Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология птиц импактных регионов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология птиц импактных регионов"

На правах рукописи

Вельский Евгений Анатольевич ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ ИМПАКТНЫХ РЕГИОНОВ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург - 2010

004601041

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Безель Виктор Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Рябицев Вадим Константинович

доктор биологических наук, профессор Лебедева Наталья Викторовна

доктор биологических наук, профессор Медведев Николай Владимирович

Ведущая организация Московский государственный университет

имени М.В. Ломоносова

Защита состоится 27 апреля 2010 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу:

620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Факс: 8 (343) 260-82-56

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Н.В. Золотарева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы определяется прогрессирующим загрязнением биосферы с повсеместным возникновением техногенных геохимических аномалий в пределах ореолов рассеяния выбросов промышленных предприятий. Управление процессами, происходящими в биосфере на современном этапе, требует понимания закономерностей формирования и функционирования биосистем разного уровня организации, механизмов их адаптации и устойчивости к токсическим воздействиям. Неслучайно во второй половине 20-го века сформировалось и успешно развивается новое «междисциплинарное научное направление, связанное с изучением токсических эффектов действия химических веществ на живые организмы,... входящие в состав экосистем» - экологическая токсикология (Соколов и др., 1988). Несмотря на большое количество работ, собранная информация по эффектам воздействия загрязнения на птиц распределена неравномерно с преобладанием публикаций по накоплению токсикантов в организме и биохимическим показателям. Количество исследований на орга-низменном, популяционном и биоценотическом уровнях организации невелико. Вследствие этого остаются нерешенными вопросы о факторах, определяющих токсическую нагрузку, видовой специфике ответных реакций, механизмах поддержания видовых популяций и сообществ птиц на загрязненных территориях, роли естественных факторов в ответных реакциях и др.

Теоретической основой настоящей работы послужили представления об уровнях структурно-функциональной организации живого, сформулированные Н.В. Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), а также взгляды на импактные регионы как особые территориальные комплексы природных экосистем, подверженных воздействию источников промышленного загрязнения (Воробейчик, 2004). Исследования эффектов популяционного уровня выполнены в рамках популяционной экотоксикологии млекопитающих и птиц -нового научного направления, оформленного в трудах B.C. Безеля, Н.В. Лебедевой, Э.В. Ивантера и Н.В. Медведева (Безель, 1987, 2006; Безель и др., 1994; Лебедева, 1996,1999; Ивантер, Медведев, 2007).

Цель работы - изучение эффектов токсического воздействия на птиц лесных экосистем на всех структурно-функциональных уровнях организации живого, а также изменения биогеохимической роли птиц на территории им-пактных регионов.

Задачи исследования: 1. Выявление закономерностей формирования токсической нагрузки у птиц на территории импактных регионов;

2. Изучение ответных реакций у птиц в природе на всех структурно-функциональных уровнях организации: от суборганизменного до биоценотиче-

ского;

V,

3. Оценка энергетических затрат локальных группировок на размножение при разных уровнях загрязнения;

4. Выявление механизмов устойчивости локальных группировок в условиях загрязнения;

5. Характеристика естественных факторов (погода, паразиты, структура популяции и др.), модифицирующих эффекты токсического воздействия на птиц;

6. Количественная характеристика процессов миграции тяжелых металлов в системе трофических уровней, включающей птиц.

Положения, выносимые на защиту;

1. Токсическая нагрузка, или поступление поллютантов в организм, различна у разных видов даже на участках их совместного обитания. Она определяется видовой спецификой рационов, изменениями кормовой базы в градиенте загрязнения и особенностями аккумуляции токсикантов пищевыми объектами.

2. На каждом уровне организации у птиц включаются механизмы, направленные на поддержание жизнедеятельности особей, популяций и сообществ в новых условиях. По мере повышения структурно-функционального уровня все большую роль в модификации ответа на токсическое воздействие приобретают естественные факторы.

3. Размножение птиц на импактных территориях сопровождается повышенными энергетическими затратами, что снижает вклад этих группировок в воспроизводство видовых популяций. Роль иммиграции в поддержании локальных группировок ряда видов наиболее велика в условиях сильного загрязнения.

4. Роль птиц в биогенных циклах химических элементов определяется трофическими связями, биомассой, интенсивностью воспроизводства и уровнем загрязнения среды. Химическое загрязнение способно модифицировать поведение тяжелых металлов в пищевой цепи.

Научная новизна: впервые для птиц в природных условиях рассмотрено поступление токсикантов в организм с разными видами корма. В комплексе рассмотрены экотоксикологические эффекты у птиц на разных структурно-функциональных уровнях организации. Выявлены механизмы адаптации и оценена стабильность популяций и населения птиц в условиях загрязнения. Полученные результаты имеют общебиологическое значение, поскольку вскрывают механизмы поддержания гомеостаза биосистем. Выделены основные факторы, влияющие на протекание физиологических процессов, характеристики потомства, формирование и структуру популяций и населения птиц на территории импактных регионов. Охарактеризована миграция тяжелых металлов в системе трофических уровней, включающей птиц, и оценены потоки этих элементов через локальные группировки модельного вида в гнездовой период.

Практическое значение. Результаты исследований имеют важное значение для разработки экологических нормативов, прогнозирования динамики популяций и сообществ животных на территории техногенных геохимических аномалий, а также работ по мониторингу состояния природных экосистем, в том числе для выбора стадий жизненного цикла, внутрипопуляционных групп, видов как индикаторов воздействия. Результаты исследований могут быть использованы в ВУЗах в программах учебных дисциплин по экологии, экотокси-кологии и охране природы.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены и обсуждались на следующих научных конференциях: Всероссийская конференция «Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999), международная конференция «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), региональная научно-практическая конференция «Роль полевых практик в подготовке специалистов-экологов» (Екатеринбург, 2001), «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» 4-я Российская биогеохимическая школа (Москва, 2003), VIII Всероссийский популяционный семинар «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005), IX Всероссийский популяционный семинар «Особь и популяция -стратегия жизни» (Уфа, 2006), IV международная конференция «Зооценоз-2007. Разнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), V международная научно-практическая конференция «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Казахстан, Семипалатинск, 2008), II Всероссийская научно-практическая конференция «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008), Международная научная школа молодых ученых «Популяционные и эволюционные исследования в орнитологии» (Ростов-на-Дону, 2008).

Публикации. Опубликовано 57 работ, из них 51 работа по теме диссертации, в том числе 15 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад диссертанта. Представленная работа является обобщением многолетних (с 1989 г.) исследований автора. Автором определены задачи и методы исследований. Сбор полевого материала проведен лично автором либо при его непосредственном участии. Данные учетов беспозвоночных в кронах деревьев предоставлены Вельской Е.А. Анализы содержания металлов в биосубстратах выполнены квалифицированными специалистами. Анализ данных по нуклеотидной изменчивости и выживаемости мухоловки-пеструшки выполнен совместно с коллегами из Университета Турку (Финляндия). Обработка и анализ остальных данных выполнены лично.

Благодарности. Приношу глубокую благодарность моему научному консультанту, доктору биологических наук, профессору Виктору Сергеевичу Безе-

то за всестороннюю поддержку на всех этапах работы, обсуждение материала и денные советы. Благодарю коллектив лаборатории экотоксикологии популяций и сообществ ИЭРиЖ УрО РАН и ее заведующего д.б.н. Е.Л. Воробейника за создание условий для работы и обсуждение результатов. Работа в окрестностях Ревды была начата совместно с Э.А. Поленцем. В сборе материала в поле мне помогали сотрудники ИЭРиЖ Бельская Е.А., Ляхов А.Г., Ракитина Л.В., Карфидова A.A., Ермаков А.И., студентки Магомедова O.A., Никитина А.Г. Геоботаническое описание пробных площадей выполнила Золотарева Н.В. Химические анализы провели Ахунова Э.А., Щепеткин A.B. и Степанова З.Л. Таксономическую принадлежность беспозвоночных - кормовых объектов птиц определила Бельская Е.А., виды паразитических мух - Ольшванг В.Н. Данные по метеостанции Ревда предоставлены Всероссийским научно-исследовательским институтом гидрометеорологической информации (г. Обнинск) и Свердловским центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (г. Екатеринбург). На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты 99-05-64587, 04-04-96129, 07-04-00075, 08-04-91766-АФ) и программой поддержки научно-образовательных центров (контракт № 02.740.11.0279). Всем перечисленным коллегам и организациям я выражаю свою признательность.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 273 страницах, состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка литературы (392 наименования, в том числе 201 на иностранных языках), иллюстрирована 51 рисунком, содержит 75 таблиц.

Глава 1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ЭКОТОКСИКОЛОГИИ ПТИЦ

Эффекты токсического воздействия на природные экосистемы и отдельные их компоненты в последние десятилетия интенсивно изучаются (Безель, 1987, 2006; Биоиндикация загрязнений ..., 1988; Степанов, 1988; Воробейчик и др., 1994). Показано, что загрязнение оказывает на живые организмы как непосредственное, так и опосредованное воздействие. Первое заключается в прямом воздействии токсикантов на организм. Второе реализуется через трансформацию экосистем и связанные с этим изменения кормовой базы, микроклимата, межвидовых взаимоотношений, структуры популяций и др.

Птицы с успехом используются в биоиндикации загрязнения и в мониторинге состояния окружающей среды (Биоиндикация загрязнений ..., 1988, Лебедева, 1996, 1999; Ивантер, Медведев, 2007; Лебедева и др., 1999). Хорошо известна их способность накапливать тяжелые металлы в организме при увеличении содержания их в окружающей среде. Даже у мигрирующих птиц кратковременный контакт с загрязненной территорией способен приводить к накоп-

лению в организме значительных количеств загрязнителей, что связано с высокой интенсивностью метаболизма (Dmowski, 1993).

Несмотря на большое количество работ по эффектам воздействия тяжелых металлов на птиц, собранная информация распределена неравномерно. Неплохо изучены биохимические показатели, как правило, в лабораторных условиях (Kendall, Scanlon, 1982; Hoffinan et al., 1985; Lumeij, 1985). Количество исследований на организменном, популяционном и биоценотическом уровнях организации невелико (Scheuhammer, 1989; Лебедева, 1996, 1999). Недостаточно изучена связь между интенсивностью токсического воздействия и его эффектами у птиц в природных условиях. Недостаточно исследован вклад опосредованного воздействия, а также естественных факторов (погодно-климатические, внутрипопуляционные, паразитарная инвазия) в модификацию токсических эффектов (Eeva et al., 1994).

Экотоксикологические исследования должны отталкиваться от оценки токсической нагрузки на биосистемы. Однако в настоящее время единый подход к определению величины токсического воздействия на живые объекты в природе отсутствует. Расстояние до источника выбросов и содержание токсикантов в объектах внешней среды дают слишком грубую оценку, так как не учитывают пространственную мозаичность полей загрязнения, экологическую специфику разных видов и гетерогенность природных популяций.

Глава 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Дана характеристика районов исследований в окрестностях крупных предприятий цветной металлургии на Среднем и Южном Урале. Это ОАО «Среднеуральский медеплавильный завод» (г. Ревда Свердловской обл.) и ОАО «Карабашмедь» (г. Карабаш Челябинской обл.).

Комплексность исследований обусловила широкий набор использованных методов.

Величину токсического воздействия оценивали по накоплению тяжелых металлов в депонирующих средах (почва, лесная подстилка), растениях, беспозвоночных животных - кормовых объектах, а также в тканях птиц. Химические анализы выполнены главным образом в ИЭРиЖ методом атомно-абсорбционной спектрометр™ (прибор «AAS-6 vario»), а также в Башкирском государственном аграрном университете (Уфа) методом атомно-абсорбционной спектрометрии, в Университете Турку (Финляндия) методом индуктивно связанной плазмы («Elan 6100 DRC+») и в Институте ядерной физики СО РАН (Новосибирск) методом рентгенофлуоресцентного анализа с использованием синхротронного излучения (ВЭПП-3). Проанализировано 1540 проб, выполнено 7200 элементо-определений.

Для изучения географической и экологической составляющей изменчивости элементного состава птиц использованы тетеревиные (Tetraonidae: глухарь Tetrao urogallos, тетерев Lyrurus tetrix, рябчик Tetrastes bonasiä) и совы (iStrigidae: бородатая неясыть Strix nebulosa и длиннохвостая неясыть S. uralen-sis). Анализировали костную ткань птиц из районов Урала, удаленных от источников загрязнения (Приполярный, Северный, Средний и Южный).

Накопление тяжелых металлов птицами в условиях загрязнения на Среднем Урале исследовано на примере воробьиных: мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, большой синицы Parus major, московки P. ater и обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus. Использование в анализе птенцов перед вылетом из гнезда объясняется тем, что их химический состав в отличие от подвижных взрослых птиц непосредственно отражает уровни загрязнения гнездовых территорий. Анализ проведен дифференцированно для печени, почек, скелета, мышц, перьев, легких и остатка тушки с последующим расчетом концентраций в органах и средневзвешенной для тела птенца, а также общего количества металлов в организме.

Рацион птенцов мухоловки-пеструшки изучали методом шейных лигатур (Кулигин, 1991). Собранные пищевые комки хранили индивидуально в пробирках Эппендорфа в 70 %-ном этиловом спирте. В лаборатории беспозвоночных определяли до семейства, взвешивали после удаления избытка жидкости и измеряли длину тела в выпрямленном состоянии. Обработано 1612 кормовых объектов из 80 гнезд.

Эффективность системы детоксикации исследовали у птенцов мухоловки-пеструшки и большой синицы накануне вылета из гнезда (в возрасте 14 и 16 суток соответственно). Анализы проведены в ИЭРиЖ 3.JI. Степановой и С.А. Лемешевой. В пробах определяли интенсивность перекисного окисления липи-дов (ПОЛ) по накоплению малонового диальдегида (МДА) в тесте с тиобарби-туровой кислотой (Гаврилов и др., 1987).

Анализ нуклеотидного разнообразия в локальных группировках мухоловки-пеструшки и большой синицы в окрестностях металлургических заводов проведен после выделения мтДНК из перьев птенцов, амплификации и секве-нирования на автоматическом секвенаторе ABI Prism 377 в Университете Турку (Финляндия). Проанализировано 74 пробы мухоловки-пеструшки и 35 - большой синицы.

Гематологические показатели птиц-родителей и птенцов мухоловки-пеструшки исследовали по стандартным методикам. Непосредственно в поле у птиц прижизненно отбирали кровь из локтевой вены, определяли концентрацию гемоглобина по Сали, приготавливали мазки. Мазки фиксировали раствором Май-Грюнвальда с последующим окрашиванием по Романовскому. В ла-

боратории на препаратах определяли соотношение зрелых и молодых эритроцитов, а также лейкоцитарную формулу. Исследовано 213 птиц.

Измерения яиц и птенцов проводили стандартными методами. У яиц в кладках штангенциркулем измеряли длину (Ь) (мм) и максимальный диаметр (В) яиц. Объем яиц (V) рассчитывали по формуле: V = 0,51*Ь*В2 (Ноу1, 1979). Накануне вылета из гнезда у птенцов измеряли массу тела, длину крыла, хвоста и маховых перьев, а также степень развернутости их опахал (отношение длины опахала 6-го первостепенного махового к длине всего пера). Измерено 2213 яиц и 1107 птенцов.

Наблюдения за размножением птиц-дуплогнездников проведены на площадках с искусственными гнездовьями, заложенными в трех зонах загрязнения выбросами СУМЗ: в импактной (1-3 км от завода, 6 площадок), буферной (4-8 км, 5 площадок) и фоновой (16-27 км, 3 площадки). При регулярных проверках занятых гнездовий регистрировали размер кладки, количество птенцов после вылупления и перед вылетом. У птенцов отмечали наличие под кожей личинок паразитических мух ТпросаШрИога ИпсЬгегг или следов их инвазии. Взрослых птиц отлавливали на гнездах в период инкубации яиц и выкармливания птенцов, кольцевали, определяли возраст (по: КагЬэоп et а1., 1986) и балл окраски самцов (по: 1936), проводили стандартные измерения. После вылета

птенцов при разборе гнезд учитывали количество раковинок моллюсков среди кормовых остатков.

Изменение плотности и структуры гнездового населения птиц лесных экосистем в градиенте загрязнения выбросами медеплавильных заводов изучали в двух регионах: на Среднем Урале (окр. г. Ревда Свердловской обл., 199193 и 1999-2001 гг.) и на Южном Урале (окр. г. Карабаш Челябинской обл., 2009 г.). Учеты по голосам проводили в конце мая - начале июня в раннеутренние часы, на Среднем Урале - на маршрутах с нефиксированной учетной полосой (Наумов, 1965; Щеголев, 1977), на Южном Урале - точечным методом. Пройдено 245 км маршрутов, выполнено 160 учетов в 40 точках.

Глава 3. ФОРМИРОВАНИЕ ТОКСИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

В качестве показателя нагрузки на птиц использован поток химических элементов через организм за определенный интервал времени, пересчитанный на единицу массы тела. Для расчета величины нагрузки определяли массу потребляемого птицами корма, дифференцированно для разных таксонов беспозвоночных, концентрации элементов в них, а также биомассу особи. Применяемый нами подход позволяет не только выявить различия между видами по величине токсической нагрузки, но и вскрыть причины этих различий, оценив вклад разных кормовых объектов в поступление токсикантов в организм птиц.

Структура рациона мухоловки-пеструшки. На Среднем Урале основу рациона птенцов мухоловки-пеструшки на фоновой территории составляют чешуекрылые Lepidoptera (33,9±5,8 % от влажной массы корма, п=3 года исследований), двукрылые Díptera (19,7±5,9 %), перепончатокрылые Hymenoptera (13,6±2,8 %), жесткокрылые Coleóptera (12,3±2,1 %) и пауки Aranei (12,3±0,5 %). В рационе отмечены также равнокрылые Homoptera (3,1±0,7 %), наземные моллюски (1,9±0,5 %), клопы Hemiptera (1,7±1,1 %), а также прямокрылые Orthoptera, сенокосцы Opiliones, тараканы Blattoptera, верблюдки Raphidioptera, сетчатокрылые Neuroptera, скорпионницы Mecoptera, сеноеды Psocoptera, многоножки Chilopoda (каждый таксон <1%).

В рационе модельного вида в импактной зоне возрастает доля чешуекрылых (49,9±8,0 % от влажной массы корма), пауков (19,3±4,6 %), прямокрылых (3,2±1,6 %) и сетчатокрылых (0,5±0,3 %), появляются ручейники Trichoptera и мокрицы Isopoda. Доля остальных отрядов в импактной зоне в среднем уменьшается. Исчезают из рациона сенокосцы, тараканы и сеноеды. Изменение доли чешуекрылых в рационе птенцов в градиенте загрязнения связано с увеличением доли личинок: с 19,6±6,0 % биомассы корма в фоновой зоне до 39,6±8,3 % в импактной, в то время как доля имаго несколько уменьшается: соответственно 14,3±0,7 % и 10,2±0,7 %.

Охарактеризована размерная структура кормовых объектов мухоловки-пеструшки. На загрязненной территории увеличивается изменчивость приносимых птенцам беспозвоночных за счет увеличения максимальных размеров. Количество корма на одного птенца в час близко на фоновой территории (472,3 мг) и в импактной зоне (451,2 мг). В целом мухоловки-пеструшки обеспечивают птенцов необходимым количеством корма, однако его полноценность в зоне загрязнения снижена по сравнению с фоновой территорией в связи с исчезновением моллюсков и увеличением доли беспозвоночных с грубыми покровами (Вельский, Вельская, 2009).

Содержание тяжелых металлов в кормовых объектах. На фоновой территории наибольшие концентрации Си и Zn наблюдаются у пауков, РЬ и Cd — у моллюсков. В условиях сильного загрязнения наибольшие уровни всех металлов отмечены у моллюсков. Самое низкое содержание Cd и Zn на фоновой территории отмечено у личинок пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta), Cu - у личинок бабочек и РЬ - у их имаго. В импактной зоне минимальные концентрации Си и РЬ - у личинок чешуекрылых, Cd - у личинок пилильщиков, Zn - у клопов.

Токсичность корма в целом определяется концентрациями химических элементов в его компонентах и структурой рациона (массовой долей объектов). Мы рассчитали средневзвешенные концентрации металлов в корме модельных видов птиц в двух зонах загрязнения (табл. 1) на основе собственных данных по

мухоловке-пеструшке и собранных ранее на тех же участках - по московке (Ра-китина, 2001).

На фоновой территории корм московки содержит больше Си, Сс1 и Хп (в 1,3-1,7 раз), но меньше РЬ (в 1,1 раза) по сравнению с мухоловкой-пеструшкой (табл. 1). Напротив, в импактной зоне уровни металлов в корме мухоловки-пеструшки в 1,1-1,4 раза превышают таковые московки. Увеличение токсичности корма в градиенте загрязнения сильнее выражено у мухоловки-пеструшки.

Таблица 1 - Средневзвешенные концентрации металлов (мкг/г воздушно-сухой массы) в корме мухоловки-пеструшки и московки в двух зонах загрязнения на Среднем Урале___

Вид Зона загрязнения Металлы Среднее отношение показателей зон импакт-ная/фоновая

Си Сё РЬ Хп

Мухоловка-пеструшка фоновая 23,7 4,5 4,9 133,1 2,90

импактная 52,2 9,9 25,6 258,4

Московка фоновая 40,9 6,0 4,5 199,5 1,96

импактная 46,3 7,7 18,9 237,8

Поступление токсикантов с кормом. Ввиду различий в аккумуляции химических элементов разными таксонами беспозвоночных их вклад в поступление металлов в организм птенцов часто не совпадает с их долей в рационе (табл. 2). Так, вклад пауков в поступление Си, Сс1 и Хп на фоновой территории в 2-3 раза превышает их долю в сухой биомассе корма. На фоновом участке непропорционально большой вклад в поступление Си, Сё, РЬ и Хп вносят также моллюски; Сё - двукрылые и муравьи (Нушепор1ега, РогпнЫёае); Си - прямокрылые. Напротив, с имаго и личинками чешуекрылых птенцы получают Си, Сё и РЬ в 1,5-7 раз меньше их доли в сухой биомассе корма. То же относится к жукам, клопам, имаго пилильщиков (Сё, Хп), и личинкам последних (Си, Сё, Хп).

В импактной зоне пауки, составляя около одной пятой сухой биомассы корма, вносят более половины Си и Сё, около трети РЬ и чуть менее половины Хп (табл. 2). Непропорционально велика доля муравьев в поступление в организм птенцов Сё, РЬ и Хп, моллюсков (все металлы), прямокрылых и равнокрылых (Си), имаго пилильщиков (РЬ). Напротив, токсический вклад чешуекрылых меньше их доли в рационе, так как содержание металлов в них ниже среднего.

Если бы состав рациона птиц в импактной зоне остался таким же, как на фоновой территории, то в корме мухоловки-пеструшки концентрация Си и Хп практически не изменилась бы, Сё и РЬ - увеличилась бы соответственно на 9,1

% и 18,7 %. В корме московки концентрации этих металлов возросли бы на 5089 %. Поскольку основные различия между зонами в структуре рационов этих видов связаны с соотношением чешуекрылых и пауков, контрастных по уровням накопления металлов, увеличение доли личинок чешуекрылых в рационе птиц импактной зоны можно рассматривать как явление, обеспечивающее относительное снижение токсической нагрузки.

