгкой приспособляемости их к новым условиям существования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванов, Алексей Евгеньевич, Москва

1. Аверин Ю.В., Ганя И.М. Птицы Молдавии. - Кишинёв: РИО АН МССР, 1970,1.

2. Аверин Ю.В., Ганя И.М., Зубков Н.И. и др. Птицы. Сер. «Животный мир Молдавии». Кишинёв: Штиинца, 1981, 2.

3. Анорова Н.С. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология. 1976. Вып. 12. С. 77 - 86.

4. Анорова Н.С. Цветовые формы самцов мухоловки-пеструшки, гнездящейся на юге Московской области // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т. 88, №4. С. 10-18.

5. Анорова Н.С. О внутрипопуляционной изменчивости мухоловки-пеструшки // Орнитология. 1984. Вып. 21. С. 48 57.

6. Артемьев А.В. Индивидуальные вариации летних явлений годового цикла у мухоловки-пеструшки в приладожье // Орнитология. 1994. Вып. 26. С. 33-44.

7. Артемьев А.В. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae), в Карелии // Зоол. Ж. 2002. 81, №7. С. 841-849.

8. Баккал С.Н. О роли двукрылых насекомых в питании мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Рус. орнит. ж. Экспресс, вып. 1997. №11. С. 3-9.

9. Банников А.А. Кормодобывание и экологическая сегрегация трёх видов мухоловок // Экология. 1986. № 6. С. 21-29.

10. Барабаш-Никифоров И.И., Семаго JI.JI. Птицы юго-востока Чернозёмного центра. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1963. 212 с.

11. Бардин А.В., Высоцкий В.Г., Пацерина Е.Е. Факторы, влияющие на частоту кормления птенцов у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. №. 163. С. 3-15.

12. Березанцева М.С. Трофические нищи родственных видов воробьиных птиц в гнездовой период// Диссертация на соиск. уч. степ. к. б. н. СПб. 1999. 144 с.

13. Беме P.JI. К познанию орнитофауны района Кубенского озера Вологодской обл. // Орнитология. 1962. Вып. 5. С. 92-95

14. Благосклонов К.Н. О методах развески искусственных гнездовий для птиц / В книге.: Охрана природы. 1948. Сб. №3.

15. Благосклонов К.Н. Особенности гнездования птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях// Перелёты птиц в Европейской части СССР. Рига: Изд-во АН Латв. ССР. 1953. С. 10-11.

16. Благосклонов К.Н. Семейство мухоловковые Muscicapidae // Птицы Советского Союза. -М.: «Советская Наука». - 1954. Т. 6. С. 73-118.

17. Благосклонов К.Н. Адаптивность индивидуального поведения некоторых лесных птиц // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1972. С. 157-159.

18. Благосклонов К.Н. Полифункциональность брачного демонстративного ритуального поведения у птиц // Групповое поведение животных. Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1976. С. 27-29.

19. Благосклонов К.Н. «Пантомима» и игра сложные формы поведения у птиц // Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т. 1.-е. 219-220.

20. Боголюбов А.С. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья //Зоологический журнал. 1986. Т. LXV. вып. 2. С. 1664 1673.

21. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Методика учётов и изучение экологии лесных зимующих птиц по программе «PARUS» // Современная орнитология. 1991. М.: Наука, 1982. 287 с.

22. Брюн Л.П. Наблюдения за животным миром Савальской лесной дачи в 1939 г. // Учебные записки ЛГПУ им. А.И. Герцена. 1939. Т. XXV.

23. Будниченко А.С. О составе фауны и хозяйственном значении птиц в полезащитных лесонасаждениях //Зоол. ж. Т. XXXIV: Вып. 5, 1955. С. 11281145.

24. Василенко Н.В., Корт А.П. К особенностям гнездования мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в природе Запорожья// Вестн. Зоол. 1999. 33, №4-5. С. 103-106.

25. Венгеров П.Д. Популяционно-морфологические аспекты изменчивости птичьих яиц // Совр. пробл. орнитологии, мат. 1 Межд. совещ. Липецк. 1993. С. 21-25.

