Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Демография и мониторинг популяций мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца в Волжско-Камском государственном заповеднике (в сравнении с другими частями их гнездового ареала)

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Демография и мониторинг популяций мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца в Волжско-Камском государственном заповеднике (в сравнении с другими частями их гнездового ареала)"

- г п

с' '< П

5

Российская Академия Наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова

На правах рукописи УДК 502.72: 574.3: 598.8.813/822

МОРОЗКИН Александр Иванович

ДЕМОГРАФИЯ И МОНИТОРИНГ ПОПУЛЯЦИЙ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ и ОБЫКНОВЕННОГО СКВОРЦА В ВОЛЖСКО-КАМСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ ЗАПОВЕДНИКЕ (В СРАВНЕНИИ С ДРУГИМИ ЧАСТЯМИ ИХ ГНЕЗДОВОГО АРЕАЛА)

11.00.11 - Охрана окружающей среды и • рациональное использование природных ресурсов

Автор еф ер ат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996 г.

Работа выполнена в Волжско-Камском государственном заповеднике и в Институте экологии природных систем Академии Наук Татарстана

Научный руководитель - доктор биологических наук Э.В.Рогачева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор РЛ.Беме кандидат биологических наук Е.С.Равкин

Ведущее учреждение: Московский педагогический университет

£5*0

Защита состоится " 11 " 1996 г. в]±_ часов

на заседании Специализированного Совета Д.002.48.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН (Москва, Ленинский проспект, 33).

Отзывы на реферат просим направлять по адресу: 117071, Москва, В-71 Ленинский проспект, 33, ученому секретарю Специализированного Совета Д.002.48.03.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан "ЛР" 1996

г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат географических наук

И.НЛнковская

ВВЕДЕНИЕ I. Актуальность темы Проблема антропогенного влияния на окружающую среду особенно актуальна в настоящее время в связи с постоянно растущим отрицательным воздействием деятельности человека на природу. Возникает необходимость принятия научно обоснованных мер по регулированию этого влияния. Современная стратегия охраны природы придает особое значение оценке и сохранению биологического разнообразия природных экосистем. Решить эту задачу можно, в частности, с помощью экологического мониторинга, который позволяет определять и прогнозировать состояние природной среды и обеспечивает возможность направленного влияния на нее (О1о\отак, 1976; Соколов, 1983; Краснитский, 1983; Израэль, 1984). Одним из направлений экологического мониторинга может являться изучение популяций отдельных модельных видов. Особое значение придается популяционным исследованиям проводимым на заповедных территориях с целостными ненарушенными, либо слабо нарушенными природными комплексами (Израэль,1984)

Птицы - один из наиболее чувствительных индикаторов состояния природной среды. Они могут быть использованы для характеристики современного состояния биологического разнообразия, динамики его нарушенности, прогнозирования главных направлений его дальнейшей трансформации (Ильичев, Галушин,1978; Флинт, 1991).

Важную роль в оценке состояния среды могут играть массовые и фоновые виды птиц. К их числу относятся обыкновенный скворец и мухоловка-пеструшка - виды- дуплогнездники с обширным ареалом гнездования и хорошо изученной экологией размножения. В литературе приводятся подробные материалы, отражающие особенности размножения их популяций в Центральных и Северных районах Европейской части России, а также популяций и временных группировок гнездящихся в отдельных Скандинавских странах и Великобритании (Анорова,1976; 1984; 1986; Зимин, 1972; 1988; Лихачев, 1953; 1961; 1971; 1978; 1989; Михельсон, Чаун, 1957; Морозкин, 1984а; 1990; Соколов с соавторами, 1987; Напгеу е1 а!., 1984а; 19846; Jarvinen, 1980; 1984; 1989а; 19896 Напеп ее а1., 1984; У1го1атеп, 1984; и др.).

С 50-х годов в лесных заповедниках СССР осуществляли мероприятия по развеске искусственных гнездовий и сбору данных по гнездованию птиц-дуплогнездников (Познанин, Рябов, 1954). В итоге была заложена хорошая база для последующей организации орнитологического мониторинга в лесной и лесостепной зонах. Единый подход при получении и обработке материала на этой территории позволяет, в частности, использовать данную группу птиц для характеристики состояния особо охраняемых природных территорий . С этих

позиций дальнейшее изучение птиц-дуплогнездников имеет хорошие перспективы.

