Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
УЛУЧШЕНИЕ КОРМОВЫХ КАПУСТНЫХ РАСТЕНИЙ (КАПУСТЫ, КОЛЬРАБИ, ТУРНЕПСА, РЕДЬКИ МАСЛИЧНОЙ) ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "УЛУЧШЕНИЕ КОРМОВЫХ КАПУСТНЫХ РАСТЕНИЙ (КАПУСТЫ, КОЛЬРАБИ, ТУРНЕПСА, РЕДЬКИ МАСЛИЧНОЙ) ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА"
Я-29038
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
Лев Николаевич БАЛЫШЕВ, кандидат сельскохозяйственных наук
УДК 633.3 : 631.5/9 : 576.356.5 + 631.523 : 575.125
улучшение кормовых капустных растений (капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной) при использовании полиплоидии и гетерозиса
(Селекция н семеноводство — 06,01.05)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
МОСКВА 1988
Диссертационная работа выполнена на кафедре растениеводства Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Комиссаров; доктор сельскохозяйственных наук, с, н. с. А. С, Новоселова; доктор сельскохозяйственных наук, с. н. с. Ю. А. Утеуш.
Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур. .
Защита состоится « УА» 1988 г.
на заседании специализированно™ совета Д-120.35.04 при Московскс шой академий им. К. А. Тими-
Адрес: 127550, И-550, Тимирязевская ул., 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
рязева.
Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук
Автореферат разослан *
//, »
'1988 г.
Л. Л. Березкнна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года и «Основные направления экономического и социального развития СССР на 1986—1990 годы н на период до 2000 года» определяют большие задачи, которые ставит КПСС .перед сельским хозяйством нашей страны в области животноводства и растениеводства. Их решение неразрывно связано с созданием прочной кормовой базы на основе интенсификации полевого и лугопастбищного кормопроизводства и значительного увеличения производства растительного кормового белка за счет расширения посевов н повышения урожайности культур с высоким его содержанием.
Среди высокобелковых сельскохозяйственных растений, наряду с бобовыми, все более значимую роль играют растения семейства капустные (Brassicaceae Bens.): рапс, сурепица, редька масличная, турнепс, кормовая капуста, брюква, горчица и др. Их достоинства определяются высокой урожайностью, холодостойкостью, благоприятным химическим составом, скороспелостью, хорошей поедаемостью, положительным влиянием - на продуктивность животных. Интенсификация сельскохозяйственного производства повышает значение этих культур в связи с расширением промежуточных посевов, позволяющих по расчетам ВНИИкормов имени Б. Р, Вильямса без расширения площадей дополнительно получать около 40 млн. тонн кормовых единиц и 4 млн. тонн переваримого протеина в год. В современных условиях существенны также сндеральные и фитосанитариые возможности этих растений.
К сожалению, сортимент кормовых капустных культур в нашей стране не очень богат; по некоторым -из них практическая селекция проводится в очень небольшом объеме или вообще не проводится, что отрицательно сказывается на семеноводстве и расширении посевов. Совершенствование других велось в направлении повышения урожайности семян и масличности (рапс, сурепица, горчица). Не придавалось значения урожайности сырой и сухой массы, ее питатель-
Длмзельа-!« j
иостл, поедаемости, пригодности для силосования, влияний на качество продукции. Существующее положение свидетельствует о недостаточном внимании наших селекционеров к культурам, занимающим в сравнении с традиционно важными растениями меньшие площади.
Настоящая работа посвящена разработке теоретических и практических основ селекции -кормовых капустных растений при использовании полиплоидии и гетерозиса.
Цель и задачи исследований. Основная цель нашей работы заключалась в улучшении кормовой капусты, кольраби, турнепса и редькл масличной с помощью перспективных и традиционных методов селекции. В конечном счете она сводилась к созданию высокопродуктивных сортов и гибридов перечисленных культур.
Для ее осуществления ставились следующие задачи:
— сравнить разные способы массового получения тетра-плоидных форм у изучаемых растений с помощью колхицина и определить наиболее пригодные для селекционной работы с ними;
— определить уровень апатомо-морфологических различий ди-, три- и тетраплондов для применения их (различий) в качестве косвенных признаков, используемых при выделении полиплоидных форм;
— провес™ отбор тетраилоидных форм, создать на их основе исходный материал;
— оценить экспериментально полученные тетраплоидные популяции в сравнении с исходными сортами и формами по морфологическим и утилитарным показателям;
— -провести отбор в «сырой» тетраилоидной популяции с целью изучения возможностей ее улучшения;
— получить на основе собственного и привлеченного исходного материала и оценить с точки зрения проявления гетерозиса дн-, три- и тетраплоидные внутривидовые гибриды кормовой капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной, кормовой капусты и кольраби, масличной н корнеплодной редьки, а также межродовые гибриды типа КарЬапоЬгазБгеа;
— определить стандартные сорта изучаемых культур для условий Центрально-Черноземной зоны.
Научная новизна и практическая ценность результатов исследований
1. Изучено проявление гетерозиса по морфологическим и хозяйственно полезным признакам у ди-, три- и тетраплоидных внутривидовых гибридов кормовой капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной, кормовой капусты и кольраби, масличной и корнеплодной редьки, а также межродовых гибридов типа КарИапоЬгаззка. Показаны возможности
использования в селекции кормовых капустных ди- и тетра-плопдных гибридов, материалов от их расщепления и трудности в реализации гетерозисного эффекта триплоидов,
2. На примере кормовой капусты показана перспективность отбора в ранних поколениях тетраплоидов с целью их улучшения. На этом материале создана впервые в нашей стране тетраплоидная популяция кормовой капусты, принятая в государственное сортоиспытание (заявка № 8701148 от 31.12.1986 г.).
3. Создано 10 тетраплондных популяций научаемых культур, представляющих собой ценный исходный материал для селекции.
4. Уточнены параметры необходимых для предварительного выделения полиплоидов косвенных признаков плонднос-сти. Внесено изменение в методику анализа устьнчного аппарата капустных растении. Показана возможность отбора полиплоидов в Со кормовой капусты и кольраби по массе 1000 семян и их выравненное™.
5. Определены наиболее эффективные способы массового получения с помощью колхицина тетраплондных форм кормовой капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной.
6. Создан первый отечественный тетраплоидный сорт редьки масличной Тамбовчанка (авт. св. № 3496 от 27.11. 1983 г).
7. Создан представляющий интерес для производства трехкомпоиентный диплоидный межсортовой гибрид турнепса, пригодный для возделывания с минимальными затратами ручного труда.
8. Показана перспективность возделывания на корм в условиях Центрально-Черноземной зоны кормовой капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной и предложены лучшие для этого сорта нз отечественного каталога.
Реализация результатов исследований
На основе проведенных исследований создан тетраплоидный сорт редьки масличной Тамбовчанка, районированный в 38 краях, областях и автономных республиках СССР и пригодный для возделывания в основных и промежуточных посевах на корм в чистом виде и в составе однолетних мешанок.
В Центрально-Черноземной зоне налажено первичное семеноводство сорта Тамбовчанка и по заказам Российского отделения ВАСХНИЛ и областных агропромышленных комитетов зоны районирования обеспечение семенами, рекомендациями и необходимой консультативной помощью выделенных семеноводческих хозяйств и опытных станций,
Созданная н улучшенная в процессе работы высокопродуктивная тетраплондная популяция кормовой капусты Мозговая зеленая вологодская принята для Государственного сортоиспытания с 1987 года.
Полученные с помощью экспериментальной полиплоидии тетраплоидные формы и созданные на их основе сорта переданы в качестве исходного материала во ВНИИрастенневод-ства им. Н. И. Вавилова и Институт селекции кормовых культур ГДР (Мальхов).
Уточненные в ходе исследований методы массового получения тетраплоидных форм кормовой капусты, кольраби, турнепса, .редыш масличной применимы для селекционной работы с другим» капустными растениями.