26. Вересин М.М., Мамырин М.А., Шемякин И .Я., Якубюк А.Н. Столетний опыт лесоразведения в Савальском лесничестве. М.: Гослесбумиздат, 1963. 161 с.

27. Ганя И.М. О питании и хозяйственном значении некоторых птиц садов Молдавии // Зоол. ж. 1963. Т. XLII: Вып. 6. С. 893-902.

28. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramaecium caudatum, Paramaecium Aurelia и Stylonychia mytilus //Зоол. ж. Т. 13, Вып. 1.С. 1-17.

29. Головань В.И. Сравнительная экология европейских видов мухоловок // Автореф. на соиск. уч. степ, к.б.н. Ленинград. 1982. 24 с.

30. Головатин М.Г. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. 1992. Екатеринбург: УРО РАН. 103 с.

31. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 408 с.

32. Гусан Г.З. Биология размножения мухоловки-белошейки и питание её птенцов в дубняках// Природа заповедника «Кодры»: сб. статей/ Отв. ред. д-р. биол. наук Ю.В. Аверин, канд. биол. наук Л.П. Николаева. Кишинёв: Штиинца, 1984. 184 с.

33. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М: Мир. 1988. 184 с.

34. Джунинский Е. Заселването на изкуствените гнездилки от беловатата мухоловка (Ficedula albicollis Temm.) в лесопарка край Белоградчин. В кн.: Орнитологически информационен бюлетиню. София. 1979.

35. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Уде: Изд-во Бурятского университета, 1997.370 с.

36. Дурнев Ю.А., Смирнов А.Ю., Пыжьянов С.В. К изучению трофических связей пятнистого и певчего сверчков в южном Предбайкалье // Тезисы докл. II Сибирской орнитол. конф. Горно-Алтайск. 1983. С. 134-136.

37. Егорова Е.Г., Константинов В.М. Экология птиц дуплогнёздников небольшого промышленного города центра Европейской России. — Москва: Изд-во МГАВМиБ, 2003. 284 с.

38. Зимин В.Б. Экология размножения мухоловки-пеструшки в Южной Карелии// Экология. 1972. №5. С. 23-29.

39. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. 276 с.

40. Иваницкий В.В. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Т. 14. Зоология позвоночных. М. 1986. С. 127-188.

41. Ильинский А.П. Физико-географический очерк Савальского лесничества // Географо-экономический научно-исследовательский институт АГУ / Труды лесостепной экспедиции. Вып. 1. 1941.

42. Иноземцев А.А. Зависимость питания птиц от биотопа // Тезисы докл. IV Прибалт, орнитол. конф. Рига. 1960. С. 43-45

43. Иноземцев А.А. Питание насекомоядных птиц в лесу и их воздействие на насекомых // Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1961.

44. Иноземцев А.А. Оценка степени воздействия Мухоловки-белошейки (Muscicapa hypoleuca pall.) на насекомых // Зоожурнал. Tom.XLI, Вып. 3. 1962.-с. 409-424.

45. Иноземцев А.А. Динамика трофических связей лесных насекомоядных птиц и их значение в лимитировании численности беспозвоночных // Журнал Общей Биологии. Том. 37., № 2. Наука 1976. с. 192-203.

46. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. — Л: Изд-во ЛГУ, 1978. 263 с.

47. Иноземцев А.А. Птицы и Лес. М.: Агропромиздат, 1987. - 302 с.

48. Иноземцев А.А. Влияние биотопа на размножение птиц-дуплогнёздников// Уч. зап. МПГИ. Им. В.И. Ленина. 1980. Вып. 4. С. 153163.

49. Кадочников Н.П. Птицы Савальского лесничества Балашовской обл.// Труды всесоюзного института защиты растений. Вып. 8, Ленинград, 1957. С. 173-219.

50. Карпович В.Н. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника// Труды Окского, гос. зап-ка. 1962. Вып. 4. С. 66-176.

51. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., Шишкин B.C. Неустойчивый половой деморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология. -М.: Изд-во МГУ, 1994. Вып. 26. С. 13-27.

52. Климов С.М. Форма яйца птиц и метод её расчёта // Совр. пробл. оологии, Мат 1 Межд. совещ. Липецк. 1993. С. 63-66.