В настоящее время в цепях сохранения и восстановления экологического равновесия природных систем регионов в РФ начаты работы по созданию системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ). В организации сети природоохранных комплексов особое значение имеет усиление охраны водоохранных зон рек, полезащитных, почвозащитных и противоэрозионных насаждений, овражно-балочных систем, зеленых зон населенных пунктов и др. По своему состоянию лесонасаждения этих природных систем очень неустойчивы, нередко представлены монокультурами. Многие из них находятся на первоначальной стадии формирования и требуют проведения соответствующих восстановительных или профилактических природоохранных мероприятий. Массовые виды птиц-дуплогнездников играют важную роль в обеспечении жизнедеятельности таких природных систем. Эта группа птиц, как составной элемент в орнитоценозах указанных территорий, способствует увеличению биологического разнообразия, обеспечивает интенсивный перенос вещества и энергии, выступает как фактор биологической защиты лесонасаждений и агроценозов от вредных насекомых (Формозов, Осмоловская, Благосклонов, 1950; Иноземцев, 1978; Ганя, 1978; 1986; Благосклонов, 1980). Она является также чувствительным индикатором при загрязнении природных комплексов и окружающей среды минеральными удобрениями, ядохимикатами, отходами промышленного и сельскохозяйственного производства. На данном этапе важно обеспечить проведение работ по привлечению птиц- дуплогнездников на эти территории и начать более углубленные мониторинговые исследования экологии размножения массовых видов этой группы птиц с использованием современных методик.

Известно, что от качества местообитаний в пределах ареала в значительной степени зависят особенности экологии животных, характер и интенсивность протекания микроэволюционных процессов в популяциях. Вместе с тем, механизмы внутренних перестроек в популяции оцениваются разными исследователями неоднозначно. Чаще всего проводится анализ ключевых демографических показателей: успешности размножения, гибели молодых вне сезона размножения (Southern, 1970; Manly, 1977; Паевский, 1985). Однако эти параметры получить очень трудно, и их не всегда можно использовать для данной цели. Поэтому в настоящее время требуется разработка унифицированных методов, с помощью которых можно было бы дать интегральную оценку состояния популяций. Один из возможных путей определение концентрации внутренних летальных факторов в популяции. Их регистрация осуществляется через фиксацию гибели на ранних стадиях

развития. Указанный подход хорошо себя зарекомендовал при исследовании популяций мелких млекопитающих и насекомых (Артемьев, 1979; 1980). Наши исследования показали, что удобным модельным объектом при разработке такого нетрадиционного метода могут являться обыкновенный скворец и мухоловка-пеструшка.

2. Цель и задачи исследования.

Цель исследования - изучение механизмов популяционной динамики птиц-дуплогнездников на примере мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца Волжско-Камского государственного заповедника для проведения мониторинга.

Исходя из цели исследования, были поставлены следующие конкретные задачи:

1. На основании собственных и литературных данных провести сравнительно-географический анализ динамики заселенности, средней величины кладки, яйцевой и птенцовой гибели, успеха вылета мухоловки-пеструшки Раифского участка Волжско-Камского государственного заповедника и других частей гнездового ареала: Окского и Приокско-Террасного заповедников, южной и северной Финляндии, Великобритании.

2. Изучить влияние температуры и осадков на приведенные демографические показатели указанных видов.

3. Провести сравнительную оценку по указанным показателям размножения в микропопуляциях обыкновенного скворца Раифского участка Волжско-Камского заповедника.

4. Изучить связь колебаний морфологических параметров яиц (масса, ширина, длина) с погодными условиями (температура, осадки), а также с изменением заселенности, средней величины кладки, эмбриональной и птенцовой гибели и успехом вылета у мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца.

3. Научная новизна работы.

Впервые:

- механизмы популяционной динамики птиц-дуплогнездников использованы для целей мониторинга их популяций в условиях Среднего Поволжья;

- получены материалы, отражающие особенности колебаний численности, средней величины кладки, яйцевой и птенцовой смертности, успеха вылета в популяции мухоловки-пеструшки и микропопуляциях обыкновенного скворца на территории Раифского участка заповедника;

- проведен сравнительный анализ изменений средней величины кладки, численности, эмбриональной и птенцовой смертности и успеха вылета молодых у мухоловки-пеструшки в различных природных зонах Европы с учетом временного фактора;

- установлено, что в южных популяциях мухоловки-пеструшки колебания численности происходят под влиянием внутренних механизмов, тогда как у мухоловок северных популяций изменения в динамике населения в основном контролируются внешними факторами;

- показан характер воздействия погодных условий на демографические параметры и морфологические признаки яиц (масса, размеры) в популяциях мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца;

- установлена возможность использования параметра эмбриональной гибели в сочетании с другими демографическими параметрами для определения жизнеспособности популяции и степени воздействия природных и антропогенных факторов на временные группировки мухоловки-пеструшки и микропопуляции обыкновенного скворца;

- установлено, что у мухоловки-пеструшки изменчивость массы и размеров яиц обычно связана с жизнеспособностью популяции и с динамикой численности птиц.

4. Практическая ценность работы. Результаты исследования могут быть использованы:

- при организации работ по охране и воспроизводству редких и исчезающих видов птиц;

- при подборе более полноценных яиц для инкубации в птицеводстве.

- при формировании маточного поголовья птиц в процессе доместикации охотничье-промысловых видов и дичеразведения;

- при искусственном формировании орнитоценозов в лесных посадках, парках, садах и пр.

5. Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложения. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста, иллюстрирована 29 таблицами, 32 рисунками. Библио1рафия состоит из 286 названий ( 169 отечественных и 117 зарубежных).

6. Апробация работы.

