Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Факторы вариации уровня метаболизма покоя птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Факторы вариации уровня метаболизма покоя птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)"

□03467031

На правах рукописи

Бушуев Андрей Владимирович

ФАКТОРЫ ВАРИАЦИИ УРОВНЯ МЕТАБОЛИЗМА ПОКОЯ ПТЕНЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (ПСЕОиЬА НУРОЬЕиСА)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

* п г г- О I I

МОСКВА-2009

003467031

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель

кандидат биологических наук

Керимов Анвар Бурханович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук

Роговин Константин Александрович Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

доктор биологических наук

Карелин Дмитрий Витальевич Биологический факультет МГУ имени М.В. Ломоносова

Ведущая организация

Зоологический институт РАН

Защита состоится «11» мая 2009 г. в «15» часов «30» минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, ГСП-1, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « 10 » апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время физиологическая (функциональная) экология является очень быстро развивающимся направлением экологии. С момента возникновения этой дисциплины существенную её часть составляли исследования метаболизма животных. Расход энергии животным отражает цену его жизнедеятельности и поэтому является одним из основных показателей физиологической разнокачественности особей в популяции. По этой причине изучение вариаций метаболизма под воздействием внутрипопуляционных факторов занимает важное место в рамках физиологической и популяционной экологии.

Значительную часть суточного расхода энергии гомойотермных животных составляют затраты на поддержание фундаментальных физиологических процессов, т.н. базальный метаболизм (BMR). Сейчас BMR является наиболее исследованной энергетической характеристикой животного и одной из самых исследованных физиологических характеристик птиц (McNab, 2002). Согласно современным представлениям (Гаврилов, 1996; Gavrilov, 1997), BMR определяет другие уровни расхода энергии: максимальный потенциальный метаболизм существования (МРЕ) и потенциальную продуктивную энергию (РРЕ). Поэтому увеличение BMR приводит к увеличению уровня работы, которую может совершать особь, а также к увеличению продуктивности. Это говорит о том, что BMR может служить мерой конкурентных возможностей особи. Тем не менее, относительно связи качества особи и BMR существуют альтернативные гипотезы (Nilsson, 2002).

Если исследования, посвященные энергетике взрослых птиц, исчисляются тысячами, то работ по изучению энергетики птенцов на порядки меньше (Starck, Ricklefs, 1998). Большинство из них посвящено изучению суточного расхода энергии птенцов в разном возрасте. В то же время факторы вариации уровня метаболизма покоя птенцов (который состоит из BMR и энергетических затрат на рост тела) до настоящего времени остаются практически неисследованными. Кроме того, до сих пор неясны отношения между затратами энергии животными на рост и самоподдержание (Steyermark, 2002).

Связь энергетических и морфологических характеристик птенцов особенно интересно исследовать на примере видов с выраженным фенотипическим полиморфизмом, к каковым относится мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). Окраска брачного оперения самцов этого вида представляет собой уникальный пример полиморфизма среди воробьиных птиц Евразии. Вариации в степени меланизации оперения самцов оказались связанными с множеством физиологических, морфологических, поведенческих и др. характеристик (Lundberg, Alatalo, 1992). Существенное место в нашей работе отведено изучению отличий потомства самцов разных фенотипов по уровню метаболизма покоя и характеру роста тела.

В последнее время в работах по эволюционной и физиологической экологии, популяционной биологии, генетике и, особенно, эволюционной физиологии много внимания уделяется внутривидовым (межпопуляционным и внутрипопуляционным) отличиям в различных физиологических характеристиках (Artacho et al., 2005). Так как внутривидовые различия являются материалом для естественного отбора, изучение наследуемости признака (hJ) представляет одну из важных задач в эволюционных и микроэволюционных исследованиях. Величина наследуемости дает представление о том, насколько сильно признак может быть подвержен действию отбора (Falconer, Mackay, 1997; Roff, 1997; Lynch, Walsh, 1998). Птицы до сих пор остаются практически не изученным классом животных как в плане наследуемости энергетических характеристик, так и в плане их повторяемости. Значительная часть нашего исследования посвящена именно этой проблеме.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является изучение факторов, влияющих на метаболизм ночного покоя (RMR) гомойотермных птенцов мухоловки-пеструшки. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить связь между скоростью роста птенцов и их RMR.

2. Изучить связь типа окраски самцов мухоловки-пеструшки с уровнем метаболизма покоя их птенцов.

3. Исследовать влияние конкуренции в выводке на RMR птенцов.

4. Исследовать влияние температуры среды, пола птенцов и др. эндогенных и экзогенных факторов на RMR птенцов.

5. Изучить связь BMR родителей с темпами роста и RMR их птенцов.

6. Оценить наследуемость и повторяемость уровня метаболизма покоя у мухоловки-пеструшки.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые исследованы рост и энергетика птенцов на примере вида птиц с полиморфизмом в окраске оперения. Изучено влияние многих факторов на уровень метаболизма покоя птенцов. Продемонстрировано, что половые отличия в энергетике птенцов мухоловки-пеструшки проявляются только в выводках старых самцов и детерминированы ещё до вылупления птенцов. Впервые оценены наследуемость уровня метаболизма покоя свободноживущих птиц, повторяемость уровня базального метаболизма свободноживущих птиц на значительных интервалах времени. Полученные результаты свидетельствуют в пользу существования стабильного внутрипопуляционного разнообразия энергетических качеств особей и предполагают возможность выведения линий птиц, которые отличались бы между собой по уровню базального метаболизма.

Апробация работы. Результаты исследований представлены в виде докладов на 5 международных и 4 российских конференциях: «Роль биостанций в сохранении биологического разнообразия России» (Москва, 2001); 4-ой (Chemnitz, Germany, 2003), 5-ой (Strasbourg, France, 2005), 6-ой (Vienna, Austria, 2007) конференциях Европейского Орнитологического Союза; «Ломоносов-2006» (Москва, 2006); 24-ом Международном орнитологическом конгрессе (Hamburg, Germany, 2006); «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); «Использование дупел: адаптации и ограничения» (Biatowieza, Poland, 2007); 20-ом Съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова (Москва, 2007). Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных семинарах в Нидерландском институте экологии (Хетерен, Нидерланды, 2003, 2006, 2008) и ЗБС МГУ (2003, 2007), в центре экологических и эволюционных исследований Гронингенского университета (Харен, Нидерланды, 2005) и на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ (2007, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура работы. Диссертация изложена на 198 страницах машинописного текста, иллюстрирована 49 рисунками и 30 таблицами. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитируемой литературы, который включает 469 источников, из них 417 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследования.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткий обзор экологии мухоловки-пеструшки. В этой главе приведены сведения об особенностях экологии и систематики мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764)). Число опубликованных работ, посвященных мухоловке-пеструшке, исчисляет-

ся тысячами. Основными обзорными работами являются книга А. Лундберга и Р. Алатало «The Pied Flycatcher» (Lundberg, Alatalo, 1992) и монография A.B. Артемьева «Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала» (Артемьев, 2008).

1.2. Особенности полиморфизма в окраске брачного оперения самцов мухоловки-пеструшки. Окраска спины и головы самцов мухоловки-пеструшки в брачном наряде варьирует от яркой черной до буровато-серой, как у самок. Среди воробьиных птиц встречаются виды с похожим разнообразием в окраске, однако его варьирование всегда связано с возрастом и обычно проявляется только у годовалых птиц. Уникальная особенность полиморфизма мухоловки-пеструшки состоит в том, что, хотя с возрастом самцы несколько темнеют, среди старых самцов наблюдается полный спектр изменчивости брачного оперения (Иванкина и др., 2007). Кроме внутрипопуляционного разнообразия фенотипической структуры, у мухоловки-пеструшки выражена и географическая изменчивость (Roskaft et al., 1986b). Морфогенетическая изменчивость самцов мухоловки-пеструшки подтвердилась данными по наследуемости окраски (Высоцкий, 1993; Гриньков, 2000; Lundberg, Alatalo, 1992). Было найдено довольно много отличий самцов разных фенотипов по ряду показателей приспособленности особи, что может говорить о наличии комплексного характера их жизненных стратегий. Среди теорий, объясняющих механизмы поддержания устойчивого полиморфизма в окраске брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки, наиболее непротиворечивым является представление о взаимодействии разнонаправленных векторов отбора в разных популяциях с генным обменом между ними (Гриньков, 2000; Grinkov, 1998).

1.3. Физиологическая экология и энергетика. Физиологическая (функциональная) экология исследует физиологические механизмы, с помощью которых осуществляется адаптация биологических систем разного уровня к изменению условий среды. Начав свое развитие более 50 лет назад в работах Джорджа Бартоломью, Кнута Шмидт-Ниельсена, Пера Шоландера, Лоренса Ирвинга, И.А. Шилова, Н.И. Калабухова и А.Д. Слонима, физиологическая экология выделилась в самостоятельную дисциплину в конце 80-х годов прошлого века (Feder et al., 1987). С самого возникновения функциональной экологии значительную её часть составляли исследования метаболизма животных. В 50-е годы прошлого века были предприняты первые попытки вывести основные количественные законы, связывающие метаболизм с размерами, весом, ростом, температурой окружающей среды и другими характеристиками (Scholander et al., 1950; Bertalanffy, 1957). Этот период завершился созданием энергетических моделей особей гомойотермных животных, следствия которых оказались очень важны с точки зрения экологии животных (Дольник, 1980; Gavrilov, 1997). В последние два десятилетия основной акцент в исследованиях энергетики животных сместился с таксономического и видового уровней на внутривидовой (межпопуляционный, внутриполуляционный, организменный). Расход энергии животным отражает цену его жизнедеятельности и поэтому является одним из важнейших показателей физиологической разнокачественности особей в популяции (McNab., 2002).

1.4. Особенности энергетики вида. Одна из интересных особенностей полиморфизма мухоловки-пеструшки состоит в том, что уровень базального (BMR) и стандартного (SMR) метаболизма самцов возрастает с потемнением окраски (Гаврилов и др., 1993, 1996; Roskaft et al., 1986а). Кроме того, была продемонстрирована связь окраски самцов с уровнем метаболизма покоя (RMR) их птенцов на асимптотической стадии роста (Kerimov, Ivankina, 1999). Преимущество высокого BMR ярких самцов, возможно, связано с повышением интенсивности работы, которая может быть совершена особью в течение относительно длительного периода времени (например, в течение суток и более). Это может иметь принципиальное значение в критические периоды годового цикла, когда суточный расход энергии достигает почти предельных значений (Ильина, 2004). Увеличение BMR также приводит к сдвигу нижней критической температуры (Т1с) в сторону более низких температур

среды, т.е. смещает в том же направлении термонейтральную зону (Gavrilov, 1997). Как следствие, происходит снижение оптимальных для продуктивных процессов температур.

1.5. Рост и энергетика птенцов. Изучение роста птенцов разных видов птиц представляет собой традиционную задачу полевой орнитологии (Мина, Клевезаль, 1976; Познанин, 1979; Ricklefs, 1968, 1969, 1984; O'Connor, 1977; Starck, Ricklefs, 1998; Royle et al., 1999; Remeä, Martin, 2002). Как и многие другие гнездящиеся в дуплах птицы, мухоловка-пеструшка является очень удобным видом для изучения изменчивости морфологических характеристик птенцов, и число таких публикаций достигает нескольких десятков. Тем не менее, число работ, посвященных изучению факторов, влияющих на рост тела птенцов, невелико (Järvinen, Yümaunu, 1984; Verhulst, 1994; Merino, Potti, 1995, 1998; Eeva, Lehikoinen, 1996; Siikamäki, 1996; Bauchau, 1997; Sanz, 1997; Potti, 2000; Moreno et al., 2003, 2008).

Если исследования, посвященные энергетике взрослых птиц разных видов, исчисляются тысячами, то работ по изучению энергетики птенцов значительно меньше (см. ссылки в Дольник, 1995; Klaassen, Drent, 1991; Starck, Ricklefs, 1998; Marjoniemi, 2001). Еще меньше исследований, в которых бы внимание уделялось разным факторам вариации RMR птенцов. Обычно к ним относятся масса тела и возраст птенцов. Среди прочих факторов можно назвать скорость роста (Klaassen, Drent, 1991; Klaassen et al., 1992; Olson, 1992; Konarzewski, 1995; Dietz, Drent, 1997; Konarzewski et al., 2000), массу желтка (Klaassen et al., 1987; Klaassen, Drent, 1991), массу внутренних органов и длину кишечника (Bech, 0stnes, 1999), географическую широту (Klaassen, Drent, 1991; Klaassen, 1994), пол (Olson, 1992), порядок вылупления (Massemin et al., 2002), размер выводка (Burness et al., 2000), наличие пищи (Prinzinger, Siedle, 1988; Starck, Ricklefs, 1998; Kitaysky, 1999; Konarzewski, Starck, 2000; Brzçk, Konarzewski, 2001,2004).

1.6. Наследуемость и повторяемость энергетических параметров животных.

Несмотря на то, что BMR и RMR являются наиболее исследованными энергетическими характеристиками гомойотермных позвоночных (McNab, 2002), число работ, посвященных изучению их наследуемости (h2), ограниченно. В основном, эти исследования проведены на человеке (Rice et al., 1996; Fontaine et al., 1985; Bogardus et al., 1986; Ravussin, 1993; Luke, 2000; Perusse et al, 2001) и на лабораторных линиях грызунов (Lacy, Lynch, 1979; Lynch, Sulzbach, 1984; Dohm et al., 2001; Bacigalupe et al., 2004; Ksiazek et al., 2004; Labocha et al., 2004; Nespolo et al., 2003, 2005; Sadowska et al., 2005, 2007; Johnson, Speakman, 2000, 2007). Их результаты довольно противоречивы, но в большинстве работ по грызунам значимый уровень наследуемости метаболизма покоя выявлен не был. Нам удалось обнаружить только 4 работы на млекопитающих из природных популяций (1 - на рыжей полевке, 2 - на пашенной полевке и 1 - на ласке), в которых бы подтверждалось существование значимой наследуемости RMR (Johnson, Speakman, 2000, 2007; Sadowska et al., 2007; Szafranska et al., 2007). Следует отметить, что в случае с мышевидными грызунами показатель h2 (lim 0.40-0.44) был получен в череде поколений, выращенных в лабораторных условиях. Единственной работой, в которой была предпринята оценка наследуемости BMR птиц, является недавнее исследование норвежской группы ученых, проведенное на 3-х поколениях размножавшихся в вольерах з.ебровых амадин (h2=0.041; Ronning et al., 2007). Работы по оценке наследуемости энергетических параметров свободноживущих птиц нам не известны.

Хотя большинство исследований подтверждает довольно высокую повторяемость BMR или RMR млекопитающих (Hayes et al., 1992, 1998; Fournier, Thomas, 1999; Vézina, Thomas, 2000; Chappell et al., 2004; Ksi^zek et al., 2004; Labocha et al., 2004; Sadowska et al., 2005; Duarte, Speakman, 2007; Szafranska et al., 2007), многие авторы сообщают и о её отсутствии (Chappell et al., 2005; Bozinovic, 2007; Lu et al., 2007; Russell, Chappell, 2007). Немногочисленные исследования подтвердили существование повторяемости BMR у птиц (Bech et al., 1999; Hôrak et al., 2002; Tieleman et al., 2003; Ranning et al., 2005; Vézina, Williams, 2005; Versteegh et al., 2008). При этом оценка повторяемости BMR у свободноживущих птиц на большом временном

интервале была предпринята только в одном исследовании (интервал в I год, R=0.35; Bcch et al., 1999). Повторяемость дает представление о верхней границе наследуемости признака, особенно если она оценивается на значительных временных интервалах (Lynch, Walsh, 1998).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Район исследования. Исследования проводили на Звенигородской биологической станции Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова (ЗБС МГУ, 55°44' с.ш., 36°5Г в.д.). На территории заказника ЗБС на площади 715 га было развешено около 550 гипсобетонных, цементных и деревянных дуплянок в двух основных типах местообитаний: в богатом смешанном лесу долины р. Москвы и на водоразделе в смешанном лесу с преобладанием хвойных пород. Развески представляли собой площадки с регулярным расположением дуплянок на расстоянии 25-50 м друг от друга. Кроме того, были развески линейного (вдоль троп и дорог) и диффузного (на деревьях в поселках Нижние Дачи и Верхние Дачи) типов.

2.2. Обход дуплянок и отлов взрослых мухоловок-пеструшек. Контроль дуплянок осуществляли с интервалом в 4 дня вскоре после прилета мухоловок-пеструшек с мест зимовки. Такой интервал позволял довольно точно определить дату откладки первого яйца и дату вылупления птенцов. Когда птенцы достигали 8-15-дневного возраста, мы ловили их родителей при помощи ловушек-клапанов двух типов, бойков и паутинных сетей. Пойманных птиц взвешивали, измеряли, кольцевали и метили гримом.

2.3. Измерение мухоловок-неструшск. Пойманных птиц взвешивали с точностью 0.1 г. Промеры клюва и цевки делали штангенциркулем с точностью до 0.1 мм. Длину хвоста и правого крыла измеряли металлической линейкой с точностью до 0.5 мм. Жирность птиц оценивали при помощи балльной системы. При описании линьки отмечали номер выпавшего махового пера и размер выросшего нового пера относительно старого. Окраску брачного оперения самцов оценивали при помощи 7-баллыюй шкалы Дроста (Drost, 1936). По возрасту птиц делили на две группы: «молодые» (годовалые) и «старые» (старше одного года). Возраст определяли по форме центральных рулевых перьев (Высоцкий, 1989). Перед вылетом из гнезд (в возрасте 13-15 дней) птенцов кольцевали и измеряли массу, длину цевки, крыла и 3-го дистального махового пера (т.н. РЗ, по некоторым системам измерений это F8; см. Bairlein, 1995). В 2000-2002 годах в светлое время суток совершали обходы некоторых дуплянок и делали аналогичные промеры всех птенцов в выводке на 3-, 5-, 9- и 11-й день жизни. Эти измерения старались проводить в одно и то же время дня. В качестве показателя скорости роста тела птенцов использовали прирост массы тела, длины цевки и крыльев за определенный промежуток времени. Кроме того, использовали константу роста К из уравнений Ферхюльста, Гомпертца и фон Берталанффи (Ricklefs, 1967).

2.4. Измерение RMR птенцов и BMR самцов мухоловки-пеструшки. По достижении гомойотермными птенцами асимптотической массы (в 13-15-дневном возрасте), мы измеряли их метаболизм ночного покоя по потреблению кислорода с использованием модифицированных систем Калабухова (Гаврилов и др., 1994). У некоторого количества птенцов (по 10-15 каждого возраста) RMR измеряли не только в 13-дневном, но и в 7, 9, 11, 15-дневном возрасте. После опыта всех птенцов (включая тех, чей RMR не измеряли) взвешивали, делали описанные выше промеры и возвращали в дуплянки. BMR взрослых птиц измеряли аналогичным методом. После измерения газообмена у части птенцов в 2003-2005 гг. брали кровь из когтя для последующего определения пола методом ПЦР (Ellegren, 1996; Kahn et al., 1998). Объем потребленного кислорода приводили к нормальным условиям и пересчитывали на кДж/сутки, исходя из соотношения 1 л 02 = 20.1 кДж энергии (Шмидт-Ниельсен, 1982). В качестве показателя уровня метаболизма обычно использовали т.н. «остатки» после регрессии BMR или RMR на массу тела.

2.5. Эксперименты с перекладкой яиц. Для оценки наследуемости RMR мухоловки-пеструшки в течение 3-х лет мы проводили эксперименты с перекладкой яиц. Они состояли в обмене полных кладок между гнездами мухоловок-пеструшек, расположенными на расстоянии не более 10 минут пешего хода. Кладки во всех участвовавших в эксперименте гнездах находились на одной стадии насиживания, а перекладка яиц происходила за один день до вылупления птенцов. Эксперимент продолжался не более 12-ти дней. Пары гнезд для перекладки яиц старались подбирать так, чтобы количество яиц в обоих гнездах совпадало. Тип окраски хозяев гнезд при планировании эксперимента в расчет не принимался. Гнезда, в которых перекладка не производилась, служили для контроля. Выводки из контрольных гнезд далее названы контрольными, а выводки из гнезд, в которых осуществляли перекладку яиц -экспериментальными. Для оценки наследуемости (h2) мы использовали два основных показателя: удвоенный коэффициент интраклассовой корреляции и удвоенный коэффициент регрессии (Ь) отец-потомок (Lessells, Boag, 1987; Falconer, Mackay 1997). Коэффициент интраклассовой корреляции вычисляли при помощи однофакторного дисперсионного анализа с номером выводка в качестве случайного фактора (т.н. анализ полных сибсов).

Для оценки повторяемости BMR и морфологических характеристик самцов мухоловки-пеструшки использовали однофакторный дисперсионный анализ с номером птицы в качестве случайного фактора (Lessells, Boag, 1987). Мы сравнивали BMR самцов, измеренный вскоре после прилета на места гнездования, с BMR этих же самцов, измеренным в гнездовой период. Кроме того, мы сравнивали BMR одних и тех же самцов, измеренный в один и тот же период сезона, но в разные годы.

2.6. Объем выборки и обработка данных. В общей сложности в процессе работы было задействовано 390 выводков с 2022 слётками, что составило 11128 отдельных измерений массы и линейных размеров (включая измерения в разном возрасте). В возрасте 5 дней было измерено 308 птенцов, 7 дней - 322 птенца, 9 дней - 355 птенцов, 11 дней - 400 птенцов, 13 дней - 846 птенцов, 14 дней - 783 птенцов, 15 дней - 349 птенцов. RMR был определён у 953 птенцов из 363 выводков. BMR определен у 481 самца и 46 самок. В анализе использовали только те результаты измерений, относительно которых существовала полная уверенность, что птица спала во время опыта. В эксперименте по перекладке яиц участвовало 112 экспериментальных и 85 контрольных выводков. RMR был измерен у 241 птенца из экспериментальных выводков и 237 птенцов из контрольных выводков, BMR - у 185 самцов (108 экспериментальных и 77 контрольных).

Все полученные данные были сведены в общие таблицы и обработаны стандартными статистическими методами. В основном использовали методы описательной статистики, множественную регрессию, дисперсионный анализ (ANOVA/MANOVA/ANCOVA), корреляцию Пирсона. В случае выборки с ненормальным распределением пользовались непараметрическими методами: критериями Манна-Уитни, Краскала-Уоллиса, Уилкоксона, ранговой корреляцией Спирмена. Нормальность распределения проверяли визуально по гистограмме распределения и при помощи W-теста Шапиро-Уилка и теста Колмогорова-Смирнова. В работе использованы следующие статистические сокращения: ANOVA -однофакторный дисперсионный анализ, b - наклон линии регрессии, df - число степеней свободы, F - значение критерия Фишера, h2 - уровень наследуемости, MS - средний квадрат дисперсионного анализа, п - размер выборки, р - уровень значимости, г - линейная корреляция Пирсона, R - повторяемость, Rs - ранговая корреляция Спирмена, SE -стандартная ошибка, U - значение U-критерия Манна-Уитни, Z - Z-статистика нормального распределения. "Усами" на графиках является 95%-доверительный интервал, кроме особо оговоренных случаев.

Глава 3. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА УРОВЕНЬ МЕТАБОЛИЗМА НОЧНОГО ПОКОЯ ПТЕНЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ НАКАНУНЕ ВЫЛЕТА ИЗ ГНЕЗДА

3.1. Изменение RMR птенцов с возрастом. После 9-го дня RMR птенцов градуально уменьшается и, начиная с 13-го дня, выходит на плато. В интервале 13-16 дней возрастные различия в RMR между птенцами отсутствуют (ANOVA: р>0.8; п=953).

