Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте"

На правах рукописи

КУРАНОВ Борис Дмитриевич

ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ И ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

03.00.08-зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск-2009

003476726

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии и биофизики Томского государственного университета, Томском государственном университете систем управления и радиоэлектроники

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Карташев Александр Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Константинов Владимир Михайлович

доктор биологических наук, профессор Рябицев Вадим Константинович

доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич

Ведущая организация: Уральский государственный университет

Защита состоится « 22 » октября 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, 36, главный корпус, ауд. 119

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан « » сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Середина В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Прогрессирующий процесс антропогенной трансформации ландшафтов в качестве одной из проблем поставил необходимость изучения закономерностей изменения экологии животных в новой среде обитания. Среди разнообразных типов воздействия хозяйственной деятельности человека на естественные экосистемы важное место занимает урбанизация и техногенное загрязнение среды. В этой связи изучение особенностей экологии животных в трансформированной человеком среде обитания позволяет получить объективную информацию о том, насколько значимо для организмов и популяций воздействие антропогенных факторов (Владышевский, 1975; Исаков, 1984; Константинов, 1992, 2000; Безель, 2006).

Особое место среди трансформированных ландшафтов принадлежит городам и городским агломерациям. Город - специфическая среда обитания животных, характерными признаками которой является особый энергетический режим и сильная степень изменения исходных местообитаний видов с частичной заменой их аналогами. Названные особенности городской среды создают экологические барьеры для вселения многих наземных позвоночных, но для ряда видов оказываются благоприятными, что приводит к формированию своеобразных сообществ и урбанизированных популяций с особыми структурно-функциональными свойствами (Гладков, 1958; Pisarski, Trojan, 1976; Клауснит-цер, 1990; Константинов, 1992; Вершинин, 1997; Фридман, 2006,2007).

Среди техногенно загрязненных ландшафтов большой научный и практический интерес представляют территории, подверженные влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Это связано с возможностью возникновения генетических и физиологических изменений у животных, приводящих к ухудшению репродуктивных функций, что может отрицательно сказаться на воспроизводстве популяций в зоне радиоактивного и химического загрязнения среды (Ильенко, Рябцев, 1980; Соколов, Ильенко, 1980; Безель, 2006).

В этой связи большое значение приобретают исследования эколого-популя-ционных и морфологических реакций животных на особенности городской среды и техногенных, в том числе, радиохимически загрязненных ландшафтов. Важным аспектом является оценка степени приспособленности к измененной среде обитания, устойчивости к антропогенным нарушениям и специфическим факторам смертности в условиях трансформированных территорий. Данные аспекты еще недостаточно изучены, что обусловило необходимость проведения более углубленных исследований.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявление основных закономерностей изменения гнездовой биологии птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте.

Основные задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ гнездовой биологии модельных видов птиц в урбанизированном и природном ландшафте по основным репродуктивным показателям (плотность гнездования, сроки размножения, величина кладки и объем яиц, успешность и продуктивность размножения).

2. Установить направленность изменения репродуктивных показателей у разных видов птиц в городе и провести классификацию видов по конечному результату размножения в урбанизированном ландшафте.

3. Выявить тенденции изменения продуктивности размножения у представителей разных экологических групп птиц в условиях города и причины, обуславливающие изменение этих показателей.

4. На примере всеядного вида - сороки, провести анализ морфофизиологиче-ских показателей птенцов. Оценить направленность и степень влияния условий города на их экстерьерные и интерьерные признаки.

5. Провести сравнительное исследование гнездовой биологии птиц разных экологических групп в зоне загрязнения выбросами предприятий ядерно-топливного цикла.

6. Выявить спектр, частоту эмбриональных патологий и наиболее характерные нарушения эмбриогенеза у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла.

7. Провести сравнительный анализ влияния условий городской среды и техногенного загрязнения ландшафта на репродуктивные показатели птиц. Выявить специфику воздействия разных типов антропогенной трансформации ландшафта на гнездовую экологию птиц.

Научная новизна работы. Впервые на примере модельных видов птиц, различающихся по типу гнездования, характеру питания и кормовому поведению проведено сравнительное исследование, направленное на выявление экологических особенностей урбанизированных популяций птиц. Показано, что освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменением большинства репродуктивных показателей, однако они не однонаправлены у разных видов. Установлены причины гибели яиц и птенцов в урбанизированном ландшафте, определена количественная оценка их влияния на выживаемость потомства. Выявлены виды птиц, различающихся по уровню продуктивности размножения в урбанизированном ландшафте. Показаны основные причины, обуславливающие различия в продуктивности размножения разных видов птиц в условиях города. На примере всеядного вида обнаружено изменение ряда мор-фофизиологических признаков у птенцов, что расширяет представления о влиянии условий городской среды на морфологические признаки птиц.

Впервые на примере модельных видов птиц из разных экологических групп проведен анализ репродуктивных показателей и нарушений эмбрионального развития в ландшафте, подверженном влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Выявлены особенности воздействия на размножение разных видов птиц радиохимического загрязнения среды. Впервые выявлены основные зависимости влияния малых доз радиохимического загрязнения на ранний онтогенез птиц в естественных условиях. Установлены периоды повышенной смертности потомства у разных видов птиц в гнездовой период при радиохи-

мическом загрязнении ландшафта. Выявлен спектр и частота эмбриональных патологий и определены наиболее характерные нарушения эмбриогенеза в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла.

Существенно дополнены сведения по гнездовой биологии изученных видов птиц в юго-восточной части Западной Сибири.

Практическая значимость. Результаты исследования используются Комитетом охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск в программе «Система биологического мониторинга закрытого территориального образования Северск». Материалы работы включены в учебное пособие «Модели в экологии» (Томск, 1992) и пособие для учителей «Внеурочная работа по охране природы в общеобразовательной школе» (Томск, 1998). Данные автора по птицам Томска и Северска вошли отчет «Экологическая тропа г. Северска», а также используются для курса лекций по зоологии и экологии в Томском университете систем управления и радиоэлектроники.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменениями большинства репродуктивных показателей, которые не являются однонаправленными у разных видов. По конечному результату размножения птиц в городе выделяются виды с повышенной, сниженной и не отличающейся от загородных популяций продуктивностью размножения.

2. У всех видов птиц в зоне техногенного загрязнения, образовавшегося в результате многолетней деятельности предприятий ядерно-топливного цикла, не снижается гнездовая плотность, размер кладки и величина яиц, однако наблюдается повышение смертности потомства в период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов.

3. В городе у птенцов всеядного вида наблюдается изменение абсолютных и относительных размеров некоторых органов пищеварительной системы и по-

чек. У птиц в зоне техногенного загрязнения среды увеличена частота патологичных зародышей, в том числе, с различными аномалиями развития, а патологическим изменениям подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем.

Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований обсуждались на Международной конференции «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека» (Томск, 1996); Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Евразии» (XI Орнитологическая конференция) (Казань, 2001); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); Международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); III Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2006); III Международной конференции стран СНГ «Актуальные проблемы оологии» (Липецк, 2003); VIII, IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Кишинев, 1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991); 7 Всероссийской конференции «Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России» (Казань, 2005). Сибирских орнитологических конференциях (Барнаул, 1991, 1995, 2005); Сибирской зоологической конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004); Региональных конференциях «Хозяйственная оценка ландшафтов Томской области» (Томск, 1988); «Рациональное использование природных ресурсов Сибири» (Томск, 1989); «Экология и практика» (Томск, 1989); «Экологическая оценка территории ЗАТО Северск и 30-км зоны СХК» (Томск, 2000).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 36 научных работах, в том числе - 8 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК и 28 статьях в сборниках научных трудов и материалах конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на 254 страницах, иллюстрирована 10 рисунками и 85 таблицами. Список использованной литературы включает 348 наименований работ, в том числе 102 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору А.Г. Карташеву за всестороннюю помощь и поддержку при написании диссертации. Искренне благодарен своим учителям - директору Зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину и профессору, заведующей кафедрой зоологии позвоночных и экологии ТГУ Н.С. Москвитиной. В период подготовки работы автор постоянно обсуждал ее положения со старшим научным сотрудником лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ ББ при ТГУ С.П. Миловидовым и зав. отделом зоомузея к.б.н. С.И. Гашковым. Большую помощь в сборе полевого материала оказали заместитель директора по науке Северского природного парка С.П. Бурец, научный сотрудник Северского природного парка C.B. Килин, научный сотрудник НИИ ББ при ТГУ О.В. Баяндин. Выражаю глубокую благодарность заведующему отделом эмбриологии института морфологии человека РАМН профессору C.B. Савельеву и старшему научному сотруднику отдела эмбриологии В.И. Гулимовой за обработку, анализ и обсуждение эмбриологических материалов. При выполнении работы автор ощущал постоянную поддержку руководителей Комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск А.Л. Мерзлякова, К.Ф. Васильева и A.C. Крепака. Неоценимую помощь в обработке почвенных и биологических образцов оказали заведующий отделом аналитического контроля КООС ЗАТО Северск C.B. Донников и инженер-радиохимик В.Л. Чесноков.

Всем этим лицам, а также другим коллегам, с которыми довелось вместе работать и общаться, автор искренне и глубоко признателен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены материалы, собранные автором в 1977-2008 гг. в южной части Томской области: в г. Томске, г. Северске, а также санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК - опытная или импактная зона). Застроенная площадь Томска составляет около 90 км \ население - 500 тыс. человек, соответственно Северска - 15 км2 и 120 тыс. человек Расстояние между центрами городов составляет 15 км, а их пригороды находятся в непосредственном контакте. Комплекс предприятий СХК находится в непосредственной близости от жилой зоны г. Северска. Основной задачей комбината, работающего более 50 лет, является производство оружейного плутония. В его выбросах имеются различные радионуклиды, редкие и редкоземельные элементы, соединения фтора, оксиды азота и другие химические агенты. Контрольные участки находились в южном пригороде Томска и окрестностях пос. Киреевск Кожевниковского района Томской области на удалении 60 км от Томска. Первая опытная площадка в СЗЗ СХК располагалась в 0.5-1 км, вторая -в 10 км от объектов комбината по направлению преобладающих ветров. На первой площадке проводили наблюдения за размножением птиц и сбор эмбриологического материала, на второй работа заключалась только в отборе эмбрионов у рябинника. Удельная активность Се137 в почве на первой опытной площадке составила 180.2 Бк/кг (133.1-249.0), второй - 153.2 Бк/кг, контроле -17.6 Бк/кг. Соответственно средний показатель площадной активности Сб137 составил 0.63, 0.53, и 0.06 Ки / км2 при средней мощности экспозиционной дозы 15.9, 12.0 и 11.0 мкР/ч. Для окрестностей Томска и СЗЗ СХК характерны высокотравные смешанные леса с преобладанием лиственных пород деревьев, в основном осины и березы. В районе пос. Киреевск лес представлен смешанными насаждениями с преобладанием зрелых сосняков в сочетании со

зрелыми высокотравными березняками с примесью осины на окраинах лесного массива.

Изучено 6 модельных видов птиц: сорока (Pica pica), рябинник (Turdus pilaris), садовая камышевка (Acrocephallus dumetorum), скворец (Sturnus vulgaris), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus) и мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). В Северске изучали гнездовую биологию сороки, данные по которой объединены с материалами по томской популяции вида. На контрольном участке у пос. Киреевск исследовали скворца и обыкновенную горихвостку, данные по которым объединены с материалами, собранными в южных окрестностях Томска.

Изученные виды птиц представляют разные экологические группы и отличаются по способу размещения гнезд и предпочитаемому ярусу сбора корма в репродуктивный период. По способу размещения гнезд исследованные виды представлены открытогнездящимися (сорока, рябинник, садовая камышевка) и укрытогнездниками (скворец, горихвостка, мухоловка-пеструшка). По классификации, в основу которой положена кормодобывающая деятельность, сорока, рябинник и скворец относятся к видам открытого ландшафта, а садовая камышевка, горихвостка и мухоловка-пеструшка - к лесным видам (Владышевский, 1975). Необходимым условием успешной охоты для сороки, рябинника и скворца является наличие обширных и свободных от древесной растительности участков земли с невысоким или отсутствующим травяным покровом. Садовая камышевка тяготеет к лесным опушкам и полянам, где для поиска пищи и устройства гнезда использует травянисто-кустарниковый ярус с примыкающим участком леса (Преображенская, 1998). Горихвостка выбирает разреженый

рослый древостой со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Бурский, 1987; Преображенская, 1998; Юдкин, 2002). Мухоловка-пеструшка предпочитает участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитым подростом и подлеском (Юдкин, 2002; Марочкина и др., 2006). Таким образом,

изученные виды птиц различаются по типу размещения гнезда, предпочитаемым стациям сбора корма и приемам охоты, что позволяет оценить качество различных биогоризонтов в период размножения птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте.

На контролируемых территориях проводили абсолютный учет гнезд откры-тогнездящихся видов. Данные по укрытогнездникам получены на основе изучения птиц, населяющих искусственные гнездовья. В Томске дуплянки были развешаны в центральном и периферийном парках со смешанными насаждениями. За гнездами проводили регулярные наблюдения, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, причины гибели яиц и птенцов. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Успешность размножения оценивали как отношение числа слетков к суммарному числу отложенных яиц в жилых гнездах. Успешность насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Эмбриональную смертность (суммарная доля неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылуп-ления, гибель части выводка - от числа вылупившихся птенцов в гнездах, уцелевших до вылета. Успешность размножения в уцелевших гнездах и величину успешного выводка рассчитывали для гнезд, из которых вылетел, по крайней мере, один птенец. Продуктивность размножения (число птенцов на попытку размножения) определяли как соотношение числа слетков и числа жилых гнезд. Из анализа исключены гнезда, преднамеренно разоренные человеком.

Объем яиц вычисляли по формуле: V= 0.51 • LB2, где L - длина яйца (мм), В - максимальный диаметр (мм) (Hoyt, 1979). Морфофизиологический анализ птенцов сороки осуществлен по общепринятой методике (Шварц и др., 1968). Отбор птенцов проводили сразу после оставления ими гнезд в возрасте 24-26 дней. Для определения возраста гнездовых птенцов сороки использовали данные A.C. Родимцева (1989) по развитию перьевого покрова и росту частей тела.

Отбор яиц для эмбрионального анализа производили с 4 по 10 сутки инкубации, считая с откладки последнего яйца. Кладку забирали полностью. Зародышей фиксировали в кислом 10% формалине. Для всех стадий использованы методы макроскопического и гистологического исследования. При определении стадий развития и описании морфологических признаков эмбрионов птиц использовали подходы, принятые в отечественной эмбриологической школе (Шкарин, Шураков, 1974; Рагозина, 1975; Шураков, 1981). Для определения радионуклидов, тяжелых металлов, редких и редкоземельных элементов в скорлупе яиц и тканях эмбрионов применяли рентгеновский микроспектрометрический анализ. Эмбриональный и рентгеновский микроспектрометрический анализ биологических образцов проводился в отделе эмбриологии института мофологии человека РАМН под руководством д.б.н. C.B. Савельева. Образцы почв для определения радионуклидов отбирали методом конверта на глубину до 5 см. Измерение активности радионуклидов в почвенных образцах, кладках и тушках птиц производилось в отделе аналитического контроля Се-верского комитета экологии на гамма-спектрометре УКС. Измерение бетта- и гамма- фона на местности проводили с помощью дозиметра МКС-14ЭЦ. Для измерения альфа активности образцов использовали радиометр КРА.

Сведения о погоде получены на гидрометеостанции "Томск, опорная", расположенной на южной окраине города.

Статистическую обработку материалов проводили с использованием пакета прикладных программ Statistica 6.0 и Exel. Достоверность различий между средними значениями и выборочными долями оценивали с помощью критерия Стьюдента.

Объем собранного материала. Всего прослежена судьба 3586 гнезд и промерено 8094 яйца шести модельных видов птиц. На морфофизиологический анализ взято 285 птенцов сороки. На эмбриональный анализ отобрано 672 зародыша трех видов птиц из 124 гнезд. Изучены образцы скорлупы из 19 гнезд, тканей - у 48 эмбрионов, а также 6 тушек птиц и 9 почвенных проб.

В нашей работе термином «популяция» мы обозначаем совокупность особей, гнездящихся на модельных участках в урбанизированном или техногенно загрязненном ландшафте, а также на контрольной территории. Такой подход соответствует термину «локальная популяция» (Lack, 1966 и др.) или «местное население» (Артемьев, 2005) и обозначает гнездовое население контролируемых территорий, что помогает акцентировать внимание на экологических особенностях птиц в антропогенно трансформированных ландшафтах.

2. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ ЛАНДШАФТЕ

2.1. Гнездовая плотность. Гнездовая плотность в городе повышена у трех видов - сороки, обыкновенной горихвостки и садовой камышевки. Особенно велики различия у сороки и горихвостки, достигающие, соответственно, 2 и 4 раз. У скворца и мухоловки-пеструшки гнездовая плотность в городе примерно в 2 раза снижена по сравнению с контролем (табл. 1).

Таблица 1. Гнездовая плотность модельных видов птиц (гнезд/10 га)

Зона Вид

Сорока Садовая камышевка Скворец Обыкновенная горихвостка Мухоловка пеструшка

Город 2.6 57.3 17.8 14.1 32.8

Контроль 1.2 40.3 32.3 3.8 61.2

Увеличение гнездовой плотности сороки в городе объясняется лучшей обеспеченностью пищей в городе зимой и в начальной стадии сезона размножения. Это согласуется с утверждением, что оседлые виды птиц с наибольшей плотностью заселяет пригодные для гнездования территории вблизи тех мест, где зимовочные условия максимально благоприятные (Юдкин, 2002). Зимой в городе сороки не оставляют гнездовые участки, либо небольшими группами

держатся вблизи них в местах концентрации пищевых отбросов. Большинство птиц за городом в зимнее время прерывают связь с индивидуальными территориями и кормятся в населенных пунктах. С помощью мечения сорок, проведенного на мясокомбинате в феврале-марте, выяснено, что места их гнездования могут отстоять от зимовочной территории на 10-15 км (Куранов, 1979).

Подъем гнездовой плотности урбанизированных популяций горихвостки и садовой камышевки можно связать с тем, что структура городских насаждений хорошо соответствует экологическим потребностям видов. В сезон размножения горихвостка тяготеет к редкостойному рослому древостою со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Юдкин, 2002). Здесь создаются оптимальные условия для поиска пищи, так как для охоты виду необходим хороший обзор (Преображенская, 1998; Шемякина, 2002). Городские парки в полной мере отвечают указанным требованиям вида и при наличии искусственных гнездовий заселяются горихвосткой с высокой плотностью. Садовую камышевку в город привлекают островные озелененные территории с хорошо освещенными участками, поросшие травянистыми жесткостебельными растениями, кустарниками и древесным подростом, где для вида создаются хорошие условия для размещения гнезд и поиска корма. Положительное значение для колонизации города имеет терпимость садовой камышевки к фрагментации местообитаний, что позволяет птицам заселять подходящие участки небольшой площади, причем с повышенной плотностью, достигающей 116.3 гнезд/10 га при минимальном расстоянии между гнездами в 7м.