Таблица 2 - Структура вклада (%) отдельных таксонов беспозвоночных в сухую биомассу корма и поступление металлов в организм птенцов мухоловки-пеструшки на фоновой и загрязненной территории_

Таксон, стадия развития Фоновая зона Импактная зона

Вклад

в рацион в поступление металлов в рацион в поступление металлов

Си са РЬ Си са РЬ

Двукрылые * 20,5 16,1 41,5 25,9 13,3 8,0 16,5 15,0

Чешуекрылые, имаго 15,5 10,4 4,0 8,0 12,4 6,3 5,5 8,6

Чешуекрылые, личинки 14,9 4,7 2,1 8,3 32,3 9,1 5Д 11,7

Жуки 14,7 9,4 3,9 17,0 8,4 6,7 3,0 11,6

Пауки 12,6 38,9 29,1 14,6 19,5 51,9 51,8 34,0

Пилильщики, имаго 6,8 5,9 2,6 4,8 1,4 1,6 0,8 3,5

Муравьи 4,4 2,8 10,2 6,4 3,8 зд 11,4 9,6

Равнокрылые 3,5 4,2 1,5 3,7 0,7 1,4 0,4 0,4

Пилильщики, личинки 2,3 0,9 0,2 2,3 1,6 0,6 0,2 1,0

Клопы 2,2 2,8 1,0 2,1 1,6 1,7 0,7 0,7

Моллюски 1,4 2,8 3,8 6,5 0,3 1,5 3,6 1,2

Прямокрылые 0,6 1,1 0,1 0,4 3,0 8Д 1,0 2,7

прочие: 0,6 . ** - - 1,7 - - -

Примечания - * имаго, если стадия развития не указана

- * * прочерк означает отсутствие данных Данные по частоте кормления птенцов мухоловки-пеструшки и величине пищевых комков позволили рассчитать суточное поступление токсикантов в организм 10-дневных птенцов. Дозы металлов составили: Си 4,3 мкг/г массы тела в сутки на фоновой территории и 8,3 мкг/г - в импактной зоне, РЬ соответственно 0,9 и 4,0 мкг/г, Сё 0,8 и 1,5 мкг/г, Ъл 24,1 и 40,0 мкг/г массы тела в сутки.

Глава 4. СУБОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ

Система детоксикации ксенобиотиков. Основную роль в защите организма в условиях поступления ксенобиотиков играют оксидазы со смешанной функцией (Peakall, 1992). Катализируемые этими ферментами реакции сопровождаются генерацией супероксидных радикалов и других активных форм кислорода. Повышение уровней перекисного окисления липидов (ПОЛ) отмечали в печени птенцов большой синицы и мухоловки-пеструшки на загрязненных территориях. Этот показатель у большой синицы увеличился с 82,1±5,2 ммоль МДА/г (п=12) на фоновой территории до 126,4±7,2 ммоль МДА/г (п=16) в импактной зоне, различия значимы при р<0,01 (t-критерий Стьюдента). Коэффициент линейной корреляции интенсивности ПОЛ с содержанием металлов в скелете составил г = 0,56-Ю,60 (Pb, Zn, Cu).

Защиту организма от продуктов ПОЛ, повреждающих биомембраны (Ар-чаков, 1975), принадлежат эндогенные антиоксиданты - витамины А, С и Е и др. (Кухтина и др., 1983; Kappus, Síes, 1981). Их содержание в организме птенцов уменьшается с ростом загрязнения. Так, концентрация витамина Е в печени птенцов большой синицы снижается с 189,2 ± 19,4 мкг/г (п=12) в фоновой зоне до 83,2 ± 18,1 мкг/г (п=14) в импактной. Содержание витамина А в печени мухоловки-пеструшки уменьшается с 35,5 ± 4,8 мкг/г (п=8) в фоновой зоне до 16,6 ± 3,3 мкг/г (п=10) в буферной (различия значимы при р<0,01, t-критерий Стьюдента) (Вельский, Степанова, 1995). Накопление продуктов ПОЛ в организме в условиях техногенной нагрузки, связанное с истощением ресурсов протекторов, приводит к повреждению структуры биомембран, к нарушению ферментных систем метаболизма ксенобиотиков, к интоксикациям.

Морфофизиологические характеристики птенцов. В условиях загрязнения у птенцов мухоловки-пеструшки отмечено увеличение индекса печени, снижение концентрации гемоглобина и увеличение доли незрелых эритроцитов в периферической крови (табл. 3). Анализ распределений уровней гемоглобина у птенцов на Среднем Урале показал увеличение доли анемичных птенцов в зонах загрязнения. В контроле доля особей с концентрацией гемоглобина 90 г/л и менее составила 5 %, в буферной зоне - 26,9 %, в импактной -31,1 % (р < 0,01). Эти признаки наряду с увеличением размеров печени служат диагностическими признаками гемолитической анемии (Патологическая физиология ..., 1985). Механизмы поддержания гомеостаза у взрослых птиц обладают большей эффективностью, чем у птенцов. Содержание гемоглобина и доля незрелых эритроцитов у взрослых сходны в разных зонах загрязнения (Вельский и др., 2005).

Таблица 3 - Показатели состояния птенцов мухоловки-пеструшки в возрасте 14 дней в разных зонах загрязнения на Среднем Урале, среднее ± БЕ (п)_

Показатель Зона токсической нагрузки

фоновая буферная импактная

Масса тела, г 13,25 ±0,12 (116) 14,00 ±0,13 (91) 13,46 ±0,21 (45)

Индекс печени, % 4,28 ±0,09 (29) 5,15 ±0,26** (28) 5,72 ±0,34*** (20)

Концентрация гемоглобина, г/л 110,1 ±1,9 (55) 101,1 ±2,6* (52) 97,9 ±2,7* (45)

Доля незрелых эритроцитов, % 9,1 ± 0,8 (55) 11,5 ±0,8 (52) 16,9 ±1,4 (45)

Примечания - * отличия от фонового показателя значимы при р<0,05, - **р<0,01, ***р<0,001

Обмен кальция. Изменение геохимической среды на территории техногенных аномалий выражается не только в увеличении количеств тяжелых металлов, оседающих с аэрозолями. Подкисление почвенных растворов окислами серы способствует вымыванию из почвы кальция и уменьшению доступности этого важнейшего для позвоночных биогенного элемента. Важнейшим источником кальция в рационе мухоловки-пеструшки служат моллюски. На загрязненной территории резко уменьшается их обилие (Воробейчик и др., 1994), а вслед за этим и доля их в рационе птиц. Дефицит кальция в рационе самок мухоловки-пеструшки приводит к нарушению процессов формирования структуры скорлупы, ее утончению, аномальной пористости и высыханию содержимого (Ееуа & а!., 1995). Доля кладок мухоловки-пеструшки с преждевременно высохшими яйцами на Среднем Урале составила в фоновой зоне 0,23 ± 0,16 % (п=878), в буферной 0,34 ± 0,34 % (п=292) и 4,91 ± 1,44 % (п=224) в импакт-ной. Нарушение обмена кальция у птенцов проявляется в дефектах скелета. Кости конечностей становятся хрупкими и искривляются. Такие рахитичные птенцы отмечены только в импактной зоне, никто из них не выживает.

Иммунитет. Интоксикация снижает иммунный статус и вследствие этого резистентность организма к инфекциям и инвазиям (Коуакоуа, Тгегш1оуа, 1971; Ееуа е1 а1., 1994). Заражение паразитами существенно влияет на физиологические процессы у птенцов (Баккал, 1980; Керимов и др., 1985; НееЬ й а1., 2000). Мы наблюдали это на примере поражения птенцов личинками паразитических мух ТпросаШрНога ПпДпеп. Доля пораженных птенцов возрастает с 1,2 ± 0,6 % в фоновой зоне до 21,4 ± 3,3 % в буферной и 20,6 ±5,1 % в импактной. Уровни гемоглобина в крови непораженных птенцов зависели от накопления металлов в организме (рис. 1) в отличие от паразитированных, у которых концентрация гемоглобина зависела лишь от количества личинок на птенце (г = - 0,49, «=24, р<0,05). У паразитированных особей отмечено снижение уровня гемоглобина по сравнению с непораженными птенцами (рис. 1) и увеличение содержания

незрелых эритроцитов в крови (в 1,6-1,7 раза), а также снижение массы тела, неровное оперение, нарушение поведения (вялость). Не исключено вторичное инфицирование таких птенцов патогенными микроорганизмами через открытые раны на теле. Таким образом, инвазия паразитами, как проявление опосредованного воздействия, усугубляет действие загрязнителей на организм.

Среднее накопление металлов в печени, отн. ед.

Рисунок 1 - Зависимость концентрации гемоглобина в крови непораженных (1) и зараженных паразитами (2) птенцов мухоловки-пеструшки от накопления металлов в печени (отношение концентраций РЬ, Сс1, Си и Хп у каждого птенца к их среднему фоновому уровню, усредненное по этим элементам)

Глава 5. ОРГАНШМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ Ооморфологнческие характеристики. Отмечено уменьшение среднего объема яиц большой синицы и московки с ростом токсической нагрузки (табл. 4). У мухоловки-пеструшки зависимость немонотонна: минимальный средний объем яиц - в импактной зоне (значимое отличие от контроля), максимальный -в буферной (Вельский и др., 1995а). Анализ распределений объема яиц дуплог-нездников показал увеличение доли мелких яиц с ростом токсической нагрузки (табл. 4), в наибольшей степени выраженное у большой синицы (Вельский, 1997). Увеличение доли мелких яиц - проявление возрастания изменчивости потомства в зонах загрязнения.

Таблица 4 - Объем и доля мелких яиц (среднее ± БЕ, в скобках - размер выборки) дуплогнездников в разных зонах загрязнения на Среднем Урале_

Вид Зоны загрязнения

фоновая буферная импактная

объем яиц, мм3

Мухоловка- 1612,0+6,0(682) 1655,9± 14,6* 1563,4115,6* (88)

пеструшка (109)

Большая синица 1745,4±8,6 (112) 1646,7±10,7* (96) 1595,9±10,3* (228)

Московка 1057,0+8,3 (74) 1015,1±9,2* (102) 1011,2±8,9* (85)

доля мелких яиц, %

Мухоловка- 4,7±0,8 (682) 1,8+1,3 (109) 8,0±2,9 (88)

пеструшка

Большая синица 3,6± 1,8 (112) 35,4±4,9*** (96) 48,7±3,3*** (228)

Московка 5,4±2,6 (74) 23,5+4,2** (102) 16,5±4,0 (85)

Примечания - * отличия от фонового показателя значимы при р<0,05, -**р<0,01, ***р<0,001 Морфологические характеристики птенцов. Масса тела птенцов накануне вылета из гнезда на загрязненной территории была меньше контрольной у большой синицы и московки, у мухоловки-пеструшки различия незначимы. Это явление у мухоловки-пеструшки объясняется меньшими размерами выводков в импакггной зоне вследствие снижения размеров кладки и большей птенцовой смертностью у этого вида. Элиминации в гнезде подвергаются ослабленные и отставшие в развитии птенцы. Тем самым локальные группировки птиц им-пактных территорий уже на раннем этапе "очищаются" от неполноценных особей. Доля истощенных слетков (масса < 12,5 г у мухоловки-пеструшки и < 15,6 г у большой синицы) в средних и крупных выводках в условиях сильного загрязнения значимо выше, чем в контроле: у мухоловки-пеструшки, соответственно, 31,3±11,6 % и 10,6±1,7 % (р<0,05), а у большой синицы 21,3+4,3 % и 7,4±3,6 % (р<0,05).

Как и масса, линейные размеры тела и степень развитая оперения слетков дуплогнездников снижаются на сильно загрязненных территориях, наиболее ярко это проявляется у большой синицы (Вельский, 1997).

Стабильность онтогенеза. Для оценки уровня нестабильности развития используют показатели флуктуирующей асимметрии. В зонах загрязнения отмечено увеличение асимметрии слетков мухоловки-пеструшки по длине рулевых перьев и степени развития их опахал. Средний индекс асимметрии крайних рулевых перьев в 2001 г. составил 0,026 (п=19 выводков) в фоновой зоне, 0,030 в буферной (п=17) и 0,049 (п=11) в импактной зонах. Различия между фоновой и импактной зонами значимы при р<0,05 (^критерий).

Микроядерный тест показал увеличение цитогенетической нестабильности на загрязненной территории. Среднее содержание микроядер в эритроцитах птенцов мухоловки-пеструшки увеличилось с 0,44 %о в контроле до 0,72 %о в буферной и 1,04 %о в импактной зонах, различия между контролем, импактной и буферной выборками значимы при р<0,05 (тест Краскела-Уоллиса, х2=6,40, сН=2, р=0,041). У взрослых птиц среднее содержание микроядер поддерживается на более низком уровне (0,22-0,31) и не зависит от зоны загрязнения. Увеличение частоты морфогенетических и цитогенетических нарушений у птенцов указывает на разбалансировку физиологических гомеостатических механизмов в зонах загрязнения.

Глава 6. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ

Рассмотрено изменение репродуктивных показателей модельных видов (мухоловки-пеструшки, большой синицы, московки и обыкновенной горихвостки) в градиенте химического загрязнения на Среднем Урале, а также факторы, влияющие на процесс воспроизводства.

Репродуктивные показатели дуплогнездников. Даже на участках совместного обитания реакции разных видов специфичны как по величине эффекта, так и по распределению потерь по стадиям гнездового цикла (табл. 5). По величине эффекта (изменение количества слетков на попытку размножения) виды образуют ряд: мухоловка-пеструшка > обыкновенная горихвостка > московка > большая синица. В импактной зоне наибольшие потери у мухоловки-пеструшки обусловлены эмбриональной смертностью, у горихвостки — гибелью птенцов, у большой синицы и московки - оставлением кладок. Среднее количество слетков на гнездо у мухоловки-пеструшки и горихвостки в импактной зоне недостаточно для компенсации ежегодной смертности (Вельский и др., 19956). Импактная территория становится своего рода «экологической ловушкой» для горихвостки. Это единственный вид дуплогнездников, заселяющий импактные территории с аномально высокой плотностью. Но за внешней привлекательностью местообитаний для этого вида скрывается сильное токсическое воздействие.

На примере мухоловки-пеструшки рассмотрены основные факторы, определяющие эффективность размножения.

Для оценки прямого токсического воздействия на репродуктивные показатели мы проанализировали их зависимость от накопления металлов в лесной подстилке, образцы которой были отобраны рядом с гнездовьями. В качестве показателя величины токсической нагрузки для каждой гнездовой территории мы использовали сумму отношений концентраций металлов в подстилке данного участка к минимальным из отмеченных в районе исследований.

Таблица 5 - Репродуктивные показатели дуплогнездников в импактной и фоновой зонах, среднее ± БЕ (п гнезд). Средний Урал, 1989-2008 гг._

Показатель Зона заг| эязнения

фоновая импакт-ная фоновая * импакт-ная фоновая импакт-ная

мухоловка-пеструшка обыкновенная горихвостка большая синица

Доля брошенных кладок, % 5,2±0,7 (911) 18,5±2,3 (276) 0(76) 16,1±2,1 (310) 11,8±7,8 (17) 23,3±5,5 (60)

Яиц в полной кладке 6,4±0,03 (878) 4,7±0,1 (224) 6,6±0,9 (76) 5,8±0,1 (253) 11,6±0,3 (17) 10,5±0,3 (42)

Вылупившихся птенцов 5,9±0,1 (777) 3,3±0,1 (214) 6,2 4,9±Ф,1 (224) 9,6±0,7 (12) 9,1 ±0,4 (40)

Смертность яиц, % 7,5±0,4 (775) 29,6±1,5 (213) 5,8±1,1 (58) 16,2±1,1 (210) 14,2±3,0 (12) 14,6±1,8 (38)

Смертность птенцов, % 9,6±0,6 (732) 17,4±1,5 (189) 4,5±1,1 (58) 26,3±1,4 (196) 3,9±1,9 (П) 11,5±1,7 (40)

Успех гнездования, %** 86,6±0,5 (733) 59,1±1,6 (205) 89,7±1,4 (58) 62,0±0,2 (202) 80,3 ±3,1 (14) 76,5±2,1 (39)

Слетков на попытку размножения ** 5,2 ±0,1 (806) 2,2 ±0,1 (265) 4,4(76) 2,9 ± ОД (271) 8,1 ± 1,0 (16) 6,2 ± 0,6 (56)

Размер выводка 5,6±0,1 (737) 3,2±0,1 (181) 5,9(58) 4,4±0,1 (183) 9,3±0,7 (14) 8,1±0,4 (43)

Примечания — * данные по Камскому Предуралью (Пантелеев, 1977)

-** исключая брошенные и разоренные гнезда Отмечена значимая связь репродуктивных показателей мухоловки-пеструшки и уровня токсической нагрузки. Наиболее тесная корреляция с уровнем токсической нагрузки отмечена для количества слетков на гнездо (включая гнезда с полной гибелью яиц и птенцов) (рис. 2) и размера выводка (количество слетков только для успешных гнезд). Большой разброс данных указывает на воздействие помимо загрязнения других факторов.

По многолетним данным проанализирована связь показателей воспроизводства мухоловки-пеструшки с оперативной нагрузкой на экосистемы. За 20 лет валовые выбросы Среднеуральского медеплавильного завода сократились в 5,7 раза. Отмечен слабый тренд увеличения величины кладки в импактной и буферной зонах. Количество слетков на попытку размножения в буферной зоне имеет тенденцию увеличиваться, а тренд в импактной зоне не линеен с небольшим пиком в середине периода наблюдений. Сохранение репродуктивных показателей в импактной зоне на низком уровне при снижении объема выбросов

свидетельствует о том, что токсическое воздействие на птиц продолжает оставаться высоким вследствие большого количества загрязнителей, накопленных в почве и лесной подстилке (Кайгородова, Смирнов, 2007).

у =-0,051х + 5,499 1*2= 0,540

0

20

40 60 80

токсическая нагрузка, отн. ед.

♦ «м ♦

♦

100

Рисунок 2 — Количество слетков на гнездо мухоловки-пеструшки в зависимости от уровня токсической нагрузки на гнездовой территории (содержание металлов в лесной подстилке). Учетная единица — среднее для гнезда за ряд лет

Опосредованное воздействие загрязнения на птиц на популяционном уровне связано с изменениями возрастной, размерной и фенотипической структуры популяции, сроков размножения и обилия корма. Погодные условия также способны модифицировать величину эффекта.

Сроки гнездования. Загрязненные территории несколько отличаются от фоновых своим микроклиматом. Они раньше освобождаются от снега, так как разреженный древостой в меньшей степени экранирует солнечные лучи, а снег, содержащий осевшую из выбросов пыль, тает быстрее. Несмотря на более раннее наступление весенних фенологических явлений, мухоловки-пеструшки на загрязненной территории приступают к размножению позже, чем на фоновой, в среднем на 5,8 ± 0,7 дня (п=19 сезонов). Для района исследований 1 день задержки сроков начала кладки влечет уменьшение количества яиц в гнезде в среднем на 0,06 яйца. Наблюдаемое различие размера кладки между зонами в 1,8 яйца не может быть объяснено одними сроками размножения.

Возрастная структура гнездового населения. Доля годовалых особей в составе гнездящихся мухоловок-пеструшек на Среднем Урале увеличивается у самцов с 21,4±1,7 % (п=583) в контроле до 34,9±4,6 % (п=106) в импактной зоне (р<0,05); у самок соответственно с 31,5±1,7 % (п=723) до 54,1±4,0 % (п=159)

(р<0,01). Эффект «омоложения» населения мухоловки-пеструшки проявляется лишь в зоне максимального загрязнения, где в наибольшей степени проявляется пессимизация местообитаний.

Репродуктивные показатели (размер кладки, количество слетков на гнездо) годовалых особей уступают таковым более старших птиц (табл. 6). Однако только фактор возраста не может объяснить наблюдаемое снижение репродуктивных показателей в градиенте загрязнения. Двухфакторный дисперсионный анализ показал значимое влияние на размер кладки мухоловки-пеструшки факторов «зона загрязнения» (Р=117,7, <№=2, 967 р<0,001) и «возраст» самок (7=35,3, с^=1, 967 р<0,001), в случае самцов влияла только «зона» (Р=44,3, ¿£=2, 767 р<0,001), но не «возраст» (Р=1,7, 967 р=0,20). Те же факторы влияли и на размер выводка.

Таблица 6 - Величина кладки и выводка в гнездах мухоловки-пеструшки в за-

висимости от возраста самок в разных зонах загрязнения, среднее ± БЕ (п гнезд)

Величина Возраст, годы Зоны токсической нагрузки

фоновая буферная импактная

кладки 1 6,12 ± 0,08 (194) 5,96 ±0,13 (52) 4,50 ±0,16 (80)*

>2 6,54 ±0,04 (436) 6,47 ±0,08 (140) 5,14 ±0,19 (71)*

выводка 1 5,21 ±0,11(175) 4,91 ± 0,21 (47) 2,54 ±0,21 (79)*

>2 5,79 ± 0,08 (389) 5,43 ±0,14 (130) 3,33 ± 0,26 (69) *

Примечание— * - отличия от фоновой зоны значимы при р<0,001 (2-факторный АЖ)УА, тест Шеффе)

Фенотипическая структура. Характеристики фенотипа у мухоловки-пеструшки выступают маркерами особенностей физиологии, поведения и жизненных стратегий. Темные самцы более конкурентоспособны и придерживаются активной репродуктивной стратегии, а светлые способны отстраняться от размножения, перераспределяя репродуктивные усилия на последующие годы жизни (Гриньков, Керимов, 1998). На Среднем Урале средний балл окраски самцов увеличивается в зоне сильного загрязнения, т.е. выборка в целом светлеет (табл. 7) (Вельский, Ляхов, 2004).

Анализ таблиц сопряженности показал, что частотные распределения самцов значимо отличались в градиенте загрязнения лишь у взрослых птиц = 19,04, сН- = 8,/х0,05), у молодых самцов различия незначимы (х2= 9,59, сН- = 8, р>0,05). Отличия между зонами связаны с уменьшением (в 2,7 раза) в импакт-ной зоне доли темных самцов (3-я морфа) и увеличением в 1,9 раза доли светлых (7-я морфа).

Размерная структура. Размеры тела как показатель качества особей могут влиять на эффективность размножения. По данным 1997-2006 гг. охаракте-

ризована изменчивость локальных группировок мухоловки-пеструшки по длине крыла, хвоста и цевки. Самцы крупнее самок почти по всем показателям, годовалые особи мельче старших птиц (табл. 8). У самцов и самок обеих возрастных групп отмечено уменьшение средней длины крыла и хвоста в выборках на загрязненной территории.