3.2. Связь RMR птенцов с массой тела. Расход энергии животных в покое во многом определяется массой их тела. Несмотря на небольшой диапазон значений веса тела мухоловок, большая выборка позволила получить значимые линии регрессии, как для птенцов, так и для самцов мухоловки-пеструшки: RMR птенцов (кДж/сут) = 4.66*М068 (F=226.5; р<0.001; п=953; SE(b)=0.04), BMR самцов (кДж/сут) = 2.60*M°'88 (F=70.2; р<0.001; n=403; SE(b)=0.10).

3.3. Половые отличия птенцов в уровне метаболизма покоя. BMR взрослых мухоловок-пеструшек не зависел от пола (U-тест Манна Уитни: z=0.88; п=321; р>0.3). Что касается птенцов перед вылетом из гнезда, то RMR птенцов-самцов был выше, чем у птенцов-самок (для всей выборки, ANOVA: F=11.3; pO.OOl; п=149). Однако оказалось, что на зависимость RMR птенцов от пола огромное влияние оказывает возраст родного отца. Только птенцы-самцы старых отцов обнаруживали превосходство в RMR над птенцами-самками (ANOVA: F=29.8; р<0.001; п=86). Потомство разного пола молодых отцов не отличалось по RMR (ANOVA: F=0.18; р>0.6; п=54). Возраст самок на эту связь влияния не оказывал. Связь между полом птенцов и их RMR была найдена как для птенцов из контрольных выводков (ANOVA: F=4.4; р<0.05; п=78), так и для птенцов из экспериментальных выводков, т.е. тех, что были выращены приемными родителями (ANOVA: F=7.1; р<0.01; п=70). Важно подчеркнуть, что в обоих случаях связь RMR птенцов с полом существовала только в том случае, когда родные отцы были старыми. Повышенный RMR птенцов-самцов наблюдался даже в тех экспериментальных выводках, которые выращивали молодые приемные отцы (U-тест Манна Уитни: z=2.46; п=26; р<0.01) (рис. 1).

Родные отцы

- молодые самцы: F(1, 25)=0.008, р=0.93 старые самцы: F(1, 35)=12.58, р=0.001

Приемные отцы

•-молодые самцы: F(1,24)=7.05, р=0.01 « старые самцы: F(1,36)=3.0, р=0.08

самцы самки

пол птенцов

самцы самки

пол птенцов

Рис. 1. Влияние возраста родного и приемного отцов на уровень метаболизма покоя птенцов мухоловки-пеструшки разного пола из экспериментальных выводков

Наблюдаемый эффект не связан с межвыводковыми отличиями по RMR: в пределах каждого выводка старого отца птенцы-самцы имели более высокий RMR по сравнению с птенцами-самками (ANOVA: Р=27.2; р<0.001; п=61). Превосходство птенцов-самцов по RMR можно было бы объяснить их большими темпами роста, но, к сожалению, нам известны только конечные размеры птенцов разного пола. Птенцы-самки не отличались от птенцов-

самцов по длине крыла, длине РЗ и массе тела накануне вылета из гнезда (ANOVA: р>0.5; п=146), но имели более длинную цевку (ANOVA: F=6.2; р<0.01; n=146).

3.4. RMR птенцов и некоторые характеристики их родителей. В анализе связей характеристик родителей с RMR потомства использованы только данные измерений RMR птенцов из контрольных выводков.

Тип окраски. Зависимость метаболизма ночного покоя птенцов перед вылетом из гнезда от типа окраски отца (ANOVA: F=5.1; р<0.01; п=663) очень похожа на зависимость BMR взрослых самцов от типа их окраски (ANOVA: F=3.8; р<0.01; п=311) (рис. 2).

3 4

Тип окраски самца

з 4

Тип окраски самца

Рис. 2. Влияние типа окраски самцов на их BMR и на RMR птенцов

Возраст родителей. RMR у птенцов старых самцов был выше, чем у потомков годовалых самцов (А^УА: Р=4.5; р<0.05; п=635).

Размеры родителей. Связь RMR птенцов с линейными размерами и массой их родителей отсутствовала или была выражена на уровне тенденции, если рассматривать выборку за все годы (р>0.05). Однако в отдельные сезоны такие связи проявляются в разных сочетаниях практически со всеми промерами родителей, причем направление связей может меняться между годами. В силу слабости большинства таких связей, интерпретировать их затруднительно.

Энергетические характеристики родителей. Связи между RMR птенцов и особенностями энергетики их родителей посвящена отдельная глава (см. главу 4), где проблема анализируется с позиции изучения наследуемости уровня метаболизма покоя.

3.5. КАШ птенцов и размер выводка (эффект конкуренции между птенцами). ЯМ Я птенцов связан с размером кладки слабой обратной связью ^5=-0.1; р<0.01; п=875). Зависимость RMR птенцов от размера выводка более линейная и значимая ^8=-0.22; р<0.001; п=910). Однако данная связь проявлялась только в выводках, где была отмечена гибель птенцов от голода (далее «неблагополучные» выводки, А№ЭУА: Р=5.3; р<0.001; п=551).

Между числом птенцов в выводке перед вылетом из гнезда и размерами птенцов (массой тела и длиной цевки, крыла, РЗ), начиная с 7-го дня жизни, наблюдаются положительные корреляции слабой силы ^=0.1-0.35). Наличие положительной связи несколько необычно: как правило, скорость роста птенцов и их масса меньше в больших выводках (см. ссылки в РосЛевак, В1ет, 2001). Скорость роста тела птенцов связана с размерами выводка положительно в ранний период и, как правило, не связана в поздний период пребывания в гнезде.

Птенцы из «неблагополучных» выводков имели более высокий RMR по сравнению с птенцами из «благополучных» выводков (АКОУА: Р=15.3; р<0.001; п=878). Можно предположить, что этот эффект обеспечивается либо за счет более высоких темпов роста тела

птенцов из «неблагополучных» выводков в дни измерения ИМЯ, либо благодаря их превосходству в ВМЯ. Птенцы из «благополучных» выводков в возрасте 13 дней значительно превосходят птенцов из «неблагополучных» выводков по массе тела (АЫОУА: Р=9.6; р<0.01; п=803), длине цевки (АМОУА: Р=38.8; р<0.001; п=802), длине крыла (ANOVA: Р=38.9; р<0.001; п=803), длине РЗ (АМОУА: Р=31.6; р<0.001; п=528). Подобное превосходство наблюдается и в более раннем возрасте. 13 дней - самый ранний возраст, когда птенцы мухоловки-пеструшки способны оставить гнездо. Однако в возрасте 14 дней превосходство птенцов из «благополучных» выводков по длине цевки уменьшается (АМОУА: Р=4.8; р<0.05; п=745), превосходство по длине крыла и РЗ исчезает (АМОУА: Р=0.77; р>0.3; п=745 и АМОУА: Р<0.001; р=1.0; п=563, соответственно), а масса становится на уровне тенденции больше у птенцов из «неблагополучных» выводков (АЫОУА: Р=3.3; р>0.05; п=745). К 15-ти дневному возрасту отличия птенцов из 2-х групп выводков по всем морфологическим характеристикам исчезают (р>0.7). До 9-го дня гнездовой жизни птенцы из «благополучных» выводков превосходят птенцов из «неблагополучных» по скорости роста массы тела и длины крыла. Например, с 5-го по 9-й день они быстрее наращивают массу тела (АМОУА: Р=9.2; р<0.01; п=207) и крыло (АЫОУА: К=13.5; р<0.001; п=117). На завершающей стадии пребывания в гнезде птенцы из «благополучных» выводков не отличаются от птенцов из «неблагополучных» выводков по скорости роста массы тела (АМОУА, с 9-го по 11-й день: Р=0.23; р>0.6; п-286, с 11-го по 13-й день: Р=1.6; р>0.2; п=302), цевки (АМОУА, с 9-го по И-й день: Р=2.3; р>0.1; п=251, с 11-го по 13-й день: Р=0.006; р>0.9; п=272), крыла (АМОУА, с 9-го по 11-й день: Р=0.04; р>0.8; п=15б, с 11-го по 13-й день: Р=4.0; р<0.05; п=263), РЗ (АМОУА, с 9-го по 11-й день: Р=1.43; р>0.2; п=бб, с 11-го по 13-й день: Р=1.6; р>0.2; п=98).

Таким образом, птенцы из «неблагополучных» выводков компенсируют свое отставание по массе тела и длине цевки не повышением темпов роста, а более поздним достижением асимптотического веса и длины цевки. Мы предполагаем, что высокий ЯМЯ птенцов из «неблагополучных» выводков объясняется не высокой скоростью продуктивных процессов, а повышенным ВМЯ. Поскольку гибель птенцов от голода в «неблагополучных» выводках могла происходить в разном возрасте, а ЯМЯ измеряли непосредственно перед вылетом птенцов из гнёзд, мы не можем определить, имели ли высокий ЯМЯ все птенцы из «неблагополучных» выводков изначально или у выживших птенцов произошло повышение

яма.

3.6. Связь ИМИ птенцов со скоростью роста тела. Размеры тела птенцов были значимо и отрицательно связаны с ЯМЯ только в их раннем возрасте (5-9 дней, Я3=-0.2 - -0.4). Начиная с 11-го дня жизни птенцов, корреляции ИМЯ и любых промеров тела уменьшались и становились незначимыми. Скорость роста тела птенцов связана с ЯМЯ, как правило, положительно. На связь ЯМЯ птенцов с темпами роста цевки в последней трети гнездовой жизни большое влияние оказывает возраст самца. Скорость роста цевки птенцов в этот период связана с ЯМЯ только в выводках молодых отцов (например, для прироста за 9-14 дни г=0.46; р<0.01; п=60).

Как уже упоминалось выше, птенцы из «неблагополучных» выводков в последней трети своей гнездовой жизни не отличаются от птенцов из «благополучных» выводков по темпам прироста массы, цевки, крыла и уступают им по темпам роста РЗ. При этом птенцы из «неблагополучных» выводков не демонстрируют связи между ЯМЯ и скоростью роста, в то время как птенцы из «благополучных» выводков демонстрируют положительную зависимость между этими характеристиками. Это свидетельствует в пользу того, что повышенный ЯМЯ птенцов из «неблагополучных» выводков объясняется не высокой скоростью продуктивных процессов, а повышенным ВМЯ. Как следствие, такие птенцы должны иметь возросшие пищевые требования для компенсации расхода энергии на самоподдержание. В условиях недостатка корма им необходимо затрачивать больше энергии на фундаментальные процессы в ущерб росту тела. Кроме того, птенцы с повышенным ВМЯ должны сильнее страдать от

внутривыводковой конкуренции. В этом контексте BMR должен рассматриваться как признак с высокой «стоимостью», и выгода от высокого BMR может быть реализована только при благоприятных условиях. Учитывая вероятную наследуемую природу BMR у этого вида (см. главу 4), мы можем предположить, что в выводках родителей с высоким BMR гибель птенцов от голода случается чаще. И действительно, у отцов «неблагополучных» выводков BMR несколько выше, чем у отцов «благополучных» выводков (ANOVA: F=5.8; р<0.05; п=138). Другое объяснение повышенного BMR самцов, вырастивших «неблагополучные» выводки, заключается в том, что у таких птиц BMR повышается вследствие более интенсивной работы по выкармливанию птенцов. Из литературы известен пример повышения BMR у черноголовых гаичек (Parus palustris), выкармливавших искусственно увеличенные выводки (Nilsson, 2002). Родители, выкармливавшие такие выводки, увеличивали частоту кормления птенцов. Она была положительно связана с BMR родителей и с дневными энергетическими затратами (FMR).

3.7. Связь морфологических характеристик птенцов с BMR самцов. Связь между BMR самцов и некоторыми промерами их птенцов из контрольных выводков возникает только по достижении последними 14-дневного возраста, т.е. незадолго до вылета из гнезда. Так, корреляция массы тела 14-дневных птенцов с BMR родного отца составила r=0.20 (pO.OOl; п=284), длины цевки - г=0.25 (р<0.001; п=284), длины крыла - г=0.24 (р<0.001; п=284). В возрасте 15-ти дней значения корреляций уменьшаются, хотя остаются статистически значимыми. У птенцов из экспериментальных выводков только длина крыла и длина РЗ перед вылетом из гнезда были связаны с BMR их родных отцов: Rs=0.14; р<0.05; п=217 и Rs=0.16; р<0.05; п=217, соответственно. Среди всех промеров птенцов с BMR приемных отцов связана только длина цевки (г=-0.16; р<0.05; п=230).

Если подсчитать корреляции отдельно для птенцов из «благополучных» и «неблагополучных» выводков, то оказывается, что в первых из них BMR самцов положительно связан с длиной крыла птенцов практически в любом их возрасте до 13-дневного. Масса птенцов из «благополучных» выводков с BMR самца не связана. В «неблагополучных» выводках связь между размерами птенцов и BMR отца проявляется только с 13-дневного возраста птенцов, причем в 13-дневном возрасте она отрицательная, а в 14-15-дневном - положительная.

Между скоростью роста птенцов и BMR их отцов наблюдаются спорадические корреляции, как положительные, так и отрицательные. В большинстве случаев их характер не позволяет сделать каких-либо определенных выводов. В основном, BMR самцов связан со скоростью роста массы птенцов. Например, BMR самцов коррелирует со скоростью прироста массы тела птенцов за 5-11-й день (Rs=-0.37; р<0.01; п=54), за 7-14-й день (Rs=0.70; pcO.OOl; п=46), за 9-14-й день (Rs=0.51; р<0.001; п=57).

Число публикаций на тему связи BMR родителей со скоростью роста тела потомства и его размерами очень ограниченно. Известно, что у мелких млекопитающих масса тела детенышей и скорость их роста не связаны с BMR самок (см. обзор Johnson et al., 2001). У птиц на межвидовом уровне вес вылупившихся птенцов, а также возраст, в котором они могут совершить первый полет, с BMR родителей не связаны (Trevelyan, 1990). С другой стороны, у северной качурки (Oceanodroma leucorhoa) потомство самцов с низким BMR обладало большей скоростью роста крыльев (Blackmer et al., 2005).

3.8. Связь скорости роста тела птенцов с типом окраски оперения их отцов. Описанные выше различия в RMR потомства самцов с разной окраской оперения могут быть вызваны различием в темпах роста. Птенцы самцов разных фенотипов отличаются своими размерами практически в любом возрасте, причем связь типа окраски самца и размеров тела его птенцов, как правило, нелинейная. Например, в возрасте 5-9 дней птенцы самцов 3-го типа окраски обнаруживают сильное превосходство по сравнению с остальными по массе и длине цевки. Перед вылетом из гнезда максимальная масса, длина цевки и крыла наблюдаются у

потомства самцов 2-го типа окраски, а максимальная длина РЗ окраски.

- у потомства самцов 3-го типа

X

ч см

л о о

(О 2 <0

о о.

а с .а и о о а о

3 -

2 -

О -

2 морфа

3 морфа

4 морфа 5-7 морфы

11

13

Возраст птенцов, сут Рис. 3. Зависимость скорости прироста массы от типа окраски оперения отца у птенцов мухоловки-пеструшки. В каждом возрасте показана скорость прироста массы тела за предыдущие 2 дня. « Усами» на графике являются 5£.

—ь— 2 морфа

7 9 11 13

Возраст птенцов, сут

Рис. 4. Зависимость скорости прироста крыла от типа окраски оперения отца у птенцов мухоловки-пеструшки. В каждом возрасте показана скорость прироста крыла за предыдущие 2 дня. «Усами» на графике являются БЕ.

Скорость роста тела птенцов также зависит от типа окраски отца нелинейно. На рис. 3-4 представлены обобщенные графики зависимости скоростей прироста от возраста птенцов из выводков самцов разных фенотипов. Из графиков видно, что картина связи темпов роста птенцов в любом возрасте с типом окраски отца не похожа на картину связи ИМЯ птенцов с типом окраски отца. В последней трети жизни птенцов в гнезде их ЯМЯ связан со скоростью роста тела положительно в «благополучных» выводках и не связан вообще в «неблагополучных». Поэтому темпы роста должны влиять на характер связи ИМИ птенцов с типом окраски их отцов, по крайней мере, в «благополучных» выводках. В целом, фактор «морфа отца» объясняет 5-30% вариации скорости роста массы, длины крыла, цевки и РЗ птенцов на любом интервале гнездовой жизни, однако объяснить отличия птенцов из выводков самцов разных фенотипов по ИМЯ одними только отличиями в темпах роста не удается.

Для того чтобы понять, существует ли влияние фактора окраски оперения самцов на ЯМЯ их птенцов, не обусловленное различиями птенцов по интенсивности продуктивных процессов, мы применили многофакторный дисперсионный анализ (МАТМОУА), а также однофакторный дисперсионный анализ с использованием ковариат (А1\(СОУА). Оба анализа подтвердили предположение, что интенсивность роста массы тела птенцов и тип окраски их отца влияют на ИМЯ птенцов независимым образом (табл. 1).

Табл. 1. Результат двухфакторпого дисперсионного анализа влияния прироста массы тела птенцов за 9-11 дни и типа окраски самца на ИМЯ птенцов. Прирост массы ранжирован на 2

Вариация МБ Р Р

По фактору "прирост массы" 9.30 1 9.5 0.002

По фактору "фенотип самца" 12.40 3 12.7 <0.000001

Взаимодействие факторов 1.89 3 1.9 0.1

Остаточная 0.97 115

Аналогичным образом «ведут» себя и темпы роста цевки. Скорость же роста крыла перед вылетом птенцов из гнезда и тип окраски самца влияют на ИМЯ птенцов, взаимодействуя между собой (табл. 2). Однако именно перед вылетом из гнезда скорость роста крыла сильнее всего связана с ЯМЯ птенцов, причем связана положительно. Но при этом характер связи скорости роста крыла птенцов с типом окраски их отца (рис. 4) противоположен характеру связи ЯМЯ птенцов с типом окраски их отца (рис. 2).

Табл. 2. Результат двухфакторпого дисперсионного анализа влияния прироста крыла птенцов за 11-14 дни и типа окраски самца на ЯМЯ птенцов. Прирост крыла ранжирован на

Вариация МБ Р Р

По фактору "прирост крыла" 13.88 1 20.9 0.00001

По фактору "фенотип самца" 8.15 3 12.3 <0.000001

Взаимодействие факторов 3.38 3 5.1 0.002

Остаточная 0.66 147

3.9. Влияние температуры воздуха на ШУШ птенцов. ЯМЯ птенцов положительно связан со средней температурой воздуха как в день измерения, так и за несколько предшествующих дней. Наиболее значимая, хотя и слабая по силе, связь обнаруживается между ИМЯ и средней температурой воздуха за неделю перед измерением ЯМЯ (г=0.19; р<0.001; п=712). Связь температуры воздуха с ЯМЯ проявляется только за счет потомства

молодых самцов (г=0.35; р<0,001; п=223). Связь RMR потомства старых самцов с температурой воздуха отсутствует (г=0.06; р>0.2; п=413). Необходимо отмстить, что в анализе участвовали птенцы только из контрольной группы.

Поскольку в состав RMR входят затраты энергии на рост тела птенцов, то связь RMR с температурой воздуха может отражать связь скорости роста тела с температурой воздуха. Для скорости роста цевки птенцов в возрасте 9-13 дней она составила г=0.32 (р<0.001; п=129). Корреляции между скоростью роста цевки и температурой воздуха существовали как в выводках молодых самцов, так и в выводках старых самцов. Но при этом сама скорость роста цевки была связана с RMR птенцов только в выводках молодых самцов (г=0.46; р<0.01; п=60). Этой связи не наблюдалось в выводках старых самцов (г=0.14; р>0.3; п=54). Следовательно, позитивная связь между температурой воздуха и скоростью роста может влиять на RMR только в выводках молодых самцов.

Другим фактором, влияющим на связь RMR птенцов с температурой воздуха, является размер выводка в день измерения RMR, т.е. практически перед вылетом птенцов из гнезда. Только в маленьких выводках (<6 птенцов) наблюдалась слабая корреляция между RMR птенцов и температурой воздуха (r=0.25; р<0.001; п=407). Отличиями в размере выводка старых и молодых самцов эта связь не объясняется, т.к. они отсутствуют (U-тест Манна-Уитни; р>0.2; п=635). Положительная корреляция между скоростью роста цевки птенцов и их RMR наблюдалась как в маленьких (г=0.35; р<0.01; п=68), так и в больших выводках (г=0.32; р<0.01; п=61). Но связь между скоростью роста цевки и температурой воздуха наблюдалась только у птенцов из маленьких выводков (г=0.49; р<0.001; п=68). В больших выводках такая связь не наблюдалась (р>0.5), что приводило к отсутствию связи между температурой воздуха и RMR птенцов в выводках этого размера.

В целом, птенцы из маленьких выводков имеют больший RMR по сравнению с птенцами из больших выводков (ANOVA: F=22.1; р<0.001; п=953). Если сравнить зависимости между размером выводка и RMR птенцов в условиях «высоких» (>16 °С) и «низких» (<15 °С) температур воздуха, то окажется, что только в первом случае такая зависимость является линейной и значимой (ANOVA: F=8.8; р<0.001; п=458). По-видимому, птенцы из маленьких выводков имеют высокий RMR не из-за терморегуляционных причин (потеря тепла больше именно в маленьких выводках из-за меньшего соотношения объём/поверхность), но благодаря высоким скоростям роста. Обеспечить же повышенную скорость роста тела птенцы из маленьких выводков могут благодаря сниженной конкуренции в выводке.

3.10. RMR птенцов и сроки размножения. Связь RMR птенцов с датой его измерения сильно отличается в разные годы. В годы с благополучными погодными условиями она отсутствует, а в неблагополучные годы характеризуется резкими понижениями RMR в дождливые и холодные дни. Корреляция даты измерения и RMR птенцов наблюдалась только в 2001 году (Rs=0.34; р<0.001; п=142).

3.11. RMR птенцов и характер местообитания. Связь между RMR птенцов и местообитанием, в котором расположено гнездо, не была выявлена при использовании выборки за все годы (ANOVA: p>0.1; п=953). Если анализировать каждый год по отдельности, то такая связь существовала только в 2003 году: птенцы из дуплянок на водоразделе имели повышенный RMR по сравнению с птенцами других местообитаний (ANOVA: F=7.5; р<0.01; п=163). Объяснить эту связь повышенными темпами роста тела птенцов в выводках на водоразделе сложно, потому что птенцы из таких выводков росли быстрее других птенцов в каждый из годов сбора данных по росту тела птенцов (ANOVA: р<0.01).

Глава 4. ОЦЕНКА НАСЛЕДУЕМОСТИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ И МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ

4.1. Сравнение экспериментальных и контрольных выводков. Эксперимент с перекладкой яиц мухоловок-пеструшек дал нам возможность сравнить RMR птенцов как с

ВМЯ их приемных отцов (которые их выращивали), так и с ВМЯ их родных отцов. Это позволило оценить, что дает больший вклад в становление уровня метаболизма птенцов -генетическая наследуемость или средовые условия. Гнезда, в которых перекладка не производилась, служили для контроля. Сравнение экспериментальных и контрольных выводков показало, что сами по себе экспериментальные процедуры не оказали серьезного влияния на птенцов и уровень смертности в выводке.