53. Климов С.М. Эколого-эволюционные аспекты изменчивости оомор-фологических показателей птиц, Липецк : Изд-во Липецкого гос. пед. ун-та, 2003. 208 с.

54. Кнорре Е.П. Опыт привлечения в очаги сосновой пяденицы насекомоядных птиц как мера борьбы с этим вредителем. Науч-метод. Зап. Гл. упр. по заповеди., Вып. IX. 1947. С. 123-128.

55. Ковалёв В.А., Присада И.А. Поведении мухоловки-пеструшки и му-холовки-белошейки, гнездящихся на одной территории // Поведение животного в сообществах: Материалы 3 Всесоюз. конф. По поведению животных. 1983. Т. 2. С. 169-170.

56. Королькова Г.Е. Значение птиц в истреблении массовых вредителей леса // Сообщ. Ин-та АН СССР, № 2. 1954. С. 56-106.

57. Королькова Г.Е. Опыты изучения воздействия птиц на численность массовых насекомых вредителей дубрав // Труды ин-та леса АН СССР. 1957. Т. 35. С. 137-160

58. Королькова Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. 126 с.

59. Лек Д. Численность животных и её регуляция в природе. Изд-во: Иностранная литература. 1957, 404 с.

60. Лихачев Г.Н. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) и её связь с гнездовой территорией// Тр. Бюро кольцевания. Вып. 8. М. 1955. С. 40-43.

61. Лихачев Г.Н. Размеры кладок мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста самок // Зоол. Журн. 1966. Т. 45, № 8. С. 1267 1269.

62. Лихачев Г.Н. О величине кладки некоторых птиц в центре Европейской части СССР // Орнитология. 1967. Вып. 8. С. 165-174.

63. Лихачев Г.Н. Размножение и численность мухоловки-пеструшки на юге Московской обл. // Птицы и пресмыкающиеся: (Исследования по фауне Советского Союза). Москва. 1978. С. 18-19.

64. Мальчевский А.С. Роль птиц в полезащитных полосах Заволжья, Вестн. ЛГУ. № 4. 1947. С. 28-39.

65. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. ж. Т. XXXII: Вып. 2. 1953. С. 277-282.

66. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Изд. ЛГУ, 1959. 281 с.

67. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Т. 2. Л., 1983. 504 с.

68. Марисова И.В., Холина М.Н. К биологии мухоловки-белошейки Muscicapa albicollis Temm в западных областях Украины // Фауна и животный мир Советских Карпат; Научные записки. — Ужгородский государственный университет. 1959. С. 75 79.

69. Марочкина Е.А. Кормовое поведение мухоловки-пеструшки в лесных сообществах Мещёрской низменности// Фауна, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов каф. зоол. РГПУ. Рязань: РИРО, 2001. с. 55-63.

70. Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. Экологическая сегрегация мухоловки-пеструшки и серой мухоловки в лесных биотопах Окского заповедника// Фауна, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов каф. зоол. РГПУ. Рязань: РИРО, 2003. с. 56-67.

71. Милованова Г.А. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки и большой синицы // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. Москва. 1956. С. 21-37.

72. Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнёзд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ. — М.: Топи-кал, 1996. 460 с.

73. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. Москва «Мир». 1992. 181 с.

74. Нейфельдт И.А. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых насекомоядных лесных птиц // Зоол. ж. 1956. Т. 35, Вып. 3. С. 434-440.

75. Нейфельдт И.А. Питание воробьиных птиц в Карелии// Зоол. ж. Т. 40. Вып. 3, 1961. С. 416-426.

76. Нумеров А.Д. Популяционная экология мухоловки-пеструшки на территории Окского заповедника // Труды окского биосферного государственного заповедника. Вып. 19. Рязань, 1995. С.75-100.

77. Осмоловская В.И. Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса. М.: Изд-во МОИП, 1950.

78. Пекло A.M. Мухоловки фауны СССР. Киев: Наук. Думка., 1987. 180с.

79. Пианка Э. Эволюционная экология // М.: Мир. 1981. 396 с.

80. Поливанова Н.Н. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Труды Дарв. Гос. запов. 1957. — Вып. 4. С. 175-245.

