Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические закономерности дислокации гнезд птиц в лесных биоценозах Европейской части России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности дислокации гнезд птиц в лесных биоценозах Европейской части России"

На правах рукописи

МОЛОКАНОВА Юлия Павловна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИСЛОКАЦИИ ГНЕЗД ПТИЦ В ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ

РОССИИ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета.

Научный руководитель: академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор Иноземцев А.А.

Официальные оппоненты:

- академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор Габузов О.С.

- кандидат биологических наук, главный научный сотрудник гос. комплекса "Завидово" ФСО РФ Николаев В.И.

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы

Защита состоится "¿3" ноября 2004 г. в 16®2 часов на заседании Диссертационного совета К 212.155.04 при Московском государственном областном университете по адресу: 141014, Московская обл., г. Мытищи, ул. В. Волошиной, д.24, ауд.527.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: 105005, Москва, ул. Радио, д. 10а.

Автореферат разослан октября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук доцент

-2.1$?Я

\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Видовое разнообразие, высокая численность, сложная система консортивных связей птиц определяет их важную роль в жизни лесных биоценозов. На сегодняшний день хорошо изучена экология отдельных видов лесных открытогнездящихся птиц; особенности функционирования сообществ гнездящихся птиц в заповедных и антропогенно-трансформированных лесах (Промптов, 1925, 1956, 1960; Формозов, 1947; Мальчевский и др., 1954; 1981; Зимин, 1974; Иноземцев и др., 1982). Тем не менее, недостаточная информативность имеющихся данных о дислокации гнезд, о результатах размножения и факторах влияющих на репродуктивный успех лесных открытогнездящихся птиц в разных естественных и трансформированных лесных экосистемах, требует проведения дополнительных комплексных исследований. Результаты исследований не только дополнят теоретические знания о способах адаптации лесных орнитокомплексов к меняющимся условиям среды обитания, но могут быть полезны при разработке более совершенных природоохранных и лесовосстановительных методик, для поддержания биологического равновесия в лесных экосистемах.

Цель работы - выявить особенности дислокации гнезд и эффективность размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц в разных естественных и антропогенно-трансформированных древесно-кустарниковых сообществах Европейского Центра России.

1. Сравнить пространственное распределение гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц в разных естественных и в антропогенно-трансформированных фитоценозах.

2. Установить значение разных пород деревьев и кустарников для гнездования лесных открытогнездящихся певчих птиц с учетом характера размещения и закрепления гнезд на субстрате.

3. Выявить основные способы маскировки гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц и ее значение для успешного выведения потомства в разных естественных и антропогенно-трансформированных сообществах.

4. Предложить ряд практических рекомендаций по созданию условий благоприятных для успешного гнездования лесных открытогнездящихся птиц.

Научная новизна. В работе проведен комплексный анализ консортивных связей лесных открытогнездящихся певчих птиц в разных естественных и антропогенно-трансформированных фитоценозах. Оценивается значение пород деревьев и кустарников для гнездования птиц с учетом возможности надежного закрепления на них гнезд. Предлагается классификация способов маскировки гнезд птиц. Обосновывается и

Задачи:

статистически подтверждается зависимость

езультатов размножения птиц РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ 1 БИБЛИОТЕКА {

от соответствия маскировки гнезда, высоте его размещения с учетом группы хищников (наземных или пернатых), господствующих на этих высотах.

Практическое значение. Предложены практические рекомендаций по созданию условий благоприятных для успешного гнездования лесных открытогнездящихся певчих птиц. Полученные данные используются в преподавании студентам Московского государственного областного университета курса зоологии и экологии животных. Также - при проведении ежегодных программ повышения уровня экологических и природоохранных знаний школьников Московской области.

Положения, выносимые на защиту.

1. Пространственное распределение и маскировка птичьих гнезд зависят от ярусного сложения фитоценоза, пород деревьев и кустарников в его составе, архитектоники каждого этажа, и антропогенного воздействия на фитоценоз.

2. Разные породы деревьев и кустарников имеют неодинаковое значение для размещения, закрепления и маскировки гнезд птиц.

3. Успех размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц зависит от способа маскировки гнезда и высоты его размещения с учетом господствующих здесь наземных или пернатых хищников.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований были представлены на научных конференциях кафедры биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета в 2001 и 2002гг. На VI, VII, VIII научно-практических семинарах-конкурсах, посвященных "Дням защиты от экологической опасности Московской области", проводившихся на кафедре прикладной экологии Московского государственного университета геодезии и картографии в 2002, 2003, 2004гг. На Международных научных конференциях "Ломоносов - 2003", "Ломоносов - 2004"; а также на Всероссийской научно-практической конференции молодежно-студенческих экологических отрядов в 2004г, которые проводились в Московском государственном университете.

Автор является обладателем научного гранта Губернатора Московской области за 2003 г. по разряду аспирантов (Постановление № 101 - ПГ от 24.04.03), а также лауреатом VI межвузовского научно-практического семинара конкурса "По проблемам экологии и природопользования Московской области" 2002г.

Опубликовано 7 работ, 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, практических рекомендаций списка литературы. Объем работы: 166 страниц печатного текста, включающего 6 таблиц и 31 рисунок. Список литературы включает 295 источников, из них 36 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю проф. А.А. Иноземцеву за предоставленные архивные материалы и руководство диссертационным проектом. Большую помощь оказала доц. В.Т. Старикова при составлении ботанической характеристики мест сбора материала, а также проф. В.А. Кузякину при работе над текстом диссертации. Поддержку и внимание автор получил от сотрудников кафедры биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета в период работы над диссертационным проектом.

I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКАРАБОТЫ.ХАРАКТЕРИСТИКАМЕСТСБОРА

МАТЕРИАЛОВ.

В работе использовались полевые материалы, собранные автором в мае - июле 1998 — 2004 гг. в лесах Ленинского района Московской области, а также данные из архивов |Е.С. Птушенко и А.А. Иноземцева,

собранные в Московской, Тверской, Липецкой. Рязанской, Калужской областях. Всего с 1913 по 2004 гг. найдено 3577 гнезд 45 видов лесных открытогнездящихся певчих птиц отряда Passeriformes. Прослежена история 550 кладок 36 видов птиц от момента откладывания яиц до вылета потомков или их гибели, причина которой уточнялась. Каждое обнаруженное гнездо идентифицировалось, измерялось и описывалось по стандартной схеме в полевой карточке.

Были обследованы: еловый, сосновый, лиственный, смешанный (хвойно-лиственный) леса, ольшаники по берегам водоемов, открытые участки в лесах (поляны, просеки, междулесья, зарастающие вырубки, гари) и антропогенно-трансформированные древостои (сады, парки, придорожные и полеразделительные лесополосы и т.п.).

При статистической обработке данных, использовались стандартные формулы дисперсионного анализа (Калинина, Панкин, 1994).

II. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ЗАКРЕПЛЕНИЕ

ГНЕЗД ПТИЦ

Сходство видовой принадлежности гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц, найденных в разных растительных сообществах, позволило провести комплексный сравнительный анализ и выявить особенности дислокации гнезд в разных фитоценозах. Под термином "дислокация" подразумевается пространственное распределение гнезд птиц в фитоценозе, особенности размещения, закрепления и маскировки гнездовых построек и значение этих факторов для успешного выведения птицами потомства.

Во всех естественных древостоях прослеживается общая тенденция в пространственном распределении гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц: наиболее заселены высоты до 2 м над землей, с подъемом

выше, доля гнезд постепенно сокращается. Тем не менее, для разных естественных древостоев отмечены свои особенности в заселенности одних и тех же высот (табл.1), обусловленные характером пространственной организации каждого из этих фитоценозов.

Таблица 1

Распределение гнезд птиц по высоте в разных фитоценозах (% для каждого фитоценоза)

Высота (м) Фитоценозы земля 0,05-2м 2-4м 4-6м 6-10 м Выше 10м

Еловый лес 23 40 21 7 6,5 2,5

Сосновый лес 14 37 20 14 10 5

Смешанный лес 17 46 21 6 7 3

Лиственный лес 13 51 13,5 10 6,5 68

Ольшаник в пойме 8 46 24,5 14 6 1,5

Среднее для естественных древостоев 15,5 44,5 20,5 9 7 3,5

Антропогенно- трансформированные древостой 2 33 33,5 11,5 14 6

Открытые участки в лесу 70 29 1 0 0 0

Так, слабая заселенность поверхности земли в пойменных ольшаниках, связана с повышенной влажностью почвы и недостаточным ее прогреванием из-за плотной сомкнутости кустарников и травостоя. Сравнительно слабую заселенность верхних частей крон деревьев первого яруса в пойменных ольшаниках (выше 10 м над землей) можно объяснить тем, что в нижних и средних этажах сообщества (2 - 6 м над землей) больше удобных мест для размещения, закрепления и маскировки гнезд, благодаря хорошо выраженному кустарниковому ярусу, загущенному травянистой растительностью, подростом и многочисленными разнообразными фаутными элементами.

В лиственном лесу более частое размещение гнезд на высотах 0,05 - 2 м над землей, чем в других лесных сообществах, может объясняться тем, что кустарниковый ярус здесь был лучше выражен, и более равномерно распределен, чем в других типах леса, а структуру нижнего этажа усложняли многочисленные пни, прикорневые развилки стволов, вывороченные корни деревьев и другие многочисленные и разнообразные

здесь элементы, обеспечивающие дополнительные возможности для расположения гнезд в нижнем "этаже" леса.

Наиболее частое размещение гнезд на земле в еловом и смешанном лесах, по сравнению с другими сообществами, связано, в первую очередь, с тем, что большинство гнезд таких наземногнездящихся видов, как лесной конек, пеночки весничка, трещотка, теньковка, зеленая пеночка; зарянка, а также дрозды черный и белобровик, было найдено в еловом и смешанном древостоях. Значительная заселенность нижних и средних этажей елового и смешанного леса (от 0,05 до 4 м над землей), по сравнению с верхними диапазонами высот (выше 6 м над землей), может быть связана с присутствием в составе этих сообществ многочисленных разновозрастных елей. Как известно, пирамидальная форма кроны сохраняется у елей на протяжении всей жизни, предоставляя удобные места для размещения, закрепления и маскировки гнезд многих видов лесных открытогнездящихся птиц в нижнем и средних этажах древостоев.

Сравнительно слабая заселенность нижних этажей соснового леса (0,05 -2м над землей), по сравнению с другими древостоями связана с недостатком здесь подходящих мест для размещения гнезд. Так как в сосновом лесу кустарниковый ярус и подрост были слабо выражены и концентрировались преимущественно на открытых хорошо освещенных участках леса. Кроме того, в сосняке, реже, чем в других фитоценозах встречались фаутные элементы. Такая структура нижних этажей сообщества не обеспечивала достаточно мест, удобных для расположения гнезд. Это компенсировалось более частым гнездованием птиц в сосновом лесу выше 4 м над землей - на ветвях и стволах деревьев первого яруса. В результате, верхние этажи соснового леса оказались более заселены, чем те же высоты в других фитоценозах.

Таким образом, диапазоны высот с упрощенной архитектоникой заселялись в меньшей степени, чем высоты с более сложной пространственной структурой.

При изъятии из фитоценоза древесного яруса, наблюдается изменение видового состава гнездящихся птиц. Дендрофильные виды сменяются птицами опушек и открытых пространств, многие из которых гнездятся на земле. В результате на открытых участках леса гнезда птиц размещались преимущественно на поверхности почвы, в то время как в лесах наиболее заселены были высоты 0,05 -2м над землей (табл.1).

В древесно-кустарниковых сообществах, испытывающих значительную рекреационную и антропогенную нагрузку, также наблюдается изменение видового состава гнездящихся лесных птиц. Некоторые виды перестают селиться в антропогенно-трансформированных древостоях. У других, нередко, меняется видовой стереотип гнездования, что может выражаться в размещении гнезд выше обычного. В связи с этим, в антропогенно-трансформированных фитоценозах была слабо заселена

поверхность земли (2% гнезд), а высоты более 4 м над землей использовались для размещения гнезд чаще, чем в естественных фитоценозах (табл.1).

Для рада видов лесных птиц изменения стереотипа гнездования сопровождалось поселением в естественных нишах стволов деревьев, в полостях строений и технических сооружений. В результате, большинство гнезд птиц в антропогенно-трансформированных фитоценозах было найдено на деревьях первого яруса (40%) либо в нишах строений, зданий и т.п. (30%). В антропогенно-трансформированных фитоценозах, по сравнению с лесными сообществами, была высокой и доля гнезд, найденных в зарослях кустарников (17%). В отличие от лесных сообществ, в антропогенно-трансформированных древостоях на деревьях подроста гнезда встречались сравнительно редко (6,5%).

Во всех естественных древесно-кустарниковых сообществах отмечена сходная тенденция в использовании разного субстрата для размещения гнезд (табл.2).

Таблица 2

Встречаемость гнезд птиц на разном субстрате (% для каждого фитоценоза)

Тип субстрата Фитоценозы А Ветро -вал Траво -стой Кустар - НИКИ Подрост 1 2 3 Строе -ния

Еловый лес 20 0 0,3 2,2 39,5 38 0

Сосновый лес 11 0,5 0 2 34,5 52 0

Смешанный лес 16 0,5 0,2 6,3 41,5 35,5 0

Лиственный лес 13,3 0,7 1 14 33 38 0

Ольшаник в пойме 7 1,3 5,9 28,5 6,7 50,5 0,1

Антропогенно- трансформированные. древостой 3,5 0 3 17 6,5 40 30

Открытые участки в лесу 69 1 19 9,5 1,5 0 0

Тем не менее, для каждого фитоценоза были характерны свои особенности использования того или иного субстрата для гнездования, обусловленные различиями в пространственной организации каждого растительного сообщества, о которых говорилось выше. Размещение гнезд

на разных типах субстрата зависело также от присутствия, количества в составе фитоценоза и пригодности каждого из них для удобного и незаметного размещения гнездовой постройки.

В лесных сообществах гнезда птиц чаще встречались на тех породах деревьев и кустарников, которые были наиболее многочисленны в составе древостоя. То есть - на елях в еловом лесу (80% гнезд на породе первого яруса), на соснах в сосновом древостое (84%), на елях (33%) и березах (27%) в смешанном лесу, на березах (42%) в лиственном лесу, наконец, на ольхе (51,5%) и черемухе (23%) в пойменных ольшаниках. В антропогенно-трансформированных фитоценозах гнезда птиц из пород деревьев первого яруса чаще встречались на многочисленных здесь елях (18%), соснах (17%) и липах (13%).