Снижение гнездовой численности у скворца в урбанизированной зоне, вероятно, связано с большей, чем в контроле удаленностью участков сбора корма от мест гнездования и сравнительно небольшой их площадью. Особенно значительные расстояния приходится преодолевать птицам, гнезда которых находятся в центральной части города. Аналогичная тенденция в отношении гнездовой плотности у городской популяции мухоловки-пеструшки, по-видимому,

связана с тем, что птицам трудно обнаружить подходящие участки среди застроенного пространства. Данное предположение подтверждается тем, что дуплянки в центральном парке города заселялись видом намного хуже по сравнению с периферийным - 38% и 78%, соответственно. Вероятно, мухоловка-пеструшка не склонна преодолевать во время предгнездовых и послегнездовых перемещений обширные безлесные пространства, что снижает вероятность обнаружения изолированных лесных участков. Это согласуется с данными о снижении гнездовой плотности вида в естественных островных местообитаниях ^¡^боп е1 а1., 1985; Юдкин, 2002).

2.2. Сроки размножения. У большинства видов птиц размножение в городе смещено на относительно ранние сроки, что хорошо объясняется в рамках концепции города как «острова тепла» среди окружающего пространства. Температура может оказывать непосредственное воздействие на течение физиологических процессов и влиять на состояние кормовой базы. Большое значение для всеядных видов птиц имеет наличие в городе большого количества кормов антропогенного происхождения.

Медианные даты начала откладки яиц в городе и контроле отличаются у сороки на 5 дней, скворца - на 4 дня, горихвостки - на 2 дня, садовой камышевки - на 1 день. Средние даты самой ранней кладки в сезоне у городских и контрольных популяций птиц наиболее сильно разнятся также у видов с ранними сроками размножения (сорока и скворец). Аналогичная тенденция наблюдается и в отношении продолжительности периода начала откладки яиц. У сороки и скворца значение данного показателя по стандартному отклонению достоверно больше в городе, а другие виды в этом плане не отличаются. В целом наблюдается тенденция сокращения различий сроков размножения между урбанизированными и контрольными популяциями от рано к поздно гнездящимся видам. Таким образом, влияние городской среды на сроки и длительность периода на-

чала откладки яиц наиболее сильно сказывается на видах относительно рано приступающих к размножению.

Доступность антропогенных кормов в городе положительно влияет на готовность к началу продуцирования кладок у сороки и скворца. По-видимому, для сороки это является основной причиной смещения размножения в городе на относительно ранние сроки. Имеются данные о том, что дополнительная подкормка стимулирует более раннее гнездование у сороки (Hogstedt, 1981; Hochachka, Boag, 1987), черной вороны (Yom Tov Yoram, 1974) и скворца (Kallander, Karlsson, 1993). Важным обстоятельством для сороки и скворца является то, что в городе раньше освобождаются от снега открытые участки земли, которые служат местом сбора корма и гнездового материала. Для обли-гатных насекомоядов (горихвостка и садовая камышевка) имеет значение более интенсивное развитие растительности в условиях городского мезоклимата, что может положительно сказываться на биомассе беспозвоночных. Установлено, что их развитие во многом определяется характером весенней погоды (Иноземцев, 1978 и др.). Для садовой камышевки также имеет значение то, что усиленная вегетация растительности в городе обеспечивает готовность субстрата для прикрепления гнезд и защитные свойства местообитаний в относительно ранние сроки по сравнению с загородной территорией.

Для урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки характерно отставание сроков откладки яиц по сравнению с контролем (в среднем 6 дней), что находится в явном противоречии с более теплым мезоклиматом города.

Отмеченную особенность, как и снижение гнездовой плотности вида в городе, можно связать с плохой способностью мухоловки-пеструшки находить изолированные участки пригодные для размножения. Это предположение подтверждается и тем, что откладка яиц у вида в центральном парке начиналась в среднем на 1 день позже, чем в периферийном (Куранов, 2007).

2.3. Размер кладки и объем яиц. Оба показателя в городе достоверно снижены только у мухоловки-пеструшки. У садовой камышевки и горихвостки размер кладки и объем яиц в городе достоверно больше, а у сороки при увеличенной кладке различия по объему яиц достоверны на 90% уровне вероятности (t=l .81), что можно рассматривать как тенденцию роста показателя у вида в урбанизированных местообитаниях. У скворца размер кладки в участках сравнения достоверно не отличается, однако объем яиц в городе существенно выше (табл. 2). Приведенные данные свидетельствует о том, на стадии продуцирования кладок для большинства видов в городе складывается более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем.

Сороки, обитающие в городе, благодаря лучшей обеспеченности пищей и положительному влиянию мезоклимата более полно реализуют потенциальные возможности, в результате чего часть особей продуцирует увеличенные кладки. При дополнительной подкормке наблюдается увеличение плодовитости у сорок (Hogstedt, 1981). Повышение величины кладки у серой вороны в урбанизированном ландшафте отмечают В.М. Константинов (1969, 1970) и A.C. Родимцев (1996), объясняя это обилием пищи антропогенного происхождения.

В районе исследования прилетевшие весной скворцы длительное время держатся в городе и поселках. Только здесь они могут найти достаточное количество пищи, пока не стаял снег. Поэтому птицы, оставшиеся здесь на гнездовании получают преимущество, так как имеют более стабильную кормовую базу и менее подвержены влиянию неблагоприятных погодных условий.

Высокая степень фрагментации и разреженности зеленых насаждений, хорошая освещенность открытых местообитаний на территории города в сочетании с благоприятным мезоклиматом могут оказывать прямое и косвенное влияние на виды птиц, предпочитающих данные биотопы и обеспечить условия для формирования высокопродуктивных популяций горихвостки и садовой камышевки. По-видимому, это связано с ростом продуктивности

растительности и подъемом биомассы беспозвоночных, что наблюдается также в естественных лесных сообществах при их фрагментации и инсуляризации (НиЫа е1 а1., 1994).

Таблица 2. Размер кладки и объем яиц модельных видов птиц

Зона п Кладка п Объем яиц, мм3

Среднее 5(±т СУ, % Среднее Х±?п СУ, %

Сорока

Город 93 7.04±0.13 * 17.6 249 10475±58 8.7

Контроль 183 6.70±0.08 15.9 251 10328±56 8.6

Садовая камышевка

Город 157 5.59±0.04* ) 9.5* 779 ) 1737±5* | 8.3

Контроль 188 5.39±0.03 10.7 765 1 1719±5 | 8.1

Скворец

Город 94 5.03±0.07 12.8* 472 6302±21* 7.3*

Контроль 271 5.01±0.04 15.1 1184 6114±16 8.8

Обыкновенная горихвостка

Город 107 7.27±0.08 * 11.6* 752 1855 ±6* 8.5

Контроль 137 6.8810.08 13.8 516 1829 ±7 8.3

Мухоловка-пеструшка

Город 205 6.61±0.06* 13.8 908 1632±4* 8.3

Контроль 238 6.92±0.0б 13.3 1164 1672±4 8.2

* Достоверные отличия от контрольного показателя (р < 0.05)

Город является тепловым островом среди окружающего ландшафта и, по-видимому, у скворца, горихвостки и садовой камышевки привлекает особей первой прилетной волны, находящихся в хорошем физиологическом состоянии. Это может служить дополнительным фактором увеличения размера кладки и объема яиц у этих видов.

Снижение размера кладки и величины яиц у мухоловки-пеструшки в городе свидетельствует об ухудшении трофических условий. В городских парках от-

носительно слабо развит второй древесный ярус и подрост. Указанные особенности растительности парков снижают площадь обитания потенциальных жертв мухоловок, что может ухудшать условия для охоты. В течение всего периода наблюдений мухоловка-пеструшка в городе приступала к откладке яиц позже по сравнению с контролем. По-видимому, в городской популяции вида была постоянно повышена доля самок-первогодков и взрослых особей, находящихся в худшем физиологическом состоянии, что также могло обусловить снижение размера кладки и величины яиц. Известно, что у мухоловки-пеструшки самки средних возрастных классов характеризуются максимальной начальной плодовитостью (Анорова, 1976; Артемьев, 2005) и максимальной массой яиц (Анорова, 1976). Сравнение объема яиц у меченых самок мухоловки-пеструшки разного возраста показало, что в городе и за его пределами взрослые птицы (минимум второй сезон размножения) продуцировали достоверно большую кладку и более крупные яйца, чем первогодки. При этом размер кладки у взрослых самок составил в городе 6.80±0.23 яиц, контроле - 7.22±0.13 яиц, что можно рассматривать как тенденцию ухудшения физиологических кондиций птиц урбанизированной популяции (Куранов, 2007).

К началу инкубации кладок изученные виды птиц в городе подходят в неодинаковом состоянии, что подтверждается различиями в начальной плодовитости и объеме яиц. Стартовое преимущество получают сорока, горихвостка, скворец и садовая камышевка, а мухоловка-пеструшка оказывается в менее выгодном положении по сравнению с контрольной популяцией вида. Кроме того, урбанизированные популяции сороки, садовой камышевки и горихвостки характеризуются повышенной плотностью гнездования. Таким образом, городская среда в начальной стадии размножения является оптимальной для видов, тяготеющих в гнездовой сезон к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному зрелому древостою. Вид, предпочитающий участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитыми подростом и подлеском

(мухоловка-пеструшка) на стадии занятия гнездовых участков и продуцирования кладок в городе находится в субоптимальных условиях.

2.4. Успешность и продуктивность размножения. У большинства видов птиц успешность размножения в городе достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 3). Следует отметить, что межпопуляционные различия у садовой камышевки по данному показателю сравнительно невелики, тогда как у других видов они составляют 12-24%. Сорока является единственным видом, у которого успешность размножения в городе достоверно меньше.

Таблица 3. Успешность размножения модельных видов птиц

Зона Отложено яиц Вылупилось птенцов Вылетело птенцов Успешность, %

насиживания выкармливания размножения

Сорока

Город 425 268 107 63.1* 39.9* 25.2±2.1*

Контроль 676 _488 253 72.1 51.8 37.4±1.9

Садовая камышевка

Город 916 802 680 87.6 84.8 74.2±1.5*

Контроль 927 801 649 86.4 81.0 70.0±1.5

Скво рец

Город ^ 406 375 241 92.4* 64,3 59.4±2.4*

Контроль 1443 1085 660 75.2 60,8 45.7±1.3

Обыкновенная горихвостка

Город 710 607 566 85.5' 93.3* 79,7±1.5*

Контроль 699 468 390 67.0 83.3 55.8±1.9

Мухоловка-пеструшка

Город 1376 1117 1011 81.2 90.5* 73.5±1.2'

Контроль 1624 1337 | 1000 82.3 74.8 61.6± 1.2

* Достоверные отличия от контрольного показателя (р < 0.05)

В качестве интегральной оценки воспроизводства популяций птиц наиболее подходящим является такой показатель как среднее количество вылетевших птенцов на попытку гнездования или продуктивность размножения (Паевский, 1985). Данный подход позволяет учесть суммарное воздействие абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию. Также представляет ин-

терес показатели успешности и продуктивности размножения в уцелевших гнездах, что позволяет оценить степень соответствия городской среды экологическим требованиям видов в репродуктивный период (табл. 4).

Таблица 4. Продуктивность размножения модельных видов птиц

Зона Успешность размножения в уцелевших гнездах, % Число птенцов на попытку размножения Число птенцов на успешную попытку размножения

п Среднее Х±т СУ, % п Среднее л± т су, %

Сорока

Город 35.9±1.9* 141 1.6110.13 * 97.6* 128 2.52±0.11 * 48.0*

Контроль 45.4±1.4 163 2.13+0.13 78.4 168 3.0410.09 40.2

Садовая камышевка

Город 93.4±0.9 165 4.10±0.17 53.4 133 5.09±0.08* 18.8

Контроль 92.6±1.1 176 3.69±0.17 57.7 134 4.84±0.08 21.2

Скворец

Город 76.9±2.4* 88 | 2.77±0.22* 73.2 63 3.87±0,15* 31.0

Контроль 69,9±1,5 336 2.29±0,10 80.9 228 3.38±0.08 34.7

Обыкновенная горихвостка

Город 91,2±1,1 101 5.53±0.28* 50.7* 84 6.65±0.15' 20.6

Контроль 88,2±1,5 110 3.49±0.30 69.3 65 5.91±0.18 24.2

Мухоловка-пеструшка

Город 83,9±1,1* 221 4.47±0.17* 57.8* 176 5.61±0.11* 25.5

Контроль 88,3±0,9 253 3.96±0.20 78.3 168 5.96±0.12 26.0

* Достоверные отличия от контрольного показателя (р < 0.05)

Установлено, что по конечному результату размножения птиц в городе выделяются виды с повышенной (скворец, горихвостка и мухоловка-пеструшка), сниженной (сорока) и не отличающейся от контроля (садовая камышевка) продуктивностью размножения.

Изменение успеха размножения птиц в городе обусловлено разными экологическими факторами. Главной причиной увеличенной продуктивности раз-

множения урбанизированной популяции скворца является снижение доли брошенных кладок и сокращение птенцовой смертности в периоды резких похолоданий, причем решающее значение имеют межпопуляционные различия по успешности насиживания (табл. 3, 5). Данное обстоятельство свидетельствует о сильном влиянии на птиц погодных условий и смягчающем действии на их проявление городского мезоклимата.

Таблица 5. Гибель яиц и птенцов у дуплогнездников, %

Зона Причины гибели яиц Причины гибели птенцов

эмбр. гибель хищник брошено конкуренция повреждено брошено гибель части выводка хищник

Скворец

Город 2.8 - 3.2 1.5 0.2 15.5 21.0 3.2

Контроль 5.7 1.8 | 17.5 0.8 - 17.0 25.5 0.4

Обыкновенная горихвостка

Город 4.7 6.8 2.8 0.6 0.1 1.1 4.1 1.8

Контроль 6.6 23.2 4.7 0.6 0.1 2.8 6.0 8.3

Мухоловка-пеструшка

Город г 7.8 6.5 1 2.8 1.7 0.9 I 1.2 7.5 0.9

Контроль 4.6 | 9.9 2.8 0.4 0.7 1 8.3 5.6 12.3

Основным положительным моментом обитания горихвостки и мухоловки-пеструшки в урбанизированной среде является ослабление пресса хищничества, а у мухоловки-пеструшки также снижение доли брошенных выводков (табл. 5). Дополнительными факторами повышения продуктивности размножения у городских популяций скворца и горихвостки является пониженная эмбриональная и частичная птенцовая смертность, а у горихвостки еще и увеличенный размер кладки. Напротив, для мухоловки-пеструшки в городе характерно увеличение эмбриональной и частичной птенцовой смертности в сочетании с пониженной величиной кладки, что отчасти нивелирует положительное влияние на популяцию ослабления пресса хищничества.

Одной из основных причин сниженной продуктивности размножения городской популяции сороки является увеличение доли разоренных гнезд, осо-

бенно в период выкармливания птенцов (табл. 6). Таким образом, повышение гнездовой плотности вида в городе приводит к росту потерь от хищничества со стороны серой вороны и, вероятно, каннибализма. Кроме естественных причин гибели гнезд прослеживается отрицательное влияние фактора беспокойства на успех размножения вида, что подтверждается данными о положительной связи высоты расположения и доли успешных гнезд. Важными факторами снижения продуктивности размножения вида в городе является повышение эмбриональной и частичной птенцовой смертности. Увеличение эмбриональной смертности может быть связано с более частым беспокойством насиживающих птиц. Другой причиной данного явления может служить снижение качества яиц у самок, питающихся пищевыми отбросами, а также насыщение организма птиц загрязняющими веществами. Предполагается, что последний фактор является важной причиной повышения эмбриональной смертности у синантропных популяций сизого голубя (Ваничева и др., 1996). На примере морской чайки показано, что у птиц, питающихся пищевыми отбросами, успешность вылупления снижена из-за увеличения доли неоплодотворенных яиц (Р1его№, Аппеи, 1990). Рост частичной птенцовой смертности у сороки в городе, можно связать с нехваткой высококачественной животной пищи, на что указывает пониженный вес слетков. Также нельзя исключать пищевые отравления у птенцов кормами антропогенного происхождения.

Таблица 6. Гибель яиц и птенцов у сороки, %

Зона Причины гибели яиц Причины гибели птенцов

эмбр. гибель хищник брошено обрушено хищник гибель части выводка брошено

Город 15.5 20.7 4.2 1.4 12.7 52.4 1.9

Контроль 8.3 18.3 3.0 - 7.4 39.5 4.5

Урбанизированная популяция садовой камышевки испытывает положительное влияние снижения пресса хищничества, а также характеризуется пониженной эмбриональной смертностью и увеличенным размером кладки, что явля-

ется дополнительными факторами повышения продуктивности размножения. Однако вид в городе подвергается более сильному прямому воздействию хозяйственной и рекреационной деятельности, к которому относится непреднамеренное уничтожение гнезд, связанное с выкашиванием и вытаптыванием травянистой растительности (табл. 7). Это снижает преимущество, которое вид получает в городе благодаря ослаблению хищничества.

Таблица 7. Гибель яиц и птенцов у садовой камышевки, %

Зона Причины гибели яиц Причины гибели птенцов

эмбр. гибель хищник брошено обрушено человек хищник гибель части выводка обрушено человек

Город 3.3 3.0 1.3 2,2 3.1 6.4 3.5 3.0 2.7

Контроль 4.2 2.3 2.1 1,9 3.5 12.5 2.2 2.9 1.4

Когорта видов с повышенной продуктивностью размножения в городе формируется исключительно представителями экологической группы укрытог-нездников. Данные виды и в естественных условиях обычно имеют лучшие результаты размножения по сравнению с открытогнездящимися видами, что связывают с лучшей защищенностью гнезд (Лэк, 1957; Паевский, 1985; Родимцев, 2004). В городе горихвостка и мухоловка-пеструшка получают дополнительное преимущество за счет резкого снижения пресса своих потенциальных врагов -бурундука, мелких куньих и большого пестрого дятла, ниша которых, как хищников, остается незанятой. Скворец менее других укрытогнездников страдает от разорения гнезд, однако более комфортные условия в городе также положительно влияют на результативность размножения урбанизированной популяции вида.

