Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Размножение и ранний онтогенез воробьиных птиц при техногенном загрязнении среды обитания

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Размножение и ранний онтогенез воробьиных птиц при техногенном загрязнении среды обитания"

л „ ВЕЛЬСКИЙ ЕВГЕНИЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

РГБ ОД

1 1 MAP 1996

(la правая рунокисн УДК Б74:(504.74.054:НИ.0

РАЭМЮШШЕ Н РАННИЙ ОНТОЛЕНЕЗ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ПРИ ТЕЯЮГИПЮМ ЗЛГРЯЗШШИ СРЕДИ ОШГА1ПЯ

03.00.10 - экология

Автореферат

диссертация на ссиспанвэ учепсЛ степвяя кандидата Ошяппесш нзул

ЕйатсрянРУЕР. ^

Работа вюаюева в лаборатории эмдазгяостякм я нормирования tocnnyra вколотя* {аствйй я модтиых Уральского мдаюоп РАН

Научшй руководите» - доктор биологнчссша паук,

старший научный сотрудник Беаель B.C. . .

Офщкалыпю оппонента: доктор биологических Hayn, 1

старший ваучиый сотрудник 1 РяОицея В.К.

кандидат биологических наук/

доцент

Брауде U.M.

Ведущее учреядеиие - Институт лрсйлеи экология и авсивдии

РАН им. А.Н. Северцова

Защита диссертации состоится "X " А; ^V/^)'' . 1996 Г. -В ih чао. на заседают диссертационного совета Д 002. Об! 01 в Институте экологии растений и вквотншс УрО РАН (620144, г. Екатеринбург. ул. 8 Марта, 202).

С диссертацией можно ознакомиться в Онйлиотеко Института »КОЛОЛИ растений и животных УрО РАН, г. ' Екатеринбург, ул. 8 Марта,

гое.

Автореферат разослан 4

•'\7- 19д0 г..

Г

Учений секретарь

кандидат бишшгтескях ваук Z > Ы. Г. НнЕдаговл

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Алтулльнооть иссл«дош!ния мы видим в следунйдем:

1) Техногенная нагрузка приводит у птиц не только к нарушении физиологических процессов, но н к изменениям важнейишх пог^ляцион-них дарактёрнстик. 8 связи с этим локальные группировки птиц могут быть рассмотрены в качество модельного объекта, позволямщого изучить общие закономерности ответа систем популяционного уровня на экстремальные условия среды обитания.

'¿) Для целей экологического мониторинга необходима разработка системы показателей, позволяющих установить зависимость той пли иной реакции бноты от величины нагрузки, удобны* в методическом отношении и вносящих наименьшее возмущение в жизнедеятельность животных. Несомненным приоритетом в этом отношении обладают репродуктивные показатели. Возможность анализа у птиц отдельных этапов онтогенеза (особенно гнездового периода) позволяет считать локальные группировки птиц интереснейшим объектом исследования.

3) Экологическое нормирование антропогенных нагрузок треоует использования высокозначимых параметров, позволяющих выделить объективную норму, отклонение от которой было бы неприемлемо. Демографические (эффективность размножения) и организменные показатели (качество яиц, состояние птенцов) поаволяют определить достаточно объективный порог, за ноторым наблюдается явная патология - исследуемая группировка птиц не воспроизводит себя, либо энергетические ресурсы яиц и слетков не обеспечивают необходимую жизнеспособность, соответственно, вылупляющихся птенцов и молодых птиц.

Пели и задачи работы. Автором выносится на защиту оаедуюдоо:

1. воздействие токсикантов на птиц приводит к изменению всего процесса раннего онтогенеза, от формирования яиц до вылета птенцов из гнезда. На популяционном уровне токсические эффекта проявляются в отклонении важнейших демографических показателей, интегрально отражающих как поражение репродуктивной функции взрослых птиц, таи и нарушения в протекании онтогенеза доодгР ПРКВДРЮТт РвЗННе стадии онтогенеза м демографические ПРКЯЗЗТМН е&ЩЗОТ Р3вн«й чувствительностьи к воздействии токсикантов.

2. Вследствие неодинаковой степени нарушеннРСТИ процессов воспроизводства птиц в местообитаниях, подверженных разним уравняв техногенной нагрузки, отдельные пространственные группировки животных вносят разный вклад в поддержание численности видовых популя-

- 3-

цкя. Локальные группировки, испытывающие достаточно високу« токсическую нагрузку, не воспроизводят себя и, по-видимому, существует аа сч(.т притока иммигрантов.

Эти положения сформулированы на основе решения следующих задач:

1. Выбор полигона исследования, в пределах которого наблюдается градиент техногенного загрязнения; выбор объектов исследования:

2. Методическое обоснование и практическое определение показателей токсической нагрузки на группировки птиц в природе;

3. Определение уровней тяжелых металлов (свинец, кадмий, медь, цинн) нан приоритетных экотокеннантов и в то же время маркеров техногенного загрязнения в корме и организме птиц;

4. Выявление роли экологических факторов в формировании токсической нагрузки у разных видов птиц;

5. Изучение влияния токсической нагрузки на онтогенетические (органкзменные) характеристики птиц: размеры яиц, показатели роста и развития птенцов;

О. Выявление зависимости основных демографических показателе* (плодовитость, успешность гнездования и др.) воробьиных от уровн; токсической нарузки.