4.2. Связь ЯМ Я птенцов с типом окраски оперения родных и приемных отцов. Характер связи типа окраски отцов с ИМЯ их родных птенцов в контрольных и экспериментальных выводках был очень похож. Кроме того, он сильно напоминал связь типа окраски отцов с ИМЯ птенцов, выявленную в прошлые годы, а также зависимость собственного ВМЯ самцов от типа их окраски (рис. 2). Что касается связи ЯМЯ птенцов и типа окраски приемного отца в экспериментальных выводках, то здесь типичной картины не наблюдалось, т.к. птенцы, выращенные самцами 3-го типа окраски, имели очень низкий ИМЯ. Полученные результаты свидетельствуют о том, что характер зависимости ИМЯ птенцов от окраски оперения отца обязан в большей степени наследуемости уровня метаболизма, чем влиянию средового эффекта.

4.3. Оценка наследуемости ИМИ и морфологических признаков птенцов мухоловки-пеструшки при помощи анализа полных сибсов. Результаты анализа сибсов представлены в табл. 3. Количество выводков в таблице - общее число тех выводков, где ЯМЯ был измерен у двух и более птенцов. Значения наследуемости ЯМЯ, выраженного в кДж/сут, всегда больше на 0.1-0.2 соответствующих значений наследуемости ИМЯ, выраженного в остатках после регрессии на массу тела (в таблице использовано именно последние значение наследуемости). Кроме того, мы оценили наследуемость ЯМЯ в выводках с разным типом окраски родных отцов. Максимальная наследуемость ЯМЯ обнаруживалась в выводках светлых самцов.

Табл. 3. Оценка наследуемости ЛАЙ? слетков при помощи анализа полных сибсов. Величина наследуемости к2 вычислялась как удвоенный коэффициент интраклассовой корреляции из дисперсионного анализа с номером выводка в качестве случайного фактора. _

Выводки Количество выводков Количество птенцов Р Р Ь2±8Е

2000 год 45 119 2.5 <0.001 0.71±0.21

2001 год 56 142 2.1 <0.001 0.62±0.20

2002 год 66 214 1.6 <0.001 0.3Ш.15

2003 год 65 163 2.7 <0.00001 0.80±0.17

2004 год 70 170 1.5 <0.05 0.33±0.19

2005 год 60 145 2.0 <0.001 0.60±0.20

2000-2005 год 362 953 2.4 <0.00001 0.68±0.07

2000-2002 167 475 3.2 <0.00001 0.88±0.10

2003-2005 год 195 478 2.1 <0.00001 0.60±0.11

Контроль 2003-2005 83 237 2.5 <0.00001 0.69±0.15

Эксперимент 2003-2005 112 241 1.7 <0.001 0.51±0.16

Маленькие (<6 слетков) 181 479 2.7 <0.00001 0.77±0.10

Большие (>5 слетков) 179 469 1.9 <0.00001 0.51±0.11

Только без гибели птенцов 119 324 2.1 <0.00001 0.57±0.13

Только с гибелью птенцов 216 554 2.3 <0.00001 0.67±0.10

Для того чтобы сравнить влияние эффекта года и конкуренции на ИМИ слетков с их влиянием на другие характеристики, мы оценили наследуемость массы тела, длины цевки и

крыла. Фактор «номер выводка» объяснял 67.3% дисперсии массы, 57.2% дисперсии длины цевки, 71.5% дисперсии длины крыла птенцов в экспериментальных выводках и 64.4%, 47.3%, 57.1% - в контрольных выводках, соответственно. Оценки наследуемости массы тела, длины цевки и крыла не отличались значимо друг от друга, если задействовать в анализе только выводки самцов определенного типа окраски. Кроме того, размер выводка и уровень смертности птенцов в выводке не оказывал влияния на наследуемость массы, длины цевки и крыла птенцов.

Существует мнение, что в случаях, когда измерения производят на растущих птенцах (т.е. на особях, у которых измеряемая характеристика еще не достигла дефинитивного значения), для оценки наследуемости лучше подходит не регрессия родитель-потомок, а анализ сибсов (Са<1ёе, 2000). С другой стороны, из-за влияния эффекта общей среды значения И2, получаемые в анализе сибсов, могут сильно превышать реальный уровень наследуемости. Полученная при помощи анализа полных сибсов оценка наследуемости длины цевки мухоловки-пеструшки (Ь2=1.08±0.05; п=365) очень близка к данным литературы (Ъ2=1.15; п=338; А1аЫо, Ьип<1Ьег§, 1986).

4.4. Оценка наследуемости ИМИ и морфологических признаков птенцов мухоловки-пеструшки при помощи регрессии «родной родитель-потомок». В табл. 4 приведены значения наследуемости 1Ш11 птенцов из экспериментальных и контрольных выводков, вычисленные при помощи регрессионного анализа. Видно, что разные годы довольно сильно отличались по уровню наследуемости ЯМЮ. все значения Ь2, полученные по данным 2004 года, были незначимы. Сходство уровней метаболизма птенцов и их приемных родителей отсутствовало во все годы эксперимента.

Табл. 4. Наследуемость ЯМЯ слетков мухоловки-пеструшки из экспериментальных и контрольных выводков. Величина наследуемости к2 вычислялась как удвоенный коэффициент наклона линии регрессии ВМЯ самцов на ЯМЯ птенцов. К - контрольные выводки, Э -

Выводки Регрессия эодной отец - потомок Регрессия приемный отец - потомок

Год Тип п Р Р Ьг±8Е п Р Р 11г±8Е

2003 К 50 8.6 0.005 0.50±0.17

э 56 2.9 0.09 0.58±0.34 60 0.2 0.68 -0.09±0.22

2004 к 67 0.3 0.59 -0.01±0.22

э 78 1.7 0.19 0.33±0.25 88 0.7 0.39 0.18±0.20

2005 к 62 11.7 0.001 0.81 ±0.24

э 76 1.8 0.19 0.20±0.15 75 1.3 0.26 0.34±0.30

2003-2005 к 179 7.9 0.005 0.48±0.17

э 210 6.4 0.01 0.43±0.17 223 1.6 0.21 0.17±0.14

Если задействовать в регрессионном анализе только потомство самцов определенной окраски из экспериментальных выводков, то размер выборки сильно сокращается, но достоверность И2 все равно сохраняется. Для того чтобы проверить, как отличается наследуемость для птенцов разного пола, мы построили линии регрессии отдельно для птенцов-самок и птенцов-самцов. К сожалению, птенцов с известным полом было очень мало, поэтому полученные оценки наследуемости не всегда значимы и характеризуются большими ЭЕ. Тем не менее, можно предположить, что фактор пола не оказывает сильного влияния на наследуемость. Значения наследуемости по объединенным выборкам птенцов из контрольных и экспериментальных выводков получились абсолютно идентичными для обоих полов (Ь2=0.38).

В табл. 5 представлены данные о наследуемости массы тела и длины цевки слетков мухоловки-пеструшки, вычисленной при помощи регрессионного анализа. Из таблицы видно, что разные годы довольно сильно отличаются по величине наследуемости. Наиболее значимые значения Ъ2 отмечены в 2005 году. Важно также отметить, что в случае массы тела средовые эффекты полностью подавляют генетические, поэтому наследуемость массы тела птенцов в экспериментальных выводках достоверно от нуля не отличается. В случае контрольных выводков величина наследуемости отражает не только генетическое наследование, но и влияние родительских эффектов и общей среды. Показатели наследуемости длины цевки для птенцов из контрольных и экспериментальных выводков были очень схожими: Ь2=0.47±0.11 и Ь*=0.43±0.12, соответственно. Это свидетельствует о том, что сходство родителей и птенцов по данному признаку определяется в основном генетическим наследованием. Значения наследуемости массы тела, длины цевки и крыла, вычисленные по регрессиям признака приемного родителя на признак птенца, не приводятся, т.к. ни в одном случае, ни за один год эксперимента регрессия не была достоверной (р>0.3). Подобный результат получен и в других работах по оценке наследуемости морфологических характеристик у данного вида (А1а1д1о, 1лдп<1Ье^, 1986). Это означает, что родительский эффект слабо влияет на сходство родителей и птенцов по данным признакам.

Табл. 5. Наследуемость массы тела и длины цевки слетков мухоловки-пеструшки из экспериментальных и контрольных выводков. Величина наследуемости И2 вычислялась как коэффициент наклона линии регрессии среднего значения признака родных родителей на

Выводки Кол-во выводков Наследуемость массы тела Наследуемость длины цевки

Год Тип F Р h2±SE F Р h*±SE

2003 К 34 4.4 0.04 0.61±0.29 3.5 0.07 0.32±0.17

э 27 0.3 0.57 0.21±0.36 0.1 0.7 0.09±0.27

2004 к 24 3.1 0.09 0.73±0.42 4.4 0.05 0.56±0.27

э 31 2.8 0.10 0.45±0.26 3.0 0.09 0.27±0.16

2005 к 20 3.8 0.07 0.88±0.45 12.7 0.002 0.60±0.17

э 32 0.1 0.81 -0.10±0.43 21.0 0.00007 0.72±0.16

2003-2005 к 78 12.0 0.0008 0.70±0.20 17.0 0.00009 0.47±0.11

э 90 0.4 0.52 0.13±0.20 13.2 0.0005 0.43±0.12

2000-2005 к 244 15.3 0.0001 0.49±0.13 16.3 0.00007 0.32±0.08

Мы также оценили наследуемость массы тела и длины цевки не по среднеродительским значениям (как в табл. 5), а отдельно для самцов и для самок. Сравнение сходства морфологических признаков птенцов с признаком каждого из родителей косвенно позволяет сделать вывод об уровне внебрачных связей в данной популяции мухоловок-пеструшек (см. обсуждение). Полученные нами оценки наследуемости длины цевки при помощи регрессионного анализа близки к данным литературы по самкам [h2=0.53±0.10; n=331 (Alatalo, Lundberg, 1986) и h2=0.72±0.12; n=289 (Potti, Merino, 1994)], по самцам [h2=0.29±0.12; n=283 (Potti, Merino, 1994)] и по обоим родителям [h2=0.48±0.08; n=282 (Potti, Merino, 1994)]. Близки и отношения оценок наследуемости, сделанных двумя методами - анализом полных сибсов и регрессией (Alatalo, Lundberg, 1986).

Уровень наследуемости цевки, вычисленный как сходство птенцов с их родными матерями, оказался больше уровня наследуемости, вычисленного как сходство птенцов с их родными отцами в полтора раза (h2=0.66±0.20 против h2=0.43±0.21, соответственно). Однако из-за высоких SE это отличие является недостоверным.

4.5. Оценка повторяемости ВМЯ самцов мухоловки-пеструшки. Мы сравнивали ВМЯ самцов, измеренный вскоре после прилета на места гнездования, с ВМЯ этих же самцов, измеренным в гнездовой период (табл. 6). Кроме того, мы сравнивали ВМЯ одних и тех же самцов, измеренный в один и тот же период сезона, но в разные годы (табл. 6).

Табл. 6. Оценка повторяемости ВМЯ самцов мухоловки-пеструшки. Значения повторяемости 'Я) рассчитаны как коэффициент ишпраклассовой корреляции.____

Временной интервал между измерениями ВЛШ IU.SE п Г Р

1 год, оба периода сезона 0.26±0.09 103 1.71 0.004

1 год, один и тот же период сезона в оба года 0.37±0.09 79 2.16 0.0004

1 год, только весенний период сезона в оба года 0.24±0.17 28 1.61 0.1

1 год, только летний период сезона в оба года 0.37±0.12 51 2.18 0.003

2-3 года, оба периода сезона 0.55±0.14 25 3.39 0.002

2-3 года, один и тот же период сезона в оба года 0.60±0.15 19 3.89 0.002

3 года, оба периода сезона 0.85±0.14 5 12.0 0.009

Оба измерения ВМЯ сделаны в сезон одного года. Первое измерение весной, второе - летом (интервал -40 дней) 0.00±0.56 81 0.90 0.7

Повторяемость ВМЯ самцов в пределах одного сезона выявлена не была (р=0.7; п-81). Это говорит о том, что во время выкармливания птенцов энергетические характеристики организма птиц очень сильно отличаются по сравнению с периодом привлечения самок. И действительно, летом у самцов мухоловки-пеструшки наблюдается значительный подъем ВМЯ по сравнению с' весенним периодом (индивидуальное повышение, парный тест Уилкоксона: 2=5.33; р<0.001; п=81). Если сравнивать ВМЯ самцов весной и летом не на индивидуальном уровне, а используя всю выборку, то подъем ВМЯ летом также остается очень значимым (АШУА: Р=54.9; р<0.001; п=886).

Для сравнения укажем повторяемости массы тела самцов, подсчитанные по той же самой выборке, что и повторяемость ВМЯ. Повторяемость массы тела самцов с интервалом в год равнялась Я=0.72±0.05 (р<0.001; п=79). Повторяемость массы тела самцов в пределах одного сезона равнялась Я=0.44±0.09 (р<0.001; п=81). Повторяемость массы тела самцов в один и тот же период сезона на временном интервале в 2-3 года равнялась Я=0.81±0.08 (р<0.001;п=19).

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ

Итак, мы продемонстрировали, что на ЯМЯ птенцов мухоловки-пеструшки влияет множество факторов. Причем, эти факторы могут оказывать влияние на оба компонента ЯМЯ - как на затраты энергии на базальный метаболизм (ВМЯ), так и на затраты энергии на рост тела (РЕ). В некоторых случаях нам удавалось косвенными методами определить, на какую именно компоненту ЯМЯ влияет фактор, но чаще всего разделить ВМЯ и РЕ было невозможно. Сложная природа исследуемого физиологического показателя проявляется в том, что ряд факторов влияет на него опосредованно - через другие переменные. С определенной долей условности это может быть представлено следующей схемой (рис. 5).

Внешние по отношению к птенцам факторы окружающей среды условно названы экзогенными, изначально присущие птенцам - эндогенными. Такие характеристики родителей, как фенотип и ВМЯ самца мы отнесли к эндогенным факторам, потому что обе эти характеристики наследуются. Кроме того, часть факторов имеет смешанную природу. Ниже будут рассмотрены наиболее отчетливо проявившиеся эффекты вариации ЯМЯ.

Вид зависимости:

Природа факторов:

отрицательная линейная

знак связи зависит от возраста птенцов

положительная линейная нелинейная

«

ш

эндогенные сЬактооы экзогенные факторы факторы смешанной природы

Рис. 5. Факторы вариации RMR птенцов мухоловки-пеструшки накануне вылета из гнезд

5.1. Изменение RMR птенцов с возрастом. В ряде исследований было показано, что кривая зависимости RMR птенцов от их возраста выходит на асимптоту без каких-либо падений (например, Williams, Prints, 1986; Weathers, Sullivan, 1991; Drent et al., 1992; Gabrielsen et al., 1992; Bachman, Chappell, 1998; Burness et al., 2000; Weathers et al., 2003). У птенцов же мухоловки-пеструшки RMR повышался с возрастом, достигая максимума на 9-й день жизни, а потом уменьшался и, начиная с 13-го дня жизни, выходил на плато. Скорость роста тела птиц с птенцовым типом развития всегда максимальна в первые дни после вылупления (до возникновения гомойотермии), когда затраты энергии на самоподцержание и терморегуляцию минимальны. Возможно, что пик в RMR на 9-й день жизни птенцов отражает период, когда энергетический аппарат для поддержания постоянной температуры тела уже полностью сформирован, а расходы энергии на рост все еще довольно высоки.

5.2. Связь RMR птенцов с массой тела. Степень в полученном нами аллометрическом уравнении для RMR птенцов полностью совпадает со степенью в уравнении зависимости BMR взрослых итиц от массы тела (Ь=0.68, рассчитано по многим видам птиц; Daan et al., 1989). По нашим же данным наклон линии регрессии BMR самцов на массу тела значительно

больше теоретического (b=0.88). Отличие в наклоне линий регрессии, рассчитанных по данным измерений особей одного вида от рассчитанных по многим видам - вполне обычное явление. Это связано с тем, что для построения общих аллометрических уравнений используются данные измерений животных таких видов, чей вес может отличаться на порядки. Разброс же значений массы тела у особей одного вида животных обычно столь мал, что при наличии небольшой выборки часто вообще не удается получить значимые аллометрические уравнения, т.к. ошибка обоих коэффициентов уравнения слишком велика.

5.3. Зависимость уровня метаболизма покоя птенцов от их пола. Мы продемонстрировали, что превосходство птенцов-самцов в RMR над птенцами-самками в очень большой степени определяется возрастом отца. Поскольку мы перекладывали яйца приблизительно за день до вылупления птенцов, половые отличия в уровне метаболизма должны закладываться еще до вылупления птенцов (например, в период формирования яиц или насиживания кладки). Для того чтобы понять, когда возникают половые отличия в RMR птенцов, необходимы дополнительные эксперименты. Например, в половине гнезд можно перекладывать яйца еще до начала насиживания, а в другой половине - непосредственно перед вылуплением птенцов. Кроме того, предстоит выяснить, какие именно характеристики старых самцов вызывают энергетические отличия птенцов разного пола. Какие-то особенности старых самцов (более «качественных» по сравнению с молодыми) способны проявить половые различия птенцов в уровне метаболизма, которые остаются скрытыми у потомства молодых самцов. Например, это могут быть различия в частоте кормления насиживающих кладку самок, что должно влиять на режим насиживания кладки (если старые самцы лучше кормят своих самок, то последние должны плотнее насиживать яйца). Механизм возникновения половых отличий в RMR на стадии откладки яиц тоже остается неясным (возможно, имеют место гормональные изменения в яйце). Возможность возникновения таких отличий на ранних стадиях онтогенеза птенцов очень важна, так как она доказывает, что эксперименты с перекладкой яиц не обязательно гарантированно убирают влияние не только материнского эффекта, но даже и отцовского. Отсутствие превосходства птенцов-самцов в размерах тела косвенно свидетельствует в пользу отличий птенцов разного пола в BMR. В отличие от птенцов, зависимости BMR взрослых мухоловок от пола нам найти не удалось.

5.4. Влияние типа окраски брачного оперения отца на RMR птенцов. Как и связь BMR самцов с типом окраски их оперения, связь RMR птенцов с типом окраски родителя оказалась нелинейной. Хотя птенцы светлых самцов обладают более низким RMR по сравнению с птенцами темных самцов, наименьший RMR наблюдается у потомства самых темных из обитающих в районе исследования самцов. Возникает вопрос, можно ли объяснить сложную зависимость между окраской родителей и RMR птенцов различием потомства самцов разных фенотипов по темпам роста, учитывая, что RMR птенца обычно положительно связан с темпами его роста в предшествующий период? Оказалось, что одними только отличиями птенцов в скорости роста её объяснить невозможно. Например, в последней части гнездовой жизни птенцы самцов Ш-го типа окраски обладают наименьшей скоростью роста, а птенцы самцов И-го типа окраски - наибольшей. Т.е. характер связи оказывается полностью противоположным зависимости RMR птенцов от фенотипа родителей. Как показали результаты дисперсионного анализа, фенотип самца и темпы роста птенцов влияют на RMR птенцов независимо, а взаимодействие этих факторов никакого влияния на RMR не оказывает (за исключением скорости роста оперения). Поскольку различия птенцов по RMR объяснить темпами их роста (т.е. РЕ) не удаётся, следовательно, они должны быть обусловлены другой компонентой вариации RMR. А раз RMR = BMR + РЕ, то можно сделать вывод, что птенцы самцов разных фенотипов отличаются по BMR.

5.5. Влияние конкуренции в выводке на уровень метаболизма покоя птенцов. Одним из интересных факторов, влияющих на RMR птенцов, является уровень конкурентных отношений между птенцами в выводке. Птенцы из «неблагополучных» выводков (тех, в

которых зарегистрированы случаи гибели птенцов от голода) имеют заметно более высокий RMR по сравнению с птенцами из «благополучных» выводков. Существует несколько возможных объяснений такой ситуации: 1) Смертность птенцов существует преимущественно в выводках с высоким RMR птенцов; 2) В пределах выводка птенцы с более высоким RMR имеют большие шансы выжить; 3) RMR выживших птенцов увеличивается после ослабления внутривыводковой конкуренции в результате гибели части птенцов. Однозначно указать причину высокого RMR птенцов в «неблагополучных» выводках не позволяет характер наших данных. В пользу первого предположения свидетельствует тот факт, что в выводках родителей с высоким BMR гибель птенцов от голода случается чаще. Учитывая вероятную наследуемую природу BMR, можно предположить, что все птенцы в «неблагополучных» выводках обладали высоким RMR. Отсутствие отличий у птенцов из «благополучных» и «неблагополучных» выводков в скорости роста тела в конце гнездового периода свидетельствует о том, что высокий RMR вторых отражает более высокий BMR, а не более высокую скорость роста тела. Гибель птенцов от голода в выводке влияет и на связь RMR с другими параметрами. Например, связь между RMR птенцов и размером выводка существует только в «неблагополучных» выводках. И наоборот, корреляция темпов роста птенцов с их RMR наблюдается только среди птенцов из «благополучных» выводков.

Остается открытым вопрос, что же дает птицам повышенный метаболизм? Судя по тому, что разнообразие по этому признаку стабильно поддерживается, высокий уровень метаболизма может, в зависимости от внешних условий, как увеличивать приспособленность организма, так и снижать ее. BMR является параметром с высокой «ценой», поэтому при неблагоприятных условиях птенцы с высоким BMR должны сильнее страдать от внутривыводковой конкуренции. Выгода от обладания высоким BMR может быть реализована при благоприятных кормовых условиях или в ситуациях, когда доступ к кормовым условиям во многом определяется конкурентоспособностью особи. В последнем случае, в соответствии с моделью Гаврилова (Гаврилов, 1996; Gavrilov, 1997), птицы с высоким BMR будут являться более конкурентоспособными за счет своей способности повысить продуктивность, а также интенсивность работы (локомоторной активности), которую они могут совершать в течение относительно длительного периода времени. Возможно, что птенцы, обладающие высоким BMR и способные выдерживать большие энергетические нагрузки получают преимущество в первые недели после вылета из гнезда, т.е. в критический период их жизненного цикла, характеризующийся высокой смертностью.

5.6. Связь RMR птенцов со скоростью роста тела. Мы получили положительную корреляцию между RMR и скоростью роста птенцов из «благополучных» выводков во всей второй половине жизни птенцов в гнезде. Несмотря на кажущуюся очевидность такой связи, дискуссии по поводу отношений между ростом тела животных и т.н. энергией поддержания продолжаются уже несколько десятилетий. Энергия поддержания (maintenance metabolism, ММ) включает в себя затраты энергии на базальный метаболизм, тепло от специфического динамического действия пищи, затраты энергии на терморегуляцию и активность. Распределение энергии по различным «статьям» энергетического бюджета особи (затраты на ММ, рост, репродукцию и пр.) часто рассматривается как эколого-физиологический трэйд-офф (Karasov, 1986; Kozlowski, 1992; Zera, Harshman, 2001). И если подобный трейд-офф был найден между энергетическими затратами на рост и размножение (Kozlowski, 1992), то отношения между ростом и ММ все еще не ясны. На этот счет существуют три основные гипотезы. Первая гипотеза опирается на представление об ограниченности энергетических ресурсов и известна под названием «принцип распределения» ("principle of allocation"; Gadgil, Bossert, 1970; Oison, 1992; Wieser, 1994). Согласно этой точке зрения, низкий ММ дает возможность осуществлять высокие темпы роста. Вторая гипотеза предполагает независимое распределение энергии на различные биологические процессы (Dunn, 1980). Согласно третьей гипотезе, между скоростью роста организма и ММ должна существовать положительная связь

(Else, Hulbert, 1985; Karasov, Diamond, 1985). Судя по всему, у всех пойкилотермов энергия действительно является ограниченным ресурсом: отрицательная связь между скоростью роста и RMR была продемонстрирована на мидии Mytilus edulis (Diehl et al., 1986; Hawkins et al., 1986), улитке Thais haemastoma (Garton, 1984), устрице Crassostera virginica (Koehn, Shumway, 1982), тигровой амбистоме Ambystoma tigrinum (Mitton et al., 1986), окуне Perca fluviatilis (Wieser, Medgyesy, 1991) и каймановой черепахе Chelydra serpentina (Steyermark, 2002).