Таблица 7 - Распределение самцов мухоловки-пеструшки по баллам окраски (%) в разных зонах загрязнения на Среднем Урале (1997-2008 гг.)___

Зона загрязнения Возраст, годы п Балл окраски Средний балл (ББ) Медиана

3 4 5 6 7

Фоновая 1 115 0,9 9,6 19,1 51,3 * 19,1 5,78 (0,90) 5

>2 450 19,2 19,5 33,6 24,6 3,1 4,72(1,12) 5

Буферная 1 31 3,2 12,9 25,8 45,2 12,9 5,52 (1,00) 6

>2 126 14,3 19,1 38,1 21,4 7,1 4,91 (1,13) 5

Импактная 1 36 0 5,6 27,8 333 33,3 5,94(0,92) 6

>2 69 7,2 23,2 37,7 26,1 5,8 5,00(1,01) 5

Примечание - * жирным выделен модальный класс распределения Таблица 8 - Длина крыла (мм) размножающихся особей мухоловки-пеструшки

Пол Возраст, годы Зоны токсической нагрузки

Фоновая Буферная Импактная

Самки 1 79,49±0,09 (225) 79,20±0,19 (61) 79,14±0,14 (86)

>2 80,5б±0,06 (478) 80,20±0,11 (145) 80,15±0,14 (72)

Самцы 1 80,91±0Д4 (123) 81,28±0,33 (32) 80,42±0,24 (37)

>2 82,38±0,07 (457) 82,19±0,13 (126) 82,02±0,17 (68)

Многофакторный дисперсионный анализ показал высокозначимую связь длины крыла с зоной загрязнения у самцов (Т=7,47 с1£=2,843 р<0,001) и самок (Р=6,38 с1£=2,1067 р<0,01). Размеры тела птиц также значимо зависели от возраста 0<$ Ь=50,52 р<0,001, 5$ Е=74,22 р<0,001), а у самцов - и от цветовой морфы. Только биотоп не влиял на длину крыла (с?с? Р=0,22 р=0,64, $$ Р=0,03 р=0,86).

Такие особенности локальных группировок мухоловки-пеструшки на загрязненной территории, как уменьшение средних размеров тела, увеличение доли молодых особей и самцов светлых фенотипов наряду с запаздыванием средних сроков размножения - характерные признаки активной конкуренции, в результате которой часть особей вытесняется в субоптимальные местообитания.

Обилие корма. Для оценки кормовой базы насекомоядных птиц в 2005-06 гг. был проведен учет беспозвоночных в кронах деревьев (часто используемая птицами для сбора корма микростация) методом кошения энтомологическим сачком по нижним ветвям берез, а также учет относительного обилия насеко-мых-филлофагов по повреждениям листьев березы пушистой Betula alba. Учитывали повреждения, характерные для личинок чешуекрылых и пилильщиков, личинок и имаго жесткокрылых (Вельский, Вельская, 2009).

Учеты кошением показали значимые различия обилия между участками только у двух отрядов. У жесткокрылых обилие имаго в импактной зоне по сравнению с фоновой уменьшается, а личинок - увеличивается. У равнокрылых в импактной зоне возрастает обилие как имаго, так и личинок. Учет насекомых-филлофагов показал снижение их обилия вблизи источника выбросов по сравнению с фоновой территорией. Доля поврежденных листьев березы в оба года учетов в фоновой зоне превышала таковую в импактной: в 2005 г. соответственно 75,7±3,1 % (везде п=30 деревьев) и 17,0±2,5 % (F=13,37, р<0,01), в 2006 г. 66,1±3,8 % и 30,5±3,5 % (F=7,96, р<0,01). В целом наши данные согласуются с известной закономерностью снижения обилия грызущих и увеличения обилия сосущих фитофагов в условиях загрязнения (Нестерков, Воробейчик, 2009).

Погодные условия. Размер кладки мухоловки-пеструшки зависит от суммы положительных температур в начале весны, связь значима во всех зонах загрязнения. Межгодовая изменчивость среднего размера кладки в импактной зоне значительно превышает фоновый уровень (рис. 3). Зависимость плодовитости мухоловок-пеструшек от характера весны более выражена в импактной зоне: множитель в уравнении регрессии в 5 раз больше, чем в контроле. В годы с холодной весной различия между зонами возрастают. Таким образом, сочетание загрязнения и неблагоприятных погодно-климатических условий способно усиливать величину эффекта (изменение величины кладки).

Выживаемость и состав гнездового населения мухоловки-пеструшки. Возврат на места прошлогоднего гнездования зависит от выживаемости и смены места гнездования в случае неудачи в предыдущий сезон (Соколов, 1991). На загрязненной территории возврат птиц отражает прямое токсическое воздействие на взрослых птиц и опосредованное - через успех размножения. Доля птиц, вернувшихся на места гнездования или рождения, у самцов сходна в разных зонах загрязнения: 31,9 ± 1,9 % (п=524) в фоновой и 31,4 ± 4,5 % (п=105) в импактной. У самок же доля таких особей монотонно уменьшается в градиенте загрязнения, с 24,0 ± 1,6 % (п=724) в фоновой до 17,0 ± 3,0 % (п=159) в импактной зоне (F=4,00, р<0,05). Таким образом, снижение доли «местных» и увеличение доли «пришлых» особей указывает на более значительную роль иммиграции в поддержании гнездовых группировок этого вида на импактной территории.

0> X Et та

ш =г

S

к о ш

I-

о

О

у S

с; о

ф: у = 0,0015х +6,24 1 R2 = 0,249

7 6 5 4 3 2 1 0

Ф

□

б: у = 0,004х + 5,60 R2 « 0,167

□... А - - -

* * Л • а Д-'-О -

п - - -о -»-^т;

а о

и: у = 0,008х + 3,36 R2 = 0,473

100

200 300

сумма t>0 в апреле • фоновая зона (ф) а буферная (б) а импактная (и)

Рисунок 3 — Зависимость среднего размера кладки мухоловки-пеструшки от характера весны в разных зонах загрязнения Энергетическая цена размножения позволяет судить о напряженности отношений между организмами и средой, поскольку определяет не только количество и качество потомков, но и выживаемость самих размножающихся особей (Пианка, 1981). Мы оценили энергетические затраты на выращивание одного потомка до стадии вылета из гнезда для локальных группировок мухоловки-пеструшки в разных зонах загрязнения. В расчетах использованы имеющиеся в литературе оценки затрат энергии на разных стадиях гнездового цикла у птиц (Дольник 1995; Дольник, Дольник, 1981; Moreno, Sanz, 1994; Moreno et al., 1995, 1997), а также собственные данные по изменению показателей воспроизводства и смертности этого вида в градиенте токсической нагрузки.

Расчеты показали, что энергетические затраты на одного слетка возрастают в 1,2 раза в зоне сильного загрязнения (460,2±21,3 кДж, п=19) по сравнению с контролем (378,6±5,6 кДж, n=20, t=3,703, р<0,01). Структура затрат такова: на строительство гнезд - 3,6 % всей энергии на фоновой территории и 5,9 % - в импакгаой зоне, на откладку яиц соответственно 2,9 % и 3,8%, на инкубацию 28,3 % и 30,3 %, на выкармливание птенцов 65,2 % и 60,0 %. Увеличение в импактной зоне по сравнению с контролем затрат энергии на ранних стадиях гнездового цикла связано в основном с увеличением доли брошенных кладок. Энергия, теряемая в результате гибели потомства (брошенные гнезда с кладками, отход яиц и птенцов), на загрязненной территории (115,2±20,3 кДж на од-

ного слетка) возрастает в 4,2 раза по сравнению с фоновой (27,7±5,1 кДж 1=4,189, р<0,01). Таким образом, воспроизводство на загрязненных территориях требует от птиц повышенных энергетических затрат, что ограничивает возможность самоподдержания их локальных группировок.

Глава 7. ЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ

Динамику плотности и структуры населения птиц лесных экосистем в градиенте загрязнения изучали в двух регионах: на Среднем и Южном Урале, в окрестностях крупных медеплавильных заводов в г. Ревда Свердловской обл. (СУМЗ, 1991-93 и 1999-2001 гг.) и г. Карабаш Челябинской обл. (КМЗ, 2009 г.). Учеты проведены в типичных для этих регионов типах леса: темнохвойном и мелколиственном на Среднем Урале и мелколиственном на Южном Урале.

Проведенные исследования выявили ряд общих закономерностей. По мере увеличения загрязнения территории сокращаются количество видов, попавших в учеты, общая плотность населения птиц (рис. 4) и биомасса (табл. 9). Различия между участками на Южном Урале значимы при р =0,0005: критерий Краскела-Уоллиса Н (сН=9, 40) = 29,75. Наиболее выраженные эффекты наблюдаются в импактных зонах, на расстояниях до 3-5 км от источников выбросов.

расстояние от источника выбросов, км

▲ Сред. Урал, хвойный (1) • Сред. Урал, лиственный (2) ■ Южный Урал (3)

Рисунок 4 — Зависимость плотности населения птиц от расстояния до источников выбросов на Среднем и Южном Урале

Таблица 9 - Обилие основных групп (особей/км2) и основные показатели насе-

ления птиц в градиентах токсической нагрузки на Среднем и Южном Урале

Показатели, Средний Урал, Южный Урал,

группы видов, темнохвойный лес мелколиственный лес

ярусы гнездования Зона токсической нагрузки

фоно- буферная импактная фоно- буферная импактная

вая вая

Количество видов 36,5 32,5 28,5 14,0 12,6 3,8

в учетах (± БЕ) ±1,3 ±1,7 ±1,4** ±1,0 ±0,7 ±0,7***

Общая плотность, 1009,2 819,3 622,8 498,7 461,7 132,1

особей/км2 (± БЕ) ±32,7 ±31,4** ±33,9*** ±136,9 ±39,5 ±51,5*

Биомасса, кг/км2 25,8 23,7 16,1 11,7 10,2 2,8

(±вЕ) ±2,7 ±3,2 ±1,0** ±2,9 ±1,3 ±1,1*

Индекс Бергера-Паркера 0,150 0,129 0,135 0,319 0,316 0,512

Индекс полидоминантности 15,94 16,27 16,17 6,88 6,89 3,31

Типично лесные виды

Вьюрковые 211,4 173,6 107,6 168,9 147,8 68,0

Мухоловковые 36,2 35,0 27,5 66,1 105,9 22,5

Синицевые 105,6 96,2 43,8 88,1 41,4 0,0

Дятлы 7,6 3,6 1,6 5,8 10,7 1,0

Дрозды Тигйш 81,8 21,0 8,4 20,9 6,7 0,4

Виды открытых и кустарниковых местообитаний

Славковые 126,5 116,8 118,4 80,9 67,5 11,3

Овсянковые 1,3 4,3 28,9 1,9 2,2 8,7

Трясогузковыс 29,9 20,9 52,1 32,0 41,3 6,2

Обыкновенная ка-

менка ОепапМе 0 0 1,1 0 0 11,2

оепапЛе

Распределение птиц по ярусам гнездования, % от общей плотности

земля 33,7 35,1 41,4 18,6 22,5 47,4

нижний ярус 19,7 18,3 18,2 6,9 19,7 11,5

дупла 18,6 20,1 19,9 34,1 23,0 3,1

верхний ярус 28,0 26,5 20,5 40,4 34,8 38,0

Примечания - * отличия от фонового показателя значимы при р<0,05; -** р<0,1; *** р<0,001

Увеличение степени доминирования массового вида и уменьшение индекса видового разнообразия в импактной зоне по сравнению с контролем отмечено лишь в Карабаше (табл. 9), где деградация лесных экосистем выражена сильнее, чем в Ревде.

Отмечены три основных типа реакции видов на техногенное воздействие. На сильно загрязненной территории исчезают или резко снижают свое обилие типично лесные виды: воробьиные (табл. 9), кулики и ряд других. Пока сохраняется кустарниковая растительность, не зависит от загрязнения обилие пластичных видов, гнездящихся на кустарниках, подросте, земле (славки и пеночки, зарянка, чечевица). Увеличивают свое обилие на загрязненной территории трясогузковые, овсянковые (табл. 9) и синантропные врановые. В населении птиц импактной зоны появляются виды, нехарактерные для ненарушенных лесных местообитаний: Motacilla alba и M. flava, Hippolais caligata, Oenanthe oenanthe. Обыкновенная каменка - единственный вид, гнездящийся на техногенной пустоши в Карабаше. Увеличение численности этих видов на нарушенных территориях, тем не менее, не компенсирует выпадение типично лесных. В результате общая плотность населения птиц в зонах загрязнения падает (Вельский, Ляхов, 2003).

Состав доминантов и субдоминантов (доля в сообществе > 5%) претерпевает закономерные изменения в градиенте промышленного загрязнения. Во всех зонах загрязнения обоих регионов наиболее высока доля зяблика Fringilla coelebs (13,0-51,2 % от общей плотности). На Среднем Урале в порядке убывания за ним следуют на фоновой территории зеленая пеночка Phylloscopus tro-chiloides (10,3 %), зарянка Erithacus rubecula (9,6 %), желтоголовый королек Regulas regulus (5,2 %). В импактной зоне состав субдоминантов существенно обновляется. На второе место после зяблика выходит обыкновенная горихвостка (8,7%), за зарянкой (8,4 %) и зеленой пеночкой (8,1 %) «встраиваются» лесной конек Anthus trivialis (7,4 %) и пеночка-весничка Phylloscopus trochilus (5,6 %) - виды открытых и кустарниковых местообитаний. На Южном Урале субдоминанты слабонарушенных местообитаний пухляк Parus montanus (11,8 %), зеленая пеночка (11,0 %), мухоловка-пеструшка (9,2 %) и лесной конек (6,4 %) в импактной зоне сменяются серой мухоловкой Muscícapa striata (14,2 %), обыкновенной каменкой (8,4 %) и обыкновенной овсянкой Emberiza citrinella (6,5 %). Изменение состава доминантов и субдоминантов в зоне сильного загрязнения в сторону увеличения численности видов открытых местообитаний и разреженных участков леса отражает общую деградацию лесных экосистем.

Анализ распределения населения птиц по ярусам гнездования показал, что с увеличением токсической нагрузки возрастает доля гнездящихся на земле видов и сокращается доля видов, устраивающих гнезда в верхнем ярусе древостоя (Средний Урал) и в дуплах (Южный Урал) (табл. 9). Такое изменение

ярусной структуры населения птиц связано с угнетением древостоя и сокращением мест, пригодных для гнездования дендрофильных видов.

Глава 8. ВКЛАД ПРЯМОГО И ОПОСРЕДОВАННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ В ВЕЛИЧИНУ ЭФФЕКТОВ

Прямое воздействие загрязнения на птиц связано с поступлением токсикантов в организм и проявляется на суборганизменном уровне в изменении физиологических процессов, на организменном — в повышенной аккумуляции металлов, на популяционном - в увеличении потоков химических элементов через локальные группировки и возрастании смертности особей. На ценотическом уровне прямое токсическое действие вряд ли имеет место: поскольку в реальных условиях воздействия промышленных выбросов летальные дозы токсикантов не достигаются, а население птиц способно быстро восстанавливаться за счет иммиграции, изменения структуры сообщества птиц объясняются не гибелью сверхчувствительных видов, а изменением среды обитания.

Опосредованное воздействие загрязнения на организменном уровне связано с нарушением обмена веществ и снижением иммунитета; на популяционном уровне - с изменениями возрастной, размерной и фенотипической структуры популяции, сроков размножения, обилия корма. Погодные условия также способны модифицировать величину эффекта.

Следует отметить, что ни один из отдельно взятых факторов не способен самостоятельно объяснить изменчивость тех или иных показателей птиц в градиенте загрязнения.

Для оценки влияния совокупности факторов на репродуктивные показатели птиц мы провели множественный регрессионный анализ. По данным 19972008 гг. исследована зависимость размера кладки мухоловки-пеструшки и количества слетков на инкубированную кладку от величины токсической нагрузки на экосистемы (Т), стандартизованной по годам даты начала кладки (Ь) и возраста самок (Б). За величину токсической нагрузки на экосистему для каждой конкретной площадки мы приняли среднее отношение к фоновым концентраций Си, РЬ, Сй и Zn в почве. Чтобы устранить зависимость репродуктивных показателей и даты начала кладки от года исследований, мы стандартизовали эти показатели по формуле (х—х^/БО, где х, - показатель для отдельного гнезда, Хор — среднее для всех гнезд данного года, Б Б - стандартное отклонение показателя для данного года. Учетная единица здесь — показатель для отдельного гнезда.

В результате пошагового регрессионного анализа получены следующие уравнения:

БС = -0,17 - 0,05 *Т- 0,43+ 0,28*Р, Я2 = 0,407, ёГ = 3, 804, р<0,001

БЫг = 0,03 - 0,06*Т- 0,33*1. + 0,20*Р, Я2 = 0,384, с!Г-= 3,748, р<0,001,

где БС и БЫ г - стандартизованные размер кладки и количество слетков на инкубированную кладку. Влияние каждого рассмотренного фактора на репродуктивные показатели высоко значимо, но неодинаково на разных стадиях гнездового цикла (табл. 10). Так, доля дисперсии, объясняемая токсической нагрузкой, возрастает в 2,5 раза на стадии выкармливания, а доля дисперсии, обусловленная сроками размножения и возрастом самки, уменьшается вдвое. Возрастание вклада загрязнения в изменчивость репродуктивных показателей связано с тем, что на поздних стадиях гнездования негативное воздействие на взрослых птиц дополняется воздействием на потомство, которое, в силу несовершенства физиологических гомеостатических механизмов, более чувствительно к интоксикации по сравнению с взрослыми.

Таблица 10 — Доля дисперсии (Я2) репродуктивных показателей мухоловки-

Фактор Стандартизованный размер кладки Стандартизованное количество слетков

R2 Р R2 Р

Токсическая нагрузка 0,106 <0,001 0,261 <0,001

Стандартизованная дата начала кладки 0,286 <0,001 0,116 <0,001

Возраст самки 0,017 <0,001 0,009 <0,001

Зависимость размера кладки мухоловки-пеструшки от зоны загрязнения, биотопа (лиственный и хвойный) и характера весны (сумма положительных температур апреля) проанализирована по данным 1989-2007 гг. (учетная единица - средний показатель для конкретной площадки в конкретный год). Трех-факторный дисперсионный анализ показал значимое влияние на размер кладки факторов «зона загрязнения» (F=70,54, df=2, 125, р<0,001) и «характер весны» (F=3,76, df=2, 125, р<0,05), однако влияние «биотопа» (F=2,76, dM, 125, р>0,05), а также взаимодействия факторов были незначимы.

После объединения данных обоих биотопов зависимость размера кладки (С) от токсической нагрузки (Т) и суммы положительных температур апреля (А) приняла вид:

С = 6,37 - 0,109*Т+ 0,004*А, R2 = 0,605, df = 2,116, р<0,001 Влияние обоих факторов высоко значимо (р<0,001), загрязнение объясняет 57,5 % дисперсии, а характер весны — 3,6 %.

Для оценки вклада характеристик местообитания и загрязнения среды в изменчивость населения птиц проанализирована связь между этими параметрами на примере Южного Урала. В качестве независимых переменных выбраны расстояние от источника выбросов (D), высота древостоя (Н), доля березы в

составе древостоя (В, проведено угловое преобразование данных), проективное покрытие древесного яруса (С), состояние подлеска и подроста (II; 0-нет, I-редкий, 2-средней густоты, З-густой). Расстояние от источника выбросов использовано в качестве меры токсической нагрузки на экосистемы ввиду неполноты данных по уровням загрязнителей в окружающей среде.

В результате пошагового регрессионного анализа получено следующее уравнение для плотности населения птиц (Р):

Р = -3,31 + 23,33 *Н - 112,95*В + 2,41*С + 42,35*11; Ы2 = 0,513; Р(4,35)=11,264; р<0,001.

Наибольший вклад в изменчивость плотности населения птиц вносит высота древостоя, ее включение в модель объясняет 49,5 % дисперсии. Доля березы в древостое объясняет 3,2 % дисперсии. Плотность населения птиц увеличивается со снижением доли березы, т.е. с увеличением видового разнообразия древесного яруса.

Для среднего количества видов в учетах (Ы) получено уравнение: N = 0,95 + 0,55*Н— 2,48*В + 0,06*С + 0,07*0; Л2 = 0,652; Р(4,35)=19,285; р<0,001.

На этот показатель значимо влияют лишь высота древостоя (К2 = 0,582) и доля березы (Я2 = 0,060). Биомасса населения птиц значимо зависела лишь от высоты древостоя (Я2 = 0,392).

Проведенный анализ показывает тесную связь населения птиц с характеристиками их местообитаний. По-видимому, естественные факторы оказывают на «облик» сообщества большее влияние, чем фактор загрязнения среды. Воздействие последнего проявляется в той мере, в какой он влияет на характеристики местообитаний. К аналогичным выводам пришли другие авторы (Ееуа е1 а1., 2002), изучавшие изменение населения птиц в градиенте загрязнения в сосновых лесах Финляндии.

Глава 9. РОЛЬ ПТИЦ В БИОГЕННЫХ ЦИКЛАХ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ Аккумуляция тяжелых металлов в организме птиц. Проанализировано накопление Си, Хт\, РЬ и С<1 в организме птенцов мухоловки-пеструшки перед вылетом из гнезда (в возрасте 14 дней) в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (Тяжелые металлы..., 2004). Накопление металлов зависит от органа (табл. 11).

Расположив органы в порядке убывания концентраций (три органа с наибольшими значениями), получим на фоновой территории для меди ряд: печень = почки > мышцы; для цинка скелет > перья > печень; для свинца почки > скелет > печень; для кадмия почки > печень > легкие (табл. 11). На импактной территории указанные ряды интенсивности накопления сохраняются.

Концентрации металлов в большинстве органов птиц отражают интенсивность загрязнения территории. Наиболее ярко это проявляется для скелета и перьев, а из металлов — для РЬ (табл. 11). Средние концентрации большинства металлов (¿а, РЬ, Сс1) в тушках птиц в зоне сильного загрязнения значимо превышали таковые в контроле.

Таблица 11 — Концентрации тяжелых металлов (мкг/г воздушно-сухой массы, среднее ± БЕ) в отдельных органах и в тушке мухоловки-пеструшки в фоновой (ф), буферной (б) и импактной (и) зонах загрязнения. Средний Урал, 2000 г.