Научная новизна выполненной работы заключается в следующем, Охарактеризована величина токсической нагрузки на лесных воробьинис птиц, обитаю1дих в окрестностях медеплавильного аавода на Средне! Урале. Показана роль экологических факторов в формировании токсн ческой нагрузки у различных видов (большая синица, мухоловка-пест рушка). Установлено изменение ряда морфологич<;скнх показателей птиц-дуалогнездников в градиенте техногенного загрязнения сред обитания. Выявлена зависимость демографических показателей локаль пых группировок птиц от уровня токсической нагрузки.

Практическое значение. Полученные зависимости репродуктквнь показателей от уровня токсической нагрузки могут быть ислользов;» для диагностики состояния биоты и прогнозирования его изменений п[ экологической экспертизе действующих и проектируемых промышлешм объектов, а в теоретическом плане - при изучении процессов адапт; ции «квотных к экстремальным условиям среды обитания. Оценки уров! нагрузки, при котором группировки птиц не воспроизводят себя, мог использоваться при разработке экологических нормативов антропоге ного воздействия на биогеоценозы. Наиболее чувствительные виды показатели могут применяться в экологическом мониторинге.

Публикация результатов и апробация работы. По материалам ди

сертации опубликовано 13 печатных работ. Результаты исследования докладывались n.i международных конференциях "Устойчивое разнитие-: загрязнение окружающей С1к;ды и экологическая безопасность" (Днепро-потронсн. 1УУ5) и '"(агрязнение окружающей среды (1СЕР'95)" (С.-Не-тероург, líiu:>). на конференции молодых-ученых в ИЭРиЖ ( l'.WÍi) и на открытых семинарах лаборатории гжодиагностики и нормирования Ю1>м».

Структура и объем диссертации. Диссертации состоит из нведо-нин, семи г лап, заключения, иыиодов и списка литературы. объ-

ем составляет 1'.Ю страниц; диссертация содержит 17 рисунков и 85 таблиц. Список литературы содержит 165 наименований, на них 105 на иностранных языках.

СОДОЛАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. <ИС)ИК0-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА H ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Работа проведена в окрестностях Среднеуральского недоплатило-ного ааьода, расположенного близ г. Ревда Свердловской области. Основные загрязнители, содержащиеся в выбросах этого предприятия (rue. т/год): St>2 (134,1), HF (1,0) и тяжелые металлы: медь (2,6), цинк (1,8), мышьяк (0,6) и свинец (0,6).

Решение поставленных задач потребовало параллельного изучения гнездовой биологии птиц на участках с разной техногенной нагрузкой, в то ¡ru время максимально сходных по биотопическим и логодно-клмма-тическнм условиям. Пробные пловддкн дли изучения размножения дуп-логнездников были заложены к аанаду от завода в направлении, противоположном господствующим ветрам, что обеспечило меньшую протяженность полигона исследований. Три плошддки расположены в зоне сильного загрязнения (импаитная аона, 1-2.5 км от завода), одна - в зо-но умеренного загрязнения (буферная, 4,5 км), одна - на контрольной участке (фоновая, 20 км). Все участки характеризуется сходным коренным типом леса: это пихто-ельник с примесью соски и лиственних пород (в основном осина, береза). В импактвой аоно в результате усыхания хвойных пород тато-едышх разрежен и местами вторична aa-мещен ивой, осиной м березой, рекреационная нагрузка «а всех участках в гнездовой период минимальна.

Наблюдения за размножением отнрытогноздящихся видов проводили в открытых местообитаниях в нипантной (1 ли от завода) к фоновая

- б -

(14 км) зонах.

В главе приведены основные черты биологии объектов исследования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Тяжелые металлы: свинец, кадмий, медь и цинк мы рассматриваем в качестве маркеров многокомпонентного промышленного загрязнения. Суммарнуи токсическую нагрузку на конкретные биогеоценозы определяли как превышение накопленных в снеге за зиму уровней тяжелых металлов над фоновым уровнем:

* г. •

Ç = -Í- У*

(1) о п fa Or »

где п - количество основных токсикантов, входящих в состав выбросов, Ctj - концентрация i-го элемента в снеге в зоне j, С19 - концентрация того же элемента в снеге фоновой зоны. Пробы снега для анализа (по 25 в калдой зоне) отобраны в конце зимы 1990 г.

Материал по дуплогнезднииам: мухоловке-пеструшке (Ficédula hypo leuca), большой синице (Parus major), московке (Parus ater) собирали в мае-июле 1989-93 гг., по открыгогнездящимся (доминировала чечевица Carpodacus erythrinus) - в мае-июле 1909-90 гг.

На каедой гшицадке было вывешено по 100 синичников и до 100 дуплянок. Общее количество искусственных гнездовий составило 770, из них в импактной зоне - 430, в буферной - 140, в контроле - 200. При регулярной проверке гнезд отмечали размер кладки, количество вылупившихся птенцов и птенцов на стадии вылета из гнезда. Под наблюдением находились 163 кладки мухоловки-пеструшки, 54 кладки большой синицы, 43 кладки московки, 39 кладок чечевицы. Вторые кладки синиц в анализ не включали.