Продуктивность размножения в успешных гнездах (число птенцов на успешную попытку размножения) является интегральным показателем, на значение которого влияет величина кладки, эмбриональная и частичная птенцовая смертность и связана с качеством местообитания, в основном с его трофической компонентой, на протяжении всего гнездового периода. По

сравнению с контролем данный показатель в городе меньше у сороки и мухоловки-пеструшки, больше у садовой камышевки, скворца и горихвостки (различия достоверны для всех видов) (табл. 4). Следует отметить, что рост продуктивности размножения в успешных гнездах у горихвостки и садовой камышевки обусловлен увеличением размера кладки в городе, тогда как совокупное влияние эмбриональной и частичной птенцовой смертности на данный показатель в городе и контроле не отличается. У скворца успешность размножения в уцелевших гнездах в городе достоверно больше, а у сороки и мухоловки-пеструшки значение данного показателя в городе достоверно меньше по сравнению с контролем (табл. 4). Это указывает на то, что частичный отход яиц и птенцов у трех названных видов играет важную роль в возникновении межпопуляционных различий по продуктивности размножения.

Приведенные данные по продуктивности размножения видов в успешных гнездах позволяет оценить трофические условия для сороки и мухоловки-пеструшки в городской среде в целом как субоптимальные. Для остальных видов в городе создаются более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем, что подтверждается достоверным повышением размера выводка в успешных гнездах. Таким образом, в последнюю группу входят почти все виды, городские группировки которых имеют преимущество над контрольными популяциями на начальных этапах размножения. Это указывает на то, что эти виды лучше других приспособлены к воспроизводству в урбанизированной среде. Исключением в этом плане является сорока. По-видимому, регулярное использование птицами кормов антропогенного происхождения снижает качество яиц и усиливает птенцовую смертность.

Коэффициенты вариации репродуктивных показателей городских популяций изученных видов, как правило, меньше или не отличаются от контрольных значений (табл. 2, 4). Это говорит о более стабильных условиях размножения большинства видов птиц в урбанизированном ландшафте. В отношении скворца, горихвостки и садовой камышевки можно говорить о сочетании ста-

бильных и благоприятных условий, тогда как у мухоловки-пеструшки эта стабильность скорее является следствием сниженного качества городских местообитаний данного вида. Для сороки характерно сочетание стабильных и благоприятных условий в начальном периоде сезона размножения и их ухудшение в период выкармливания птенцов. Однако это ухудшение не носит общего характера на всей территории города, что подтверждается увеличением изменчивости размера выводка в успешных гнездах у городской популяции вида.

Таким образом, освоение птицами урбанизированной среды сопровождается изменением большинства репродуктивных показателей, однако наблюдаемые изменения не являются однонаправленными у разных видов. Существование видов с разной продуктивностью размножения в городе обусловлено неодинаковым уровнем воздействия на процесс воспроизводства пресса хищничества, мезоклимата и антропогенных форм элиминации кладок и выводков, которые могут замещать или усиливать влияние естественных факторов гибели потомства птиц в городе. Проведенные исследования дают основание полагать, что для большинства изученных видов птиц в городе имеются вполне подходящие условия для воспроизводства, а для некоторых видов - более благоприятные, чем в загородных местообитаниях.

3. АНАЛИЗ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ПТЕНЦОВ СОРОКИ

Изученные морфофизиологические признаки разделяются на 2 группы: претерпевшие и не претерпевшие изменения в урбанизированном ландшафте. У птенцов сороки обоих полов в городе на момент вылета достоверно меньше длина клюва, масса тела, абсолютная и относительная масса мускульного желудка и почек, абсолютная и относительная длина кишечника. Длина крыла, длина цевки, абсолютная и относительная масса сердца и печени в участках сравнения существенно не отличаются (табл. 8).

Таблица 8. Морфофизиолопические показатели птенцов сороки (Х±т)

Показатель Город Контроль

п Самцы п Самки п Самцы п Самки

Длина крыла, мм 32 152±3 31 145±2 26 151±2 36 144±2

Длина цевки, мм 40 49.0±0.4 57 46.1±0.2 76 49.5±0.2 62 46.5±0.2

Длина клюва, мм 39 16.9±0.2* 58 16.1±0.1* 73 17.7±0.2 63 17.7±0.2

Масса тела, г 53 199.2±3.5* 68 170 ,3±2.4* 87 210.5±2.7 77 177.4±2.5

Индексы, %о

сердца 30 7.7±0.1 45 8.3±0.1 48 7.5±0.1 30 7.9±0.1

печени 22 39.2±1.2 37 39.3±1.0 37 40.2±0.9 26 41.9±1.1

мускульного желудка 45 15.0±0.3* 58 16.5±0.3* 79 19.5±0.5 64 21.1±0.5

почек 31 11.8±0.2* 45 11.4±0.2* 40 12.7±0.3 29 12.6±0.4

Относительная длина кишечника к весу тела, % 50 966±13* 67 968±9* 83 1041±9 73 1044±8

* Достоверные отличия от контрольного показателя (р < 0.05)

Динамику морфофизиологических признаков у птенцов сороки в городе можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания. Анализ содержимого желудков птенцов показал, что у молодых птиц в городе преобладают пищевые отбросы (в среднем 70 объемных процентов), тогда как в контроле на их долю приходится незначительная часть пищи, а остальной объем составляют различные беспозвоночные. Важно отметить, что пищевые отбросы, приносимые птенцам, главным образом состоят из крахмалосодержащих компонентов. Если с энергетической точки зрения эти продукты могут обеспечить потребности птенцов, то ценность их как поставщиков полноценного белка невелика. Таким образом, пища птенцов

в городе оказывается несбалансированной по животным белкам и, возможно, витаминам, что может замедлить рост и в конечном итоге привести к снижению массы слетков.

В городе птенцы характеризуются повышенным показателем жирности. Его среднее значение по 3-балльной шкале составило в городе 2.47+0.07, контроле - 1.77±0.06 балла (р<0.001). Данное явление также можно связать с особенностями состава корма птенцов в городе: избыточные углеводы расходуются на энергообмен неполностью и в процессе метаболизма в большом количестве откладываются в жировых депо. В окраске жира у городских птенцов преобладают белый и светло-желтый тона, тогда как у птенцов в контроле - различные оттенки оранжевого до слабо-красного цвета, что косвенно свидетельствует о снижении количества каротинов и, соответственно, беспозвоночных в пише птенцов в городе.

Основной функцией мускульного желудка является механическая обработка пищи. Поэтому масса и относительный вес органа могут служить индикатором интенсивности его деятельности (Шварц и др., 1968). Пища, потребляемая птенцами в городе, состоит в основном из пищевых отбросов, большей частью подвергнутых тепловой обработке. Поэтому механические усилия на ее перетирание будут сравнительно невелики. Птенцы в контроле в основном получают беспозвоночных с твердым хитиновым покровом, чаще всего жуков. Такая пища требует больших мускульных затрат для ее размельчения. Сходные результаты получены при изучении домового воробья (Владышевский, 1973). У птиц обитающих в городе мускульный желудок менее развит по сравнению с птицами из сельской местности, что автор связывает с отсутствием в пище городских птиц грубых кормов. Аналогичные изменения наблюдаются у сизого голубя. Сравнение свободноживущих городских и домашних птиц показало, что у последних вес мускульного желудка снижен (ЕЫ^ег, ЬоЬтег, 1979).

Связь характера питания и относительных размеров кишечника прослежена на ряде видов млекопитающих и птиц. Так среди сем. Врановых наи-

меньшая относительная длина кишечника у кедровки, что связано с высокой калорийностью ее пищи (Шварц и др., 1968). У некоторых видов птиц обнаружена сезонная изменчивость длины кишечника и массы мускульного желудка, которая прямо связана с долей грубых кормов (Адамцевич, 1979; ОгоЬпеу, 1984). Таким образом, регулярное потребление птенцами сороки в городе более концентрированной пищи может привести к снижению интенсивности работы кишечника и обусловить сокращение его размеров.

Индекс почек является четким индикатором уровня обмена веществ. Их относительные размеры связаны с весом тела отрицательной корреляцией, что особенно хорошо видно при внутривидовых сравнениях (Шварц и др., 1968). На наш взгляд, причиной снижения индекса почек у птенцов в городе является относительно небольшое содержание в их пище белков, что приводит к снижению функциональной нагрузки на орган и выражается в снижении его индекса.

Снижение длины клюва у птенцов сороки в городе, вероятно, отражает различия в общей массе птенцов, значение которой в городе меньше. Клюв у птенцов сороки продолжает расти после оставления ими гнезда, составляя в момент вылета примерно 70% от длины клюва взрослых птиц (Тбппа!а, Коуалеп, 1979). Подобное явление установлено у серой вороны (Бахмутов, 1974) и ряда других видов воробьиных птиц (Познанин, 1979). Молодых сорок длительное время после оставления гнезда кормят родители. Поэтому отставание городских птенцов по данному признаку от контроля вряд ли может сказаться на их выживаемости после вылета.

Печень является мультифункциональным органом и участвует в пищеварении, кроветворении и депонировании углеводов (Шварц и др., 1968). Вероятно, развитие этого органа происходит в относительно узких рамках варьирования и поэтому не отличается у птенцов сороки в городе и за его пределами. Отсутствие межпопуляционных различий по длине крыла и индексу сердца, на наш взгляд, обусловлено существованием жесткого требования к определенной степени развития данных органов и объясняется необходимостью подготовки

птенцов к интенсивному передвижению после оставления гнезда. Известно, что рост крыла у птенцов сороки происходит очень равномерно и не замедляется даже при снижении веса тела (Тогша1а, Коуапеп, 1979). Эксперимент по длительному голоданию белых леггорнов показал, что индекс сердца к концу опыта снизился на 16%, тогда как индексы летательной мускулатуры и мускулатуры ноги - на 81-82% (Сазикова, Добринский, 1974). Длина цевки у птенцов в городе и за его пределами также существенно не отличается. Показано, что длина цевки у птенцов сороки достигает 100% от ее величины у взрослых птиц за несколько дней до вылета (Сметана, 1978; Топпа1а, Коуапеп, 1979). В первые дни после оставления гнезда птенцы сороки совершенно не способны к полету и хорошо развитая цевка помогает им прочно удерживаться на ветках. Данная морфологическая особенность конечности одинаково полезна виду в любых условиях обитания и поэтому ее становление у птенцов происходит в узких рамках варьирования.

Для большинства морфологических признаков и их индексов характерным является отсутствие различий коэффициентов вариации между урбанизированной и контрольной группировками сороки или снижение вариабельности в условиях города. Данное обстоятельство свидетельствует о менее изменчивых условиях городской среды, влияющих на формирование изученных морфологических признаков у птенцов. По-видимому, это связано с более однообразной трофической базой в городе, основой которой являются корма антропогенного происхождения.

Таким образом, наиболее существенным изменениям у птенцов сороки в городе подвергаются органы пищеварения и почки, что следует связывать с преобладанием в их пище концентрированных кормов антропогенного происхождения. В тоже время не все интерьерные и экстерьерные признаки у птенцов в городе обнаруживают существенные изменения. По-видимому, для защиты органов этой группы от негативного внешнего воздействия, в частности,

несбалансированного питания, имеются специальные механизмы, которые обеспечивают их нормальное развитие в специфической среде обитания.

4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

4.1. Гнездовая плотность. Плотность гнездования рябинника и мухоловки-пеструшки в санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК) и контроле имеет близкие значения. У садовой камышевки этот показатель в опыте на 30% больше по сравнению с контролем. Приведенные данные свидетельствуют о высоком качестве условий на опытной территории, влияющих на численность видов в сезон размножения, таких как структура фитоценозов, обеспеченность пищей, а также возможность реализовать видос-пецифические приемы охоты. Имеются данные, что в радиационно загрязненом ландшафте у ряда видов птиц наблюдается снижение гнездовой численности, тогда как у других видов численность не меняется или нарастает (Габер и др., 1991; Габер, 1993; Лебедева, 1994). Снижение гнездовой плотности мухоловки-пеструшки отмечено в лесах, испытывающих влияние выбросов металлургического производства (Вельский и др., 2002).

4.2. Сроки размножения. На примере рябинника установлено, что опытная популяция вида приступала к размножению в среднем на 1 день позже по сравнению с контролем. Вероятней всего, наблюдаемая задержка сроков размножения птиц в СЗЗ СХК связана с тем, что лес здесь более загущен и увлажнен. В данных обстоятельствах определенное преимущество получала контрольная группа, использующая для гнездования более разреженные древостой, которые быстрее прогреваются. Длительность периода начала откладки яиц у рябинника в СЗЗ СХК имеет тенденцию к сокращению, однако различия недостоверны.

В зоне аварии ЧАЭС не обнаружено влияния на сроки размножения дуп-логнездников (Габер, 1993) и деревенской ласточки (Muller et al., 2005). На территориях, загрязненных тяжелых металлами и соединениями серы, отмечено

отставание сроков размножения мухоловки-пеструшки (Вельский, 1997), что автор объясняет не прямым токсическим воздействием, а меньшей привлекательностью для вида деградированных древостоев.

4.3. Величина кладки и объем яиц. Проведенные исследования не обнаружили достоверных различий в начальной плодовитости и объеме яиц, а также их вариабельности у всех видов птиц в участках сравнения (табл. 9). Это говорит об отсутствии серьезных радиационных и токсических воздействий на процессы овуляции и продуцирования кладок на опытной территории, а также о сходном качестве трофических условий в СЗЗ СХК и контроле в пред-гнездовой период и во время откладки яиц. Отсутствие межпопуляционных различий по вариабельности размера кладки и объема яиц дополнительно свидетельствует о том, что у птиц в СЗЗ СХК не нарушаются процессы оогенеза.

Таблица 9. Репродуктивные показатели модельных видов птиц

Зона Размер кладки Объем яиц, мм3 Эмбриональная смертность, % Гибель части выводка, в уцелевших гнездах, % Успешность размножения в уцелевших гнездах, %

Рябинник

Импактная 5.75±0.04 («=267) 6801±70 («=182) 5,1 9,9* 84.6±1.1*

Контроль 5.76±0.04 («=188) 6808 ±81 («=256) 4,4 5,2 90.4±1.0

Садовая камышевка

Импактная 5.40±0.03 («=288) 1713±9 («=221) 3.3 5.3* 90.8±0.9

Контроль 5.39±0.03 («=18 8) 1719±5 («=765) 4.2 2.3 92.6±1.1

Мухоловка-пеструшка

Импактная 6.88±0.03 (и=1188) 1669±7 («=359) 6.8* 4.7 89.1± 0.4

Контроль 6.92±0.06 («=238) 1657±5 («=1152) 4.6 5.6 88.3±0.9

* достоверные отличия от контрольного показателя (р < 0.05)

Результаты других исследований влияния низких доз радиации и химического загрязнения среды на плодовитость и оологические параметры птиц неоднозначны. Отмечено как снижение размера кладки и объема яиц (Галинская, Габер, 1991; Вельский, Ляхов, 1995; Eeva, 1995; Вельский и др., 1995; Muller et al., 2005), так и отсутствие влияния техногенных факторов на данные показатели (Габер, Галинская, 1993; Кусенков, 1993; Вельский и др., 1995; Фадеева, Константинов, 1998).

4.4. Успешность размножения и размер выводка. Для оценки влияния техногенных факторов на успешность размножения изученных видов птиц использованы такие показатели как эмбриональная и частичная птенцовая смертность, успешность размножения в уцелевших гнездах и количество птенцов на успешную попытку размножения.

У мухоловки-пеструшки в импактной зоне эмбриональная смертность достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 9). Случаи эмбриональной гибели всех яиц в кладке наблюдались у рябинника и мухоловки-пеструшки, причем только у птиц на опытном участке. Особенно показательным видом в этом отношении является мухоловка-пеструшка, у которой в СЗЗ СХК обнаружено 8 кладок с неразвившимися зародышами. Приведенные данные свидетельствует о эмбриотоксичных свойствах среды СЗЗ СХК, однако при существующем уровне загрязнения опытной территории это приводит к увеличению уровня гибели зародышей не у всех видов. По-видимому, мухоловка-пеструшка является наиболее чувствительной к техногенному загрязнению среды на эмбриональной стадии. Смертность эмбрионов у этого вида в опыте и контроле в отдельные периоды их развития существенно не отличается. Следовательно, техногенные факторы не влияют избирательно на отдельные этапы эмбриогенеза, а только пропорционально увеличивают смертность в разные периоды развития зародышей. Наши данные согласуются с фактом увеличения эмбриональной смертности у мышевидных грызунов и амфибий, обитающих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995; Савельев и др., 1996).

Снижение выживаемости эмбрионов птиц в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено и в других работах (Микитюк, 1993; Вельский и др., 1995; Eeva, Lehicoinen, 1995; Muller et al., 2005;).

Выживаемость птенцов в условиях радиационного загрязнения ландшафта рассматривается в немногочисленных работах. Повышение уровня птенцовой смертности при радиохимическом загрязнении среды отмечено у нескольких видов птиц (Микитюк, 1993; Вельский, Ляхов, 1995; Muller et al, 2005). У мухоловки-пеструшки и обыкновенной чечевицы в участках, загрязненных тяжелыми металлами также наблюдается повышенная смертность птенцов (Вельский и др., 1995; Вельский, 1996).

Достоверное увеличение частичной птенцовой смертности в импактной зоне установлено у рябинника и садовой камышевки (табл. 6). Птенцы у этих видов в импактной зоне и контроле чаще погибали в течение первых 4 суток жизни, что совпадает с первым критическим периодом постэмбриогенеза у птенцовых птиц (Родимцев, 2004). В качестве основной причины повышенной смертности птенцов в первые сутки их жизни автор видит в асинхронности вы-лупления молодых: птенцы, вылупившиеся первыми, имеют повышенные шансы на выживание. По нашим данным соотношение кладок с разным количеством яиц у исследованных видов в опыте и контроле существенно не отличается. Поэтому следует исключить возможную связь асинхронности вылупле-ния и повышения частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Увеличение птенцовой смертности этих видов в опыте в первые дни после вылупления, говорит о снижении жизнеспособности потомства еще в период эмбриогенеза, что сказывается на выживаемости птенцов при переходе к новому типу питания. Так, вблизи зоны отчуждения ЧАЭС при высокой эмбриональной смертности немногочисленные птенцы у озерной чайки и речной крачки погибали в течение первых суток жизни (Микитюк, 1993).