Конаржевски (Konarzewski, 1995) в своем анализе данных литературы по росту и дыханию птиц заключает, что в зависимости от стадии онтогенеза птенца и других переменных данные подтверждают либо первую, либо вторую гипотезу. Третья гипотеза представляется наиболее маловероятной. Одним из доказательств, её опровергающих, являлись свидетельства отсутствия связи между скоростью роста птенцов и их RMR (Visser, 1991; Klaassen, Bech, 1992). Новые исследования подтверждают существование сложной связи между RMR и ростом, которая во многом зависит от стадии развития птенцов. Например, птенцы индейки (Meleagris gallopavo) и цесарки (Numida meleagris) после вылупления демонстрируют отрицательную связь между скоростью роста и RMR, но в дальнейшем она сменяется на положительную (Dietz, Drent, 1997). Кроме того, отрицательная связь между скоростью роста и RMR в первую неделю после вылупления была продемонстрирована на домашних цыплятах Callus domesticus (Konarzewski et al., 2000). К сожалению, мы не располагаем данными по росту птенцов мухоловки в первые дни после вылупления. Мы обнаружили, что темпы роста птенцов в возрасте 5-7 дней (т.е. еще до становления гомойотермии) не связаны с их RMR в «благополучных» выводках и связаны с RMR негативно в выводках, где происходила гибель птенцов от голода. Во второй половине жизни птенцов в гнезде ситуация меняется на противоположную: связь темпов роста с RMR птенцов исчезает в «неблагополучных» выводках и становится положительной в «благополучных» выводках. Таким образом, наши данные свидетельствуют скорее в пользу последней гипотезы: при наличии достаточного количества пищи, метаболизм покоя гомойотермных птенцов связан с ростом тела положительно. С другой стороны, негативная связь между темпами роста и RMR пойкилотермных птенцов, которые испытывают недостаток в корме, может говорить о действии «принципа распределения» в начале гнездовой жизни птенцов. В этот период базальный метаболизм у птенцов еще не возник, поэтому выгодно тратить на поддержание как можно меньше энергии, чтобы как можно больше её вложить в развитие.

5.7. Влияние возраста самца на RMR птенцов. Мы обнаружили, что влияние возраста самца на энергетику птенцов проявляется сильнее, чем влияние возраста самки. Хотя превосходство потомства старых самцов над потомством молодых по RMR значимо только на всей выборке и заметно не каждый год, возраст отца оказывал сильное влияние на связь RMR птенцов с другими показателями в каждый сезон. Так, связь температуры воздуха с RMR значима только среди потомства молодых самцов. Скорость роста цевки птенцов связана с их RMR тоже только в выводках молодых самцов. Выше уже упоминалось влияние возраста родного отца на зависимость RMR птенцов от их пола: только птенцы-самцы старых отцов обнаруживают превосходство в RMR над птенцами-самками. Возраст же самок ни на одну из приведенных выше связей влияния не оказывал. Причина значимости именно возраста отца, а не матери, может заключаться в том, что молодые самки и так работают почти на пределе своих возможностей, поэтому их вклад в заботу о потомстве слабо отличается от вклада взрослых самок. Самцы же более «факультативны» в заботе о потомстве, чем самки, а опытные старые самцы лучше заботятся о самке и птенцах по сравнению с молодыми. Поэтому зависимый от возраста средовой эффект ярче проявляется именно в отношении самцов.

5.8. Наследуемость морфологических и энергетических характеристик у мухоловки-пеструшки. Полученные нами значения наследуемости массы и цевки согласуются с данными из литературы по мухоловке-пеструшке и мухоловке-белошейке

(Alatalo, Lundberg, 1986a; Price, 1991; Thessmg, Ekman, 1994; Smith, 1993; Smith, Wettermark, 1995; Merilä et al., 1998; Starck, Ricklefs, 1998; Merilä, Sheldon, 2000, 2001; Kunz, Ekman, 2000; Kruuk et al., 2001). Одним из основных результатов нашей работы является подтверждение наследуемости RMR (h2=0.43±0.17) и повторяемости BMR мухоловки-пеструшки иа временном интервале больше года (R=0.55-0.85), что сделано впервые для свободноживущих птиц из естественных популяций. Это важно, потому что оценки наследуемости и повторяемости признаков, сделанные у животных в лабораторных условиях и в дикой природе, обычно различаются (Riska et al., 1989; Simons, Roff, 1994; Weigensberg, Roff, 1996; Blanckenhorn, 2002). До недавнего времени наше исследование было единственной работой, посвященной оценке наследуемости RMR во всем классе птиц. Наследуемость энергетических характеристик объясняет сходство связи уровня метаболизма и типа окраски оперения у птенцов и взрослых птиц, потому что окраска брачного наряда тоже является наследуемой характеристикой. При этом мы предполагаем, что RMR наследуется независимо от наследования степени меланизации оперения.

Отсутствие корреляции между длиной цевки птенцов и их приемных родителей указывает на то, что в данном случае средовые эффекты не играют важной роли, а сходство родителей с потомками в длине цевки объясняется генетическими причинами. Подобный результат был получен во всех известных нам экспериментах по перекладке яиц или птенцов в естественных популяциях птиц (Smith, Dhondt, 1980; Dhondt, 1982; Alatalo, Lundberg, 1986a; Wiggins, 1989; Smith, 1993; Gustafsson, Merilä, 1994; Thessing, Ekman, 1994; Merilä, 1997; Merilä, Fry, 1998; и др.).

Сходство птенцов по длине цевки с их родными матерями оказалось выше сходства с их родными отцами на 53% (h2=0.66±0.20 против h2=0.43±0.21, соответственно). Существует предположение, что внебрачные копуляции (extra-pair copulations, ЕРС) приводят к уменьшению сходства между самцами и птенцами по сравнению со сходством самок с птенцами (Alatalo et al., 1989). Половые различия в степени наследуемости морфологических характеристик птиц часто используются в качестве оценки уровня внебрачного отцовства (например, см. Alatalo et al., 1984; Moller, Birkhead, 1992). Мы оценивали сходство RMR птенцов только с BMR их отцов, поэтому неизвестно, насколько сильно отличались бы значения h2, полученные при оценке сходства птенцов с самками. Возможно, что из-за ЕРС полученная нами величина наследуемости RMR несколько занижена.

Обычно значение наследуемости из анализа сибсов значительно выше значения, вычисленного при помощи регрессии птенец-родитель (Falconer, Mackay, 1997; Larsson, 1993; Merilä, Gustafsson, 1993). Это связано с тем, что анализ сибсов оценивает сходство между птенцами в выводке, а это сходство существует не только за счет аддитивной генетической компоненты, но и за счет влияния общей среды. Кроме того, возможно, что из-за действия отбора на родителей аддитивная генетическая вариация среди взрослых птиц ниже по сравнению с птенцами. Поэтому считается, что значение наследуемости, вычисленное при помощи анализа сибсов, дает представление только о верхней границе наследуемости. В нашем случае значения наследуемости RMR птенцов из анализа сибсов также превышают значения наследуемости RMR из регрессионного анализа, хотя и не намного (на 44% для контрольных и на 19% для экспериментальных выводков). На слабый вклад родительского эффекта указывает тот факт, что вычисленная путем регрессии наследуемость RMR у птенцов из контрольных выводков практически не превышает таковую у птенцов из экспериментальных выводков (h2=0.48±0.17 и h2=0.43±0.17, соответственно).

По сравнению с длиной цевки точно оценить наследуемость уровня метаболизма покоя птенцов гораздо труднее. Во многом эта сложность существует из-за изменчивости BMR. Кроме BMR в состав RMR входят затраты энергии на рост тела, которые тоже чрезвычайно вариабельны (Starck, Ricklefs, 1998). Наши исследования 2000-2002 годов показали, что на RMR птенцов мухоловки-пеструшки влияет гораздо больше разных факторов окружающей

среды, чем на BMR взрослых птиц. Еще одна трудность заключается в сильной изменчивости BMR взрослых птиц (см. обзор в McKechnie, 2008). Неоднократно демонстрировалось, что период размножения вызывает сильные временные изменения в BMR птиц (см. ссылки в Rnnning et al., 2005; Vézina, Williams, 2002, 2003). Изменения могут быть настолько сильными, что BMR характеризуется повторяемостью только до периода размножения и после него. Мы обнаружили, что летом у самцов мухоловки-пеструшки наблюдается значительный подъем BMR по сравнению с периодом рекламирования в апреле. Поэтому не ясно, с каким именно BMR родителей сравнивать уровень метаболизма птенцов: с весенним или с летним.

Существуют многочисленные исследования, демонстрирующие, что морфологические характеристики птиц наследуются значительно хуже при неблагоприятных условиях (Price, 1985; van Noordwijk et al., 1988; Larsson, 1993; Gebhardt-Henrich, van Noordwijk, 1991, 1994; Merilä, 1997; Merilä, Fry, 1998; Larsson et al., 1997; Charmantier et al., 2004). Это происходит оттого, что в неблагоприятных условиях (например, в искусственно увеличенных выводках или в неблагоприятные по погодным условиям годы) сильно возрастает фенотипическая вариация признака или уменьшается аддитивная генетическая вариация. В нашем случае величина наследуемости RMR, вычисленная при помощи анализа полных сибсов, в крупных выводках была на 51% меньше по сравнению с маленькими выводками.

У взрослых птиц тоже существуют сложности в измерении BMR: его можно измерять только до начала линьки птицы, но энергетическая подготовка к линьке начинается за несколько дней до её начала, что вызывает увеличение в уровне метаболизма, а внешне никак не проявляется (Дольник, 1995). Другая сложность в оценке уровня энергетики связана с неточностью измерения: RMR и BMR животных измеряется только во время их сна. Если птица просыпается, но не совершает активных движений (или они продолжаются короткое время), а находится в состоянии «настороже» (alert), то уровень ее дыхания не превышает уровень дыхания птиц с высоким BMR и заметить это невозможно. Глубина сна животных периодически меняется, что также отражается на кривой потребления кислорода. Поэтому оценка BMR животных очень сильно зависит от продолжительности измерения. Часто для оценки BMR используют минимальный зафиксированный уровень потребления кислорода, что тоже не может отражать реальный BMR животного.

Все вышеперечисленные факторы увеличивают вариацию уровня метаболизма (включающую и ошибку его измерения), что приводит к занижению значения наследуемости и увеличению его стандартной ошибки.

Предположительно, наследуемость RMR отражает наследуемость BMR. Полученные значения повторяемости BMR взрослых самцов (R=0.24-0.85) и наследуемости RMR (h2=0.43) указывают, что величина наследуемости BMR лежит в районе 0.2-0.4. Такое значение является довольно типичным для физиологических признаков. Выраженная наследуемость RMR означает, что уровень метаболизма способен меняться в череде поколений птиц в ответ на действие естественного отбора. Из-за существования сильных генетических корреляций между массой тела и BMR (Ronning et al., 2007), отбор на уровень метаболизма будет сильно зависеть от отбора на массу тела. Хотя средовые изменения и могут привести к направленному отбору на некоторые признаки, большинство из них должно находиться под влиянием стабилизирующего отбора (Hansen, 1997). Следовательно, потенциальная сила направленного отбора во многом определена той частью генетической вариации, которая не сдерживается стабилизирующим отбором на генетически скоррелированные признаки. Поэтому здесь очень важно подчеркнуть, что значительная часть наследуемой генетической вариации BMR была независима от генетической вариации массы тела. Это означает, что у мухоловок-пеструшек существует независимая от массы возможность адаптации BMR. Аддитивная генетическая вариация метаболизма может поддерживаться за счет разных причин, выяснение которых требует отдельных масштабных экспериментов. Например,

направление действующего на BMR естественного отбора может периодически меняться в зависимости от условий или оно может быть разным в разных популяциях.

ВЫВОДЫ

1. У полиморфной по брачному наряду мухоловки-пеструшки уровень метаболизма покоя (RMR) птенцов независимым образом связан с темпами их роста и типом окраски отца.

2. RMR взрослых птиц и птенцов сходным образом меняется в зависимости от типа окраски.

3. RMR птенцов является наследуемой характеристикой, причем он наследуется независимо от типа окраски оперения отцов и пола птенцов. Уровень базального метаболизма взрослых птиц характеризуется высокой повторяемостью на значительном временном интервале.

4. Выжившие птенцы из выводков, в которых происходила гибель от голода, обладают повышенным RMR по сравнению с птенцами из благополучных выводков. Это объясняется их более высокими энергозатратами на базальный метаболизм, а не на рост тела. В условиях дефицита корма птенцы с высоким уровнем базального метаболизма в большей степени страдают от внутривыводковой конкуренции.

5. Среди птенцов мухоловки-пеструшки самцы имеют более высокий RMR по сравнению с самками. Половые отличия в энергетике птенцов проявляются только в выводках старых самцов и детерминированы со стадии, предшествующей вылуплению птенцов.

6. Через темпы роста на RMR птенцов оказывают влияние температура воздуха, сроки рождения, размер выводка, возраст отца и другие факторы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю глубочайшую благодарность своему научному руководителю канд. биол. наук А.Б. Керимову за предложенную тему исследования, детальное обсуждение результатов исследования и ценные советы в ходе написания данной работы. Я искренне признателен канд. биол. наук Е.В. Иванкиной и канд. биол. наук Т.А. Ильиной за всестороннюю помощь в период сбора материала. Хочется поблагодарить проф. Нидерландского института экологии М.Е. Виссера (М.Е. Visser) за консультации и помощь в поиске необходимой литературы, а Е.В. Вострецову за проверку текста работы. Я очень благодарен своим родителям за безграничное терпение и поддержку. За создание хорошего настроения во время заключительного этапа работы над диссертацией я очень признателен своим друзьям: К.О. Ефремовой, Т.Г. Оганесову, H.A. Пояркову, Д.А. Шипилиной, Д.Д. Васюкову, Е.В. Братиной, М.А. Ильяшенко и В.В. Федорову. Я благодарю своих коллег по кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, особенно сотрудников лаборатории экологии, за ценные замечания во время обсуждения материалов диссертации. Полевая работа и участие в зарубежных конференциях были поддержаны грантами Российского Фонда Фундаментальных Исследований № 03-04-49136-а, № 06-04-49082-а, № 07-04-08434-3, NWO-РФФИ № 047.009.001 и № 047.017.009.

Публикации по теме диссертации

1. БушуевА.В., Иванкина Е.В., Керимов А.Б., 2001. Факторы, влияющие на уровень метаболизма покоя гомойотермных птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas) // Роль биостанций в сохранении биологического разнообразия России: Мат-лы конф., посвященной 250-летию МГУ им. М.В. Ломоносова и 90-летию ЗБС им. С.Н. Скадовского. Москва: Oikos. С. 24-26.

2. Bushuev A.V., Ivankina E.V., Kerimov A.B, 2003. Factors influencing resting metabolic rate of Pied Flycatcher fledglings (Ficedula hypoleuca Pallas) // Vogelwarte (Abstract Volume 4th

Conference of the European Ornithologists' Union. Chemnitz, Germany 16-21 August 2003). V. 42. № 1-2. P. 124.

3. Bushuev A.V., Ivankina E.V., Kerimov A.B., 2005. Similarity between resting metabolic rates of parents and offspring in Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca): heritable or environmental variation? // Alauda (Abstract Volume 5th Conference of the European Ornithologists' Union. Strasbourg, France 20-23 August 2005). V. 73. № 3. P. 226-227.

4. БушуевА.В,, 2006. Оценка наследуемости уровня метаболизма покоя у птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) II Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» (Москва, 1215 апреля 2006 г.). Москва: Макс-Пресс. С. 31-32.

5. КеримовА.Б.,. ИванкинаЕ.В., ИльинаТ.А., БушуевА.В., 2006. Энергетическая разнокачественность полиморфной популяции мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в брачный период // в кн. Популяционная экология животных. Ред. Н.С. Москвитина. (Материалы международной конференции "Проблемы популяцион-ной экологии животных", посвященной памяти академика И.А. Шилова. Томск, 19-22 сентября 2006). Томск: изд. ТГУ. С. 35-36.

6. Bushuev A.V., Ivankina E.V., Kerimov А.В., 2006. Sex differences in resting metabolic rate in Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) II Journal of Ornithology (Abstract Volume of 24th International Ornithological Congress. Hamburg, Germany 13-19 August 2006). V. 147. № 5. P. 101.

7. Kerimov A.B., Ivankina E.V., IlyinaT.A., Bushuev A.V., 2006. Different responses of conspicuous and pale male Pied Flycatcher to falls in temperature // Journal of Ornithology (Abstract Volume , of 24th International Ornithological Congress. Hamburg, Germany 13-19 August 2006). V. 147. № 5. P. 193.

8. Иванкина E.В., Керимов А.Б., Гриньков В.Г., БушуевА.В., 2007. Структурные и функциональные аспекты изменчивости орнаментации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes) II Журнал общей биологии. Т. 68. № 4. С. 278-295.

9. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., БушуевА.В., Ильина Т.А., 2007. Социальные и фено-типические корреляты уровня базального метаболизма у птиц // Тезисы докладов XX Съезда Физиологического общества имени И.П. Павлова. Москва 04-08 июля 2007. Москва: «Русский врач». С. 46.

10. Bushuev А.V., Ivankina E.V., Kerimov А.В., 2007. The influence of ambient temperature on resting metabolic rate in Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) fledglings // Abstract Volume 6lh Conference of the European Ornithologists' Union. Vienna, Austria 24-28 August 2007. P. 59-60.

11. Bushuev A.V., Ivankina E.V., Kerimov A.B., 2007. The influence of within-brood competition on resting metabolic rate in Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) fledglings // Abstract Volume "Hole using: adaptations and constraints", Hole-breeding Passerines Meeting. Bialowieza, Poland 7-12 September 2007. P. 12.

12. Ivankina E.V., IlyinaT.A., GrinkovV.G., Bushuev A.V., Kerimov A.B., 2007. Ambient temperature in spring influences the phenotypic structure of Pied Flycatcher populations Ficedula hypoleuca II Abstract Volume "Hole using: adaptations and constraints", Hole-breeding Passerines Meeting. Bialowieza, Poland 7-12 September 2007. P. 15.

13. Ivankina E.V., Kerimov A.B., Bushuev A.V., 2007. The influence of social factors and ambient temperature on sexual asymmetry in energetics of Great Tits // Abstract Volume 6th Conference of the European Ornithologists' Union. Vienna, Austria 24-28 August 2007. P. 97.

14.Kerimov A.B., IlyinaT.A., IvankinaE.V., Bushuev A.V., 2007. Basal metabolic rate as an indicator of mating cost in Pied Flycatcher males // Abstract Volume 6th Conference of the European Ornithologists' Union. Vienna, Austria 24-28 August 2007. P. 74.

Подписано в печать: 31.03.2009

Заказ № 1799 Тираж -120 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бушуев, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

§ 1.1. Краткий обзор экологии мухоловки-пеструшки.

§ 1.2. Особенности полиморфизма в окраске брачного оперения самцов мухоловки-пеструшки.

§ 1.3. Физиологическая экология и энергетика.

§ 1.4. Особенности энергетики вида.

§ 1.5. Рост и энергетика птенцов.

§ 1.6. Наследуемость и повторяемость энергетических параметров животных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

§ 2.1. Район исследования.

§ 2.2. Обход дуплянок и отлов взрослых мухоловок-пеструшек.

§ 2.3. Измерение мухоловок-пеструшек.

§ 2.4. Измерение уровня метаболизма покоя птенцов и уровня базального метаболизма самцов мухоловки-пеструшки.

§ 2.5. Эксперименты с перекладкой яиц.

§ 2.6. Объем выборки и обработка данных.

ГЛАВА 3. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА УРОВЕНЬ МЕТАБОЛИЗМА НОЧНОГО ПОКОЯ ПТЕНЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ НАКАНУНЕ ВЫЛЕТА ИЗ ГНЕЗДА.

§ 3.1. Изменение RMR птенцов с возрастом.

§ 3.2. Связь RMR птенцов с массой тела.

§ 3.3. Половые отличия птенцов в уровне метаболизма покоя.

§ 3.4. RMR птенцов и некоторые характеристики их родителей.

§ 3.5. RMR птенцов и размер выводка (эффект конкуренции между птенцами).

§ 3.6. Связь RMR птенцов со скоростью роста тела.

§ 3.7. Связь морфологических характеристик птенцов с BMR самцов.

§ 3.8. Связь скорости роста тела птенцов с типом окраски оперения их отцов.

§ 3.9. Влияние температуры воздуха на RMR птенцов.

§ 3.10. RMR птенцов и сроки размножения.

§ 3.11. RMR птенцов и характер местообитания.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА НАСЛЕДУЕМОСТИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ И

МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ.

§ 4.1. Сравнение экспериментальных и контрольных выводков.

§ 4.2. Связь RMR птенцов с типом окраски оперения родных и приемных отцов.

§ 4.3. Оценка наследуемости RMR и морфологических признаков птенцов мухоловки-пеструшки при помощи анализа полных сибсов.

§ 4.4. Оценка наследуемости RMR и морфологических признаков птенцов мухоловки-пеструшки при помощи регрессии родной родитель-потомок».

§ 4.5. Оценка повторяемости BMR самцов мухоловки-пеструшки

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ.

§ 5.1. Изменение RMR птенцов с возрастом.

§ 5.2. Связь RMR птенцов с массой тела.

§ 5.3. Зависимость RMR птенцов от их пола.

§ 5.4. Влияние типа окраски брачного оперения отца на RMR птенцов.

§ 5.5. Влияние конкуренции в выводке на уровень метаболизма покоя птенцов.

§ 5.6. Связь RMR птенцов со скоростью роста тела.

§ 5.7. Влияние возраста самца на RMR птенцов.

§ 5.8. Наследуемость морфологических и энергетических характеристик мухоловки-пеструшки.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Факторы вариации уровня метаболизма покоя птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)"

Физиологическая (функциональная) экология исследует физиологические механизмы, с помощью которых осуществляется адаптация биологических систем разного уровня к изменению условий среды. Начав свое развитие более 50 лет назад в работах Джорджа Бартоломью, Кнута Шмидт-Ниельсена, Пера Шоландера, Лоренса Ирвинга, И.А. Шилова, Н.И. Калабухова и А.Д. Слонима, физиологическая экология выделилась в самостоятельную дисциплину в конце 80-х годов прошлого века (Feder et al., 1987). К концу 90-х годов она стала одним из наиболее быстро развивающихся направлений экологии, которое находится в тесном контакте с самыми разными разделами биологии.