Яйца птиц фотографировали на специальной подставке с масштабной линейкой. Ло негативам с помощью фотоувеличителя определяли линейные размеры яиц с точность» t 0,05 мм. Намерено 887 яиц мухоловки-пеструшки, 367 яиц большой синицы, 261 яйцо московки. Объем яиц вычисляли по формуле:

(2) V - 0,51*L*B2

где L - длина, мм, В - наибольший диаметр, мм (Мянд, 1988). Толщина скорлупы яиц (п-82) большой синицы измерена на тупом полюсе яйца микрометром с точностью t 2,5 мкм.

Содержание тяжелых металлов (РЬ, Cd, Cu, Za) определено мето-

дои атонно-абсорбциошюЯ спектройотометрни в пробах: содержимого желудочно-кишечного тракта (жкт) и фекалий мухоловки-пеструшки ••14, большой синици - 49; скорлупы яиц большой синицы - 02; костной ткани птенцон мухоловки-пеструшки - Л2, большой синицы - 26, московки - 19, горихвостки - 7, чечевицы - 13 образцов.

Накануне валета нз гнезда (как правило, вечером) птенцов дуп-логнездникоп взвешивали на чашечных весах с точностью + 0,05 г. У птенцов мухоловки-пеструшки н большой синицы также измеряли длину крала с точностью + 0,25 мы, длину хвоста, цевки, шестого первоспг-пенного махового и его опахала с точностью 1 0,05 мм. Возраст птенцов к моменту замеров составлял: у мухоловки-пеструшки - 14 суток, московки - 15 суток, большой синици - 16 суток. Для сравнения по зонам нагрузки использовали средние и большие выводки (у большой синицы 0-12 птенцов в гнезде, московки 5-10, мухоловки-пеструшнл -4-7). Измерена 39С. птенцов мухоловки-пеструшки, 161 птенец большой синици, 166 птенцов москивки.

ГЛАВА 3. УРОВНИ ТОКСИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ В ОКРЕСТНОСТЯХ ЦЕДЕПЛАВШ"-1¿ОГО ЗАВОДА.

Общая техногенная нагрузка на биогеоценозы, определяемая по урадщ щзрр$3!1Р!1ПЯ Cifвa¡lfQFq покрова, в импактной зоне превысила фоновую в ¿,7 раза, а в буферной в 1,6 раза. Но этот показатель не Отражает в полной мере прямое токсическое воздействие на птиц, та« как не учитывает дзднейшие экологические характеристики изучаемых андоп, про,где врррр структуру рационов. В качестве меры токсического йрзде^рттзця на птиц мы используем содержание металлов (РЬ, Си, С4, ¿л) в жкт и фекалиях птенцов, рассчитывая величину нагрузки по формуле (1). За С^ приняты уровш! металлов в фекалиях и содержимом жкт большой синицы на фоновой территории, поскольку этот вид испытывает наименьшую нагрузку.

Показатель токсической нагруаки в фоновой, буферной к импактной зонах составил у большой синицы соответственно 1,00, 1,68 н 3,81 отн. ед.; у мухоловки-пеструшки 2,18, 5,76 н 9,97 отн. ед. Во всех зонах проявляется 'вм^оспчцифичность уровней поступле:;ия токсикантов в организм инвотнш!. Вря совместном обитании в одном биотопе содержание тяжелых металлов в рационе мухоловки-пеструшкн в 1,4-3 раза больше, чем у большой синицы. Несомненно, это обусловлено тоц-киын разлившими в специфике рациона и местах сбора корма.

' ГЛАВА 4, НЛ'ЛОПЛВГЯс ТЯКЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В 0РГА1ШЗМЕ ПТИЦ.

Содержание всех тяжелых металлов, на исключением кздмия, в <««¡летс птенцов в ионах загрязнении знп<пггелыга больше фонового уронил. Для большой синшщ отмечена сильная полологгельнач связь »«иду содержанием металлов а гит и сколите: коэффициент линейной корреляции для снинцл 0,7-4, для меди 0,56 (п»25). Отмечено пркнци-Шм.льное отличие нлкоплечкя в организме чужродншг металл о и (РЬ) и физиологически важных (Си, 2п), уров>и которих в организме контролеру,: хся иощники ¡«гулпторньши системами. Это иирамается в меньшей амплитуде изменения уровней меди и цинка в градиенте нагрузки (в 1,1? -• 1,4 раза) но сравнению со свинцом (до 3 раз у большой синицы н чечевпци).

Токсическая нагрузка в икпактной зоне способна приводить к гибели птеидов в гнездах, например, у горихвостки. Вксокне концентрации тяислых металлов и их скелет»; (РЬ до 130 икг/г воздушно-сухой массы, Си до 58 ккг/г) свидетельствуит об интоксикации организма.

Рост токсической нагрузки на размножамздкея самок привод)гг к увеличению уровней металлов и скорлупе ниц. Так, в скорлупе яиц большой аикицы из ;-:миэ,чтной айны уровни сйизща и иоли фо-

новые соответственно в 1,2 и 2 раза.

ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАВОМЕШЮГО УРОВНЯ.