Предложенная модификация анализа устьичного аппарата заслуживает включения в цитологический, а отбор полиплоидов кормовой капусты и кольраби в Се по характеристикам семян — в селекционный практикум.
Полученные результаты используются в учебном процессе в преподавании курсов «Растениеводство», «Генетика, селекция и семеноводство» студентам и слушателям ФПК ТСХЛ.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на Всесоюзных совещаниях по селекции, интродукции и отдаленной гибридизации растений во Всесоюзном институте кормов имени В, Р. Вильямса в 1972 г„ в Литовском НИИземледелня (Дотнува) в 1976 г., в Центральном республиканском ботаническом саду (г. Киев) и ГБС АН СССР (г. Москва) в 1981 г., на научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева и ее подразделений в 1972, 1976—1979, 1985, 1987 гг., на областном агрономическом совещании (г. Тамбов) в 1983 г. и пленуме Госкомиссии Госагроирома СССР (г. Москва) н 1986 г. Кроме этого, сообщения об исследованиях сделаны в Варшавской сельскохозяйственной академии (ПНР) и Институте сахарной свеклы и других корнеплодных растений 1НАИ (г. Быдгощ, ПНР) в 1969 г. и на первом координационном совещании СЭВ .по кормовым крестоцветным культурам но теме 6.5. «Совершенствование методов селекции и семеноводства, выведение более урожайных сортов кормовых культур» (г. Шверин, ГДР) в 1978 г.
С 1983 г, сорт редьки масличной Тамбовчанка постоянно экспонируется на выставках Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, а с 1984 г, — на ВДНХ СССР.
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 26 работах общим объемом 12 печатных листов. Получено авторское свидетельство 4
-и принята Госкомиссией по сортоиспытанию заявка на сорта : кормовых капустных культур.
Объем диссертации. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений производству, списка литературы, включающего 351 наименование, в том числе 143 иностранных источника, и приложений. В диссертации содержится 123 таблицы, 37 рисунков.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Полиплоидия и гетерозис в селекции кормовых капустных растений (состояние вопроса)
В главе I представлен обзор литературы по общим вопросам полиплоидии и гетерозиса у растении и показано практическое использование этих явлений в селекции кормовых капустных культур.
При изложении общих вопросов .полиплоидии, открытой в конце XIX века профессором Московского университета .И. И. Герасимовым (1890), показана ее роль в эволюции дикорастущих и культурных .видов. Особое внимание уделяется экспериментальной полиплоидии, индуцированной колхицином, получившей ускоренное развитие после работ Блекслн и Звери (Blakeslee A. F„ Avery A, G., 1937).
Приведены также краткие сведения об основных гипотезах гетерозиса, впервые отмеченного адъюнктом Саикт-Петер-бургской академии И. Г. Кёльреитером более двухсот лет тому назад (Davenport С. В., 1908; Shull G. H., 1909; East E. M., Hayes H. К., 1912; Jones D. F„ 1917; Rîchey F. D., Spraque G. F., 1931; Mather К,, 1946; Турбин H, В., 1961; Струнников В. А., 1983 и др.).
В селекционной практике многих стран (Япония, США, Англия, ФРГ, Нидерланды, Швеция, Франция, ГДР, ПИР, ЧССР, Румыния, Болгария) имеются несомненные достижения в практическом использовании полиплоидии и гетерозиса для улучшения капустных растений, С их участием получены высокопродуктивные сорта и гибриды редиса, турнепса, рапса, кочанной, брюссельской, савойской, кольраби и листовой кормовой капусты, отдаленные гибриды китайской капусты с озимой сурепицей (перко pVH), редиса и редьки с разновидностями Вг. olerácea L.
В нашей стране селекционные достижения такого плана в приложении к овощным капустным культурам ограничиваются продолжительное время тетрапловдным сортом редиса Сибирский ], межсортовыми гибридами кочанной ка. пусты и работами по ее межлинейной гибрндизащш на основе самонесовместимости (Савоськин .И. .П., Рудь В, Д.,
196G; Крючков Л. В., 1977). Благодаря исследованиям с кормовыми капустными, начатым с 1967 года .в Московской сельскохозяйственной академии по инициативе академика Н. А. Майсуряна н продолженным под руководством академика П. Г1. Вавилова, был создан н районирован первый отечественный тетраплондпый сорт редьки масличной и сдана в государственное сортоиспытание тетраплоидная кормовая капуста. На основе этих исследований, продолжающихся 20 лег, била подготовлена данная работа.
Глава II. Исходным материал, условия м методика проведения исследований
Исходный материал. В работе были использованы в основном сорта листовой кормовой капусты Мозговая зеленая вологодская (СССР) и Синий гигант (Голландия), кормовой кольраби Гигант (VA-60, ЧССР) и Голиаф синий (Голландия). Зги сорта относятся к виду Br. oteracea подвиду acephala DC. Сорт Мозговая зеленая вологодская относится к разновидности medullosa, форме medullosa, а Синий гигант — разновидности acephala, форме purpurescetis DC. Кольраби Гигант принадлежит к разновидности gongylo-des L!. форме gongylodes, а Голиаф синий — к тон же разновидности, но к форме violacea (Helm J., 1953). Скрещивания; проведенные между кормовой капустой и кольраби, являются внутривидовыми (чаще межразновндностпымн).
Сорта турнепса отечественной н зарубежной селекции (Brassica rapa L.), непользованные в работе, относятся к подвиду europea разновидностям alba и flava сортотнпам Волынский, Белый шар, Норфолькскнй фнолетовоголовый, Остерзуидомский, Бортфельдский (Шебалина М. А„ 1974).
Исходным материалом по редьке маслинной (Raphanus sativus L. var. oleífera Metzg.) была форма 2n Ka 1 ТСХА, полученная нами на кафедре растениеводства массовым отбором нз образца неизвестного происхождения, а по редьке корнеплодной (Rapliarms sativus prol. niger Pers.) — отечественный сорт Зимняя круглая черная.
Станционные испытания перечисленных сортов, а также форм и гибридов, полученных с их участием, проводили на фоне большой коллекции отечественных и иностранных сортов. Для начала работы семена этих культур были любезно представлены ВНИИрастенневодства им. Н. И. Вавилова. Ряд сортов и гибридов был получен нз Института селекции кормовых культур ГДР (Мальхов) в обмен на наши сортообразцы, проведенный в рамках сотрудничества по линии СЭВ. Мы благодарны сотрудникам н руководству этих учреждений, принимавших участие в обеспечении нашей работы исходным материалом. •
Место и условия проведении исследований. Эксперимента льна я работа проводилась с 1967 по 1986 гг. (кроме 1968 г.) в учхозе им. Калинина ТСХЛ Тамбовской области на выщелоченных черноземных среднесуглннистых слабокислых почвах с рНсол. — 6—6,7 и содержанием гумуса 6,2— 7,1%. В 1986 г. опыты были заложены на экспериментальной базе учхоза «Михайловское» ТСХА Московской области.
Результаты исследований по редьке масличной широко проверялись в Госсортсетн СССР и в зоне районирования сорта Тамбовчанка.
Краткая характеристика метеорологических условий вегетационных периодов приведена за 1970—1986 гг., за тот период, когда осуществлялись исследования, на результаты которых они могли повлиять (гибридизация, семеноводство, испытания). Разнообразно погодных условий за время испытаний способствовало наиболее полному выявлению возможностей изучавшихся сортов,, форм и гибридов. В неблагоприятные годы (1971, 1972, 1986, частично 1975 и 1981) наблюдались, наряду со снижением урожая сырой и сухой массы растений, плохая приживаемость высадков двулетних культур, их неравномерное отрастание и цветение. В отдельных случаях в связи с этим посадку корнеплодов или стеблеплодов для семеноводческих целен или скрещиваний приходилось повторять на следующий год, что, конечно, затягивало исследования. В 1970, 1974, 1977, 1979, 1982, 1984 и 1985 годах условия были благоприятными для роста и развития. В 1973, 1976 и 1978 годах они характеризовались пониженными против обычных температурами на 1,0—2,2°С и большим на 78,4—256,4 мм количеством осадков.