Орган Зона п Металлы

Си Ъл РЬ са

перья Ф 17 12,6 ±1,0 158,5 ±4,0 4,4 ±1,5 0,67 ± 0,09

б 10 12,3 ± 0,7 164,5 ±2,6 9,3 ± 1,8 * 0,53 ± 0,1

и 11 19,8 ±1,9* 174,9 ±7,3 19,2 ±1,6* 0,79 ±0,19

гкелет Ф 14 3,9 ±0,4 195,8 ±7,7 19,2 ±3,1 0,44 ±0,10

б 10 4,3 ± 0,4 238,4 ±18,4* 51,6 ±6,2* 0,73 ±0,13

и 11 5,2 ± 0,4 * 242,6 ± 14,2 * 128,0 ±14,8* 0,50 ±0,12

печень ф 17 21,8 ± 1,6 107,3 ±9,8 10,4 ± 1,2 1,44 ±0,22

б 9 15,6 ±1,0 136,4 ±14,2 8,5 ±1,3 0,91 ±0,18

и 11 25,2 ±2,9* 151,9 ±15,2* 15,6 ±1,9* 2,39 ±0,34*

почки ф 17 21,9 ±1,2 84,5 ± 17,0 22,7 ±3,4 1,86 ±0,45

б 9 19,0 ± 1,1 60,5 ± 5,6 27,1 ±6,6 2,47 ±0,55

и 11 23,1 ± 1,5 81,7 ±8,0 22,4 ±4,3 7,47 ±2,11*

легкие ф 16 5,5 ± 0,4 68,8 ±2,0 2,7 ±0,8 1,65 ±0,33

б 10 6,9 ±0,4 71,5 ±5,0 3,3 ±1,6 4,41 ± 0,77 *

и 11 7,2 ±0,9* 85,7 ±5,3* 4,5 ± 1,9 2,02 ±0,60

мышцы ф 17 14,1 ±0,4 41,6 ±3,0 3,1 ±0,4 0,20 ± 0,05

б 9 13,5 ±0,5 35,3 ±1,0 1,9 ±0,4 0,27 ± 0,08

и 10 15,3 ±0,6 45,2 ±3,7 3,4 ±0,6* 0,18 ±0,09

Все гело ф 17 7,2 ±0,5 76,4 ±4,7 4,1 ±0,3 0,41 ±0,03

б 13 9,8 ± 1,8 84,1 ±4,7 7,3 ±0,8* 0,46 ±0,04*

и 11 8,5 ± 0,6 98,0 ± 7,2 * 20,0 ±2,6* 0,92 ±0,16*

Примечание — * отличия от фонового показателя значимы при р<0,05 (однофакторный АЖ)УА, тест Шеффе)

Миграция тяжелых металлов в системе трофических уровней, включающей птиц. В 1998-2000 гг. исследовали закономерности накопления тяжелых металлов компонентами экосистем южной тайги Урала, представляющими всю совокупность трофических уровней: почва, продуценты (растения) и кон-сументы трех уровней (беспозвоночные фитофаги, хищники и насекомоядные

птицы). Исследования проведены на фоновой территории и в условиях интенсивного химического загрязнения.

Для всех рассмотренных металлов первичные продуценты выступают в качестве фильтра, предотвращающего поступление их избытка в биогенный цикл. На последующих трофических уровнях поведение разных металлов специфично. В естественных условиях 2п и С<1 накапливаются у хищных беспозвоночных, Си у беспозвоночных-фитофагов, т.е. на промежуточных трофических уровнях. Лишь РЬ способен в наибольшей степени аккумулироваться у высших консуменгов (позвоночных), что связано с наличием у этих животных минерального скелета - депо этого остеотропного элемента.

Химическое загрязнение модифицирует «поведение» тяжелых металлов в пищевой цепи. В целом хищные беспозвоночные сохраняют свою роль звена с максимальным накоплением этих элементов. На уровне высших консументов (позвоночные) происходит «очищение» пищевой цепи. В общем, в условиях химического загрязнения среды миграция тяжелых металлов по трофическим уровням лесных экосистем возрастает.

Участие птиц в биогенном круговороте тяжелых металлов связано с их аккумуляцией в биомассе птиц, транзитом через организм с кормом и переносом на более или менее далекие расстояния во время сезонных миграций. Накапливаемое локальной группировкой количество металлов определяется произведением общей массы особей на концентрации элементов.

При расчете транзитного потока металлов учтено количество пищи, потребляемой взрослыми мухоловками-пеструшками на протяжении всего гнездового цикла, а также птенцами в период пребывания в гнезде. Количество поглощаемого птенцами корма рассчитано на основе собственных данных по частоте кормления и массе пищевого комка. Для оценки корма, потребляемого взрослыми птицами, рассчитали энергию, расходуемую в гнездовой период на размножение и самоподдержание. Средние затраты энергии на попытку размножения в разных зонах загрязнения оценены нами ранее (глава 6). Эта энергия переведена в количество съеденного корма на основании данных по содержанию усвояемой энергии в сухой массе беспозвоночных (Дольник, Постников, 1990).

Количество металлов, проходящее транзитом через желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) птиц, на 2 порядка превышает количество, аккумулированное в биомассе (табл. 12). Различия между зонами в накоплении металлов в биомассе определяются величинами изменения их концентраций, биомассы выводков и плотности населения птиц в градиенте загрязнения. Здесь имеют место два разнонаправленных процесса. По мере роста загрязнения территории содержание металлов в теле птиц увеличивается, а биомасса выводка и обилие птиц снижаются. Если темпы увеличения концентраций металлов в градиенте загрязнения

превышают кратность снижения биомассы птиц одного гнезда (1,8 раза), то накапливаемое в биомассе одного выводка количество элементов в импактной зоне превышает фоновое. Это отмечено для токсичных Сс1 и РЬ, концентрации которых увеличиваются в 2,3 и 4,9 раза соответственно. Для физиологически значимых Си и Ъп., концентрации которых увеличиваются менее интенсивно (в 1,2 и 1,3 раза соответственно), их количество в биомассе выводка на фоновой территории выше, чем в импактной.

Количество металлов, накапливаемое в биомассе локальных группировок мухоловки-пеструшки, в фоновой зоне во всех случаях больше, чем в импактной, ввиду очень больших различий между зонами плотности населения модельного вида (в 7,2 раза).

Таблица 12 - Потоки металлов за гнездовой цикл (мг на гнездо и на 1 га) и их аккумуляция (мг на гнездо и на 1 га) в биомассе локальных группировок мухоловки-пеструшки в период вылета слеткоа в двух зонах загрязнения_

Учетная единица Металлы, зоны загрязнения

Си Сё РЬ

фоно- импакт фоно- импакт фоно- импакт

вая ная вая ная вая ная

Аккумуляция металлов в биомассе

Родители и птенцы, мг/гнездо 0,204 0,133 0,012 0,015 0,116 0,314

Локальная группировка, мг/га 0,055 0,008 0,003 0,001 0,031 0,018

Транзит металлов

Гнездо 13,406 19,207 2,521 3,538 2,745 9,155

в т.ч.: родители 9,086 15,443 1,709 2,845 1,860 7,361

птенцы 4,320 3,764 0,812 0,693 0,885 1,794

Локальная группировка, мг/га 360,265 111,338 67,753 20,510 73,767 53,069

Потоки металлов через ЖКТ птиц-родителей во всех случаях больше, чем транзит через птенцов, что в первую очередь связано с большей продолжительностью пребывания взрослых мухоловок-пеструшек на гнездовом участке (4050 дней при 15 или чуть более - у птенцов). Транзит всех рассмотренных металлов через организм родителей в импактной зоне превышает фоновые уровни, отражая различия между зонами концентраций металлов в корме. Транзит металлов через птенцов зависит как от их содержащим в корме, так и от количества птенцов в выводке. Поскольку интенсивность накопления Си, Ъп и Сё в

корме мухоловки-пеструшки отстает от изменения массы потребляемого корма в градиенте загрязнения (средневзвешенные концентрации в корме увеличиваются в 2,2, 1,9 и 2,2 раза соответственно, а масса корма для среднего выводка уменьшается в 2,6 раза), их потоки через птенцов в фоновой зоне больше, чем в импактной. И лишь для РЬ, средневзвешенная концентрация которого в корме увеличивается в 5,3 раза, транзит через птенцов в импактной зоне превышает фоновый.

Расчет потоков металлов через локальные группировки мухоловки-пеструшки во всех случаях показывает большие величины на фоновой территории по сравнению с импактной. Это связано с тем, что обилие птиц вносит наибольший вклад в изменение общего потока химических элементов по сравнению с остальными показателями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предлагаемый подход к оценке величины токсической нагрузки на птиц в природе основан на расчете потоков химических элементов через организм с кормом. Учет биомассы и химического состава компонентов корма дифференцированно по разным таксонам позволяет выделить вклад каждого компонента в поступление токсикантов и вскрыть причины различий между видами в величине токсической нагрузки. Сравнение показало, что при совместном обитании в одном биотопе виды даже одного трофического уровня (насекомоядные птицы) могут различаться по величине нагрузки и ее динамике в градиенте загрязнения. Увеличение доли личинок чешуекрылых в рационе птенцов в зоне сильного загрязнения можно рассматривать как явление, позволяющее снизить токсическую нагрузку. Напротив, возрастание доли пауков в корме способствует увеличению поступления металлов в организм птиц.

На молекулярном и клеточно-тканевом уровнях воздействие комплексного полиметаллического загрязнения затрагивает важнейшие системы организма. Увеличение относительной массы печени в связи с интенсификацией процессов детоксикации организма, усилением метаболизма и биосинтеза, изменения в лейкоцитарной формуле укладываются в рамки адаптационных возможностей организма. Угнетение дыхательной функции крови (анемия), нарушение обмена кальция, снижение иммунитета и дестабилизация онтогенеза носят патологичный характер.

Реакции организменного уровня включают уменьшение среднего объема и доли мелких яиц по мере увеличения токсической нагрузки, уменьшение массы, размеров тела и степени развития оперения слетков воробьиных, дестабилизацию онтогенеза. Элиминацию отстающих в развитии птенцов можно рассматривать как плату за размножение на импактных территориях.

Эффекты популяционного уровня включают запаздывание сроков размножения в импактных зонах, изменение структуры популяции в сторону увеличения доли молодых, более мелких особей и светлых фенотипов. Наряду с прямым токсическим действием эти факторы оказывают опосредованное влияние загрязнения на репродуктивные показатели, во многом определяющие поддержание локальных группировок птиц в зонах загрязнения. Увеличение смертности потомства в условиях загрязнения приводит к повышению средне-популяционных затрат энергии на воспроизводство. Выраженность токсических эффектов возрастает в ряду: большая синица — московка - обыкновенная горихвостка — мухоловка-пеструшка. Различия в величине токсической нагрузки (более высокой у мухоловки-пеструшки по сравнению с московкой) приводят к различиям в величине эффектов у разных видов. Для мухоловки и горихвостки импактные территории становятся "черной дырой" (Лебедева, 1996), поскольку их поселения в условиях высокой токсической нагрузки не воспроизводят себя и существуют за счет притока особей извне.

Реакции ценотического уровня представляют собой сокращение общего и частного обилия в импактных зонах, биомассы населения, уменьшение видового разнообразия, изменение структуры населения в сторону увеличения обилия видов открытых местообитаний и уменьшения доли дендрофильных видов. Эти эффекты отражают общую деградацию лесных экосистем. Таким образом, на уровне сообщества загрязнение воздействует главным образом опосредованно — через изменение среды обитания.

В заключение отметим, что токсическая обусловленность эффектов наиболее выражена на низких уровнях организации и поздних стадиях гнездового цикла. Естественные факторы приобретают все большее значение в ответных реакциях птиц по мере повышения структурно-функционального уровня организации. Совместное воздействие ряда факторов (погодно-климатические, паразитарная инвазия) экстремальной величины и загрязнения может усиливать величину эффекта.

Анализ собственных и литературных данных убеждает в том, что показанные нами эффекты токсического воздействия на птиц выходят за рамки региональной специфики и подчиняются общим закономерностям. Общность эта, при всем своеобразии каждого импактного региона, обусловлена сходным изменением геохимической среды (биогенных циклов химических элементов), однотипной трансформацией местообитаний, едиными механизмами защиты на молекулярном и тканевом уровнях. Различия в выраженности эффектов воздействия в разных регионах связаны с величиной токсической нагрузки, спецификой экосистем и видового состава населения птиц, а также природных абиотических факторов.

выводы

1. Изменение состава корма лесных насекомоядных птиц на территории импактных регионов обусловлено химическим загрязнением и вызванной им деградацией местообитаний. Вблизи источника выбросов уменьшается разнообразие рациона, возрастает доля нехарактерных кормовых объектов, увеличивается изменчивость размеров приносимых птенцам беспозвоночных. В условиях загрязнения обилие корма не является лимитирующим фактором для пластичных видов.

2. При сосуществовании в одном местообитании разные виды могут испытывать разную токсическую нагрузку. Так, на загрязненной территории содержание металлов в корме мухоловки-пеструшки больше, чем московки. Поступление токсикантов в организм птиц определяется структурой рациона и уровнями загрязнения кормовых объектов. Увеличение доли личинок чешуекрылых в рационе птенцов всех видов в импактной зоне обеспечивает относительное снижение токсической нагрузки, а увеличение доли пауков — ее повышение.

3. Тяжелые металлы способны вызвать серьезные изменения на суборга-низменных уровнях. На молекулярном уровне - активизация системы детокси-кации, от эффективности которой зависит воздействие на ДНК. Увеличение печени и изменение лейкоцитарной формулы укладываются в рамки адаптационных возможностей организма. Угнетение дыхательной функции крови, нарушение обмена кальция, снижение иммунитета, дестабилизация онтогенеза носят патологичный характер.

4. На организменном уровне отмечены уменьшение среднего объема и увеличение доли мелких яиц у модельных видов в условиях загрязнения (с 3,65,4 % до 13-48,7 %). У слетков могут регистрироваться снижение массы тела по сравнению с контролем, отставание в развитии и увеличение изменчивости морфологических показателей. Элиминацию неполноценных птенцов можно рассматривать как плату за размножение на загрязненных территориях.

5. На импактной территории регистрируются сдвиги важных популяци-онных параметров птиц: изменение возрастного состава в сторону омоложения, фенотипической и размерной структуры, снижение выживаемости самок, отставание от контроля сроков размножения, увеличение смертности и уменьшение эффективности размножения. В силу этого разные локальные группировки вносят неодинаковый вклад в воспроизводство видовых популяций. Роль иммиграции в поддержании локальных группировок птиц возрастает с увеличением токсической нагрузки.

6. Эффекты ценотического уровня включают сокращение видового богатства, уменьшение общей плотности и биомассы (в 1,4-1,8 раз на Среднем и 3,74,2 на Южном Урале), замещение типично лесных видами открытых местооби-

таний; уменьшение доли видов, гнездящихся в верхнем ярусе древостоя, и увеличение доли видов, гнездящихся на земле (до 41-47 %). Эти эффекты связаны с деградацией лесных экосистем в градиенте промышленного загрязнения.

7. Токсическая обусловленность ответных реакций более четко прослеживается на низких структурно-функциональных уровнях (активизация системы детоксикации, анемия, нарушение обмена Са) и поздних стадий гнездового цикла. Причинно-следственные связи между эффектами разных уровней становятся менее очевидными при повышении структурно-функционального уровня.

8. В природных условиях прямое действие загрязнения на птиц дополняется опосредованным, связанным с изменением геохимической среды, местообитаний (защитных и кормовых свойств), структуры популяции, воздействием паразитов. Значение их возрастает с повышением структурно-функционального уровня. Неблагоприятные погодно-климатические условия усугубляют токсическое воздействие на размножение птиц.

9. Закономерности миграции металлов по пищевым цепям специфичны. Цинк и кадмий накапливаются у хищных беспозвоночных, медь у беспозвоночных-фитофагов, а свинец у насекомоядных птиц. В условиях загрязнения накопление металлов возрастает в ряду: продуценты - фитофаги - хищные беспозвоночные и снижается у насекомоядных птиц Потоки металлов через локальные группировки модельного вида птиц на импактной территории меньше, чем на фоновой, поскольку плотность населения птиц вносит наибольший вклад в изменение общего потока химических элементов по сравнению с остальными показателями.

Список основных публикаций по теме диссертации

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Безель B.C. Репродуктивные показатели птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения среды обитания / B.C. Безель, Е.А. Вельский // Докл. Рос. акад. наук. 1994. Т. 338, № 4. с. 555-557.

2. Вельский Е.А. Ранние стадии гнездового периода птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения / Е.А. Вельский, B.C. Безель, Э.А. Поленц // Экология. 1995а. № 1. С. 46-52.

3. Вельский Е.А. Характеристика репродуктивных показателей птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения / Е.А. Вельский, B.C. Безель, А.Г. Ляхов // Экология. 19956. № 2. С. 146-152.

4. Безель B.C. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания / B.C. Безель, Е.А. Вельский, C.B. Мухачева // Экология. 1998. № 3. С. 217-223.

5. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды / B.C. Безель, В.Н. Позолотина, Е.А. Вельский, Т. В. Жуйкова // Экология. 2001. № 6. С. 447-453.

6. Сообщества птиц, заселяющих искусственные гнездовья, в градиенте природных и антропогенных экологических факторов на Среднем Урале / Е. А. Вельский, А. Г. Ляхов, В. А. Коровин, И. Ф. Вурдова // Сиб. экол. журн. 2002. Т. 9, № 4. С. 417-423.

7. Безель B.C. Мультиэлементный анализ костной ткани тетеревиных Среднего Урала / B.C. Безель, Е.А. Вельский // Экология. 2003. №1. С. 66-68.

8. Вельский Е.А. Реакции населения птиц южной тайги Среднего Урала на техногенное загрязнение среды обитания / Е.А. Вельский, А.Г. Ляхов // Экология. 2003. № 3. С. 200-207.

9. Вельский Е. А. Окраска брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae) на Среднем Урале / Е.А. Вельский, А.Г. Ляхов // Зоол. журн. 2004. Т. 83, № 12. С. 1468-1475.

10. Вельский Е.А. Репродуктивные показатели мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca Pall, и морфофизиологические характеристики ее птенцов в условиях техногенного загрязнения местообитаний / Е.А. Вельский, Н.В. Лу-гаськова, A.A. Карфидова // Экология. 2005. № 5. С. 362-369.

11. Лугаськова Н.В. Гематологические характеристики мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) в условиях промышленного загрязнения / Н.В. Лугаськова, A.A. Карфидова, Е.А. Вельский II Сиб. экол. журн. 2005. № 3. С. 507514.

12. Микроэлементный состав костной ткани тетеревиных и сов Урала / B.C. Безель, Е.А. Вельский, Н.Г. Курамшина, Л.Н. Мартыненкова // Сиб. экол. журн. 2005. № 3. С. 489-496.

13. Вельский Е.А. Структура рациона птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в условиях промышленного загрязнения / Е.А. Вельский, Е.А. Вельская// Экология. 2009. № 5. С. 363-371.

14. Eeva Т. Environmental pollution affects genetic diversity in wild bird populations / T.Eeva, E.Belskii, B. Kuranov // Mutation Research: Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. 2006. Vol. 608, Issue 1. P. 8-15.

15. Eeva T. Local survival of pied flycatcher males and females in a pollution gradient of a Cu-smelter / T. Eeva, H. Hakkarainen, E. Belskii // Environmental Pollution. 2009. Vol. 157, № 6. P. 1857-1861.

Публикации в прочих изданиях:

16. Поленц Э.А. О влиянии техногенного загрязнения на репродуктивные показатели птиц / Э.А. Поленц, Е.А. Вельский // Очерки по экологической диагностике: сб. науч. тр. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 68-74.

17. О размножении мухоловки-пеструшки в условиях техногенного загрязнения / Е.А. Вельский, Н.Ф. Бабушкина, 3.JI. Степанова, Э.А. Поленц // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск: СГПИ, 1992. С. 85-88.

18. Вельский Е.А. Население птиц / Е.А. Вельский, А.Г. Ляхов, Э.А. Поленц // Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Е.Л. Воробейчик [и др.]. Екатеринбург: Наука, 1994. С. 193-204.

19. Вельский Е.А. О связи массы птенцов дугоюгнездников с техногенным загрязнением / Вельский Е.А. II Биота Урала: информ. материалы. Екатеринбург: УрО РАН, 1994. С. 8-9.

20. Вельский Е.А. О влиянии промышленного загрязнения на состояние птенцов лесных птиц-дуплогнездников / Е.А. Вельский, З.Л. Степанова // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. Вып. 2. С. 96-99.

21. Вельский Е.А. Изменчивость морфологических характеристик потомства дуплогнездников в градиенте техногенного загрязнения среды обитания / Вельский Е.А. // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экоси-стемном уровне: материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. Екатеринбург, 1997. С. 24-34.

22. Вельский Е.А. Моллюски в питании некоторых лесных птиц в южной тайге Урала / Е.А. Вельский, И.М. Хохуткин, М.Е. Гребенников // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 1998. №44. С. 13-18.

23. Вельский Е.А. Влияние загрязнения среды на население птиц южной тайги Среднего Урала / Е.А. Вельский, А.Г. Ляхов // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. Казань: Матбугат йорты, 2001. С. 77-78.

24. Вельский Е.А. Влияние загрязнения среды на репродуктивные показатели дуплогнездников в южной тайге Среднего Урала / Е.А. Вельский, А.Г. Ляхов // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. Казань: Матбугат йорты, 2001. С. 78-79.

25. Вельский Е.А. Состояние орнитофауны // Экологическая токсикология: учебн. пособие. Екатеринбург: УрГУ, 2001. С. 65-85.

26. Вельский Е. А. О влиянии загрязнения среды и некоторых естественных факторов на размеры яиц мухоловки-пеструшки на Среднем Урале / Е. А. Вельский // Актуальные проблемы оологии: материалы III междунар. конф. стран СНГ / отв. ред. С. М. Климов. Липецк, 2003. С. 33-36.

27. Вельский Е.А. Птицы / Е.А. Вельский, B.C. Безель // Рассеянные элементы в бореальных лесах / отв. ред. A.C. Исаев. М.: Наука, 2004. С. 273-289.

28. Вельский Е.А. Цветовые морфы самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca Pall, на юге Свердловской области / Е.А. Вельский // Четвертые научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. С. 326-329.

29. Тяжелые металлы в трофических цепях лесных экосистем Среднего Урала (экотоксикологический аспект) / B.C. Безель, Е.А. Вельский, А.И. Ермаков, Л.В. Ракитина // Урал. Радиация. Реабилитация. Екатеринбург: УрО РАН,.2004. С. 315-339.

30. Вельский Е. А. О фенотипическом составе и воспроизводстве популяции мухоловки-пеструшки Среднего Урала / Е.А. Вельский // Материалы Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Э.А. Ирисова. Барнаул, 2005. С. 66-70.

31. Токсическое загрязнение среды: что приобретает и что теряет популяция в процессе адаптации / В. С. Безель, Е. А. Вельский, Т. В. Жуйкова, О. А. Севе-рюхина // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н. И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1(9). С. 12-26.

32. Вельский ЕЛ. Об энергетической «цене» потомства мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764) при химическом загрязнении среды / Е.А. Вельский, B.C. Безель // Zoocenosis-2007. Biodiversity and role of animals in ecosystems: материалы IV междунар. конф. Днепропетровск, 2007. С. 416-418.

33. Вельский Е.А. Особенности накопления тяжелых металлов в организме муравьев в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода / Е.А. Вельский, A.B. Гилев // Пробл. биогеохимии и геохим. экологии. 2007. №2(4). С. 92-97.

Подписано в печать 15.01.2010 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 2,0. Тираж 120 экз. Заказ № 12

Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014, г. Екатеринбург, ул. Московская, 29. Тел: (343) 371-16-12

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бельский, Евгений Анатольевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Районы, объекты и методы исследований.

2.1 Районы исследований.

2.2 Объекты исследований.

2.3 Методы исследований.

Глава 3. Формирование токсической нагрузки.

3.1 Структура рациона мухоловки-пеструшки.

3.2 Содержание тяжелых металлов в корме и их поступление в организм птиц.

Глава 4. Суборганизменный уровень токсических эффектов.

4.1 Система детоксикации ксенобиотиков.

4.2 Нуклеотидное разнообразие.

4.3 Морфофизиологические характеристики птенцов.

4.4 Восприимчивость к паразитам.

4.5 Обмен кальция в организме.

Глава 5. Организменный уровень токсических эффектов.

5.1 Ооморфологические характеристики.

5.2 Морфологические характеристики птенцов.