Ооморфологкческке показатели. У всех дуплогнездников установлено достоверное уменьшений среднего объема яиц в импактной зоне по сравнении с фоновой (табл. 1). Однако если у большой синицы отмечена четкая зависимость величины яиц от уровня загрязнения территории, менее вьгратекная у московки, то у мухоловки-пеструшки эта зависимость носит нелинейный характер. Несмотря на то, что максим оль-ние в среднем яйца пеструшки огкечени в буферной зоне, мода распределена объема я;>ц на контрольно« участке, расположенная в классовом интервале 1600-1700 мм3, больше мод выборок из импактной и буферной зон, лежащее в интервале 1500-1600 мм3.

Длина п диаметр яиц изученных видов обнаруживают аналогичный объему характер »гаыененин в градиенте нагрузки. Толщина скорлупы яиц боль доя еннкци ке различалась статиетичесю! в импакткой зоне н в контроле, соответственно 83±1 ккм (п=Ь0) и 8241 нкы (п»22).

Сравнение средних значений для выборок из разных зон не обес-

Табг.ща S

Объем шлд к касса гтмщш! перед пшзетом из гнет да у дугглогнездюг-кпв по зонам нагрузки (в снобклк - объем икйор:«). i--,------,

' Зону техногенной нагрузки

К)« Í-

---,----,-

1 Имппктнап | Еуфе;л;ая Í Соковая j___i_____>____

Объем ят„ мм3

Мухоловка- I 1563,4 t 15,0* ¡ 16135,0 ± 14.«* i 1612,0 * 0.0

пеструщка 1 (00) | (100) ! (ГЖ)

Еолыезя | 1595,0 ± 10.Зц i 10-10,7 i 10,7* ¡ 1745,<5 i «,f> )

стпща 1 (220) i (!*3) i (112) ¡

Мссковкз ! 1011,2 + U,9* i 1015,1 t У.2* ! 1057.0 - 3,3 |

} (85) ¡ (102) I Í74) 1

Масса, г 1

Мухоловка- ! 13,35 + 0,-1:5 ! 13.02 ± 0,11 J 13,95 ± 0,07 í

пеструшга ! (16) l (03) | (31í) J

Бальиая | 10,93 ± 0,10**1 10,27 ± 0.21 i 18.52 ± 0,13 ¡

сяпищз ! (00) t (13) ■ ] (54) |

Московка ! 0,25 ± ОДЗ*") 0,65 t 0.00*4 ] 10,16 ± 0,09 |

I (b3) i (05) I (46) ¡

достовер.'шо оглз;чия (p<0,05) от Фоиопуго показателя

** - р«),001 1 . _ иештаст полного ггродсгаадиозл об з.}фектах токсичгакого дойстгия ¡;а понуляционном уровне. Дополтггельнуи» кифсриац)!::) дает анализ рлскро? д/да.чш) сниноеушс почаггл татей, я частности, ск^сколога'геспжг, для зыя&ясшу» доли нггяалноцгнша эйвешмярои (мелких пни).

Анализ распределений сбгеиа пиц большой скгещи и градиент загрязнения показал, что дата кеяшх яиц увеличивается с 3,0 X з КОМТрОЛО ДО Л'Х й буферной я 43,? 2 а. нмяоктиой йспэх, у к оспа;;-' т ооохветсявежю 5,4 X, 23,5 х, и 16',5 х,.1, У иухолтакл-пгст^ушЙ!! различия зонаик нагрузки кодостовернм: '¡о контроле.4,7.,Й; -'к; бу&зрпой зоне 1,0 %, в капачтяой: 0,0 X.

Показатели роста к развития птенцов (масса, линойн«о--к,у'еГ'" ^ характеризует шанси колодиХ на яитеваниа в период перехода к самостоятельной етгакн, ¡;

Пасса птенцов накануне вшюга га гнезда у дуплогиездшптев

- Э -

уменьшается при увеличении токсической нагрузки (табл. 1). Недостоверное снижение массы птенцов мухоловки-пеструшки в импактной зоне мотет бить связано, во-первых, с меньшими размерами выводков здесь, что приводит к увеличению количества корма на каждого птенца. Во-вторых, у пеструшки в импактной зоне повышена птенцовая смертность за счет истощенных и отставших в развитии птенцов. Они не включаются в выборку и не влиякгг на средние характеристики птенцов в импактной зоне. Это позволяет сделать вывод о том, что токсическое воздействие на онтогенез потомства проявляется и у мухоловки-пеструшки, но на более раню» стадиях по сравнению с синицами.

Нами был предпринят анализ распределений массы слетков дуплог-сеадников для определения доли неполноценных особей. Неполноценность мы определяли по массе птенцов, достигших возраста слетка, но не сумевших вылететь из гнезда. Такие птенцы у мухоловки-пеструшки встречаются в классовых интервалах 7,5 - 12,5 г, а у большой синицу - 12,0 - 15.6 г. Следовательно, слетки со значениями массы из этих интервалов принадлежат к "группе риска" с меньшими шансами на выживание. Лоля таких птенцов у мухоловки-пеструшки составила в импактной зоне 31,3 X при 10,6 X в контроле, а у большой синицы, соответственно, 21.3 г и 7,4 X.