Гнезда, найденные в подлеске елового, смешанного и лиственного леса, чаще всего размещались на лещине (соответственно 23%, 20%, 33% гнезд на породе кустарников в сообществе), наиболее многочисленной в этих сообществах. В зарослях поймы большинство построек в кустарниковом ярусе были найдены на обильном ольхово-черемуховом подседе и бузине (28%, 12%, 13% соответственно). В подлеске соснового леса постройки птиц встречались редко (менее 2% гнезд в подлеске) и обычно были устроены на рябине (67%) или крушине (33%). То есть на породах, многочисленных во всех исследованных древостоях, но везде, кроме соснового леса, редко использовавшихся для размещения гнезд. В антропогенно-трансформированных фитоценозах попадались гнезда на бузине (6%) и черемухе (3%), но преимущественно - на обычных и многочисленных здесь декоративных и ягодных породах (91%).

В подросте всех древесно-кустарниковых сообществ подавляющее большинство гнезд было обнаружено на молодых елях, многочисленных во всех обследованных древостоях.

То есть встречаются гнезда птиц чаще на тех породах растительности, которые многочисленны в фитоценозе.

Более достоверная информация о значении пород деревьев и кустарников для гнездования птиц была получена при анализе заселенности этих пород в разных фитоценозах. Для расчета заселенности разных пород деревьев и кустарников использовались данные о соотношении этих пород в исследованных фитоценозах и данные о встречаемости на них гнезд.

В первом ярусе естественных древостоев наиболее заселены были сосны (на 53,5% в среднем) и ели (на 49% в среднем), обычные и многочисленные в хвойных и хвойно-лиственных лесах, но редкие в лиственных сообществах. Из лиственных пород первого яруса наиболее заселены оказались деревья черемухи (на 49% в среднем), ольхи (на 38%) и березы (на 31%), которые были обычны и многочисленны в лиственных и хвойно-лиственных фитоценозах, но в хвойных древостоях встречались

нечасто. Хуже всего в первом ярусе всех естественных сообществ заселялись полновозрастные липы (на 16,5% в среднем) и осины (на 22%), немногочисленные во всех древостоях, кроме лиственных.

В подлеске всех древесно-кустарниковых сообществ наиболее заселены были крушина (на 25% в среднем), кустарниковые формы ольхи (на 25% в среднем) и черемухи (на 21,5% в среднем). Неплохо заселялась бузина (на 20% в среднем). В меньшей степени, чем можно было предполагать, заселялась лещина (на 17% в среднем), обычная и многочисленная во всех естественных фитоценозах. Слабее всех заселялась рябина (на 4,5% в среднем) - одна из самых многочисленных пород подлеска и в естественных, и в антропогенно-трансформированных древостоях.

Из молодых деревьев во всех сообществах, хвойный подрост был более востребован, чем лиственный. В частности, были хорошо заселены молодые ели (на 49% в среднем), многочисленные во всех фитоценозах, а также сосны подроста (на 82% в среднем), редко встречавшиеся во всех древостоях, кроме соснового леса. Из лиственных деревьев подроста лучше других были заселены дубы (на 31 % в среднем), хуже других -молодые осины (на 12% в среднем) и липы (на 12% в среднем).

Таким образом, встречаемость гнезд на разных породах деревьев и кустарников и заселенность этих пород в фитоценозе часто не совпадали. Заселяемость разных пород деревьев и кустарников, в первую очередь, обусловлена особенностями архитектоники каждой породы (Berlepsch, 1926; Доппельмаир, 1939). При этом наиболее благоприятные для размещения гнезд породы хорошо заселялись, независимо от их численности в составе фитоценоза.

Использование для гнездования той или иной растительности, того или иного субстрата зависит от возможности надежно закрепить на них гнездо (Благосклонов, 1951, 1972; Мазинг, 1960). Из многообразия вариантов размещения и закрепления гнезд на субстрате нами было выделено несколько наиболее обычных способов. По расположению и способу закрепления на субстрате гнезда были объединены в несколько групп.

1) Постройки расположенные на земле (18% гнезд разных видов птиц):

а) В углублениях почвы (большинство гнезд лугового чекана, лесного конька, желтой трясогузки, лесного жаворонка, обыкновенной овсянки, каменки, соловья, зарянки),

б) На поверхности почвы (большинство гнезд пеночек трещотки, веснички и зеленой пеночки);

2) Постройки, расположенные в естественных полостях и нишах над землей (8% всех гнезд):

а) В полостях пней (значительная часть гнезд дроздов белобровика и черного, серой мухоловки),

б) В нишах стволов (большинство гнезд обыкновенной горихвостки, малой мухоловки, значительная часть построек серой мухоловки, зарянки),

в) В полостях и нишах строений и технических сооружений (большинство гнезд белой трясогузки, каменки, значительная часть построек серой мухоловки, горихвосток обыкновенной и чернушки).

(Как в первом, так и во втором случае гнезда опираются на широкую устойчивую площадку и, кроме того, обычно поддерживаются по бокам). 3) Постройки, расположенные на деревьях, кустарниках и травянистой растительности:

а) Гнездо опирается дном на устойчивую опору и надежно поддерживается по бокам - более чем 46% случаев (большинство гнезд дроздов, славок, вьюрковых, серой мухоловки, сорокопута-жулана, лесной завирушки),

б) Гнездо опирается дном на устойчивую опору, но имеет слабую поддержку по бокам - 16% случаев (значительное число гнезд дубоноса, зеленушки, щегла, зяблика, коноплянки, обыкновенной чечевицы, лесной завирушки, крапивника, малой мухоловки, пеночки-теньковки),

в) Гнездо опирается дном на устойчивую опору, но не имеет поддержки по бокам - 2% случаев (нередко гнезда славки черноголовой и сорокопута жулана),

г) Гнездо надежно поддерживается с боков, но дном опирается на слабую опору — около 5% гнезд (значительная часть гнезд славок серой, садовой, ястребиной),

д) Гнездо надежно поддерживается с боков, но не имеет опоры для дна - примерно 5% гнезд (все гнезда желтоголового королька, иволги, большинство построек камышевок, нередко гнезда крапивника).

Значительное число гнезд подавляющего большинства видов лесных открытогнездящихся певчих птиц были найдены на деревьях и кустарниках (74%). В большинстве случаев гнезда были надежно прикреплены к субстрату боками и опирались дном на устойчивую опору. Возможности для надежного закрепления гнезда определяются архитектоникой растения. В связи с этим породы деревьев и кустарников, на которых встречались гнездовые постройки, по степени значения для устойчивого размещения и надежного закрепления гнезд были подразделены на несколько групп.

I. Породы деревьев и кустарников, которые в значительной степени заселяются разными видами птиц даже при своей малочисленности в составе фитоценоза. Кроме того, гнезда на этих породах чаще надежно закрепляются и снизу, и с боков. Это: разновозрастные ели и сосны,

кустарниковые формы ольхи, бузина, крушина, можжевельник, волчье лыко, смородина, бересклет.

II. Деревья и кустарники, которые хорошо заселяются птицами при своей многочисленности в составе растительного сообщества. Единичные экземпляры этих пород обычно избегаются птицами, несмотря на то, что расположенные на них гнезда, в большинстве случаев, могут быть надежно закреплены и снизу, и с боков. Это: разновозрастные березы и дубы, дикая яблоня и груша, деревья ольхи, ирга, вишня, кустарники лещины, шиповника, малины, жимолости, своевременно подстригаемая желтая акация, заросли кустарников ивы, боярышник, барбарис, сирень.

III. Породы деревьев и кустарников, которые хорошо заселяются птицами даже при незначительном присутствии их в составе фитоценоза. Однако устроенные на них гнезда не всегда могут быть надежно закреплены снизу или с боков. Это: полновозрастные липы, древесные и кустарниковые формы черемухи, рябинник рябинолистный.

IV. Деревья и кустарники, которые слабо заселяются птицами даже при своей многочисленности в составе растительного сообщества. Кроме того, гнезда на этих породах в большинстве случаев бывают ненадежно закреплены. Это: молодые вязы и клены, рябина, свидина, спирея.

Для достоверной оценки значения других пород деревьев и кустарников данных недостаточно.

III. МАСКИРОВКА ГНЕЗД И ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ УСПЕШНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ЛЕСНЫХ ОТКРЫТОГНЕЗДЯЩИХСЯ ПЕВЧИХ ПТИЦ

Большинство гнезд разных видов птиц были надежно закреплены на субстрате (93%). Кроме того, гнезда птиц были так или иначе замаскированы, укрыты от посторонних глаз. Из многообразия вариантов маскировки гнезд было выделено три наиболее обычных способа (рис.1).

1. Полная маскировка, при которой гнездо укрыто окружающей растительностью со всех сторон и незаметно при обзоре места его размещения с любого ракурса. (Так было замаскировано 74,5% гнезд).

2. Неполная маскировка, при которой гнездо укрыто окружающей растительностью только сверху, но заметно при обзоре места его размещения с боков. (20% всех гнезд).

3. Неполная маскировка, при которой гнездо укрыто окружающей растительностью только с боков, но заметно при обзоре места его размещения сверху. (5,5% всех гнезд).

Так как нам не встречались гнезда лесных открытогнездящихся певчих птиц, расположенные абсолютно открыто, и поэтому заметные со всех сторон (и с боков, и сверху), то мы не выделяем такую группу в своей классификации.

Рис. 1 Примеры основных способов маскировки гнезд в зависимости от особенностей архитектоники гнездовогорастения.

I. - гнездо замаскировано со всех сторон, II. - гнездо замаскировано только сверху, III. - гнездо замаскировано только с боков; а - на ветвях деревьев, б - на ветвях кустарников.

Постройки, замаскированные со всех сторон, могли располагаться на субстрате разными способами, но чаще в углублениях земли, в полудуплах деревьев, полостях строений, приствольно на ветвях деревьев. Заметными с боков, как правило, были гнезда, найденные между растущими рядом стволами, в развилках замещающих стволов деревьев и в расхождении ветвей кустарников. Заметными сверху нередко оказывались постройки, расположенные на земле либо в вертикальных нишах пней. Таким образом, тип маскировки гнезда нередко определялся способом размещения его на субстрате и архитектоникой растения, выбранного для гнездования.

Для разных естественных фитоценозов отмечена общая тенденция в вертикальном распределении гнезд с разным типом маскировки. Постройки, укрытые со всех сторон, встречались во всех диапазонах высот, но чаще - в нижнем и средних этажах растительных сообществ (от земли до 6 м высоты). С подъемом от земли в верхние этажи леса доля полностью замаскированных гнезд уменьшалась постепенно, но увеличивалась доля гнезд укрытых только сверху и заметных с боков.

Такое неравномерное вертикальное распределение гнезд с разным типом маскировки может зависеть от особенностей пространственной структуры каждого диапазона высот, в сообществе. Расчеты, проведенные по формулам однофакторного дисперсионного анализа, подтвердили это предположение. В статистическом выражении зависимость способа маскировки гнезда от характера высоты его расположения для полностью замаскированных гнезд составила 88%, для построек укрытых только сверху - 89,6%, для гнезд прикрытых только с боков - 53%. В среднем тип маскировки гнезда зависит от пространственной организации гнездового диапазона высот на 77%. Оставшиеся 23% определяются различными случайными факторами.

В антропогенно-трансформированных древостоях и на участках леса, лишенных древесного яруса, отмечены свои особенности вертикального распределения гнезд с разным типом маскировки. В обоих случаях с подъемом от земли до высоты 4 м, доля полностью замаскированных гнезд не сокращалась, как в лесных сообществах, а возрастала. На высотах 4-6 м над землей доля хорошо замаскированных гнезд в антропогенно-трансформированных древостоях несколько сокращалась (с 89% до 85%), но по-прежнему была довольно высокой. Это можно объяснить частым гнездованием лесных птиц в естественных нишах строений, в полостях технических сооружения, под крышами одноэтажных зданий, обычных в антропогенно-трансформированных фитоценозах. Лишь выше 6 м над землей было отмечено резкое сокращение доли хорошо замаскированных гнезд и увеличение случаев маскировки гнезд только сверху. Несмотря на это, гнезда, укрытые со всех сторон, выше 6 м над землей значительно чаще встречались в антропогенно-трансформированных сообществах, чем в естественных древостоях. Гнезда замаскированные только с боков в антропогенно-трансформированных фитоценозах были найдены до 4 м высоты, в то время как в лесных сообществах такие постройки размещались и выше 10 м над землей. На открытых участках леса доля гнезд укрытых только сверху составила 1%, а доля построек, замаскированных только с боков — 11% в среднем. В естественных древесно-кустарниковых сообществах наблюдалось обратное соотношение между гнездами с разным типом неполной маскировки. Гнезда, замаскированные только сверху встречались в лесу гораздо чаще (21% в среднем), чем постройки, укрытые только с боков (5,5%).

Таким образом, пространственная структура всего фитоценоза, особенности архитектоники каждого этажа в сообществе и наличие антропогенной нагрузки определяют не только вертикальное распределение гнезд, но и возможности для их маскировки на разных высотах.

Цель маскировки гнезда - его пассивная защита от разорения наземными или пернатыми хищниками. Причиной гибели потомства

лесных открытогнездящихся птиц в гнездовой период могут стать неблагоприятные погодные условия, наземные позвоночные животные; хищные птицы; человек и его хозяйственная деятельность. Роль каждого из этих факторов на разных высотах не одинакова (рис.2). Для защиты содержимого гнезда от неблагоприятных погодных условий (дождь, град, прямые солнечные лучи, сильный ветер и т.д.), как правило, достаточно надежно закрепить постройку на субстрате под прикрытием окружающей растительности. Чтобы уберечь кладку и птенцов от хищников этого недостаточно. Результаты размножения лесных открытогнездящихся птиц будут зависеть от того, насколько гнездо скрыто от глаз наземных или пернатых хищников, преобладающих на высоте размещения гнезда.

земля 0,05-2м 2-4м 4-6м б-10м выше Юм

Рис. 2 Изменениероли факторов гибели потомствалесных открытогнездящихся птиц в пределахразныхдиапазонов высот (% для каждого диапазона высот).

—* ~~ антропогенные факторы,

■ наземные хищники, —*— плотоядные птицы,

неблагоприятные погодные условия.