5.3 Стабильность онтогенеза.

5.4 Цитогенетическая нестабильность.

Глава 6. Популяционный уровень токсических эффектов.

6.1 Репродуктивные показатели дуплогнездников.

6.1.1 Доля брошенных кладок.

6.1.2 Количество яиц в кладке и эффективность инкубации.

6.1.3 Количество вылупившихся птенцов и успешность выкармливания.

6.1.4 Эффективность размножения и количество слетков на гнездо.

6.1.5 Зависимость репродуктивных показателей птиц от разных факторов

6.2 Выживаемость и состав гнездового населения мухоловки-пеструшки.

6.3 Энергетическая цена размножения.

6.4 Потоки энергии через локальные группировки.

Глава 7. Ценотический уровень токсических эффектов.

7.1 Динамика населения птиц лесных экосистем в градиентах загрязнения на Среднем и Южном Урале.

7.2 Изменение структуры населения дуплогнездников в градиенте загрязнения на

Среднем Урале.

Глава 8. Вклад прямого и опосредованного воздействия в величину эффектов.

Глава 9. Роль птиц в биогенных циклах химических элементов.

9.1 Аккумуляция тяжелых металлов в организме птиц.

9.2 Миграция тяжелых металлов в системе трофических уровней, включающей птиц.

9.2.1 Содержание тяжелых металлов в почве и подстилке лесных экосистем

9.2.2 Накопление тяжелых металлов растениями.

9.2.3 Накопление тяжелых металлов консументами.

9.2.4 Накопление элементов в системе трофических уровней лесных экосистем Среднего Урала.

9.3 Участие птиц в биогенном круговороте тяжелых металлов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология птиц импактных регионов"

Актуальность проблемы

Интенсивное развитие промышленности в течение последних двух-трех столетий сопровождается все возрастающим использованием минеральных ресурсов Земли. На поверхность планеты поступают и вовлекаются в хозяйственное использование значительные количества полезных ископаемых. Несовершенство технологий приводит к тому, что значительная часть химических элементов поступает в биосферу, изменяя сложившиеся биогеохимические циклы (Добровольский, 1983, 1998; Город 1985, Сает и др., 1990). Усиливающееся антропогенное воздействие на биосферу сопровождается не только деформацией биогеохимических циклов, но и трансформацией природных сообществ (Степанов 1988; Безель, 2006). Управление процессами, происходящими в биосфере на современном этапе, требует понимания закономерностей формирования и функционирования биосистем разного уровня организации, механизмов их адаптации и устойчивости к токсическим воздействиям. Не случайно во второй половине 20-го века сформировалось и успешно развивается новое междисциплинарное научное направление -экологическая токсикология. Термин «экотоксикология» был предложен в 1969 г. Р. Трухотом (Я. ТгиЬаиО. Экотоксикология оформилась в самостоятельное научное направление в 1972 г., когда при международном научном комитете по проблемам окружающей среды (СКОПЕ) была создана Рабочая комиссия по экотоксикологии. В 1978 г. на конференции СКОПЕ было сформулировано ее определение: «экотоксикология -междисциплинарное научное направление, связанное с изучением токсических эффектов воздействия химических веществ на живые организмы, преимущественно на популяции организмов и биоценозы, входящие в состав экосистем. Она изучает источники поступления вредных веществ в окружающую среду, их распространение и превращение в окружающей среде, действие на живые организмы» (Соколов и др., 1988; Лебедева, 2007).

Тяжелые металлы входят в число экотоксикантов, представляющих особую опасность для живых организмов (Соколов и др., 1988; Лебедева, 1999; Безель, 2006). Они персистентны, обладают ярко выраженной токсичностью и способны сохраняться в почве длительное время, оказывая хроническое воздействие даже при низком содержании в окружающей среде. В окрестностях крупных металлургических предприятий за длительный период их работы сформировались техногенные геохимические аномалии с превышением фоновых уровней тяжелых металлов в депонирующих средах (почва, лесная подстилка, донные отложения) в десятки и сотни раз (Комплексная., 1992; Воробейчик и др., 1994). Техногенное загрязнение среды создает угрозу существованию природных экосистем.

Эффекты токсического воздействия на природные экосистемы и отдельные их компоненты в последние десятилетия привлекают внимание многих исследователей (Безель, 1987, 2006; Биоиндикация загрязнений ., 1988; Степанов, 1988; Воробейник и др., 1994; Лебедева, 1996, 1999 и др.).

Большое количество работ, проводимых на территориях, загрязненных выбросами промышленных предприятий, имеют много общего в отношении объекта, целей и методов проведения исследований. Обширная и специфичная проблематика этих исследований позволяет выделить новое научное направление - экологию импактных регионов (Воробейчик, 2004). Импактные регионы представляют собой особые территориальные комплексы природных экосистем, подверженных воздействию точечных источников промышленного загрязнения. Основной путь поступления загрязнителей - аэрогенный, поля загрязнения формируют в пространстве градиент, завершающийся снижением до уровня регионального фона вдали от источника. Зоны загрязнения представляют в виде концентрически расположенных зон с разным уровнем воздействия. Обычно выделяют 4 зоны: техногенную пустыню, импактную, буферную и фоновую, служащую контролем.

При всем разнообразии локальных условий в каждом импактном регионе, у всех них есть общие особенности. Это однотипная трансформация среды, заключающаяся в изменении сложившихся биогеохимических циклов в результате массированных выпадений поллютантов, дигрессия экосистем, а именно упрощение их структуры, снижение продуктивности и уменьшение экологической емкости, пессимизация местообитаний для большинства видов (Степанов, 1988; Воробейчик, 2004).

Цель исследований в рамках этого направления заключается в построении теории изменений экосистем импактного региона на основе определения зависимостей между уровнем воздействия и ответными реакциями экосистем и их компонентов (Воробейчик, 2004). Достижение этой цели осложняется комплексностью действующих факторов в природных условиях. Наряду с загрязнением живые организмы испытывают действие погодно-климатических факторов, других организмов - конкурентов, хищников и паразитов, изменения местообитаний и т.д. Таким образом, загрязнение оказывает на живые организмы как непосредственное, так и опосредованное воздействие. Первое заключается в прямом воздействии токсикантов на организм. Второе реализуется через изменение структуры экосистем, кормовой базы, микроклимата, межвидовых (в т.ч. конкурентных) взаимоотношений, структуры популяций и др. (Биоиндикация ., 1990; Степанов, 1988; Влияние., 1990; Воробейчик, и др., 1994; Воробейчик, 2004; Безель, 2006 и др.).

Для систематизации и анализа связей между эффектами токсического воздействия на живые организмы неоценимое методологическое значение имеют представления об иерархически соподчиненных уровнях организации живого, сформулированные Н.В. Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Н.В. Тимофеев-Ресовский выделял 4 уровня организации: молекулярно-генетический, онтогенетический (организменный), популяционно-видовой и биогеоценотический. Ряд авторов дополнительно делит первый уровень на молекулярный, клеточный и тканевой. Иерархия структурно-функциональных уровней организации живого определяет многоуровневость ответных реакций. Эффекты разных уровней связаны между собой, при этом реакции высших уровней не сводятся к сумме эффектов низших уровней. Согласно принципу эмерджентности, система приобретает особые свойства, отсутствующие у отдельных ее компонентов (Реймерс, 1994). Поэтому только комплексный подход может дать полное представление о биологических эффектах техногенного воздействия.

Данная работа предполагает изучение эффектов токсического воздействия на птиц и оценку их роли в биогенных циклах химических элементов. Таким образом, она лежит на стыке экологической токсикологии и биогеохимии.

Теоретической основой настоящей работы послужили представления об уровнях структурно-функциональной организации живого, сформулированные Н.В. Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), а также взгляды на импактные регионы как особые территориальные комплексы природных экосистем, подверженных воздействию источников промышленного загрязнения (Воробейчик, 2004). Исследования эффектов популяционного уровня выполнены в рамках популяционной экотоксикологии млекопитающих и птиц - нового научного направления, оформленного в работах B.C. Безеля, В.Н. Большакова, E.JT. Воробейчика, Н.В. Лебедевой, Э.В. Ивантера и Н.В. Медведева (Безель, 1987, 2006; Безель и др., 1994; Лебедева, 1996, 1999; Ивантер, Медведев, 2007).

Цель работы - изучение эффектов токсического воздействия на птиц лесных экосистем на всех структурно-функциональных уровнях организации живого, а также изменения биогеохимической роли птиц на территории импактных регионов.

Задачи исследования: 1. Выявление закономерностей формирования токсической нагрузки у птиц на территории импактных регионов;

2. Изучение ответных реакций у птиц в природе на всех структурно-функциональных уровнях организации: от суборганизменного до биоценотического;

3. Оценка энергетических затрат локальных группировок на размножение при разных уровнях загрязнения;

4. Выявление механизмов устойчивости локальных группировок в условиях загрязнения;

5. Характеристика естественных факторов (погода, паразиты, структура популяции и др.), модифицирующих эффекты токсического воздействия на птиц;

6. Количественная характеристика процессов миграции тяжелых металлов в системе трофических уровней, включающей птиц.

Положения, выносимые на защиту:

1. Токсическая нагрузка, или поступление поллютантов в организм, различна у разных видов даже на участках их совместного обитания. Она определяется видовой спецификой рационов, изменениями кормовой базы в градиенте загрязнения и особенностями аккумуляции токсикантов пищевыми объектами.

2. На каждом уровне организации у птиц включаются механизмы, направленные на поддержание жизнедеятельности особей, популяций и сообществ в новых условиях. По мере повышения структурно-функционального уровня все большую роль в модификации ответа на токсическое воздействие приобретают естественные факторы.

3. Размножение птиц на импактных территориях сопровождается повышенными энергетическими затратами, что снижает вклад этих группировок в воспроизводство видовых популяций. Роль' иммиграции в поддержании локальных группировок ряда видов наиболее велика в условиях сильного загрязнения.

4. Роль птиц в биогенных циклах химических элементов определяется трофическими связями, биомассой, интенсивностью воспроизводства и уровнем загрязнения среды. Химическое загрязнение способно модифицировать поведение тяжелых металлов в пищевой цепи.

Научная новизна: впервые для птиц в природных условиях рассмотрено поступление токсикантов в организм с разными видами корма. В комплексе рассмотрены экотоксикологические эффекты у птиц на разных структурно-функциональных уровнях организации. Выявлены механизмы адаптации и оценена стабильность популяций и населения птиц в условиях загрязнения. Полученные результаты имеют общебиологическое значение, поскольку вскрывают механизмы поддержания гомеостаза биосистем. Выделены основные факторы, влияющие на протекание физиологических процессов, характеристики потомства, формирование и структуру популяций и населения птиц на территории импактных регионов. Охарактеризована миграция тяжелых металлов в системе трофических уровней, включающей птиц, и оценены потоки этих элементов через локальные группировки модельного вида в гнездовой период.

Практическое значение. Результаты исследований имеют важное значение для разработки экологических нормативов, прогнозирования динамики популяций и сообществ животных на территории техногенных геохимических аномалий, а также работ по мониторингу состояния природных экосистем, в том числе для выбора стадий жизненного цикла, внутрипопуляционных групп, видов как индикаторов воздействия. Результаты исследований могут быть использованы в ВУЗах в программах учебных дисциплин по экологии, экотоксикологии и охране природы.

Благодарности. Приношу глубокую благодарность моему научному консультанту, доктору биологических наук, профессору Виктору Сергеевичу Безелю за всестороннюю поддержку на всех этапах работы, обсуждение материала и ценные советы. Благодарю коллектив лаборатории экотоксикологии популяций и сообществ ИЭРиЖ УрО РАН и ее заведующего д.б.н. Е.Л. Воробейчика за создание условий для работы и обсуждение результатов. Работа в окрестностях Ревды была начата совместно с Э.А. Поленцем. В сборе материала в поле мне помогали сотрудники ИЭРиЖ Вельская Е.А., Ляхов А.Г., Ракитина Л.В., Карфидова A.A., Ермаков А.И., студентки Магомедова O.A., Никитина А.Г. Геоботаническое описание пробных площадей выполнила Золотарева Н.В. Химические анализы провели Ахунова Э.А., Щепеткин A.B. и Степанова З.Л. Таксоном ическую принадлежность беспозвоночных - кормовых объектов птиц определила Вельская Е.А., виды паразитических мух - Ольшванг В.Н. Помощь в сборе проб тетеревиных и сов Урала оказали Юланов О.В., Гутаренко И.П., Степанов Л.Н., Лугаськов A.B., Вурдова И.Ф., Головатин М.Г., Гаврилов А.Л., Брауде М.И., Ендукин А.Ю. Кольца для мечения птиц получены из Центра кольцевания птиц России (г. Москва). Данные по метеостанции Ревда предоставлены Всероссийским научно-исследовательским институтом гидрометеорологической информации (г. Обнинск) и Свердловским центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (г. Екатеринбург). На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты 99-05-64587, 04-04-96129, 07-04-00075, 08-04-91766-АФ) и программой поддержки научно-образовательных центров (контракт № 02.740.11.0279). Всем перечисленным коллегам и организациям я выражаю свою признательность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бельский, Евгений Анатольевич

выводы

1. Изменение состава корма лесных насекомоядных птиц на территории импактных регионов обусловлено химическим загрязнением и вызванной им деградацией местообитаний. Вблизи источника выбросов уменьшается разнообразие рациона, возрастает доля нехарактерных кормовых объектов, увеличивается изменчивость размеров приносимых птенцам беспозвоночных. В условиях загрязнения обилие корма не является лимитирующим фактором для пластичных видов.

2. При сосуществовании в одном местообитании разные виды могут испытывать разную токсическую нагрузку. Так, на загрязненной территории содержание металлов в корме мухоловки-пеструшки больше, чем московки. Поступление токсикантов в организм птиц определяется структурой рациона и уровнями загрязнения кормовых объектов. Увеличение доли личинок чешуекрылых в рационе птенцов всех видов в импактной зоне обеспечивает относительное снижение токсической нагрузки, а увеличение доли пауков - ее повышение.

3. Тяжелые металлы способны вызвать серьезные изменения на суборганизменных уровнях. На молекулярном уровне - активизация системы детоксикации, от эффективности которой зависит воздействие на ДНК. Увеличение печени и изменение лейкоцитарной формулы укладываются в рамки адаптационных возможностей организма. Угнетение дыхательной функции крови, нарушение обмена кальция, снижение иммунитета, дестабилизация онтогенеза носят патологичный характер.

4. На организменном уровне отмечены уменьшение среднего объема и увеличение доли мелких яиц у модельных видов в условиях загрязнения (с 3,6-5,4 % до 13-48,7 %). У слетков могут регистрироваться снижение массы тела по сравнению с контролем, отставание в развитии и увеличение изменчивости морфологических показателей. Элиминацию неполноценных птенцов можно рассматривать как плату за размножение на загрязненных территориях.

5. На импактной территории регистрируются сдвиги важных популяционных параметров птиц: изменение возрастного состава в сторону омоложения, фенотипической и размерной структуры, снижение выживаемости самок, отставание от контроля сроков размножения, увеличение смертности и уменьшение эффективности размножения. В силу этого разные локальные группировки вносят неодинаковый вклад в воспроизводство видовых популяций. Роль иммиграции в поддержании локальных группировок птиц возрастает с увеличением токсической нагрузки.

6. Эффекты ценотического уровня включают сокращение видового богатства, уменьшение общей плотности и биомассы (в 1,4-1,8 раз на Среднем и 3,7-4,2 на Южном Урале), замещение типично лесных видами открытых местообитаний; уменьшение доли видов, гнездящихся в верхнем ярусе древостоя, и увеличение доли видов, гнездящихся на земле (до 41-47 %). Эти эффекты связаны с деградацией лесных экосистем в градиенте промышленного загрязнения.

7. Токсическая обусловленность ответных реакций более четко прослеживается на низких структурно-функциональных уровнях (активизация системы детоксикации, анемия, нарушение обмена Са) и поздних стадий гнездового цикла. Причинно-следственные связи между эффектами разных уровней становятся менее очевидными при повышении структурно-функционального уровня.

8. В природных условиях прямое действие загрязнения на птиц дополняется опосредованным, связанным с изменением геохимической среды, местообитаний (защитных и кормовых свойств), структуры популяции, воздействием паразитов. Значение их возрастает с повышением структурно-функционального уровня. Неблагоприятные погодно-климатические условия усугубляют токсическое воздействие на размножение птиц.

9. Закономерности миграции металлов по пищевым цепям специфичны. Цинк и кадмий накапливаются у хищных беспозвоночных, медь у беспозвоночных-фитофагов, а свинец у насекомоядных птиц. В условиях загрязнения накопление металлов возрастает в ряду: продуценты - фитофаги - хищные беспозвоночные и снижается у насекомоядных птиц Потоки металлов через локальные группировки модельного вида птиц на импактной территории меньше, чем на фоновой, поскольку плотность населения птиц вносит наибольший вклад в изменение общего потока химических элементов по сравнению с остальными показателями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приступив к исследованиям по экотоксикологии птиц, мы обнаружили отсутствие единого подхода к оценке величины токсической нагрузки на птиц в природных условиях. На примере тяжелых металлов, поступающих в организм птиц преимущественно алиментарным путем, мы предложили новый подход, заключающийся в учете потоков химических элементов через организм (локальную популяцию) с кормом. Этот подход позволяет не только оценить общую токсическую нагрузку, но и выявить ее составные части. Учет биомассы и химического состава компонентов корма дифференцированно по разным таксонам дает возможность определить вклад каждого компонента в поступление токсикантов. А это, в свою очередь, позволяет ответить на вопрос о существовании и причинах различий между видами в величине токсической нагрузки. Сравнительный анализ показал, что при совместном обитании в одном биотопе виды, принадлежащие к одному трофическому уровню (насекомоядные птицы) могут различаться по величине нагрузки, а также по интенсивности ее изменения в градиенте загрязнения. Так, на загрязненной территории содержание металлов в корме мухоловки-пеструшки больше, чем московки. Причина этих различий кроется в специфике рационов разных видов.

Нами и другими авторами отмечено изменение структуры рациона насекомоядных птиц в импактных зонах. Так в корме мухоловки-пеструшки на Среднем Урале увеличивается по сравнению с контролем доля пауков, чешуекрылых и прямокрылых, в рационе московки возрастает доля личинок чешуекрылых и снижается доля пауков (Ракитина. 2001), в корме мухоловки-пеструшки в Финляндии возрастает доля жуков и личинок чешуекрылых и пилильщиков (Ееуа е1 а1., 2005).

Каждый таксон беспозвоночных обладает специфичным химическим составом. Наименьшие концентрации металлов как в фоновой, так и в импактной зонах характерны для личинок пилильщиков, бабочек и имаго чешуекрылых. К высокотоксичным кормовым объектам можно отнести пауков, моллюсков и имаго муравьев. Увеличение доли личинок чешуекрылых в рационе птенцов в зоне сильного загрязнения можно рассматривать как явление, обеспечивающее относительное снижение токсической нагрузки. Напротив, возрастание доли пауков в корме способствует дополнительному увеличению поступления металлов в организм птиц. Таким образом, величина суммарной токсической нагрузки на конкретный вид зависит от соотношения разных кормовых объектов в рационе. Кроме того, этот показатель подвержен индивидуальной и межгодовой изменчивости, обусловленной вариабельностью структуры рациона и химического состава жертв.

Увеличение потоков токсикантов через организм в условиях загрязнения активизирует систему детоксикации ксенобиотиков — комплекс ферментов в микросомах печени. Включение мощного внутреннего реактора, будучи само по себе адаптивным явлением, чревато нарушением гомеостаза организма, если истощаются ресурсы протекторов (эндогенных антиоксидантов). Различиями между видами в эффективности системы детоксикации определяют и видовые особенности других показателей молекулярного уровня (например, изменчивость нуклеотидных последовательностей).

На клеточно-тканевом уровне воздействие комплексного полиметаллического загрязнения затрагивает важнейшие системы и органы, в том числе систему кроветворения и печень. Часть ответных реакций укладывается в рамки адаптационных возможностей организма, часть носит патологичный характер. К первой группе можно отнести увеличение печени в связи с повышением интенсивности метаболизма и биосинтеза, изменения в лейкоцитарной формуле, ко второй — угнетение дыхательной функции крови (анемия), нарушение обмена кальция, снижение иммунитета, дестабилизацию онтогенеза.

На организменном уровне регистрируются уменьшение среднего объема и увеличение доли мелких яиц дуплогнездников по мере возрастания токсической нагрузки, уменьшение массы, линейных размеров тела и степени развития оперения слетков воробьиных, снижение стабильности онтогенеза. Эффекты воздействия на потомство у отдельных видов могут быть замаскированы вследствие элиминации отстающих в развитии птенцов - своего рода «платы» за размножение на импактных территориях.

Эффекты популяционного уровня у мухоловки-пеструшки включают запаздывание сроков размножения в импактных зонах, изменение структуры популяции в сторону увеличения доли молодых, мелких особей и самцов светлых фенотипов, которые в естественных условиях проигрывают в конкуренции более крупным особям и самцам темных фенотипов и зачастую отстраняются от размножения. Наряду с непосредственным токсическим действием эти факторы отражают опосредованное влияние загрязнения на репродуктивные показатели, во многом определяющие поддержание локальных группировок птиц в зонах загрязнения. Увеличение смертности потомства в условиях загрязнения приводит к повышению коллективных (для локальной группировки) затрат энергии на воспроизводство. Репродуктивные потери (увеличение доли брошенных кладок, снижение размера кладки, гибель яиц и птенцов) по-разному распределены в гнездовом цикле у разных видов. Тем самым разные стадии гнездового цикла становятся критическими у различных видов. Выраженность токсических эффектов возрастает в ряду: большая синица — московка — обыкновенная горихвостка — мухоловка-пеструшка.

Различия в величине токсической нагрузки (более высокой у мухоловки-пеструшки по сравнению с московкой) приводят к различиям в величине эффектов у этих видов. Для мухоловки-пеструшки и обыкновенной горихвостки импактные территории становятся "черной дырой" (Лебедева, 1996), поскольку их поселения в условиях высокой токсической нагрузки не воспроизводят себя и существуют за счет притока особей извне. О возрастании роли миграционных' процессов в поддержании группировок птиц на импактной территории свидетельствует уменьшение выживаемости самок и увеличение доли иммигрантов в гнездовом населении мухоловки-пеструшки.

В основе популяционных эффектов лежат реакции более низких уровней организации. Так, повышенная смертность птенцов в импактной зоне обусловлена истощением и отставанием в развитии отдельных особей, вызванным, в свою очередь, интоксикацией, нарушением обмена веществ и/или инвазией паразитами.

Реакции птиц на ценотическом уровне представляют собой сокращение общего и частного обилия, биомассы населения импактных зон, уменьшение видового разнообразия, изменение структуры населения в сторону увеличения обилия видов открытых местообитаний и уменьшения доли дендрофильных видов. Эти эффекты отражают общую деградацию лесных экосистем и могут быть нелинейными с достижением наибольших показателей видового разнообразия и частного обилия в зоне умеренного загрязнения. Специфика видовых реакций на загрязнение объясняется разными биотопическими предпочтениями. Характеристики населения птиц и на фоновой, и на загрязненной территории определяются особенностями местообитаний. Таким образом, на уровне сообщества загрязнение воздействует главным образом опосредованно - через изменение среды обитания. К аналогичным выводам пришли другие авторы (Ееуа е! а1., 2002), изучавшие изменение населения птиц в градиенте загрязнения в сосновых лесах Финляндии.