Масса слетков находится в обратной зависимости от содержания металлов в скелете. У большой синицы коэффициент линейной' корреляции для свинца составил -0,61, меди -0,65, цинка -0,02, кадмия -0,35 (п-29). Масса птенцов мухоловки-пеструшки коррелирует,с концентрацией в скелете меди: г--0,49 (п»41).

Мы отметили достоверное (р<0,05) уменьшение длины крыла, маховых перьев, хвоста и цевки птенцов мухоловки-пеструшки и большой синицы в импактной зоне. Так, средняя длина крыла слетков мухоловки-пеструшки составила в импактной зоне 53,0 + 0,6 им при 55.3 + 0,2 мм в контроле, у большой синицы .соответственно 56.6 г 0.3 мм и 50.6 г 0,4. Средняя длина хвоста слетков пеструшки у завода равна 16.1 ± 0.5 мм и 18,0 + 0,2 мм в'контроле, у большой синицы 29,2 ± 0,3 мм и 32,0 + 0,5 мм. Размеры слетков находятся-в обратной зависимости от содержания металлов в скелете: у мухоловки-пеструшки прежде всего - меди и кадмия, а у большой синицы - цинка и в меньшей степени - меди и свинца.

Таким образом, техногенное загрязнение способно приводить к снижению массы слетков и замедлению их развития. Одна из причин этого - интоксикация организма. Учитывая снижение запасов энергоре-

сурсов и локомоторных качеств птенцов дуплогнездников, следует полагать, что слетки из гнезд в зоне сильного загрязнения имеют меньше шансов на выживание в пререпродуктивный период, чем на фонолой территории.

ГЛАВА О. ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЛОКАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК.

Доля ннкуОировднних кладок - это относительное количество гнезд, п которых самки приступили к насиживанию. Разность между 100 X и этим показателем характеризует долю Орошенных кладок. Наиболее выражено снижение этого показателя с ростом токсической нагрузки у обоих видоп рода Parus (табл. 2).

Размер кладнн достоверно снижается п градиенте нагрузки лишь у мухоловки-пеструшки. Снижение плодовитости у московки в импактной зоне достоверно лишь при сравнении с буферной (табл. 2).

Успешность_инкубации в импактной зоне лишь у мухоловки-пеструшки достоверно отличается от фоновой: почти в 1,5 раза.

Кол)гн?с'П!о п1^'1упив1;1>гася гтм1цоп_на_ гнездо в наибольшей степени снижается у мухоловки-пеструшки. Уменьшение исходного размера ви-водка у других видов имеет характер тенденции и сильнее проявляете)« у московки, слабее - у чечевицы (табл. 2).

Успешность1_выкармл)шания достоверно уменьшается в зоне максимального загрязнения у мухолопки-пеструшки н большой синицы: до 1,4 раза; несмотря на уменьшение исходного размера выводка (у мухоловки-пеструшки в 2 раза). Вероятно, этот эффект объясняется во многом нарушенном физиологических процессоп у птенцов вследствие интоксикации соединениями тяжелых металлов и фтора, что выражалось в дефектах сколота у птенцов п импактной зоне.

Успешность_гнездования у всех видов достоверно снижалась в импактной зоне, составил у мухоловки пеструшки 39,3 t 4,7 7. (df=10G) при 79.7 + 1,0 X (ГЮ7) в контроле, у большой синицы соответственно 50,G i 3,0 7. (271) и (54.0 i 4,2 7. (74). у московки 55,2 i 5,1 X (IHJ) и «2.2 t 4.0 X (09), у чечевицы 20,4 i 5.5 X (00) и 55,9 ± G.5 X (50).

Количество слетков на гнездо (включая неуспешные) закономерно уменьшается у всех видов птиц в градиенте нагрузки (табл. 2), наиболее резко у мухоловки пеструшки: в импактной зоне в 3,2 раза по сравнению с фоновой.

Показатель количества слетков на гнездо определяет способность

ТЬ"! шои группироккн птац воспрспсюоднть себп либо вносить пол моцешшИ вклад в поддерл'лшге численности вадоиой популяции. У иуго ладк#-пеструш>ш и чечеяици количество слетков на гнездо явно индао-тзточш для пополнения их группировок в зоне ианомального аагряв-шгая,. По. существуем оцешгаы смертности большой смпщи (Нумеров. 1037) стабильности группировки этого ыида в С1к:диеп покосе Рос* Таблица 2 Основные демографические показатели воробьиных по зонам нагрузки (в скобках - объем выборки).

Г.........—*-1----------!