Методика исследований. Для решения поставленных задач применяли постановку полевых, полувегетационных опытов, проводили лабораторные исследования и делали в соответствии с полученными результатами теоретические обобщения.
Размножение сортов и форм, а также гибридизацию проводили на изолированных площадках, расположенных в посевах озимой ржи, с соблюдением необходимой пространственной изоляции и агротехники. Скрещивания осуществляли при свободном переопылении компонентов или принудительно. При свободном переопылении старались выдерживать равенство партнеров .по числу растений, кроме случаев с получением межродовых гибридов, когда на 1 растение редьки приходилось до 300 растений кольраби, и внутривидовых гибридов масличных и корнеплодных форм редьки (5:1). Для принудительных скрещиваний применяли пергаментные изоляторы.
Испытание однолетних культур и растеннй 1-го года веге-
тации у двулстннкон осуществляли в 4—6-кратной повтор-ности, делянки с учетной площадью 10—40 м3 размещались методом рендомнзнрованных блоков. Густота стояния растений по всем культурам строго выдерживалась. Производственное сравнение проводили на участках не менее 1 га.
Семенную продуктивность дн- и тетраплондов оценивали на специально выделенных площадках, соблюдая равенство условий для изучаемых аналогов.
Биометрическая характеристика составлена на основе наблюдений, проведенных в зависимости от культуры на одних и тех же растениях или на растениях, периодически отчуждаемых из посева с соблюдением методических требований.
Оценка химического состава сухого вещества осуществлялась по общепринятым методикам.
Обработка экспериментальных данных проведена с помощью методов математической статистики (Доспехов Б. Л„ 1979) на ЭВМ «Напри».
Глава N1. Производственная оценка коллекции кормовых канустных растений в условиях ! Центрально-Черноземной зоны
Успехи селекции на повышение продукт]!вности в значительной, мере зависят от продуктивности стандартного сорта. Начиная исследования, мы не могли воспользоваться результатами государственного сортоиспытания, поскольку изучаемые культуры не были районированы в Центрально-Черноземной зоне. Работа над созданием полиплоидных форм проходила одновременно с изучением коллекции наиболее продуктивных отечественных и иностранных сортов кормовой капусты, кольраби и турнепса, о происхождении которой упоминается в главе П. Таким образом, к началу исследований по улучшению тетраплондов имелось ясное представление о стандартных сортах для условий зоны.
Кормовая капуста. Определяя лучший сорт, исходили нз таких основных показателей, как урожайность и облнетвен-иость, поскольку листья являются наиболее ценной частью этого растения. Хотя облпствениость не была определяющей, но давала представление о задачах селекции по кормовой капусте (табл. 1).
По урожаю сырой и сухой массы, наряду с отечественным сортом Мозговая золеная вологодская, одинаковые результаты (с учетом существенности различий) показали сорта иностранной селекшш нз ГДР, ПНР, ЧССР, Канады, Голландии и Франции. Принимая во внимание, что Мозговая зеленая вологодская является одним нз наиболее распространенных в нашей стране сортов кормовой капусты, по 8
Та блица I
Урожайность (п/га) и облиственность (%) сортов кормовой капусты. 1971, 1973, 197S—1977 гг.
Сорт Сырая Су* а я Облиствен-
масса масса иость
Мозговая зеленая вологодская . 904 109,0 35
Мозговая красная...... 703 94,5 35
Gulzower ЕгОпег . ..... 822 90,4 38
Zatifjensieiner grOner..... 779 ■ 99; 1 51
Pastewna......... 782 ■ ■ - 102,3 44
Chou bronchu du Poiton .... 770 ■ 104,7 55
Кормовая ......... 767 95,4 42
Cannel's Marrow , 919 104,0 32
Waldmann's st. 108..... 830 ■ 112,8 45'
Markslammkoht ргйпег .... 614 74,0 50
Thousand Headed...... 718 ■ ■ • 109,3 59
Krmna plodina....... 976 116,9 33
Синий гигант ,....... 514 89,0 31
НСРад.......... 172 21,6 4,6
которому ведется семеноводство, за стандарт для условий ЦЧО лучше взять отечественный сорт. В то же время следует отметить, что по облпственности он существенно уступает многим иностранным сортам н, создавая новые сорта, надо одновременно с повышением продуктивности улучшать этот показатель.
Кольраби. В СССР кормовая кольраби представлена одним сортом иностранного происхождения (Гигант—УА-60, ЧССР). По урожайности и качеству корма она не уступает брюкве, превосходя ее значительно меньшей загрязненностью, большим содержанием протеина и лучшей поедаемостью (Русанов Б. Г., 1966). Отсутствие налаженного семеноводства и сортов отечественной селекции сдерживает распространение этой культуры в стране. Результаты проведенного испытания свидетельствуют о том, что лучшие кормовые сорта созданы селекционерами ЧССР (табл. 2). Хотя ЗМпке и Тггюи'эка Ы1а рог<1ш достоверно не отличались от районированного в СССР сорта Гигант, предпочтительнее использовать в качестве стандарта этот сорт, достаточно хорошо изученный в нашей стране.
Турнепс. При выборе стандартного сорта турнепса предпочтение отдавалось урожаям сырой н сухой массы корнеплодов, меньшее значение имели листья (табл. 3),
Лучшими за годы испытания были сорта Эсти Наэрнс (СССР), Роговский (ПНР), Белый шар (СССР), Скороспелый ВПК (СССР). Ввиду отсутствия доказанных различий, лучше за стандартный сорт в условиях ЦЧО взять широко
Таблица 2
Урожайность (ц/га) и доля стеблеплодов в урожае (%) сортов кормовой кольраби. 1971—1973, 1975—1077 гг.
Доля стеб-
Сорт Сырая масса Сулая масса лей лондов в урожае сырой массы
Гигант (VA-60).......
Böhmischer weißer......
Goliath blauer.......
Strinke..........
Trnowska bila pozdni.....
Синий голиаф........
Голиаф..........
Голиаф белый .......
Исполинский голиаф .....
Голиаф синий.......
Goliath verbesserter weißer Riesen Богемская синяя.......
HC Pas...........
964
807 752 912 305 552 714 590 487 713 476
808 103
01,0 85.3 83,5 05,8 91,5 73,5
83.3
76.0
55.1 80,8
62.4
89.5 14.1
76 73 65
75
76 65 70 60 70 65 61 69
3,8
распространенный в нашей стране сорт Эстн Наэрис, пригодный для возделывания по интенсивной технологии (Цу-пак В. И,, Сииякова Л. Л., Гусев Ф. Г., 1980).
Таблица 3
Урожайность (ц/га) сортов турнепса. 1971, 1973, 1974—1977 гг.
Сорт
Сырая масса
корнеплоды
листья
Сухая масса
корнеплоды
Эстн Наэрис . . Роговский . . . Хибинский . . . Остерзундомский Бортфельдский . Белый шар . Скороспелый ВПК Ранний круглый . Сириус . , . . ВишерскнЙ . . . Московский НСРМ ...
491 494 425 416 359 452 410 413 407 270 488 88
128 119 157 198 183 113 166 106 143 132 160 23
40.1 40,9
37.2 35,1
31.0
35.4
35.3
33.1 33,6
23.5 37,3
7,1
14,8
14.1 18,1
18.7
20.2 14,0 19,6 П,4 16,5
14.8 17,2 5,2
По редьке масличной, поскольку имевшаяся в нашем распоряжении форма по продуктивности не уступала сорто-образцам, описанным Р. Я. Кузнецовой (1977), мы сочли возможным нс обращаться к коллекции В И ИИ растениеводства им. Н, И. Вавилова.