• Заканчивая обзор основных эффектов токсического воздействия тяжелых металлов на птиц в природе, отметим следующее. Многие ответные реакции у птиц неспецифичны по отношению к различным стрессорам и представляют собой ответы не только на прямое, но и на опосредованное воздействие, обусловленное изменениями местообитаний, их защитных и кормовых свойств, а также воздействием паразитов. При этом наибольшей спецификой к конкретным токсикантам обладают показатели суборганизменного уровня (так называемые биомаркеры). Токсическая обусловленность эффектов наиболее выражена на более низких уровнях организации и на поздних стадиях гнездового цикла. Естественные факторы приобретают все большее значение в ответных реакциях по мере повышения уровня организации биосистем. Совместное воздействие ряда факторов (погодно-климатические, паразитарная инвазия) экстремальной величины и загрязнения может усиливать величину эффекта.

Эффекты токсического воздействия на разных уровнях организации, безусловно, связаны между собой, но связи эти становятся менее очевидными при повышении уровня организации биосистем вследствие включения дополни гельных регуляторных механизмов на более высоких структурно-функциональных уровнях. Так, у мухоловки-пеструшки прослеживается отчетливая связь между величиной токсической нагрузки, биохимическими показателями, особенностями формирования скорлупы яиц, эмбриональной и птенцовой смертностью и в конечном итоге - низкими репродуктивными показателями. Однако на популяционном уровне включаются элиминация неполноценных особей и иммиграционные процессы, позволяющие поддерживать необходимое качество потомства и существование локальных группировок на загрязненных территориях.

Анализ собственных и литературных данных убеждает в том, что показанные нами эффекты токсического воздействия на птиц выходят за рамки региональной специфики и подчиняются общим закономерностям. Общность эта, при всем своеобразии каждого импактного региона, обусловлена сходным изменением геохимической среды (биогенных циклов химических элементов), однотипной трансформацией местообитаний, едиными механизмами защиты, организма на молекулярном и тканевом уровнях. Различия в выраженности токсических эффектов в разных регионах связаны с величиной токсической нагрузки, спецификой экосистем и видового состава населения птиц, а также природных абиотических факторов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бельский, Евгений Анатольевич, Екатеринбург

1. Анорова Н.С. Цветовые формы самцов мухоловки-пеструшки, гнездящейся на юге Московской области / Н.С. Анорова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, № 4. С. 10-18.

2. Анорова Н.С. Фактор возраста в плодовитости домашних и диких птиц / Н.С. Анорова// Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1979. Вып. 14. С. 150-157.

3. Анорова Н.С. Факторы, определяющие успех размножения мухоловки-пеструшки / Н.С. Анорова// Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1984. Вып. 19. С. 100-111.

4. Артемьев A.B. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae), в Карелии / A.B. Артемьев // Зоол. жури. 2002. Т. 81, №7. С. 841-849.

5. Артемьев A.B. Периферические популяции политипического вида в северной зоне ареала (на примере мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca): автореф. дис. . д-ра биол. наук / A.B. Артемьев. Петрозаводск, 2005. 50 с.

6. Артемьев A.B. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала/ A.B. Артемьев. М.: Наука, 2008. 267 с.

7. Арчаков А.И. Микросомальное окисление / А.И. Арчаков. М.: Наука, 1975. 327 с.

8. Ахметшина Г.Н. Высшая растительность / Г.Н. Ахметшина, Е.В. Хантемирова // Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Е.Л. Воробейчик и др.. Екатеринбург: Наука, 1994. С. 149-159.

9. Бардин A.B. Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе / A.B. Бардин // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1990. Т. 210. С. 18-34.

10. Бауман В.К. Кальций и фосфор: обмен и регуляция у птиц / В.К. Бауман. Рига: Зинатне, 1968. 270 с.

11. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих / B.C. Безель. М.: Наука, 1987. 129 с.

12. Безель B.C. Популяционная экотоксикология / B.C. Безель, В.Н. Большаков, Е.Л. Воробейчик. М.: Наука, 1994. 83 с.

13. Безель B.C. Репродуктивные показатели птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения среды обитания / B.C. Безель, Е.А. Вельский // Докл. Рос. акад. наук. 1994. Т. 338, № 4. С. 555-557.

14. Безель B.C. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания / B.C. Безель, Е.А. Вельский, C.B. Мухачева // Экология. 1998. № 3. С. 217-223.

15. Безель B.C. Экологическая токсикология: популяционный и биоценотический аспекты / B.C. Безель. Екатеринбург: Гощицкий, 2006. 280 с.

16. Вельская Е.А. Реакции комплексов герпетобионтных членистоногих на воздействие выбросов Среднеуральского медеплавильного завода / Е.А. Вельская, М.П. Золотарев // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. Вып. 4. С. 647 651.

17. Вельский Е.А. О влиянии промышленного загрязнения на состояние птенцов лесных птиц-дуплогнездников / Е.А. Вельский, 3.JI. Степанова // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. Вып. 2. С. 96-99.

18. Вельский Е.А. Ранние стадии гнездового периода птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения / Е.А. Вельский, B.C. Безель, Э.А. Поленц // Экология. 1995а. № 1.С. 46-52.

19. Вельский Е.А. Характеристика репродуктивных показателей птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения / Е.А. Вельский, B.C. Безель, А.Г. Ляхов // Экология. 19956. №2. С. 146-152.

20. Вельский Е.А. Моллюски в питании некоторых лесных птиц в южной тайге Урала / Е.А. Вельский, И.М. Хохуткин, М.Е. Гребенников // Рус. орнитол. журн.: Экспресс-вып. 1998. №44. С. 13-18.

21. Вельский Е.А. Реакции населения птиц южной тайги Среднего Урала на техногенное загрязнение среды обитания / Е.А. Вельский, А.Г. Ляхов // Экология. 2003. № 3. С. 200-207.

22. Вельский Е. А. Окраска брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae) на Среднем Урале / Е.А. Вельский, А.Г. Ляхов // Зоол. журн. 2004. Т. 83, № 12. С. 1468-1475.

23. Вельский Е.А. Структура рациона птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca Pall, в условиях промышленного загрязнения / Е.А. Вельский, Е.А. Вельская // Экология. 2009. № 5. С. 363-371.

24. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988.348 с.

25. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки / К.Н. Благосклонов. М.: изд-во МГУ, 1991. 251 с.

26. Буров Н.И. Метаболизм радионуклидов в организме уток при длительном поступлении / Н.И. Буров, И.А. Рябцев, О.В. Клыков // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука, 1999. С. 242-249.

27. Бурский О.В. Гнездовое размещение птиц в Енисейской тайге как отражение биологических особенностей видов / О.В. Бурский // Фауна и экология млекопитающих и птиц Средней Сибири. М., 1987. С. 108-142

28. Бутовский P.O. Автотранспортное загрязнение и энтомофауна / P.O. Бутовский // Агрохимия. 1990. №4. С. 139-150.

29. Бутовский P.O. К вопросу о распределении тяжелых металлов в трофических цепях наземных членистоногих / P.O. Бутовский // Агрохимия. 1994. № 5. С. 71-78.

30. Бутовский P.O. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям / P.O. Бутовский. М.: День серебра, 2001. 321 с.

31. Венгеров П.Д. Изменчивость яиц внутри кладки как одна из форм внутрииндивидуальной изменчивости у птиц / П.Д. Венгеров // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1991а. Т. 96, вып. 5. С. 3-8.

32. Венгеров П.Д. Эколого-ооморфологическая оценка состояния популяций птиц в трансформированных экосистемах: автореф. дис. . канд. биол. наук / П.Д. Венгеров. М., 19916. 24 с.

33. Венгеров П.Д. Ооморфологические показатели птиц в системе биологического мониторинга / П.Д. Венгеров // Экология. 1996. № 3. С. 209-214.

34. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / В.Т. Ярмишко и др.. Л.: Ботан. ин-т АН СССР, 1990. 195 с.

35. Волегова Л.В. Некоторые данные о гнездовании птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях заказника «Предуралье» / Л.В. Волегова, А.И. Шепель // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: ПГПИ, 1980. С. 65-66.

36. Воробейник Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Е.Л. Воробейник, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

37. Воронова Л.Д. Мониторинг загрязненности фауны природных экосистем на основе принципов биоиндикации / Л.Д. Воронова, A.B. Денисова, И.Г. Пушкарь // Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С. 126-135.

38. Высоцкий В.Г. Определение возраста у мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) в период размножения / В.Г. Высоцкий // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 197. С. 49-52.

39. Высоцкий В.Г. Окраска самцов мухоловки-пеструшки и ее связь с другими признаками / В.Г. Высоцкий // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1994. Вып. 26. С. 28-32.

40. Габер H.A. Воздействие радиационного загрязнения на размеры и форму яиц мухоловки-пеструшки / H.A. Габер, И.А. Галинская // Современные проблемы оологии. Липецк, 1993. С. 49-51.

41. Гаврилов В.Б. Анализ методов определения продуктов ПОЛ в сыворотке крови по тесту с ТБК / В.Б. Гаврилов, А.Р. Гаврилова, Л.М. Мажуль // Вопр. мед. химии. 1987. № 1. С. 118-122.

42. Гашков С.И. Морфотипы мухоловки-пеструшки и некоторые репродуктивные характеристики ее популяционной группировки г. Томска и ближайших окрестностей / С.И. Гашков // Биологическое разнообразие животных Сибири: материалы конф. Томск, 1998. С. 130-131.

43. Гилязов A.C. Влияние летних похолоданий на успешность размножения воробьиных Лапландского заповедника / A.C. Гилязов // Экология. 1981. № 4. С. 91-93.

44. Гилязов A.C. Опыт зооиндикации промышленных загрязнений в условиях Кольского Севера / A.C. Гилязов, Г.Д. Катаев // Антропогенные воздействия на природу заповедников. М., 1990. С. 5-25.

45. Город как техногенный субрегион биосферы / Ю.Е. Сает и др. // Биогеохимическое районирование и геохимическая экология. М.: Наука, 1985. С. 7-25.

46. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2007 году / ред. совет: Г.Ю. Пахальчак и др.. Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 2008. 378 с.

47. Гриньков В.Г. Случай необычной возрастной структуры у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Северо-Западе России / В.Г. Гриньков // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 3. С. 381-384.

48. Данилов H.H. Размножение мухоловки-пеструшки на Среднем Урале / H.H. Данилов // II Всесоюзная орнитологическая конференция: тез. докл. М.: МГУ, 1959. Ч. 2. С. 62-63.

49. Даскалова А. Сравнительные исследования влияния повышенного уровня свинца и меди в окружающей среде на состояние здоровья фазанов / А. Даскалова // 6th International Trace Element Symposium (Leipzig, 1989). Jena, 1989. Vol. 5. P. 1582-1589.

50. Добровольский B.B. География микроэлементов: глобальное рассеяние / В.В. Добровольский. М., Мысль, 1983. 272 с.

51. Добровольский В.В. Глобальные циклы миграции тяжелых металлов в биосфере //Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы / В.В. Добровольский. М.: Изд-во МГУ, 1988. Ч. 1.С. 4-13.

52. Добровольский В.В. Основы биогеохимии / В.В. Добровольский. М.: Высш. шк., 1998.413 с.

53. Дольник В.Р. Затраты энергии на родительскую заботу о птенцах у птиц / В.Р. Дольник // Зоол. журн. 1987. Т. 66, № 8. С. 1125-1134.

54. Дольник В.Р. Калорийность объектов питания и пищевые потребности птиц / В.Р. Дольник, С.Н. Постников // Энергетика питания и роста животных: сб. науч. тр. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 131-141.

55. Дольник В.Р. Ресурсы времени и энергии у птиц в природе / В.Р. Дольник. СПб.: Наука, 1995. 360 с.

56. Дольник Т.В. Зависимость массы яйца, кладки, продукции и продуктивной энергии самок воробьиных птиц от массы их тела / Т.В. Дольник, В.Р. Дольник // Экология. 1981. №5. С. 45-51.

57. Дончев С.И. Проучване на орнитофауната в района на СМК «Л.И. Брежнев» и на влиянието на промишленото замърсяване върху нея / С.И. Дончев, Д.П. Стоянов // Екология (София). 1984. Т. 14. С. 63-72.

58. Животные биоиндикаторы индустриальных загрязнений / Я. Богач и др. // Журн. общ. биологии. 1988. Т. 49, № 5. С. 630-635.

59. Загрязнение кадмием фауны экосистем: (по мировым данным) / И.Г. Пушкарь и др. // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Л.: Гидрометеонздат, 1991. Вып. 7. С. 100-111.

60. Захаров В.Д. Биоразнообразие населения птиц наземных местообитаний Южного Урала / В.Д. Захаров. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1998. 158 с.

61. Захаров В.М. Асимметрия животных: (популяц.-феногенет. подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. 213 с.

62. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров и др.. М.: Центр экол. политики России, 2000. 68 с.

63. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР/В.Б. Зимин. Л.: Наука, 1988. 184 с.

64. Иванкина Е.В. Микроместообитания самцов мухоловки-пеструшки различной окраски в сезон размножения / Е.В. Иванкина, Т.А. Ильина, А.Б. Керимов // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1996. Вып. 27. С. 168-175.

65. Ивантер Э.В. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих Севера/Э.В. Ивантер, Н.В. Медведев. М: Наука, 2007. 229 с.

66. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды / B.C. Безель и др. // Экология. 2001. № 6. С. 447-453.

67. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах / A.A. Иноземцев. Л.: ЛГУ, 1978. 264 с.

68. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. 430с.

69. Кайгородова С.Ю. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината / С.Ю. Кайгородова, Е.Л. Воробейчик // Экология. 1996. № 3. С. 187-193.

70. Керимов А.Б. Каллифориды (Díptera, Calliphoridae) паразиты птенцов большой синицы (Parus major L.) и желтоспинной мухоловки Muscícapa narcissina Temm. / А.Б. Керимов, Л.А. Лавренченко, A.A. Озеров // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 1. С. 37-39.

71. Керимов А.Б. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки / А.Б. Керимов, Е.В. Иванкина, B.C. Шишкин // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1994. Вып. 26. С. 13-27.

72. Климов С.М. Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц: автореф. дис. . д-ра биол. наук / С.М. Климов. М., 1997. 47 с.

73. Книстаутас А.Ю. Влияние промышленного загрязнения воздуха на популяции лесных птиц и их использование как биоиндикаторов: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Ю. Книстаутас. М., 1982. 22 с.

74. Книстаутас А.Ю. Гнездование большой синицы в условиях загрязненной воздушной среды / А.Ю. Книстаутас // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 2. С. 1721.

75. Колдаева К.А. О некоторых закономерностях обмена Cs в организме кур / К.А. Колдаева, И. А. Сарапульцев //Докл. ВАСХНИЛ. 1972. Т. 3. С. 28-30.

76. Колдаева К.А. Накопление Sr-90 в организме птицы и переход его в яйцо при хроническом поступлении / К.А. Колдаева, И.А. Сарапульцев // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. Т. 9. С. 36-37.

77. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее географическим районированием / Б.П. Колесников // Тр. Ильм, заповедника. 1961. Вып. 4. С. 63-85.

78. Комиссаров И.В. Дозы лекарственных веществ / И.В. Комиссаров // Большая медицинская энциклопедия / гл. ред. Б.В. Петровский. М.: Сов. энциклопедия, 1977. Т. 7. С. 439-440.

79. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги / A.M. Степанов и др.. М.: ЦЕПЛ, 1992. 246 с.

80. Корнеев H.A. Основные направления и актуальные задачи сельскохозяйственной радиоэкологии / H.A. Корнеев // Радиоэкология животных: материалы 1 Всесоюз. конф. М.: Наука, 1977. С. 15-21.

81. Криволуцкий Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных / Д.А. Криволуцкий. М.: Энергоатомиздат, 1983. 88 с.

82. Кудрявцев A.A. Клиническая гематология животных / A.A. Кудрявцев, Л.А. Кудрявцева. М.: Колос, 1974. 399 с.

83. Кулигин С.Д. Новый способ перевязывания шеи гнездовых птенцов насекомоядных птиц для прижизненного изучения их питания / С.Д. Кулигин // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1981. Вып. 16. С. 174-175.

84. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) / Б.Д. Куранов // Вестн. Том. гос. ун-та. 2007а. № 297. С. 192-200.

85. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции обыкновенной горихвостки {Phoenicurus phoenicurus) II Вестн. Том. гос. ун-та. 20076. № 299. С. 207-211.

86. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum) в условиях техногенного загрязнения среды / Б.Д.

87. Куранов, C.B. Савельев, В.И. Гулимова // Вестн. Том. гос. ун-та. 2007а. № 300(2). С. 162165.

88. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в условиях техногенного загрязнения среды / Б.Д. Куранов. C.B. Савельев, В.И. Гулимова // Вестн. Том. гос. ун-та. 20076. № 300(2). С. 166-169.

89. Куранов Б.Д. Особенности гнездовой биологии садовой камышевки (Acrocephahis dumetorum. Passeriformes) в урбанизированном ландшафте / Б.Д. Куранов // Зоол. журн. 2008. Т. 87, № 4. С. 466-475.

90. Куранов Б.Д. Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте: автореферат дис. . д-ра биол. наук / Б.Д. Куранов. Томск, 2009. 50 с.

91. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у рябинника (Turdus pilaris) в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла / Б.Д. Куранов, C.B. Савельев // Экология. 2009. № 2. С. 116-121.

92. Кусенков А.Н. Ооморфология и радиоактивное загрязнение окружающей среды / А.Н. Кусенков // Современные проблемы оологии. Липецк, 1993. С. 84-85.

93. Кухтина E.H. Особенности антиокислительного действия токоферолов как природных антиоксидантов / E.H. Кухтина, Н.Г. Храпова, Е.Б. Бурлакова // Докл. акад. наук СССР, 1983. Т. 272, № 13. С. 729-732.

94. Лебедева Н.В. Популяции большой синицы и мухоловки-пеструшки на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа / Н.В. Лебедева // Докл. Рос. акад. наук. 1994. Т. 335, №4. С. 535-537.

95. Лебедева Н.В. Популяционная радиоэкология птиц / Н.В. Лебедева, И.А. Рябцев, М.В. Белоглазов // Успехи соврем, биологии. 1996. Вып. 4. С. 432-446.

96. Лебедева Н.В. Популяционная экотоксикология птиц / Н.В. Лебедева // Докл. Рос. акад. наук. 1996. Т. 351, № 3. С. 425-429.

97. Лебедева Н.В. Накопление тяжелых металлов птицами на юго-западе России / Н.В. Лебедева // Экология. 1997. № 1. С. 41-46.

98. Лебедева Н.В. Мультиэлементный анализ некоторых видов птиц Северного Кавказа / Н.В. Лебедева// Кавказ, орнитол. вестн. 1998. № 10. С. 76-83.

99. Лебедева Н.В. Птицы и млекопитающие Эфиопии в глобальном экологическом мониторинге / Н.В. Лебедева, В.Е. Соколов, И.А. Шуктомова // Докл. Рос. акад. наук. 1999. Т. 366, № 2. С. 280-284.

100. Лебедева H.B. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц / Н.В. Лебедева. М.: Наука, 1999. 199 с.

101. Лебедева Н.В. Накопление тяжелых металлов в птицах бассейна Азовского моря / Н.В. Лебедева, Т.В. Сорокина // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. Т. 4. С. 360-384.

102. Лебедева Н.В. Комплексная гематологическая оценка состояния популяций морских и околоводных птиц / Н.В. Лебедева, Л.В. Абакумова // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. С. 272-284.

103. Лебедева Н.В. Морские птицы и загрязнение / Н.В. Лебедева // Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц: материалы V Всерос. шк. по морской биологии. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. С. 47-69.

104. Лихачев Г.Н. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях / Г.Н. Лихачев // Тр. Приок.-Террас. гос. заповедника. 1961. Вып. 4. С. 82-146.

105. Лихачев Г.Н. Материалы по динамике численности птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях на юге Подмосковья / Г.Н. Лихачев // Труды Приок.-Террас. гос. заповедника. 1971. Т. 5. С. 66-110.

106. Лихачев Г.Н. Размеры кладки мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста самок / Г.Н. Лихачев // Зоол. журн. 1966. Т. 45, № 3. С. 67-69.

107. Лугаськова Н.В. Гематологические характеристики мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) в условиях промышленного загрязнения / Н.В. Лугаськова, A.A. Карфидова, Е.А. Вельский // Сиб. экол. журн. 2005. № 3. С. 507-514.

108. Лукьянова Л.Е. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов, O.A. Пястолова // Экология. 1994. № 3. С.69-76.

109. Мальчевский A.C. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана/A.C. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. Т. 2: Певчие птицы. 504 с.

110. Медведев Н.В. Птицы и млекопитающие Карелии как биоиндикаторы химических загрязнений / Н.В. Медведев. Петрозаводск, 1998. 135 с.

111. Микроэлементный состав костной ткани тетеревиных и сов Урала / B.C. Безель и др. // Сиб. экол. журн. 2005. № 3. С. 489-496.

112. Микроэлементы человека: этиология, классификация, органопатология / А.П. Авцын и др.. М.: Медицина, 1991. 496 с.

113. Михельсон Г.А. Обзор общих результатов работы по привлечению мелких лесных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР / Г.А. Михельсон // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1958. С. 5-72.

114. Младенов В.М. Некоторые физиологические особенности птиц в связи с полом и временем года / В.М. Младенов // Журн. общ. биологии. 1955. Т. 16, № 4. С. 285-290.

115. Морские колониальные птицы Мурмана / Ю.В. Краснов и др.. СПб.: Наука, 1995.224 с.

116. Мухачсва C.B. Уровни токсических элементов и функциональная структура популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения: (на примере рыжей полевки) / C.B. Мухачева, B.C. Безель // Экология. 1995. № 3. С. 237-240.

117. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц / Р. Мянд. Таллинн: Валгус, 1988. 195 с.

118. Накул Г.Л. Размещение и экология чайковых птиц в Малоземельской тундре: автореф. дис. . канд. биол. наук/Г.Л. Накул. Сыктывкар, 2006. 19 с.

119. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах / Р.Л. Наумов // Зоол. журн. 1965. Т. 44, № 1. С. 81-94.

120. Нестерков A.B. Реакция населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ Среднего Урала на выбросы медеплавильного производства: автореф. дисс. . канд. биол. наук/ A.B. Нестерков. Екатеринбург, 2009. 20 с.

121. Нестерков A.B. Изменение структуры населения беспозвоночных-хортобионтов под действием выбросов медеплавильного завода / A.B. Нестерков, Е.Л. Воробейчик // Экология. 2009. № 4. С. 303-313.

122. Никаноров A.M. Тяжелые металлы в организмах ветлендов России / A.M. Никаноров, A.B. Жулидов, В.М. Емец. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 294 с.

123. Нумеров А.Д. Популяционная экология большой синицы в Окском заповеднике / А.Д. Нумеров // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1987. Вып. 22. С. 3-21.