С самого возникновения функциональной экологии значительную её часть составляли исследования метаболизма животных. За свою более чем вековую историю изучение энергетики животных проделало долгий путь. В 50-е годы прошлого века были предприняты первые попытки вывести основные количественные законы, связывающие метаболизм с размерами, весом, ростом, температурой окружающей среды и другими характеристиками (Scholander et al., 1950; Bertalanffy, 1957). Этот период завершился созданием энергетических моделей особей гомойотермных животных, следствия которых оказались очень важны с точки зрения экологии животных (Дольник, 1980; Гаврилов, 1996; Gavrilov, 1997). В последние два десятилетия основной акцент в исследованиях энергетики животных сместился с таксономического и видового уровней на внутривидовой (межпопуляционный, внутрипопуляционный, организменный). Расход энергии животным отражает цену его жизнедеятельности и поэтому является одним из важнейших показателей физиологической разнокачественности особей в популяции. По этой причине изучение вариаций метаболизма под воздействием внутрипопуляционных факторов и сейчас занимает значительное место в рамках физиологической экологии и экологической физиологии (McNab, 2002).

Обменом веществ (метаболизмом) называют совокупность протекающих в организме химических реакций, которые обеспечивают всю его жизнедеятельность (поддержание целостности клеток и температуры тела, рост, воспроизведение, совершение работы, связь с окружающей средой и пр.). Благодаря метаболизму происходит синтез и расщепление молекул, входящих в состав клеток, а также вырабатывается энергия, необходимая для этих превращений. Обмен веществ составляют два взаимосвязанных процесса, которые протекают в организме непрерывно: анаболизм и катаболизм. Оба этих процесса связаны общими стадиями и регулируются различными специфическими наборами ферментов, которые влияют на интенсивность и направленность биохимических реакций. В ходе анаболических превращений происходит синтез молекул различной сложности, а в ходе катаболических превращений происходит расщепление длинных органических молекул. В процессе катаболизма самые разнообразные сложные органические соединения (углеводы, жиры, белки) подвергаются многоступенчатому окислению и расщепляются до ограниченного числа небольших молекул, в том числе и неорганических. Потенциальная энергия химических связей молекул, подвергшихся расщеплению, используется для синтеза соединений с макроэргическими фосфатными связями, которые являются энергетическим сырьем организма. Гидролитические и окислительные реакции катаболизма могут протекать как анаэробно, так и аэробно. Последний путь (дыхание) более энергетически выгоден, потому что обеспечивает полное расщепление многих органических молекул до С02 и Н20. У гомойотермных животных в случае увеличения потребности организма в тепле может происходить окисление органических молекул, которое не связано с накоплением энергии и приводит к образованию большого количества тепла (т.н. свободное окисление). В процессе эволюции возникли сложные системы регуляции обмена веществ на клеточном уровне, которые позволяют организму быстро приспособиться к изменениям условий окружающей среды. Большая часть таких систем основана на регулировании активности различных ферментов, а также на контроле концентраций ферментов и гормонов (Ленинджер, 1985).

Интенсивность дыхания называют метаболической мощностью организма и оценивают по уровню потребления кислорода или выделения углекислого газа. С усложнением организации животных увеличивается и уровень их энергетического метаболизма. Он отражает цену жизнедеятельности животных и поэтому сильно связан с особенностями их экологии, поведения и физиологии. Значительную часть суточного расхода энергии гомойотермных животных составляют затраты на поддержание фундаментальных физиологических процессов, т.н. базальный метаболизм (ВМ). Уровень базального метаболизма (BMR) животного измеряют во время его сна ночыо, причем животное должно находиться при такой температуре, когда оно не тратит энергию на обогрев или охлаждение тела (т.е. в пределах т.н. термонейтральной зоны). Измеренный в тех же условиях уровень газообмена животных, которые тратят энергию на продуктивные процессы (рост тела, линьку и др.), называется уровнем метаболизма покоя (RMR). Во многих исследованиях измеренный в термонейтральной зоне RMR птенцов считается мало отличающимся от их BMR (см. обсуждение в Klaassen et al., 1987; Klaassen et al., 1989b).

Базальный метаболизм определяется работой многих фундаментальных систем в организме животного. По-видимому, основной вклад в BMR вносят затраты на синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в митохондриях (Rolfe, Brown, 1997). Хотя само по себе увеличение расхода энергии на базальный метаболизм невыгодно для организма, но, согласно современным представлениям (Гаврилов, 1996; Gavrilov, 1997), уровень базального метаболизма определяет другие уровни расхода энергии: максимальный потенциальный метаболизм существования (МРЕ) и потенциальную продуктивную энергию (РРЕ). Поэтому увеличение BMR приводит к увеличению уровня работы, которую может совершать особь, а также к увеличению продуктивности. Это говорит о том, что уровень базального метаболизма может служить мерой конкурентных возможностей особи. Тем не менее, относительно связи качества особи и BMR существуют две гипотезы. Обе эти гипотезы связывают внутривидовую вариацию BMR с продуктивностью и основаны на предпосылке, что животные должны распределять доступную им энергию между затратами на самоподдержание, рост и размножение. Т.н. компенсаторная гипотеза или гипотеза распределения (compensation hypothesis, allocation hypothesis) предсказывает, что особь с низким BMR должна обладать большей продуктивностью, потому что её затраты на самоподдержание меньше, и поэтому она может выделить больше энергии на размножение (Gadgil, Bossert, 1970; Nilsson, 2002). Вторая теория («гипотеза возросшего потребления», increased-intake hypothesis) предсказывает, что особь с большим BMR может добиться лучшей продуктивности, потому что BMR сильно связан с размером пищеварительной системы, печени, почек и сердца (см. ссылки в обзоре литературы). Поэтому особь с высоким BMR может усвоить больше энергии из пищи (и быстрее), а потом направить её на размножение, чем особь с низким BMR (McNab, 1980; Daan et al., 1990; Hayes et al., 1992a; Lindstrom, Kvist, 1995). Таким образом, согласно компенсаторной гипотезе, животные с низким BMR будут особями «высокого качества», а согласно гипотезе возросшего потребления, такими особями будут животные с высоким BMR. Существуют свидетельства как в пользу первой (Blackmer et al., 2005), так и в пользу второй гипотезы (Nilsson, 2002; Chastel et al., 2003). Очевидным минусом высокого BMR является повышенный расход воды на испарительную теплоотдачу при относительно высоких температурах среды (Гаврилов, 1996). Необходимо отметить, что все приведенные выше теории оперируют удельным значением BMR, т.е. BMR, поделённым на массу тела.

В настоящее время BMR является наиболее исследованной энергетической характеристикой животного и одной из самых исследованных физиологических характеристик птиц (см., например, Дольник, 1995; Гаврилов, 1996; McNab, 2002). За последние 40 лет множество исследований демонстрировали видовые и популяционные отличия в BMR. По-видимому, такие отличия связаны, прежде всего, с особенностями образа жизни животных, которые, в свою очередь, зависят от условий окружающей среды (например, Гаврилов, 1996; Bennett, Harvey, 1987; Garland, Adolph, 1991; McNab, 1994). Межвидовые отличия в уровне базального метаболизма говорят о том, что этот признак подвергался действию естественного отбора.

Относительно недавно во внутрипопуляционных экологических исследованиях стали учитывать и особенности энергетических характеристик животного. Как правило, в большинстве таких работ BMR используют для сравнения особей с разным социальным, территориальным или репродуктивным статусом (например, Гаврилов и др., 1994, 19966; Керимов и др., 1994а; Ильина, 1996; Керимов, Иванкина, 1999; Roskaft et al., 1986а; Hogstad, 1987; Reinertsen, Hogstad, 1994; Senar et al., 2000). Наконец, совсем недавно стали изучать индивидуальную изменчивость энергетических характеристик особи и условия окружающей среды, которые эти изменения вызывают (например, Lindstrom,

Rosen, 2002; Kvist, Lindstrom, 2001; Kerimov et al., 2006). Становится очевидным, что фенотипическая пластичность BMR так велика, что это накладывает определенные требования к использованию сравнительных методов в изучении энергетики (Glazier, 2005; McKechnie et al., 2006; McKechnie, 2008). Как оказалось, индивидуальная вариация' BMR может превосходить таксономическую (воробьиные/неворобьиные птицы), географическую (птицы высоких/низких широт) и экологическую (птицы пустынных/непустынных регионов).

В последнее время в работах по эволюционной и физиологической экологии, популяционной биологии, генетике и, особенно, эволюционной физиологии большое внимание уделяется внутривидовым (межпопуляционным и внутрипопуляционным) отличиям в различных физиологических характеристиках (Artacho et al., 2005). Это связано с тем, что именно внутривидовые различия является материалом для естественного отбора (Garland, Carter, 1994; Feder et al., 2000). На внутривидовом уровне применяют традиционный метод межвидовых исследований - сравнительный. Одной из важных задач в эволюционных и микроэволюционных исследованиях является изучение наследуемой вариации признака, т.н. аддитивной генетической вариации. Оценкой степени наследуемости служит величина h2, которая показывает, какая» часть популяционной фенотипической вариации (Vp) является аддитивной генетической вариацией (Уд): Ь"=Уд/УР. Она может дать представление о том, насколько сильно признак подвержен действию отбора, так как влиянию естественного и искусственного отборов может подвергаться только признак с отличной от нуля h2 (Falconer, Mackay, 1997; Roff, 1997; Lynch, Walsh, 1998; Mousseau et al., 2000). С другой стороны, известно, что сильное давление отбора на признак, который тесно и постоянно связан с приспособленностью (fitness), приводит к уменьшению аддитивной генетической вариации признака, т.е. уменьшает h2 (Fisher, 1958; Lynch, Walsh, 1998; Endler, 2000). Поэтому по величине h2 можно оценить силу воздействия отбора на признак в прошлом. Следует учесть, что все сказанное прямо относится только к наследуемости в узком смысле слова (narrow-sense heritability). Очень часто термин «наследуемость» используют и в широком смысле (broad-sense heritability): h2=VG/Vp, где VG - полная генетическая вариация. Полная генетическая вариация помимо VA включает также неаддитивные генетические компоненты, возникающие за счет взаимодействия между генами.

Большая часть известных оценок наследуемости относится к беспозвоночным животным, что связано с их быстрой сменой поколений и простотой в использовании в лабораторных экспериментах. Что касается позвоночных животных, то в этой группе гораздо лучше изучена наследуемость морфологических признаков по сравнению с физиологическими (Artacho et al., 2005). Это связано прежде всего с тем, что морфологические признаки подвержены прижизненным изменениям в значительно меньшей степени, и с тем, что их легче измерять. Как правило, морфологические и даже многие поведенческие признаки обладают значительно большей наследуемостью по сравнению с физиологическими. Например, у представителей класса птиц большинство морфологических признаков демонстрируют довольно высокую наследуемость (Starck, Ricklefs, 1998; Media, Sheldon, 2001). Различные энергетические характеристики находятся среди самых неизученных физиологических признаков как в плане наследуемости (heritability), так и в плане повторяемости (repeatability). Индивидуальная и межиндивидуальная вариация признаков может отличаться в разных популяциях ввиду средовых и/или генетических отличий, поэтому величина повторяемости и наследуемости является популяционной характеристикой (Versteegh et al., 2008).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бушуев, Андрей Владимирович

выводы

1. У полиморфной по брачному наряду мухоловки-пеструшки уровень метаболизма покоя птенцов независимым образом связан с темпами их роста и типом окраски отца.

2. Уровень метаболизма покоя взрослых птиц и птенцов сходным образом меняется в зависимости от типа окраски.

3. Уровень метаболизма покоя птенцов является наследуемой характеристикой, причем он наследуется независимо от типа окраски оперения отцов и пола птенцов. Уровень базального метаболизма взрослых птиц характеризуется высокой повторяемостью на значительном временном интервале.

4. Выжившие птенцы из выводков, в которых происходила гибель от голода, обладают повышенным уровнем метаболизма покоя по сравнению с птенцами из благополучных выводков. Это объясняется их более высокими энергозатратами на базальный метаболизм, а не на рост тела. В условиях дефицита корма птенцы с высоким уровнем базального метаболизма в большей степени страдают от внутривыводковой конкуренции.

5. Среди птенцов мухоловки-пеструшки самцы имеют более высокий уровень метаболизма покоя по сравнению с самками. Половые отличия в энергетике птенцов проявляются только в выводках старых самцов и детерминированы со стадии, предшествующей вылуплению птенцов.

6. Через темпы роста на уровень метаболизма покоя птенцов оказывают влияние температура воздуха, сроки рождения, размер выводка, возраст отца и другие факторы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю глубочайшую благодарность своему научному руководителю канд. биол. наук А.Б. Керимову за предложенную тему исследования, детальное обсуждение результатов исследования и ценные советы в ходе написания данной работы. Я искренне признателен канд. биол. наук Е.В. Иванкиной и канд. биол. наук Т.А. Ильиной за всестороннюю помощь в период сбора материала. Хочется поблагодарить проф. Нидерландского института экологии М.Е. Виссера (М.Е. Visser) за консультации и помощь в поиске необходимой литературы, а Е.В. Вострецову за проверку текста работы. Я очень благодарен своим родителям за безграничное терпение и поддержку. За создание хорошего настроения во время заключительного этапа работы над диссертацией я очень признателен своим друзьям: К.О. Ефремовой, Т.Г. Оганесову, Е.А. Ершовой, Н.А. Пояркову, Д.А. Шипилиной, Д.Д. Васюкову, Е.В. Брагиной, М.А. Ильяшенко и В.В. Федорову. Я благодарю своих коллег по кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, особенно сотрудников лаборатории экологии, за ценные замечания во время обсуждения материалов диссертации. Полевая работа и участие в зарубежных конференциях были поддержаны грантами Российского Фонда Фундаментальных Исследований № 03-04-49136-а, № 06-04-49082-а, № 0704-08434-3, NWO-РФФИ № 047.009.001 и № 047.017.009.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бушуев, Андрей Владимирович, Москва

1. Анорова Н.С., 1976. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология. Вып. 12. С. 77-86.

2. Анорова Н.С., 1977. Цветовые формы самцов мухоловки-пеструшки, гнездящейся на юге Московской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 82. №4. С. 10-18.

3. Анорова Н.С., 1981. Окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки и их потомков того же пола // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 86. № 1. С. 30-36.

4. Анорова Н.С., 1986. О внутрипопуляционной изменчивости мухоловки-пеструшки // Орнитология. Вып. 21. С. 48-57.

5. Артемьев А.В., 1991. Демография популяции мухоловки-пеструшки в юго-восточном Приладожье. Структура гнездового населения // "Экология наземных позвоночных". Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР. С. 57-64.

6. Артемьев А.В., 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: Наука. 272 с.

7. Бигон М., ХарперДж., Таунсенд К, 1989. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир. Т. 1. 667 с.

8. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А., 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: Наука. 191 с.

9. Высоцкий В.Г., 1989. Определение возраста мухоловки-пеструшки {Ficedula hypoleuca) в период размножения // Труды ЗИН АН СССР: "Фауна и экология птиц Евразии". Т. 197. С. 49-52.

10. Высоцкий В.Г., 1993. Размеры и окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca II Рус. орпитол. журн. Т. 2. Вып. 2. С. 149-162.

11. Высоцкий В.Г., 1994. Окраска самцов мухоловки-пеструшки и её связь с другими признаками // Орнитология. Вып. 26. С. 28-32.

12. Гаврилов В.М., 1979а. Биоэнергетика крупных воробьиных птиц. 1. Метаболизм покоя и энергия существования // Зоол. журн. Т. 58. № 4. С. 530541.

13. Гаврилов В.М., 19796. Биоэнергетика крупных воробьиных птиц. 2. Калорический эквивалент изменения массы тела и зависимость параметров биоэнергетики от массы тела // Зоол. журн. Т. 58. № 5. С. 693-704.

14. Гаврилов В.М., 1994а. Общие закономерности влияния температуры на энергетику особи гомойотермпого животного (на примере большой синицы Parus major, Passeriformes, Aves) //Докл. АН. Т. 334. № 1. С. 121-126.

15. Гаврилов В.М., 19946. Способность птиц к изменению неиспарительной теплоотдачи и возникновение гомойотермии с образованием базального метаболизма//Докл. АН. Т. 339. № 1. С. 130-136.

16. Гаврилов В.М., 1996. Фундаментальная энергетика птиц: эволюционные и популяционные эффекты // Орнитология. Вып. 27. С. 14-33.

17. Гаврилов В.М., 2001. Сравнительная энергетика воробьиных и неворобьиных птиц: терморегуляция в покое // Труды Звенигородской биологической станции. М.: Логос. Т. 3. С. 263-287.

18. Гаврилов В.М., Керимов А.Б., Иванкина Е.В., 1993. Популяциопно-географические вариации окраски оперения и метаболизм самцов разных цветовых морф у мухоловки-пеструшки //Докл. АН. Общ. Биол. Т. 333. № 6. С. 807-810.

19. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Соломатин В.М., 1983. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М.: Изд-во МГУ. 193 с.

20. Дольник В.Р., 1980. Поток энергии в организме и энергетическая модель гомойотермных животных // Экология. № 6. С. 5-14.

21. Дольник В.Р., 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе // Труды ЗИН (Санкт-Петербург). СПб.: Наука. Т. 179. 360 с.

22. Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Керимов А.Б., 1996. Микроместообитания самцов, мухоловки-пеструшки различной окраски в сезон размножения // Орнитология. Вып. 27. С. 168-175.

23. Ильина Т.А., 1996. Роль энергетики в социальных взаимоотношениях птиц // Орнитология. Вып. 27. С. 98-126.

24. Ильина Т.А., 2004а. Энергетическая цена рекламного поведения у самцов мухоловки-псструшки (Ficedula< hypoleuca) с различной окраской брачного наряда // Зоол. журн. Т. 83. № 11. С. 1387-1393.

25. Ильина Т.А., 20046. Бюджеты времени и энергии самцов мухоловки-пеструшки {Ficedula hypoleuca) с различной окраской брачного наряда в предгнездовой период // Орнитология. Вып. 31. С. 70-78.

26. Калабухов Н.И:, 1946. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации // Журн. общ. биол. Т. 7. № 6. С. 417-434.

27. Керимов А.Б., ИванкинаЕ.В., 1999. Социодемографические факторы, изменчивости уровня базального метаболизма в зимующих группировках большой синицы {Parus major) // Зоол. Журн. Т. 78. № 3. С. 358-371.

28. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Гаврилов В.М., 1994а. Динамика морфофизиологических коррелятов социального статуса в годовом цикле большой синицы (Parus major) // Докл. АН. Т. 334. № 2. С. 249-252.

29. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., Шишкин B.C., 19946. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология. Вып. 26. С. 13-27.

30. Креславский А.Г., 1988. Эколого-генетическая структура популяций насекомых// Дис. док. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 495 с.

31. Ленинджер А., 1985. Основы биохимии. 1985. М.: Мир.

32. Лихачев Г.Н., 1966. Размеры кладок мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста самок // Зоол. Журн. Т. 45. Вып. 8. С. 1267-1268.

33. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. Т. 2. 504 с.

34. МинаМ.В., Клевезаль Г.А., 1976. Рост животных. М.: Наука. 291 с.

35. Обухова Н.Ю., 1987. Изменчивость окраски в популяциях сизых голубей и механизмы её поддержания // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 16 с.

36. Пекло A.M., 1987. Мухоловки фауны СССР. Киев: Наукова думка. 180 с.

37. Позпанин Л.П., 1979. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. Общий рост и развитие пропорций тела в постэмбриогенезе. М.: Наука. 291 с.

38. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А., 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во МГУ. 461 с.

39. Шишкин B.C., Керимов А.Б., Иванкина Е.В., 1991. Окраска самцов мухоловки-пеструшки и особенности её размножения // Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск. Ч. 2. Кн. 2. С. 296-297.

40. Шмидт-Ниельсен К., 1982. Физиология животных: приспособление и среда / Перевод с англ. под редакцией акад. Е.М. Крепса. М.: Мир. Т. 2. С. 418-800.

41. Abraham C.L., Evans R.M., 1999. The development of endothermy in American white pelicans // Condor. V. 101. P. 832-841.

42. Alatalo R. V., Eriksson D., Gustafsson L., LundbergA., 1990a. Hybridization between pied and collared flycatchers: sexual and speciation theory // Journ. Evol. Biol. V. 3. P. 375-389.

43. Alatalo R.V., Glynn C., Lundberg A., 1990b. Singing rate and female attraction in the pied flycatcher: an experiment// Anim. Behav. V. 39. № 3. P. 601-603.

44. Alatalo R.V., Gustafsson L., Lundberg A., 1984a. High frequency of cuckoldry in pied and collared flycatchers // Oikos. V. 42. № 1. P. 41-47.

45. Alatalo R. V., Gustafsson L., LundbergA., 1989. Extra-pair paternity and heritability estimates of tarsus length in pied and collared flycatchers // Oikos. V. 56. P. 54-58.

46. Alatalo R. V., Gustafsson L., LundbergA., 1994. Male coloration and species recognition in sympatric Flycatchers // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 256. P. 113-118.

47. Alatalo R. V., LundbergA., 1984. Polytcrritorial polygyny in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca evidence for the deception hypothesis // Ann. Zool. Fenn. V. 21. P. 217-228.

48. Alatalo R. V., LundbergA., 1986a. Heritability and selection on tarsus length in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Evolution. V. 40. P. 574-583.

49. Alatalo R.V., LundbergA., 1986b. The sexy son hypothesis: data from the pied flycatcher Ficedula hypoleuca II Anim. Behav. V. 34. P. 1454-1462.

50. Alatalo R.V., Lundberg A., Stahlbrandt K., 1984b. Female mate choice in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca II Behav. Ecol. Sociobiol. V. 14. P. 253-261.

51. Alatalo R. V., LundbergA., Sundberg J., 1990c. Can female preference explain sexual dichromatism in the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca? // Anim. Behav. V. 39. P. 244-252.

52. Amundsen Т., Stokland J.N., 1990. Egg size and parental quality influence nestling growth in the shag//Auk. V. 107. P. 410-413.

53. Angilletta M.J., Niewiarowski P.H., Navas C.A., 2002. The evolution of thermal physiology in ectotherms // Journ. Therm. Biol. V. 27. P. 249-268.

54. Artacho P., Castaneda L.E., Nespolo R.F., 2005. The role of quantitative genetic studies in animal physiological ecology // Revista Chilena De Historia Natural. V. 78. P. 161-167.

55. Ashby P.D., 1997. Conservation of mass-specific metabolic rate among high- and low-elevation populations of the acridid grasshopper Xanthippus corallipes II Physiol. Biochem. Zool. V. 70. P. 701-711.

56. Bachman G.C., Chappell M.A., 1998. The energetic cost of begging behaviour in nestling house wrens // Anim. Behav. V. 55. № 6. P. 1607-1618.

57. Bacigalupe L.D., Nespolo R.F., Bustamante D.M., Bozinovic F., 2004. The quantitative genetics of sustained energy budget in a wild mouse // Evolution. V. 58. P. 421-429.

58. Bairlein F., 1995. Manual of Field Methods. Revised edition, compiled by Franz Bairlein. European-African Songbird Migration Network, Wilhelmshaven, Germany. P. 1-32.

59. BalenJ.H. van, 1979. Observations on the post-fledging dispersal of the Pied Flycatcher (.Ficedula hypoleuca) // Ardea. V. 67. P. 132-137.

60. Bauchau V., 1997. Do parasitic mites decrease growth of nestling Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca? // Ardea. V. 85. № 2. P. 243-247.

61. Bech C., Langseth I., Gabrielsen G.W., 1999. Repeatability of basal metabolism in breeding female kittiwakes Rissa tridactyla II Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 266. P. 2161-2167.