Хотелось бы обратить также внимание ученых и производственников на высокую продуктивность лучших сортов кормовой капусты, кольраби и турнепса в условиях зоны без орошения с целью расширения ареала этих культур.
Глава IV. Исследование методов массового получения
и выделения полиплоидных форм у кормовой капусты, кольраби, турнепса и редьки масличной
Обзор методов индуцирования полиплоидных форм у капустных. Известно, что первые полиплоиды у капустных, хотя и в небольшом числе, были получены методом декапи-тации (Jorgotisen- с. Л., 1928; Щавинская С. Л., 1937; Кар-печенко Г. Д., 1937; Howa.nl Н. \V„ 1939 и др.). Этот метод в связи с расширением работ по биотехнологии н, в частности, развитием исследований по культуре тканей и клеток in vitro, приобретает особое значение.
■■ Все же наиболее часто для индуцирования полиплоидных форм у капустных использовали воздействие химическими веществами и чаще других — колхицином (Blakeslee Л. F., Avery "A. G., 1937; Newcomer Е., 1941 и мн, др.). Разнообразие методов воздействия, концентраций колхицина и экспозиций довольно значительное, и это связано, на наш взгляд, с тем, что авторы исследований, за редким исключением, не считали необходимым проводить систематические наблюдения' в этом направлении, ограничиваясь фактом получения самих форм при минимальном числе вариантов, зачастую намеченных по аналогии с обработкой других растений. В нашей стране наиболее значимые работы но индуцированию полиплоидии у капустных растений колхицином были проведены в СО АН СССР Л- Н. Лутковым и его учениками, а также в БГУ (Минск) 'и ВНИИрастенисводстпа им, Н. И. Вавилова (Савоськнн И. П., Рудь В. .Д., 1966; Рудь В. Д.. 1966; Тарасевич Е. И., 1968; Приходько Н. И., 1969).
В своем поиске лучших вариантов обработки мы исходили из особенностей селекционной работы с применением полиплоидии: для ее успеха надо иметь большое число индуцированных форм; в случае наличии отдельных растений необходимо при переводе их на тетраплондныЙ уровень полностью исключить возможную гибель ценного материала.
Результаты индуцнрования полиплоидных форм кормовой капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной с помощью колхицина. Анализ разнообразных данных, приведенных в работах отечественных и зарубежных исследователей, облегчил наш выбор более пригодных для массового получения полиплоидов способов воздействия, экспозиций и концентраций колхицина. Используя его результаты, мы пришли к
выводу, что в опытах необходимо проверить такие способы обработки, как колхниннирование оемян при небольших экспозициях (3—6 часов) и концентрациях (0,05—0,1 %), а также нанесение агар о-колхицин о во го желе (0,7% агара и 0,15—0,5% колхицина) на верхушечные точки роста молодых растений 1-го года вегетации. Обработку колхицином растений 2-го года вегетации не изучали, считая, что этот метод хорошо исследован в работах ученых СО АН СССР.
В период с 1967 по 1976 гг. по всем .изучавшимся культурам было обработано {в основном в фазе проростков), высеяно 13040 семян, и нанесен 1 колхицин в агаре на верхушечные точки роста 2190 молодых растений в фазе семядольных или настоящих листьев. Последующие наблюдения за характером видимых изменений позволили сделать следующие выводы (табл. 4).
Таблица 4
Наиболее эффективные способы колхнцинмровання при массовом получении тетраллоилов у капустных растений.
(Выживших измененных растений от числа обработанных, %) 1967—1976 гг.
Вариант ^ч. обрабог-ки Культура Проросшие семена Сеянцы в фазе семядоли—начало настоящих листьев трехкратно (0,5% колхицина в 0,7% агаре), интервал— сутки
3 часа 6 часов
0,05% 0,1% 0,05% 0,1%
Кормовая капуста . . . 36,6 71,0 37.0 13,0 57,2
Кормовая кольраби . . . 71,0 76,6 74,5 39,2 78,5
Турнепс ....... 83,0 73,4 8,0 — 93,3
Редька масличная . . . . 67,0 29,5 37,5 8.5 92,5
При достаточном количестве исходного материала следует обрабатывать проросшие семена с корешками 2—4 мм (для редьки масличной можно до 5 мм) водными растворами колхицина. Наиболее пригодными для полиплоидизации данным способом концентрациями и экспозициями являются для всех изученных культур 0,05—0,1 3 часа; для кормовой капусты, кольраби и редьки масличной при концентрации колхицина 0,05% экспозицию можно увеличить до 6 часов, а для кольраби при экспозиции 6 часов применима также концентрация колхицина 0,1%. Большая, чем рекомендованная, длина корешков нежелательна, так как затрудняется посев обработанного материала и увеличивается гибель проростков из-за травмирования.
При недостатке исходного материала более подходит трехкратная (для редьки масличной возможна и двукратная) обработка верхушечных меристем сеянцев в фазе семядоли-начало появления настоящих листьев 0,5% водным раствором колхицина, насыщенным агаром (0,7%). Обработка сеянцев предпочтительнее, поскольку неповрежденная корневая система способствует лучшей выживамости измененных действием колхицина растений.
Нами отмечены некоторые отличия по чувствительности к колхицину разных капустных культур, связанные при обработке проросших семян с их размерами, а сеянцев — с наличием воскового налета.
Другие -способы колхнииннрования независимо от концентрации колхицина и времени обработки (обработка сухих и набухших семян редьки масличной, сеянцев кормовой капусты, кольраби и турнепса в фазе настоящих листьев) оказались малоэффективными и для работы с капустными не рекомендуются.
Выделение полиплоидных форм у капустных по косвенным признакам и числу хромосом. Химерность растений с видн-
Т а б л и ц а 5
Параметры устьнмного аппарата, используемые для предварительного отбора полиплоидных растений у капустник.
(Ув, 15X40, п —100). 1970, 1972, 1974—1976 гг.
Культура, плоидность растений
Размеры устьиц, мкм
длина
ширина
Число устьиц в поле зрения микроскопа, шт.
Число хло-ропластов в замыкающих клетках. шт.
1-й год вегетации
Кормовая капуста 2п 4п
Кормовая кольраби 2и 4п
Турнепс 2п . . . .
4п .... Редька масличная 2п 4п
Кормовая капуста 2п 4п
Кормовая кольраби 2п 4п
Турнепс 2п . . . .
4п . . „ .
25.2 20,8 6,3 10.0
31,8 23.5 4.2 18,2
25.7 19,0 6.3 11.3
29,3 22,6 4.2 10,1
31,0 22,5 5.7 10,2
44,9 28,9 3,8 19,5
30,7 18,2 4.0 11,1
38,5 25,2 4,5 19,5
2-й год вегетации
18,8 16,9
31,6 22,7
23,4 17,8
31,7 22,1
23,6 18,4
30,8 21,3
11,0 4,4
8,8 Б, 4 7.6 3,2
11,2 20,4 10,9 21,3 10,6 10,2
Примечание. Различия между 2п и 4п существенны на 1% уровне.
13
мыми после обработки изменениями в С0 определяет необходимость дальнейших отборов по косвенным признакам для выделения полиплоидных форм. Как и другие исследователи, мы исполионали для этих целей характеристики устьичного аппарата листьев: размеры устьиц, число их, приходящееся на единицу площади лист, число хлоропластов в замыкающих клетках (Randolph L. 1935; СтебСинс Дж. Л., 1956; Butterfass Th,, 1958 и др.). Проведенный анализ разнонлонд-ных капустных растений позволил уточнить параметры упомянутых признаков, необходимые для практической работы, и определить условия, которые необходимо соблюдать при их использовании (табл. 5).
Он показал, что размеры устьиц и их число на единице площади листа существенно зависят от возраста и местоположения тканей, а число хлоропластов в замыкающих клетках является более стабильным показателем и ему следует доверять больше при предварительном отборе полиплоидных форм, чем другим характеристикам, по которым одновозраст-ные ткани для анализа должны быть взяты с определенной части листа.