124. Нумеров А.Д. Популяционная экология мухоловки-пеструшки на территории Окского заповедника / А.Д. Нумеров // Тр. Ок. гос. биосфер, заповедника. 1995. Вып. 19. С. 75-100.

125. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1994 г.: Гос. докл. / Администрация Свердл. обл. и др.; ред. совет: Подуст А.Н.и др.. Екатеринбург, 1995. 252 с.

126. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1996 г.: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.; ред. совет: Подуст А.Н.и др.. Екатеринбург, 1997. 240 с.

127. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1998 г.: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.; ред. совет: Подуст А.Н. и Пахальчак Г.Ю. Екатеринбург, 1999. 272 с.

128. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2000 г.: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.; ред. совет: Г.Ю. Пахальчак и др.. Екатеринбург, 2001. 268 с.

129. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2002 г.: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.; ред. совет: Г.Ю. Пахальчак и др.. Екатеринбург, 2003. 314 с.

130. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2004 г.: Гос. докл. / М-во природ, ресурсов Свердл. обл. и др.; ред. совет: Г.Ю. Пахальчак и др.. Екатеринбург, 2005. 318 с.

131. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2005 г.: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.; ред. совет: Г.Ю. Пахальчак и др.. Екатеринбург, 2006. 292 с.

132. Олыпванг В.Н. Кровососущие личинки мух в гнездах воробьиных в тундре Южного Ямала / В.Н. Олыпванг // Материалы 6-й Всесоюзной орнитологической конференции. М., 1974. Ч. 2. С. 224-225.

133. Паевский В.А. Демография птиц / В.А. Паевский. Л.: Наука, 1985. 285 с.

134. Паевский В.А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц / В.А. Паевский. СПб; М.: КМК, 2008. 235 с.

135. Пантелеев М.Ф. Птицы-дуплогнездники лесов Прикамья / М.Ф. Пантелеев, A.M. Болотников // Уч. зап. Перм. ГПИ. 1976. Т. 150. С. 293-294.

136. Пантелеев М.Ф. Биология гнездовой жизни птиц-дуплогнездников в условиях Камского Предуралья: автореф. дис. . канд. биол. наук / М.Ф. Пантелеев. Казань, 1978. 20 с.

137. Пантелеев М.Ф. Экология гнездовой жизни обыкновенной горихвостки в Камском Предуралье / М.Ф. Пантелеев // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: ПГПИ, 1980. С. 56-60.

138. Патологическая физиология сельскохозяйственных животных / A.A. Журавель, А.Г. Савойский, М.С. Григорян. М.: Агропромиздат, 1985. 383 с.

139. Пекло A.M. Мухоловки фауны СССР / A.M. Пекло. Киев: Наук, думка, 1987. 180 с.

140. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. 287 с.

141. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. 400 с.

142. Поленц Э.А. О влиянии техногенного загрязнения на репродуктивные показатели птиц / Э.А. Поленц, Е.А. Вельский // Очерки по экологической диагностике. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 68-74.

143. Поливанова H.H. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике / H.H. Поливанова // Тр. Дарвин, гос. заповедника. 1957. Вып. 4. С. 157-244.

144. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных / А.Д. Покаржевский. М.: Наука, 1987. 298 с.

145. Потапов Р.Л. Отряд Курообразные / Р.Л. Потапов // Птицы СССР: курообразные, журавлеобразные. Л.: Наука, 1987. С. 7-260.

146. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья / Е.С. Преображенская. М.: КМК Scientific Press Ltd., 1998. 200 с.

147. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области / В.И. Прокаев. Свердловск, 1976. 137 с.

148. Птицы и млекопитающие Монголии как биоиндикаторы антропогенных загрязнений / И.В. Лебедева и др. // Аридные экосистемы. 1997. Т. 3, № 5. С. 124-134.

149. Птушенко Е.С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий / Е.С. Птушенко, A.A. Иноземцев. М.: Изд-во МГУ, 1968. 461 с.

150. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны: (Зап. и Сред. Сибирь) / Ю.С. Равкин. Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

151. Реймсрс Н.Ф. Экология: теория, законы, правила, принципы и гипотезы / Н.Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1994. 365 с.

152. Романенко В.Д. Печень и регуляция межуточного обмена / В.Д. Романенко. Киев: Наук, думка, 1978. 184 с.

153. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике / В.К. Рябицев. Екатеринбург: Наука, 1993. 296 с.

154. Рябцев И.А. Птицы как биоиндикатор загрязнения среды / И.А. Рябцев // Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С. 180-184.

155. Саег Ю.Е. Геохимия окружающей среды / Ю.Е. Сает, Б.А. Ревич, Е.П. Янин. М.: Недра, 1990. 335 с.

156. Токсиканты в охотничьих животных Кировской области как потенциальная у1роза здоровью населения / В.Г. Сафонов и др. // Актуальные проблемы природопользования: материалы 6-й науч.-практ. конф. Кирово-Чепецк, 2000. С. 138-140.

157. Сергеев A.A. Тяжелые металлы в охотничьих птицах Кировской области: (биол., индикац. и санитарио-гигиен. аспекты): автореф. дис. . канд. биол. наук. / A.A. Сергеев. Киров, 2003. 22 с.

158. Симкин Г.Н. Певчие птицы: справ, пособие / Г.Н. Симкин. М.: Лесн. пром-сть, 1990. 399 с.

159. Соколов В.Е. Экотоксикология и проблемы защиты окружающей среды от загрязнений / В.Е. Соколов, В.В. Бочаров, Д. А. Криволуцкий // Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С. 4-19.

160. Соколов В.Е. Дикие животные в глобальном экологическом мониторинге / В.Е. Соколов, Д.А. Криволуцкий, В.Л. Усачев. М.: Наука, 1989. 150 с.

161. Сообщества птиц, заселяющих искусственные гнездовья, в градиенте природных и антропогенных экологических факторов на Среднем Урале / Е.А. Вельский и др. // Си б. экол. журн. 2002. Т. 9, № 4. С. 417-423.

162. Степанов A.M. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистем суши / A.M. Степанов // Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С. 28-108.

163. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes / Л.С. Степанян. М.: Наука, 1975. 372 с.

164. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробьинообразные Passeriformes / Л.С. Степанян. М.: Наука, 1978. 392 с.

165. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. 297 с.

166. Тяжелые металлы в трофических цепях лесных экосистем Среднего Урала: (экотоксикол. аспект) / B.C. Безель и др. // Урал. Радиация. Реабилитация. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. С. 315-339.

167. Черненькова Т.В. Динамика биологического разнообразия таежных лесов в условиях промышленного загрязнения: автореф. дис. . д-ра биол. наук. / Т.В. Черненькова. М., 2000. 42 с.

168. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Черненькова. М.: Наука, 2002. 190 с.

169. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала / А.Г. Чикишев // Проблемы физической географии Урала. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 7-84.

170. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, JT.H. Добринский. Свердловск: РИСО У ФАН СССР, 1968. 388 с.

171. Щеголев В.И. Количественный учет птиц в лесной зоне / В.И. Щеголев // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1977. Ч. 1. С.95-102.

172. Экологическая токсикология: учеб. пособие / под общ. ред. B.C. Безеля. Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 2001. 136 с.

173. Экологические особенности синантропных популяций сизых голубей (Columba livia Gm.) в промышленных центрах Западной Сибири и их использование в целях мониторинга / J1.K. Ваничева и др. // Сиб. экол. журн. 1996. Т. 3, № 6. С. 584-596.

174. Экспериментальное изучение популяционного резерва у мухоловки-пеструшки в России и в Германии / X. Стернберг и др. // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России: материалы конф. М.: МГУ, 2001. С. 150-152.

175. Элементный состав рационов питания и тканей мелких млекопитающих различных трофических уровней как биоиндикатор химического загрязнения окружающей среды / B.C. Безель и др. // Химия в устойчивом развитии. 2007. № 15. С. 33-42.

176. Additive effects of ectoparasites over reproductive attempts in the long-lived alpine swift / P. Bize et al. // j. Animal Ecology. 2004. Vol. 73. P. 1080-1088.

177. Alatalo R.V. Heritability and selection on tarsus length in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) / R.V. Alatalo, A. Lundberg // Evolution (USA). 1986. Vol. 40, № 3. P. 574-583.

178. Ansorge H. Untersuchungen zur Siedlungsdichte und Reproduktion von Singvögeln in Nähe des Industriezentrums Bitterfeld-Wolfen / H. Ansorge, U-V. Kock // Hercynia. 1981. Bd. 18. №3. S. 243-252.

179. Are eggshell and egg contents of great and blue tits suitable as indicators of heavy metal pollution / D. Tom et al. // Belg. J. Zool. 1999. Vol. 129. P. 439-447.

180. Assessment of genotoxic damage by the comet assay in white storks (Ciconia ciconid) after the Doana ecological disaster/N. Pastor et al. // Mutagenesis. 2001. Vol. 16. P. 219-223.

181. Averbeck Ch. Haematology and blood chemistry of healthy and clinically abnormal great black-backed gulls (Larus marinus) and herring gulls (Lams argentatus) / Ch. Averbeck // Avian Pathol. 1992. Vol. 2. P. 215-223.

182. Bejcek V. Ptaci spolecenstva smrkovych porostü poskozenych prümyslovymi imisemi / V. Bejcek, K.Stastny//Ziva. 1985. Vol. 33, №5. P. 189-191.

183. Belfiore N.M. Genetic patterns as a tool for monitoring and assessment of environmental impacts; the example of genetic ecotoxicology / N.M. Belfiore, S.L. Anderson // Environ. Monitor. Assessment. 1998. Vol. 51. P. 465-479.

184. Bennett G.F. Host, nest and ecological relationships of species of Protocalliphora / G.F. Bennett, T.L. Whitworth // Can. J. Zool. 1992. Vol. 70. P. 51-61.

185. Bengtsson G. Ground-living invertebrates in metal-polluted forest soils / G. Bengtsson , S. Rundgren//Ambio. 1984. Vol. 13. P. 29-33.

186. Berndt R. The hole-nester program of the Braunschweig research station for population ecology, Institute "Vogelwarte Helgoland" / R. Berndt, W. Winkel // Ring. 1981. Vol. 9, № 106107. P. 195-200.

187. Berressem K.G. Vergleich der Brutbiologie von Höhlenbrütern in innerstädtischen und stadtfernen Biotopen / K.G. Berressem, H. Berressem, K.-H. Schmidt // J. Ornithol. 1983. Bd. 124, №4. S. 431-445.

188. Biochemical and hematological effects of lead ingestion in nestling American kestrels CFalco sparverius) / D.J. Hoffman et al. // Comp. Biochem. and Physiol. 1985. Vol. 80, № 2. P. 431-439.

189. Biomarkers and fluctuating asymmetry as indicators of pollution induced stress in two hole nesting passerines / T. Eeva et al. // Functional Ecology. 2000. Vol. 14. P. 235-243.

190. Biometry, habitat distribution and breeding success in the Pied Flycatcher Ficedida hypoleuca / A. Lundberg et al. // Ornis Scandinavica. 1981. Vol. 12. P. 68-79.

191. Birkhead T.R. Numbers of spermatozoa attached to and penetrating perivitelline layers of Japanese quail eggs / T.R. Birkhead, F. Fletcher // Auk. 1994. Vol. 111, № 4. P. 997-1000.

192. Blancher P.J. Breeding biology of tree swallows in relation to wetland acidity / P.J. Blancher, D.K. McNicol // Can. J. Zool. 1988. Vol. 66, № 4. P. 842-849.

193. Bobr L.W. Distribution of spermatozoa in the oviduct and fertility in domestic birds. II. Transport of spermatozoa in the fowl oviduct / L.W. Bobr, F.X. Ogasawara, F.W. Lorenz // J. of Reproduction and Fertility. 1964. Vol. 8. P. 49-58.

194. Breeding dispersal of the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) / P.H. Harvey et al. // J. Anim. Ecol. 1984. Vol. 53. P. 727-736.

195. Breeding performance of great tits (Parus major) along a gradient of heavy metal pollution / E. Janssens et al. // Environmental Toxicology and Chemistry. 2003. Vol. 22. P. 1140-1145.

196. Breitschwerdt G. Populationsokologische Ergebnisse aus Biomonitoruntersuchungen bei der Kohlmeise (Parus major) / G. Breitschwerdt, K.-H. Schmidt// J. Ornithol. 1987. Vol. 128. P. 111-113.

197. Burger J. Metals in avian feathers: bioindicators of environmental pollution / J. Burger // Rev. Environ. Toxicol. 1993. Vol. 5. P. 203-311.

198. Burger J. Heavy metal and selenium levels in feathers of herring gulls (Larus argentatus): differences due to year, gender, and age at Captree, Long Island / J. Burger // Environ. Monit. Assess. 1995. Vol. 38. P. 37-50.

199. Burger J. Early postnatal lead exposure: behavioral effects in common tern chicks (Sterna hirundo) / J. Burger, M. Gochfeld // J. Toxicol, and Environ. Health. 1985. Vol.16, № 6. P. 869886.

200. Burger J. Lead and behavioral development: parental compensation for behaviorally impaired chicks / J. Burger, M. Gochfeld // Pharmacol. Biochcm. Behav. 1996. Vol. 55. P. 339349.

201. Burger J. Age differences in metals in the blood of Herring (Larus argentatus) and Franklin's (Larus pipixcan) gulls / J. Burger, M. Gochfeld // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1997. Vol. 33. P. 436-440.

202. Calcium availability affects bone growth in nestlings of free-living great tits Parus major, as detected by plasma alkaline phosphatase / V. Tilgar et al. // J. of Zoology. 2004. Vol. 263. P. 269-274.

203. Chasko G.G. Toxicity of lead shot to wild black ducks and mallards fed natural foods / G.G. Chasko, T.R. Hoehn, P. Howell-Heller // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1984. Vol. 32, №4. P. 417-418.

204. Chick development in free-living great tits Parus major in relation to calcium availability and egg composition / V. Tilgar et al. // Physiol, and Biochem. Zoology. 2005. Vol. 7. P. 590598.

205. Consequences of polluted environments on population structure: the bank vole (Clethrionomys glareolus) at Chornobyl / R.J. Baker et al. // Ecotoxicology. 2001. Vol. 10. P. 211-216.

206. Cooke A.S. Schell thinning in avian eggs by environmental pollutant / A.S. Cooke // Environ. Pollut. 1973. Vol. 4. P. 85-152.

207. Cramp S. The birds of the Western Palearctic / S. Cramp, C.M. Perrins. Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. Vol. 7. 577 p.

208. Density and performance of Epirrita autumnata (Lepidoptera: Geometridae) along three air pollution gradients in northern Europe / K. Ruohomaki et al. // J. of Applied Ecology. 1996. Vol. 33. P. 773-785.

209. Developmental changes in 7-ethoxyresorufin-O-deethylase (EROD) and 8-aminolevulinic acid dehydratase (ALA-D) activities in three passerines / S. Tanhuanpaa et al. // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C. 1999. Vol. 124. P. 197-202.

210. Di Giulio R.T. Sublethal effects of cadmium ingestion on mallard ducks / R.T. Di Giulio, P.F. Scanlon // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1984. Vol. 13, № 6. P. 765-771.

211. Direct and indirect effects of pollution on the foraging behaviour of forest passerines during the breeding season / L. Brotons et al. // Can. J. Zool. 1998. Vol. 76, № 3. P. 556-565.

212. Dmowski K. Cumulation of zinc, cadmium and lead in invertebrates and in some vertebrates according to the degree of an area contamination / K. Dmowski, M.A. Karolewski // Ekologia polska. 1979. Vol. 27, № 2. P. 333-349.

213. Dmowski K. Lead and cadmium contamination of passerine birds (Starlings) during their migration through a zinc smelter area / K. Dmowski // Acta ornithologica. 1993. Vol. 28, № 1. P. 1-9.

214. Dmowski K. Birds as bioindicators of heavy metal pollution: review and examples concerning European species / K. Dmowski // Acta ornithologica. 1999. Vol. 34. P. 1-25.

215. Dobrovolskaya E.V. Microelement concentration in feathers as an indicator of bird affiliation with a particular population / E.V. Dobrovolskaya // Heritage of the Russian Arctic: Proc. of the Int. Sci. W. Barents Symp. Moscow, 2000. P. 343-347.

216. Dohmen G.P. Air pollution increases Aphis fabae pest potential / G.P. Dohmen, S. McNeill, J.N.B. Bell //Nature. 1984. Vol. 307. P. 52-53.

217. Donaldson G.M. Sex-related levels of selenium, heavy metals and organochlorine compounds in American white pelicans (Pelecanus erythrorhynchos) / G.M. Donaldson, B.M. Braune // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1999. Vol. 37. P. 110-114.

218. Drasch G.A. The urban pigeon (Columba livia, forma urbana). A biomonitor for the lead burden of the environment / G.A. Drasch, D. Walser, J. Kosters // Environ. Monit. and Assessment. 1987. Vol. 9. № 3. P. 223-232.

219. Drent P.J. Acid rain and eggshells / P.J. Drent, J.W. Woldendorp // Nature. 1989. Vol. 339, №6224. P. 431.

220. Drost R. Uber das Brutkleid mannlicher Trauerfliegenschnapper, Muscicapa hypoleuca / R. Drost// Vogelzug. 1936. Bd. 6. S. 179-186.

221. Eeva T. Effects of ectoparasites on breeding success of Great Tits (Parus major) and Pied Flycatchers (Ficednla hypoleuca) in an air pollution gradient / T. Eeva, E. Lehikoinen, J. Nurmi // Can. J. Zool. 1994. Vol. 72. P.624-635.

222. Eeva T. Egg shell quality, clutch size and hatching success of the great tit {Parus major) and the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) in an air pollution gradient / T. Eeva, E. Lehikoinen // Oecologia. 1995. Vol. 102. P. 312-323.

223. Eeva T. Direct and indirect effects of air pollution on two hole-nesting bird species / T. Eeva//Ann. Univ. Turkuensis. Ser. A II. 1996. Vol. 83. P. 1-11.

224. Eeva T. Growth and mortality of nestling great tits (Parus major) and pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) in a heavy metal pollution gradient / T. Eeva, E. Lehikoinen // Oecologia. 1996. Vol. 108. P. 631-639.

225. Eeva, T. Pollution-related variation in food supply and breeding success in two hole-nesting passerines / T. Eeva, E. Lehikoinen, T. Pohjalainen // Ecology. 1997a. Vol. 78. P. 11201131.

226. Eeva T. The quality of pied flycatcher {Ficedula hypoleuca) and great tit {Parus major-) females in an air pollution gradient / T. Eeva, E. Lehikoinen, C. Sunell // Annales Zoologici Fennici. 1997b. Vol. 34. P. 61-71.

227. Eeva T. Air pollution fades the plumage of the great tit / T. Eeva, E. Lehikoinen, M. Ronka// Functional Ecology. 1998. Vol. 12. P. 607-612.

228. Eeva T. Local survival rates of the pied flycatcher {Ficedula hypoleuca) and of the great tit {Parus major) in an air pollution gradient / T. Eeva, E. Lehikoinen // Ecoscience. 1998. Vol. 5, № 1. P. 46-50.

229. Eeva T. Pollution and breeding success in wild birds / T. Eeva, E. Lehikoinen // Nature. 2000. Vol. 403. P. 851-852.

230. Eeva T. Population densities of forest birds in a heavy metal pollution gradient / T. Eeva, H. Hakkarainen, V. Koivunen // Avian Science. 2002. Vol. 2. P. 227-236.

231. Eeva T. Effects of heavy metal pollution on red wood ant (Formica s.str.) populations / T. Eeva, J. Sorvari, V. Koivunen // Environmental Pollution. 2004a. Vol. 132. P. 533-539.

232. Eeva T. Rich calcium availability diminishes heavy metal toxicity in Pied Flycatcher / T. Eeva, E. Lehikoinen // Funct. Ecol. 2004b. Vol. 18. P. 548-553.

233. Eeva T. Pollution related changes in diets of two insectivorous passerines / T. Eeva, M. Ryoma, J. Riihimaki // Oecologia. 2005. Vol. 145. P. 629-639.

234. Eeva T. Environmental pollution affects genetic diversity in wild bird populations / T. Eeva, E. Belskii, B. Kuranov // Mutat. Res. Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. 2006. Vol. 608, Issue 1. P. 8-15.

235. Eeva T. Breeding performance of blue tits (Cyanistes caeruleus) and great tits (Parus major) in a heavy metal polluted area / T. Eeva, M. Ahola, E. Lehikoinen // Environ. Pollut. 2009. Vol. 157. P. 3126-3131.

236. Eeva T. Local survival of pied flycatcher males and females in a pollution gradient of a Cu-smelter / T. Eeva. H. Hakkarainen, E. Belskii // Environ. Pollut. 2009. Vol. 157, № 6. P. 1857-1861.

237. Effects of chemical contaminants on genetic diversity in natural populations: implications for biomonitoring and ecotoxicology / J.W. Bickham et al. // Mutat. Res. Rev. Mutat. Res. 2000. Vol. 463. P. 33-51.

238. Effects of environmental pollution on breeding populations of birds in southern Poland / N.E.I. Nyholm et al. // Water, Air and Soil Pollution. 1995. Vol. 85. P. 829-834.

239. Effects of heavy metal exposure on aggressive behavior in a small territorial songbird / E. Janssens et al. //Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2003. Vol. 45. P. 121-127.

240. Effects of heavy metal exposure on the condition and health of nestlings of the great tit (Parus major), a small songbird species / E. Janssens et al. // Environ. Pollut. 2003. Vol. 126. P. 267-274.

241. Elemental profiles in feather samples from a mercury-contaminated lake in central California/T.M. Cahill et al. //Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1998. Vol. 35. P. 75-81.

242. Empty nests in the great tit (Parus major) and the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) in a polluted area / T. Eeva et al. // Environ. Pollut. 2000. Vol. 109. P. 1-7.

243. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypothesis applied to pied flycatchers / T. Jarvi et al. // Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. Vol. 20. P. 161-169.

244. Fimreite N. Effects of lead shot ingestion in willow grouse / N. Fimreite // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1984. Vol. 33, № 1. P. 121-126.

245. Fitze P.S. Life history and fitness consequences of ectoparasites / P.S. Fitze, B. Tschirren, H. Richner // J. of Animal Ecology. 2004. Vol. 73. P. 216-226.

246. Fleming W.J. Environmental metal residues in tissues of canvasbacks / W.J. Fleming // J. Wildlife Manag. 1981. Vol. 45, № 2. P. 508-511.

247. Flousek J. Impact of industrial emissions on bird populations breeding in mountain spruce forests in Central Europe / J. Flousek // Ann. Zool. Fennici. 1989. Vol. 26, № 3. P. 255263.

248. Frank A. In search of biomonitors for cadmium: cadmium content of wild Swedish fauna during 1973-1976 / A. Frank// Sci. Total Environ. 1986. Vol. 57. P. 57-65.

249. Frankham R. Relationship of genetic variation to population size in wildlife / R. Frankham//Conserv. Biol. 1996. Vol. 10. P. 1500-1508.

250. Frederick R.W. Effects of lead nitrate ingestion on open-field behavior of mallard nestlings / R.W. Frederick// Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1976. Vol. 16, № 6. P. 739742.