81. Портенко Л.А. Птицы СССР. Ч. IV. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 416 с. (Определитель по фауне СССР ЗИН АН СССР; Т. 69.

82. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. -Москва: КМК Scientific Ltd. 1998. 200 с.

83. Преображенская Е.С. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья// Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука. С. 79-111.

84. Прокофьева И.В. Особенности птенцового питания мелких лесных птиц // Экология позвоночных животных Ленинградской области. Л. 1963. — с. 57-69.

85. Прокофьева И.В. Об уничтожении птицами вредителей хвойных пород в лесах Ленинградской области // Биология питания, развития и поведение птиц. Л., 1976. С. 115-121.

86. Прокофьева И.В. О питании птенцов некоторых видов лесных птиц // Учен. зап. Гос. пед. ин-та им. Герцена. 1958. Т. 143, вып. 7. С. 49-66.

87. Прокофьева И.В. О роли различных беспозвоночных и позвоночных животных в питании птенцов некоторых лесных птиц // Доклады Акад. Наук СССР. 1961. Т. 136, № 2. С. 497-499.

88. Прокофьева И.В. О питании и хозяйственном значении мухоловок в 'гнездовой период // Зоол. ж. 1966. Т. 45, вып. 8. С. 1210-1255.

89. Прокофьева И.В. О некоторых особенностях питания птиц в разных биотопах // XXII Герцен. Чтения. 1970. С. 114-117.

90. Прокофьева И.В. Состав корма и хозяйственное значение дроздовых птиц // Учен. зап. Гос. Пед. ин-та. 1972. Т. 392. С. 129-148.

91. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во МГУ, 1968.461 с.

92. Пузанов И.И. Орнитофауна Северо-Западной Черкессии и некоторые соображения о её происхождении и связях // Тр. зоол. сектора АН СССР. Грузинский филиал. М.; Л., 1938. С. 125-180.

93. Равкин Ю.С. К методике учёта птиц лесных ландшафтов// Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск. 1967. С. 67-75.

94. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. Монография. Москва, «Издат-Школа», 2000. 223 с.

95. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука. Урал, отделение, 1993. 296 с.

96. Семёнов С.М. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в гнездовой период // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 245. СПб. 2003. С. 1357-1358.

97. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробь-инообразные Passeriformes. - М.: Наука, 1978. 392 с.

98. Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: Наука, 1983.296 с.

99. Строков В.В. Влияние птиц дуплогнёздников на очаги непарного шелкопряда и дубовой листовёртки. Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М. Из-во Мин-ва с-х СССР. 1956. С. 75-80.

100. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 327 с.

101. Френкина Г.И. О трофических отношениях близких видов мухоловок в лесах Рязанской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функцию биогеоценозов. Калинин, 1981. С. 21-31.

102. Хлебосолов Е.И. Экологические факторы видообразования у птиц. -М.: Горизонт. 1999. 284 с.

103. Чельцов Н.В., Тарарышкина Н., Худова Т. Мухоловка-белошейка в Рязанской обл.// Фауна, экология и эволюция животных: Сборник научных трудов каф. Зоол. Ряз. Гос. Пед. У нив. Рязань, 2001. С. 115-116.

104. Швец О.В. Мухоловка-белошейка в Тульской области // Орнитология, Вып. 28, М.: Изд-во МГУ. 1998. - 256 с.

105. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Зоология позвоночных. М. 1986. С. 5-70.

106. Щербаков И.Д. Требования мухоловки-пеструшки и большой синицы к гнездовой стации и искусственному гнездовью// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М. 1956. С. 57-61.

107. Шутова Е.В. Полигамия и негнездование самцов обычные явления у горихвостки-лысушки и мухоловки-пеструшки // Экология и охрана птиц: Тез. VIII Всесоюз. орнитол. конф. - Кишинёв: Штиинца, 1981. С. 248-249.

108. Andrewartha H.G., Birch L.C. The Distribution and Abundance of Animals. Chicago: University of Chicago Press. 782 p.

109. Angell-Jacobsen B. Overlap in feeding pattern between Willow Warbler Phylloscopus trochilus and Brambling Fringilla montifringilla in two forest habitats in Western Norway // Ornis Scand. 1980. V. 11. P. 146-154.