У, большинства капустных растений анализ устьичного аппарата затруднен (Трудова Р. Г., 1948). По нашим данным, лучше проводить его в обесцвеченных высечках, взятых из желтых листьев.
На ранних этапах полнплоиднзации перекрестноопыляе-мых растений при отсутствии барьера иескрещиваемостн между дн- и тетраплоидами важен отбор тетраплоидных
Т а б л к ц а 6
Параметры пыльневых крен, используемые для предварительного отбора полиплоидных растений у капустных. (Ув, 15X40. п=50). 1870—1972,
1975, 1976 гг.
Культура, плоидность растений
Размеры пыльцевых зерен, Число
мкм микро-
пор на
в воде в HjSO, экзнне,
длина j ширина диаметр шт.
34,5 25,3 22,3 3
40,9 31,1 27,9 3—4
35,4 25,7 21,2 3
41,1 30,3 28,0 3—4
35,7 24,6 1 20,8 3
40,9 29,7 27,6 3—4
32,2 24,2 21,0 3
41,0 29,6 28,6 3—4
размерам пыльцы между 2п и 4п
Кормовая капуста 2п .
■lit
Кормовая кольраби 2п 4п
Турнепс 2п.....
4а . .
Редька масличная 2л .
4п .
существенны на 1'% уровне.
секторов на них до цветения (ВгуксгупзЫ Л., 1960; Кигс!о-\vicz А., Ва.гЛг1П5кг 5., 1966 и др.). Этот отбор можно проводить по размерам .пыльцевых зерен нлн числу мнкронор на их экзнне уже в период созревания бутонов (табл. 6). Важно также, чтобы пыльцевые зерна были не только крупнее, но н пыльца в массе характеризовалась выравненностью. Это, по данным многих исследователей полиплоидии, свидетельствует о регулярности мейоза.
Изучение первого семенного поколения (С0) кормовой капусты и кольраби показало, что в этом поколении возможен отбор полиплоидов по массе 1000 семян и нх выравненное™, определяемой глазомерно.
Начиная с Сь результаты предварительного отбора по косвенным признакам уточняли прямым подсчетом хромосом в метафазе митоза па временных препаратах, приготовленных из верхушечных меристем (зачаточных этиолированных листочков или молодых корешков), В этом поколении нами было выделено в зависимости от культуры от 44 до 70% тетраплоидов от числа высеянных семян. На нх основе было сформировано 10 тетраплоидных популяций кормовой капусты (2), кормовой кольраби (2), турнепса (4), редьки масличной и корнеплодной (2).
Глава V. Особенности роста н развития экспериментально полученных тетраплоидов в сравнении с их диплоидными
аналогами
Наличие разных мнений часто по одному и тому же вопросу при обсуждении влияния полиплоидии на рост и развитие капустных растений свидетельствует о неоднозначном характере изменений, о разной подготовленности исходного материала, а также о случайном характере образования тетраплоидных популяций в ранних поколениях. Одновременно это приводит к мысли о возможности успешного отбора среди тетраплоидов растений с желательными признаками.
1-й год вегетации. Особенность, касающаяся всех тетраплоидных форм изученных культур, наблюдается уже в самом начале нх роста. До появления 4—6 настоящих листьев тетраплоиды растут активнее, и это проявляется в увеличенной сырой и часто сухой массе растений. Первоначальное ускорение объясняется, видимо, стартовым эффектом, связанным с увеличенными запасами питательных веществ в крупных семенах тетраплоидов. Для появления всходов в полевых условиях отмеченное свойство играет несомненно положительную роль. Фаза полных всходов в годы испытания наступала у ди- и тетраплоидов одновременно. Что касается общей длины вегетационного периода, то она у тетра-
плондов увеличивается, но не очень значительно. Так, например, у редьки масличной ранневеоенне го посева превышение составляло от 2—5 дней, а при летнем посеве практически отсутствовало.
Наиболее заметные морфологические особенности тетра-плондных форм касаются листьев. Начиная с фазы всходов, тетранлоиды характеризовались крупными и утолщенными семядолями, их настоящие листья тоже имели утолщенные пластинки, Жилки первого порядка на них отклонялись под большим углом от центральной, чем на диплоидных листьях. Черешки были также увеличенными по длине и диаметру. С толщиной листовых пластинок связана в основном и темно-зеленая окраска тетраплоидных листьев, поскольку содержание хлорофилла, которое приходится на единицу листовой поверхности, в преобладающем большинстве случаев у них выше, хотя у турнепса по этому показателю имеются сортовые различия.
Полиплоидия привела к изменению формы и линейных размеров листовых пластинок, главным образом к увеличению их ширины. При сохранившейся длине и часто наблюдаемой у тетраплоидных листьев волнистости листовых пластинок это приводит к возрастанию фотосинтезирующей поверхности отдельных листьев и делает их более округлыми. Максимальные значения за вегетацию площади одного листа по годам исследований составили: у кормовой капусты 2п — 270—467, 4л — 197—566; кольраби 2п — 151—330, 4п — 217—425; турнепса 2п — 132—181, 4п — 150—278; редьки масличной 2п — 54—323, 4п — 75—327 см2. По общей листовой поверхности растения у тетраплоидов разных культур наблюдались как общие тенденции, так и отличия. Число листьев, образующихся на растении за вегетацию, у тетра-нлоидных форм всех культур уменьшается, но одновременно уменьшается и число листьев, отмерших за этот период. Обычно первые настоящие листья у ди- н тетраплоидов появляются через равные промежутки времени, а появление следующих у тетраплоидов замедляется. Листья тетраплоидных растений более долговечны. Увеличение площади отдельных листьев теграплоидной кормовой капусты, кольраби и турнепса не компенсировало уменьшение их числа на растениях. В связи с этим по площади листьев растения тетраплоидные популяции перечисленных культур без отборов чаще уступали исходным сортам. Максимальные значения площади листьев одного растения составили у кормовой капусты 2П — 3301—7664. 4п —2083—5380; кольраби 2п— 2288—5916, 4п—2143—5163; турнепса 2п—П34—2388, 4н—910—2290 см2.
По редьке масличной отмечался иной факт. Большие размеры, и долговечность тетраплондпых листьев определили в конечном счете и большую, чем у диплондов, листовую поверхность растений н фотосннтетический потенциал. Максимальные значения площади листьев одного растения составили у 2п — 709—2462, у 4п — 854—2970 смг.
Полиплоидия заметно "Изменила и такие показатели, как общая высота растений н диаметр их стеблеплодов. У тетра-плопдов .кормовой капусты и кольраби диаметр стеблеплодов меньше, чем у аналогичных диплондов, на 3,8—4,7 и 7,4— 8,8 мм в среднем. Высота кормовой капусты, также уменьшилась за счет укорачивания стеблеплода (на 8,2—13,6 см), а кольраби увеличилась (на 5,3—8,8 см) за счет удлинения черешков листьев. По общей высоте и диаметру корнеплодов различия между ди- и тетраплоидами турнепса были менее значительными, чем у капусты и кольраби. Растения тетраплоидной редьки масличной к фазе плод'ообразовання на 20—25 см превышали' исходную форму.
Второй год вегетации. Отличия ди- н тетраплоидных форм капустных растений проявляются и на генеративных органах: увеличиваются размеры бутонов, цветков, плодов, семян при уменьшении ветвистости, числа плодов на растении и числа семян в стручке. Существенным было увеличение высоты тетраплоидных семенников капусты и кольраби на 23,6— 44,6 см.
При анализе С0 второго года вегетации кормовой кольраби среди тетраплоидов и диилоидов были выделены растения с укороченными плодовыми побегами, образующими компактный куст. Семенная продуктивность н урожайность сырой массы выделенных растений былн на уровне исходного сорта. Это может представлять практический интерес для селекционеров в плане создания у капустных форм, более пригодных для семеноводства.