Материалы исследования докладывались на трех Всесоюзных орнитологических конференциях (Кишинев, 1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991), на совещании орнитологов Волжско-Уральского региона (Пермь, 1984), на конференции экологов Волжско-Камского края ( Казань, 1985 ), на итоговых научных конференциях Казанского НЦ РАН (Казань, 1989; 1991). Основные положения диссертации опубликованы в шести работах.

Глава I

Физико-географическая характеристика района исследований (Волжско-Камский заповедник) и некоторых других частей гнездового ареала мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца.

Природные условия Волжско-Камского заповедника охарактеризованы по материалам Летописи природы за 1960-1987 гг. и по данным литературы. А.П.Ильинский(1944) рассматривал Раифский участок заповедника как одну из уникальных территорий по сочетанию воды и леса, по разнообразию и в то же время типичности флоры и фауны Казанского края. Растительный покров Раифы отражает в миниатюре широтную зональность формаций лесной зоны России (Гордягин, 1931; Порфирьев, 1968). Здесь, наряду с формами типично таежными, встречаются виды, экрлогия которых связана с широколиственными лесами и степной зоной.

Кратко охарактеризованы также природные условия пяти районов Восточной, Северной и Западной Европы, по которым в диссертации проводится сравнительный анализ экологии размножения мухоловки-пеструшки: Окского и Приокско-Террасного заповедников, трех районов Финляндии (двух в Южной Финляндии и одного в Финской Лапландии) и Южной Англии.

Глава II Материал и методика.

Исследования проводили в 1963-1987 гт. на территории Раифского участка Волжско-Камского заповедника.

В 1963-1987 гг. работу проводили в пойме р.Сер-Булак, где наблюдения велись за группой синичников (около 800 гнездовий).

Скворечники размещались на северо-восточной опушке Раифы (100 гнездовий), в дендрологическом саду (100 гнездовий), и в 5 км к северу от участка заповедника, в одной из полезащитных лесных полос (от 24 до 100 гнездовий в разные годы). Наблюдения за скворцом проводили с 1969 по 1985 гг.

Сбор материалов по размножению дуплогнездников проводили ежегодно с середины апреля до конца июля. В течение всего периода наблюдений исследовались 7135 синичников и 7638 скворечников.

Процент заселенности определяли путем расчета процента занятых гнездовий от всех развешенных синичников и скворечников. В расчет принимались все занятые гнездовья, независимо от успешности размножения. Обследованы 2902 гнезда мухоловки-пеструшки и 2709 гнезд обыкновенного скворца.

У мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца проводились расчеты средней величины кладки II ее изменчивости, а также эмбриональной и птен-

цовой гибели и успеха вылегга молодых. Для оценки плодовитости принимались во внимание все гнезда с законченной кладкой. С этой целью проанализировано 527 кладок обыкновенного скворца и 1350 кладок мухоловки-пеструшки.

Оценку наследственно обусловленной эмбриональной гибели осуществляли путем подсчета неоплодотворенных яиц и яиц, погибших на ранних стадиях развития (до и после образования кровеносных сосудов ), яиц с "задохликами" и смертностью птенцов в момент вылупления ( когда птенец гибнет при разрушении скорлупы) (Зацепина, 1981). Оценку гибели птенцов определяли путем подсчета процента их смертности до вылета из гнезда. Успех вылета молодых устанавливали путем подсчета процента вылетевших птенцов от произведенных птицами яиц. При оценке эмбриональных и птенцовых потерь, а также успеха вылета из расчета исключались кладки, отдельные яйца и выводки, погибшие от случайных причин. Проанализировано 8272 яйца мухоловки-пеструшки и 2704 яйца обыкновенного скворца.

Данные по эмбриональной и птенцовой гибели в популяции мухоловки-пеструшки, расположенной в районе Хельсинки ( 60"15 с.ш.), и временной группировки в Финской Лапландии ( 69"03 с.ш.) получены путем обработки данных М.Виролайнена (УкоЫпеп, 1984) и А.Ярвинена (Лапапеп, 1980; 1984). Процент эмбриональной смертности вычисляли на основании средних величин кладки и выводка после появления птенцов из яиц. Птенцовую гибель рассчитывали с учетом величины выводка перед вылетом птенцов из гнезда.

Оологические исследования проводили в 1980 - 1985 гг. Морфологические показатели яиц ( длина, ширина, масса ) оценивались в различных группах яиц: с эмбриональной гибелью и без нее в кладках с гибелью яиц; в различных типах кладок: с ранней смертностью и ее отсутствием; в отдельных микропопуляциях и в цепом для всей популяции. Определение разм^юв яиц и их взвешивание осуществляли на следующий день после завершения кладки. Измерение длины и ширины проводили с точностью до 0.01 мм. Оценку массы яиц осуществляли с точностью до 0.01 г. В период яйцекладки осмотр гнездовий осуществляли ежедневно. Яйца в ходе откладки маркировались цветным лаком. Всего под контролем находились 1646 яиц мухоловки-пеструшки и 1911 яиц обыкновенного скворца.

Все приведенные демографические показатели (эмбриональная и птенцовая гибель, успех вылета), а также морфология яиц рассматривались в сопоставлении с изменением заселенности гнездовий.