110. Alatalo R.V., Alatalo R.H. Resource partitioning among a flycatcher guild in Finland// Oikos 33. 1979. P. 46-54.

111. Alatalo R.V. Seasonal dynamics of resource partitioning among foliage-gleaning passerines in Northern Finland // Oecologia. 1980. V. 45. № 2. P. 190196.

112. Alatalo R.V. Multidimensional foraging niche organization of foliage-gleaning birds in Northern Finland 11 Ornis Scand. 1982. V. 13. № 1. P. 56-71.

113. Alatalo R.V., Lundberg A. Density-dependence in breeding success of the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) // J. Anim. Ecol. 1984. V. 53. № 3. P. 969-977.

114. Alatalo R.V., Lundberg A., Glynn C. Famale pied flycatchers choose territory quality and not male characteristics // Nature. 1986. V. 323, № 6084. P. 152-153.

115. Alatalo R.V., Gustaffsson L., Lundberg A. Male coloration and species recognition in sympatric flycatchers // Proc. Roy. Soc. London. B. 1994. 256, №. 1346. P. 113-118.

116. Askenmo C. Poliginy and nest site selection in the pied flycatcher // Anim. Bechav. 1984. V. 32. № 4. P. 972-980.

117. Askenmo C. Clutch size flexibility in the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ardea. 1982. V. 70. № 2. P. 189-196.

118. Berndt R., Winkel W. Die Gelegegrosse des Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) in Beziehung zu Ort, Zeit, Biotop und Alter // Vogelwelt. 1967. 88, H. 4/5. P. 97-136.

119. Biedrzycki M., Cichon M. Polygyny in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca): Comparison of deception and non-deception models// Ethol. Ecol. and Evol. 1997. 9, №3. P. 253-259.

120. Bigelow R.S. Hybrid zones and reproductive isolation// Evolution. -1965.-V. 19, №4.-p. 449-459.

121. Cody M.L. Competition and structure of birds communities. Pringston Univ. Press, 1974.

122. Cody M.L. Habitat selection in birds: the roles of vegetation structure, competitors, and productivity // Bioscience. 1981. Vol. 33. P. 107-111.

123. Connell J.H. Some mechanisms producing structure in natural communities: a model and evidence from field experiments // Ecology and Evolution of Communities: Harvard University Press. 1975. P. 460-490.

124. Connell J.H. Diversity and coevolution of competitors, or the ghost of competition past // Oikos. 1980. V. 35. P. 131-138

125. Connor E.F., Simberloff D. The assembly of species communities chance or competition? // Ecology. 1979. Vol. 60. P. 1132-1140.

126. Craig R.J. Comparative habitat use by Louisiana and Northern Water-thrushes // Wison Bulletin. 1985. Vol. 97. P. 347-355.

127. Curio E. Beobachtungen am Halbringschnapper, Ficedula semitorquata, im mazedonischen Brutgebiet // J. Ornithol. 1959. № 2. P. 176-209.

128. Dale S., Slagsold Т., Lampe H., Saetre G.-P. Population divergence in sexual ornaments: The white forehead patch of Norwegian pied flycatchers is small and unsexy// Evolution (USA). 1999. 53, №. 4. P. 1235-1246.

129. Diamond J.M. Assembly of species communities // Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 1975. P. 342-444.. \1. Ч 121

130. Diamond J.M. Niche shifts and the rediscovery of interspecific competition // American Scientist. 1978. Vol. 66. P. 322-331.

131. Dyrez A. The breeding ecology of the songthrush (Turdus philomelos) and Blackbird (T.merula) during the breeding season in area of their joint occurrence // Ekologia Polscka. 1969. Ser. A. V. XVII. №. 39. P. 735-793.

132. Elton C.S. Animal Ecologi. London: Sidgwick and Jackson. 1927. 209p.

133. Fitzpatrick J.W. Search strategies of tyrant flycatchers// Animal Behaviour. Vol. 29. 1981. P. 810-821.

134. Fitzpatrick J.W. Form, foraging behaviour, and adaptive radiation in the tyrannidae// Neotropical Ornithology. Ornithological Monographs №36 (Buckley F.G. et al., eds). Washington D.C.: American Ornithological Union. 1985. P. 447-470.