Для полностью замаскированных гнезд, судьба которых была прослежена в естественных древостоях, показатель репродуктивного успеха составил в среднем 59% вылетевших птенцов. При этом, с подъемом от земли до 4 м высоты, доля птенцов, успешно покинувших гнездо, постепенно сокращалась (от 62,5% до 43,5% в среднем). На высотах 0,05 -4м над землей факторы гибели потомства наиболее разнообразны (наземные и пернатые хищники, антропогенное воздействие), а исходящая от них опасность в совокупности наиболее значительна. Это неизбежно приводит к частому разорению даже тщательно замаскированных гнезд, что и было отмечено в естественных сообществах. Выше 4 м над землей доля птенцов, вылетевших из

тщательно укрытых гнезд, возрастала до 81% в среднем. Это можно объяснить тем, что при подъеме из нижних этажей леса в верхние, пресс хищников несколько снижается, т.к. многочисленные и разнообразные наземные хищники сменяются менее разнообразными и не столь многочисленными в лесу хищными птицами (рис.2).

Похожая тенденция отмечена и для полностью замаскированных гнезд, судьба которых была прослежена в антропогенно-трансформированных древостоях. Общий показатель репродуктивного успеха здесь был несколько выше, чем в естественных сообществах (в среднем более 80% птенцов, покинувших гнездо). Это может быть связано с уменьшением здесь пресса естественных лесных хищников, вытесняемых многочисленными, но менее специализированными хищниками-синантропами, кошками и собаками. В их рацион входят корма антропогенного происхождения (пищевые отходы), что снижает потребность в целенаправленном поиске добычи. Большинство кладок, судьба которых была прослежена в антропогенно-трансформированных фитоценозах, находились рядом с колониями дроздов-рябинников. Это также могло способствовать более успешному размножению птиц в антропогенно-трансформированных фитоценозах, чем в лесу, т.к. рябинники обычно активно защищают гнезда даже от гипотетической опасности.

На открытых участках леса, также как и в лесу, наиболее успешны были гнезда, замаскированные со всех сторон, и, по мере подъема от земли до 2 м высоты, доля птенцов, благополучно покинувших полностью укрытые гнезда, уменьшалась (с 77% до 67%).

В нижних этажах леса постройки замаскированные только сверху обычно разорялись. С подъемом в верхние диапазоны высот, доля потомков, успешно вылетевших из таких гнезд, постепенно возрастала (с 25% до 75% в среднем). Эту закономерность можно объяснить высоким прессом в нижних этажах леса четвероногих хищников, которые легко обнаруживают расположенные здесь гнезда, заметные с боков. В верхних этажах леса для успешного выведения потомства, вероятно, достаточно укрыть гнездо только сверху, от глаз господствующих здесь пернатых хищников.

Гнезда, замаскированные с боков, но заметные сверху, в естественных сообществах были наиболее успешными в пределах 2 - 4 м над землей (96% покинувших гнездо птенцов). Значительно ниже была доля птенцов, благополучно покинувших заметные сверху гнезда, расположенные до 2 м над землей, в области максимальной концентрации наземных хищников (53%), и выше 4 м над землей, в области возрастающего пресса хищных птиц (82% вылетевших птенцов).

Гнезда с неполной маскировкой, судьба которых была прослежена на разных высотах в антропогенно-трансформированных древостоях и на

открытых участках леса, в большинстве своем разорялись уже на стадии кладки. Вероятно, в условиях высокого пресса хищников-синантропов, при значительном уровне фактора беспокойства птиц человеком (антропогенно-трансформированные сообщества), а также при отсутствии древесного яруса, опосредованно закрывающего расположенные невысоко гнезда (открытые участки леса), для успешного выведения потомства необходима полная маскировка гнезда.

Таким образом, прослеживается зависимость результатов размножения птиц от соответствия способа маскировки гнезда высоте его размещения, с учетом преобладающих здесь хищников. Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что эта зависимость определяет репродуктивный успех птиц при полной маскировке гнезд - на 54,5%; при маскировке гнезд только сверху - на 32%; при маскировке гнезд только с боков — на 63%. В среднем результаты размножения птиц на 49,9% зависят от способа маскировки гнезда на высоте его расположения. Оставшиеся 50,1% успешного выведения потомства определяются прочими факторами. В том числе — уровнем фактора беспокойства, несвоевременными лесохозяйственными работами, особенностями гнездового поведения вида и каждой конкретной пары птиц, стихийными явлениями природы и т.д.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для разных по составу растительности и пространственной организации естественных фитоценозов просматриваются свои особенности дислокации гнезд. Тем не менее, эти особенности не выходят за рамки общей тенденции, четко прослеживающейся для естественных древостоев. Та или иная форма трансформации лесных сообществ сопровождается изменением сложившихся закономерностей и формированием новых, соответствующих характеру фитоценоза. При этом особенности распределения, размещения, маскировки и успешность гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц в древостоях, подверженных длительному ненаправленному антропогенному воздействию (сады, парки, зоны отдыха в лесопарковой полосе), отличаются от тех, которые складываются на участках, испытавших кратковременное направленное трансформирующее воздействие (вырубки, гари, просека и т.п. открытые участки в лесу).

В древостоях, подверженных значительной, рекреации нижние диапазоны высот используются для гнездования сравнительно слабо (до 2% случаев). Это компенсируется более частым, чем в лесных сообществах, размещением гнезд выше 4м над землей. В фитоценозах, лишенных сплошного древесного яруса, но редко посещаемых человеком (вырубки, гари), отсутствие возможностей для гнездования выше 4м над землей, компенсируется значительным заселением поверхности почвы

(70% случаев). В полноценных лесных сообществах для размещения гнезд в большинстве случаев используются высоты от 0,05 до 4м (65% гнезд).

Кроме того, в трансформированных фитоценозах, по сравнению с естественными древостоями, гнезда с полной маскировкой встречаются несколько чаще (74,5% полностью замаскированных гнезд в естественных древостоях, около 80% в трансформированных сообществах). При этом по мере подъема от земли и выше относительная доля гнезд, укрытых со всех сторон, в трансформированных фитоценозах не сокращалась как в лесных сообществах, а возрастала. В естественных древостоях репродуктивный успех птиц в меньшей степени зависел от типа маскировки гнезда, чем в трансформированных. Так как неполная маскировка гнездовой постройки в нарушенных экосистемах обычно приводила к гибели потомства уже на стадии кладки.

Таким образом, успешное гнездование в антропогенно-трансформированных фитоценозах сопровождается адаптацией птиц к новым условиям обитания, к которым, судя по видовой принадлежности обнаруженных в этих условиях гнезд, способны не многие виды лесных открытогнездящихся певчих птиц. Большинство не находят условий для поселения, удовлетворяющих их требованиям. Возможно, введение в состав трансформированных сообществ указанных выше пород деревьев и кустарников, благоприятных для размещения гнезд птиц; посадка живых изгородей, лесополос, соединяющих лесные массивы с зелеными насаждениями городов; перенос лесохозяйственных работ с весенне-летнего на осенний период, а также ряд других мероприятий, проводимых с учетом требований лесных открытогнездящихся певчих птиц к условиям местообитания, будет способствовать привлечению для гнездования в антропогенном ландшафте большего числа видов лесных птиц.

ВЫВОДЫ

1. В естественных древостоях прослеживается общая тенденция в вертикальном распределении гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц: относительное число гнезд постепенно сокращается при подъеме от земли к кронам деревьев. В тоже время, для естественных сообществ, разных по составу растительности отмечены свои особенности распределения гнезд по высоте, обусловленные особенностями пространственной организации каждого из этих фитоценозов. В антропогенно-трансформированных древостоях сравнительно слабо заселяются высоты до 4 м над землей, но выше 4 м гнезда встречались чаще, чем в естественных древостоях.

2. Различия встречаемости гнезд птиц на разном субстрате не имеют ярко выраженного характера. Просматривается четкая тенденция в более частом размещении гнезд на деревьях в естественных древостоях, на деревьях и в нишах строений в антропогенно-трансформированных

фитоценозах, а также более слабое использование для гнездования кустарников в естественных фитоценозах по сравнению с антропогенно-трансформированными древостоями.

3. Для всех исследованных древесно-кустарниковых сообществ отмечены общие тенденции в использовании для гнездования пород деревьев и кустарников. Во всех древостоях хорошо заселялись разновозрастные ели и сосны; ольха и черемуха; бузина и крушина, независимо от доли этих пород в составе фитоценоза. Разновозрастные осины, рябина слабо заселялись даже при своей многочисленности в составе фитоценоза.

4. Постройки разных видов птиц в большинстве своем надежно закрепляются на субстрате с боков и имеют устойчивую опору снизу. Надежного закреплены гнезда обычно бывают на разновозрастных елях, соснах, березах и дубах; на можжевельнике, ольхе, смородине, бересклете, бузине, иве, волчьем лыке. Несколько реже - на ветвях лещины, малины, шиповника, жимолости, черемухи. Архитектоника молодых вязов и лип; рябин, рябинника рябинолистного, спиреи, свидины обычно не обеспечивают надежного закрепления на них гнезд птиц.

5. Постройки разных видов лесных открытогнездящихся певчих птиц чаще бывают замаскированы со всех сторон (74,5%), реже - укрыты только сверху (20%), еще реже - прикрыты только с боков (5,5%). При этом в естественных древостоях, по мере подъема от земли к кронам деревьев, доля полностью замаскированных гнезд постепенно сокращается, а доля построек укрытых только сверху возрастает. В антропогенно-трансформированных древостоях доля полностью замаскированных гнезд увеличивается с подъемом от земли до 4 м высоты, и лишь выше 6 м резко сокращается.

6. Наиболее высокий репродуктивный успех во всех фитоценозах характерен для гнезд, замаскированных со всех сторон независимо от высоты их размещения. Гнезда с неполной маскировкой были успешны только в естественных древостоях. Причем, гнезда замаскированные только сверху - не ниже 4 м над землей; постройки замаскированные только с боков - не выше 4 м над землей. Успех размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц на 50% зависел от соответствия способа маскировки гнезда высоте его размещения с учетом господствующих здесь наземных или пернатых хищников. Около 50% репродуктивного успеха определяли многие другие факторы, в том числе пространственная структура фитоценоза и антропогенная нагрузка на него.

7. В целом пространственное распределение гнезд, их маскировка на разных высотах размещения и результаты размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц зависят, в первую очередь, от особенностей пространственной структуры фитоценоза, архитектоники каждого его этажа, от соответствия маскировки гнезда высоте его

размещения с учетом господствующих здесь хищников, от антропогенной нагрузки на растительное сообщество.

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ИССЛЕДОВАНИЯ

Иноземцев А.А., Молоканова Ю.П. Некоторые закономерности гнездования дроздов в Московской области. // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. - М , 2002. - С. 151 - 180.

Молоканова Ю.П. Некоторые аспекты гнездовой экологии дроздов. // Природопользование и охрана окружающей среды Московского региона. -М., 2002.-С. 117-121.

Молоканова Ю.П. О гнездовой экологии лесных открытогнездящихся певчих птиц Московского региона. // Материалы X Международной научной конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Ломоносов» 15-18 апр. 2003. - М.: Из-во Московского ун-та, 2003. - Ч. I.-C.36.

Молоканова Ю.П. Последствия антропогенной трансформации естественных фитоценозов для экологии лесных открытогнездящихся птиц Московской области. // Экология промышленного производства. - М., 2004.-Вып. 2.-С. 17-22.

Молоканова Ю.П. Некоторые аспекты гнездовой экологии славок (Sylvia) Московской области. // Вестник Московского государственного областного университета. Серия "естественные науки". — М.: Из-во МГОУ, 2004. - № 1 - 2. - С. 100 -105.

Молоканова Ю.П. Значение некоторых пород растительности для размещения и закрепления гнезд лесных птиц. // Труды VIII межвузовского научно-практического семинара студентов, аспирантов и молодых ученых Московского региона по актуальным проблемам экологии и природопользования, посвященного Дням защиты от экологической опасности. 9 апр. 2004. - М., 2004.

Молоканова Ю.П. О значении некоторых пород растительности для закрепления на них гнезд птиц. // Материалы XI Международной научной конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Ломоносов» 12 -15 апр. 2004. - М.: Из-во Московского ун-та, 2004. - Ч. I.

Молоканова Ю.П. О результатах репродуктивного периода лесных открытогнездящихся птиц в естественных и трансформированных фитоценозах Московского региона. // Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодежно-студенческих экологических отрядов 12 - 15 апр. 2004. - М.: Из-во Московского ун-та, 2004.

Молоканова Ю.П. О некоторых закономерностях гнездования лесных открытогнездящихся птиц в разных фитоценозах Московской области. // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. - М., 2004.

Подписано в печать: 20 10.2004 г. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная. Формат бумаги 60/84 1Д6 Усл. п.л. 1,25.

_Тираж 150 экз. Заказ № 206._

Изготовлено с готового оригинал-макета в Издательстве МГОУ. 105005, г. Москва, ул. Радио, д. 10-а, тел.: 265-41-63, факс: 265-41-62.

№216 19

РЫБ Русский фонд

2005-4 2 1838

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Молоканова, Юлия Павловна

Введение.

Глава 1. Изученность проблемы.

Глава 2. Методика и материалы исследования.

Глава 3. Общая характеристика мест сбора материала.

3.1. Геология и рельеф.

3.2. Климат.

3.3. Лесорастительное районирование.

3.4. Биотопическая характеристика обследованных фитоценозов.

Глава 4. Пространственное распределение, размещение и закрепление гнезд лесных открытогнездящихся птиц.

4.1. Пространственное распределения гнезд птиц.

4.2. Значение разных пород деревьев и кустарников для гнездования птиц

4.3. Способы размещения и закрепления гнезд на субстрате.

Глава 5. Маскировка гнезд и ее значение для успешного размножения лесных открытогнездящихся птиц.

5.1. Способы маскировки гнезд птиц.

5.2 Пространственное распределение гнезд с разным типом маскировки.