В работе используются такие экологические понятия, как элементарная популяция, субпопуляция, микропопуляция по классификации В.Н.Бекли-мишева ( 1960 ) и П.А.Пантелеева (1963; 1968 ).

Глава III

Некоторые особенности экологии мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца.

При популяционных исследованиях большое значение имеет определение границ самостоятельно существующей группы особей отдельного вида. В настоящее время экспериментальным путем обосновано существование в пределах ареала исследуемых видов локальных популяций. Анализ материалов показал, что в Волжско-Камском заповеднике на территории Раифского участка гнездятся реальные популяции мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца, границы которых в основном совпадают с границами заповедного участка.

При объяснении регуляции колебаний численности птиц выделяются две группы причин: внутренние и внешние. Влияние внешних факторов на гнездование дуплогнездников в основном сопряжено с воздействием погодных условий, присутствием искусственных гнездовий и особенностями местообитаний. Полученные материалы показывают, что воздействие погодных условий (температура, осадки) необходимо учитывать на протяжении всего репродуктивного периода.

Многие пассивные дуплогнездники, в том числе и исследуемые виды, охотно гнездятся не в естественных дуплах, а в искусственных гнездовьях, поэтому в первые годы после развески может происходить искусственное повышение их численности. Однако, после снятия дефицита дупел и поддержания постоянного числа искусственных гнездовий, ход кривой динамики численности в значительной степени зависит от естественных процессов, идущих в популяции.

При оценке внутренних процессов в популяции выясняется, какая из стадий жизненного цикла наиболее ответственна за динамику численности и каким образом можно прогнозировать численность. Это достигается с помощью исследования демографических особенностей популяции. Изучение демографии птиц, в том числе и птиц-дуплогнездников, охватывает широкий круг проблем и касается оценки популяции по ряду показателей: специфика колебаний численности, плодовитость, гибель яиц и птенцов, успешность вылета молодых.

Глава IV

Многолетняя динамика заселенности гнездовий территориальными

группировками мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца.

В главе даны: 1) сравнительная оценка динамики численности мухо-

ловки-пеструшки из различных точек ареала; 2) анализ особенностей изменения заселенности гнездовий у мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца в зависимости от погодных условий и состояния местообитаний в период размножения.

При оценке популяций мухоловки-пеструшки из различных точек ее гнездового ареала обращает на себя внимание различие в характере колебаний их численности . При сравнении изменений численности мухоловок в одни и те же годы на территории Волжско-Камского заповедника ( южная популяция ) с колебаниями заселенности синичников в южной Финляндии ( северная популяция ) наблюдается полное несовпадение хода изменения числа гнездящихся пар по годам.

Помимо существующих различий в динамике численности, для популяций из разных точек ареала отмечена также разница в скорости увеличения и снижения заселенности синичников. В северных (южнофинских) популяциях ( 60"15' с. ш., плотность популяции-0,9-2,0 пар/га; 61 "03* с. ш., плотность популяции 0,9-2,5 пар/га) разница между крайними значениями в период повышения численности лежит в пределах 9.5%-10%; для южных российских популяций ( Волжско-Камский заповедник, плотность популяции 0,6-9,5 пар/га; Приокско-Террасный заповедник, 0,8-12,5 пар/га) разница мезеду ними составляла в разные годы: 4.9%; 31.0%; 32.8%; 45.1%. Следовательно, для популяций южных районов, в отличие от группировок северных частей ареала, присущ стремительный и резкий подъем численности . У мухоловок северных популяций не происходит быстрого увеличения числа размножающихся пар; колебания здесь незначительны, а период стабилизации длится в течение нескольких лет.

Снижение численности в популяциях мухоловок, обитающих в южной Финляндии, длится два года с глубиной спада 23.4% ( 60"15'с. ш. ) или четыре года с глубиной спада 8.6% ( 61 "03' с.ш.); в Англии снижение численности идет в течение пяти лет с глубиной спада 17.6%. В Волжско-Камском заповеднике процесс уменьшения заселенности синичников охватывает один-два года с глубиной спада 22.8% и 31.4% в разные периоды, а в Приокско-Террасном заповеднике - три-четыре года с глубиной спада 21.2% и 29.4%.

Таким образом, снижение процента заселенности синичников для северных популяций характеризуется незначительной величиной и, как правило, идет более медленно.

Установлено, что у мухоловки-пеструшки в период размножения нет постоянной зависимости колебаний заселенности гнездовий от изменения погодных условий. В связи с изложенным, а также из-за значительной смертности мухоловки-пеструшки вне гнездового периода ( Карпович, 1962; N¡153011, 1984; Высоцкий, 1990 ) можно предположить, что основными факторами, на фоне которых формируются приспособительные возможности

популяции, являются не погодные условия в момент размножения, а особенности осенних и весенних миграций и условия зимовки.