Снижение успеха размножения в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено у некоторых видов птиц (Габер, 1993; Лебедева, 1994; Вельский, Ляхов, 1995; Вельский и др., 1995). Также имеются сведения и об отсутствии подобного влияния (Фадеева, 2004). По нашим данным успешность гнездования и размер выводка в уцелевших гнездах достоверно меньше у опытной популяции рябинника, что определяется совокупным влиянием на успех размножения вида повышенной эмбриональной и частичной птенцовой смертности. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки существенных различий между опытными и контрольными популяциями по данным показателям не обнаружено. Мы связываем наблюдаемые различия в успехе размножения с особенностями питания модельных видов. Дрозды собирают корм в наиболее загрязненных ярусах биогеоценоза, которыми являются поверхность земли и подстилка (Ильенко, 1974) и могут испытывать большее техногенное воздействие по сравнению с другими видами. Известно, что обитающие в почве и в подстилке беспозвоночные накапливают радионуклидов существенно больше, чем виды, питающиеся листьями, хвоей и травянистой растительностью (Матвиенко и др., 1995; Литвинова и др., 1995).

5. ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ НАРУШЕНИЯ У ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

Анализ эмбриональных патологий птиц показал, что у всех модельных видов в импактной зоне увеличена доля зародышей с различными отклонениями от нормального развития. У двух видов - рябинника и мухоловки-пеструшки наблюдаемые различия между опытными и контрольными популяциями достоверны (табл. 10). Обнаруженные у эмбрионов птиц патологические изменения в основном представлены тремя группами, к которым относятся аномалии развития, анемия и геморрагии.

Таблица 10. Встречаемость разных патологий у эмбрионов модельных видов птиц (в процентах)

Патология Рябинник Мухоловка-пеструшка Садовая камышевка

опыт /7=87 контроль «=159 опыт «= 120 контроль «=113 опыт «=90 контроль п=53

Агенезия 4.6 1.9 1.7 0.9 2.2 -

Гипоплазия 2.3 - - - 1.1 -

Хондродисплазия 2.3 - - - - -

Синдактилия 3.4 - - - 1.1

Эктопия 5.8 1.9 0.8 - - -

Гидроцефалия 0.8 - - - - -

Микроцефалия 1.2 |_ 0.6 - - - -

Микроофтальмия 5.8 - - - - -

Мозговая грыжа 5.8 1.3 - - - -

Мозговая киста 1.2 - - - - -

Кистозное расщепление позвоночника 1.2 0.6 0.8

Гипотелоризм 11.5 1.3 - - - -

Гипертрофия 3.4 0.6 0.8 - 1.1 -

Порэнцефалия - - 5.8 - 2.2 -

Некроз 4.6 0.6 - - 1.1 -

Дегенерация сетчатки 2.3 - - - - -

Липофусциноз - - 1.7 - 1.1 -

Анемия 27.6 1.9 5.8 3.5 13.3 15.1

Геморрагия 36.8 17.6 10.8 6.2 12.2 5.7

Нарушение амниона 2,9 0.6 0.8

Всего эмбрионов с патологиями 77.0 23.3 21.7 6.2 25.7 20.7

У всех изученных видов птиц в импакгной зоне характерно существенное увеличение частоты и спектра аномалий развития. При этом в контроле у мухоловки-пеструшки зафиксирован всего один тип аномалии развития, а у садовой камышевки патологии данного типа в контроле не встречены. Это

обстоятельство дает основание полагать, что птицы на загрязненной территории испытывают сильное воздействие тератогенных факторов. Только у опытных эмбрионов отмечена гипоплазия, хондродисплазия, синдактилия, гидроцефалия и другие аномалии развития. Сходный спектр аномалий развития обнаружен также у эмбрионов амфибий и мелких млекопитающих в зоне влияния выбросов СХК (Москвитина и др., 1995; Савельев и др., 1996), атакже у зародышей мышевидных грызунов в зоне аварии ЧАЭС (Соколов и др., 1999). У живородящей ящерицы (Zootoca vivípara) на территории ВУРС летальные уродства имели 25% эмбрионов (Семенов, 1993). Важно отметить, что эмбриональные патологии в районе ЧАЭС наблюдались при уровне накопления l37Cs в тушках зверьков 118-286 кБк/кг (Соколов и др., 1999), тогда как в зоне влияния СХК аналогичные нарушения зафиксированы при содержании l37Cs в теле грызунов 250-270 Бк/кг (Изучение уровня накопления ..., 1995), то есть на несколько порядков меньше.

Влияние облучения на эмбриогенез птиц изучалось только в лабораторных условиях. В обзоре А.П. Дыбана (1959) указано, что различные виды ионизирующей радиации оказывают тератогенное воздействие на эмбрионы домашних птиц. Имеются данные, что у облученных зародышей кур возникают различные аномалии развития нижних конечностей (Indyk, 1989). Один из пороков развития конечностей - синдактилия, встречен у эмбрионов рябинника и садовой камышевки на опытной территории. Особый интерес вызывает заметное увеличение у рябинника в опыте такого порока развития, как гипотелоризм, что указывает на снижение скорости деления клеток всего организма вплоть до остановки развития. Задержка роста также наблюдается при экспериментальном облучении эмбрионов кур (Carino et al., 1975) и грызунов в период органогенеза (Рассел, 1960).

Следует отметить тяжелую патологию глаз у эмбриона садовой камышевки в СЗЗ СХК. У этого зародыша отсутствовали хрусталик, роговица и сетчатка.

Аналогичный порок развития был обнаружен у прудовой лягушки {Капа /е55омае) в Чернобыльском районе и выглядел как отсутствие одного из глаз у взрослых особей (Рябцев и др., 1989). Очаги порэнцефалии в головном и спинном мозге, найденные только на загрязненной территории у эмбрионов мухоловки-пеструшки и садовой камышевки, свидетельствуют о дегенеративных изменениях или нарушении процесса миграции клеток нервной ткани (Савельев, 2007).

Следующим типом эмбриональных патологий, обнаруженным у эмбрионов изученных видов птиц, является анемия. Кроветворные ткани относятся к числу наиболее чувствительных структур к воздействию ионизирующей радиации (Джекобсон, 1960). Анемия у животных может быть обусловлена и химическим загрязнением среды (Попова и др., 1988; Катаев, 1988; Вредные химические вещества ..., 1990). Существенное увеличение доли анемичных зародышей в СЗЗ СХК наблюдается только у рябинника. У остальных видов встречаемость анемии в опыте и контроле различается незначительно, при этом у обоих видов доля анемичных зародышей в опыте заметно меньше, чем у рябинника. Обращает на себя внимание заметное увеличение частоты данной патологии у садовой камышевки по сравнению с мухоловкой-пеструшкой, что говорит о разной чувствительности системы крови данных видов к техногенным воздействиям. Высокая частота анемии также наблюдается у эмбрионов мелких млекопитающих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995). Это свидетельствует о том, что эмбрионы птиц и млекопитающих, обитающих в районе СХК, испытывают сходное воздействие техногенных факторов на кроветворение.

Характерной патологией эмбрионов птиц на опытной территории являются геморрагии, встречаемость которых у всех видов больше в СЗЗ СХК. Данная патология является характерным признаком лучевого и химического поражения организма (Апсе1, 1953; Брюс, Захер, 1960). Среди опытных популяций частота этих нарушений наиболее высока у рябинника и нередко приводит к обширным некрозам в разных тканях и органах. У мухоловки-пеструшки и

садовой камышевки геморрагии встречаются в несколько раз меньше по сравнению с рябинником. Опытные популяции последних двух видов по данному показателю различаются незначительно.

Особый интерес представляет липофусциноз, обнаруженный у эмбрионов мухоловки-пеструшки и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Гранулы липофусцина представляют собой невыводимые липиды, которые накапливаются в нервной ткани по мере взросления организма, а в некоторых случаях связаны с ее дегенеративными изменениями (Краснолольская и др., 2002). Поэтому обнаружение липофусцина уже на эмбриональной стадии развития может свидетельствовать о симптомах преждевременного старения организма.

Значительные различия в участках сравнения наблюдаются по частоте эмбрионов с множественными патологиями. У рябинника на участке вблизи комбината доля таких эмбрионов почти в 6 раз больше, чем в контроле. У садовой камышевки в контроле зародыши с множественными патологиями не встречены, тогда как в СЗЗ СХК их доля составила 8.9%.

Важной особенностью эмбрионов опытных популяций является то, что патологическим изменениям у них подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем (табл. 11). Это подчеркивает общий характер воздействия техногенных факторов на формирующийся организм. Обращает на себя внимание повышенный уровень поражения ЦНС и органов чувств у зародышей птиц в СЗЗ СХК. У рябинника в импактной зоне патологии указанной системы органов встречаются почти в 5 раз чаще по сравнению с контролем, а у садовой камышевки и мухоловки-пеструшки нарушения ЦНС и органов чувств в отмечены только на опытной территории.

Эмбриологические исследования рябинника в импактной зоне проведены на двух площадках. Первая площадка располагалась в 0.5-1 км, вторая - в 10 км от объектов СХК по направлению преобладающих ветров. Это позволило оценить влияние выбросов комбината на эмбриогенез вида в градиенте техногенной нагрузки. Установлено, что доля патологичных зародышей на ближней

площадке в 1.9 раза больше, чем на дальней, а на последней - в 1.7 раза больше, чем в контроле. Кроме того, у эмбрионов вблизи объектов комбината заметно более разнообразен набор патологий. Если в ближнем участке насчитывается 18 типов патологий, то на дальнем - 9 типов. Существенные различия между опытными участками обнаружены в частоте аномалий развития. У эмбрионов из ближнего участка они встречены в 36.8%, дальнего-в 12.0% случаев.

Таблица 11. Встречаемость патологий у эмбрионов модельных видов птиц в разных системах органов (в процентах)

Система органов Рябинник Мухоловка-пеструшка Садовая камышевка

СЗЗ СХК контроль СЗЗ СХК контроль СЗЗ СХК контроль

ЦНС и органы чувств 18.4 3.8 5,8 - 3.3 -

Сердечнососудистая 40.2 18.2 10.8 6.2 12.2 5.7

Органы пищеварения 6.9 1.3 1.7 2.2

Костно-мышечная 6.9 1.3 1.1

Органы дыхания 1.1

Половые органы 1.1

Эндокринные железы 5.7

Висцеральная часть черепа и шея 3.5 - - - - -

Кожа и ее производные 1.1 - 0.8 0.9 2.2 -

Система крови 27.9 1.9 5.8 4.4 13.3 15.1

Амнион 2,9 0.6 0.8

В первом участке у рябинника отмечено 12 типов аномалий развития, втором - 7 типов. Множественные аномалии развития (более одного типа дефекта у одного зародыша) в ближнем участке обнаружены у 10.3 %, на дальнем - у 2.0 % эмбрионов. Таким образом, у зародышей дроздов из участков сравнения прослеживаются количественные и качественные различия в проявлении эмбриопатий, а общее их количество снижается по мере удаления от источников загрязнения.

Средняя мощность дозы излучения с гнезд изученных видов в СЗЗ СХК находилась в пределах 13.9-16.5 мкР/ч. В контроле этот показатель у всех видов составил 11.1 мкР/ч. Приведенные данные практически не отличаются от мощности экспозиционной дозы в воздухе - 15.9 мкР/ч в импактной зоне и 11.0 мкР/ч в контроле. Различия в мощности экспозиционной дозы в участках сравнения незначительны и врядли могли служить причиной увеличения частоты патологий у эмбрионов птиц в СЗЗ СХК. Радионуклиды, тяжелые металлы и редкоземельные элементы в скорлупе и тканях эмбрионов всех видов птиц в СЗЗ СХК обнаружены в следовых количествах. Активность гамма-излучателей в желтке и белке яиц у эмбрионов опытных популяций находилась ниже уровня определения (в частности, 3 Бк/кг для '"Сэ). Однако мы не можем полностью исключать влияния на птиц в СЗЗ СХК радиационного фактора. Данное предположение согласуется с фактом повышения нуклеотидной изменчивости ми-тохондриальной ДНК у птенцов мухоловки-пеструшки в импактной зоне по сравнению с другими популяциями вида, не испытывающих техногенного воздействия (Ееуа ег а!., 2006). Аналогичная тенденция в отношении мтДНК наблюдается у рыжей полевки в зоне Чернобыльской аварии (\Vickliffe й. а!., 2006). У растений в зоне влияния СХК увеличена генотипическая изменчивость и существенно повышена частота аберрации хромосом (Москвитина и др., 1995; Цитленок и др., 1996).

Вероятным путем получения эмбрионами птиц в СЗЗ СХК дозовой нагрузки является их облучение радионуклидами, в том числе короткоживущими, ин-

корпорированными в организме самки. Зародыш может быть облучен еще до снесения яйца на самых ранних стадиях развития и во время насиживания кладки. Радиоактивные элементы могут поступать в организм птиц с пищей и водой в желудочно-кишечный тракт и через легкие. На примере рябинника установлено, что удельная активность шСб в теле самок в импактной зоне находилась в пределах 240-460 Бк/кг сухой массы (п=4). Сходные данные по накоплению данного радиоизотопа (в среднем 390 Бк/кг) имеются и в отношении насекомоядных млекопитающих, обитающих в зоне влияния СХК (Изучение уровня накопления ..., 1995), Обращает на себя внимание заметно более низкий уровень накопления )У'С$ у рябинника в импактной зоне по сравнению с таковым у мышевидных грызунов (118-286 кБк/кг) в зоне аварии ЧАЭС (Соколов и др., 1999). Однако в обоих случаях у зародышей птиц и грызунов наблюдался существенный рост частоты аномалий развития.

Другой причиной возникновения эмбриональных патологий у изученных видов птиц может быть воздействие на зародыши химических агентов. Обнаруженные в тканях эмбрионов и скорлупе яиц всех видов тяжелые металлы, редкие и редкоземельные элементы, находились в следовых количествах и врядли могли произвести тератогенный эффект. Однако в выбросах СХК также имеются соединения фтора, оксиды азота, азотная кислота, трибутилфосфат, четыреххлористый углерод и другие химические агенты, обладающие токсическими свойствами (Рихванов, 1997). Поступление указанных ксенобиотиков в организм птиц возможно через органы дыхания и пищеварительный тракт, а затем в яйцо в процессе формирования желтка и белковой оболочки, а также в первые часы пребывания яйца в матке.

Таким образом, при низком уровне накопления радионуклидов и других нехарактерных элементов в скорлупе и тканях зародышей, а также мощности экспозиционной дозы, незначительно превышающей контрольное значение, у птиц в импактной зоне наблюдается рост частоты эмбриональных патологий.

На наш взгляд, ответ на поставленный вопрос находится в области влияния сверхмалых доз радиации и биологически активных веществ, а также сочетан-ном влиянии на организм ионизирующего излучения и химических агентов. Экспериментально доказано, что хроническое облучение может оказывать более сильный эффект по сравнению с той же дозой, полученной при кратковременной лучевой экспозиции большой мощности. Феномен гиперрадиочувствительности клетки при облучении в сверхмалых дозах получил название «эффект Петко» (Грейб, 1996). Наблюдаемый эффект объясняется тем, что системы репарации и нормализации функций, измененных после облучения клетки в малых дозах, работают с низкой эффективностью или могут вообще не включаться. Эффект сверхмалых доз прослеживается не только в отношении ионизирующих облучений, но также и при использовании биологически активных веществ (Бурлакова, 1994).

Эффекты облучения могут быть разными в экологически чистых и химически загрязненных районах. Считается, что влияние облучения может усиливаться за счет химических веществ в несколько раз ^геГГег, 1975). Увеличение процента клеток, несущих хромосомные аберрации, обнаружено у птиц в зоне сочетанного радиационного и химического загрязнения среды (Фадеева, 2007). Повышение частоты хромосомных нарушений наблюдается у работников СХК и населения сопредельных территорий (Яковлева, 2000), что, по мнению автора, обусловлено влиянием комплекса химических загрязнителей в небольших концентрациях в комбинации с малыми дозами ионизирующего излучения.

Наши данные по эмбриональным патологиям птиц на опытной территории приводят к выводу о возможности серьезного нарушения раннего онтогенеза в условиях сравнительно невысокого уровня радиационного загрязнения среды. Наиболее вероятной причиной повышения частоты эмбриональных патологий у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла является сочетан-ное воздействие на зародыши комплекса химических агентов в сочетании с небольшими дозами ионизирующего облучения.

ВЫВОДЫ

1. Особенности пространственной и ярусной структуры зеленых насаждений урбанизированной территории обеспечивают успешную реализацию экологической ниши видам птиц, тяготеющим к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному рослому древостою. В сочетании с дополнительными источниками энергии и пищи это обуславливает у представителей данных экологических групп более раннее размножение, увеличение гнездовой плотности и начальной продукции.

2. Повышение продуктивности размножения в городе наблюдается только у видов, гнездящихся в укрытиях, что связано с ослаблением пресса наземных хищников и положительным влиянием городского мезоклимата. Открытогнез-дящиеся виды в городе испытывают усиление пресса неспециализированных пернатых хищников, нехватку животной пищи в период выкармливания птенцов и отрицательное влияние фактора беспокойства (сорока) или антропогенное нарушение местообитаний, приводящее к повышенной элиминации гнезд (садовая камышевка).

3. В городе у птенцов сороки отмечаются изменения морфофизиологиче-ских показателей: при повышенной жирности достоверно снижены масса тела, индексы мускульного желудка и почек, а также абсолютная и относительная длина кишечника. Наблюдаемую динамику показателей можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания птиц в городе.

4. В зоне техногенного загрязнения у птиц не наблюдается снижения гнездовой плотности, величины кладки и объема яиц, что свидетельствует об оптимальных трофических условиях и отсутствии негативного воздействия поллю-тантов на оогенез в импактной зоне.

5. В период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов, в зоне техногенного загрязнения наблюдается повышение смертности потомства.

6. У птиц в зоне техногенного загрязнения доля эмбрионов с различными отклонениями от нормального развития увеличивается в 1.2-3.5 раза у разных видов, а патологическим изменениям подвержено в 2-3 раза большее число систем органов. У зародышей всех видов птиц в импактной зоне наблюдается увеличение частоты (в 4-10 раз) и спектра (в 2-5 раз) аномалий развития, многие из которых могут значительно снижать жизнеспособность организма.

7. У эмбрионов опытной популяции рябинника частота патологий ЦНС и органов чувств в 4.8 раза превышает значение контрольного показателя, а у зародышей других видов птиц нарушения в данной системе органов встречены только в импактной зоне. Учитывая важную регуляторную функцию ЦНС и тяжесть обнаруженных патологий (мозговая киста и грыжа, микроофтальмия, порэнцефалия, гидроцефалия, дегенерация сетчатки и др.) следует ожидать, что данные нарушения могут отрицательно повлиять на координацию деятельности всех систем органов формирующегося организма.

8. Наиболее сильному техногенному воздействию подвергается рябинник -представитель экологической группы видов с наземным сбором корма, у которого отмечена максимальная частота (77% от общего числа обследованных зародышей) и наиболее обширный спектр эмбриональных патологий (18 типов), приводящие в конечном результате к снижению успешности размножения.