5.3. Значение маскировки гнезда для успешного размножения птиц.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические закономерности дислокации гнезд птиц в лесных биоценозах Европейской части России"

Видовое разнообразив, высокая численность, сложная система консортивных связей лесных птиц определяет их важную роль в жизни лесных биоценозов (Горностаев, 1903; Промптов, 1925; Мальчевский, 1947; Огнев, 1950; Формозов и др., 1950; Новиков, 1956; Птушенко, Иноземцев, 1968; Иноземцев, 1978, 1987). Экология гнездового периода отдельных видов лесных открытогнездящихся птиц на сегодняшний день хорошо изучена (Мензбир, 1895; Промптов, 1925, 1960; Дементьев, Гладков, 1947; Дементьев, 1949; Мальчевский, 1981; Флинт и др., 2001). Исследованы особенности функционирования летних орнитоценозов в разных типах заповедных лесов (Промптов, 1925, 1960; Мальчевский и др., 1954, 1981; Зимин, 1974; Иноземцев, 1987). Прослежены последствия разных форм антропогенного воздействия на естественные места обитания для нормальной жизнедеятельности лесных птиц (Формозов, 1947, 1976; Промптов, 1956; Юргенсон, 1962; Владышевский, 1975; Ежова, 1979, 1982,1986; Иноземцев, 1981,1982).

Тем не менее, для более глубокого понимания механизмов адаптации лесных орнитокомплексов к меняющимся условиям среды обитания необходим всесторонний сравнительный анализ пластичности гнездостроительной функции и результатов репродуктивного периода лесных птиц. Больше всего пробелов в исследованиях экологии гнездового периода лесных открытогнездящихся певчих птиц. Недостаточная информативность имеющихся данных о гнездовом периоде лесных открытогнездящихся птиц в разных естественных и трансформированных лесных экосистемах, требует проведения дополнительных комплексных исследований.

В частности, недостаточно материалов о дислокации гнезд птиц при сравнении их пространственного распределения в разных типах леса и в антропогенно-трансформированных древостоях. Спорными остаются предлагаемые классификации способов маскировки гнезд лесных открытогнездящихся птиц. Недостаточно исследовано значение маскировки гнезда для успешного выведения потомства птиц. Тем более, если учитывать роль тех или иных факторов гибели потомства, господствующих на разных высотах фитоценоза. Продолжаются наблюдения за результатами размножения лесных открытогнездящихся птиц в естественных древостоях и в сообществах с разной степенью антропогенной трансформации. Недостаточно изучено значение разных пород деревьев и кустарников для размещения, закрепления и маскировки гнезд лесных открытогнездящихся птиц:

Результаты исследований могут быть полезны как в теоретическом, так и в практическом плане. В частности при усовершенствовании лесоохранных мероприятий и методик рационального лесопользования; при проведении курсов экологического воспитания школьников и просвещении населения; кроме того, при составлении более точного определителя гнезд, а также при разработке практически применимой методики по привлечению на места гнездования лесных открытогнездящихся птиц. Несмотря на ряд наработок, меры по привлечению на места гнездования лесных открытогнездящихся птиц не оформлены в единый перечень практических рекомендаций. (Дементьев, Гладков, 1947; Мальчевский, 1949, 1959; Благосклонов, 1950, 1951, 1972; Вельский, 1956, 1958; Александрова, 1958; Мазинг, 1960; Владышевский, 1962, 1974; Зимин, 1976).

Таким образом, в экологии гнездового периода лесных открытогнездящихся певчих птиц остается ряд слабо изученных проблем, для решения которых была проведена данная научно-исследовательская работа.

Цель работы - выявить особенности дислокации гнезд и эффективность размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц в естественных и антропогенно-трансформированных древесно-кустарниковых сообществах Европейской части России.

Задачи:

1. Сравнить пространственное распределение гнезд лесных открытогнездящихся птиц в разных естественных фитоценозах и в антропогенно-трансформированных древостоях.

2. Установить значение архитектоники разных пород деревьев и кустарников для гнездования лесных открытогнездящихся певчих птиц с учетом характера размещения и закрепления гнезд на субстрате.

3. Выявить основные способы маскировки гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц и ее значение для успешного выведения потомства в разных естественных и антропогенно-трансформированных сообществах.

4. Предложить ряд практических рекомендаций по созданию условий благоприятных для успешного гнездования лесных открытогнездящихся птиц.

Научная новизна. В работе проведен комплексный анализ консортивных связей группы лесных открытогнездящихся певчих птиц в разных естественных и трансформированных фитоценозах. Оценивается значение разных пород деревьев и кустарников для гнездования птиц с точки зрения возможности надежного закрепления на них гнезд. Предлагается классификация способов маскировки гнезд птиц. Обосновывается и статистически подтверждается зависимость результатов размножения птиц от соответствия маскировки гнезда, высоте его размещения с учетом господствующих здесь факторов гибели потомства птиц.

Практическое значение. Результаты работы могут быть полезны при проведении лесовосстановительных работ, мероприятий по озеленению урбанизированных территорий, а также при разработке практически применимой методики по привлечению на места гнездования лесных открытогнездящихся птиц. Полученные данные применяются в преподавании студентам Московского государственного областного университета курса зоологии и экологии животных, а также при проведении ежегодных программ повышения уровня экологических и природоохранных знаний среди школьников Московской области.

Положения, выносимые на защиту.

1. Пространственное распределение птичьих гнезд и их маскировка зависят от ярусного сложения фитоценоза, архитектоники каждого этажа в сообществе, пород деревьев и кустарников в его составе и антропогенного воздействия на фитоценоз.

2. Разные породы деревьев и кустарников имеют неодинаковое значение для размещения, закрепления и маскировки гнезд лесных открытогнездящихся птиц.

3. Результаты размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц зависят от способа маскировки гнезда с учетом господствующей на высоте его размещения группы хищников (наземных или пернатых).

Апробация работы и публикации. Материалы исследований были представлены на пленарных конференциях по итогам научных исследований студентов, аспирантов, молодых ученых кафедры биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета в 2001 и 2002 гг.

По теме работы сделаны доклады на VI, VII, VIII научно-практических семинарах-конкурсах научных трудов студентов, аспирантов, молодых ученых Москвы и Московской области, посвященных "Дням защиты от экологической опасности Московской области" в 2002, 2003, 2004 гг. Семинары-конкурсы проводились на кафедре прикладной экологии Московского государственного университета геодезии и картографии.

Результаты работы были представлены на Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов - 2003", "Ломоносов - 2004"; а также на Всероссийской научно-практической конференции молодежно-студенческих экологических отрядов в 2004 г. Конференции проводились в Московском государственном университете.

Автор является обладателем научного гранта Губернатора Московской области за 2003 г. по разряду аспирантов (Постановление № 101 - ПГ от 24.04.03), а также лауреатом VI межвузовского научно-практического семинара конкурса "По проблемам экологии и природопользования Московской области" 2002 г.

По теме диссертации опубликовано 7 работ, 3 находятся в печати. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, практических рекомендаций, списка литературы. Объем работы: 166 страница печатного текста, 6 таблиц, 31 рисунок. Список литературы включает 295 источников, из них 36 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Молоканова, Юлия Павловна

Выводы В естественных древостоях прослеживается общая тенденция в вертикальном распределении гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц: при подъеме or земли к кронам деревьев относительное число гнезд постепенно сокращается. В тоже время, для естественных сообществ, разных по составу растительности отмечены свои особенности распределения гнезд по высоте, обусловленные особенностями пространственной организации каждого из этих фитоценозов. В антропогенно-трансформированных древостоях сравнительно слабо заселялись высоты до 4 м над землей, но выше 4 м гнезда встречались чаще, чем в естественных древостоях. Таким образом, вертикальное распределение гнезд зависит от особенностей пространственной структуры фитоценоза, архитектоникой каждого диапазона высот в сообществе и антропогенной нагрузки на фитоценоз.

2. Различия встречаемости гнезд птиц на разном субстрате не имеют ярко выраженного характера. Просматривается четкая тенденция в более частом размещении гнезд на деревьях в естественных древостоях, на деревьях и в шипах строений в антропогенно-трансформированных фитоценозах, а также более слабое использование для гнездования кустарников в естественных фитоценозах по сравнению с антропогенно-трансформированными древостоями.

3. Для всех исследованных древесно-кусгарниковых сообществ отмечены общие тенденции в использовании для гнездования пород деревьев и кустарников. Во всех древостоях хорошо заселялись разновозрастные ели и сосны; ольха и черемуха; бузина и крушина, независимо от доли этих пород в составе фитоценоза. Разновозрастные осины, рябина слабо заселялись даже при своей многочисленности в составе фитоценоза.

4. Постройки разных видов птиц в большинстве своем надежно закрепляются на субстрате с боков и имеют устойчивую опору снизу. Надежно закреплены гнезда обычно бывают на разновозрастных елях, соснах, березах и дубах; на можжевельнике, ольхе, смородине, бересклете, бузине, иве, волчьем лыке. Несколько реже - на ветвях лещины, малины, шиповника, жимолости, черемухи. Архитектоника молодых вязов и лип; рябин, рябинника рябинолистного, спиреи, свидины обычно не обеспечивают надежного закрепления на них гнезд птиц.

5. Постройки разных видов лесных открытогнездящихся певчих птиц чаще бывают замаскированы со всех сторон (74,5%), реже — укрыты только сверху (20%), еще реже — прикрыты только с боков (5,5%). При этом в естественных древостоях, по мере подъема от земли к кронам деревьев, доля полностью замаскированных гнезд постепенно сокращается, а доля построек укрытых только сверху возрастает. В антропогенно-трансформированных древостоях доля полностью замаскированных гнезд увеличивается с подъемом от земли до 4 м высоты, и лишь выше 6 м резко сокращается. Таким образом, тип маскировки гнезда зависит от ярусной структуры фитоценоза, от пространственной организации диапазона высот, в пределах которого расположена постройка, и антропогенной нагрузки на него.

6. Наиболее высокий репродуктивный успех во всех исследованных фитоценозах характерен для гнезд, полностью замаскированных со всех сторон независимо от высоты их размещения. Гнезда с неполной маскировкой были успешны только в естественных древостоях. Причем, гнезда замаскированные только сверху — не ниже 4 м над землей; постройки замаскированные только с боков — не выше 4 м над землей. Успех размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц на 50% зависел от соответствия способа маскировки гнезда высоте его размещения с учетом господствующих здесь наземных или пернатых хищников. Около 50% репродуктивного успеха определяли многие другие факторы, в том числе пространственная структура фитоценоза и антропогенная нагрузка на него.

Практические рекомендации Привлечение птиц в насаждения лесопаркового типа

Как известно, наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям и привлекательны для поселения большинства видов лесных птиц, смешанные древесно-кустарниковые сообщества. К существующим "рекомендациям по созданию рациональных типов смешения древесных пород в лесопарках Московской лесопарковой зоны" (1956) можно предложить ряд дополнений с учетом требований лесных открытогнездящихся певчих птиц к местам гнездования.

1) Для создания высоко декоративных лесопарковых ландшафтов при закладке новых и реконструкции имеющихся насаждений с учетом требований лесных открытогнездящихся певчих птиц к местам гнездования необходимо руководствоваться следующим: a) Предпочтительны насаждения смешанные по составу пород. b) Допускается создание чисто сосновых, березовых, лиственничных, дубовых, липовых насаждений. Участки таких насаждений должны чередоваться с участками смешанных посадок и не должны превышать их по площади.

2 При составлении рекомендации использовалась литература: Фридерикс, 1932; Мальчевский, 1949; Благосклонов, 1950; Пинчук, 1954; Сукачев, 1954; Рекомендации., 1956; Строков» 1965; Кротова, 1970; Ерохина и др., 1976; Котелова, 1978; Самойлов, 1978; Хохлова, 1978; Рульков, 1981; Бутьев, 1985; Иноземцев, 1987; Schwangart, 1911; Berlepcsh, 1924; Eidmann, 1926; Schmidt, 1926; Schwabe, 1926 a, 6; Fischer, 1956; Saner, 1975; Jonson, Freedman, 2002. c) Участки древостоев следует чередовать с полянами различной конфигурации и величины. Увеличение протяженности опушечной полосы обеспечит дополнительные участки для гнездования лесных открытогнездящихся птиц. Дополнительные открытые, хорошо освещенные пространства в лесу - места сбора насекомоядными птицами корма. d) Между соседними участками древесно-кустарниковых насаждений должны проходить лесополосы шириной не менее 12 - 16 м, имеющие кустарниковый ярус. Такие посадки обеспечивают возможность свободного перемещения между лесными массивами лесных открытогнездящихся птиц, избегающих открытых пространств.

2) Из числа основных древесных и кустарниковых пород, рекомендуемых озеленителями для создания рациональных лесонасаждений смешанного типа, можно выделить наиболее пригодные для размещения и закрепления гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц: a) Деревья — сосна обыкновенная, ель обыкновенная, береза бородавчатая, дуб черешчатый, яблоня сибирская, груша европейская (дикая), липа мелколиственная. b) Кустарники - можжевельник обыкновенный, бузина красная, крушина ломкая, бересклет бородавчатый, смородина (черная, красная, золотистая), ирга обыкновенная, шиповник (ржавчинный, уксусный, морщинистый и др.), малина обыкновенная, лещина, боярышник (обыкновенный, сибирский, крупноколючковый), барбарис обыкновенный, ива (козья, прутьевидная и др.). c) Не желательно введение более 5% от общего числа в сообществе кустарников — клен Гиннала, спирея (Бумальда, Вашугта, сиренецветная, иволистная и др.), рябинник рябинолистный; деревьев - вяз обыкновенный, клен (остролистный, татарский и др.), тополь (берлинский, бальзамический, белый и др.). Указанные породы мало пригодны для размещения на них гнезд птиц. d) Рябину обыкновенную, черемуху обыкновенную, облепиху, калину обыкновенную целесообразно использовать как сопутствующие породы в лесопарковых насаждениях, также в опушечной полосе, для дополнительных посадок на полянах, на участках с изреженным древостоем, при обсадке дорог, т.е. на освещенных участках, где они могут плодоносить. Указанные породы мало пригодны для размещения и закрепления на них гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц. Однако плоды их входят в летне-осенний рацион питания птиц, что привлекает их на места гнездования поблизости от таких пород. 3) В смешанные насаждения рекомендуют вводить породы (20 — 30% от общего состава древостоя), обладающие почвоулучшающими свойствами. С учетом требований лесных открытогнездящихся певчих птиц к местам гнездования из таких пород можно рекомендовать: a) Береза мелколиственная повышает интенсивность круговорота азота и зольных элементов на 30 - 50%, благоприятна для размещения гнезд дроздов, вьюрковых и некоторых других лесных открытогнездящихся певчих птиц. b) Липа мелколиственная обогащает верхние горизонты почвы гумусом, азотом, способствует улучшению ее характеристик. Используется для размещения гнезд многими видами лесных открытогнездящихся певчих птиц. c) Ольха серая обогащает почву азотам. Желательно присутствие ольхи особенно в еловых древостоях. Одна из наиболее благоприятных пород для гнездования многих видов лесных открытогнездящихся певчих птиц. d) Акация желтая обогащает верхние горизонты почвы азотом (до 3 — 4%). Своевременно подстригаемые экземпляры пригодны для размещения и закрепления гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц кустарникового яруса. e) Бузина красная способствует увеличению содержания гумуса на 2 — 3% и растворимых в воде веществ на 30 - 40%. Одна из наиболее благоприятных для гнездования порода. Используется славками, некоторыми видами вьюрковых.