У мухоловки-пеструшки, гнездящейся в Финской Лапландии (69"03' с. ш. ), есть свои специфические особенности динамики численности, отличающиеся от ранее рассмотренных популяций из Южной Финляндии. Анализ материалов показал, что у мухоловок-пеструшек субарктической Лапландии быстрые подъемы заселенности гнездовий сменяются глубокими спадами. При этом отсутствует выраженная закономерность в колебаниях процента заселенности синичников. Как указывает АЛрвинен (Jarvinen, 1980; 1982; 1984 ), мухоловки субарктической Финляндии образуют группировки, состав которых ежегодно обновляется, а пополнение осуществляется за счет особей из более южных популяций. Такое временное сообщество не в состоянии поддерживать численность с помощью собственного воспроизводства. Это свидетельствует о том, что мухоловки-пеструшки северной Финляндии не обладают полным популяционным статусом. Очевидно, перечисленные обстоятельства и являются основной причиной отсутствия у птиц закономерных популяционных колебаний в динамике заселения искусственных гнездовий.

Популяция обыкновенного скворца на территории Раифского участка Волжско-Камского заповедника состоит из трех микрогруппировок, обитающих в дендрологическом саду, на южной опушке Раифского участка и в лесопосадке у с.Бело-Безводное. Территории рассматриваемых микропопуляций имеют отличительные черты, которые связаны прежде всего с особенностями воздействия на них антропогенного фактора. Скворцы, гнездящиеся на опушке леса и в лесопосадке, в качестве кормовых участков используют поля, на которые вносятся удобрения и ядохимикаты. Скворцы дендрологического сада собирают корм в питомнике дендросада и на огородах пос.Садовый, где минеральные удобрения применяются очень редко и в небольших количествах, а пестициды в период сбора материала не вносились. При общем снижении заселенности скворцом искусственных гнездовий падение численности у скворцов, гнездящихся на опушке леса и в лесопосадке, происходило значительно быстрее, чем у скворцов на территории дендросада. Очевидно, что быстрое падение численности у скворцов опушки и лесопосадки по сравнению с птицами из дендросада наблюдалось в связи с отрицательным воздействием на них удобрений и ядохимикатов.

В территориальной группировке ( популяции ) обыкновенного скворца Раифского участка, как и у мухоловки-пеструшки, отсутствует постоянная связь между колебаниями заселенности и изменениями погодных условий.

Таким образом, в популяциях мухоловки-пеструшки, гнездящихся в различных физико-географических условиях, особенности динамики заселенности гнездовий в значительной степени связаны с условиями

существования птиц вне периода гнездования. У временных группировок мухоловки-пеструшки в субарктической Лапландии колебания заселенности зависят от характера притока особей из других, более южных популяций; за их счет происходит формирование состава субпопуляций, гнездящихся за Полярным кругом. Заселенность гнездовий отдельными микропопуляциями обыкновенного скворца в Волжско-Камском заповеднике (Раифский участок) связана со спецификой воздействия антропогенных факторов в период гнездования.

Глава V

Об изменениях морфологических признаков яиц мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца на территории Раифского участка Волжско-Камского заповедника.

При изучении биологических свойств яиц выясняется существование связи между размерами и массой яиц с одной стороны и выживаемостью яиц и птенцов - другой. Данные литературы для ряда видов птиц различных систематических групп позволяют говорить о двух вариантах связи: в первом случае большая величина яиц сочетается с более успешным вылуплением птенцов, во втором отмечается отсутствие какой-либо связи.

Наши исследования, проведенные на примере мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца, показали, что обе формы связи могут отмечаться у одного и того же вида птиц. На уровне различных групп яиц в пределах типа кладок с наследственной гибелью эта связь, как правило, отсутствует. На уровне типов кладок с гибелью яиц с одной стороны и без наследственной элиминации с другой, положительная связь абсолютных показателей яиц с их жизнеспособностью и отрицательная изменчивость этих величин наблюдаются значительно чаще. У приведенных групп кладок обнаруживается и третья форма связи гибели яиц с их величиной. Она выражается в том, что нередко кладки с наследственной элиминацией обладают большей величиной яиц, а также меньшей изменчивостью массы и размеров по сравнению с гнездами, где не зарегистрирована ранняя смертность.

Известно, что погодные условия не всегда однозначно воздействуют на изменения размеров и массы яиц. Между величиной яиц и погодными факторами положительная корреляционная связь отмечена не во всех случаях. Так, морфологические показатели яиц вкладках у элементарной популяции мухоловки-пеструшки Раифского участка изменялись независимо от погодных условий. В то же время колебания изменчивости яиц совпадают с изменениями эмбриональной гибели и численности популяции. Вместе с тем, в субпопуляции

мухоловки-пеструшки северной Лапландии масса и размеры яиц изменяются в зависимости от температуры и количества осадков местообитания и в меньшей степени - от уровня заселенности гнездовий и ранней гибели яиц ( Jarvinen) 1984).

Для обыкновенного скворца установлено, что воздействие погодных факторов на морфологические показатели яиц в дестабилизированных под воздействием химизации микрогруппировках (лесопосадка с.Бело-Безводное и опушка леса Раифского участка заповедника) по сравнению с микропопуляцией дендрологического сада более интенсивно. В этих же местообитаниях у скворцов отсутствует связь между величиной яиц и демографическими показателями (ранняя смертность, заселенность гнездовий).