62. Bech C., 0stnes J.E., 1999. Influence of body composition on the metabolic rate of nestling European shags (Phalocrocorax aristotelis) // Journ. Сотр. Physiol. V. 169. P. 263-270.

63. Becker W.A., 1992. Manual of quantitative genetics, 5th edition. Academic Enterprises, Pullma, Washington State University. 191 p.

64. Bennett A.F., Ruben J.A., 1979. Endothermy and activity in vertebrates // Science. V. 206. P. 649-654.

65. Bennett P.M., Harvey P.H., 1987. Active and resting metabolism in birds: allometry, phylogeny and ecology // Journ. Zool. Lond. V. 213. P. 327-363.

66. Bertalanffy L., von., 1957. Quantitative laws in metabolism and growth // Quarterly Review of Biology. V. 32. P. 217-231.

67. Berteaux D., Thomas D.W, Bergeron J.M., Lapierre H., 1996. Repeatability of daily field metabolic rate in female meadow voles (Microtus pennsylvanicus) II Funct. Ecol. V. 10. P. 751-759.

68. Biedrzycki M., Cichon M., 1997. Polygyny in the pied flycatcher {Ficedula hypoleuca): comparison of deception and non-deception models // Ethol. Ecol. and Evol. V. 9. №3. P. 253-259.

69. Blackmer A.L., Mauck R.A., Ackerman J.T., Huntington C.E., Nevitt G.A., Williams J.B., 2005. Exploring individual quality: basal metabolic rate and reproductive performance in storm-petrels // Behav. Ecol. V. 16. № 5. P. 906-913.

70. Blanckenhorn W.U., 2002. The consistency of quantitative genetic estimates in field and laboratory in yellow dung fly // Genetica. V. 114. P. 171-182.

71. Bogardus C., Lillioja E., Ravussin E., Abbott W., Zawadzki J.K., Young A., Knowler W.C., Jacobo witz R., Moll P., 1986. Familial dependence of the resting metabolic rate // New England Journal of Medicine. V. 315. P. 96-100.

72. Bouchard C., 1992. Genetic determinants of endurance performance // Endurance in sport. (Eds. Shephard R.J., Astrand P.O.). Blackwell, Oxford. P. 149-159.

73. Bouchard C., Despres J.P., TremblayA., 1991. Genetics of obesity and human energy metabolism // Proc. of the Nutrition Soc. V. 50. P. 139-147.

74. Bouchard C., Tremblay A., Nadeau A., Despres J.P., Theriault G., Boulay M.R., Lortie G., Leblanc C., Fournier G., 1989. Genetic effect in resting and exercise metabolic rales // Metabolism. V. 38. P. 364-370.

75. Boughton R.K., Bridge E.S., Schoech S.J., 2007. Energetic trade-offs between immunity and reproduction in male Japanese quail (Cotumix coturnix) II Journ. Exp. Zool. V. 307A. № 9. P. 479-487.

76. Bozinovic F., 2007. Long-term repeatability of body mass and body temperature (but not of basal metabolism) in free ranging leaf-eared mouse // Evol. Ecol. Research. V. 9. № 3. P. 547-554.

77. Breiehagen Т., Seetre G.-P., 1992. Territorial defence and plumage colour in pied flycatcher, Ficeciula hypoleuca II Anim. Behav. V. 44. P. 987-989.

78. Broggi J., Hohtola E., Koivula K., Orell M., Thomson R.L., Nilsson J-A, 2007. Sources of variation in winter basal metabolic rate in the great tit // Funct. Ecol. V. 21. P. 528-533.

79. Bryant D.M., Hails C.J., 1983. Energetics and growth patterns of three tropical bird species // Auk. V. 100. P. 425-439.

80. Brz§kP., Konarzewski M., 2001. Effect of food shortage on the physiology and competitive abilities of Sand Martin (Riparia riparia) nestlings // Journ. Exp. Biol. V. 204. P. 3065-3074.

81. Brz?k P., Konarzewski M., 2004. Effect of refeeding on growth, development, and behavior of undernourished Bank Swallow (Riparia riparia) nestlings // Auk. V. 121. P. 1 187-1198.

82. Bulfield G., Walker S., 1974. Genetic Control of Metabolism: Heritability Estimates of Enzyme Activities in Random-Bred Mice // Journ. Exp. Biol. V. 208. P. 4663-4669.

83. Burness G.P., McClelland G.B., Wardrop S.L., Hochachka P.W., 2000. Effect of brood size manipulation on offspring physiology: an experiment with passerine birds // Journ. Exp. Biol. V. 203. № 22. P. 3513-3520.

84. CadeeN., 2000. Genetic and environmental effects on morphology and fluctuating asymmetry in nestling bam swallows // Journ. Evol. Biol. V. 13. P. 359-370.

85. Chappell M.A., Bachman G.C., Odell J.P., 1995. Repeatability of maximal aerobic performance in Belding's ground squirrels, Spermophilus beldingi II Funct. Ecol. V. 9. P. 498-504.

86. Chappell M.A., Garland Т., Rezende E.L., Gomes F.R., 2004. Voluntary running in deer mice: speed, distance, energy costs and temperature effects // Journ. Exp. Biol. V. 207. P. 3839-3854.

87. Chappell M.A., Rogowitz G.L., 2000. Mass, temperature and metabolic effects on discontinuous gas exchange cycles in eucalyptus-boring beetles (Coleoptera: Creambycidae) // Journ. Exp. Biol. V. 203. P. 3809-3820.

88. Chappell M.A., Russell G.A., Hammond K.A., 2005. BMR is not repeatable over extended periods in deer mice // Integrat. Compar. Biol. V. 45. P. 976.

89. Chappell M.A., Snyder L.R.G., 1984. Biochemical and physiological correlates of deer mouse alpha-chain hemoglobin polymorphisms // Proc. Natl. Acad. Sci. USA V. 81. P. 5484-5488.

90. Chappell M.A., ZukM., Johnsen T.S., 1996. Repeatability of aerobic performance in red junglefowl: effects of ontogeny and nematode infection // Funct. Ecol. V. 10. P. 578-585.

91. Charmantier A., Kruuk L.E.B., Lambrechts M.M., 2004. Parasitism reduces the potential for evolution in a wild bird population // Evolution. V. 58. P. 203206.

92. Chastel O., Lacroix A., Kersten M., 2003. Pre-breeding energy 'requirements: thyroid hormone, metabolism, and the timing of reproduction in house sparrows, Passer domesticus II Journ. Avian Biol. V. 34. P. 298-306.

93. ChristeP., Moller A.P., SainoN., de Lope F., 2000. Genetic and environmental components of phenotypic variation in immune response and body size of a colonial bird, Delichon urbica (the house martin) // Heredity. V. 85. P. 75-83.

94. Curio E., 1959. Beitrage zur Populationsokologie des Trauerschnapper {Ficedula к hypoleuca Pallas) // Zool. Jb. V. 87. № 3. P. 185-230.

95. Curio E., 1975. The functional organization of anti-predator behaviour in the pied flycatcher: a study of avian visual perception // Anim. Behav. V. 23. P. 1115.

96. Curtsinger J.W., Laurie-Ahlberg C.C., 1981. Genetic variability of flight metabolism in Drosophila melanogaster. I. Characterization of power output during tethered flight // Genetics. V. 98. P. 549-564.

97. Czeszczewik D., Walankiewicz W., Mitrus C., Nowakowski W., 1999. Nest-box data on the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca may lead to erroneous generalizations//Vogelwelt. V. 120. P. 149-153.

98. Daan S., Masman D., Groenewold A., 1990. Avian basal metabolic rates: their association with body composition and energy expenditure in nature // Am. Journ. Physiol. V. 259. P. 333-340.

99. Daan S., Masman D., Strijkstra A., Verhulst S., 1989. Intraspecific allometry of basal metabolic rate: relations with body size, temperature,composition, and circadian phase in the Kestrel Falco tinnunculus II Journ. Biol. Rhythms. V. 4. P. 267-286.

100. Dale S., Kruszewicz A., Slagsvold Т., 1996. Effects of blood parasites on sexual and natural selection in the Pied Flycatcher // Journ. Zool. V. 238. P. 373393.

101. Dale S., Slagsvold Т., 1996a. Plumage coloration and conspicuousness in birds: experiments with the pied flycatcher // Auk. V. 113. P. 849-857.

102. Dale S., Slagsvold Т., 1996b. Mate choice on multiple cues, decision rules and sampling strategies in female Pied Flycatchers // Behaviour. V. 133. P. 903944.

103. DaleS., Slagsvold Т., Lampe H. M., Ssetre G.-P., 1999. Population divergence in sexual ornaments the white forehead patch of Norwegian Pied Flycatchers is small and unsexy // Evolution. V. 53. № 4. P. 1235-1246.

104. Damme K., Pirchner F., Willeke H., Eichinger H., 1986. Fasting metabolic rate in hens. 2. Strain differences and heritability estimates // Poultry Science. V. 65. №4. P. 616-620.

105. Dhondt A.A., 1982. Heritability of blue tit tarsus length from normal and cross-fostered broods // Evolution. V. 36. P. 418-419.

106. Diehl W.J., Gaffney P.M., Koehn R.K., 1986. Physiological and genetic aspects of growth in the mussel Mytilus edulis. I. Oxygen consumption, growth, and weight loss//Physiol. Zool. V. 59. P. 201-211.

107. Dietz M.W., Drent R.H., 1997. Effect of growth rate and body mass on resting metabolic rate in galliform chicks // Physiol. Zool. V. 70. P. 493-501.

108. Dohm M.R., 2002. Repeatability estimates do not always set an upper limit to heritability // Funct. Ecol. V. 16. P. 273-280.

109. Dohm M.R., Hayes J.P., Garland T.Jr., 2001. The quantitative genetics of maximal and basal rates of oxygen consumption in mice // Genetics. V. 159. P. 267-277.

110. Drent P.J., van Oers K., van Noordwijk A.J., 2003. Realized heritability of personalities in the great tit (Parus major) // Proc. of the Royal Soc. of London. B. V. 270. P. 45-51.

111. DrentR.H., Klaassen M., Zwaan В., 1992. Predictive growth budgets in terns and gulls // Ardea. V. 80. P. 5-17.

112. Droge D.L., Gowaty P.A., Weathers W.W., 1991. Sex-biased provisioning: a test for differences in field metabolic rates of nestling eastern bluebirds // The Condor. V. 93. № 4. P. 793-798.

113. DrostR., 1936. Ubcr das Brutkleid mannlicher Trauerfliegenfanger, Muscicapa hypoleuca II Vogelzung. Bd. 6. S. 179-186.

114. Dunn E.H., 1980. On the variability in energy allocation of nestling birds // Auk. V. 97. P. 19-27.

115. EevaT., Lehikoinen E., 1996. Growth and mortality of nestling great tits (JParus major) and pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) in a heavy metal pollution gradient I I Oecologia. V. 108. № 4. P. 631-639.

116. EevaT., Veistola S., Lehikoinen E., 2000. Timing of breeding in subarctic passerines in relation to food availability // Canadian Journ. Zool. V. 78. P. 67-78.

117. Ellegren H., 1996. First gene on the avian W chromosome (CHD) provides a tag for universal sexing of non-ratite birds // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 263. P. 1635-1641.

118. Else P.L., Hulbert A.J., 1985. Mammals: an allometric study of metabolism at tissue and mitochondrial level // American Journ. Physiol. V. 248R. P. 415-421.

119. Emlen S.T., Wrege P.H., Hegner R.E., Demong N.J., 1991. Flexible growth rates in nestling White-fronted Bee-eaters: A possible adaptation to short-term food shortage // Condor. V. 93. P. 591-597.

120. EndlerJ.A., 2000. Adaptive genetic variation in the wild. In: Adaptive genetic variation in the wild (Mousseau T.A., Sinervo B. and Endler J.A., eds.). New York: Oxford Univ. Press. P. 251- 260.

121. Eriksson D., Wallin L., 1986. Male bird song attracts females a field experiment//Behav. Ecol. Sociobiol. V. 19. P. 297-299.

122. Falconer D.S., Mackay T.F.S., 1997. Introduction to quantitative genetics. 4th ed. Longman Group Ltd., Edinburgh Gate, Harlow Essex, England. 464 p.

123. FederM. E., Bennett A.F., Huey R.B., 2000. Evolutionary physiology // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 31. P. 315-341.

124. Feder M.E., Bennett A.F., Burggren W.W., Huey R.B. (eds.)., 1987. New directions in ecological physiology. Cambridge University Press, New York. 364 P

125. Fiala K.L., Congdon J.D., 1983. Energetic consequences of sexual size dimorphism in nestling Red-winged Blackbirds // Ecology. V. 64. № 4. P. 642647.

126. Fisher R.A., 1958. The Genetical Theory of Natural Selection. Dover, New York. 291 p.

127. Fitze P. S., Lliker M. K., Richners H., 2003. Effects of common origin and common environment on nestling plumage coloration in the Great Tit (Parus major) И Evolution. V. 57. № 1. P. 144-150.

128. Fontaine E., Savard R., Tremblay A., Despres J.P., Poehlman E.T., Bouchard C., 1985. Resting metabolic rate in monozygotic and dizygotic twins // Acta Geneticae Medicae Gemellologiae. V. 34. P. 41-47.

129. Forstmeier W., Coltman D.W., Birkhead T.R., 2004. Maternal effects influence the sexual behavior of sons and daughters in the zebra finch // Evolution. V. 58. P. 2574-2583.

130. FournierF., Thomas D.W., 1999. Thermoregulation and repeatability of oxygen-consumption measurements in winter-acclimatized North American porcupines (Erethizon dorsatum) // Canadian Journ. Zool. V. 77. P. 194-202.

131. Friedman W.A., Garland Т., Dohm M.R., 1992. Individual variation in locomotor behavior and maximal oxygen consumption in mice // Physiol. Behav. V. 52. P. 97-104.

132. FyhnM., Gabrielsen G.W., Nordoy E.S., Мое В., Langseth I., Bech C., 2001. Individual variation in field metabolic rate of kittiwakes ('Rissa tridactyla) during the chick-rearing period // Physiol. Biochem. Zool. V. 74. P. 343-355.

133. Gabrielsen G.W., Klaassen M., Mehlum F., 1992. Energetics of Black-legged Kittiwake Rissa tridactyla chicks // Ardea. V. 80. № 1. P. 29-40.

134. Gadgil M., Bossert W., 1970. Life history consequences of natural selection //Am. Nat. V. 104. P. 1-24.

135. GarantD., Sheldon B.C., Gustafsson L., 2004. Climatic and temporal effects on the expression of secondary sexual characters: genetic and environmental components // Evolution. V. 58. P. 634-644.

136. Garland Т., Else P.L., 1987. Seasonal, sexual and individual variation in endurance and activity metabolism in lizards // Am. Journ. Physiol. V. 252. P. 439-449.

137. Garland T.Jr., Adolph S.C., 1991. Physiological differentiation of vertebrate populations//Annu. Rev. Ecol. System. V. 22. P. 193-228.

138. Garland T.Jr., Bennett A.F., 1990. Genetic-basis of activity metabolism. 2. Quantitative genetics of maximal oxygen consumption in a garter snake // Am. Journ. Physiol. V. 259. P. R986-R992.

139. Garland T.Jr., Carter P.A., 1994. Evolutionary physiology // Ann. Rev. Physiol. V. 56. P. 579-621.

140. GartonD.W., 1984. Relationship between multiple locus heterozygosity and physiological energetics of growth in the estuarine gastropod Thais haemastoma II Physiol. Zool. V. 57. P. 530-543.

141. Gavrilov V.M., 1997. Energetics and avian behavior // Physiology and General Biology Reviews. Amsterdam. Harwood Acad. Publ. CmbH. V. 11. Part 1. 225 p.

142. Gavrilov V.M., 1998. Effect of temperature on energetics of the Chaffinch as energetic model of a homoeothermic animal // Орнитология. M.: Изд-во Моск. ун-та. Вып. 28. С. 172-191.

143. Gavrilov V.M., 2001. Thermoregulation energetics of Passerine and non-Passerine birds // Орнитология. M.: Изд -во Моск. ун-та. Вып. 29. С. 162-182.

144. Gebhardt-Henrich S.G., van Noordwijk A.J,. 1991. Nestling growth in the great tit. I. Heritability estimates under different environmental conditions // Journ. Evol. Biol. V. 2. P. 341-362.

145. Gebhardt-Henrich S.G., van Noordwijk A.J., 1994. The genetical ecology of nestling growth in the great tit. Environmental influences on the expression of genetic variances during growth // Fund. Ecol. V. 8. P. 469-476.

146. Glazier D.S., 2005. Beyond the '3/4-power law': variation in the intra- and interspecific scaling of metabolic rale in animals // Biol. Rev. V. 80. P. 611-662.

147. Gotmark F., 1993. Conspicuous coloration in male birds is favoured by predation in some species and disfavoured in others // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 253. P. 143-146.

148. Gotmark F., 1995. Black-and-white plumage in male pied flycatchers (Ficedula. hypoleuca) reduces the risk of predation from sparrowhawks (Accipiter nisus) during the breeding season // Behav. Ecol. V. 6. P. 22-26.

149. Gotmark F., Hohlfalt A., 1995. Bright male plumage and predation risk in passerine birds are males easier to detect than females // Oikos. V. 74. № 3. P. 475-484.

150. Gottlander K., 1986. Conflicts in the reproduction of the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca II Acta Univ. Upsal. Compr. Summ. Upsala Diss. Fac. Sci. № 46. P. 38.

151. Gottlander K., 1987. Variation in the song rate of the male pied flycatcher Ficedula hypoleuca: causes and consequences // Anim. Behav. V. 35. P. 10371043.

152. Greene E., Lyon B.E., Muehter V.R., Ratcliffe L., Oliver S.J., Boag P.T., 2000. Disruptive sexual selection for plumage coloration in a passerine bird // Nature. V. 407. P. 1000-1003.

153. Griffith S.C., Owens I.P.F., Burke Т., 1999. Environmental determination of a sexually selected trait //Nature. V. 400. P. 358-360.

154. Grinkov V.G., 1998. The colour variability of male breeding plumage -New model of maintenance of the phenotypic populations structure in the Pied Flycatcher//Biologia e Conservazione della Fauna. V. 102. P. 192-199.

155. Grinkov V.G., Ivankina E.V., Kerimov A.B., 2002. Changes of colour in breeding plumage of male Pied Flycatcher {Ficedula hypoleuca) // Abstract volume 23rd International Ornithological Congress. Beijing, China, 11-17 August, 2002. P. 292.

156. Gustafsson L., MerilaJ., 1994. Foster parent experiment reveals no genotype-environment correlation in external morphology of the collared flycatcher, Ficedula albicollis II Heredity. V. 73. P. 124-129.

157. Haartman L., von., 1967. Clutch size in the Pied Flycatcher // Proc. XIV Int. Ornithol. Congr., Oxford. P. 155-164.

158. Haartman L., von., 1949. Der Trauerfliegenschnapper. I. Ortstreue und Rassenbildung // ActaZooI. Fenn. Bd. 56. S. 1-104.

159. Haartman L., von., 1985. The biological of the nuptial plumage of the male Pied Flycatcher // Acta XVIII Congr. Intern. Ornithol. Moscow. V. 1. P. 34-60.

160. HaavieJ., Saetre G.-P., Moum Т., 2000. Discrepancies in population differentiation at microsatellites, mitochondrial DNA and plumage colour in pied flycatcher inferring evolutionary process // Molecular Ecology. V. 9. P. 11371148.

161. Hansen T.F., 1997. Stabilizing selection and the comparative analysis of adaptation//Evolution. V. 51. №5. P. 1341-1351.

162. Harvey P.H., Greenwood P.J., Campbell В., Stenning M.J., 1984. Breeding dispersal of the pied fycatcher {Ficedula hypoleuca) // Journ. Anim. Ecol. V. 53. P. 727-736.

163. Hasselquist D., Bensch S., von SchantzT., 1995. Estimating cuckoldry in birds: the heritability method and DNA fingerprinting give different results // Oikos. V. 72. P. 173-178.

164. Hawkins A.J.S., Bayne B.L., Day A.J., 1986. Protein turnover, physiological energetics and heterozygosity in the blue mussel, Mytilus edulis: the basis of variable age-specific growth // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 229. P. 161-176.

165. Hayes J.P., 1989a. Altitudinal and seasonal effects on aerobic metabolism of deer mice // Journ. Сотр. Physiol. B. V.159. P. 453-459.

166. Hayes J.P., 1989b. Field and maximal metabolic rates of deer mice at low and high altitudes // Physiol. Zool. V. 62. P. 732-744.

167. Hayes J.P., Bible C.A., Boone J.D., 1998. Repeatability of mammalian physiology: evaporative water loss and oxygen consumption of Dipodomys merriami II Journ. Mamm. V. 79. P. 445-485.

168. Hayes J.P., Chappell M.A., 1990. Individual consistency of maximal oxygen consumption in deer mice // Funct. Ecol. V. 4. P. 495-503.

169. Hayes J.P., Garland T.Jr., 1995. The evolution of endothermy: testing the aerobic capacity model // Evolution. V. 49. P. 836-847.

170. Hayes J.P., Garland T.Jr., Dohm M.R., 1992a. Individual variation in metabolism and reproduction of Mus: Are energetics and life history linked? // Funct. Ecol. V. 6. P. 5-14.

171. Hayes J.P., O'Connor C.S.O., 1999. Natural selection on thermogenic capacity of high-altitude deer mice // Evolution. V. 53. P. 1280-1287.

172. Hayes J.P., Speakman J.R., Racey P.A., 1992b. Sampling bias in respirometry// Physiol. Zool. V. 65. P. 604-619.

173. Hemborg C, LundbergA., 1998. Costs of overlapping reproduction and moult in passerine birds: an experiment with the pied flycatcher // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 43. P. 19-23.

174. Hemborg C., 1999. Sexual differences in moult-breeding overlap and female reproductive costs in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca II Journ. Anim. Ecol. V. 68. № 2. P. 429-436.

175. Hipfner J.M., Gaston A.J., Storey A.E., 2001. Food supply and the consequences of egg size in the thick-billed murre // Condor. V. 103. P. 240-247.

176. HodumP.J., Weathers W.W., 2003. Energetics of nestling growth and parental effort in Antarctic fulmarine petrels // Journ. Exp. Biol. V. 206. P. 21252133.

177. HogstadO., 1987. It is expensive to be dominant // Auk. V. 104. №2. P. 332-336.

178. Hope-Jones P., Mead C.J., Durman R.F., 1977. The migration of the Pied Flycatcher from and through Britain // Bird Study. V. 24. P. 2-14.

179. Нбгак P., SaksL., Ots I., Kollist H., 2002. Repeatability of condition indices in captive greenfinches (Carduelis chloris) II Canadian Journ. Zool. V. 80. P.636-643.

180. Horak P., Vellau H., Ots I., Moller A. P., 2000. Growth conditions affect carotenoid-based plumage coloration of great tit nestlings // Naturwissenschaften. V. 87. P. 460-464.

181. Howard R., Moore A., 1991. A complete checklist of the birds of the world. 2nd ed. London: Academic Press.

182. HuhtaE., Alatalo R. V., 1993. Plumage colour and male-male interactions in the Pied Flycatcher // Anim. Behav. V. 45. № 3. P. 511-518.

183. Isler M.L., Isler P. R., 1999. The Tanagers: Natural History, Distribution, and Identification. Washington D.C: Smithsonian Institution Press. 406 p.

184. Ivankina E.V., Grinkov V.G., Kerimov А.В., 2001. Male colour type and lifetime breeding success in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca II Acta Ornithologica. V. 36. P. 91-96.