2. Привлечение птиц для гнездования на урбанизированных территориях

При создании древесно-кустарниковых насаждений на урбанизированных территориях с учетом требований лесных открытогнездящихся певчих птиц к местам гнездования желательно учитывать следующие рекоменд ации:

1) Городские (поселковые и т.п.) древесно-кустарниковые насаждения должны быть соединены между собой и с ближайшими лесными массивами ф "лучами" лесополос. Это необходимо для обеспечения свободного проникновения на урбанизировашше территории лесных открытогнездящихся певчих птиц, избегающих большие участки открытых пространств.

2) Наиболее оптимальны лесополосы в виде древесно-кустарниковых насаждений ажурно-продувной конструкции шириной не менее 12 —16 м.

3) При создании оптимальных условий для гнездования большинства видов лесных открытогнездящихся певчих птиц необходимо сохранять кустарниковый ярус и (или) пневую и комлевую поросль не ниже 1 м высотой.

4) Наиболее благоприятны для гнездования лесных открытогнездящихся певчих птиц насаждения в виде двух полос кустарников с посадкой деревьев первого яруса между ними.

5) На безлесных территориях между лесополосами необходимо сохранять расстояние не более 500 — 600 м. Большее расстояние не способствует

• свободному перемещению лесных открытогнездящихся певчих птиц между лесополосами, т.к. они избегают больших площадей открытых пространств.

6) Выбор пород растений должен определяться почвенно-климатическими характеристиками местность. В составе таких лесополос желательно увеличить до 20 - 30% присутствие пород деревьев и кустарников, плоды которых входят в пищевой рацион лесных открытогнездящихся певчих птиц. К таким породам относятся: a) Деревья — яблоня сибирская, груша дикая, рябина красная. b) Кустарники - черемуха обыкновенная, облепиха, калина обыкновенная, дерен белый, вишня; в том числе благоприятные; для размещения гнезд птиц - бузина красная, смородина (черная, красная, золотистая), ирга обыкновенная, шиповник (ржавчинный, уксусный, морщинистый и др.), малина (обыкновенная), лещина, боярышник (обыкновенный, сибирский, крупноколючковый).

7) Вокруг садов, огородов, полей, виноградников, парков, скверов, вдоль улиц, дорог, железнодорожных насыпей желательно создавать живые изгороди: a) Живые кустарниковые изгороди высаживать в два ряда с расстоянием 12 - 20 см между экземплярами. b) Желательно использовать колючие породы в соответствии с почвенно-климатическими характеристиками местности и требованиями лесных открытогнездящихся "певчих лгшщ тс местам гнездования. Такие породы "защищают" расположенные на них гнезда от разорения хищниками. c) Для поселения птиц наиболее благоприятны шиповник (ржавчинный, уксусный, морщинистый и др.), малина (обыкновенная), смородина (черная, красная, золотистая), боярышник (обыкновенный, сибирский, крупноколючковый), можжевельник обыкновенный. Желательно присутствие указанных пород не менее 50% от состава насаждения. d) Отдельные кустарники целесообразно оставлять не подрезанными для роста в высоту. Либо вводить в состав живых изгородей сосну обыкновенную, липу мелколиственную, березу бородавчатую, дуб черешчатый, ель обыкновенную на расстоянии не далее 50 м друг от друга. Это будет способствовать поселению лесных открытогнездящихся насекомоядных птиц, размещающих свои гнезда на деревьях. Допустимо включать в состав насаждений рябину красную, но не более 20 - 30% от состава древесного яруса.

3. Гнездование птиц в лесонасаждениях повышенной устойчивости к химическому воздействию

При создании на промышленных территориях древесно-кустарниковых насаждений повышенной устойчивости к вредным химическим воздействиям с учетом требований лесных открытогнездящихся певчих птиц к местам гнездования следует учитывать следующие рекомендации: 1) В условиях высокой концентрации выбросов химических веществ необходимо создавать насаждения, используя устойчивые породы деревьев и кустарников, учитывая требования лесных открытогнездящихся певчих птиц к местам гнездования: a) Из наиболее устойчивых к разным типам химических загрязнителей, можно выделить следующие благоприятные для размещения гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц деревья — береза бородавчатая, яблоня сибирская; кустарники — бузина красная; а также виноград пятилистный; b) Из относительно устойчивых к разным типам химических загрязнителей пород можно предложить следующие благоприятные для размещения гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц кустарники -жимолость татарская, боярышник (обыкновенный, сибирский, крупноколючковый), барбарис обыкновенный, смородина золотистая, шиповник (морщинистый, ржавчинный, уксусный), сирень (обыкновенная, венгерская), черемуха обыкновенная, ива козья. с) Из слабоустойчивых к разным типам химических загрязнителей пород можно предложить следующие благоприятные для размещения гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц деревья — липа мелколиственная, дуб (черешчатый, красный); кустарники — ива козья, смородина красная, шиповник обыкновенный, бересклет европейский; а также хмель;

2) Рекомендуется создавать участки древесно-кустарниковых насаждений свободной конфигурации. Либо лесополосы и живые изгороди в соответствии с рекомендациями, предложенными выше.

3) Для повышения устойчивости насаждений к неблагоприятным воздействиям целесообразно включать в их состав породы деревьев и кустарников наиболее устойчивые к разным типам химических загрязнителей, «о мало пригодные для размещения гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц: a) Деревья - айлант высокий, вяз (обыкновенный, шершавый, перистоветвистый), клен (ясенелистный, остролистный, татарский), тополь (берлинский, бальзамический, лавролисгный, канадский), сафора японская, ива белая (ветла), осина (тополь дрожащий), шелковица белая, рябина красная, сумах пушистый. b) Кустарники — лох (узколистный, серебристый), тамарикс, гледичия трехколючковая, клен Гиннала, акация белая, аморфа кустарниковая, дерен белый, кизильник, блестящий, снежноягодник, айва обыкновенная, абрикос обыкновенный, спирея (Вангутта, Бумальда, иволистная, сиренецветная).

4) Для привлечения на места гнездования лесных открытогнездящихся певчих птиц в лесонасаждения, устойчивые к разным типам химических загрязнителей, целесообразно вводить не более 20 - 30% мало пригодных для размещения гнезд пород, указанных выше.

4. Мероприятия общего характера

В качестве мероприятий общего характера по уходу за древесно-кустарниковыми насаждениями с учетом требований лесных открытогнездящихся певчих птиц к местам гнездования рекомендуется:

1) Подбор пород деревьев и кустарников для создания древесно-кустарниковых насаждений разного назначения с учетом требований лесных открытогнездящихся певчих птиц к местам гнездования должен проводиться в соответствии с почвенно-климатическими характеристиками местности, лесоводственными особенностями каждой породы и выше перечисленными рекомендациями.

2) Для обеспечения лучших условия произрастания лесопарковых насаждений желательно между основными породами, образующими верхний полог (первый ярус), устанавливать расстояние 3 — 5 м, в зависимости от почвенно-грунтовых условий. Это обеспечит формирование крон деревьев правильной формы, что наиболее благоприятно для гнездование птиц.

3) Древесные породы второго яруса и кустарники должны размещаться между деревьями основных пород на расстоянии не ближе 1 м.

4) Следует избегать чрезмерной однородности посадочного материала, чтобы не обеднить орнитофауну.

5) Для повышения жизнеспособности насаждений требуется четко и своевременно выполнять агротехнические предписания по уходу за ними.

6) Обрезка кустарников, рубки ухода рекомендуется перенести на осенний период, чтобы избежать гибели гнезд птиц. a) Подрезка кустарников должна проводится начиная со второго года после высаживания и повторяться ежегод но. Это обеспечит формирование крон наиболее удобных для размещения гнезд птиц. b) Рекомендуется отказаться от линейной подрезки кустарников, так как формирующаяся форма кроны мало пригодна для размещения гнезд гггиц. с) Целесообразно формировать пирамидальную крону у кустарников по типу кроны молодой ели как наиболее благоприятную для размещения гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц. 7) При проведении рубок ухода рекомендуется: a) Сохранять кустарниковый ярус и подрост не изреживая его, а также комлевую и пневую поросль. b) Допускается изъятие 15 - 20% деревьев, угнетающих хвойный и широколиственный подрост. c) Желательно выборочно сохранять дуплистые деревья, коряги, крупные древесные остатки твердолиственных пород, пни. Такие компоненты повышают возможности для гнездования многих видов лесных открытогнездящихся певчих птиц.

Предложенные рекомендации будут более результативны в сочетании с мероприятиями по просвещению и экологическому воспитанию населения, начиная с раннего детского возраста.

Перечень предложенных рекомендаций не учитывает требования к местам гнездования дуплогнездников и хищных птиц. Для его дополнения и усовершенствования необходимо проведение дальнейших комплексных исследований экологии гнездового периода закрытогнездящихся и хищных птиц в разных условиях местообитания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Молоканова, Юлия Павловна, Москва

1. Агроклиматические ресурсы Калининской области. Ленинград:» Гидрометеоиздаг, 1974. - С. 8 - 2L

2. Агроклиматический справочник по Калужской области. — М : Управление гидрометеорологической службы центральных областей, 1967. С. 5 - 17.

3. Агроклиматический справочник по Липецкой области. Ленинград: Гидрометеоиздат, I960.—С. 5— 33.

4. Агроклиматический справочник по Московской области. — М.: Московский рабочий, 1967. -58 с.

5. Агроклиматический справочник по Рязанской области. — М.: Из-во Управления гидрометеорологической службы центральных областей, 1966. -С. 5-133.

6. Александрова И.В. Некоторые данные о гнездовании дроздов. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми: Труды совещания 25 28 ноября 1953 и 21 - 23 декабря 1954гг. - М.: Из-во Министерства сельского х-ва СССР, 1956 а.— С. 127— 129.

7. Александрова И.В. Дрозды Приокско-Террасного заповедника // Труды третьей прибалтийской орнитологической конференции. Вильнюс, 1956 б. -С. 4-8.

8. Александрова И.В. Привлечение открытогнездящихся птиц // Биология в школе: 1958. № 6. - С. 3-5.

9. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М.: ОГИЗ, 1947. -С. 47-73.

10. Алисов Б.П. Климат СССР. -М.: Из-во Московского ун-та, 1956. С. 47

11. Атлас СССР. М: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1984.

12. Балацкий Н.И. Окраска скорлупы птичьих, яиц и естественный отбор // Беркут, 1994. № 1. - Вып. 3. - С. 7 -10.

13. Вельский Е.А., Ляхов А.Г. Реакция населения птиц Южной тайги Среднего Урала на техногенное загрязнение среды обитания // Экология. М., 2003. -№ 3 - С. 200-207.

14. Вельский Н.В. Привлечение птиц в Главном Ботаническом саду в Москве // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми: Сб. науч. тр. М.: Из-во Министерства сельского х-ва СССР, 1956. - С. 56 - 61.

15. Вельский Н.В. Привлечение насекомоядных птиц для защиты растений в садах и лесопарках. — М.: Из-во Всероссийского о-ва содействия охране природы, 1958. 68 с.

16. Бёме P.JL, Кузнецов А.А. Птицы лесов и гор СССР. Полевой определитель. М.: Просвещение, 1981. - 238 с.

17. Благовидов Н.Л. Почвы северо-запада Европейской части СССР // Почвы СССР: Сб. науч. тр.-М.-Л.: Из-во АН СССР, 1939.-Т. П.-С. 137-179.

18. Благосклонов К.Н. О значении дупел дятлов в лесном хозяйстве // Сборник научных студенческих работ. Зоология. М.: Из-во МГУ, 1939. - Вып. 9. — С. 3-7.

19. Благосклонов К.Н. О методах развески искусственных гнездовий для птиц // Охрана природы. М. 1948. - №3. - С. 59 - 66.

20. Благосклонов К.Н. Техника привлечения и охрана лесных птиц // Птицы и вредители леса Значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лесных посадок // Среди природы. Вып. 19. — М: Из-во МОИП, 1950. С. 143 -158.

21. Благосклонов К.Н. Деревья и кустарники полезащитных лесонасаждений, способствующие привлечению полезных птиц // Охрана природы. — М., 1951. — Вып. 14.-С. 16-26.

22. Благосклонов К.Н. Охрана и привлечение птиц. — М.: Просвещение, 1972. — С. 116-126.

23. Бобровская Н.Е. Формирование структуры крон лесных и хвойных деревьев в онтогенезе. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М, 2001. - 16 с.

24. Божко С.И. Материалы по биологии размножения дубоноса и зеленушки в условиях искусственных насаждений Савальской лесной дачи // Ученые записки Ленинградского ун-та. Серия биологических наук. — Л., 1954. — № 181.-Вып. 38.-С. 44-50.

25. Боровицкая Г.К., Измаилов И.В. Изменения в структуре населения лесных птиц под влиянием деятельности человека // География и экология наземных позвоночных: Сб. науч. тр. М., 1978. - №3. - С. 8 -10.

26. Бровкина Е.Т. Некоторые сведения по биологии размножения дроздов в Московской области // Ученые записки МГПИ им. Потемкина. М.: МПТИ им. Потемкина, 1958. - Т. 84. - Вып. 7. - С. 14 -19.

27. Бровкина Е.Т. Материалы к биологии размножения дроздов // Ученые записки МГПИ им. Потемкина. М.: МГПИ им. Потемкина, 1959. — Т. 104. -Вып. 8. - С. 25-31.

28. Будниченко А. С. Об экологическом размещении птиц искусственных лесонасаждений степного ландшафта // Тез. докл.: Вторая научная конференция зоологов педагогических институтов РСФСР (15 19 сентября, 1964). -Краснодар, 1964.-С. 139.

29. Бутурлин С.А. Дневные хищники и совы СССР. М. - Л.: Книгосоюз, 1928. -Вып. 1.-105 с.