135. Garamszegi L., Torok J., Michl G. What does the collared flycatcher male do while female builds nest? // Abstr. XXVI International Ethological Conference, Bangalore, 2-9 Aug., 1999. 1999. 34. p. 185.

136. Garcia E.F.J. An experimental test of competition for space between Blackcaps Sylvia atricapilla and Garden Warblers Sylvia borin in the breeding season // J. Annim. Ecol. 1983. V. 52. P. 795-805.

137. Gause G.F. The struggle for existence. Baltimor et al. 1934. 163 p.

138. Glowacinski Z. Ekspancja mucholowki bialoszyjej, Ficedula albicollis (Temm.) w Europie srodkowej // Prz. Zool. 1974. №. 4. P. 471-484.

139. Grant P.R. Interspecific competition in fluctuating environments // Community Ecology. New York: Harper and Row. 1986. P. 173-191.

140. Grinnel J. The origin and distribution of the chestnutbacked chickadee // Auk. 1904. Vol. 21. P. 364-382.

141. Grinnel J. The niche-relationships of the California Thrasher// Auk. 1917. Vol. 34. P. 427-433.

142. Grinnel J. Geography and evolution // Ecology. 1924. №. 5. P. 225-229.

143. Grinnel J. The presence and absence of animals, Univ. Calif. Chronicle. 1928. №. 30. P. 429-450. (Reprinted in Joseph Grinnell's Philosophy of Nature, Univ. California Press. Berkeley. 1943. P. 187-208).

144. Haartman, Lars, Von. The nesting habits of Finnish birds. 1. Passerifor-mes. 1959. P. 123-129.

145. Haartman, Lars, Von. Der Trauerfliegenschnapper. II. Populationsprob-leme// Acta Zool. Fenn. 1951. Bd 67. 60 p.

146. Haartman, Lars, Von. Territory in the Pied Flycatcher// Ibis. 1956. V. 98. P. 460-475.

147. Hartley P.H.T. An ecological study of the feeding habits of the english titmice // J. of Anim. Ecol. 1953. V. 22. №. 2. P. 261-268.

148. Hartert E. Die Vogel der palaarktischen Fauna (Systematische tibersicht der in Europa, Nord-Asien und der Mittelmeerregion vorkommenden Vogel). Berlin. 1907. H. 4. S. 385-512.

149. Harvey P.H., Greenwood P. J., Campbell B. Timing of laying by the Pied flycatcher in relation to age of male and female parent// Bird Study. 1984. V. 31. № 1. P. 57-60.

150. Harvey P.H., Stenning M.J., Campbell B. Individual variation in seasonal breeding success of pied flycatchers (Ficedula hypoleuca)// J. Anim. Ecol. 1985. V. 54. №2. P. 391-398.

151. Hayne D.W. An examination of the strip census methods for estimating animal population // J. Wildlife Management. 1949. V. 13, № 2. P. 145-157.

152. Hemborg C. Reproduction and moult in pied and collared flycatchers (Ficedula hypoleuca and F. albicollis) // Acta univ. upsal. Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sci. and Technol. 1998. № 382. P. 1-38.

153. Huhta E., Jokimaki J., Rahko P. Breeding success of pied flycatcher in artificial forest edges: The effect of a suboptimally shaped foraging area // Auk. 1999. 116, №2. P. 528-535.

154. Hutchinson G.E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symposium on Quantitive Biology. 1957. V. 22. P. 415-427

155. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? // American Naturalist. 1959. Vol. 93. P. 145-159.

156. Hutchinson G.E. Variations on a theme by Robert Mac Arthur // Ecology and Evolution of Communities: Harvard University Press. 1975. P. 492-521.

157. Hutchinson G.E. An Introduction to Population Ecology. New Haven: Yale University Press. 1978. 260 p.

158. Jarvinen A. Intraclutch egg-size variation in bird: physiological responses of individuals to fluctuation in environmental conditions// Auk. 1986. V. 103. №1. P. 235-237.

159. Kruszewicz A.G. Bastardyzacja mucholowek (Ficedula hypoleuca x Ficedula albicollis) w okolicach Warszawy // Not. ornitol. 1993. 34, № 3-4. C. 3-4.