1ЙВД

Зонц техногенной нагрузки

Нмпзктная | Буферная I Зоновая

Г-- ч ....... 1 Даля (%) инкубированных клддог

| Мухоловка- 76.67 £ 7,72й 1 Вб,30 £ 7,32 1 : 93,50 £ 2,22

1 пеструпна - (30) 1 (22) 1 (123)

| Большая 72,00 ■> 6,35** 1 75,92 ± 11,67ч1 100,00 £ 7,15

| синица Ш 1 (13) 1 (И)

| Иосковка 68,75 ± 11,59** \ 100,00 ± 5,07 [ 100,(Ю £ 5.СТ

I (16) 1 (14) 1 (14)

1 Рааыер полной кладки, ияц/гнепда

{ Цу*ОЛйЕ<СГг- , 4,43 + 0,31е 1 б.8а £ 0,26* 1 6,53 + 0,0-Э;

) ¡««'¿руда:! | (23) 1 (19) 1 (1Р7) \

! Бодьзоя 10,53 £ 0,25 1 10,25 ± 0,23 1 11,00 + 0,Ь7

| сшшцз . (25)' 1 (В) 1 (10)

| Уаскаъка 7,60 £ 0,71 1 9,14 £ 0,20 1 0.00 £ 0,3-5

1 ! (14) 1 . (11)

1 Ч«човвда .' : 4,60 + 0Д9 < ! 4,-12 £ 0,10

1 " 1 - 5 (12)

Количества Еяяупнвшихся птенцов/гиеадо

| Цдесшшка- 2,95 ± 0,40" ! 4.75 £ 0,51" 1 е,ев * ода

'! | пеструшка , (К2) ■ » 1 (10) 1

} Большая' . ! Ч 0,33 ± 0.51 1 •9,60 £ 0,33'

1 / рммица » .."'•(21). 1 >( . : (6), I (В) *

| - Моойсвзиа б.бз + о,ез . | * 8,за £. 0,35 1 9,30 + 0,53

¡1 .. 1 Чэчешща ; (В) " ' { .. (13) ! (Ю)

¿.за £ о.зо 1 - 1 3,02 £ 0,27

•1 - (0) 1' ! - 1 (17)

12 -

Продолгастге хзбл'. 2 количество слеткоз/гнездо |

| Нухоловка- \ 1,50 ± 0,29*"* | 3,БЯ ± 0,57 1 4,81 ± 0,23 1

\ пьструшка 1 (20) | (19) ! 038) 1

! Большая | 4,48 ± 0,71**'! 1 4,40 ± 1,23**1 9,00 ± 0,45 |

оипща 1 (37) | (Ю) | (7) 1

Московка ! 4,47 ±1,74 | 7,30 ± 0,95 1 7,10 ± 0,79 1

1 (15) | (13) | (11) 1

Чечевица I 1,12 ± 0,40 * 1 1 2,33 ±0,47 I

I • (17) 1 I 1 (15) ! »

- достовернио отличия (р < 0,05) от фонового уровня ** - р < 0,01, *** - р < 0,001 яш (Окский запо;.» ,>"*ш<) необходимо 4,2 слетка на пару. Паяй вблизи Iанода зарегистри'жлано близкое значение (табл. 2). Однако смерт-юсть балькэпс синиц, гнездивиихся в зоне максимальной токсической сгрузки, должна бить лше, чем н естественных условиях вследствие пгкжсннацин орх-анизма и истощения слетков. Поэтому можно оспари-ютъ способность этой группировки воспроизводить себя.

О целью оценки силы воздействия техногенного-загрязнения на ¡емографические показатели мухоловки-пеструшки б:ал проведен одно-»акториий дисперсионный анализ. Градации действующего фактора соот-етстиовали сильному (импактная зона), умеренному (буферная зона) и юноЯому (контроль) уровням загрязнения терр)ггории. В качестве пов-■орностей служили данные за отдельные годи.

Анализ показал, что у этого вида доля инкубированных кладок •арактеризуется значительной случайной дисперсией, которая превышает факториальную. Это связано со значительной межгодовой измончи-лстыз этого показателя. Наибольший показатель силы влияния отмечен ^тя количества слетков на гнездо: техногенный фактор объясняет 52 % го общего влрьировашот. Загрязнение территории обуславливает 51 % змеюмвости успешности гнездования, 52 7. - размера кладки и 47 X -оличсстбп вилупившихся птенцов !:а гнездо. Влияние загрязнения сре-;н на инкубации яиц и выкаомливание птенцов недостоверно: сЪответс-венио 27 X и 10 X их общей изменчивости.

Для проверки именно токсической обусловленности изменений реп-одуктивних параметров в градиенте загрязнения был проведен корре-яционный анализ. По данным 1091-1992 г. проанализирована зависи-ость демографических показателей мухоловки-пеструшки от содержания

тяжелых металлов в жкт и фекалиях. Для птенцов из одного гнезда он ределялн среднюю величину токсической нагрузки. Для этих же rueaj имелись дашше о величине кладки, количестве вылупившихся и вылетевших птенцов, по которым рассчитывали индивидуальные величины успешности инкубации, выкармливания и гнездования. Анализировал только успешные гнезда.

Для всех показателей отмечается отрицательная связь с уровням токсической нагрузки. В наибольшей степени это выражено для величины кладки, коэффициент линейной корреляции с содержанием и жнт меда равен -0,716, свинца -0,655. Наиболее тесная корреляции осталынс показателей отмечена: для успешности инкубации с уровнями в ш. кадмия (г=-0,568), успешности выкармливания - цинка (-0,204), успешности гнездования - кадмия (-0,421), размера выводка - с уровнями в жкт меди (-0,636) и свинца (-0,560).

ГЛАВА 7. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ РЕПРОДУКТИВНЫХ 11АРА1ДГГР0В.

Ыы рассматриваем изменение вариабельности репродуктивных пара метров как одно из проявлений токсического действия.