Глава VI. Утилитарная оценка индуцированных колхицином тетраплоидных форм н возможность их улучшения
Подводя итоги изучению большого числа полиплоидов, проведенному на Свалёфской селекционной станции, Л. Мюнт-цинг (1977) делает вывод, что лишь в редких случаях так называемые «сырые» тстраплоиды становятся сортами без улучшения их путем рекомбинаций и отбора. Ученый уверен, что этими методами можно повысить мощность и плодовитость растений. Есть и прямо противоположная точка зрения. Так, например, Рунфельд (Рунфельд Н., 1962) сомневается, можно ли будет у тетраплоидной капусты реализовать те замыслы, которые не удается осуществить на диплоидной 2 17
основе. Характерно, что в большинстве работ о возможности селекции тетраплондов капустных культур вообще не упоминается.
Урожай сырой и сухой массы. Тетраплондные формы кормовой капусты н кольраби, не подвергавшиеся отборам на повышение урожайности сырой и сухой массы, в большинстве случаев существенно уступали исходным сортам по этим показателям, но различия по сырой и сухой массе листьев были менее значительными (табл. 7). Следовательно, основ-
Таблиц а 7
Продуктивность ди- и тетраплоидных растений кормовой капусты,: кольраби и турнепса. Кормовая калуста и кольраби (.Мозговая зеленая вологодская и Гигант — среднее за 1971—1973, 1075—1081, Синий гигант и Голиаф синий — среднее за 1975—1981 гг.)
Масса, ц/га Содержание Облист-
Сорт, форма сухих венность.
сухая веществ, %
сырая %
Кормовая капуста:
Мозговая зеленая вологодская 2п 796 93,7 11,8 35,8
4п 646* 75,5* 11,7 40,6*
452 74,8 16,5 32,7
4п....... 445 64,8* 14,6* 33,2
Кормовая кольраби:
925 90,8 9,8 23,4
4п . •........ 801 83,7* 10,5* 28,0*
Голиаф синий 2п...... 607 67,8 10,0 20,7
4п...... 529* 61,7* 12,0* 33,1
Турнепс (1971, 1973-1983 гг.)
Масса, ц/га Содержание
сухих веществ,
сырая сухая ц/га
Сорт, форма з к •й ' « л о 3 в:
& о и о. с? о с! о и
о ^ к с а е ^ ^ в ^
Эсти Наэрис 2 и . , . 473 123 40,1 14,0 8,5 11,5
4п . . . 458 87* 38,7 9,2* 8,4 10,6*
Хибинский 2п . . . . 388 141 34.2 16,8 8,8 11,9
4п . . . , 389 116* 31,6 11.9* 8,1* 10,5*
Роговский 2п . . . . 472 120 41,3 14,1 8,8 11,8
4п .... 451 94* 38,7 10,2* 8,6 10,9*
Примечание. В таблице 7 и далее: * — различия существенны на 5% уровне, ** — на 1% уровне л *** на 0,1% уровне значимости.
пая разница в урожайности ди- и тетраплоидов создавалась'1 за счет стеблеплодов, которые у дннлоидов имеют больший диаметр и высоту. Что же касается урожая листьев, то меньшую величину различий между ди- и тетраплоидами по этому показателю можно объяснить тем, что меньшее их число у тетраплоидных растений в той или иной мере компенсировалось большими размерами черешков, листовых пластинок и долговечностью. В селекционном плане для тетра-плоидной кормовой капусты следует считать перспективными отборы по числу листьев и длине стеблеплодов. Представляет интерес и отбор на повышение содержания сухих веществ, поскольку по этому показателю выявлены сортовые различия. Для кольраби важно увеличение размеров стеблеплодов при сохранении преимущества по содержанию сухого вещества в растениях.
Тетраплоидный турнепс по сырой массе корнеплодов не уступал диплоидным аналогам. Несущественными были различия и по сухой их массе; но по урожаю сырой и сухой массы листьев и содержанию сухих веществ превышение днплоидов было существенным. Учитывая результаты испытания, можно предположить, что при селекционной работе
Таблица 8
Урожайность ди- и тетраплоидных форм редьки масличной - (ц/га, 1976—ID78 гг.)
Масса
сырая сухая
Вариант ранний посев в посев в ранний посев в посев в
noy кос- пожнив- noy кос- ПОЖНИВ-
посев ные ные посев ные . ные
сроки сроки сроки сроки
1976 г.
2п 635 682 249 81,2 75,7 21,4
4п -"'. ' 684 635 249 85,6 75,0 18,9
HCPOJ 56,0 52,0 — 8,1 6,6 1,9
1977 г.
2п 622 479 157 86,4 63,7 12.8
4п 676 5)6 )88 96,6 63.4 14.8
HCPcs . ., 81,0 55,0 20,0 11,6 6,2 1,5
1978 г.
2п 672 ■ 785 349 88,7 90,3 31,4
4п 716 873 404 88,7 96,1 37,1
HCP« 36,3 52,8 30,0 — 5,8 3,1
В среднем за
годы испы-
тания /
2п 643 649 252 85,4 76,6 21,9
4п 602 675 280 00,3 78,2 23,6
с тетраплондами турнепса надо увеличивать число листьев на растениях и повысить содержание сухого вещества в листьях и корнеплодах.
Сформированная нами тетраплоидная популяция редькн масличной в среднем за годы испытания превышала исходную форму по урожаю сырой и сухой массы, уступая ей по содержанию сухого вещества в растениях, хотя различия по урожайности были существенными не во всех случаях (табл. 8).
, Химический состав сухого вещества. Анализ данных химического состава растений кормовой капусты и кольраби 1-го года вегетации свидетельствует о, том, что между динлоидамн и тетраплондами имелись различия, связанные как с плонд-ностью, так и их происхождением. По содержанию сырого белка в листьях и стеблеплодах тетраплоидные растения Мозговой зеленой вологодской уступали диплоидным; у сорта Синий гигант в большинстве случаев наблюдалось обратное явление. У кольраби по этому показателю выделялись тетраплоиды сорта Гигант, стеблеплоды и листья которых содержали больше азотистых веществ. У сорта Голиаф синий содержание сырого белка заметно колебалось по годам; плоидность при этом имела меньшее значение, чем условия вегетационного периода. По содержанию сырого жира, клетчатки, БЭВ, золы и зольных элементов различия также были разноплановыми и не очень значительными. В стеблеплодах тетра-плонднон кормовой капусты н кольраби содержалось на И — 13 мг/% больше аскорбиновой кислоты, а в листьях больше на 0,3—0,6 мг/% каротина, чем в аналогичных органах диплондов.
Различия в содержании сырого белка в корнеплодах и листьях ди- и тетраплоидного турнепса составляли I—3% и зависели от условий вегетационного периода и сорта. У тетраплондной формы от Роговского в корнеплодах и листьях содержание белка было больше, чем у исходного сорта. Следует отметить, что тетраплоиды от сортов Хибинский и Роговскнн отличались от исходных сортов несколько большим содержанием клетчатки в листьях, а все изучавшиеся тетраплоиды — большим содержанием золы. За счет этого в них снизилось содержание БЭВ. Разница в содержании зольных элементов была незначительной и неоднозначной, что не позволяет сделать, определенные выводы о влиянии полиплоидии на эти показатели. В корнеплодах и листьях тетраплоидных форм турнепса обнаружено некоторое преимущество над днплоидами по содержанию аскорбиновой кислоты (на 7,4—11,7 мг/% и 21,2—30,1 мг/% соответственно). В листьях турнепса Хибинский отмечено большее на 0,3 мг/% содержание каротина, а сорта Роговский —
меньшее на 0,3 мг/%, чем в листьях полученных от них тетраплоидных форм.