30. Бутьев В.Т. Влияние возраста лесных насаждений на численность и размещение птиц в условиях Московской области // Тез. докл.: Вторая научная конференция зоологов педагогических институтов РСФСР (15 19 сентября, 1964). - Краснодар, 1964. - С. 140 -142.

31. Бутьев В. Т. Численность и особенности размещения птиц в лесах Московской области // Животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр.-М., 1967а.-С. 23-25.

32. Бутьев В.Т. Географический аспект структуры населения птиц смешанных лесов Европейского центра СССР // Материалы Ш зоологической конференции педагогических институтов РСФСР. Волгоград, 1967 б. - С. 402 - 405.

33. Бутьев В.Т. Географическая изменчивость структуры населения птиц смешанных лесов Европейского центра СССР // Вопросы популяционной экологии и географии животных: Ученые записки МПИ им. Ленина. — М, 1970.-№272.-С. 57-71.

34. Бутьев В.Т. Некоторые общие закономерности структуры населения птиц лесов Европейского центра СССР // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия: Сб. науч. тр. М., 1985. - С. 83 - 98.

35. Бутьев В.Т. Население птиц дубово-еловых лесов // Птицы Волжско-Окского междуречья: Сб. науч. тр. Владимир, 1986. - С. 12-19.

36. Быков А.В. О населении птиц рекреационных лесов Подмосковья // Тез. докл.: УП Всесоюзная зоогеографическая конференция (7-9 января, 1980). -М.: Наука, 1980. С. 188 -189.

37. Быков Е.В. Гнездовая орнитофауна дубовых лесов Самарской Луки в условиях сезонной рекреации // Самарская Лука: Сб. науч. тр. Самара, 1991. -№2.-С. 132-140.

38. Быков Е.В. Сравнительный анализ гнездовой орнитофауны дубовых лесов Самарской Луки в условиях постоянной и сезонной рекреации // Самарская Лука: Сб. науч. тр. Самара, 1992. - № 3. - С. 125 -130.

39. Бышнев И.И. Сравнительный анализ структуры орнитофауны заповедных, и трансформированных лесных экосистем // Орнитологические исследования в заповедниках. Проблемы заповедного дела* Сб. науч. тр. — М, 1992. С. 6 — 21.

40. Бышнев И.И. Птицы как индикаторы антропогенных изменений природных экосистем на севере Белоруссии // Сохранение биологическогоразнообразия Белорусского Поозерья: Тез. докл. региональной научно-практической конф.- Витебск, 1996. С. 13 —14.

41. Варнаков А.П. Бродячие собаки Лосиного острова // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. М.: Из-во Московского ун-та, 1978. -С. 66-67.

42. Вахрушев А.А. Экология московской популяции серой вороны // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана: Сб. науч: тр. М., 1991. - С. 180 -189.

43. Венгеров П.Д. Об изменении некоторых показателей приспособленности птиц к антропогенному ландшафту // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Сб. науч. тр. Л., 1986. — С. 21 - 23.

44. Венгеров П.Д. Успешность размножения некоторых воробьиных птиц в экосистемах Усманского леса с различной степенью антропогенной нарушенности // Состояние экосистем Усманского бора: Сб. науч. тр. -Воронеж, 1992.-Вып. 1. -С. 38-42.

45. Владышевский А.Д., Владышевский Д.В. Адаптации поведения птиц и млекопитающих к фактору беспокойства // Экологические основы управления поведением животных: Сб. науч тр. М.: Наука, 1980. - С. 94 -103.

46. Владышевский Д.В. К вопросу о защитных свойствах разных древесно-кустарниковых пород для открыто гнездящихся птиц // 36. праць. зоол. муз. АН УССР, 1962. — №31.-С. 35-43.

47. Владышевский Д.В. Поведенческие реакции птиц на элементы антропогенного ландшафта // Первое Всесоюзное совещание по экологическим аспектам поведения животных: Сб. науч. тр. М., 1972. - С. 14 —19.

48. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск, 1975.-85 с.

49. Владышевский Д.В., Владышевский А.Д. Реакция животных на повышение частоты контактов с человеком // Биологические исследование в вузах Красноярского края: Сб. науч. тр. Красноярск: Из-во "Наука". Сибирское отделение, 1977. - С. 37 - 42.

50. Владышевский Д.В., Прокофьев С.М. Антропогенные изменения орнитокомплексов Средней Сибири // Тез. докл. VII Всесоюзной зоогеографической конференции (7-9 января, 1980). М.: Наука, 1980. - С. 189.

51. Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П. Закономерности географического и биотопического распределения лесных птиц // Экология популяций лесных животных Сибири: Сб. науч. тр. Красноярск: Из-во "Наука". Сибирское отделение, 1974. - С. 37 - 63.

52. Войцехович А.Н. Орнитофауна Московского парка победы // Экология и защита леса: Сб. науч. тр. Санкт-Петербург, 1992. - С. 9 -13.

53. Водолажская Т.И. Определитель птичьих гнезд. Казань: Из-во Казанского ун-та, 1996. - 158 с.

54. Волчанецкий И.В. О птицах опушек лиственных лесов Харьковской и Сумской областей // Труды научно-исследовательского ин-та Харьковского унта. Харьков, 1950. - Т. ХХХШ. - С. 22 - 24.

55. Воронов А.Г., Тагунова Л.Н. О стадиях формирования фитоценозов // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. М., 1957. - Т. 62. — Вып. 5.-С. 68-72.

56. Галушин В.М. К экологии скопы в Окском заповеднике // Труды Окского заповедника. М.: Из-во Главного управления охотнич. хоз-м и заповеди. 1958.-Вып. 2.-С. 4-6.

57. Галушин В.М, Миронов Б.С., Белая Т.И. Материалы по экологии обыкновенного канюка в Московской области // Материалы по фауне и экологии животных: Ученые записки МГПИ им. Ленина. М.: Из-во Ml НИ им. Ленина, 1962. - С. 12-18.

58. Галушин В.М. Критерии оценки роли пернатых хищников в природе и хозяйстве человека // Материалы III Всесоюзной орнитологической конференции. Львов: Из-во Львовского гос. ун-та, 1964. - Кн. L - С. 23 - 25.

59. Геоботаническое районирование СССР. М- Л.: Из-во АН СССР, 1947. -Т. П. - С. 30 — 95.

60. Географический атлас России. М: Производственное картосоставительское объединение "Картография", 1998.

61. География Калужской области. Тула: Приокское книжное из-во, 1989. — С. 9-45.

62. География Липецкой области. Липецк: Книжное из-во, 1963. - С. 3 - 28. География Тверской области. — Тверь: Комитет информпечати, 1992. - С. 21-73.

63. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта — М: Ученые записки МГУ. 1958. Вып. 197. - С. 17 - 34.

64. Гладков Н.А. Зоогеография с основами зоологии. — М., 1967. Изд. 3.32 с.

65. Гладков Н А. Проблема охраны природы и ее народохозяйственное значение. М.: Из-во Московского ун-та, 1968.

66. Головань В.И. Материалы по биологии серой мухоловки // Экология птиц в репродуктивный период: Сб. науч. тр. Л., 1985. - С. 10 - 22.

67. Головань В.И. К биологии сорокопута-жулана в Белгородской области // Экология и размножение птиц: Сб. науч. тр. Л., 1986. - С. 36 - 40.

68. Головань В.И. Случаи нетипичного расположения гнезд воробьиных птиц на юго-востоке Псковской области // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск. М., 1997. - № 23. - С. 21.

69. Горностаев Ф. Пернатые друзья и враги сельского хозяйства (по Мензбиру МА. и др.). М.: т-во И.Д. Сытина, 1903. - 88 с.

70. Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Московской области в 2000 году. М: Из-во НИА - Природа, 2001. - С. 79 -94.

71. Греханкина Л.Ф. География Московской области. М.: Экопресс, 1993. -С. 4-21.

72. Дементьев Г.П. Птицы нашей страны. Mr Всероссийское о-во охраны природы, 1949. - 240 с.

73. Дементьев Г.П. Сокола кречеты. Систематика, распространение, образ жизни и практическое значение. - М.: Из-во МОИП, 1951. - 68 с.

74. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. Охрана и привлечение полезных птиц. — М.: Учпедгиз., 1947.-33 с.

75. Доппельмаир Г.Г. Учение о лесе и география животных // Лесной журнал, издаваемый Лесным обществом в Петрограде, 1915 а. Вып. 1 - 2. - С. 197 -200.

76. Доппельмаир Г.Г. Биологическая дифференциация пространства в лесу и изучение фауны леса // Лесной журнал, издаваемый Лесным обществом в Петрограде, 1915 б. Вып. 3. - С. 381 - 385.

77. Доппельмаир Г.Г. Значение архитектоники деревьев и кустарников для гнездования птиц//Природа. -М., 1939. -№ 12. -С. 44-51.

78. Ежова С.А. Размещение птичьих гнезд на участках леса с разным уровнем антропогенного воздействия // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании: Сб. науч. тр. — Ставрополь: Из-во СГПИ, 1979.-Ч. 2.-С. 251-252.

79. Ежова С.А. Влияние уровня антропогенного воздействия и структуры местообитания на размещение гнезд и эффективность размножения птиц. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М, 1982. -16 с.

80. Ежова С.А. Эффективность размножения птиц в лесах центра Европейской части СССР // Фауна и экология наземных позвоночных животных натерриториях с разной степенью антропогенного воздействия: Сб. науч. тр. М., 1985.-С. 99-111.

81. Ежова С. А. Особенности размещения птичьих гнезд в лесу рекреационного назначения г. Москвы // Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизведение и использование: Сб. науч. тр. Калинин, 1986. - С. 5 -14.

82. Зауэр Ф. Птицы обитатели лугов, полей и лесов. Путеводитель по природе. - М.: ООО "Из-во ACT": ООО "Из-во Астрель", 2002. - 286 с.

83. Зимин В.Б. Итоги работ по привлечению птиц дуплогнездников (в леса Севера) // Труды заповедника "Кивач". Петрозаводск, 1973. - Вып. 2. - С. 40 -63.

84. Зимин В.Б. Особенности гнездосгроения открытогнездящихся дендрофильных птиц Южной Карелии // Вопросы экологии животных: Сб. науч. тр. Петрозаводск, 1974. - Вып. 2. - С. 35 - 42.

85. Зимин В.Б. Орнитофауна лиственно-хвойных молодняков Южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР: Сб. науч. тр. Петрозаводск, 1976. - С. 7 -15.

86. Зимин В.Б. О привлечении открытогнездящихся птиц // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР: Сб. науч. тр. Петрозаводск, 1976. - С. 15-28.

87. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Биология размножения садовой славки в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного северо-запада СССР: Сб. науч. тр. Петрозаводск, 1978. - С. 5 -17.

88. Зимин В.Б. О гнездовании зеленой пеночки Phylloscopus trochiloides в искусственных- укрытиях // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск. М., 1998. - № 38. - С. 3 - 9.

89. Зиновьев В.И. Население птиц еловых лесов // Птицы Волжско-Окского междуречья: Сб. науч. тр. — Владимир, 1986. С. 19 - 25.

90. Золотарев А.А., Кумани М.В. Количественная оценка связи сообщества лесных птиц с местообитаниями в Хоперском заповеднике // Лесоведение. — М.: Наука, 1997. № 2. - С. 89 - 93.

91. Иванов А.Е. Видовая и пространственная структура сообщества птиц Савальского леса // Фауна, экология и эволюция животных: Сб. науч. тр. -Рязань, 2001.-С. 39-43.

92. Иванчев В.П., Котюков Ю.В. Случаи нетипичного гнездования птиц в юго-восточной Мещере // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск. — М., 1997.-№6.-С. 9-17.

93. Измаилов И.В. Население птиц смешанных лесов Владимирской области // Сибирский экологический журнал. 1995. — № 2. — Т. 2. — С. 45 48.

94. Измаилов И.В., Сальников Г.М. Население птиц сосновых лесов // Птицы Волжско-Окского междуречья: Сб. науч. тр. Владимир, 1986 а. - С. 26 - 37.

95. Измаилов И.В., Сальников Г.М. Население птиц лесных пойм // Птицы Волжско-Окского междуречья: Сб. науч. тр. Владимир, 1986 б. - С. 46 - 60.

96. Измаилов И.В., Сербии В.А., Измаилов А.И. Анализ орнитофауны мещерской и среднерусской провинции смешанных лесов // Тез. докл. VII Всесоюзной зоогеографической конференции (7 9 января, 1980). - М: Наука, 1980.-С. 26-27.

97. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья. -М.г Наука, 1987. 208 с.

98. Иноземцев А.А. Влияние биотопа на размножение птиц дуплогнездников // Ученые записки Ml 11И им. Ленина. М.: Из-во МГПИ им. Ленина, 1960. -Вып. 4.-С. 14-19.

99. Иноземцев А.А. Большой пестрый дятел разоритель гнезд // Природа, 1961.-№ 6.-С. 116-117.

100. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: ЛГУ, 1978-263 с.

101. Иноземцев А.А. Птицы и лес. — М.: Агропромиздат, 1987. 302 с.

102. Иноземцев А.А., Ежова С.А. Влияние на орнитоценозы разных форм антропогенного воздействия // Доклады АН СССР, 1981. Т. 258. - № 6. - С. 1511-1514.

103. Иноземцев А. А., Молоканова Ю.П. Некоторые закономерности гнездования дроздов в Московской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты: Сб. науч. тр. М., 2002. - С. 151-181.

104. Казанская Н.С. Современное состояние некоторых типов леса подмосковных лесопарков в связи с рекреационным использованием, пути их улучшения и преобразования // География Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр.-М., 1973.-С. 113-123.

105. Казанская Н.С., Каламкорова О.А. Изменение некоторых типов лесов лесопаркового пояса п Москвы под влиянием рекреационного использования // Сборник работ Московского лесотехнического ин-та. — М., 1971. — Вып. 34. — С. 107-116.

106. Казанская Н.С., Ланина В.В. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. — М.: Лесная промышленность, 1975. 58 с.

107. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин Н.Н. Рекреационные леса. М.: Лесная промышленность, 1977. — 68 с.

108. Калинина В.Н., Панкин В.Ф. Математическая статистика — М.: Высшая школа, 1994. 335 с.

109. Каппер О.Г. Хвойные породы. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.

110. Карта растительности Европейской части СССР. Пояснительный текст. -М. Л.: Из-во АН СССР, 1950. - 87 с.

111. Климат Калинина. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 14-32.

112. Климат Калуги. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1989. - С. 10 — 35.