Общая изменчивость величины яиц у большой синицы возрастает i увеличением нагрузки: коэффициент вариации объема составил 4,9 X н; контроле, 6,6 X в буферной н 10,0 X в импактной зонах. Вариабельность объема яиц мухоловки-пеструшки изменялась несущественно: (У. 9,2 до 9,7 X, а у московки - в интервале от 6,7 до 9,2 X. КоэффнЦМ енг вариации толщины скорлупы яга; большой синицы вырос с 4,0 X {[< фоновой территории до 10,0 X в импактной зоне.

Изменчивость массы слетков у всех дуплогнездннков растру j увеличешты токсической нагрузки. Но если коэффициент вариации этого показателя внутри выводков мало меняется во всех зонах (3,6-4,! X), то изменчивость между выводками с ростом нагрузки увеличиваете: в 1,8-2,4 раза: с 6,8 X (контроль) до 12,5 Z (импактная зона) у ыу холовки-пеструшки, с 4,6 X до 8,7 Z у большой синицы и с 3,9 Z Д1 9,2 2 у московки.

Вариабельность демографических параметров у всех изучаемых на ми дуплогнездннков увеличивается с ростом токсической нагрузки. Ко эффнциент вариацш1 плодовитости санок мухоловки-пеструшки в ннпакт ной зоне (33,0 X) в 2,5 раза больше, чем на фоновой терргаерм (13,6 X), у московки - в 2,4 раза. У большой синицы вариабельное^ размера кладки в градиенте загрязнения меняется несущественно. Ко

эффициент вариации исходного размера выводка в импактнойзоне превышает фоновый у мухоловки-пеструшки в 2.6, у большой синицы в 3,7, у московки в 2,5 раз. Наибольшее среди всех демографических параметров увеличение изменчивости в градиенте токсической нагрузки наблюдается для количества слетков на размножавшуюся пару. Его коэффициент вариации у мухоловки-пеструшки и московки в импаитной зоне превышает фоновый в 2,7, у большой синицы - в 6,5 раз.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Одной из основных задач работы была оценка репродуктивных потерь по стадиям гнездового цикла. С этой целью мы составили когорт-ну» таблицу выживания для раннего онтогенеза мухоловки-пеструшки и большой синицы в разных зонах техногенной нагрузки, выделив четыре стадии гнездового периода: 1) Завершение кладок. Выживание репродуктивного материала на этой стадии характеризует доля инкубированных кладок. 2) Оогенез, эффективность его характеризует размер кладки. Мы определили выживание яйцеклеток для каждой зоны как отношение в процентах среднего размера кладки к максимальному (отмеченному в контроле). 3) Инкубация яиц. Выживание характеризуется успешностью инкубации. 4) Выкармливание птенцов. Долю выживших особей характеризует успешность выкармливания.

В таблице 3 приведен коэффициент смертности (чх), характеризуй гаций интенсивность потерь. Он равен отношению количества погибающих в течение стадии особей к количеству доживших до ее начала.

Таблица 3

Интенсивность смертности мухоловки-пеструшки к большой синицы в раннем онтогенезе по зонам нагрузки.

Стадия гнездового периода

Зоны техногенной нагрузки

имл. буф. фон.

чип. буф. фон.

мухоловка-пеструшка | большая синица

Завершение кладки 0,23 0,14 0,07 | 0,28 0,23 0,00

Оогенез 0,51 0,35 0,27 | 0,19 0,21 0,15

Инкубация 0,33 0,20 0.11 1 0,19 0,08 0,08

Выкармливание 0,32 0,06 0,05 | 0.18 0,34 0,05

Анализ динамики смертности у обоих видов-&есгест&енных условиях покааивает: ' небольшая ее величина, обусловленная оставлением самками незаконченных кладок, резко возрастает на стадии оогенеза. Затем интенсивность гибели снижаются' с наждой стадией примерно вдвое, и достигает минимума на стадии выкармливания птенцов. Однако в имнзктноН зоне интенсивность смертности в значительной мере выравнивается за счег увеличения потерь на поздних стадиях гнездового период;). Таким образом, с каждой стадией развития увеличивается разрыв между зонами нагрузки в численности вылотанацей части когорты. До вылета из гнезда у пеструшки в имнактной зоне доживает в 3,2 раза меньше птенцов, чем в контроле, а у большой сиинци в 2,0 раза. Интенсивность потерь у мухоловки-пеструшки вблизи завода на протя -жении всего гнездового периода, кроме первой стадии, примерно вдвое выше, чем у большой синицы. Уто находится в соответствии с более высоким уровнем токсической нагрузки, испытываемым мухоловкой.

Анализ чувствительности репродуктивных параметров воробьиных показал возможность их практического использования при экологическом мониторинге. Среди экологических групп более перспективны дуп-логнездники, у которых по сравнению с отнрытогнездящимися видами воздействие естественных факторов (хищничество, погода) в значительной мере ослаблено. 11а популяционном уровне оольшую в целом чувствительность по сравнению с другими дуплогнездниками проявляет мухоловка-пеструшка, на органиаменном - большая синица. Наиболее важен для мониторинга состояния группировок птиц показатель количества слетков на гнездо.

ВЫВОДЫ.