185. Ivankina E.V., llyina T.A., Kerimov A.B., 2002. Temperature dependent energetics and advertising behaviour of differently coloured Pied Flycatcher4

186. Ficedula hypoleuca) males in Moscow region // Abstract volume of 23rd International Ornithological Congress. Beijing, China 11-17 August 2002. P. 233.

187. Jarvi Т., Roskafit E., Bakken M., Zumsteg В., 1987. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses applied to pied flycatchers // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 20. P. 161-169.

188. Jarvinen A., Ylimaunu J., 1984. Significance of egg size on the growth of nestling Pied. Flycatchers Ficedula hypoleuca И Ann. Zool. Fennici. V. 21. P. 213-216.

189. Jensen H„ Saether B.E., Ringsby Т.Н., Tufto J., Griffith S.C., Ellegren H., 2003. Sexual variation in heritability and genetic correlations of morphological traits in house sparrow (Passer domesticus) // Journ. Evol. Biol. V. 16. № 6. P. 1296-1307.

190. Johnsen T.S., Hengeveld J.D., Blank J.L., YasukawaK., Nolan V., 1996. Epaulet brightness and condition in female Red-Winged Blackbirds // Auk. V. 113. №2. P. 356-362.

191. Johnson M.S., Speakman J.R., 2000. Heritability of resting metabolic rate (RMR) in the short-tailed field vole (Microtus agrestis) // Faseb Journal. V. 14. № 4. P. 757.

192. Johnson M.S., Thomson S.C., Speakman J.R., 2001. Limits to sustained energy intake II: inter-relationships between resting metabolic rate, life history traits.and morphology in Mus musculus II Journ. Exp. Biol. V. 204. P. 1937-1946.

193. Jones D.L., Nielsen M.K., Britton R.A., 1992. Genetic variation in liver mass, body mass, and liver: body mass in mice // Journ. Anim. Science. V. 70. P. 2999-3006.

194. Kahn N.W., John St.J., Quinn T.W., 1998. Chromosome-specific Intron Size Differences in the Avian CHD Gene Provide an Efficient Method for Sex Identification in Birds // Auk. V. 115. P. 1074-1078.

195. Kallander H., 1975. Breeding data for Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca, in southernmost Sweden // Ornis Fennica. V. 52. № 2. P. 207-211.

196. Karasov W.H., 1986. Energetics, physiology and vertebrate ecology // Trends Ecol. Evol. V. 1. P. 101-104.

197. Karasov W.H., Diamond J.M., 1985. Digestive adaptations for fueling the cost of endothermy // Science. V. 228. P. 202-204.

198. Karubian J.T., Sillett S., Webster M.S., 2008. The effects of delayed plumage maturation on aggression and survival in male red-backed fairy-wrens // Behav. Ecol. V. 19. №3. P. 508-516.

199. Kitaysky A.S., 1999. Metabolic and developmental responses of alcid chicks to experimental variation in food intake // Physiol. Biochem. Zool. V. 72. P. 462-473.

200. Klaassen M., 1994. Growth and energetics of tern chicks from temperate and polar environments // Auk. V. 111. P. 525-544.

201. Klaassen M., Bech C., Masman D., Slagsvold G., 1989a. Growth and energetics of Arctic Tern chicks {Sterna paradisaea) И Auk. V. 106. JM» 2. P. 240248.

202. Klaassen M., Bech C., Slagsvold G., 1989b. Basal metabolic rate and thermal conductance in Arctic Tern chicks and the effect of heat increment of feeding on thermoregulatory expenses // Ardea. V. 77. № 2. P. 193-200.

203. Klaassen M., Bech С., 1992. Resting and peak metabolic rates of arctic tern nestlings and their relations to growth rate // Physiol. Zool. V. 65. P. 803-814.

204. Klaassen M., DrentR., 1991. An analysis ofhatchling basal metabolism: in search of ecological correlates that explain deviations from allometric relations // Condor. V. 93. P. 612-629.

205. Klaassen M., Slagsvold G., Bech C., 1987. Metabolic rate and thermostability in relation to availability of yolk in hatchlings of black-legged kittiwake and domestic chicken // Auk. V. 104. № 4. P. 787-789.

206. Klaassen M.; Zwaan В.; Heslenfeld P.; Lucas P.; Luijckx В., 1992. Growth rate associated changes in the energy requirements of tern chicks // Ardea. V. 80. P. 19-28.

207. Klissouras V., 1971. Heritability of adaptative variation // Journ. Appl. Physiol. V. 31. P. 338-344.

208. KoehnR.K., Shumway S.E., 1982. A genetic/physiological explanation for differential growth rate among individuals of the American oyster, Crassostrea virginica (Gmelin) // Marine Biol. Let. V. 3. P. 35-42.

209. Konarzewski M., 1995. Allocation of energy to growth and respiration in avian postembryonic development// Ecology. V. 76. № 1. P. 8-19.

210. Konarzewski M., Diamond J., 1995. Evolution of basal metabolic rate and organ masses in laboratory mice // Evolution. V. 49. P. 1239-1248.

211. Konarzewski M., Gavin A., McDevitt R., Wallis I.R., 2000. Metabolic and organ mass responses to selection for high growth rates in the domestic chicken ('Gallus domesticus) // Physiol. Biochem. Zool. V. 73. P. 237-248.

212. Konarzewski M., Ksi^zekA., Lapo I.B., 2005. Artificial selection on metabolic rates and related traits in rodents // Integr. Сотр. Biol. V. 45. P. 416425.

213. Konarzewski M., Starck J.M., 2000. Effects of food shortage and oversupply on energy utilization, histology, and function of the gut in nestling Song Thrushes (Turdus philomelos) // Physiol. Biochem. Zool. V. 73. P. 416-427.

214. KotejaP., Swallow J.G., Carter P.A., Garland T.Jr., 2000. Individual variation and repeatability of maximum cold-induced energy assimilation in house mice // Acta Theriologica. V. 45. P. 455-470.

215. Kozlowski J., 1992. Optimal allocation of resources to growth and reproduction: implications for age and size at maturity // Trends Ecol. Evol. V. 7. P. 15-19.

216. Krai M., Jarvi Т., BicfkV., 1988. Inter-specific aggression between the Collared Flycatcher and the Pied Flycatcher: the selective agent for the evolution of light-coloured male Pied Flycatcher populations? // Ornis Scand. V. 19. № 4. P. 287-289.

217. Kruuk L.E.B., MerilaJ., Sheldon B.C., 2001. Phenotypic selection on heritable size traits revisited // American Naturalist. V. 158. P. 557-571.

218. Ksicjzek A., Konarzewski M., Lapo 1.В., 2004. Anatomic and energetic correlates of divergent selection for basal metabolic rate in laboratory mice // Physiol. Biochem. Zool. V. 77. P. 890-899.

219. Kunz C., Ekman J., 2000. Genetic and environmental components of growth in nestling Blue Tits (Parus caeruleus) // Journ. Evol. Biol. V. 13. P. 199212.

220. Kvist A., Lindstrom A., 2001. Basal Metabolic Rate in Migratory Waders: Intra-Individual, Intraspecific, Interspecific and Seasonal Variation. Functional Ecology. Vol. 15. № 4. P. 465-473.

221. Labocha M.K., Sadowska E.T., BaligaK., SemerA.K., KotejaP., 2004. Individual variation and repeatability of basal metabolism in the bank vole, Clethrionomys glareolus II Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 271. P. 367372.

222. Lacy R.C., Lynch C.R., 1979. Quantitative genetic analysis of temperature regulation in Mus musculus. I. Partitioning of variance // Genetics. V. 91. P. 743753.

223. LampeH.M., EspmarkY.O., 1994. Song structure reflects male quality in Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca 11 Anim. Behav. V. 34. № 4. P. 869-876.

224. LampeH.M., EspmarkY.O., 2003. Mate choice in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca: can females use song to find high-quality males and territories? // Ibis. V. 145. № 1. P. E24-E33.

225. Lampe H.M., Ssetre G.-P., 1995. Female Pied Flycatchers prefer males with larger song repertoires // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 262. P. 163167.

226. LandeA., Arnold S.J., 1983. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. V. 17. P. 1210-1226.

227. Larsson K., 1993. Inheritance of body size in the barnacle goose under different environmental conditions // Journ. Evol. Biol. V. 6. P. 195-208.

228. Larsson K., Rattiste K., Lilleleht V., 1997. Heritability of head size in the common gull Larus canus in relation to environmental conditions during offspring growth // Heredity. V. 79. P. 201-207.

229. LessageR., Simoneau J.-A., Jobin J., Leblanc J., Bouchard C., 1985. Familial resemblance in maximal heart rate, blood lactate and aerobic power // Hum. Hered. V. 35. P. 182-189.

230. Lessells C.M., BoagP.T., 1987. Unrepeatable repeatabilities: a common mistake//Auk. V. 104. P. 116-121.

231. LiijeldJ.T., Slagsvold Т., 1986. The function of courtship feeding during incubation in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca II Anim. Behav. V. 34. P.1441-1453.

232. LifjeldJ.T., Slagsvold Т., 1988a. Female Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca choose male characteristics in homogeneous habitats // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 22. P. 27-36.

233. Lifjeld J.T., Slagsvold Т., 1988b. Mate fidelity of renesting pied flycatchers Ficedula hypoleuca in relation to characteristics of the pair mates. Behav. Ecol. Sociobiol. V. 22. P. 117-123.

234. LifjeldJ.T., Slagsvold Т., Dale S., Ellegren H., 1997. A sexually selected paradox in the Pied Flycatcher: Attractive males are cuckolded // Auk. V. 114. № 1. P. 112-115.

235. Lifjeld J.T., Slagsvold Т., Lampe H.M., 1991. Low frequency of extra-pair paternity in pied flycatchers revealed by DNA fingerprinting // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 29. P. 95-101.

236. Lindstrom A., Kvist A, 1995. Maximum energy intake rate is proportional to basal metabolic rate in passerine birds // Proc. of the Royal Soc. of London. B. V. 261. P. 337-343.

237. Lindstrom A., Rosen M., 2002. The cost of avian winter stores: intraindividual variation in basal metabolic rate of a wintering passerine, the greenfinch Carduelis chloris II Avian Science. V. 2. P. 139-143.

238. Lobato E., Merino S., Morales J., Tomas G., Martinez-de la Puente J., Sanchez E., Sonia G.-F., Moreno J., 2008. Sex differences in circulating antibodies in nestling Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca II Ibis. V. 150:799-806

239. Lovegrove B.G., 2000. The zoogeography of mammalian basal metabolic rate//Am. Nat. V. 156. P. 201-219.

240. Lu Q., Zhong W.-Q., Wang D.-H., 2007. Individual variation and repeatability of the aerobic performance in Brandt's voles {Lasiopodomys brandtii). Journal of Thermal Biology. V. 32. P. 413-420.

241. Lubjuhn Т., Winkel W., Epplen J.T., Brim J., 2000. Reproductive success of monogamous and polygynous pied flycatchers {Ficedula hypoleuca) // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 48. P. 12-17.

242. Lundberg A., 1992. Evolution of sexual ornament the paradox of male colour variation in the Pied Flycatcher // 4th Intern. Behav. Ecol. Congr. Princeton, N.Y., 17-22 Aug., 1992. Abstr. - Princeton (N.Y.).

243. Lundberg A., Alatalo R.V., 1992. The Pied Flycatcher. London: T. & A.D. Poyser Ltd. 267 p.

244. Lundberg A., Alatalo R.V., Carlson A., Ulfstrand S., 1981. Biometry, habitat distribution and breeding success in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca И Ornis Scandinavica. V. 12. P. 68-79.

245. Lynch С.В., Sulzbach D.S., 1984. Quantitative genetic analysis of temperature regulation in Mus musculus. II. Diallel analysis of individual traits // Evolution. V. 38. P. 527-540.

246. Lynch C.B., Sulzbach D.S., Connolly M.S., 1988. Quantitative genetic analysis of temperature regulation in Mus domesticus. IV. Pleiotropy and genotype-by-environment interaction // American Naturalist. V. 132. P. 521-537.

247. Lynch M., Walsh В., 1998. Genetics and analysis of quantitative traits. Sinauer Associates, Sunderland, MA. 980 p.

248. MacLaury D.W., Johnson Т.Н., 1972. Selection for high and low oxygen consumption in chickens // Poultry Science. V. 51. № 2. P. 591-597.

249. Marais E., Chown S.L., 2003. Repeatability of standard metabolic rate and gas exchange characteristics in a highly variable cockroach, Perisphaeria sp. II Journ. Exp. Biol. V. 206. P. 4565-4574.

250. Marjoniemi K., 2001. Termogenic mechanisms during the development of endothermy in juvenile birds // Academic dissertation. Departmment of Biology, University of Oulu. Oulu, Finland. 61 p.

251. Massemin S., Korpimaki E., Poyri V., Zorn Т., 2002. Influence of hatching order on growth rate and resting metabolism of kestrel nestlings // Journ. Avian Biol. V. 33. P. 235-244.

252. McCarthy I.D., 2000. Temporal repeatability of relative standard metabolic rate in juvenile Atlantic salmon and its relation with life history variation // Journ. Fish Biol. V. 57. P. 224-238.

253. McKechnie A.E., 2008. Phenotypic flexibility in basal metabolic rate and the changing view of avian physiological diversity: a review // Journ. Сотр. Physiol. В. V. 178. № 3. P. 235-247.

254. McKechnie A.E., Freckleton R.P., Jetz W., 2006. Phenotypic plasticity in the scaling of avian basal metabolic rate // Proc. of the Royal Soc. of London. B. V. 273. P. 931-937.

255. McNab B.K., 1980. Food habits, energetics and the population biology of mammals//Am. Nat. V. 116. P. 106-124.

256. McNab B.K., 1994. Energy conservation and the evolution of flightlessness in birds // American Naturalist. V. 144. P. 628-642.

257. McNab B.K., 2002. The physiological ecology of vertebrates: a view from energetics. Comstock Publishing Associates, Ithaca, NY. 576 p.

258. Merila J., 1996. Genetic variation in offspring condition: an experiment // Funct. Ecol. V. 10. P. 465-474.

259. Merila J., 1997. Expression of genetic variation in body size of the collared flycatcher under different environmental conditions // Evolution. V. 51. P. 526536.

260. Merila J., FryJ.D., 1998. Genetic variation and causes of genotype-environment interaction in the body size of blue tit (Parus caeruleus) // Genetics. V. 148. P. 1233-1244.

261. Merila J., Gustafsson L., 1993. Inheritance of size and shape in natural population of collared flycatchers, Ficedula albicollis II Journ. Evol. Biol. V. 6. P. 375-398.

262. Merila J., Kruuk L.E.B., Sheldon B.C., 2001. Natural selection on the genetical component of variance in body condition in a wild bird population // Journ. Evol. Biol. V. 14. P. 918-929.

263. Merila J., Sheldon B.C., 2000. Lifetime reproductive success and heritability in nature // American Naturalist. V. 155. P. 301-310.

264. Merila J., Sheldon B.C., 2001. Avian quantitative genetics, (ed. V. Nolan Jr. and C. F. Thompson). Current Ornithology. New York: Kluwer Academic / Plenum Publishers. V. 16. P. 179-255.

265. Merila J., Sheldon B.C., Ellegren H., 1998. Quantitative genetics of sexual size dimorphism in the collared flycatcher, Ficedula albicollis II Evolution. V. 52. P. 870-876.

266. Merino S., Potti J., 1995. Mites and blowflies decrease growth and survival in nestling pied flycatchers // Oikos. V. 73. P. 95-103.

267. MerinoS., Potti J., 1998. Growth, nutrition, and blow fly parasitism in nestling pied flycatchers // Canadian Journ. Zool. V. 76. P. 936-941.

268. Mitton J.B., Carey C., KocherT.D., 1986. The relation of enzyme heterozygosity to standard and active oxygen consumption and body size of tiger salamanders, Ambystoma tigrinum II Physiol. Zool. V. 59. P. 574-582.

269. MollerP., Birkhead T.R., 1992. Validation of the heritability method to estimate extra-pair paternity in birds // Oikos. V. 64. № 3. P. 485-488.

270. Montevecchi W.A., Ricklefs R.E., Kirkham I.R., Gabaldon D., 1984. Growth energetics of nestling Northern Gannets (Sula bassanus) // Auk. V. 101. P. 334-341.

271. Moreno J., Briones V., MerinoS., Ballesteros C., SanzJ.J., Tomas G., 2003. Beneficial effects of cloacal bacteria on growth and fledging size in nestling Pied Flycatchers {Ficedula hypoleuca) in Spain // Auk. V. 120. № 3. P. 784-790.

272. Moreno J., Lobato E., Morales J., Merino S., Martmez-De La Puente J., Tomas G., 2008. Pre-laying nutrition mediates maternal effects on offspring immune capacity and growth in the pied flycatcher // Oecologia. V. 156. P. 727735.

273. Moreno J., Merino S., Sanz J.J., Arriero E., 2002. An indicator of maternal stress is correlated with nestling growth in pied flycatchers Ficedula hypoleuca II Avian Science. V. 2. № 4. P. 175-182.

274. Mousseau T.A., Sinervo В., EndlerJ. (eds.), 2000. Adaptive genetic variation in the wild. V. 1. Oxford Univ. Press, New York.

275. Nagy K.A., Girard I.A., Brown Т.К., 1999. Energetics of free-ranging mammals, reptiles, and birds // Ann. Rev. Nutr. V. 19. P. 247-277.

276. Nespolo R.F., Bacigalupe L.D., Bozinovic F., 2003a. Heritability of energetics in a wild mammal, the leaf-eared mouse (Phyllotis daewini) II Evolution. V. 57. № 7. P. 1679-1688.

277. Nespolo R.F., Bustamante D.M., Bacigalupe L.D., Bozinovic F., 2005. Quantitative genetics of bioenergetics and growth-related traits in the wild mammal Phyllotis darwini II Evolution. V. 59. P. 1829-1837.

278. Nespolo R.F., Franco M., 2007. Whole-animal metabolic rate is a repeatable trait: a meta analysis // Journ. Exp. Biol. V. 210. № 11. P. 2000-2005.

279. Nilsson J.A., 2002. Metabolic consequences of hard work // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 269. P. 1735-1739.

280. Nishiumi I., Yamagishi S., MaekawaH., Shimoda C., 1996. Paternal expenditure is related to brood sex ratio in polygynous great reed warblers // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 39. №4. P. 211-217.

281. Noordwijk A.J., van, van Balen J.H., Scharloo W., 1988. Heritability of body size in a natural population of the Great Tit (Parus major) and its relation to age and environmental conditions during growth // Genetic Research. V. 51. P. 149-162.

282. Nyholm N.E.I., 1984. Polygyny in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca at Ammarnas, Swedish Lapland// Ann. Zool. Fenn. V. 21. P. 229-232.

283. ObstB.S., Nagy K.A., 1993. Stomach oil and the energy budget of Wilson's storm-petrel nestlings // Condor. V. 95. P. 792-805.

284. O'Connor R.J., 1977. Differential growth and body composition in altricial passerines // Ibis, 1977. V. 119. P. 147-166.

285. Ojanen M., 1987. A method for age determination of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in spring // Acta Regiae Societatis Scientiarum et Litterarum Gothoburgensis. Zoologica. V. 14. P. 95-101.

286. Ojanen M., Orell M., 1982. Onset of moult among breeding pied flycatchers {Ficedula hypoleuca) in northern Finland // Vogelwarte. V. 31. P. 445451.

287. Olson J.M., 1992. Growth, the development of the endothermy, and the allocation of energy in Red-winged Blackbirds {Agelaius phoenicus) during the nestling period //Physiol. Zool. V. 65. № 1. P. 124-152.

288. OstnesJ.E., Jenssen B.M., Bech C., 2001. Growth and development of homeothermy in nestling European shags {Phalacrocorax aristotelis) II Auk. V. 118. P. 983-995.

289. Ots I., Kerimov A.B., Ivankina E.V., IlyinaT.A., HorakP., 2001. Immune challenge affects basal metabolic activity in wintering great tits // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 268. № 1472. P. 1175-1181.

290. Perusse L., Jacobson P., Rice Т., Rao D.C., Sjostrom L., Bouchard C., 2001. Heritability estimates of resting metabolic rate in Quebec and Swedish families // Obesity Research. V. 9. Suppl. 3. P. 87S.

291. Phillips R.A., Green J.A., Phalan В., Croxall J.P„ Butler P.J., 2003. Chick metabolic rate and growth in three species of albatross: a comparative study //

292. Сотр. Biochem. Physiol. Part A. V. 135. P. 185-193.

293. Pirnay P., Crielaard J.M., 1983. Influence de l'heredite sur les performances physiques // Med Sport (Paris). V. 57. P. 29-33.

294. Pis Т., 2002. The body temperature and energy metabolism in growing chicks of capercaillie (Tetrao urogallus) II Journ. Therm. Biol. V. 27. P. 191-198.

295. Podlesak D.W, Blem C.R., 2001. Factors associated with growth of nestling prothonotary warblers // Wilson Bulletin. V. 113. P. 263-272.

296. Potti J., 1999. Environmental factors and sexual differences in mass and condition of nestling Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca II Ecoscience. V. 6. P. 19-24.

297. Potti J., 1998. Arrival time from spring migration in male Pied Flycatchers: individual consistency and familial resemblance // Condor. V. 100. P. 702-708.

298. Potti J., 2000. Sexual size dimorphism and sources of variation in the growth of wing feathers in nestling pied flycatchers Ficedula hypoleuca II Ardeola. V. 47. P. 37-47.

299. Potti J., Davila J.A., Telia J.L., Frias O., Villar S., 2002. Gender and viability selection on morphology in fledgling pied flycatchers // Molecular Ecology. V. 11. P. 1317-1326.

300. Potti J., MerinoS., 1994. Heritability estimates and maternal effects on tarsus length in pied fycatchers, Ficedula hypoleuca II Oecologia. V. 100. P. 331338.

301. Potti J., Merino S., 1995. Female mass losses are related to male age and body condition in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca II Ardeola. V. 42. P. 173-181.

302. Potti J., Merino S., 1996a. Causes of hatching failure in the Pied Flycatcher // Condor. V. 98. P. 328-336.

303. Potti J., Merino S., 1996b. Decreased levels of blood trypanosome infection correlate with female expression of a male secondary sexual trait: Implications for sexual selection // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 263(1374). P. 11991204.

304. Potti J., MerinoS., 1996c. Parasites and the ontogeny of sexual size dimorphism in a passerine bird // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 263. P. 9-12.

305. Potti J., Montalvo S., 1991a. Return rate, age at first breeding and natal dispersal of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in central Spain // Ardea. V. 79. P. 419-428.

306. Potti J., Montalvo S., 1991b. Male color variation in Spanish Pied Flycatchers Ficedula Hypoleuca II Ibis. V. 133.№ 3. P. 293-299.

307. Potti J., Montalvo S., 1993. Polygyny in Spanish Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca II Bird Study. V. 40. P. 31-37.

308. Potti J., Moreno J., MerinoS. 1999a. Repeatability of parental effort in male and female Pied Flycatchers as measured with doubly labeled water // Canadian Journ. Zool. V. 77. P. 174-179.

309. Potti J., Moreno J., MerinoS., Frias O., Rodriguez R., 1999b. Environmental and genetic variation in the haematocrit of fledgling pied Flycatchers Ficedula hypoleuca II Oecologia. V. 120. P. 1-8.