113. Климат СССР. Европейская часть СССР. Ленинград, 1955. - Вып. I. -207 с.

114. Климик Е.Б. Привлечение птиц на гнездование в леса Московской области // Орнитология. М.: Из-во МГУ, 1963. - Вып. 6. - С. 114-118.

115. Климов С.М Экология и социальное поведение дрозда рябинника в антропогенных ландшафтах // Экология. М., 1988. - № 1. - С.86 — 87.

116. Климов С.М. О стабилизирующей и дестабилизирующей роли антропогенных факторов в формировании у птиц колониального типа гнездования // Современные проблемы изучения колониальности птиц: Сб. науч. тр. Мелитополь, 1990. - С. 407 - 409.

117. Кныш Н.П. О факторах гибели гнезд у открытогнездящихся воробьиных птиц // Тез. докл. VII Всесоюзная зоогеографическая конференция (7-9 января, 1980). М.: Наука, 1980. - С. 203.

118. Коваленко А.Ф., Фасенко Г.В. Взаимоотношения между врановыми и рябинником в период гнездования на юге Волынской области // Экологические проблемы врановых птиц: Материалы Ш Всесоюзного совещания. -Ставрополь, 1992.-С. 106-107.

119. Колобков Н. В. Климат Москвы и Подмосковья. М 1960. - 46 с.

120. Константинов В.М. Особенности синантропизации и урбанизации птиц // Чтения памяти проф. Станчинского. (К 110-летию со дня его рождения): Сб. науч. тр. Смоленск, 1992. - С. 35 - 38.

121. Константинов В.М. Современное состояние авиафауны и населения птиц городов Восточной Европы // Чтения памяти проф. Станчинского: Сб. науч. тр. Смоленск, 1995. - Вып. 2. - С. 28 - 31.

122. Константинов В.М., Бабенков В.Г., Лебедев И.Г. Фауна и население птиц вторичных смешанных лесов ближайшего Подмосковья // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1990.-С. 73-82.

123. Константинов В.М., Хохлова А.Н., Асоскова Н.И. Эволюция гнездостроительной деятельности врановых // Экологические проблемы врановых птиц: Материалы Ш совещания. Ставрополь, 1992. - С. 108 - 109.

124. Корзин М.Н. Влияние вырубок и гарей на формирование лесной фауны // Роль животных в жизни леса: Сб. науч. тр. 1956. — С.217 — 304.

125. Корнеева Т.М., Шпиякин А.З. Влияние рекреации на население птиц лиственных лесов Лесопаркового пояса // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. М.г Из-во Московского ун-та, 1978. — С. 56-57.

126. Корнеева Т.М. Анализ населения птиц еловых лесов Подмосковья // Тез. докл. VII Всесоюзной зоогеографической конференции (7 — 9 января, 1980). — М.: Наука, 1980. С. 128 - 129.

127. Королькова Г.Е. Изменение населения птиц Лесопарковой зоны // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. -М.: Из-во Московского ун-та, 1978. С. 55 - 56.

128. Королькова Г.Е. Особенности населения лесных птиц разных природных зон и связь их с отдельными лесными формациями // Тез. докл. VII Всесоюзной зоогеографической конференции (7 9 января, 1980). - М.: Наука, 1980. - С. 130-132.

129. Котелова Н.В. Ассортимент хвойных древесных растений в озеленении Москвы // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. — М: Из-во Московского ун-та, 1978. С. 16 — 18.

130. Кочанов С.К. Сообщества птиц антропогенных ландшафтов Европейского Северо-востока России // Тр. Комиссии научного центра УрОт РАН, 1996. — № 148.-С. 901-904.

131. Кравцова В.И., Лурье И.К., Жуков А.В. Динамика лесного покрова Московского региона по картографическим материалам и космическим снимкам // Лесоведение. М.: Наука, МАИК "Наука / Интерпериодика", 2002. -№5.-С. 67-76.

132. Кривицкий И.А., Логвиненко В.П., Попова Е.П., Цемко З.М. О лабильности гнездостроительных инстинктов у птиц в условиях культурных ландшафтов // Синантропизация и доместикация животного населения: Сб. науч. тр. М. 1969. - С. 26 - 31.

133. Кривицкий И.А., Чаплыгина А.Б. К проблеме дестабилизации сроков жизненных отправлений птиц в условиях трансформированной среды // Орнитологический вестник. — Киев: Из-во Украинской академии медицинских и биологических наук, 1999. № 3. - С. 28 - 33.

134. Кротова Н.Г. Кустарники и их лесоводственное значение в условиях Московской области // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии: Сб. науч. Тр. -М.: Колос, 1970. Вып. 6. - С. 56 - 59.

135. Кулешова Л.В. Значение пожаров в экосистемах лесной зоны: зоогеографический аспект // Тез. докл. VII Всесоюзной зоогеографической конференции (7-9 января, 1980). М.: Наука, 1980. - С. 206 - 208.

136. Кулешова Л.В. Экологические и зоогеографические аспекты воздействия пожаров на лесных птиц и млекопитающих (в том числе промысловых) // Зоологический журнал. 1981. Т. 60. - Вып. 10. - С. 1542 -1552.

137. Кулешова Л.В. Многолетние изменения сообщества птиц в ходе послепожарной сукцессии на территории Окского заповедника // Орнитологические исследования в заповедниках: Сб. науч. тр. М. 1992. - С. 200-216.

138. Лавренко Е.М., Прозоровский А.В. Растительность Европейской части СССР // Почвы СССР. Европейская часть СССР: Сб. науч. тр. М. - Л.: Из-во АН СССР, 1939.-Т. I.-С. 101-156.

139. Лаврова М.Я., Карасева Е.В. Деятельность хищных птиц // Бюллетень МОИП, отделение биологическое. 1956. Т. 61. - Вып. 3. - С. 118 -122.

140. Лапшин Н.В. Биология гнездования пеночки-веснички в Южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР: Сб. науч. тр. -Петрозаводск, 1976. С. 28 - 38.

141. Лапшин Н.В. Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск, М., 2000. - № 90.- С. 3-27.

142. Лихачев Г.Н. Привлечение насекомоядных гггиц-дуплогнездников в искусственные гнездовья // Привлечение и переселение^ полезных птиц в лесонасаждения: Сб. науч. тр. — М.: Из-во Министерства сельского х-ва СССР, 1954.-С. 34-36.

143. Львов Б.Ф. Распределение птичьих гнезд в зависимости от времени гнездования в лесных биотопах // Тез. докл.: Вторая научная конференция зоологов педагогических институтов РСФСР (15 19 сентября, 1964). -Краснодар, 1964. - С. 189 -191.

144. Мазинг В.В. О подборе древесных и кустарниковых пород для привлечения открытогнездящихся птиц в городах // Орнитология. — М.: Из-во МГУ, 1960. -Вып. 3. -С. 24-29.

145. Мальчевский А.С. Роль птиц в полезащитных лесных полосах Заволжья // Вестник Ленинградского ун-та. Серия биологии. Л., 1947.—№ 4. - С. 28 — 39.

146. Мальчевский А.С. Лесоводственные мероприятия и гнездование птиц в полезащитных полосах // Природа. М, 1949. - № 6. — С. 32 - 34.

147. Мальчевский А.С. О взаимоотношениях кукушки и горихвостки (Phoenicurus phoenicunis) в период их размножения // Вестник Ленинградского ун-та. Л.: Из-во Ленинградского ун-та, 1954. - № 7. - Вып. 3. - С. 3 -18.

148. Мальчевский А.С., Нейфельдт И.А. Материалы по биологии размножения и питанию обыкновенного козодоя // Ученые записки Ленинградского ун-та. Серия биологических наук. Л., 1954. - № 181. - Вып. 38. - С. 61 - 76.

149. Мальчевский А. С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестник Ленинградского ун-та. Серия биологии. Л., 1957. - № 9. - Вып. 2. -С. 58-70.

150. Мальчевский А. С. Гнездование птиц в лесных полосах Заволжья // Ученые записки: Труды лесостепной научно-исследовательской станции "Лес на Ворскле". Л.: Из-во Ленинградского ун-та, 1959. - № 134. - Т. Ш. - С. 208 — 228.

151. Мальчевский А.С. Орнитологические экскурсии. Л.: Из-во Ленинградского ун-та, 1981. - С. 196,201 - 202.

152. Мальчевский А.С. Кукушка и ее воспитатели. Л.: Из-во Ленинградского ун-та, 1987. - Вып. 9. - С. 182 - 186.

153. Мартынов Е.Н. Определитель видов орнитофауны по гнездам и кладкам. -Л.: Из-во Ленинградского ун-та, 1968. -117 с.

154. Меланхолии П.Н., Лысиков А.Б. Изменения растительности и почвы под влиянием Московской кольцевой автодороги // Лесоведение. — М.: Наука, МАИК "Наука / Интерпериодика", 2004. № 4. - С. 53-61.

155. Мензбир М.А. Птицы России. М.: Типолит. т-ва И.Н. Кушнеревъ и К°, 1895.-Изд. 2.-Т. 1-2.

156. Мензбир М.А. Из жизни зверей и птиц. М.: Типолит. т-ва И.Н. Кушнерев и К°, 1897.-160 с.

157. Мензбир М.А. Птицы России (Европейская Россия, Сибирь, Туркестан, Закаспийская обл. и Кавказ). М.: М. и С. Сабашниковы, 1918. - Изд. 3. — Вып. 1.-224 с.

158. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - Вып. 2. - С. 105-130.

159. Мильков Ф.Н. Антропогенные ландшафты и методы их изучения // Краеведческая история антропогенных ландшафтов: Сб. науч. тр. — Воронеж, 1983.-С. 3 12.

160. Мильков Ф.Н. Естественно-антропогенные ландшафты как особая категория природных комплексов // Антропогенные ландшафты: структура, методы и прикладное значение: Сб. науч. тр. Воронеж, 1988. — С.4 - 13.

161. Мирецкая Л.С., Данилова А.Г. Некоторые особенности антропогенного влияния на гнездование отдельных видов воробьиных птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов: Сб. науч. тр.-Калинин, 1985.-С. 154-158.

162. Михеев А.В. Определитель птичьих гнезд. — М.: Просвещение, 1975. — 156 с.

163. Михлин В.Е. Сравнительный анализ структуры населения птиц в различных районах подзоны смешанных лесов // Тез. докл. VII Всесоюзной зоогеографической конференции (7 9 января, 1980). - М.: Наука, 1980. — С. 150-152.

164. Михлин В.Е. Население птиц нагорных дубрав // Птицы Волжско-Окского междуречья: Сб. науч. тр. Владимир, 1986. - С. 37 - 46.

165. Надгочий А.С. К гнездовой биологии пеночки-теньковки в Харьковской области // Экология и размножение птиц: Сб. науч. тр. Л., 1986. - С. 49 — 57.

166. Нанкинов Д.Н. Биоценотические и антропогенные факторы успеха размножения птиц в условиях густо населенной местности // Биоценотические отношения организмов: Труды Петергофского биол. ин-та. Л., 1976. - С. 117129.

167. Новиков Г.А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса: Сб. науч. тр. М.: Из-во Московского ун-та, 1956. - Вып. 35. - С. 6 — 166.

168. Новиков Г.А. Изменение видового стереотипа гнездования птиц в условиях культурного ландшафта // Зоологический журнал, 1964. Т. XLIII. - Вып. 8. -С. 1193-1202.

169. Ножин Л.Л. Почвы Центральной лесной области // Почвы СССР: Сб. науч. тр. М. - Л.: Из-во АН СССР, 1939. - Т. П. - С. 179 - 215.

170. Овчинникова Н.П. О поведении славки Черноголовки (Sylvia atricapilla) в гнездовой период // Вестник Ленинградского ун-та. Серия биологии. Л., 1961.-№3.-Вып. 1.-С. 100-108.

171. Огнев С.И. Жизнь леса. -М.: Из-во МОИП, 1950.

172. Паевский А.В. Биология гнездования пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) на Куршской косе Балтийского моря // Экология и фауна птиц Евразии: Труды Зоологического института АН СССР. — Санкт-Петербург, 1991.-Т. 239.-С. 108-114.

173. Пинчук М.Г. Организация лесоведения и лесовосстановления в СССР // Вопросы лесоведения и лесоводства. М.: АН СССР, 1954. - С. 189 - 203.

174. Плешак Т.В. Некоторые причины и размеры гибели птичьих гнезд // Современная орнитология: Сб. науч. тр. -М.: Наука, 1994. С. 216 - 219.

175. Плешак Т.В. Необычное гнездование рябинника Turdus pilaris // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск. — М., 1997. № 8. — С. 20 — 21.

176. Покровская И.В. Материалы по экологии птиц, связанных гнездованием с древостоем // Ученые записки ЛГПИ им. Герцена. Л.: Лениздат, 1953. - Т. 91.-С. 1267-1289.

177. Покровская И.В. Экология лесных птиц Оредежского лесхоза Ленинградской области. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л, 1958. —24 с.

178. Покровская И.В. Анализ развития способности к построению гнезда у птиц как предпосылка к полноценному осуществлению репродуктивного цикла // Экология птиц в репродуктивный период: Сб. науч. тр.- Л., 1985.- С. 63 75.

179. Покровская И.В. Некоторые особенности гнездовой экологии и поведения птиц при антропогенном воздействии // Экология и размножение птиц: Сб. науч. тр. Л., 1986. - С. 3 - 19.

180. Полякова Г. А. Изменение структуры лесных фитоценозов влиянием антропогенных факторов // Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов: Сб. науч. тр. Л., 1978. - С. 25 -28.

181. Прокофьев И.В. О выборе птицами ветровальных деревьев для устройства гнезд // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск. М., 1999. — № 69.-С. 9-13.

182. Промптов А.Н. Очерки из жизни певчих птиц. М. - Л.: Из-во ГИЗ, 1925.

183. Промптов А.Н. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц // Зоологический журнал. — М., 1938. — Т.ХУП. — Вып. З.-С. 38-41.

184. Промптов А.Н. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц // Доклады АН СССР, 1940. № 2. - Т. XXVII. - С. 1067 - 1069.

185. Промптов А.Н. Физиологический анализ инстинкта гнездостроения у птиц // Известия АН СССР, серия биологическая. М, 1945. - № 1.

186. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М. - Л.: АН СССР, 1956. - 311 с.

187. Промптов А.Н. Птицы в природе. Руководство для определения и изучения птиц в природных условиях. — М.: Учпедгиз., 1960. — Изд. 4.