1. Наиболее адекватной мерой суммарной токсической нагруаки на природные популяции птиц в условиях техногенного загрязнения местообитаний служат концентрации лоллютантов в содержимом желудочно-кишечного тракта и в фекалиях. Этот показатель хорошо коррелирует с уровнями аагрязнителей в среде обитания и отражает видоспецифичнцв экологические особенности.

2. Воздействиа техногенных токсикантов на птиц вызывает нарушение процессов онтогенеаа. Это выражается в уменьшении средюа размеров и увеличении доли мелких яиц с ростом токсической нагрузки , замедлении роста и развития птенцов, что должна снижать выживаемость слетков.

- 1Ь

3. Увеличение токсической нагрузки приводит к ухудшении основных демографических показателей. Увеличивается доля брошенных кладок, снижаются плодовитость, успешность инкубации яиц и выкармливз-ния птенцов, успешность гнездования, количество слетков на гнездо.

4. В условиях техногенного загрязнения смертность потомства дуплогнездников значительно воараста«гг на поздних стадиях гнездового никла. Тем не менее, главным источником репродуктивных потерь на нарушенных территориях у мухоловки пеструшки остаются снижение плодовитости самок, а у большой синицы - оставление самками незаконченных кладок, то есть аффекты, связанные с состоянием взрослых птиц. •

5. Локаль.чые группировки некоторых видов (мухоловки-пеструшки, чечевицы и, вероятно, большой синицы) в условиях высоких токсических нагрузок не воспроизводят себя и, по-видимому, существуют за счет притока иммигрантов.

6. С ростом токсической нагрузки увеличивается изменчивость большинства репродуктивных показателей птиц. Это может свидетельствовать о провокшдаониой роли тедногенного загрязнения, увеличивающего фенотнпическое разнообразие группировок птиц нарушенных территорий.

7. Для целей экологического мониторинга целесообразно использование комплекса показателей и комплекса видов. На оргатгаменнои уровне - это объем яиц, масса слетков (большая синица, московка).' На популяционном уровне - успешность гнездования, количество слетков на гнездо (все дуплогнездники).

«

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Вельский Е.А., Поленц Э.А. О влиянии промышленного загрязнения на размножение птиц // Проблемы устой'отеостн биологических систем / Тез. докл. Всесоюз. школы 15-20.10.1990 г. - Харьков, 1990. - С. 175-176.

2. Поленц Э.А., Сельский Е.А. 0 влиянии техногенного загрязнения на репродуктивные показатели птиц // Очерки по экологической диагностике. - Свердловск, 1991. - С. 60-74.

3. Г>ельскнй Е.А. , Бабушкина II.»., Степанова З.Л., Поленц Э.А.' О размножении мухоловки-пеструшки в условиях техногенного загрязнения // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. - Смоленск, 1992. - С. {$5-00.

4. Бельсккй Е.А., Поленц Э.А. О влиянии аагрязнения тяжелыми металлами на некоторые параметры яиц лесных дуплогнеадников //. Современные проблемы оологии / Мат лы 1 междунар. совещания 14-10.9.1993 Г. - Липецк. 1993: - С. 44 45,

5. Вельский Е.А.. Ляхов А.Г.. Поленц Э.А. О гнездовой биологии большой синицы в условиях промышленного загрязнения // Вестн. Днеп-ропетров. ун та. - 1993. Вып. 1: Биология и экология. - С. 129.

6. Вельский Е.А. О свяаи массы птенцов дуплогнездников с техногенным загрязнением // Биота Урала / Информ. материалы. - Екатеринбург. 1994. - С. 8-9.

7. Вельский Е.А.. Ляхов А. Г., Поленц Э.А. Население птиц // Воробейчин Е.Л., Садыков О.«., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений экосистем. - Екатеринбург, 1994. -С. 193-204.

8. Везедь B.C., Вельский Е.А. '«^продуктивные показатели птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения. среды обитания // Доклады Академии иаун. - 1994. - X. 338, N 4. - С. 555-657.

9. Вельский Е.А., Безель 8.С., Поленц Э.А. Ранние стадии гнездового периода птиц-дуплогнездников в условиях техногенного аагряа-иения // Экология. - 1995. - N 1. - С. 46-62.

10. Вельский Е.А., Безель B.C., Ляхов А.Г. Характеристика репродуктивных показателей птиц-дуплогнеадников в условиях техногенного аагряанения // Экология. - 1995. - N 2, - С. 146-152.

11. Вельский Е.А. Некоторые особенности онтогенеза птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Механизмы поддержания биологического разнообразия. - Екатеринбург. - 1995. - С. 178-183.

12. Вельский Е.А., Степанова З.Л. О влиянии промышленного загрязнения на состояние птенцов лесных дуплогнездников // Чтения памяти профессора В.В. Станчиненого. - Смоленск, 1995. - Вып. 2. - С. SB-99.

13. Безель B.C..Вельский Е.А., Щухачева C.B. Токсическое загрязнение среди: процессы воспроизводства в популяциях шюкотаамщих и птиц // Устойчивое раавипю: загряанение окружаищвй среды и экологическая безопасность / Tea. докл. 1 междуцар. научно-практ. конф. - Днепропетровск, 1995. - Т. 2. - С. 04.