310. Price Т., 1985. Reproductive responses to varying food supply in a population of Darwin's finches: clutch size, growth rates and hatching synchrony // Oecologia. V. 66. P. 411-416.

311. Price Т., 1991. Environmental and genotype-by-environment influences on chick size in the yellow-browed leaf warbler Phylloscopus inornaius. Oecologia. V. 86. P. 535-541.

312. Price Т., Langen Т., 1992. Evolution of correlated characters // Trend. Ecol. Evol. V. 7. P. 307-310.

313. Prinzinger R., Siedle K., 1988. Ontogeny of metabolism, thermoregulation and torpor in the house martin Delichon u. urbica (L.) and its ecological significance 11 Oecologia. V. 76. P: 307-312.

314. Raberg L., Vestberg M., Hasselquist D., Holmdahl R., Svensson E., Nilsson J.A., 2002. Basal metabolic rate and the evolution of the adaptive immune system // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 269. P. 817-821.

315. Ratti O., Hovi M., Lundberg A., Tegelstrasm H., Alatalo R. V., 1995. Extra-pair paternity and male characteristics in the pied flycatcher // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 37. № 6. P. 419-425.

316. Ravussin E., 1993. Energy-metabolism in obesity studies in the Pima Indians // Diabetes Care. V. 16. № 1. P. 232-238.

317. Reinertsen R.C., Hogstad O., 1994. Influence of social status on the nocturnal energy expenditure of the Willow Tit Parus montanus II Fauna Norv. Ser. C. Cinclus. V. 17. P. 43-48.

318. Remes V., Martin Т.Е., 2002. Environmental influences on the evolution of growth and developmental rates in Passerines // Evolution. V. 56. P. 2505-2518.

319. Rezende E.L., Bozinovic F., Garland T.Jr., 2004a. Climatic adaptation and the evolution of basal and maximum rates of metabolism in rodents // Evolution. V. 58. P. 1361-1374.

320. Rezende E.L., Chappell M.A., Hammond K.A., 2004b. Cold-acclimation in Peromyscus: temporal effects and individual variation in maximal metabolism and ventilatory traits // Journ. Exp. Biol. V. 207. P. 295-305.

321. Rice Т., Tremblay A., Deriaz O., Perusse L., Rao D.C. et al., 1996. Genetic pleiotropy for resting metabolic rate with fat-free mass and fat mass: the Quebec family study// Obesity Research. V. 4. P. 125-131.

322. Ricklefs R.E., 1967. A graphical method of fitting equations to growth curves. Ecology. V. 48. № 6. P. 978-983.

323. Ricklefs R.E., 1968. Patterns of growth in birds // Ibis. V. 110. № 4. P. 419451.

324. Ricklefs R.E., 1969. Preliminary models for growth rates in altricial birds // Ecology. V. 50. P. 1031-1039.

325. Ricklefs R.E., 1984. The optimization of growth rate in altricial birds // Ecology. V. 65. № 5. P. 1602-1616.

326. Ricklefs R.E., White S.C., 1981. Growth and energetics of chicks of the Sooty Tern {Sterna fuscata) and Common Tern {Sterna hirundo) // Auk. V. 98. P. 361-378.

327. Ricklefs R.E., White S.C., Cullen J., 1980. Energetics of postnatal growth in Leach's storm-petrel // Auk. V. 97. P. 566-575.

328. Rinden H., Lampe H.M, Slagsvold Т., Espmark Y.O., 2000. Song quality does not indicate male parental abilities in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca II Behaviour. V. 137. P. 809-823.

329. RiskaB., Prout Т., Turelli M., 1989. Laboratory estimates of heritabilities and genetic correlations in nature // Genetics. V. 123. P. 865-871.

330. Ritland K., 2000. Marker-inferred relatedness as a tool for detecting heritability in nature // Molecular Ecology. V. 9. P. 1195-1204.

331. Robinson W.D., 1996. Summer Tanager {Piranga rubra) // In "The Birds of North America", № 248 (Poole A., Gill F., eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists' Union, Washington, D.C.

332. RodasG., Calvo M., Estruch A., Garrido E., Ercilla G., Areas A., SeguraR., Ventura J.L., 1988. Heritability of running economy: a study made on twin brothers // Journ. Appl. Physiol. V. 77. P. 511-516.

333. Roderick Т.Н., Weimer R.E., Weimer C.C., Schwartzkroin P.A., 1973. Genetic and phenotypic variation in weight of brain and spinal cord between inbred strains of mice // Brain Res. V. 64. P. 345-353.

334. RoffD.A., 1997. Evolutionary quantitative genetics. New York: Chapman and Hall. 493 p.

335. Rogowitz G.L., Chappell M.A., 2000. Energy metabolism of eucalyptus-boring beetles at rest and during locomotion: gender makes a difference // Journ. Exp. Biol. V. 203. P. 1131-1139.

336. RohwerS., Fretwell S.D., Niles D.M., 1980. Delayed maturation in passerine plumages and the deceptive acquisition of resources // American Naturalist. V. 115. № 3. P. 400-437.

337. Rolfe D.F.S., Brown G.C., 1997. Cellular energy utilization and molecular origin of standard metabolic rate in mammals // Physiol. Rev. V. 77. P. 731-758.

338. R0nning В., Мое В., Bech С., 2005. Long-term repeatability makes basal metabolic rate a likely heritable trait in the zebra finch Taeniopygia guttata II Journ. Exp. Biol. V. 208. P. 4663-4669.

339. Roskaft E., Jarvi Т., 1983. Male plumage colour and mate choice of female pied flycatchers Ficedula hypoleuca // Ibis. V. 125. P. 396-400.

340. Rjaskaft E., Jarvi Т., 1992. Interspecific competition and evolution of plumage-colour variation in three closely related old world flycatchers Ficedula spp. //Journ. Zool. V. 228. P. 521-532.

341. Roskaft E., Jarvi Т., Bakken M., Bech C., Reinertsen R.E., 1986a. The relationship between social status and resting metabolic rate in great tits (Parus major) and pied flycatcher {Ficedula hypoleuca) II Anim. Behav. V. 34. № 3. P. 838-842.

342. Reskaft E., Jarvi Т., Nyholm N.E.I., Viromlainen M., Winkel W., Zang H., 1986b. Geographic variation in secondary sexual» plumage colour characteristics of the male Pied'Flucatcher// Ornis Scandinavica. V. 17. P. 293-298.

343. Roulin A., Richner H., Ducrest A. L., 1998. Genetic, environmental, and condition-dependent effects on female and male ornamentation in the barn owl Tyto alba II Evolution. V. 52. P. 1451-1460.

344. Royle N.J., Hartley I.R., Owens I.P.F., Parker G.A., 1999. Sibling competition and the evolution of growth rates in birds // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 266. P. 923-932.

345. Russell G.A., Chappell M.A., 2007. Is BMR repeatable in deer mice? Organ mass correlates and the effects of cold acclimation and natal altitude // Journ. Сотр. Physiol. В. V. 177. № 1. P. 75-87.

346. Sadowska Е.Т., LabochaM.K., Baliga К., StaniszA., Wroblewska A., Jagusiak W., Koteja P., 2005. Genetic correlations between basal and maximum metabolic rates in a wild rodent: consequences for evolution of endothermy // Evolution. V. 59. P. 672-681.

347. SaetreG.-P, KralM., Bicik V., 1993. Experimental evidence for interspecific female mimicry in sympatric Ficedula flycatchers // Evolution. V. 47. № 3. P. 939-945.

348. Sastre G.-P., 1993. Sex recognition by male Pied Flycatchers in a population with little sexual dimorphism in plumage colour // Ornis Scand. V. 24. P. 158-160.

349. Sastre G.-P., BorgeT., Lindell J., MoumT., Primmer C.R., Sheldon B.C., Haavie J., Johnsen A., Ellegren H., 2001a. Speciation, introgressive hybridization and nonlinear rate of molecular evolution in flycatchers // Molecular Ecology. V. 10. P. 737-749.

350. Sastre G.-P., Borge Т., Lindroos K„ Haavie J., Sheldon B.C., Primmer C.R., Syvanen A.-C., 2003. Sex chromosome evolution and speciation in Ficedula flycatchers // Proc. of the Royal Soc. of London. В. V. 270. P. 53-59.

351. Sastre G.-P., BorgeT., MoumT., 2001b. A new bird species? The taxonomic status of "the Atlas Flycatcher" assessed from DNA sequence analysis //Ibis. V. 143. P. 494-497.

352. Ssetre G.-P., Dale S., Slagsvold Т., 1994. Female Pied Flycatcher prefer brightly coloured males // Anim. Behav. V. 48. P. 1407-1416.

353. Sastre G.-P., Fossnes Т., Slagsvold Т., 1995. Food provisioning in the Pied Flycatcher: Do females gain direct benefits from choosing bright-coloured males? //Journ. Anim. Ecol. V. 64. P. 21-30.

354. Sastre G.-P., Slagsvold Т., 1992. Evidence foe sex recognition from plumage colour by the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca II Anim. Behav. V. 44. № 2. P. 293-299.

355. Sastre G.-P., Slagsvold Т., 1996. The significance of female mimicry in male contests // American Naturalist. V. 147. P. 981-995.

356. Sastre G.-P., Slagsvold Т., Kruszewicz Т., Viljugrein A., 1997. Paternal care in pied flycatchers Ficedula hypoleuca: Energy expenditure in relation to plumage colour and mating status // Ardea. V. 85. № 2. P. 233-242.

357. SangsterG., Collinson J.M., Helbig A.J., Knox A.G., Parkin D.T., 2004. Taxonomic recommendations for British birds: second report // Ibis. V. 146. № 1. P. 153-157.

358. SanzJ.J., 1995. Environmental restrictions on reproduction in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca II Ardea. V. 83. P. 421-430.

359. SanzJ.J., 1996. Effect of food availability on incubation period in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) II Auk. V. 113. P. 249-253.

360. SanzJ.J., 1997. Clutch size manipulation in the pied flycatcher: effects on nestling growth, parental care and moult// Journ. Avian Biol. V. 28. P. 157-162.

361. Scantlebury M., Shanas U., Speakman J.R., Kupshtein H., AfikD., Haim A., 2003. Energetics and water economy of common spiny mice Acomys cahirinus from north- and south-facing slopes of a Mediterranean valley // Funct. Ecol. V. 17. №2. P. 178-185.

362. Schlager G., 1968. Kidney weight in mice: strain differences and genetic determination // Journ. Heredity. V. 59. P. 171-174.

363. Scholander P.F., Hock R., Walters V., Johnson F., Irving L., 1950. Heat regulation in some arctic and tropical mammals and birds // Biol. Bull. V. 99. P. 237-258.

364. SelmanC., Korhonen Т.К., Bunger L., Hill W.G., Speakman J.R., 2001. Thermoregulatory responses of two mouse Mus musculus strains selectively bred for high and low food intake // Journ. Сотр. Physiol. В. V. 171. P. 661-668.

365. Senar J.C., Polo V., Uribe F., Camerino M., 2000. Status signalling, metabolic rate and body mass in the siskin: the cost of being a subordinate // Anim. Behav. V. 59. P. 103-110.

366. Siikamaki P., 1996. Nestling growth and mortality of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in relation to weather and breeding effort // Ibis. V. 138. P. 471-478.

367. Siikamaki P., Haimi J., Hovi M., Ratti O., 1998. Properties of food loads delivered to nestlings in the Pied Flycatcher: effects of clutch size manipulation, year, and sex // Oecologia. V. 115. P. 579-585.

368. Siikamaki P., Hovi M, Ratti O., 1994. A trade-off between current reproduction and moult in the pied flycatcher an experiment // Funct. Ecol. V. 8. P. 587-593.

369. Silverin В., 1998. Territorial behaviour and hormones of pied flycatchers in optimal and suboptimal habitats // Anim. Behav. V. 56. P. 811-818.

370. Simons A.M., RoffD.A., 1994. The effect of environmental variability on the heritabilities of traits of a field cricket // Evolution V. 48. P. 1637-1649.

371. Slagsvold Т., 1986. Nest site settlement by the pied flycatcher: does the female choose her mate for the quality of his house or himself? // Ornis Scand. V. 17. P. 210-220.

372. Slagsvold Т., Dale S., 1991. Mate choice models: can cost of searching and cost of courtship explain mating patterns of female pied flycatchers? // Ornis Scand. V. 22. P. 319-326.

373. Slagsvold Т., Dale S., 1994. Why do female Pied Flycatchers mate with already mated males deception or restricted mate sampling // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 34. № 4. P. 239-250.

374. Slagsvold Т., Dale S., 1996. Disappearance of female Pied Flycatchers in relation to breeding stage and experimentally induced molt // Ecology. V. 77. № 2. P. 461-471.

375. Slagsvold Т., Dale S., Kruszewicz A., 1995. Predation favours cryptic coloration in breeding male Pied Flycatchers // Anim. Behav. V. 50. P. 1109-1121.

376. Slagsvold Т., Dale S., Lampe H.M., 1999. Does female aggression prevent polygyny? An experiment with pied flycatchers // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 45. P. 403-410.

377. Slagsvold Т., Drevon Т., 1999. Female Pied Flycatchers trade between male quality and mating status in mate choice // Proc. of the Royal Soc. of London. B. V. 266. P. 917-921.

378. Slagsvold Т., Johnsen A., Lampe H.M., Lifjeld J.T., 2001. Do female pied flycatchers seek extrapair copulations with familiar males? A test of the incomplete knowledge hypothesis // Behav. Ecol. V. 4. P. 412-418.

379. Slagsvold Т., Lifjeld J.T., 1988. Plumage colour and sexual selection in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca II Anim. Behav. V. 36. P. 395-407.

380. Slagsvold Т., LifjeldJ.T., 1989. Hatching asynchrony in birds: the hypothesis of sexual conflict over parental investment // American Naturalist. V. 134. P. 239-253.

381. Slagsvold Т., LiijeldJ.T., 1992. Plumage colour is a condition-dependent sexual trait in male Pied Flycatcher // Evolution. V. 46. № 3. P. 825-828.

382. Slagsvold Т., Ssetre G.-P., 1991. Evolution of plumage colour in male Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca): evidence for female mimicry // Evolution. V. 45. P. 910-917.

383. Smith H.G., 1993. Heritability of tarsus length in cross-fostered broods of the European starling (Sturnus vulgaris) II Heredity. V. 71. P. 318-322.

384. Smith H.G., WettermarkK.-J., 1995. Heritability of nestling growth in cross-fostered European starlings Sturnus vulgaris II Genetics. V. 141. P. 657-665.

385. Smith J.N., DhondtA.A., 1980. Experimental confirmation of heritable morphological variation in a natural population of song sparrows // Evolution. V. 34. P. 1 155-1158.

386. Snyder L.R.G., 1978. Genetics of hemoglobin in the deer mouse Peromyscus maniculatus. Part 2. Multiple alleles at regulatory loci // Genetics. V. 89. P. 531-550.

387. SorciG., Swallow J.G., Garland T.Jr., ClobertJ., 1995. Quantitative genetics of locomotor speed and endurance in the lizard Lacerta vivipara II Physiol. Zool. V. 68. P. 698-720.

388. Speakman J.R., Kro E., Johnson M.S., 2004. The functional significance of individual variation in basal metabolic rate // Physiol. Biochem. Zool. V. 77. P. 900-915.

389. Speakman J.R., McQueenie J., 1996. Limits to sustained metabolic rate: the link between food intake, basal metabolic rate and morphology in reproducing mice, Mus muscuius II Physiol. Zool. V. 69. P. 746-769.

390. Speakman J.R., Racey P.A., HaimA., Webb P.I., Ellison G.T.H., Skinner J.D., 1994. Inter- and intraindividual variation in daily energy expenditure of the pouched mouse (Saccostomus campestris). Funct. Ecol. V. 8. P. 336-342.

391. Stamps J., Clark A., Kus В., Arrowood P., 1987. The effects of parent and offspring gender on food allocation in budgerigars // Behaviour. V. 101. P. 177199.

392. Starck J.M., Ricklefs R.E. (eds.), 1998. Avian growth and development. Oxford University Press. 433 p.

393. Sternberg H., 1989. Pied Flycatcher. Lifetime reproduction in birds. Ed. Newton I, London: Academic Press Ltd. P. 55-74.

394. Steyermark A.C., 2002. A high standard metabolic rate constrains juvenile growth//Zoology. V. 105. P. 147-151.

395. Steyermark A.C., SpotilaJ.R., 2000. Effects of maternal identity and incubation temperature on snapping turtle (Chelydra serpentine) metabolism // Physiol. Biochem. Zool. V. 73. P. 298-306.

396. Swanson D.L., Olmstead K.L., 1999. Evidence for a proximate influence of winter temperatures on metabolism in passerine birds // Physiol. Biochem. Zool. V. 72. P. 566-575.

397. Szafiranska P.A., Zub K., Konarzewki M., 2007a. Long-term repeatability of body mass and resting metabolic rate in free living weasels Mustela nivalis II Funct. Ecol. V. 21. P. 731-737.

398. Telia J.L., Bortolotti G.R., Forero M.G., Dawson R.D., 2000. Environmental and genetic variation in T-cell-mediated immune response of fledgling American kestrels // Oecologia. V. 123. P. 453-459.

399. Terblanche J.S., KlokC.J., Chown S.L., 2004a. Metabolic rate variation in Glossina pallidipes (Diptera: Glossinidae): gender, ageing and repeatability // Journ. Insect Physiol. V. 50. P. 419-428.

400. Terblanche J.S., Klok C.J., Marais E., Chown S.L., 2004b. Metabolic rate in the whip-spider, Damon annulatipes (Arachnida: Amblypygi) // Journ. Insect Physiol. V. 50. P. 637-645.

401. Thessing A., Ekman J., 1994. Selection on the genetical and environmental components of tarsal growth in juvenile willow tits (Parus montanus) II Journ. Evol. Biol. V. 7. P. 713-726.

402. Tieleman B.I., Williams J.B., Buschur M.E., Brown C.R., 2003. Phenotypic variation of larks along an aridity gradient: Are desert birds more flexible? // Ecology. V. 84. P. 1800-1815.

403. Tomasi Т.Е., Horton Т.Н. (eds.), 1992. Mammalian energetics: Interdisciplinary views of metabolism and reproduction. Cornell University Press. 276 p.

404. Trevelyan R, Harvey P.H., PagelM.D., 1990. Metabolic rates and life histories in birds // Funct. Ecol. V. 4. P. 135-141.

405. Veen Т., Borge Т., Griffith S.C., Saetre G.-P., Bures S., Gustafsson L., Sheldon B.C., 2001. Hybridization and adaptive mate choice in flycatchers // Nature. V. 411. P. 45-50.

406. Verhulst S., 1994. Supplementary food in the nestling phase affects reproductive success in pied flycatchers (.Ficedula hypoleuca) II Auk. V. 111. P. 713-716.

407. Vezina F., Thomas D.W., 2000. Social status does not affect resting metabolic rate in wintering Dark-Eyed Juncos {Junco hyemalis) // Physiol. Biochem. Zool. V. 73. P. 231-236.

408. Vezina F., Williams T.D., 2002. Metabolic costs of egg production in the European starling {Sturnus vulgaris) II Physiol. Biochem. Zool. V. 75. P. 377-385.

409. Vezina F., Williams T.D., 2003. Plasticity in body composition in breeding birds: what drives the metabolic costs of egg production? // Physiol. Biochem. Zool. V. 76. P. 716-730.

410. Vezina F., Williams T.D., 2005. The metabolic cost of egg production is repeatable//Journ. Exp. Biol. V. 208. № 13. P. 2533-2538.

411. Virani N.A., Rees B.B., 2000. Oxygen consumption, blood lactate and inter-individual variation in the gulf killifish, Fundulus grandis, during hypoxia and recovery // Сотр. Biochem. Physiol. V. 126, Part A. P. 397-405.

412. VisserG.H., 1991. Development of metabolism and temperature regulation in precocial birds: patterns in shorebirds (Charadriiformes) and the Domestic Fowl (Gallus domesticus) // PhD thesis. University of Utrecht. Utrecht, The Netherlands.

413. Walankiewicz W., Mitrus C., Czeszczewik D., Jablonski P.M., 1997. Is the Pied flycatcher Ficedula hypoleuca overcompeted by the Collared Flycatcher Ficedula albicollis in the natural forest of Bialowieza? // Acta Ornithologica. V. 32. №2. P. 213-217.

414. Weathers W.W., Davidson C.L., Morton M.L., 2003. Energetics of altricial nestlings in cold climates: insights from the mountain white-crowned sparrow // Condor. V. 105. P. 707-718.

415. Weathers W.W., Koenig W.D., Stanback M.T., 1990. Breeding energetics and thermal ecology of the acorn woodpecker in central coastal California // Condor. V. 92. P. 341-359.

416. Weathers W.W., Siegel R.B., 1995. Body size establishes the scaling of avian postnatal metabolic rate: an interspecific analysis using phylogenetically independent contrasts // Ibis. V. 137. P. 532-542.

417. Weathers W.W., Sullivan K.A., 1991. Growth and energetics of nestling Yellow-eyed Juncos // Condor. V. 93. P. 138-146.

418. Webster M.S., Varian C.W., Karubian J., 2008. Plumage color and* reproduction in the Red-backed Fairy-wren: why be a dull breeder? // Behav. Ecol. V. 19. №3. P. 517-524.

419. Weigensberg I., Roff D.A., 1996. Natural heritabilities: can they be reliably estimated in the laboratory? // Evolution. V. 50. P. 2149-2157.

420. Wendeln H., 1997. Body mass of female common terns (Sterna hirundo) during courtship: relationships to male quality, egg mass, diet; laying date, and age // Colonial Waterbirds. V. 20. P. 235-243.

421. Westneat D.F., Sherman P.W., 1997. Density and extra-pair fertilizations in birds: a comparative analysis // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 41. P. 205-215.

422. Wieser W., 1994. Cost of growth in cells and organisms: general rules and comparative aspects // Biological Reviews. V. 68. P. 1-33.

423. Wieser W., MedgyesyN., 1991. Metabolic rate and cost of growth in juvenile pike (Esox lucius L.) and perch (Perca Jluviatilis L.): the use of energy budgets as indicators of environmental change // Oecologia. V. 87. P. 500-505.

424. Wiggins D.A., 1989. Heritability of body size in cross-fostered Tree Swallow broods // Evolution. V. 43. № 8. P. 1808-1811.

425. Williams A.J., 1980. Variation in weight of eggs and its effect on the breeding biology of the Great Skua // Emu. V. 80. P. 198-202.

426. Williams J.B., Prints A., 1986. .Energetics of growth in nestling Savannah Sparrows: a comparison of doubly labeled water and laboratory estimates // Condor. V. 88. № 1. P. 74-83.

427. Williams T.D., 1994. Intraspecific variation in egg size and egg composition in birds: effects on offspring fitness // Biol. Rev. V. 68. P. 35-59.

428. Winkel W., 1994. Polygyny in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) at the Braunschweig region // Vogelwarte. V. 37. № 3. P. 199-205.

429. Winkel W., Winkel D., 1996. Male Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) without a forehead patch are not rare in North German breeding populations // Vogelwarte. V. 38. № 4. P. 259-261.

430. Zera A.J., Harshman L.G., 2001. Physiology of life-history trade-offs // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 32. P. 95-126.

431. Zullinger E.M., Ricklefs R.E., RedfordK.H., Mace G.M., 1984. Fitting sigmoidal equations to mammalian growth curves // Journ. Mamm. V. 65. № 4. P. 607-636.