251. Furness R.W. Can birds be used to monitor the environment? / R.W. Furness, JJ.D. Greenwood, P.J. Jarvis // Birds as monitors of environmental change / R.W. Furness, J.J.D. Greenwood (Eds.). London: Chapman and Hall,1993. P. 1-41.

252. Garcia M.T.A. Lead levels of feral pigeon (Columba livid) from Madrid (Spain) / M.T.A. Garcia, E. Martinez-Conde, I.C. Vazquez//Environ. Pollut. 1988. Vol. 54. P. 89-96.

253. Genetic effects of contaminant exposure and potential impacts on animal populations / L.R. Shugart et al. // Handbook of Ecotoxicology / D.J. Hoffman et al., eds. Boca Raton: Lewis Publ., 2003. P. 1129-1147.

254. Geographic variation in secondary sexual plumage colour characteristics of the male pied flycatcher / E. Roskaft et al. // Ornis Scandinavica. 1986. Vol. 17. P. 293-298.

255. Gilyazov A.S. Contents of metals in some birds of the Lapland reserve / A.S. Gilyazov // Aerial pollution in Kola peninsula: Proc. of the Int. Workshop, April 14-16, 1992. Apatity, 1993. P. 206-209.

256. Gilyazov A.S. Air pollution impact on the bird communities of the Lapland biosphere reserve / A.S. Gilyazov // Aerial pollution in Kola Peninsula: Proc. of the Int. Workshop, April 14-16, 1992. Apatity, 1993. P. 383-390.

257. Gochfeld M. Heavy metal concentrations in the liver of three duck'species: influence of species and sex / M. Gochfeld, J. Burger // Environ. Pollut. 1987. Vol. 45. P. 1-15.

258. Gram W.K. Population density as a predictor of genetic variation for woody plant species / W.K. Gram, V.L. Sork// Conserv. Biol. 1999. Vol. 13. P. 1079-1087.

259. Graveland J. Effects of acid precipitation on reproduction in birds / J. Graveland // Experientia. 1990. Vol. 46. P. 962-970.

260. Great and blue tit feathers as biomonitors for heavy metal pollution / T. Dauwe et al. // Ecological Indicators. 2002. Vol. 1. P. 227-234.

261. Great and blue tits as indicators of heavy metal contamination in terrestrial ecosystems / M. Eens et al. // Ecotox. Environ. Safety. 1999. Vol. 44. P. 81-85.

262. Gunarsson B. Spruce-living spiders and forest decline; the importance of needle-loss / B. Gunarsson// Biol. Conserv. 1988. Vol. 43. P. 309-319.

263. Habitat-related differences in clutch size of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca / L. Geselius et al. // Ann. Zool. Fennici. 1984. Vol. 21, № 3. P. 209-212.

264. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall //Nucl. Acids Symp. Ser. 1999. Vol. 41. P. 95-98.

265. Hamann H.-J. Der Einfluß der Höhenlage auf Ei- und Gelegegröße bei Kohlmeisen CParus major) / H.-J. Hamann, K.-H. Schmidt, S. Simmonis // J. Omithol. 1989. Bd. 130, № 1. S. 69-74.

266. Heeb P. Bird-ectoparasite interactions, nest humidity, and ectoparasite community structure / P. Heeb, M. Kölliker, H. Richner // Ecology. 2000. Vol. 81, № 4. P. 958-968.

267. Heliövaara K. Invertebrates of young Scotch pine stands near the industrialized town of Harjavalta, Finland / K. Heliövaara, R. Väisänen // Silva Fennica. 1989. Vol. 23. P. 13-19.

268. Heliövaara K. Air pollution levels and abundance of forest insects / K. Heliövaara, R. Väisänen // Acidification in Finland / P. Kauppi et al., eds. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1990. P. 447-467.

269. Hogstad O. Accumulation of cadmium, copper and zinc in the liver of some passerine species wintering in central Norway / O. Hogstad // Sei. Total Environ. 1996. Vol. 183. P. 187194.

270. Hopkin S.P. Ecophysiology of metals in terrestrial invertebrates / S.P. Hopkin. London; New York: Elsevier, 1989. 366 p.

271. Hörnfeldt B. Breeding performance of Tengmalm's owl in a heavy métal pollution gradient / B. Hörnfeldt, N.E.I. Nyholm // J. of Applied Ecology. 1996. Vol. 33. P. 377-386.

272. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs / D.F. Hoyt//Auk. 1979. Vol. 96. P. 73-77.

273. Hunter B.A. Ecotoxicology of Copper and Cadmium in a Contaminated Grassland Ecosystem. II. Invertebrates / B.A. Hunter, M.S. Johnson, D.J. Thompson // J. of Applied Ecology. 1987. Vol. 24, №. 1. P. 587-599.

274. Hutton M. Metal contamination of feral pigeons Columba livia from the London area. Part I. Tissue accumulation of lead, cadmium and zinc / M. Hutton, G.T. Goodman // Environ. Pollut. 1980. Vol. 22, № 3. P. 207-217.

275. Jarvinen A. Clutch size of passerines in harsh environments / A. Jarvinen // Oikos. 1986. Vol. 46, №3. P. 365-371.

276. Jarvinen A. Significance of egg size on the growth of nestling Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca / A. Jarvinen, J. Ylimaunu // Ann. Zool. Fennici. 1984. Vol. 21, № 3. P. 213-216.

277. Jarvinen O. Estimating relative densities of land birds by point counts / O. Jarvinen // Ann. Zool. Fennici. 1978. Vol. 15. P. 290-293.

278. Jarvinen O. Correction coefficients for line transect censuses of breeding birds / O. Jarvinen, R. Vaisanen// Ornis Fennica. 1983. Vol. 60. P. 97-104.

279. Jenni L. Moult and ageing of european passerines / L. Jemii, R. Winkler. London: Acad. Press, 1994. 225 p.

280. Kappus H. Toxic drug effect associated with oxygen metabolism redox cycling and lipid peroxidation / H. Kappus, H. Sies // Experientia. 1981. Vol. 37, № 12. P. 1233-1241.

281. Karlsson L. Alders- och konsbestamning av svartvit flugsnappare Ficedula hypoleuca / L. Karlsson, K. Persson, G. Walinder // Var Fagelvarld. 1986. № 45. P. 131-146.

282. Kendall R.J. The toxicology of ingested lead acetate in ringed turtle doves Streptopelia risoria / R.J. Kendall, P.F. Scanlon // Environ. Pollut. 1982. Vol. A 27, № 4. P. 255-262.

283. Klomp H. The determination of clutch-size in birds: a review / H. Klomp // Ardea. 1970. Vol. 1/2. P. 1-124.

284. Kooiker G. Schwermetalle in Federn von Elstern (Pica pica) / G. Kooiker // J. Ornithol. 1986. Bd. 127, № l.S. 25-36.

285. Koskimies P. Birds as a tool in environmental monitoring / Koskimies P. // Ann. Zool. Fennici. 1989. Vol. 26. P. 153-166.

286. Krebs C.J. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance / C.J. Krebs. New York: Harper and Row, 1972. 694 p.

287. Kristin A. Nest box occupancy and breeding success of hole-nesting passerines at various conditions in beech forest / A. Kristin, M. Zilinec // Folia zoologica. 1997. Vol. 46, № 3. P. 229241.

288. MacArthur R.H. On bird species diversity / R.H. MacArthur, J.W. MacArthur // Ecology. 1961. Vol. 42, № 3. P.594-598.

289. Male reproduction toxicity of lead in animals and human / P. Apostoli et al. // Occupational and Environmental Medicine. 1998. Vol. 55, № 6. P. 364-374.

290. Mand R. Calcium, snails, and birds: a case study / R. Mand, V. Tilgar, A. Leivits // Web Ecology. 2000a.Vol. 1. P. 63-69.

291. Mand R. Reproductive response of Great Tits Parus major to calcium supplementation in a naturally base-poor forest habitat / R. Mand, V. Tilgar, A. Leivits // Can. J. of Zoology. 2000b. Vol. 7. P. 689-695.

292. Mercury in eggs of Norwegian seabirds / N. Fimreite, E. Brun, A. Foslie // Astarte. 1974. Vol. 1. P. 71-75.

293. Metal accumulation in three species of passerine birds (Emberiza cia, Parus major, and Turdus merula) subjected to air pollution from a coal-fired power plant / S. Llacuna et al. // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1995. Vol. 28. P. 298-303.

294. Metal concentrations in soil and invertebrates in the vicinity of a metallurgical factory near Tula (Russia) / N.M. Van Straalen et al. // Pedobiologia. 2001. Vol. 45. P. 451-466.

295. Metal contamination in wildlife living near two zinc smelters / W.N. Beyer et al. // Environ. Pollut. 1985. Vol. A 38. P. 63-86.

296. Misko J. Vplyv vysokych koncentraciiu Mn, Cu, Zn v krmnych zmesiach na zdravotny stav, reprodukciu a produkciu jarabice pol'nei {Perdix perdix) / J. Misko, J. Pancak, J. Kocis // Folia venator. 1994. Vol. 24. P. 135-142.

297. Mockel R. Iiaufigkeitsveranderungen hohlenbriitender Singvogel des Fichtenwaldes wahrend des "Waldsterbens" im Westerzgebirge / R. Mockel // Zool. Jb. Syst. 1992. Bd. 119. S. 437-493.

298. Moreno J. Variation in daily energy expenditure in nesting northern wheatears (Oenanthe oenanthe) / J. Moreno // Auk. 1989* Vol. 106. P. 18-25.

299. Moreno J. Clutch size and the cost of incubation in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca / J. Moreno, A. Carlson // Ornis Scandinavica. 1989. Vol. 20. P. 123-128.

300. Moreno J. The relationship between the energy expenditure during incubation and clutch size in the Pied Flycatcher / J. Moreno, J.J. Sanz // J. of Avian Biology. 1994. Vol. 25. P. 125130.

301. Moreno J. Parental energy expenditure and offspring size in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca / J. Moreno, J. Potti, S. Merino // Oikos. 1997. Vol. 79. P. 559-567.

302. Moriarty F. Ecotoxicology: The study of pollutants in ecosystems / F. Moriarty. 2nd ed. New York: Acad. Press, 1993. 289 p.

303. Morrison M.L. Bird population as indicators of environmental change / M.L. Morrison // Current Ornithol. 1986. Vol. 3. P. 429-451.

304. Murphy M.T. Body size and condition, timing of breeding, and aspects of egg production in Eastern Kingbirds / M.T. Murphy // Auk. 1986. Vol. 103. P. 465-476.

305. Nam D.-H. Reproductive effects of heavy metal accumulation on breeding feral pigeons (Columba livia) / D.-H. Nam, D.-P. Lee // Sci. of the Total Environment. 2006. Vol. 366. P. 682687.

306. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics / M. Nei. New York: Columbia Univ. Press, 1987. 512 p.

307. Neuvonen S. The effect of simulated acid rain on performance of the aphid Euceraphis betulae (Koch) on silver birch / S. Neuvonen, M. Lindgren // Oecologia (Berlin). 1987. Vol. 74. P. 77-80.

308. Newman M.C. Population ecotoxicology / M.C. Newman. Chichester etc: J. Wiley and Sons Ltd., 2001. 228 p.

309. Newton 1. Population ecology of raptors / I. Newton. Berkhamstead: Poyser, 1979. 399 p. Nicholson J.K. Cadmium and mercury nephrotoxicity / J.K. Nicholson, M.D. Kendall, D. Osborn//Nature. 1983. Vol. 304, № 5927. P. 633-635.

310. Novakova E. Influence dc la pollution de Pair sur la syngamosis du faison commun / E.jL

311. Novakova, B. Tremilova // Actes Congr.: Un. Int. Biologistes du Gibier, 10 . Paris, 1971. P.389.394.

312. Nyholm N.E.I. Evidence of involvement of aluminium in causation of defective formation of eggshells and of impaired breeding in wild passerine birds / N.E.I. Nyholm // Environmental Research. 1981. Vol. 26. P. 363-371.

313. Nyholm N.E.I. Monitoring of terrestrial environmental metal pollution by means of free-living insectivorous birds / N.E.I. Nyholm // Annali di chimica. 1995. Vol. 85. P. 343-351.

314. Nyholm N.E.I. Influence of heavy metal exposure during different phases of the ontogeny on the development of pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, in natural populations / N.E.I. Nyholm // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1998. Vol. 35. P. 632-637.

315. Nyholm N.E.I. Severe eggshell defects and impaired reproductive capacity in small passerines in Swedish Lapland / N.E.I. Nyholm, H.E. Myhrberg // Oikos. 1977. Vol. 29, № 2. P. 336-341.

316. OTIalloran J. Lead poisoning in swans and sources of contamination in Ireland / J. CTHalloran, A.A. Myers, P.F. Duggan // J. Zool. 1988. Vol. 216, № 2. P. 211-223.

317. Ojanen M. Significance of variation in egg traits in birds, with special reference to passerines / M. Ojanen. Oulu: Univ. of Oulu, 1983. 61 p.

318. Oxidative stress in pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) nestlings from metal contaminated environments in northern Sweden / A.M.M. Berglund et al. // Environmental Res. 2007. Vol. 105. P. 330-339.

319. Shrews as indicators of heavy metal pollution / E. Pankakoski et al. // Advances in the Biology of Shrews / J. P. Merritt et al., eds. Pittsburgh: Carnegie Museum of Nat. Hist., 1994. P. 137-149.

320. Parental energy expenditure in relation to manipulated brood size in the European kestrel Falco tinnunculus / C. Deerenberg et al. // Zoology. 1995. Vol. 99. P. 39-48.

321. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress / P.A. Parsons // Biol. Rev. 1990. Vol. 65. P. 131-145.

322. Patomorphologic findings of lead poisoning in white-fronted geese (Anser albifrons) / K. Ochiai et al. // Vet. Pathol. 1993. Vol. 30, № 6. P. 522-528.

323. Pattee O.H. Eggshell thickness and reproduction in american kestrels exposed to chronic dietary lead / O.H. Pattee // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1984. Vol. 13, № 1. P. 29-34.

324. Peakall D. Animal biomarkers as pollution indicators / D. Peakall. London: Chapman and Hall, 1992. 291 p.

325. Pedersen H.C. Age-dependent accumulation of cadmium in norweyian willow ptarmigan (Lagopus I. lagopus) / H.C. Pedersen, J. Myklebust // Trans. 20th Congr.: Int. Union Game Biol., Godollo, Aug. 21-26, 1991. Godollo, 1991. Pt 2. P. 477-482.

326. Pedersen H.C. Effects of cadmium on parental behaviour in free-living willow ptarmigan hens / H.C. Pedersen, M. Saether // Ecotoxicology. 1999. Vol. 8. P. 1-7.

327. Peripheral blood changes of the Japanese quail Coturnix coturnix japónica following repeated small doses of trichlorfon / K. Gromysz-Kalkowska et al. // Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 1985. Vol. 35, № l.P. 757-766.

328. Perrins C.M. Population fluctuations and clutch-size in the great tit, Parus major L. / C.M. Perrins // J. Anim. Ecol. 1965. Vol. 34, № 3. P. 601-647.

329. Pinowska B. Estimation of the degree of contamination of granivorous birds with heavy metals in agricultural and industrial landscape / B. Pinowska, K. Krasnicki, J. Pinowski // Ekologia polska. 1981. Vol. 29, № 1. P. 137-149.

330. Potti J. Environmental, ontogenetic and genetic variation in egg size of Pied Flycatcher / J. Potti // Can. J. Zool. 1993. Vol. 71, № 8. P. 1534-1542.

331. Puckett KJ. Bryophytes and lichens as monitors of metal deposition / K.J. Puckett // Lichens, Bryophytes and Air Quality: Bibliotheca Lichenologica / Nash T.H., Wirth V. (eds.). Berlin; Stuttgart: Cramer-Verlag, 1988. P. 231-267.

332. Rabitsch W.B. Metal accumulation in arthropods near a lead/zinc smelter in Arnoldstein, Austria. II. Formicidae / W.B. Rabitsch // Environ, pollut. 1995. Vol. 90, № 2. P. 239-247.

333. Rahn H. The initial density of avian eggs derived from the tables of Schonwetter / H. Rahn, C.V. Paganelli // J. fur Ornithologie. 1989. Bd. 130, № 2. S. 207-216.

334. Ratcliffe D.A. Decrease in eggshell weight in certain birds of prey / D.A. Ratcliffe // Nature. 1967. Vol. 215, № 97. P. 208-210.

335. Reduced breeding success of cormorants (Phalacracorax carbo sinensis) in relation to persistent organochlorine pollution of aquatic habitats / S. Dirksen et al. // Environ. Pollut. 1995. Vol. 88, №2. P. 119-132.

336. Ricklefs R.F. The relationship between egg size and chick size in the Laughing Gull and Japanese Quail / R.F. Ricklefs, D.C. Hahn, W.A. Montevecchi // Auk. 1978. Vol. 95, № 1. P. 135-144.

337. Ricklefs R.F. Daily energy expenditure and water turnover rate of adult European starlings (Sturnus vulgaris) during the nesting cycle / R.F. Ricklefs, J.B.Williams // Auk. 1984. Vol. 101. P. 707-716.

338. Rose G.A. Effects of smelter emissions on metal levels in the plumage of ruffed grouse near Sudbury, Ontario, Canada / G.A. Rose, G.H. Parker // Can. J. Zool. 1982. Vol. 60, № 11. P. 2659-2667.

339. Rozas J. DnaSP version 3: an integrated program for molecular population genetics and molecular evolution analysis / J. Rozas, R. Rozas // Bioinformatics. 1999. Vol. 15. P. 174-175.

340. Ruchling A. Heavy metal deposition in Scandinavia / A. Ruchling, G. Tyler // Water, Air and Soil Pollution. 1973. Vol. 2. P. 445-455.

341. Sandell M. Dominance, prior occupancy, and winter residency in the great tit (Parus major) / M. Sandell, H.G. Smith // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1991. Vol. 29. P. 147152.

342. Sanz J.J. Energy expenditure, nestling age, and brood size: an experimental study of parental behavior in the great tit Parus major / J.J. Sanz, J.M. Tinbergen // Behavioral Ecology. 1999. Vol. 10, № 5. p. 598-606.

343. Sawicka-Kapusta K. Heavy metals in tits from polluted forests in southern Poland / K. Sawicka-Kapusta, J. Kozlowski, T. Sokolowska // Environ. Pollut. (Ser. A). 1986. Vol. 42. P. 297-310.

344. Sears J. A review of lead poisoning among the River Thames Mute Swan Cygmis olor population / J. Sears//Wildfowl. 1989. № 40. P. 151-152.

345. Scheuhammer A.M. The chronic toxicity of aluminium, cadmium, mercury, and lead in birds: a review / A.M. Scheuhammer // Environ. Pollut. 1987. Vol. 46, № 2. P. 263-295.

346. Scheuhammer A.M. Monitoring wild bird populations for lead exposure / A.M. Scheuhammer // Wildlife Manag. 1989. Vol. 53, № 3. P. 759-765.

347. Schifferli L. The effect of egg weight on the subsequent growth of nestling great tits Parus major / L. Schifferli // Ibis. 1973. № 115. P. 549-558.

348. Schmidt-Nielsen K. Animal physiology: adaptation and environment / K. SchmidtNielsen. -4th ed. New York: Cambridge Univ. Press, 1990. 581 p.

349. Slagsvold T. Hatching asynchrony and early nestling mortality: the feeding constraint hypothesis / T. Slagsvold, K. Wiebe // Animal Behaviour. 2007. Vol. 73. P. 691-700.

350. Schmidt K.-H. Niedriger Bruterfolg der Kohlmeise (Parus major) in städtischen Parks und Friedhofen / K.-H. Schmidt, J. Steinbach // J. Ornithol. 1983. Bd. 124. S. 81-83.

351. Stastny K. Bird communities of spruce forests affected by industrial emissions in the Krusne hory (Ore Mountains) / K. Stastny, V. Bejcek // Bird census work and atlas studies / K. Taylor, R.J. Fuller, P.C. Lack. BTO Tring, 1983. P. 243-253.

352. Stohs S.J. Oxidative mechanisms in the toxicity of metal-ions / S.J. Stohs, D. Bagchi // Free Radic. Biol. Med. 1995. Vol. 18. P. 321-336.

353. Sundberg I. Spider abundance in relation to needle density in spruce / I. Sundberg, B. Funnarsson//J. Arachnol. 1994. Vol. 22. P. 190-194.

354. Swicboda M. Sosna zwyczajna (Pinns sylvestris L.) w Polsce jej znaeznta, stan ochrony: zagrozenia / M. Swicboda, A. Kalemba I I Stud, osrobka doc. Fiziogr. 1985. Vol.13. P. 9-49.

355. The ecology of dippers Cinclus cinclus in relation to stream acidity in Upland Wales: breeding performance, calcium physiology and nestling growth / S.J. Onnerod et al. // J. Appl. Ecol. 1991. Vol. 28, № 2. P. 419-433.

356. The effect of heavy metal exposure on egg size, eggshell thickness and the number of spermatozoa in blue tit Parus caeruleus eggs / T. Dauwe et al. // Environ. Pollut. 2004. Vol. 129. P. 125-129.

357. The use of bird feathers for the monitoring of cadmium pollution / A. Pilastro et al. // Arch. Environ. Contain. Toxicol. 1993. Vol. 24. P. 355-358.

358. Tilgar V. Effect of calcium availability and habitat quality on reproduction in Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca and Great Tit Parus major / V. Tilgar, R. Mänd, A. Leivits // J. of Avian Biology. 1999.Vol. 30. P. 383-391.

359. Tissue levels of lead in experimentally exposed zebra finches (Taeniopygia guttata) with particular attention on the use of feathers as biomonitor / D. Tom et al. // Arch. Environ. Contain. Toxicol. 2002. Vol. 42. P. 88-92.

360. Tompa F.S. Reproductive success in relation to breeding density in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca (Pallas) / F.S. Tompa//Acta zool. Fennica.1967. Vol. 118. P. 1-28.

361. Tyler G. Heavy metals polluting nature may reduce productivity / G. Tyler // Ambio. 1972. Vol.1, №5. P. 52-59.

362. Tyler S.J. A reviev of the likely causal pathways relating the reduced density of breeding dippers Cinclus cinclus to the acidification of upland streams / S.J. Tyler, S.J. Ormerod // Environ. Pollut. 1992. Vol. 78, № 1/3. P. 49-55.

363. Wallace S.S. Oxidative damage to DNA and its repair / S.S. Wallace // Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defenses / J.G. Scandalios (Ed.). USA: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1997. P. 49-90.

364. Whitworth T.L. Pathogenecity of larval Protocalliphora (Diptera, Calliphoridae) parasitizing nestling birds / T.L. Whitworth, G.F. Bennett 11 Can. J. Zool. 1992. Vol. 70. P. 2184-2191.

365. Wojcik W. Estimation of contamination of small game by heavy metals in the region of copper works / W. Wojcik // Ekologia polska. 1980. Vol. 28. № 4. P. 601-614.

366. Zvereva E. Responses of terrestrial arthropods to air pollution: a meta-analysis / E. Zvereva, M. Kozlov // Environ. Sci. Pollut. Res. 2010. Vol. 17, № 2. P. 297-311.

367. ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

368. Зам. декана биологического факультета1. Зимницкая С.А.