160. Lack D. Ecological isolation in birds. Oxford: Blackwell, 1971. 404 p.

161. Lawton J.H., Strong D.R.Jr. Community patterns and competition in fo-livorous insects // American Naturalist. Vol. 118. pp. 317-338.

162. Mac Arthur R.H. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests// Ecology. 1958. Vol. 39. P. 599-619

163. MacArthur R.H. Geographical ecology. New York: Harper and Row. 1972. 269 p.

164. MacArthur R.H., Levins R. The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species // Amer. Natur. 1967. №. 101. P. 377-785.

165. MacArthur R.H., Diamant J.M., Karr J.R. Density compensation in island faunas // Ecology. 1972. №. 53. P. 330-342.

166. Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. Eine Darstellung der Brut-biologie aller in Europa briitenden Vogelarten. — Berlin: Neumann Verl., 1976. -Band 2. 460 S.

167. Martin Т.Е. Competition in breeding birds: on the importance of considering processes at the level of individual // Curr. Ornithol. 1986. №. 4. P. 181-210.

168. Martin Т.Е. Food as a limit on breeding birds: a life-histiry perspective // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. №. 18. P. 453-486.

169. Mauersberger G., Portenko L.A. Muscicapa albicollis Temminck und Muscicapa semitorquata Homeyer // Atlas der Verbreitung palaearktischer Vogel / Eds E. Stresemann, L.A. Portenko. Berlin: Akad. Verl., 1960. Bd. I.

170. Mcintosh R.P. Community, competition, and adaptation // Quarterly Revew of Biology. 1970. Vol. 45. P. 259-280.

171. Metzmacher M. Facteurs climatiqes et reproduction du pinson des arbres (Fringilla coelebs L.) sur le plateau des hautes fagnes // Can. ethol. appl. 1982. V. 2. № l.P. 53-61.

172. Moreno J. The breeding biology of the wheatear Oenanthe oenanthe in south Sweden during three contrasting years II J. Ornithol. 1989. V. 130. № 3. P. 321-334.

173. Morozov N.S. Short-term fluctuation in a south-taiga bird assemblage: support for an «individualistic» view II Ornis Fennica. Vol. 70. P. 177-188.

174. Newton I. Population Limitation in Birds // Acad. Press. 1998. - P. 319-353.

175. Noon B.R. The distribution of an avian guild along a temperate eleva-tional gradient the importance and expression of competition // Ecological Monographs. Vol. 51. P. 105-124.

176. Odum E.P. The concept of the biome as applied to the distribution of North American birdII Willson Bulletin. 1945. Vol. 57. P. 191-201.

177. Pianka E.R. Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in Western Australia // Ecology. 1969. Vol. 50. P. 1012-1030.

178. Pianka E.R. The structure of lizard communities// Ann. Rev. Ecol. Sist., V. 4. 1973. P. 315-326.

179. Pianka E.R. Niche relations of desert lizards // Ecology and Evolution of Communities. Cambridge: Harvard University Press. P. 292-314.

180. Qvarnstrom A. Sexual selection in the collared flycatcher (Ficedula albicollis). A life-history perspective // Acta univ. upsal. Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sci. and Technol. 1998. № 388. P. 1-33.

181. Robinson S.K., Holmes R.T. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure// Ecology. 1982. Vol. 63. P. 1918-1931.

182. Roskaft Т., Jarvi T. Interspecific competition and the evolution of plumage-colour variation in three closely related old world flycatchers Ficedula spp // J. Zool. 1992. 228, № 3. P. 521-532.

183. Sachslehner L.M. Reviermerkmale und Brutplatzwahl in einer Naturhohlen-Population des Halsbandschnappers Ficedula albicollis im Wiener-wald, Osterreich// Vogelwelt. 1995. 116, №5. P. 245-254.

184. Schoener T.W. The evolution of bill size differences among sympatric congeneric species of birds // Evolution. 1965. Vol. 19. P. 189-213.

185. Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science. 1974. V. 185, №. 4. P. 27-39.

186. Schoener T.W. Competition and the niche // Biology of the reptilia. 1977. New York: Academic Press. Vol.7. P. 35-136.