9. В урбанизированном ландшафте влияние городской среды на репродуктивные показатели птиц прослеживается уже на самых ранних этапах гнездового цикла, что отражается на гнездовой плотности, размере кладки и величине яиц. На загрязненной территории влияние техногенных факторов на репродуктивные показатели проявляется на более поздних этапах размножения, к которым относится инкубация кладок и стадия выкармливания птенцов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1.Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleucá) //Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 297. С. 192-200.

2. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции обыкновенной горихвостки (Phonicurus phonicurus) // Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 299. С. 207-211.

3. Куранов Б.Д.. Савельев C.B., Гулимова В.И. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у садовой камышевки (Acrocephalhis dumetorum) в условиях техногенного загрязнения среды // Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 300(2). С. 162-165.

4. Куранов Б.Д., Савельев C.B., Гулимова В.И. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleucá) в условиях техногенного загрязнения среды // Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 300(2). С. 166-169.

5. Куранов Б.Д. Особенности урбанизации птиц // Сибирский экологический журнал, 2008. № 1. С. 123-132.

6. Куранов Б.Д. Особенности гнездовой биологии садовой камышевки {Acrocephallus dumetorum, Passeriformes) в урбанизированном ландшафте // Зоологический журнал, 2008, 87. № 4. С. 466-475.

7. Куранов Б.Д., Савельев C.B. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у рябинника (Turdus pilaris L.) в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла//Экология, 2009. №2. С. 116-121.

8. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированных популяций птиц-дуплогнездников // Сибирский экологический журнал, 2009. № 3. С. 429-438.

Другие российские и иностранные издания, материалы конференций

9. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели садовой камышевки в городской и пригородной зонах // Тез. докл. 1 съезда Всесоюзн. орнитол. общества и IX Всесоюзн. орнитол. конф. «Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование». Л., 1986. Ч. 1. С. 348-349.

10. Куранов Б.Д., Бурец С.П., Ананин A.A. Репродуктивные показатели сороки (Pica pica L.) Томской области // Биопродуктивность и биоценотиче-ские связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 75-83.

11. Куранов Б.Д. Теоретические аспекты изучения экосистемы города // Тез. докл. научной конф. «Рациональное использование природных ресурсов Сибири». Томск: Изд- во Том. ун-та, 1989. С. 190.

12. Куранов Б.Д. Принципы изучения биоты в экосистеме города // Тез. докл. к конф. «Экология и практика». Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 16-19.

13. Куранов Б.Д., Килин C.B., Баяндин О.В. Репродуктивные показатели птиц-дуплогнездников в зонах с разной степенью урбанизированное™ среды // Тез. докл. научной конф. «Рациональное использование природных ресурсов Сибири». Томск: Изд- во Том. ун-та, 1989. С. 189.

14. Куранов Б.Д., Килин C.B., Баяндин О.В. Влияние условий города на успешность размножения птиц-дуплогнездников // Тез. докл. к конф. «Экология и практика». Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 161-162.

15. Куранов Б.Д.. Килин C.B., Баяндин О.В. Птицы-дуплогнездники в зонах с разной степенью урбанизированное™ среды // Матер. 10 Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Наука и техника, 1991. Кн. 2. Ч. 2. С. 4—6.

16. Куранов Б.Д.. Килии C.B., Баяндин О.В. Сдвоенные кладки и полигиния мухоловки-пеструшки // Матер. 10 Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Наука и техника, 1991. Кн. 2.4.2. С. 6-7.

17. Куранов Б.Д.. Килин C.B., Баяндин О.В. Сравнительный анализ гнездовой биологии обыкновенной горихвостки в городских и естественных условиях // Тез. докл.конф. «Орнитологические проблемы Сибири». Барнаул, 1991. С. 20-21.

18. Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Гнездовая биология вертишейки в ландшафтах с разной степенью урбанизированное™ среды // Чтения памяти Ю.А. Львова (Сб. статей). Томск: НИИ ББ при Томском университете, 1995. С. 211-212.

19. Куранов Б.Д., Савельев C.B., Бурец С.П., Лисина Н.Г., Хайров A.C., Килин C.B. Репродуктивные и эмбриологические показатели дрозда-рябинника в техногенном ландшафте // Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири «Вопросы орнитологии». Барнаул, 1995. С. 143-145.

20. Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Гнездовая биология вертишейки в разных экологических условиях // Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири «Вопросы орнитологии». Барнаул, 1995. С. 134-136.

21. Савельев C.B., Москвитина Н.С., Куранов Б.Д.. Куранова В.Н. Нарушение эмбриогенеза в природных популяциях позвоночных как индикатор состояния среды обитания человека // Матер, меж-дунар. конф. «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека». Томск: Изд-во ТПУ, 1996. С. 388-391.

22. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели модельных видов птиц в сани-тарно-защитной зоне Сибирского химического комбината // Матер, науч. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск, 1998. С. 150-151.

23. Куранов Б.Д., Гуреев С.П. Некоторые теоретические аспекты урбанизации птиц // Охрана природы (Сб. статей). Томск: Изд-во НТЛ, 2000. С. 73-82.

24. Куранов Б.Д. Биоиндикационные исследования птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Матер, междунар. конф. (XI Орнитол. конф.) «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Евразии». Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 345-346.

25. Куранов Б.Д. Оологические показатели птиц-дуплогнездников в зонах с разной степенью урбанизированности среды // Матер. 3 Междунар. конф. стран СНГ «Актуальные проблемы оологии». Липецк: Изд-во ЛГПУ, 2003. С. 58-61.

26. Куранов Б.Д. Особенности размножения садовой камышевки в городской среде обитания // Тез. докл. Сибирской зоологической конференции. Новосибирск, 2004. С. 280-281.

27. Куранов Б.Д. Особенности гнездовой биологии урбанизированной популяции сороки (Pica pica L.) // Вестник Томского государственного университета. Бюллетень оперативной научной информации. Современные исследования в биологии, 2004, № 30. С. 99-108.

28. Куранов Б.Д. Гнездовая биология садовой камышевки в городской среде обитания // Матер. Сибирской орнитол. конф. «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири». Барнаул, 2005. С. 84-88.

29. Куранов Б.Д. Изменение гнездовой численности сороки в городе Томске за многолетний период // Матер. 7 Всерос. научн. конф. «Экология врано-вых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России». Казань, 2005. С. 89-92.

30. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) И Матер. Междунар. научно-прак-тич. конф. «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации». Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2005. С. 184-186.

31. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированных популяций птиц дуп-логнездников // Матер, междунар. конф. «Полуляционная экология животных». Томск: Изд-во Том. ун-та, 2006. С. 147-149.

32. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели и нарушения эмбриогенеза у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Матер. 3 Междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». Улан-Удэ, 2006. 4.2. С. 157-161.

33. Eeva Т., Belskii Е., Kuranov В. Environmental pollution affects genetic diversity in wild bird population // Mutation Research / Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. Vol. 608. Issue 1,2006. P. 8-15.

34. Куранов Б.Д. Вторая кладка у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в юго-восточной части Западной Сибири // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск, 2008. Т. 17. №432. С. 1147-1149.

35. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск, 2009. Т. 18. № 482. С. 760-767.

36. Куранов Б.Д. Успешность размножения птиц в урбанизированном ландшафте II Русский орнитол. журнал I Экспресс-выпуск, 2009. Т. 18. № 484. С. 807-813.

Тираж 110. Заказ №840. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники 634050, г. Томск, пр. Ленина, 40. Тел.: 53-30-18.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Куранов, Борис Дмитриевич

Введение

1. Влияние условий города и техногенного загрязнения среды на гнездовую биологию птиц (литературный обзор)

2. Материал и методики

3. Характеристика местообитаний модельных видов

4. Экологическая сегрегация модельных видов

4.1. Открытогнездящиеся виды

4.2. Укрытогнездящиеся виды

5. Результаты исследования гнездовой биологии птиц в урбанизированном ландшафте

5.1. Сорока 53 5.1.1 Пространственная структура размещения гнезд и плотность гнездования

5.1.2. Сроки размножения

5.1.3. Высота размещения гнезд

5.1.4. Размер кладки и объем яиц

5.1.5. Успешность и продуктивность размножения

5.1.6. Анализ экстерьерных и интерьерных признаков птенцов

5.2. Садовая камышевка

5.2.1. Плотность гнездования

5.2.2. Сроки размножения

5.2.3. Размер кладки и объем яиц

5.2.4. Успешность и продуктивность размножения

5.3. Скворец 68 5.3.1. Заселенность искусственных гнездовий и плотность гнездования

5.3.2. Сроки размножения

5.3.3. Размер кладки и объем яиц

5.3.4. Успешность и продуктивность размножения

5.4. Обыкновенная горихвостка

5.4.1. Заселенность искусственных гнездовий и плотность гнездования

5.4.2. Сроки размножения

5.4.3. Размер кладки и объем яиц

5.4.4. Успешность и продуктивность размножения

5.5. Мухоловка-пеструшка

5.5.1. Заселенность искусственных гнездовий и плотность гнездования

5.5.2. Сроки размножения

5.5.3. Размер кладки и объем яиц

5.5.4. Успешность и продуктивность размножения 82 6. Результаты исследования гнездовой биологии птиц в техногенно загрязненном ландшафте

6.1. Классификация эмбриональных аномалий развития

6.2. Рябинник

6.2.1. Плотность гнездования

6.2.2. Сроки размножения

6.2.3. Размер кладки и объем яиц

6.2.4. Успешность и продуктивность размножения

6.2.5. Эмбриологический анализ

6.3. Мухоловка-пеструшка

6.3.1. Заселенность искусственных гнездовий и плотность гнездования

6.3.2. Размер кладки и объем яиц

6.3.3. Успешность и продуктивность размножения

6.3.4. Эмбриологический анализ

6.4. Садовая камышевка

6.4.1. Плотность гнездования

6.4.2. Размер кладки и объем яиц

6.4.3. Успешность размножения и величина выводка

6.4.4. Эмбриологический анализ

7. Анализ и обсуждение результатов изучения птиц в урбанизированном ландшафте

7.1. Сорока

7.2. Садовая камышевка

7.3. Скворец

7.4. Обыкновенная горихвостка

7.5. Мухоловка-пеструшка

8. Анализ и обсуждение результатов изучения птиц в техногенно загрязненном ландшафте

8.1. Репродуктивные показатели

8.1.1. Плотность гнездования

8.1.2. Сроки размножения

8.1.3. Величина кладки и объем яиц

8.1.4. Успешность размножения и размер выводка

8.1.5. Сравнительный анализ репродуктивных показателей птиц в урбанизированном и техногенно-загрязненном ландшафте

8.2. Эмбриональные нарушения 200 Выводы 217 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте"

Актуальность проблемы. Прогрессирующий процесс антропогенной трансформации ландшафтов в качестве одной из проблем поставил необходимость изучения закономерностей изменения экологии животных в измененной среде обитания. Среди разнообразных типов воздействия хозяйственной деятельности человека на естественные экосистемы важное место занимает урбанизация и техногенное загрязнение среды. В связи с этим изучение особенностей экологии животных в трансформированной человеком среде обитания позволяет получить объективную информацию о том насколько значимо для организмов и популяций воздействие антропогенных факторов (Владышевский, 1975; Исаков, 1984; Константинов, 1992, 2000; Безель, 2006).

Особое место среди трансформированных ландшафтов принадлежит городам и городским агломерациям. Город - специфическая среда обитания животных, характерными признаками которой является особый энергетический режим и сильная степень изменения исходных местообитаний видов с частичной заменой их аналогами. Названные особенности городской среды создают экологические барьеры для вселения многих видов позвоночных животных, но для ряда видов они оказываются благоприятными. Это приводит к возникновению своеобразных сообществ и формированию урбанизированных популяций с особыми структурно-функциональными свойствами (Гладков, 1958; Pisarski, Trojan, 1976; Обухова Н.Ю., 1988; Клауснитцер, 1990; Константинов, 1992; Вершинин, 1997; Фридман, 2006, 2007).

Среди техногенно загрязненных ландшафтов большой интерес представляют природные территории, подверженные влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Это связано с возможностью возникновения генетических и физиологических изменений у животных, приводящих к ухудшению репродуктивных функций, что может отрицательно сказаться на воспроизводстве популяций в зоне радиоактивного и химического загрязнения среды (Ильенко, Рябцев, 1980; Соколов, Ильенко, 1980; Безель, 2006). Особенную актуальность изучение последствий радиохимического загрязнения среды приобрело в связи с Кыштымской аварией на Южном Урале и Чернобыльской катастрофой (Криволуцкий, 1994; Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС; Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды, 1996). Большой общественный резонанс вызвала авария на Сибирском1 химическом комбинате в 1993 г., что стимулировало проведение разноплановых исследований биоты в зоне влияния комбината (Рихванов, 1997; Состояние окружающей среды ЗАТО Северск ., 2000).

В этой связи большое значение приобретают исследования экологических и морфологических реакций животных на особенности городской среды и техно-генно загрязненных ландшафтов, оценка степени приспособленности к измененной среде обитания и устойчивости к антропогенным нарушениям, а также специфическим факторам смертности в условиях трансформированных ландшафтов. Данные аспекты еще недостаточно изучены, что обусловило необходимость проведения более углубленных исследований.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в выявлении основных закономерностей изменения гнездовой биологии птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте.

Основные задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ гнездовой биологии модельных видов птиц в урбанизированном и природном ландшафте по основным репродуктивным показателям (плотность гнездования, сроки размножения, величина кладки и объем яиц, успешность и продуктивность размножения).

2. Установить направленность изменения репродуктивных показателей у разных видов птиц в городе и провести классификацию видов по конечному результату размножения в урбанизированном ландшафте.

3. Выявить тенденции изменения продуктивности размножения у представителей разных экологических групп птиц в условиях города и причины, обуславливающие изменение этих показателей.

4. На примере всеядного вида — сороки, провести анализ морфофизиологиче-ских показателей птенцов. Оценить направленность и степень влияния условий города на их экстерьерные и интерьерные признаки.

5. Провести сравнительное исследование гнездовой биологии птиц разных экологических групп в зоне загрязнения выбросами предприятий ядерно-топливного цикла.

6. Выявить спектр, частоту эмбриональных патологий и наиболее характерные нарушения эмбриогенеза у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла.

7. Провести сравнительный анализ влияния условий городской среды и техногенного загрязнения ландшафта на репродуктивные показатели птиц. Выявить специфику воздействия разных типов антропогенной трансформации ландшафта на гнездовую экологию птиц.

Научная новизна работы. Впервые на примере модельных видов птиц, различающихся по типу гнездования, характеру питания и кормовому поведению проведено сравнительное исследование, направленное на выявление экологических особенностей урбанизированных популяций птиц. Показано, что освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменением большинства репродуктивных показателей, однако они не однонаправлены у разных видов. Установлены причины гибели яиц и птенцов в урбанизированном ландшафте, определена количественная оценка их влияния на выживаемость потомства. Выявлены виды птиц, различающихся по уровню продуктивности размножения в урбанизированном ландшафте. Показаны основные причины, обуславливающие различия в продуктивности размножения разных видов птиц в условиях города. На примере всеядного вида обнаружено изменение ряда морфофизиологических признаков у птенцов, что расширяет представления о влиянии условий городской среды на морфологические признаки птиц.

Впервые на примере модельных видов птиц из разных экологических групп I I проведен анализ репродуктивных показателей и нарушений эмбрионального развития в ландшафте, подверженном влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Выявлены особенности воздействия на размножение разных видов птиц радиохимического загрязнения среды. Впервые выявлены основные зависимости влияния малых доз радиохимического загрязнения на ранний онтогенез птиц в естественных условиях. Установлены периоды повышенной смертности потомства у разных видов птиц в гнездовой период при радиохимическом загрязнении ландшафта. Выявлен спектр и частота эмбриональных патологий и определены наиболее характерные нарушения эмбриогенеза в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла.

Существенно дополнены сведения по гнездовой экологии изученных видов птиц в юго-восточной части Западной Сибири.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменениями большинства репродуктивных показателей, которые не являются однонаправленными у разных видов. По конечному результату размножения птиц в городе выделяются виды с повышенной, сниженной и не отличающейся от загородных популяций продуктивностью размножения.

2. У всех видов птиц в зоне техногенного загрязнения, образовавшегося в результате многолетней деятельности предприятий ядерно-топливного цикла, не снижается гнездовая плотность, размер кладки и величина яиц, однако наблюдается повышение смертности потомства в период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов.

J ï

3. В городе y птенцов всеядного вида наблюдается изменение абсолютных и относительных размеров некоторых органов пищеварительной системы и почек. У птиц в зоне техногенного загрязнения среды увеличена частота патологичных зародышей, в том числе, с различными аномалиями развития, а патологическим изменениям подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем.

Практическое значение. Материалы исследования используются Комитетом экологии ЗАТО Северск в программе «Система биологического мониторинга закрытого территориального образования Северск». Материалы работы включены в учебное пособие «Модели в экологии» (Томск, 1992) и пособие для учителей «Внеурочная работа по охране природы в общеобразовательной школе» (Томск, 1998). Данные автора по птицам Томска и Северска, вошли отчет «Экологическая тропа! г. Северска», а также используются для курса лекций по зоологии и экологии в Томском университете систем управления и радиоэлектроники.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору А.Г. Карташеву за всестороннюю помощь и поддержку при написании диссертации. Искренне благодарен своим учителям заведующему Зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину и профессору, заведующей кафедрой зоологии и экологии ТГУ Н.С. Москвитиной. В период подготовки работы автор постоянно обсуждал ее положения со старшим научным сотрудником лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ ББ при ТГУ С.П. Миловидовым и зав. отделом зоомузея ТГУ к.б.н. С.И. Гашко-вым. Большую помощь в сборе полевого материала оказали заместитель директора по науке Северского природного парка С.П. Бурец, научный сотрудник Северского природного парка C.B. Килин, научный сотрудник НИИ ББ при ТГУ О.В. Баяндин. Выражаю глубокую благодарность заведующему отделом эмбриологии института морфологии человека РАМН профессору C.B. Савельеву и старшему научному сотруднику отдела эмбриологии, к.б.н. В.И. Гулимовой за обработку и анализ эмбриологических материалов, а также за обсуждение полученных результатов. При выполнении работы автор ощущал постоянную поддержку руководителей Комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск к.т.н. A.JL Мерзлякова, к.т.н. К.Ф. Васильева и A.C. Крепака. Неоценимую помощь в обработке почвенных и биологических образцов оказали заведующий Отделом аналитического контроля КООС ЗАТО Северск C.B. Донников и инженер-радиохимик B.JI. Чесноков.