Таким образом, есть основание считать, что изменение размеров и массы яиц мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца можно соотнести с состоянием их территориальных размножающихся группировок. По-видимому, в элементарных популяциях мухоловки-пеструшки Раифского участка эти показатели яиц в значительной степени обусловлены имманентными причинами. В субпопуляции северной Лапландии и микрогруппировках обыкновенного скворца Раифского лесничества величины яиц контролируются внешними факторами. Поэтому при оценке биологических качеств яиц не следует ограничиваться их конкретным анализом. Необходимо также учитывать уровень организации гнездящейся группировки птиц.

Глава VI

Географические особенности экологии размножения мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца.

При изучении экологии размножения птиц широкое распространение получили демографические оценки. Демографический анализ популяции чаще всего связан с использованием таких показателей, как средняя величина кладки, успешность размножения, гибель яиц и птенцов, динамика численности.

В предлагаемой главе проведен многолетний демографический анализ некоторых популяций мухоловки-пеструшки в различных точках ее обширного гнездового ареала, а также обыкновенного скворца на территории Раифского участка Волжско-Камского заповедника. На основании полученных материалов предпринята попытка определить состояние рассматриваемых популяций, а также вскрыть некоторые механизмы колебания их численности.

Мухоловка-пеструшка.

В ходе исследования в популяциях мухоловки-пеструшки не зарегистрировано прямой постоянной связи величины ранней и птенцовой смертности и успеха вылета молодых с погодными условиями.

Вместе с тем, диапазон колебания плодовитости был большим в южной популяции ( Раифский участок заповедника - 1.3 яйца) по сравнению с северной (Южная Финляндия, 60"15' с. ш. - 0.3 яйца).

Средний процент ранних потерь в южной популяции был в 1.4 раза выше, чем в северной. Диапазон колебания этого показателя в южной популяции ( 31.6%) был также более широким по сравнению с северной (5.1%). Кроме того, популяция мухоловки-пеструшки из южного участка ареала, в отличие от птиц из северного региона, имеет последовательные колебания эмбриональной гибели, согласующиеся с динамикой заселенности синичников.

Птенцовая смертность мухоловки-пеструшки южной популяции бьла в два раза ниже чем в северной. Размах колебаний этого признака также оказался ниже у южных мухоловок ( 7.0%) по сравнению с северными (34.6%).

Успех вылета птенцов в популяциях исследуемого вида в одном случае был одинаковым, в другом он оказался в 1,2 раза выше у северных птиц.

У мухоловки-пеструшки, гнездящейся в экстремальных условиях (69"03' с. ш.) и образующей временную группировку, эмбриональная гибель и амплитуда колебания успеха вылета молодых оказалась значительно выше, чем у мухоловки-пеструшки, обладающей полным популяционным статусом.

Известно, что между гибелью животных в онтогенезе и показателями размножения существует определенная связь, которая реализуется по схеме: чем выше число погибших кладок, тем ниже эмбриональная гибель в сохранившихся гнездах. Существует точка зрения, что высокая жизнеспособность популяции достигается путем повышенной гибели в период онтогенеза организмов с наследственными аномалиями.

Северные популяции находятся в более жестких , чем южные, условиях существования, создающих предпосылку к повышенной смертности птиц (Зимин, 1988 ). По-видимому, и особи северных популяций мухоловки-пеструшки более жизнеспособны, чем южные. А от сезона к сезону невысокие и постоянные значения эмбриональной гибели в северных популяциях говорят о повышенном и, в то же время, стабильном адаптивном потенциале.

Заметные (порой достигающие высоких величин) колебания наследственной гибели в южных популяциях предполагают их переменчивую жизнеспособность. Вероятно, существуют внутренние механизмы, ответственные за динамику популяционного цикла этих популяций. Об этом свидетельствуют, с одной стороны, отсутствие в южных популяциях прямой зависимости изменений численности, ранней гибели яиц и птенцов и успеха размножения от погодных условий в период размножения, а с другой -отмеченные взаимосвязанные колебания численности и наследственно обусловленной смертности яиц. В северных регионах, где у мухоловки-пеструшки обнаружена невысокая по величине и стабильная, без заметных колебаний наследственная смертность яиц, по-видимому, колебания в динамике численности контролируются внешними условиями среды.

Такой подход, при объяснении популяционной динамики птиц, согласуется с общепринятой среди экологов точкой зрения об относительной значимости, в зависимости от обстоятельств, внешних физических причин и причин внутренних ( Паевский, 1985 ). Все сказанное может быть отнесено к группировкам мухоловки-пеструшки, обладающих статусом элементарных популяций. В субпопуляциях демографические показатели у гнездящихся птиц изменяются случайно и самым тесным образом связаны с экологическими особенностями популяций, особи которых составляют временную группировку, а также с состоянием погодных условий, кормности местообитания и другими лимитирующими факторами среды.

Обыкновенный скворец.