187. Saetre G.-P., Krai M., Bures S., Ims R. Dynamics of a clinal hybrid zone and a comparison with island hybrid zones of flycatchers (Ficedula hypoleuca and F. albicollis)//J. Zool. 1999. 247, №1. P. 53-64. a

188. Saetre G.-P., Post. E., Krai M. Can environmental fluctuation prevent competitive exclusion in sympatric flycatchers// Proc. Roy. Soc. London. B. 1999. 66, № 1425. P. 1247-1251.

189. Saether B.-E. Foraging niches in a passerine bird community in a grey alder forest in Central Norway // Ornis Scand. 1982. V. 13. P. 149-163.

190. Slagsvold Т., Lifjeld J.T. Mate retention and male polyterritoriality in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca// Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. V. 19. P. 2730.

191. Sorensen O.J., Hagvar S., Lund E. Nest-box studies on holenesting passerines in spruce forest. II. Reproductive success in the pied flycatchers Ficedula hypoleuca // Fauna norv. Ser. C. 1990. V. 13. № 1. P. 42-46.

192. Thiollay J.-M. Comparative foraging success of insectivorous birds in tropical and temperate forest: ecological implications // Oikos. 1988. V. 53. P. 1730.

193. Torok J. Food composition of nestling Blackbirds in oak forest bordering on an orchard // Opusc. Zool. Budapest. 1981. V. 22-23. P. 145-156.

194. Torok J. Food segregation in three hole-nesting bird species during the breeding season //Ardea. 1986. V. 74. P. 129-136.

195. Torok J. Comparative ecological studies on Blackbird (Turdus merula) and Song Thrush (T. philomelos) populations. 1. Nutritional Ecology // Opusc. Zool. Budapest. 1985. V. 21. P. 105-135.

196. Torok J. Food resource partitioning between two Dendrocopos species during the breeding season // Opusc. Zool. Budapest. 1988. V. 23. P. 197-202.

197. Torok J., Toth L., Garanszegi L., Michl G. Uni and biparental care in the Collared Flycatcher Ficedula albicollis temm// Abstr. 22nd Int. Ornitol. Congr., Durban, 16-22 Aug., 1998. Ostrich. 1998. 69, №3-4. P. 337. 6

198. Tomialojc L. Feeding behaviour of Collared Flycatcher // Brit. Birds. 1994. 87, №5. P. 235

199. Vaurie C. The Birds of the Palearctic fauna. A systematic reference. Order Passeriformes. London: Witherby, 1959. 762 p.

200. Walankiewicz W., Mitrus C. How nest-box data have led to erroneous generalizations: The case of the competition between Great Tit Parus major and Ficedula flycatchers//Acta ornitol. 1997. 32, №2 P. 209-212. A

201. Walankiewicz W., Mitrus C., Czeszczewik D., Jablonski P.M. Is the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca overcompeted by the Collared Flycatcher Ficedula albicollis in the natural forest of Bialowieza?// Acta ornitol. 1997. 32, №2 P. 213218.6

202. Wiens J.A. On competition and variable environments // The American Scientist. 1977. V. 65. P. 590-597.

203. Wiens J. A. The ecology of bird communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press. 1989. Vol.1. 487 p., Vol. 2. 316 p.

204. Winkel W., Winkel D. Polygynie des Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) am westrand seines Areals in Mitteleuropa// J. Ornitol. 1984. Bd 125, № l.P. 1-14.

205. Winkel W., Brim J., Lubjuhn T. Reproductive success in monogamous and bigyneus Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca // Abstr. 22 nd Int. Ornithol. Congr., Durbun, 16-22 Aug., 1998. Ostrich. 1998. 69, № 3-4. P. 340-341. a

206. Winkel W., Briin J., Lubjuhn T. Vaterschaftsnachweise bei trigyn ver-paarten Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca)// J. Ornitol. 1998. Bd 139, №3. P. 349-351.61.IPHAOXBHHt I

207. ПЛАН-СУЕМА САЬАПШСОГО ЛЕСНМЦЕСТЬА МА1>ыр^ты счётовс. Русаковащ с Окры фс ОрлоВка

208. Сйёгльскав дача Ж-Липецкая дача20