Всем этим лицам, а также другим коллегам, с которыми довелось вместе работать и общаться, автор искренне и глубоко признателен.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Куранов, Борис Дмитриевич

217 ВЫВОДЫ

1. Особенности пространственной и ярусной структуры зеленых насаждений урбанизированной среды обеспечивают успешную реализацию экологической ниши видам птиц, тяготеющим к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному рослому древостою. В сочетании с дополнительными источниками энергии и пищи это обуславливает у представителей данных экологических групп более раннее размножение, увеличение гнездовой плотности и начальной продукции.

2. Повышение продуктивности размножения в городе наблюдается только у видов, гнездящихся в укрытиях, что связано с ослаблением пресса наземных хищников и положительным влиянием городского мезоклимата. Открытогнездящиеся виды в городе испытывают усиление пресса неспециализированных пернатых хищников, нехватку животной пищи в период выкармливания птенцов и отрицательное влияние фактора беспокойства (сорока) или антропогенное нарушение местообитаний, приводящее к повышенной элиминации гнезд (садовая камышевка).

3. В городе у птенцов сороки отмечаются изменения морфофизиологических показателей: при повышенной жирности достоверно снижены масса тела, индексы мускульного желудка и почек, а также абсолютная и относительная длина кишечника. Наблюдаемую динамику показателей можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания птиц в городе.

4. В зоне техногенного загрязнения у птиц не наблюдается снижения гнездовой плотности, величины кладки и объема яиц, что свидетельствует об оптимальных трофических условиях и отсутствии негативного воздействия поллютантов на оогенез в импактной зоне.

5. В период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов, в зоне техногенного загрязнения наблюдается повышение смертности потомства.

6. У птиц в зоне техногенного загрязнения доля эмбрионов с различными отклонениями от нормального развития увеличивается в 1.2—3.5 раза у разных видов, а патологическим изменениям подвержено в 2-3 раза большее число систем органов. У зародышей всех видов птиц в импактной зоне наблюдается увеличение частоты (в 4—10 раз) и спектра (в 2-5 раз) аномалий развития, многие из которых могут значительно снижать жизнеспособность организма.

7. У эмбрионов опытной популяции рябинника частота патологий ЦНС и органов чувств в 4.8 раза превышает значение контрольного показателя, а у зародышей других видов птиц нарушения в данной системе органов встречены только в импактной зоне. Учитывая важную регуляторную функцию ЦНС и тяжесть обнаруженных патологий (мозговая киста и грыжа, микроофтальмия, порэнцефалия, гидроцефалия, дегенерация сетчатки и др.) следует ожидать, что данные нарушения могут отрицательно повлиять на координацию деятельности всех систем органов формирующегося организма.

8. Наиболее сильному техногенному воздействию подвергается рябинник -представитель экологической группы видов с наземным сбором корма, у которого отмечена максимальная частота (77% от общего числа обследованных зародышей) и наиболее обширный спектр эмбриональных патологий (18 типов), приводящие в конечном результате к снижению успешности размножения.

9. В урбанизированном ландшафте влияние городской среды на репродуктивные показатели птиц прослеживается уже на самых ранних этапах гнездового цикла, что отражается на гнездовой плотности, размере кладки и величине яиц. На загрязненной территории влияние техногенных факторов на репродуктивные показатели проявляется на более поздних этапах размножения, к которым относится инкубация кладок и стадия выкармливания птенцов.

Заключение

С целью оценки влияния* техногенных факторов на гнездовую-биологию птиц проведены исследования^ на- популяционном и организменном уровнях. У всех видов* на* загрязненной территории не снижается'гнездовая плотность, размер кладки- и объем яиц, что говорит о благоприятных трофических, условиях и нормальном* процессе оогенеза. Вт тоже время в импактной: зоне наблюдается повышение смертности-потомства в * период раннего онтогенеза, включающего- эмбриональный период и начальный этап- выкармливания птенцов. Наиболее вероятной причиной повышения птенцовой* смертности является снижение жизнеспособности* потомства под влиянием техногенных факторов еще в период эмбриогенеза, что сказывается на выживаемости молодых при переходе к новому типу питания после вылупления.

У всех видов птиц на опытной' территории увеличена доля патологичных зародышей, в том числе, с разнообразными аномалиями развития. Это обстоятельство дает основание полагать, что птицы в импактной зоне испытывают более сильное воздействие тератогенных факторов;

Характерной чертой эмбрионов опытных популяций птиц является то, что патологическим изменениям подвержено большее число1 систем органов. Это свидетельствует, об общем отрицательном воздействии на формирующийся организм. Также обращает на себя внимание повышенный уровень поражения ЦНС и органов чувств у эмбрионов всех видов птиц в импактной зоне, что может указывать на радиационную компоненту техногенного воздействия.

Наиболее-сильному техногенному воздействию подвергается рябинник, собирающий корм в. самых загрязненных ярусах биоценоза, которыми являются подстилка и верхний слой" почвы. У этого вида в СЗЗ СХК наблюдается достоверное снижение успешности и-продуктивности размножения в уцелевших до вылета гнездах. Для рябинника в импактной зоне характерна максимальная частота эмбриональных патологий, в том числе аномалий развития, по сравнению с опытными популяциями других видов.

Вероятным путем получения эмбрионами птиц, дозовой нагрузки является их облучение радионуклидами, инкорпорированными, в, организме самок, во время формирования' яиц и насиживания кладок. Возможным является токсическое воздействие на зародыши различных химических агентов, поступающих в организм самки, а затем в яйцо, что в сочетании с небольшими дозами ионизирующего облучения приводит к синергическому эффекту.

Приведенные выше результаты исследования* гнездовой биологии птиц позволяют рассматривать некоторые репродуктивные, а также эмбриологические показатели в качестве ранней диагностики экологических нарушений территорий, испытывающих радиационное и химическое загрязнение.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Куранов, Борис Дмитриевич, Томск

1. Абдусалямов И.А. Фауна Таджиксой ССР. Птицы. Душанбе: Дониш, 1973.1. Т. 19. Ч. 2. 403 с.

2. Алексахин P.M. Ядерная энергетика и биосфера. М.: Энергоиздат, 1982. 216 с.

3. Амеличев В.Н. Экология сороки (Pica pica L.), заселившей промышленные города Урала // Уральск, научн. центр АН СССР. Ин-т экол. раст. и животных. Свердловск, 1979. 22 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ 23 апр. 1979 г., № 1458-79.

4. Анорова Н.С. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология. М.: Изд-во МГУ. 1976. Вып. 12. С. 77-86.

5. Анорова Н.С. Факторы, определяющие успех размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология. М.: Изд-во МГУ. 1984. Вып. 19. С. 100-112.

6. Артемьев A.B. Демография мухоловки-пеструшки в Приладожье. Характеристика репродуктивного цикла // Фауна и экология наземных позвоночных республики Карелия. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. С. 32-57.

7. Артемьев A.B. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae) в Карелии // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 7. С. 841-849.

8. Артемьев A.B. Периферические популяции политипического вида в северной зоне ареала (на примере мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca) / Автореф. дис. д-ра биол. наук. Петрозаводск, 2005. 51 с.

9. Ю.Артемьев A.Bí Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: Наука, 2008. 267 с.

10. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии. М.: Иностранная литература, 1963. 500-с.

11. Баккал С.Н. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск, 1997. № 11. С. 3-9. '

12. Бахмутов В. А. Изменчивость некоторых эколого-морфологических признаков серой вороны в Субарктике // Информационные материалы института экологии растений и животных. Свердловск: УФ АН СССР, 1974. Вып. 2. С. 25-26.

13. Башлыкова Л.А. Нестабильность популяций мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения // 4 Съезд по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность» (Тез. докл.). Москва, 2001. Т.,1. С. 73.

14. Безель B.C. Экологическая токсикология: популяционный и биоценотический аспект. Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий», 2006. 280 с.

15. Безель В. С., Вельский Е. А. Репродуктивные показатели птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Докл. Академии наук, 1994. Т. 338. № 4. С. 555-557.

16. Бельский Е.А., Безель B.C., Поленц Э.А. Ранние стадии гнездового периода птиц-дуплогнездников в условиях техногенного' загрязнения // Экология, 1995а. №4. С. 46-52.

17. Бельский Е.А., Безель B.C., Ляхов' А.Г. Характеристика репродуктивных показателей птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Экология, 19956. № 2. С. 146-152.

18. Бельский Е.А., Ляхов А.Г. Оценка состояния птиц наземных экосистем на территории Восточно-уральского радиоактивного следа (ВУРС) // Механизмы поддержания биологического разнообразия (Матер, конф.). Екатеринбург, 1995. С. 14-16.

19. Вельский Е.А., Ляхов А.Г., Коровин В.А., Вурдова И.Ф. Сообщества птиц, заселяющих искусственные гнездовья в градиенте природных и антропогенных экологических факторов на Среднем Урале // Сибирский экологический журнал, 2002. № 4. с. 417-423.

20. Березовиков H.H. О попытке разорения бурундуком Eutamias sibiricus гнезда садовой камышевки Acrocephalus dumetorum // Русский орнитол. журн. Экспресс-вып., 2004. Т. -13. № 263. С. 537-538.

21. Березовников Н. Н., Хроков В. В., Карпов Ф. Ф., Коваленко А. В. Аномальное гнездование сороки в Уральской области Матер. 10 Всес. орнитол. конф., Ч. 2. Кн. 1. Минск, 1991. С. 58-59.

22. Блинов В.Н. Опыт учета врановых птиц и их гнезд с самолета // Тез. докл. орнитол. конф. Киев, 1977. Ч. 1. С. 201.

23. Блинов В.Н. Материалы по гнездованию сороки, серой вороны и галки в пойме верхней Оби // Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 109-127.

24. Блинов В.Н. Врановые Западно-Сибирской равнины. М: КМК Scientific Press Ltd, 1998. 283 с.

25. Блинов В.Н., Николаев В.В. Размещение и численность врановых в Новосибирской области // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 173-182.

26. Блинова Т.К., Самсонова М.М. Птицы томского Причулымья. Томск: Scientific & Technical Translation, 2004. 344 с.

27. Болотников А.М., Маркс Л.П. О влиянии разнокачественности яиц береговой ласточки на выживаемость и рост птенцов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: Изд-во Перм. гос. пед. ун-та, 1980. С. 3-6.

28. Болотников А.М., Пантелеев М.Ф., Каменский Ю.Н. Основные параметры размножения обыкновенного скворца в Камском Предуралье // Матер, к 3 Всесоюз. совещанию «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1980. С. 85-86.

29. Бояркина А.П., Будаева Л.И., Плеханова Л.Г. Загрязнение снега на территории Университетской рощи // Университетская роща как составнаячасть ландшафтно-архитектурной структуры города. Томск, 1990. С. 49-50.

30. Брюс О., Захер Д. Анализ лучевого поражения и смертности у млекопитающих // Радиобиология (основные черты действия излучений на живые организмы). М.: Иностранная литература, 1955. С. 451-477.

31. Бурлакова Е.Б. Эффект малых доз,// Вестник Российской Академии* наук, 1994. Т. 64. №5. С. 425-431.

32. Бурский О.В. Гнездовое размещение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. С. 108-142.

33. Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2001. 248 с.

34. Вершинин B.JI. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий / Автореф. дис . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.

35. Виксне Я. Гнездование чайковых птиц и куликов на крышах в Латвии // Орнитологические исследования в Северной Евразии (Матер. 12 Междунар. орнитол. конф.). Ставрополь, 2006. С. 112—113.

36. Вильбасте X. Опыт изучения сезонного размещения популяций большой синицы методом кольцевания // 2-я Междунар. конф. по изучению и охране перелетных птиц. Таллин, 1977. С.11.

37. Владышевский Д.В. Морфологические реакции птиц на изменение условий существования в антропогенном ландшафте // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. Т.З. С. 242-248.

38. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. М.: Наука, 1975, 199 с.

39. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. 264 с.

40. Вредные химические вещества. Углеводороды. Галогенопроизводные углеводородов. Справочник / Под общей ред. В.А. Филова. JL: Химия, 1990. 732 с.

41. Габер H.A. Изменение численности и особенности размножения воробьиных птиц в 30-километровой зоне Чернобыльской АЭС в 19891992 гг. //Радиобиол. съезд. Пущино, 1993. Ч. 1. С. 197.

42. Габер H.A., Галинская И.А. Воздействие радиационного загрязнения на размеры и форму яиц мухоловки-пеструшки //Современные проблемы оологии (Матер. 1 Междунар. совещ.). Липецк, 1993. С. 49-51.

43. Габер H.A., • Галинская И.А., Микитюк А.Н. Стрижи и ласточки в зоне ЧАЭС // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991. Ч. 2. Кн.1. С. 125-126.

44. Галинская И.А., Габер H.A. Анализ изменчивости некоторых оологических параметров в кладках большой синицы // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Кн.1 Ч. 2. Минск, 1991. С. 136.

45. Гаврилов Э.И. Птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1974. Т. 5. 480 с.

46. Гашков С.И. Связь с территорией, рождения и размножения мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) на восточной периферии ареала // Вестник Томского государственного университета. Приложение № 8. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. С. 34—39.

47. Гилберт'С. Биология развития. М.: Мир, 1973. Т.1. 228 с.

48. Гладков H.A. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) //М: Уч. зап. МГУ,1958. Вып.197. Орнитология. С. 17-34.

49. Григоркина Е.Б. Цитогенетические реакции у грызунов, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения (Восточно-Уральский заповедник) // Радиационная безопасность и защита населения (Тез. докл.), Екатеринбург, 1995. С. 8-10.

50. Гуреев С.П. Величина кладки и успешность размножения птиц в Кузнецком Алатау // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 56-74.

51. Гуреев С.П., Куранова В.Н., Миловидов С.П., Лялин В.Г., Москвитина Н.С., Дмитриева Н.Г. Население наземных позвоночных г. Томска // Природокомплекс Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1990. С. Г18-121.

52. Гуреев С.П., Миловидов С.П. Материалы по экологии славковых (Sylviidae) в Западной Сибири // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1983. С. 105-119.

53. Джекобсон Л.О. Действие ионизирующих излучений на кровь и кроветворные органы // Радиобиология. Избранные главы. М.: Медгиз,1960. С. 251-317.

54. Динерман A.A. Роль загрязнителей окружающей среды в нарушении эмбрионального развития. М.: Медицина, 1980. 192 с.

55. Добринский Л.Н. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. М.: Наука, 1981. 124 с.

56. Доржиев Ц.З. К биологии обыкновенной горихвостки в Западном Забайкалье //Гнездовая жизнь птиц (Межвуз. сб. науч. тр.). Пермь, 1981. С. 144-151.

57. Доржпев Ц;3; О распространении' и экологии майны, серого) и обыкновенного скворцов в Западном Забайкалье // Фауна и экология; птиц Восточной Сибири (Сб. научных трудов): Иркутск, 1984: С. 26-33.

58. Дыбан А.11. Очерки патологической эмбриологии человека. JL: Медгиз, 1959:227 с;

59. Дыбан А.11. Аномалии развития зародышей; животных и человека: М.: Знание, 1976. 64 с.

60. Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС / Под общей ред. Л.М. Сущени, М.М: Иикулика, А.Е. Пленина. Минск: Навука i тэхника, 1995.. 2635с.

61. Иваницкий В.В., Кесева JI. О совместном обитании садовой (AcrocepHaliis dumetoruní) и болотной^ (Ai palustris) камышевок в Костромской области // Вестн. МГУ, 1996. Сер. 16. № 3. С: 60-66.

62. Ильенко А.И., Радиоэкология диких животных // Радиоэкология. М.: Атомиздат, 1971. С. 279-316:

63. Ильенко А.И. Концентрирование животнымирадиоизотопови их влияние па популяцию. М.: Наука, 1974. 168.с. .'■■'77 .Ильенко- А.И., Крапивко Т.П. Экология; животных в радиационном биогеоценозе. М.: Наука, 1989. 224 с.

64. Ильенко А.И., Рябцев И.А. Проблемы радиоэкологии птиц // Проблемы и задачи!радиоэкологии животных: М^: Наука; 1980: С. 69-97. :

65. Исаев С.И., Шилова*С!А.Патологии размножения мелких млекопитающих, как критерии нарушения состояния экосистем // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М:: Наукам 1999:;С'.36-41!.

66. Исаков Ю.А. Изменение; структуры;, населения птиц в процессе роста городов // Птицы и урбанизированный ландшафт (Сб.кр. сообщ.), Каунас.1984, С. 61-64. . , , ;

67. Катаев1 Г.Д: Роль мелких млекопитающих в биоиндикации природной среды Кольского Севера. // Экотоксикология и охрана природы. N1.: Наука, 1988. С. 195 199. .

68. Кашкаров Д.Ю. О проблеме адаптации птиц к антропогенным ландшафтам // Актуальные проблемы изучения и■!охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (Матер., между пар. конф.). Казань:; Изд-во «Матгубат йорты». 2001. С. 291-292. :

69. Кашкаров Д.Ю., Шарипов А., О гнездовой биологии* сороки в условиях культурного ландшафта Узбекистана II Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. Кн. 2. С. 276-279.

70. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М;: Мир, 1990. 246 с.

71. Климат Томска / Под ред. С.Д. Кошинского, Л.И; Трифоновой, Д.А. Швер.

72. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 176 с. ;

73. Когл Дж. Биологические эффекты радиации. М.: Энергоатомиздат, 1986. 184 с.228

74. Констаитинов В.М. Изменение плодовитости? серьте ворон; обитающих в культурном: ландшафте -// Синантропизация и доместикация животных (Тез. докл. всесоюз. совещ.). М.: 1969. С. 46^7.

75. Константинов В.М. О гнездовании сороки в культурном ландшафте средней полосы, европейской части СССР // Уч. записки моек. пед. ин-та,1970. Хо 394. С. 156-172. / . '

76. Константппов В.М. Фауна; население и экология; птице антропогенных ландшафтов лесной зоны Русской равнины /Автореф. дис. д-ра, биол. наук. М., 1992. 48 с. ; ' . , '

77. Корбут В.В. Врановые в антропогенных ландшафтах — гнездостроение, защитное поведение и акустическая сигнализация // Птицы и, урбанизированный ландшафт (Сб. кр. сообщ.). Каунас, 1984. G.73 -74.

78. КорбутВ;В1Птицыв мегаполисе:- стратегии существования и; механизмы урбанизации?; // Экология; фундаментальная и прикладная: Проблемы урбанизации. Екатеринбург, 20056. С. 161-163.

79. Краснопольская К.Д., Ильина E.G., Букина A.M. . Воскобоева ЕЛО. Нейрональный цероидный липофусциноз // Неврол: журш, 2002*. Т. 7.,№ Г. С. 46-52.

80. Ксенц A.C., Ксенцс F.X., Лалетпн Б.А. Сравнительный анализ популяционной биологии дикой и синангропной форм сизого голубя // Орнитологические проблемы Сибири ( Тез. докл.). Барнаул, 1991. С. 19-20.