В микропопуляциях . обыкновенного скворца отклонения между средними величинами кладок птиц из дендрологического сада и лесопосадки у с.Бело-Безводное оказались незначительными. Плодовитость скворцов из лесопосадки оказалась достоверно выше (на 0.4 яйца) плодовитости птиц, гнездящихся в дендрологическом саду. Различий в плодовитости скворцов с опушки леса заповедника и из дендросада отмечено не было. Диапазон изменения средней величины кладки в двух "краевых" группировках обыкновенного скворца оказался выше, чем у птиц из дендрологического сада. Разница в колебаниях плодовитости скворцов из дендрологического сада составляла 0.5 яйца, из лесопосадки - 1.0 яйца, с опушки леса - 1.1 яйца.

Достоверных различий по средним величинам гибели на ранних стадиях развития микропопуляции скворца не имели. Вместе с тем, диапазон изменения этого параметра был разным на опушке леса (19.4%) и в лесопосадке (11.5%). В дендросаде колебания яйцевой гибели были недостоверными.

Средняя величина гибели птенцов до вылета из гнезда во всех трех микрогруппировках достоверно не различалась. Амплитуда же колебания этого показателя в микропопуляции дендросада была несколько меньше, чем в микропопуляциях опушки леса и лесопосадки. Их значения соответственно составляли 24.1%, 29.5% и 38.2%.

Средние величины успешности вылета птенцов во всех микропопуляциях были одинаковыми, различия отмечены лишь в их амплитудах. В микропопуляциях опушки леса и лесопосадки амплитуда колебания величины вылета птенцов составляла 52.2% и 41.6%, а в микропопуляции дендросада -26.3%.

Связь между колебаниями эмбриональной и птенцовой гибели и успешности вылета молодых с одной стороны и динамикой заселенное-

ти гнездовий с другой во всех трех группировках отсутствовала.

Скворцы, гнездящиеся на опушке леса и в лесопосадке у с.Бело-Безводное, обитают в экстремальных условиях (применение удобрений, ядохимикатов ). Очевидно, поэтому у скворцов лесопосадки и опушки леса, по сравнению со скворцами дендрологического сада, более широкий размах изменений эмбриональной и птенцовой смертности, успеха вылета, плодовитости. В группах, гнездящихся в экстремальных биотопах ( опушка леса заповедника, лесопосадка у с.Бело-Безводное), понижение заселенности гнездовий часто сопровождается увеличением зародышевой элиминации. Подобные обстоятельства, фиксируемые через приведенное соотношение динамики заселенности гнездовий и ранней гибели яиц, говорят о появлении стрессовой ситуации в микропопуляции, которая завершается тем, что птицы перестают здесь гнездиться.

Таким образом, эмбриональная гибель может быть использована в сочетании с другими экологическими показателями - как при оценке адаптивных особенностей популяции, так и при характеристике степени воздействия внешней среды ( субпопуляция мухоловки-пеструшки ) и стрессовых явлений, вызванных антропогенными условиями ( микропопуляции обыкновенного скворца ). В первом случае этот показатель интегрально отражает концентрацию внутренних летальных факторов в популяции. В двух других он является непосредственным индикатором состояния местообитания, где гнездятся птицы исследуемой группировки, что необходимо учитывать при проведении экологического мониторинга.

ВЫВОДЫ

1. Параллельный анализ популяционной динамики мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца (плодовитость, эмбриональная и птенцовая гибель, успех вылета птенцов, численность) и местных погодных условий ( температура, осадки ) показал на отсутствие между ними прямой зависимости. Вместе с тем, в отдельных случаях повышение гибели яиц и птенцов, а также снижение заселенности гнездовий совпадали с ухудшением погодных условий. Это касается в первую очередь гнездования обыкновенного скворца в биотопах, где наблюдалось воздействие ядохимикатов и удобрений.

2. Динамика численности мухоловки-пеструшки различна в разных частях ее гнездового ареала имеет свои особенности. Популяциям южной части ареала присущ резкий подъем заселенности гнездовий . У мухоловок северных популяций быстрое увеличение заселенности гнездовий не отмечено; оно, как правило, незначительно, и на этой фазе попупяционного цикла численность в течение ряда лет остается относительно стабильной. Спад заселенности гнездовий в северных популяциях, в отличие от птиц южных регионов, характеризуется незначительной глубиной и в большинстве случаев является более продолжительным по времени.

3. Диапазон колебаний величины кладки у мухоловок-пеструшек, гнездящихся в южной части ареала, шире, чем у птиц северных регионов. В отдельных случаях величина плодовитости на севере более высока. Мухоловки-пеструшки южных популяций имеют по сравнению с северными более высокую эмбриональную смертность и более низкую птенцовую гибель. Жизнеспособность северной популяции более стабильна и высока, чем в Волжско-Камском заповеднике, что находится в связи с повышенной гибелью птиц вне сезона размножения ( перелеты, зимовки ) северных популяций.