188. Промптов А.Н., Лукина Е.В. О биологических взаимоотношениях кукушки и некоторых видов птиц, ее воспитателей // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Отделение биологическое. М. 1940. - Вып. 5 — 6.

189. Птушенко Е.С., Иноземцев, А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. — М.: Изд. МГУ, 1968. — 461 с.

190. Рахманов А.И. Вопросы охраны и обогащения фауны Москвы и лесопаркового пояса // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. М.: Из-во Московского ун-та, 1978. - С. 52 - 54.

191. Рекомендации по созданию рациональных типов смешения древесных пород в лесопарках Московской лесопарковой зоны. — М.: Отдел научно-технической информации, 1965. — 12 с.

192. Родимцев А.С. Механизмы саморегуляции в популяциях сорок и серых ворон в антропогенных ландшафтах // Экологические проблемы врановых птиц: Сб. науч. тр. Ставрополь, 1992. - С. 13 - 16 .

193. Родимцев А.С. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск. 1997. № 10. - С. 3 - 10.

194. Розов Н.Н. Почвы Центральной лесостепной области // Почвы СССР: Сб. науч. тр. М. - Л.: Из-во АН СССР, 1939. - Т. Ш. - С. 85 -129.

195. Рульков В.В. Основы ботаники, лесоводства и лесных культур. — М.: Высшая школа, 1981. 360 с.

196. Самойлов Б.А. Роль рубок ухода для птиц лесопаркового пояса // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. -М.: Из-во Московского ун-та, 1978. С. 54 - 55.

197. Сарычев B.C., Венгеров П.Ф. Продуктивность размножения некоторых видов воробьиных птиц Верхнего Подонья в условиях заповедного режима // Труды биологической научно-учебной базы Воронежского гос. ун-та "Веневитиново". Воронеж, 1994. - № 4. - С. 24 - 31.

198. Скребицкий Г.А.- Изучение поведения птиц в период гнездования // Записки Главного управления по заповедникам. М.: Из-во Комитета по заповедникам, 1939. - Вып. 3. - С. 16-24.

199. Скребицкий Г.А. Влияние^ характера гнездовой колонии на поведение^ ее членов // Научно-методические записки Главного управления по заповедникам. М.: Из-во Комитета по заповедникам, 1940. -Вып. 7. -С. 16-22.

200. Смехова Г.Е. К вопросу о местах положения гнезд воробьиных птиц // Вопросы охраны природы Горного Алтая: Сб. науч. тр. — Горно-Алтайск: Горно-Алтайское отделение Алтайского книжного изд-ва, 1976. С. 43 — 46.

201. Смехова Г.Е., Звягинцева Н.С. К биологии гнездования рябинника на Алтае // Вопросы охраны природы горного Алтая: Сб. науч. тр. — Горно-Алтайск: Горно-Алтайское отделение Алтайского книжного изд-ва, 1979. С. 41-43.

202. Смехова Г.Е. Особенности экологии, охрана и привлечение горихвостки // Вопросы охраны природы горного Алтая: Сб. науч. тр. — Горно-Алтайск: Горно-Алтайское отделение Алтайского книжного изд-ва, 1979. С. 26 - 28.

203. Соколов Л.В. Филантропия и дисперсия птиц // Труды зоологического музея АН СССР. Л., 1991. - Т. 230. - 232 с.

204. Спиридонов А.И. Геоморфология Европейской части СССР. М.: Высшая школа, 1978.-С. 8-73.

205. Средняя полоса Европейской части СССР. — М.: Наука, 1967. С. 284347.

206. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные. Passeriformes. -М.: Наука, 1978. 727 с.

207. Строков В.В. Некоторые практические рекомендации по привлечению и учету птиц // Лесное хозяйство. М., 1956. - № 3. - С. 47 - 49.

208. Строков В.В. Пути проникновения птиц в города и их гнездование в городских условиях // Птицы искусственных лесонасаждений: Ученые записки Тамбовского гос. пед. ин-та — Воронеж, 1965. С. 286 — 305.

209. Строков В.В. Особенности распределения птиц в лиственных лесах у юго-западных границ Москвы // Животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. М., 1967. - С. 26 - 27.

210. Строков В.В. О населении птиц поселков сельского типа Московской области // Животное население Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. М., 1967. -С. 29 -30.

211. Сукачев В.Н. Дендрология. М. 1938.

212. Сукачев В.Н. О типах леса и значения их для лесного хозяйства // Вопросы лесоведения и лесоводства. М.: АН СССР, 1954. - С. 33 - 43.

213. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Специфика функционирования экотонных сообществ птиц в условиях высокого градиента урбанизации // Проблемы изучения структуры биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара -Саратов, 1997. С. 223 - 224.

214. Таллош B.C. Рябинник в западных областях Украины // Беркут, 1996. № 2. — С. 7—11.

215. Урядова Л.П. Зависимость успешности размножения некоторых вьюрковых птиц от погодных факторов // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия: Сб. науч. тр М., 1985. - С. 144 -151.

216. Фертикова Е.П. Весенне-летняя часть годового цикла серой славки Sylvia communis (Passeriformes, Sylviidae) на севере нижнего Поволжья // Зоологический журнал, 2002. № 4. - Т. 81. - С. 489 - 493.

217. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц. М.: Из-во Московского ун-та, 1967. — С. 55 - 90.

218. Флинт В.Е., Кривошеее В.Г. Сравнительный анализ фауны птиц Измайловского лесопарка // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Отдел биологический. — М.: Из-во Московского ун-та, 1962. Т. 77. — Вып. З.-С. 18-28.

219. Флинт В.Е., Мосалов А.А., Лебедева Е.А. и др. Птицы Европейской России. Полевой определитель. М.: Союз охраны птиц России; Алгоритм, 2001.-224 с.

220. Формозов А.Н. Фауна Москвы и Подмосковья // Природа города Москвы и Подмосковья: Сб. науч. тр. М.: Наука^ 1947. - С. 341 - 345.

221. Формозов А.Н. Как человек изменяет природу. — М., 1958. 32 с.

222. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимоотношения со средой обитания. — М.: Наука, 1976.-310 с.

223. Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.И. Птицы и вредители леса. Значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лесных посадок. -М., 1950. -181 с.

224. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. — М. Л.: Гос. из-во колхозной и совхозной литературы, 1932. — 671с.

225. Фуфаев А.А. Величина кладки и успех размножения у воробьиных птиц Камского Предуралья // Гнездовая жизнь птиц: Сб. науч. тр. Пермь, 1982. - С. 38-47.

226. Хелевина С.А., Буслаев С.В. О трофических связях обыкновенного канюка в условиях лесной зоны // Тезисы докладов I Съезда Всесоюзного орнитологического о-ва и IX Всесоюзной орнитологической конференции 16 -20 декабря, 1986. Л., 1986. - Ч. П. - С. 305.

227. Хохлова Т.Ю. Особенности размещения гнезд дендрофильных птиц в лесах островного Заонежья // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного северо-запада СССР: Сб. науч. тр Петрозаводск, 1978. - С. 40 — 47.

228. Черенков С.Е. К определению срока строительства гнезда некоторых видов воробьиных // Орнитология. М: Из-во Московского ун-та, 1995. — № 26. — С. 198-199.

229. Черенков С.Е. Размещение гнезд и успешность гнездования певчего дрозда в условиях высокой мозаичности леса // Зоологический журнал. 1996. — № 6. — С. 917-925.

230. Щербина В.Т. Зависимость популяционной структуры орнитофауны от условий обитания // Эколого-экономические проблемы развития территориально-рекреационного комплекса: Сб. науч. тр. Сочи, 1995. - С. 187-201.

231. Шубина Ю.Э. Сравнительная экология дроздов в антропогенных ландшафтах (Центральное Черноземье). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1999.-16 с.

232. Щеблыкина JI.C. Сравнительная экология некоторых видов дендрофильных птиц в гнездовой и послегнездовой периоды. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1986. 16 с.

233. Юргенсон П.Б. Роль факторов беспокойства в экологии зверей и птиц // Зоологический журнал. М., 1962. - Т. XLI. - Вып. 7. - С. 1056 - 1060.

234. Яковлева М.В. К биологии лесной завирушки Prunella modularis (L.) на юго-востоке побережья Ладожского озера // Фауна и экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР: Сб. науч. тр. Петрозаводск, 1983. - С. 52-57.

235. Яремченко О.А. О гнездовании зяблика в Житомирском Полесье // Гнездовая жизнь птиц: Сб. науч. тр. Пермь, 1982. — С. 60 - 65.

236. Barkow A., Bairlein F., Muhlenberg М. First class aus zweiter Hand? — Der Einfluss von Pradation, Storungen und Mand auf den Bruterfolg von Singvogelpopulationen in Hecken // Vogelk. Ber. Niedersachs, 2001. № 2. - C. 143 -146.

237. Berlepsch H. Der gesammte Vogelschutz. 11 Auflage Neudamm. 1926. S. 34 —36.

238. Dombrowscki A., Golawski A. Changes in numbers of breeding birds in an agricultural landscape of east central Poland // Vogelwelt, 2002. - № 2. - C. 79 -78.

239. Eidmann H. Der Kiefemspanner in Bayem im J. 1925 mit besonderer Beriicksichtigung des Parasitenproblems // Ztschr. ang. Ent. Bd. 13, 1926. S. 51 -90.

240. Enemar A. Holkhackande rddhake Erithacus rubecula en slumpbetingad tillMighet? // Ornis svecica, 2002. - № 1 - 2. - C. 90 - 92.

241. Fischer M. Gartenwelt. 1956. Jg. 56 № 2.

242. Foreman J.T., Мбпккбпеп M., Hukkanen M. Spatial effects of predation in breeding passerine bird communityr a landscape view // Abstr. 22nd Int. Ornitol. Congr., Durban, 16 22 Aug., 1998. - Ostrich, 1998. - № 3 - 4. - Ч. П. - C. 284.

243. Gregoire A., Gamier S., Dreano N., Faivre B. Nest predation in blackbirds (Turdus merula) and the influence of nest characteristics // Ornis fenn, 2003. № 1. — C. 1 -10.

244. Hathcwell B.J., Chamberlain D.E., Perrins C.M. The demography of blackbirds Turdus merula in rural habitats: Is farmland a sub-optimal habitat? // J. Appl. Ecol. 1996a.-№5.-C. 12-18.

245. Hathcwell B.J., Chamberlain D.E., Perrins C.M. The reproductive success of habitat structure and choice of nest site // Ibis, 1996 6, № 2. - C. 120 - 138.

246. Hobson K.A., Bayne EBreeding bird communities in boreal forest of western Canada: consequences of "unmixing" the mixendwoods // Condor, 2000. № 4. — C. 759-769.

247. Jahner R.H., Mahan C.G., Wilson B. Potential for predator learning of ariflcal arboreal nest locations // Condor, 1999. № 4. - C. 536 - 540.

248. Jeromin К. Die brutvogel des dorfes Labenz 1931 und 1995 — wandel von dorfstruktur und vogelvelt // Corax. 1999. № 1. - T. 18. - C. 88 - 103.

249. Johnson G., Freedman B. Breeding birds in forestry plantations and natural forest in the vicinity of fundy National Park, New Brunswick // Can. Field-Natur., 2002. № 3. - C. 475-487.

250. Mason C.F. Habitats of the song thrush Turdus philomelos in a largely arable landscape // Y. Zool., 1998. № 1. - C. 25 - 28.

251. Moreau G. Etude dune population de Pouillot siffleur Phylloscopus sibilatrix dons une foret du Perche (Normandie) // Actes du Colloque National 25et Normand 2 Francophone D ornithology, Caen, 18-19 Mars, 2000. Alauda, 2001. - № 1. - C. 103-110.

252. Paquet Y., Vandevyvre X., Delahaye L., Delvingt W. Les coupes forestieres comme habitat de substitution pour lArdenne beige // 27 Colloque Francophone d ornitologie, Strasbourg, 27 28 sept., 2000. - Alauda, 2003. - № 2. - C. 284 - 285.

253. Rangen Sh.A., Clare R.G., Hobson K.A. Predator responsed to similarity and dispersion of artificial nest sites: Implications for the structure of boreal forest songbird communities // Auc., 2001. № 1. - C. 105 -115.

254. Rheindt F. E. The impact of roads on birds: Does doing frequency play a role in determining susceptibility to noise pollution? // Y. Ornithology, 2003. № 3. - C. 295-306.

255. Robinson S. K., Robinson W. D. Avian nesting success in a selectively harvested north temperate deciduous forest // Conserv. Biol., 2001. № 6. - T. 15. — C. 1763-1771.

256. Rovlik J., Pavlik St. Some relationships between human impact, vegetation and birds in urban environment // Ekologia. Bratislava, 2000. - № 1. - C. 392 - 408.

257. Saner J. Garten Landschaften. 1965. Jg. 1975. -№ 3.

258. Schmidt H. Hecken und Randpflanzungen. Neudamm. 1926.

259. Schwabe F. Die Herstellung und Hegung lebender Hecken (Urquell — Verlag) Flarcheim in Thuringen. 1926.

260. Schwabe F. Naturschatz, Jahrg. 9. 1926. S. 156 - 157.

261. Schwangart F. Weinbau und Vogelschutz (Vortrag) Neustadt an der Haardt. 1911.-S. 30.

262. Sel&s V. Predation on reptiles and birds by the common buzzard, Buteo buteo, in relation to changes in its main prey, voles // Can. J. Zool., 2001. № 11. - C. 2086 -2093.

263. Sipura M. Tritrophic interactions: Willows, herbivorous insects and insectivorous bids // Oecologia, 1999. № 4. - C. 537 - 545.

264. Utschich H. Flassauen als vogelrefiigium in schelechtwetterperioden // Ornithol. Anz., 2001. № 2 - 3. - T. 40. - C. 137 - 163.

265. Vazsla'n Т., SzentgyOrgyi P. Adatoc a Magyarorszagon kolt lo feny lorigo'k (Turdus pilaris) fe'szkelesbiolo'giajahoz // Aquila, 1995. C. 69 — 75.

266. Watson J., Frudenberger D., Paull D. An assessment of the focal-species approach for conserving birds in variengated landscapes in southeastern Australia // Conserv. Biol. 2001. - № 5. - T. 15. - C. 1364 - 1373.

267. Weiserbs A., Jacob J.P. Le bruit engendre'par le trafic auforoutier influens — T — IL la repartition des oiseaux nicheurs? // Alauda, 2001. № 4. - C. 483 - 489.