81. Кудашева H.H. Сравнительная характеристика питания птенцов в первых и повторных выводках // Биоиродуктивность и биоценогические связи наземных позвоночных,юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989а. С. 186-195.

82. Кудашева ILM. Показатели размножения некоторых видов воробьиных в лесных пойменных биоценозах// Биопродуктивность и биоценотическиесвязи наземных позвоночных юго-востока Западной' Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 19896. С. 42-55.

83. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика. М.: Физматиздат. 422 с.

84. Кузин A.M. Радиотоксины, их возможная природа и роль в развитии радиационного поражения // Радиотоксины, их природа и роль в биологическом^действии радиации высокой энергии. М.: Атомиздат, 1966. С. 5-17.

85. Кузнецов В.М., Чеченов Х.Д. Российская и мировая атомная энергетика. М.: Изд-во Моск. гум. ун-та, 2008. 764 с.

86. Куранов Б.Д. Биологические особенности урбанизированной популяции сороки // Всесоюзн. совещание «Птицы и урбанизированный ландшафт», Каунас, 1984. С. 85-87.

87. Куранов Б.Д. Изучение распределения, сороки в гнездовой период с помощью мечения // Тез. Всесоюзн. конф. молодых ученых «Экология гнездования'птиц и методы ее изучения». Самарканд, 1979. С. 1*22-123.

88. Куранов Б.Д. Особенности биологии» сороки в условиях крупного города. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М., 1986. 16 с.

89. ПО.Куранов Б.Д. Оологические показатели птиц-дуплогнездников взонах с разной степенью урбанизированности среды // Матер. 3 Междунар. конф. стран, СНГ «Актуальные проблемы оологии». Липецк: Изд-во ЛГПУ, 2003. С. 58-61.

90. Ш.Куранов Б.Д. Особенности гнездовой биологии урбанизированной популяции сороки (Pica pica L.) // Вестник Томского государственного университета. Бюллетень оперативной научной информации. Современные исследования в биологии, 2004, №30. С. 99-108.

91. Куранов Б.Д. Изменение гнездовой численности сороки в городе Томске за многолетний период // Матер. 7 Всерос. научн. конф.

92. Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России». Казань, 2005. С. 89-92.

93. ПЗ.Куранов Б. Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Вестник Томского государственногоуниверситета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 297. С. 192— 200.

94. Куранов Б.Д. Особенности гнездовой биологии садовой камышевки (Acrocephallus dumetorum, Passerif ormes) в урбанизированном ландшафте // Зоологический журнал, 2008, 87. № 4. С. 466-475.

95. Куранов Б.Д., Килин C.B., Баяндин О.В. Птицы-дуплогнездники в зонах с разной степенью урбанизированности Среды // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991. Кн.2. Ч. 2. С. 4-6.

96. Пб.Кусенков А.Н. Ооморфология и радиоактивное загрязнение окружающей среды // Современные проблемы оологии (Матер. 1 Междунар. совещ.). Липецк, 1993. С. 84-85.

97. Лебедев И.Г., О морфологических особенностях урбанизированной > популяции серой вороны // Сезон, перемещения и структура популяций назем, позвоночных животных//М., 1989. С. 85-90.

98. Лебедева Н.В. Популяции большой синицы и мухоловки-пеструшки на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Докл. Академии наук, 1994. Т. 335. № 4. С. 535-537.

99. Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. М.: Наука, 1999. 198 с.

100. Лебедева Н.В., Рябцев И.А. Накопление радионуклидов в птицах // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука, 1999. С. 72—85.

101. Лебедева Н.В., Рябцев И.А., Белоглазов М.В. Радиоэкология модельного вида — популяции большой синицы в Чернобыле // 5 Междунар. науч.-техн. конф. Чернобыль-96. Зеленый Мыс, 1996. С. 361—362.

102. Левин А.С., Губин Б.М. Материалы по размножению сороки в низовьях Урала,// Материалы 7 Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. 4.1. С. 272274.

103. Левонтин Р.К. Адаптация // Эволюция. М.: Мир, 1981. С.241-284.

104. Липин С.И., Сонин В.Д., Вержуцкий Б.Н. Синантропные черты в характере пребывания* и питания некоторых вороновых лесостепного Приангарья // Орнитология в СССР: Тез. докл. 5 Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 1969. Ч. 2. С. 374-377.

105. Лихачев Г.Н. Мухоловка-пеструшка (Muscícapa hypoleuca Pall.) и ее связь с гнездовой территорией // Труды Бюро кольцевания. М., 1955. Вып. 8. С. 123-156.

106. Лялин В.Г. Экология серой крысы Западной Сибири / Автореферат дис. канд. биолог, наук. Томск, 1975. 20 с.

107. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. Т. 2. 504 с.'

108. Маслова К.И., Материй Л:Д., Ермакова О.В., 'Таскаев А.И.' Атлас патоморфологических изменений у полевок-экономок из очагов локального загрязнения. СПб: Наука. 192 с. •

109. Материй Л. Д., Маслова К. И., Таскаев А. И. Мелкие млекопитающие как индикатор радиоактивного загрязнения среды // 1 Всес. радиобиол. съезд (Тез.докл.). Пущино, 1989. Т.5. С. 1304. . • ¡ > *

110. Микитюк А.Ю. Влияние радиохимического загрязнения ландшафта на пространственное распределение птиц в популяциях // Радиобиол. съезд, Пущино, 1993а. Ч. 2. С. 679-680.

111. Микитюк А.Ю. Успех воспроизводства популяций птиц водно-болотных экосистем радиохимически загрязненных ландшафтов // Радиобиол. съезд. Пущино, 19936. Ч. 2. С. 686-687.

112. Миловидов С.П. Орнитофауна города Томска, пути ее формирования и динамика//Биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1976. С. 41-47.

113. Миловидов С.П. К экологии обыкновенной горихвостки (Phoenicurus phoenicurus) в южной части Томского Приобья // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 84-92.

114. Миловидов С.П., Лялин В.Г. К вопросу формирования фауны наземных позвоночных в населенных пунктах Западной Сибири // Заметки по фауне и флоре Сибири; Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984. С 3—8.

115. Миловидов С.П., Нехорошее О.Г. Динамика населения птиц г. Томска // Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 300(2). С. 182-185.

116. Мокроносов A.A., Мокроносова С.Н. Опыт использования бобовых растений для оценки мутагенной активности соединений фтора // Экотоксикология и охрана природы (Тез. докл.). Рига, 1988. С. 116-117.

117. Морозкин А. И., Капитов В. Д. Изменение эмбриональной смертности в связи с многолетней динамикой численности у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Современная орнитология. М.: Наука, 1990. С 141149.

118. Морозова Г.В.Птицы как индикатор антропогенной нарушенности городских лесов // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование (Тез. докл. 1 съезда Всесоюзн. орнитол. общества и IX Всесоюзн. орнитол. конф.), Л., 1986, Ч. 2. С. 85-86.

119. Москвитин С.С. Некоторые биоценотические связи дрозда-рябинника в районе Среднего Приобья // Труды НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверситете.Томск: Изд-во Том. ун-та, 1974. С. 15—22.

120. Москвитин С.С. О величине кладки и размере яиц у некоторых воробьиных // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Тез. Всес. конф. молодых ученых. Самарканд, 1979. С. 145-146.

121. Москвитин С.С., Ананина Т.Л. Ритмика поведения и бюджет рабочего времени садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum) в период выкармливания птенцов // Современная орнитология. М.: Наука, 1990. С. 172-178.

122. Москвитина Н.С., Дмитриева Н.Г., Сучкова Н.Г. Население мелких млекопитающих парков Томска // Университетская роща, как составная часть ландшафтно-архитектурной структуры города. Томск, 1990.' С. 54-56.

123. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Сучкова' Н.Г. Состояние Micromammalia в зоне воздействия крупной промышленной агломерации РЭТ-ИНФО, 1995. № 1. С. 11-12.

124. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 185 с.

125. Мустафаев Г.Т. Зимнее население Ленкоранской низменности // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. Вып. 10. С. 280-287.

126. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Валгус, 1988. 193 с.

127. Нехорошее О.Г. Рост и развитие птенцов скворца в зависимости от факторов среды // Популяционная экология* животных: Матер. Междунар. конф. Томск: Томский госуниверситет, 2006. С. 325-327.

128. Нехорошее О.Г., Манаков Ю.А. К гнездовой биологии обыкновенной горихвостки // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. к 4 конф. орнитологов Сибири. Барнаул, 1991. С. 68-70.

129. Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Гнездовая биология вертишейки в разных экологических условиях // Вопросы орнитологии: Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири). Барнаул, 1995. С. 134-136.

130. Никитина Т. X. Трофические связи обыкновенной горихвостки в бассейне озера Байкал в гнездовой период // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к 3 Всесоюз. науч. конф. Иркутск, 1988. Ч. 4. С. 116.

131. Никифоров М.Е., Тишечкин* А.К., Самусенко И.Э., Парейко O.A. Формирование структуры орнитокомплексов и популяций модельных видов птиц // Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС. Минск: Навука i тэхника, 1995. С. 158-174.

132. Нумеров А. Д. Популяционная экология обыкновенного скворца, мухоловки-пеструшки и большой синицы Окского заповедника / Автореф. дис. канд. биол. наук, Москва, 2007. 24 с.

133. Обухова Н.Ю. Основное направление и механизмы микроэволюционных сдвигов в синантропных комплексах птиц // Проблемы микроэволюции. М., 1988. С. 121-122.157.0дум Ю. Экология, М.: Мир, 1986 Т.1. 328 с.

134. Паевский В.А. Демография птиц. Л.: Наука, 1985. 285 с.

135. Пасхальный С.П. Некоторые особенности гнездования сороки в лесотундре // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск. УНЦ АН СССР, 1984. Ч. 2. С. 75.-' ■•■'■■ 236 .'■■:-.■

136. Патт Г. М., Брюс A.M. Патологическая физиология лучевых поражений у млекопитающих // Радиобиология. Избранные главы. М.: Медгиз, I960. С. 178-250.

137. Пирогов Н. Г. Значение гнездовых построек врановых для других видов птиц // Экол. пробл. врановых птиц: Матер. 3 Совещ. Мензбиров. орнитол. общества РАН. Ставрополь, 1992 С: 125-128.

138. Плешак Т.В Необычное гнездование рябинникаТш-dus pilaris // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск, 1997. № 8. G. 20-21.

139. Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: Наука, 1979. 296 с.

140. Покаржевский А.Д., Исаев С.И. Исследования популяций млекопитающих, обитающих на территории Восточно-уральского радиоактивного следа (ВУРС) // Радиобиол, съезд. Пущино, 1993. Ч. 3. С.811.812. ■ . ' '■

141. Г1онаморева Е.В. Ксенобиотики. Калинград: Изд-во РГУ им. Канта, 2007.139 с. . ; У

142. Попельнюх В.В., 1991. Биология размножения болотной и садовой камышевок в южном Приладожье 7/ Материалы 10-й Всес. орнитол. конф. Ч; 2. Кн. 2. Минск, 1991: С. 159-160.

143. Попова М.Ф., Самохвалова Н.С., Булякова Н.В., Домарева О.П., Азарова B.G., Катаев Г.Д. Воздействие антропогенных факторов среды на ткани мелких грызунов //Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С. 206-213.

144. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды / Под ред. В.М. Захарова и Е.Ю. Крысанова. М., 1996. 169 с.

145. Пяк А.И. Мёрзлякова И.Е. .Сосудистые растения города Томска. Томск:: Изд-во Том. ун-та, 2000. 80 с.

146. Рагозина М.Н. Курица Gallus domcslicus / Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. С. 463-504. . '

147. Рассел Л.Б. . Действие излучений на внутриутробное развитие млекопитающих // Радиобиология. Избранные главы. М.: Медгиз, 1960. С. 56-126. 1 ;'•-" ■• ' Г

148. Реймерс Н.Ф: Птицы и; млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.: Наука, 1966. 420 с.

149. Рихванов Л.П. Общие и региональные проблемы радиоэкологии. Томск. Изд-во Гом. политехи, ун-та, 1997. 384 с.

150. Рнхванов Л.П., Язиков Е.Г., Сухих; Ю.И. и др. Эколого-геохймические особенности природных сред* Томского района и заболеваемость населения. Томск, 2006. 216 с.

151. Родимцев A.C. Экстерьерная характеристика птенцов сороки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989. С. 73-87.

152. Родимцев A.C. Успешность размножения; серой вороны Gorvus comix на юго-востоке Западной Сибири // Русский орнитол. журн., 1996, Т. 5. № 1-2. С: 310.

153. Родимцев A.C. Успешность размножения сороки Pica pica в различных ландшафтах юго-востока Западной Сибири // Русский орнитол. журн. Экспресс-вып., 2004а. 13. № 255. С. 232-242.

154. Родимцев A.C. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птиц: Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 20046. 39 с.

155. Родимцев A.C., Овсянников И.А., Лимонова М.А., Меркулова Е.А., Андреева E.H. К экологии синантропных вороновых в Кузбассе // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1983. С. 157-160.

156. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. Ленинград: Наука, 1968. 425 с.

157. Рыбкин A.B. Гнездовая биология мухоловки-пеструшки и большой синицы на двух участках с разным уровнем урбанизации // Материалы 3 Между нар. конф. "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий", Оренбург, 2006. С. 258-260.

158. Рыбкин A.B., Рыбкина Д.О. Оценка уровня загрязненности хлорорганическими соединениями крови мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на территории крупного промышленного центра // Поволжский экологический журнал, 2006. № 1. С. 51-60.

159. Рысьева Т. Г. Интенсивность кормления и состав пищи птенцов горихвостки и московки // Птицы Сибири (Тез. докл. орнитол. конф.). Горно-Алтайск, 1983. С. 209-211.

160. Рябцев И. А. Птицы как биоиндикатор загрязнения среды // Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С. 180-184.

161. Рябцев И.А., Крысанов Е.Ю., Белоглазов М.В., Корнилова М.Б. Исследования популяции прудовой лягушки в условиях повышенного радиационного фона // 1 Всесоюз. радиобиол. съезд (Тез. докл.). Пущино, 1989. Т.2. С. 526-527.

162. Савельев C.B. Монстры //Природа, 1993. № 10. С. 55-65.

163. Савельев C.B. Эмбриональная патология нервной системы М.: Веди, 2007. 216 с.

164. Семаго JI.JI. Образование оседлой популяции большой синицы в Воронеже // Матер Л Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977.4.1. С. 318-319.

165. Семенов Д.В. Перспективы герпетологических исследований на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиобиол. съезд. Пущино, 1993. Ч.З. С. 900-901.

166. Симкин Г.Н. Певчие птицы. М.: Лесная промышленность, 1990. 399 с.

167. Сметана- Н;М. Экология сороки в Наурзумском заповеднике (Северный Казахстан) в период инкубации яиц и выкармливания* птенцов // Биология птиц в Казахстане. Наука: Алма-Ата, 1978. С. 20-28.

168. Соколов В.Е., Ильенко А.И. Проблемы и задачи радиоэкологии животных // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980: С. 3-13.

169. Соколов В.Е., Крылова Т.В., Скурат Л.Н. Эмбриональное развитие грызунов в условиях хронического радиационного воздействия на лесные биогеоценозы // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука, 1999. С. 123-128.

170. Таллош B.C. Рябинник в западных,областях Украины. Беркут, 1996. Т.5. № 2. С. 152-157.

171. Тарахтий Э.А. Количественно-морфологические показателю системы крови мышевидных грызунов, обитающих на подвергшихся радиоактивному загрязнению территориях // Радиационная безопасность и защита населения (Тез. докл.), Екатеринбург, 1995. С. 34—36.

172. Сазикова Т.Г., Добринский JI.H. Опыт оценки действия голодания на величину интерьерных признаков у птиц // Информационные материалы института экологии растений и животных. Свердловск: УФ АН СССР, 1974. Вып. 2. С. 21-22.

173. Строков В.В. Выпадение птенцов из гнезд, как фактор выживания вида // Бюл. МОИП, отд. биологии, 1967. Т. 72. № 5. С. 156.

174. Струкова O.A. Новые подходы и методы изучения механизмов синантропизации птиц // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского, Смоленск, 2000. Вып. 3. С. 94-97.

175. Тарасов Ф.Б. Городские ландшафты (вопросы теории, и практики) // Вопросы геогафии. Влияние человека на ландшафт. Сб. №106. М.: Мысль, 1977. С. 58-64.

176. Тератология человека. Руководство для врачей / Под ред. Г.И: Лазюка Г.И. М.: Медицина, 1991. 480 с.

177. Торопова В.И. Распределение и численность вороновых птиц на зимовках в Киргизии // Миграции птиц в Азии. Ашхабад: Ылым, 1981. С. 265-270.

178. Тотунов В.М. Гнездование садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum Bluth) в районе оз. Чаны (Западная Сибирь) // Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной-Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 160-165.

179. Тухватулин Р. Т. Адаптивные изменения обратимой агрегации эритроцитов / Автореферат дис. д-ра биолог, наук. Томск, 1996. 29 с.

180. Фуфаев A.A., Фуфаева A.A. К гнездовой биологии скворца в Прикамье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 2001. С. 192-130. ,

181. Хлебосолов Е.И, Обоснование; модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи совр. биол., 1996. Т. 116. № 4. С. 447-462.

182. Хлебосолов Е.И. Кормовое поведение как видовая характеристика птиц // Зоол. журн., 2005. Т. 84. № 1. С. 54-62,

183. Хохлов А.Н., Афанасьева Л.В., Тельпов В.А. Эффективность гнездования сороки в Ставрополье 7/ Гнездовая жизнь птиц. Пермь," 1982. С. 69-72.

184. Храбрый В.М. Пути приспособления птиц к урбанизированномуландшафту // Птицы и урбанизиров. ландшафт (Сб. кр. сообщ.). Каунас, 1984.С. 4-8.

185. Храбрый В.М. Многолетняя динамика гнездящихся ржанкообразных в административных границах Санкт-Петербурга // Орнитологические исследования в Северной Евразии (Матер. 12 Междунар. орнитол. конф.), Ставрополь, 2006. С. 554-556.

186. Хырак П., Мянд Р. Сравнительные аспекты гнездовой биологии большой синицы в городском и агроландшафтах // Тез. докл. 12 Прибалт, орнитол. конф., Вильнюс, 1988. С. 237-238.

187. Чернышев В.М. Структура популяции садовой камышевки в Барабинскойлесостепи // Материалы 10-й Всес. орнитол. конф. Ч. 1. Минск, 1991. С.163.164

188. Чернышев В.М. Изменчивость величины кладки, размеров яиц и успешность размножения садовой камышевки на юге Западной Сибири // Материалы 6 Совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». СПб., 1993. С.134-136.