4. В популяции мухоловки-пеструшки Раифского участка заповедника изменения заселенности гнездовий в основном совпадают с динамикой эмбриональной гибели. В северной популяции (Финляндия) наследственно обусловленная смертность на протяжении длительного времени остается постоянной независимо от того, что заселенность гнездовий существенно меняется. В южных районах динамика численности в большей степени обусловлена внутрипопуляционными механизмами, в северных - внешними факторами среды.

5. В кладках с эмбриональной гибелью обыкновенного скворца и мухоловки-пеструшки в основном зарегистрировано отсутствие различий в морфологических показателях яиц между погибшими и выжившими яйцами . Наблюдается зависимость морфологических показателей яиц от типа кладок ( кладки с эмбриональной гибелью и с ее отсутствием ). Масса и размеры яиц (по абсолютным показателям) у мухоловки-пеструшки в основном ниже в кладках с гибелью яиц. В микропопуляциях скворца средние показатели массы, длины и ширины яиц большей частью выше в кладках, где гибель отсутствует. В популяции мухоловки-пеструшки Раифского участка изменчивость морфологических показателей яиц часто колеблется или в соответствии с динамикой жизнеспособности, или с изменениями заселенности искусственных гнездовий. Поэтому оценку биологических качеств в популяции желательно проводить с учетом стадии популяционного цикла.

6. Мухоловки-пеструшки, обитающие в экстремальных условиях Субарктики, не обладают полным популяционным статусом, так как не в состоянии поддерживать свою численность с помощью собственного воспроизводства, то есть являются временным сообществом. Демографические показатели такой временной группировки в значительной степени являются результатом индивидуальной стрессовой реакции на экстремальные условия Севера и не отражают адаптивные особенности птиц.

7. Высокий диапазон колебаний средней величины кладки, эмбриональной и птенцовой смертности, успеха вылета молодых у микропопуляций скворцов, подверженных влиянию ядохимикатов и удобре-

ний, связан с индивидуальной реакцией особей, гнездящихся в экстремальных условиях среды.

8. В процессе оценки различных группировок птиц, объединенных на какой-либо территории для размножения, необходимо учитывать уровень организации данных формирований. В этом отношении эффективным может быть изучение совместных колебаний эмбриональной смертности и заселенности искусственных гнездовий. Повышение заселенности гнездовий, сопровождающееся соответствующими изменениями в зародышевой гибели, говорит о ходе адаптивных преобразований в популяции. Высокая эмбриональная смертность при низкой заселенности гнездовий указывает на стрессовую реакцию размножающихся птиц в жестких условиях существов ания.

9. В связи с начавшейся организацией системы особо охраняемых природных территорий в регионах России роль птиц-дуплогнездников в жизнеобеспечении их биоценозов приобретает важное значение. В первую очередь это относится к видам, у которых можно создавать искусственным путем высокую плотность (обыкновенный скворец, мухоловка-пеструшка и большая синица). Для природно-заповедного фонда эта группа птиц может успешно применяться при оценке состояния и перспектив развития его экосистем, где дуплогнездники могут выполнять компенсаторную, стабилизирующую, средообразующую и защитную функции.

10. Для проведения мониторинга популяций необходимо располагать информацией о внеших и внутренних причинах, определяющих динамику популяционного цикла. Применение метода зародышевых деталей при изучении экологии размножения мухоловки-пеструшки и обыкновенного скворца показывает, что величина эмбриональной гибели в совокупности с другими демографическими параметрами объективно отражает степень воздействия на популяцию факторов внешней среды естественного и антропогенного происхождения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1.Морозкин A.II. О связи эмбриональной гибели с динамикой популяции

мухоловки-пеструшки // Тезисы 4-го совещания орнитологов Волжско-Уральского региона. Пермь, 1984а. С.63-64.

2.Морозкин А.И. О связи величины яиц с их биологической цен-

ностью в микропопуляциях мухоловки-пеструшки и скворца обыкновенного // Тезисы 4-го совещания орнитологов Волжско-Уральского региона. Пермь, 19846. С.62-63.

3.Морозкин А.И., Зацепина P.A., Капитов В.Д. Заселенность искусственных

гнездовий в Волжско-Камском государственном заповеднике // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР

(Сборник материалов научно-практической конференции по защите растений и охране окружающей среды). Казань, 1986. С.81-84.

4.Морозкин А.И., Капитов В.Д. Изменение эмбриональной смертности в связи с

многолетней динамикой численности у мухоловки-пеструшки /Ficedula hypoleuca (Pall.) //Современная орнитология. М.: "Наука",1990. С.141-150.

5.Морозкин А.И. Изменение морфологических свойств яиц мухоловки-

пеструшки на территории Волжско-Камского заповедника // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической

конференции. Минск,1991. 4.2. С.88.

6.Морозкин А.И. Особенности изменения численности мухоловки-пеструшки

в пределах ее гнездового ареала //Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 1991. 4.2. С.89.

Сдано в набор 10.01.96 г. Подписано в печать 12.12.95 г. Формат 60x90/1 б.печать высокая. Объем 0.9 пл. Тираж 100. Заказ 1

ТОО "Идель", 422520, Татарстан, г.Зеленодольск, ул. Ленина 37а