В течение почти всего вегетационного периода тетраплоид-ная редька масличная превосходила, хотя и не очень значительно, диплоидную .по содержанию белка, жира и зольных элементов (фосфора и калия). В фазе плодообразования содержание их падало, и тетраплоиды иногда даже уступали днплоидам по отдельным показателям. Значительных различий по содержанию Сахаров и каротина не обнаружено. До фазы плодообразования тетраплоиды имели меньше клетчатки. Силосы из ди- и тетраплоидных растений редьки масличной, убранной в фазе плодообразования, характеризовались близкими показателями. Поедаемость зеленой массы ди- и тетраплоидов была примерно одинаковой, но все же следует отметить большую грубость сильнее опушенных стеблей и листьев днплоидов и горьковатый вкус их растений.
Семенная продуктивность и качество семян. Нами уже отмечались особенности габитуса тетраплоидных семенников, ведущие к снижению семенной продуктивности «сырых» тетраплоидов. Приводим конкретные показатели в таблице 9.
Таблица 9
Характеристика семенной продуктивности дн- и тетраплоидных растений (п=30). 1972, 1976, 1077 гг.
Культура, сорт, форма Число боковых ветвей II порядка, шт. Стручки Сбор семян
шт./рас-тенне длина, см семян, шт./ струч. шт./рзс-тение г/растение
Кормовая капуста Мозговая зеленая вологодская 2п ■ 4п Кормовая кольраби Гигант 2п 4п Турнепс Хибинский 2п 4п' Редька масличная 16.3 5,0*** 34.4 3,4*»« 45,0 35,1* 15,5 248,3 173,6*»* 427.6 231,4*** 904,6 641.4*** 135 7.2 6,1* 7,0 6,8* 4.8 3,8*** 7,3 20,0 9,5*** 14,2 8,5** 15,8 5,3'** 5.8 4996 1649*** 6064 1976*** 14293 3399*** 985 14,9 11,5* 18,2 11,9** 38,6 13,9*** 11,9
2п 4и 17,2 12 1** 100 159 7,5 4,3*** 6,1 6,0 1425 680 17,3 11,7
10,8*** 104 5,3*** 7,3 102» 1 18.5
Примечание. Числитель — 1076 г„ знаменатель — 1977 гг.
Различия, характеризующие семенную продуктивность тетра-плондов и ее структуру, довольно однозначные. Исключение составляют тетраплоидные семенные растения'редькн масличной, которые формировали равное число стручков с диплендами и практически не разнились с "ними но массе семян с растения. Улучшение приведенных L показателей селекционным путем у тетраплоидных форм капустных вполне возможно {Parthasarathy N., Rajan S., 1953). По урожаю семян с растения1' (г) различия в- большинстве случаев были меньшими, чем по-числу семян.-Одной из главных причин этого являются увеличенные размеры тетраплондных семян, что проявляется в их большем диаметре и увеличенной массе 1000 штук (табл. 10). •
"'"".',"" * Таблица 10
Некоторые показатели качества семян дн-" и тетраплоидных растений.
1971, 1972, 1976, 1977 гг.-
i4ac-' Сн.ча начального роста
Культура. 1 сорт, форма Диаметр, мм са 1000 штук, г Энергия, : % , Всхо. жесть, V надземная: масса 100 проростков, г '
Кормовая капуста ,(1971, 1972 гг.) Мозговая зеленая вологодская 2л . . . , . 1,9. - 4,4. 86 .... j; i 91 ~
2.1 . 3,0 «2 94 77 3,43
4п . . Кормовая кольраби (1971, 1972 гг.) 2.2 6,7 82 : 88 ! _ —
2,4 2.0 7.0 5.1 80 as ; 82. 89 74 4,42
1,6 3,0 1 98 . 98 92 1,57
2,3 7.6 86 . : 89 ' — —"
Турнепс (1971, 1972 гг.) Хибинский 2п . ., . • 2,0 1,5 6,0 2.7 , 93 -92 ■, 93 94 86 3.20
: № 2,8 100 100 96 2,16
4п . . . . Редька масличная (1976, 1977 гг.). ' 2п . . 1.8 4.1 , 91 . 92 — —
2,0 4,5 12,1 98 100 98 100 «9 95 2,73 в,5
12,1 100 100 97 9,3
4п . . . 17,3 02 . 97 ' 94 13.5
1В,0 98 99 96 15,7
Примечание.,Числнтель/знаменатедь — разные годы опытов.
У семян тетраплоидных форм всех изучавшихся нами1 культур наблюдалось некоторое снижение энергии, всхожести и силы начального роста (%). Это надо рассматривать как влияние полиплоидии и стараться устранить селекционным путем. В то же время наблюдается увеличение надземной массы тетраплоидных проростков, что является, без сомнения, положительным свойством тетраплоидов.
Подводя итоги сравнительному изучению экспериментально полученных тетраплоидов и исходных аналогов, следует заключить, что полиплоидия в применении к кормовым капустным растениям вызывает наряду с полезными изменениями и появление ряда нежелательных свойств. К полезным можно отнести увеличение размеров листовых пластинок, долговечности' листьев, облиственности (кормовая капуста, редька масличная), размеров семян, более активный рост в начальных фазах, некоторое улучшение белковости и содержания витаминов. К отрицательным — уменьшение числа листьев на растении, снижение за счет этого листовой поверхности и урожаев сухой и сырой массы; уменьшение ветвистости семенников, числа плодов, числа семян в них и, как результат, — снижение семенной продуктивности.
В то;же время исследования показали, что перечисленные выше признаки подвержены значительным колебаниям, зависящим от исходных генотипов, условий вегетации и случайностей, возникающих' при формировании тетраплоидных популяций в ранних поколениях. Это приводит к мысли, что полезные свойства тетраплоидов могут быть сохранены и усилены, а нежелательные ослаблены I при селекционной работе с этими растениями.
Следует также отметить, что, несмотря иа широко распространенное среди исследователей полиплоидии мнение о непригодности «сырых» тетраплоидов как источника формирования сорта, в работе с кормовыми растениями, у которых предпочтение отдается вегетативной массе, встречаются случаи, когда тетраплоидная популяция может быть представлена в виде сорта. Это можно отнести к сформированной нами тетраплоидной популяции редьки масличной, которая отличается от исходной диплоидной более высокими урожаями сырой и сухой массы, лучшими качественными показателями и равными урожаями семян. На ее основе был создан первый отечественный тетраплоидныи сорт редьки масличной.
Об улучшении тетраплоидной популяции кормовой капусты Мозговая зеленая вологодская путем отбора, С целью выяснения возможностей отбора в тетраплоидных по пуля» инях был проведен трехкратный массовый отбор на первом н-втором годах вегетации, начиная с Сз> у кормовой капусты
Мозговая зеленая вологодская.; Выделяли растения с удлиненными стеблеплодами, увеличенным числом крупных листьев, повышенным содержанием сухих веществ и лучшей; чем у «сырых» тетраплоидов, семенной продуктивностью. Полученный таким , образом материал в 1979—1981 гг. сравнивали .но урожаю сырой и сухой массы с тетраплоидной популяцией С6 этого же1 сорта. Селекция обеспечила повышение продуктивности, растений первого года вегетации по сырой массе в среднем за. 3, года на 161, по сухой — на 23,1 ц/га. Она увеличилась за. счет урожая листьев, стеблеплодов 11 содержания сухих веществ в стеблеплодах.
Результаты: испытания свидетельствуют о том, что «сырые». тетраплонды. являются хорошим исходным материалом. Полученная путемсотбора ;новая 'популяция превышала не только исходную,, но и диплоидный сорт Мозговая зеленая вологодская на . 57. ц/га по сырой и на 20,8 ц/га по сухой массе (табл. 11).- *
Таблица II Результаты испытания тетраплоидной кормовой капусты Мозговая зеленая! вологодская после отборов на повышение продуктивности. 1979—1981, 1986 гг.
Вариант Урожай сырой массы, ' ц/га -I О бл ист-венность, % . Урожай сухой массы, ■ц/га Содержание сухих веществ, % Урожай семян, ц/га
Мозговая зеленая воло-
годская 2п ($0 . . 634 36,9 68,1 10,7 7,7
Мозговая зеленая воло-
годская 4п (отбор) . 691 41,9 ■ 88,9 12,9 7,5
Различие со стандартом +57 +5,0 +20,8 +2.2 -0,2
Примечание. Различия со существенны на 5% уровне, кроме урожая семян.