189. Чернышев В.М. Вариации индивидуальных морфологических параметров яиц у садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum) // Актуальные проблемы оологии: Материалы II Межд. конф. стран СНГ. Липецк, 1998. С. 46-47.

190. Чернышев В.М. Наследуемость морфологических параметров яиц в популяциях садовой камышевки и полевого воробья на юге Западной Сибири // Актуальные проблемы оологии. Материалы III Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. С. 28-32.

191. Шарипов М. Некоторые черты приспособления птиц, в городах Ферганской долины // Экология и морфология животных. Самарканд, 1980. С. 84-89.

192. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии! наземных позвоночных. ' Свердловск: УФ АН СССР, 1968. 386 с.

193. Шевченко В.А., Кальченко В.А., Абрамов В.И. и др. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и Чернобыльской аварий// Радиац. биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39. № 1. С. 162-176.

194. Шемякина O.A. Кормовое поведение горихвостки Phoenicurus phoenicurus231. в лесных сообществах и антропогенном ландшафте //Поведение, экология и эволюция животных. (Сб. науч. трудов). Рязань, 2002. С/96-106.

195. Шепель А.И. Значение птиц в питании пернатых хищников // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. С. 116-121.

196. Шилов И.А. Животные в ноосфере // Зоол. журн., 1988. Т. 67. Вып. 2. С. 165-175.

197. Шкарин B.C., Родимцев A.C. Размножение скворца в Кемеровской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. С. 20-25.

198. Шкарин B.C., Родимцев A.C. Рост и развитие зародышей скворца (Sturmis vulgaris L.) П Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 84-92.

199. Шкарин B.C., Шураков А.И. Гетерохронность роста эмбрионов дрозда-рябинника // Уч. записки Пермского гос. пед. инс-та. Пермь, 1974. Т. 122. С. 53-61.

200. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 263 с.

201. Шураков А.И. Особенности раннего, онтогенеза и успешность размножения грача-в Прикамье // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991. Кн.2. Ч. 2. С. 302-303.

202. Шураков А.И., Шкарин B.C. Возрастные изменения интерьерных признаков у птенцов^ рябинника в Камском Предуралье и Большеземельской тундре // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1977. С. 24-31.

203. Экологическая оценка территории ЗАТО Северск и 30-км зоны СХК: Матер, научно-практич. конф. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2000. Ч.' 1. 162 с.

204. Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. Новосибирск: Изд-во СО РАН* филиал «Гео», 2000. 105 с.

205. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 488 с.

206. Яковлева Ю.С. Частота и спектр хромосомных нарушений у работников ядерно-химического производства и населения, сопредельных территорий / Автореф. дис . канд. биол. наук. Томск, 2000. 25 с.

207. Ярмоненко С.П. Роль радиотоксинов в лучевом поражении животных // Радиотоксины, их природа и роль в биологическом действии радиации высокой энергии. М.: Атомиздат, 1966. С. 236-243.

208. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1988.424 с.

209. Нанкинов Д. Стадии в урбанизацията и синантропизацията на българските птици// Орнитол. инф. бюл. (НРБ), 1981. № 10. С. 8-29.

210. Antonov A., Atanasova D. Nest-site selection in the Magpie Pica in a high-density urban population of Sofia.(Bulgaria) // Acta ornithol., 2002. 37. № 2. P. 55-66.

211. Antonov A., Atanasova.D. Small-scale differences in the breeding ecology of urban and rural Magpies Pica pica // Ornis fenn., 2003. 80. № 1. P. 21-30.

212. Askokova*N.I., Konstantinov V. M., Khokhlov' A.N. Synanthropization and synurbization of the Magpie in Russia // Actaornithok, 1997. 32, № 1. P. 128.

213. Baeyens G. Magpie breeding success and crow interference // Ardea, 1981. № 1. P. 125-139.

214. Bahrman U. Zum Balzerhalten der Elster (Pica pica, pica L.) // Entomol. Abhandl. undBer state: Tierkunde Dresden, 1964. 26. № 14-26. P. 289-291.

215. Batten L. Blackbird boom in,suburbia // Wildlife,.1974. 16. № 6. P. 274-277.

216. Beaumont A. Lowestopftes kittwakes // Wildlife, 1978.Vol.20. № 1. P. 34-35.

217. Beisenherz Wolfgang. Elsternbrut im Jalovsiekasten // Gharadrius. 1994. 30. № 2. P. 108-109.'

218. Berressem K.G., Berressem H., Schmidt K.-H. Vergleich der Brutbiology von Hohlenbrutten in innerstadttischen und Saat fernen Biotopen // J., Ornithol., 1983. 124. №4. P. 431-445.

219. Beradt R., Dancker P. Die Expansion der Turkentaube (Streptopelia decaoto) eine notwendige Folge iher Populationsdynamik // Vogelwelt, 1966. 87. № 2. P. 48-52.

220. Berthold P. The control and significance of animal and vegetable nutrition in omnivorous//Ardea, 1976. 64. 3-4. P. 140-154.

221. Berthold P., Querner U. Partial migration in birds: experimental proofs of polymorphism as a controlling system // Experientia, 1982. 38. № 7. P. 805806.

222. Bozsko S. A madarubanizacionehany alapveto kerdese //Aquila, 1973-1974 (1975) Vol. 80-81. P. 175-183.

223. Buech R.R. Avian nestling success under gamma-radiation exposure // Auk,1976. 96. №3. P. 627-629.

224. Caminski P. Impact of different town environment on development of nestling tree sparrows // Mesogee, 1992. 52. P. 105.

225. Carino V.S., Umaly R.C., Placer S.S. Effect of pre-incubational gammairradiation on chick embryo development // Kalisan, 1975. 4. № 2. P. 113-120.

226. Courtney P.A., Blokpoel H. Food and indicators food availability for common terns on the lower Great Lakes // Can. J. Zool., 1980. 58. № 7. P. 1318-1323.

227. Dhindsa M. S., Boag D. A. The effect of food supplementation on the reproductive success of Black-billed Magpies Pica pica//Ibis, 1990. 132. № 4. P. 595-602.

228. Dombrovski V., Tishechkin A., Grichik V., Ivanowsky V. Le Grand Corbeau Corvus corax en Bielorussie: Ecologie de la nidification // Alauda, 1998. 66. № 1. P. 13-24.

229. Drobney R.D. Effect of diet on visceral morphology of breeding wood dues // Auk, 1984.101. № l.p. 93-98.

230. Dyrcz A. Synanthropy in tropics as studied in clay-colored robin // Anim. Urban. Environ. Proc. Symp. Occes. 60th Anniv. Inst. Zool. Pol. Acad. Sei., Wroclav e.a., 1982. P. 27-37.

231. Earle R.A. Factor's governing avian breeding in Acacia Savanna,

232. Pitermaritsburg. Part 2. Intrinsic. Factors // Ostrich, 1981. 52. № 2. P. 74-83.t

233. Eeva T., Belskii E., Kuranov B. Environmental pollution affects genetic diversity in wild bird population // Mutation Research / Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. Vol. 608. Issue 1, 2006. P. 8-15.

234. Eeva T., Lehikoinen E. Egg shell quality, clutch size, and hatching success of Great Tit (Parits major) and Pied Flycatchers {Ficedula hypoleuca) in an air pollution gradient. Oecologia, 1995. V. 102. P. 312-323.

235. Föger Ml, Pegoraro K. Ober den Einfluß der Nahrung auf die Eigröße der Kohlemeise Parus major // J. Ornithol., 1996. 137. №3. P. 329-335.

236. Fry D. M; Reproductive effects in birds; exposed to, pesticides; and industrial:'. chamicals, // Environs.Health: Eersp?;1995. 103. №. 7. P; 165-171:. ;

237. Graszyk R. Badania nad zmiennosia,. biologia i znaczeniem gospodasezym koza;(7^^y m5rw/a)7/Ekoli Pblska» :196f. Ai9: № 23: P: 453—485: ^ '

238. Graszyk R. Badania eksperymentaene nad etologia gatunkow z zodzaju.Turdus //Rbczn: Wyzsz.szkoly.roln:Poznaniu; 1963: №11. P. 21-71.

239. Grinkov Vladimir G., Gashkov Sergei* I'. Living on the edge: new .date about population of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) from Western Siberia; Russia // Die Vogelwarte. 2003: B: 42: H. 1-2. P. 142:

240. Gyrski W., Antczak J'., Hetmacski T. The breeding, ecology: of the wood pigeon Columba. palumbus in urban; areas; of north-west: Poland' // Acta zooi.lituan., 1998: 8, Spec. Issue. P. 137-143:

241. Hamman Y.J., Schmidt K-II., Simonis S. // Der Einfluß Höhenlage auf Ei- und Gelegegröße bei Kohlmeise (Parus major) // J. Omithol., 1989. 130. № 1. P. 6974. . ,.■■■'■.'■•

242. Haverschmidt F. Waarnemingen aaneen populatie bonte vliegenvangers Ficedula hypoleuca//Limosa, 1973. 46. № 1-2. P. 1-20.288:Havlin J. Promenlivost telesnych znaku koza cemeho evropskeco // Zool. Eisty, 1962: A. IK №11 P: 1-14.

243. Havlin J. Rozmnozovanico sa cerneto (Turdus merula L.) // Zool. listy, 1963. 12. №3. P. 195-216. :290:Hochachka:W.M:,.BoagD.A.Fd breeding BlackbilledvMagpies

244. Pica pica) an experiment using supplemental food // Can. J. Zool., 1987. 65. №- 5. P. 1270-1274. .

245. Hogstedt G. Effect of additional • food on reproductive success in the magpie (Pica pica) // J. Animal Ecol., 1981. 50. № 1. P. 219-229.

246. Huhta E., Jokimaki J., Raliko P. Breeding sucess of pied flycatchers in artificial forest edges: The effect of a suboptimally shaped^foraging area // Auk, 1999. № 2. 116. P. 528-535.

247. Kallander H., Karlsson J. Supplemental food and laying- date in the European starling// Condor. 1993. 95. №4. P. 1031-1034.

248. Kertesz V., Fancsi T. Adverse effects of (surface water pollutants) Cd, Gr and Pb on the embryogenesis of the mallard // Aquat. Toxicol., 2003. 65. № 4. P. 425-4331 .

249. Keve A. Kiegeszitesek a madarak urbanizaciojaroli szolo tanulmanyomhoz // Alltt.kozl., 1979. 66. № 1-4. P. 103-108.3 03. Klej notowski Z. Urbanizacia sroki Pica pica (L.) w Pol see // Rocz. AR Poznaniu, 1974. 70. P. 77- 88.

250. Knight R. L. Effects- of supplemental; food on the breeding biology of the Black-billed Magpie II Condor. 1988. 90. № 4. P. 956-958.

251. KosicskiiZ. Effects of urbanization on nest site selectionand nesting success of the Greenfinch Carduelis chloris in Krotoszyn, Poland // Ornis fenn., 2001. 78. №4: P. 175-183.

252. Koskimies P: Breeding biology of Blyth's reed warbler Acrocephalus dumetorum in SE Finland II Ornis, fenn., 1980. V. 57. № 1. P. 26-32:

253. KurodaN. The comparative analysys of breeding rates of rural and urban grey colonies in Tokyo area. 2 rept. Part 2 // Res. Populat. Ecol., 1964. 6. № 1. P. 112.

254. Lack D. Population studies of birds. Oxford, 1966. Clarendon Press. 341 p.

255. Leach M.C., Mericas P., Kearsey S.V., Wells C. The 1978-1979 survey of Berring gull (Larus argentatus) colonies on the Yorkshire and Cleveland coast //Nature, 1980. P. 107-114.

256. Lesinski G. Location of bird nests in vertical metal pipes in suburban built-up area of Warsaw //Acta ornithol., 2000. 35. № 2. P. 211-214.

257. Luniak M. Liczebnose i produktvnose legov szpaca Sturnus vulgaris L., w Warszawie // Acta ornithol., 1977. 16. № 7. P. 241-274.

258. Luniak M., Kozmowski P., Nowicki W. Magpie Pica pica in Warsaw -abundance, distribution and changes in its population // Acta ornithol., 1997. Vol. 32. №1. P. 77-86.

259. Martinez J., Soler M., Soler J. J., Paracuellos M., Sanchez J. Alimentación de los pollos de urraca (Pica- pica) en relación con la edad y disponibilidad de presas. Ardeola, 1992. 39. N1. P. 35-48.

260. Mende A., Sperr G. Ungatewohnlicher Nesttandart der sturmowe ( Larus canus) // Corax, 1971. № 4. P. 184-185.

261. Mockel R. Haufigkeitsverandemngen hohlenbrutender Singvogel des Fichtenwaldes wahrend des "Waldsterbens" im Westerzgebirge // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Okol. und Geogr. Tiere, 1992. 119, № 3. P. 437-492.

262. Monaghan P., Coulson J.E. Status of Larde gulls nesting on buildings // Bird study, 1977. Vol. 24. № 2. P. 69-104.

263. Moss R., Watson A. Maternal nutrition, egg quality and breeding success of Scottish Ptarmigan Lagopus mutus // Ibis, 1984. 126. № 2. P. 212-220.

264. Mraz F.R., Woody M.C. The effect of doze rate upon reproductive performance of White Leghorns hens and their progeny // Radiat. Res., 1973a. 54. № 3. P. 549-555.

265. Mraz F.R., Woody M.C. The effect of doze rate upon reproductive performance of White Leghorns hens and their progeny // Radiat. Res., 1973b. 55. №3. P. 561

266. Muller A.P., Mousseau T.A., Milinevsky G., Peklo A., Pysanets E., Sziip T. Condition, reproduction and. survival of barn swallows from Chernobyl // J. Anim. Ecol., 2005. 74«№6. P. 1102-1111.

267. Nillson S.G. Density compensation'and competition among birds breeding on small islands in South Swedirs lake // Oecos, 1977.Vol. 28. № 2-3. P. 170176.

268. Nilsson S.G., Bjorkman C., ForslandiP., Hoglund J. Nesting holes and food supply in relation to forest bird densities on islands and mainland //Oecologia, 1985. 66. №4. P. 516-521.

269. Petterson A. Hockningsframgang och ungvicter hos Kvismareomradets krakor Corvus corone cornix 1973-1976 // Var. fagelvarld, 1977. 36. № 2. P. 161-173.

270. Picula Ii, Beklova M., Kubik V. The nidobiology of Falko tinnuculus // Prirodoved; pr. Ustavu CSAV Brno, 1984,18. №4. P. 1-60.

271. Pierotti R., Annett C. Diet and reproductive output in seabirds // Bioscience, 1990. 40. № 8. P. 568-574.

272. Pisarski B., Trojan P. Zoocenozy obszarov zurbanizowanych // Wiad. ecol., 1976. 22. № 4. P. 338-344.

273. Potti J. Maternal effects and the pervasive impact of nestling history on egg size in a passerine bird // Evolution (USA), 1999. 53. № 1. P. 279-285.

274. Pulliainen E., Jussila P., Tunkkari P. S. Variation'in the laying intervals of the Pied Flycatcher and the Redstart // Ornis fenn., 1994. 71. № 3. P 109-114.

275. Ojanen M. Egg development and the related nutrient reserve depletion in Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ann. Zool. fenn., 1983. 20. № 4. P. 293-300.

276. Ojanen M., Orell M., Vaisanen R. A. Role of heredity in egg size variation in the Great Tits, Parus major, and Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ornis. scand., 1979.10. № 1. P. 22-28.

277. Ribaut J. P. Dynamique d'une population de Merles noirs, Turdus merula L. // Rev. Suisse zool., 1964, 71. № 4. P.' 815-902.

278. Roll A., Bossema I. A comparison of nest defense by jackdaws, rooks, magpies and crows // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1982. 11. № 1. P. 1-6.

279. Sasvari L. Interinolividualis veselkedes mint tarsasdinamikai teneeso a modarpopulacioban //Mady. Pszishol. szemee, 1977. Vol. 36. №3. P. 238-249.

280. Schmidt K.-H., Steinbach J., J. Bruterfolg der Kohlmeise (Parus major) in stadtischen Parks und Friedhofen // Ornithol., 1983. 124. № 1. P. 81-83.

281. Solonen Tapio. Effect of Sparrowhawk Accipiter nisus prédation on forest birds in southern Finland // Omis fenn., 1997.74. № 1. p. 1-14.

282. Spencer R. The blackbird //Animals, 1971. 13. № 17. P. 784-787.

283. Stone E., Trost C. H. . The effects of supplemental food on nest dispersion in Black-billed Magpies. Condor, 1991. 93. № 2. Pi 452-454.

284. Tomialojc L. A impact of prédation on urban and rural Woodpigeon Columba palumbus populations //Pol. Ecol. Stud, 19791 Vol. 5. № 4. P. 141-220.

285. Tormala T., Kovanen J. Growth and ageing of Magpie (Pica pica L.) nestlings // Biol. Res. Repts Univ. Jyvaskyla, 1979. № 6. P. 63-77.

286. Veini M., Bellairs R. Heat shock effects in chick embryos Somites // Dev. Embryos: Proc. NATO Adv. Res. Workshop, New York, London, 1986. P. 135-145. ,

287. Vines G. A socio-ecology of Magpies Pica pica. Ibis. 123. № 2. P. 190-202.

288. Vogrin Milan. Density, nest site and breeding success of a rural population of the Magpie (Pica pica) in NE Slovenia // Vogelwarte, 1998. 39. № 3. P. 293297.

289. Wenland V. Der Waldkouz (Strix aluco) im bebauten Stadtgebeit von Berlin (West) //Beitr. Vogelk., 1980. 26. № 3-4. P. 157-171.

290. Wickliffe J. K., Dunina-Barkovskaya Y. V., Gaschak S. P. et al. Variation in mitochondrial DNA control region haplotypes in populations of the Bank Vole, Clethrionomys glareolus, living in the Chernobyl environment, Ukraine //

291. Environ. Toxicol, and Chem., 2006. 25. № 2. P. 503-508.

292. Winkel W., Winkel D. Uber die brutzeitliche Gewichtsentwiclung beim Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) // J. Ornithol., 1976. 117. № 4. P. 419437.

293. Yom Tov Yoram. The effect of food and predation on breeding density and success, clutch size and laying date of the crow (Corvus corone L.) // Anim. Ecol., 1974. 43. № 2. P. 479^198.

294. Zach R., Mayoch K.R. Breeding biology of tree swallows and house wrens in a gradient of gamma radiation // Ecology, 1982. 63. № 6. P. 1720-1728.

295. Zach R., Mayoch K.R. Gamma irradiation effects on nestling tree swallows // Ecology, 1984. 65. № 5. P. 1641-1647.

296. Zach R., Mayoch K.R. Gamma irradiation of tree swallows embryos and subsequent growth and survival // Condor, 1986. 88. № 1. P. 1-10.