. - г
По семенной продуктивности нам удалось только приблизится к продуктивности (и/га) исходного сорта. Для более резкого сдвига таких показателей, как число стручков на растении . и-число . семян1 - в стручке, необходим более жесткий и длительный отбор.
Глава VII. О проявлении гетерозиса'у гибридов кормовых капустных растений в;связи с плондностью и направлением скрещиваний
Скрещиваемость ц кормовых; капустных в связи с уровнем плоидности и направлением скрещиваний, описание гибридных семян. В наших; исследованиях на обширном материале 24
было установлено, что при свободном переопылении исходных компонентов изучаемых культур (межсортовые и межразно-видностные скрещивания) количество гибридных семян в зависимости от плоидностн родительских растений и направления скрещивания колеблется довольно значительно (табл. 12).
' Таблица 12
Зависимость содержания внутривидовых гибридов в семенах (%) от плондности н направления скрещивания у кормовых капустных растений
Культура Направление скрещивания Образовалось гибридных семян
Кормовая капуста, 2пХ2п 20—40
кольраби 4пХ4п 10—15
4пХ2П
2.
2пХ4п 1—9
9. <*
Турнепс 2пХ2п 40—45
4пХ4п
4пХ2п 3-8
$ с
2пХ4п 0,5—6
6.
Редька масличная, 2пХ2п .15—43
корнеплодная 4пХ4п 2—3,5
4пХ2п
8. <»
2пХ4п 1,5-2
8. *
Гибридизация на дн- д тетраплондных уровнях обеспечивала в реципрокных комбинациях образование значительного количества гибридных семян (15—45%). При скрещивании тетра- и диплоидных растений процент гибридов определялся в основном плоидностью материнской формы. В случае, если она была тетраплоидной, содержание трнплондных гибридов составляло 2—15%. Использование диплоидов в качестве материнских растений, а тетраплоидов как опылителей снижало процент гибридов (0,5—9%).
В дн- и тетраплондных комбинациях завязывались гибридные семена, которые внешне не отличались от семян исходных форм. Триплондные семена, которые завязывались на тетра- и днплоидах, имели видимые отличия между собой, а также значительно разнились с семенами родительских растений, Триплондные семена с тетраплоидов по размерам
:и форме были похожи на мелкие диплоидные, а. с диплон-дов — по величине напоминали средние диплоидные, но имели плохо выполненные морщинистые семядоли.
По полевой всхожести гибридные дн- и тетраплоидные Йемена мало отличались, а трнплоидные из-за мелких размеров и невыпол ценности семядолей требовали для появления всходов более благоприятных условий. Это является, наряду с трудностями в завязывании гибридных семян, серьезным
Таблица 13
Проявление гетерозиса у гибридов кормовой капусты к кольраби в зависимости от плоидности и направления скрещивания.
1975—1980 гг.
В нх числе
Показатели п £ 3 = - О ь Проявили гетерозис 2п Зп 4п з 3 е ч ¿-г И г; 5 ш щ Е 2 в с« § кВ^иа
'Максимальная высота Диаметр стеблеплода . Длина листа . . ... . Ширина листа . . . . Число листьев 1-го растения за вегетацию . Число листьев, оставшихся к уборке . 38' 38 38 38 38 ,38 7 ] 22 15 9 -15 4 8 7 3 4 1 ] 5 3 6 8 2 9 5 3 КрХКр КрХКр КпХКр КпХКр КрХКр КпХКр КпХКр ■
Максимальная площадь листа ...... 32 19 7 6 6 КпХКп КпХКр КрХКп
Максимальная площадь листьев растения . . 38 27 11 8 8 КпХКп КпХКр КрХКп
Урожай сирой массы 44 -11 3 ,4 4 КпХКр КрХКп
.Обллствешюсть . ■ . 44 ; 30 11 9 10 КпХКр КрХКп КпХКп
Урожай сухой массы о. Содержание сухих веществ . . . • Содержание сырого белка . Сбор сырого белка с едниицы площади , . 44 ■ .. 44 36 36 24 9 8 15 6 2 6 8 9 4 9 3 2 7 КпХКп КрХКр КпХКр КпХКр КпХКп КрХКп КпХКр
; Примечание.. Кр — кольраби, Кп — капуста,
.26
' Препятствием для реализации гетерознсного эффекта в случае его проявления.,- .
Проявление гетерозиса у гибридов кормовой капусты и кольраби на ди-, три- н тетраплоидном уровнях. В ходе исследований проследили проявление гетерозиса у гибридов но 14 показателям (табл. 13). Диализ этих данных показывает, что гетерозис" проявляется по всем изучавшимся показателям, чаще по облиствениост», урожаю сухой массы, максимальной площади растения и листа,, а также размерам листьев, числу их на растениях к уборке и сбору сырого белка. * '
В числе гетерознсиых были ди-, три- и тетраплондные гибриды. Лишь но, двум показателям (содержание и сбор сырого белка) не проявили гетерозис трннлонды н по одному (число листьев растения за вегетацию) тетранлоиды. Существенные изменения листового аппарата и связанное с этим повышение продуктивности растений характерно для меж-разновндностных рецппрокпых скрещиваний кормовой капусты и кольраби. Нами не обнаружено значительных различий по продуктивности .между трннлопдн'ымн рёципрокными гиб-~ ридамн.
В среднем , за годы испытания лучшие по урожайности гибриды среди диплоидных превышали наиболее продуктивного родителя на 56—107 ц/га по сырой и 15,4—21,4 ц/га по сухой массе. Средн тетраплондных соответственно на 137—189 ц/га и 22,1—37,2 ц/га. Среди трнплондных — на 90—137 ц/га и 11,8—37,7 ц/га. Превышение ряда гибридов над лучшими родительскими компонентами по сбору сырого белка было довольно значительным (4,1—6,3 ц/га). По другим показателям кормовой ценности (содержание сырой золы, жира, клетчатки, минеральных элементов) скрещивания не привели к заметным изменениям.
Следует отметить, что не у всех лучших гибридов гетерозис проявлялся устойчиво по годам испытания.
Наряду с межсортовыми и межразновндностнымн гибридами кормовой капусты и кольраби, высоким проявлением гетерозиса- характеризуются межлинейные гибриды кормовой -капусты. Нами в 1979 и 1981 гг. испытывалнсь двойные -межлннейные диплоидные гибриды селекции ГДР. Они показали высокую продуктивность в по сырой и сухой, а в Р2 — по сухой массе в сравнении с лучшими отчественными н иностранными сортами.
Проявление .гетерозиса у гибридов турнепса на ди-, три-и тетраплоидном'уровнях. Внутривидовые гибриды турнепса различной плондностн изучали по 18 показателям (табл. 14). Гетерозис проявлялся по всем .показателям, но чаще по урожаю сырой и сухой массы корнеплодов, высоте растений,
Таблица 14
Проявление гетерозиса у внутривидовых гибридов турнепса в завнсимостиот плоидмостн. 1973—1983 гг.
Показатели
Испиты-аалось , гибридов
Проявили гетерозис
В их числе
2п Зп
4п
Максимальная высота . . Диаметр корнеплода . , . Длина листа . . . . , ,
Ширина листа.....
Число листьев 1-го растения з
вегетацию . . . .... Число листьев, оставшихся
уборке . . . .".;.. Максимальная площадь "листа Максимальная площадь листье
рзстения .......
Урожай сырой массы: корнеплодов . . . .
листьев........
Урожай сухой массы: корнеплодов . . ...
листьев ........
Содержание сухих веществ: в корнеплодах , . ... в листьях . . . .... Содержание сырого белка: в корнеплодах . . ...
в листьях.......
Сбор сырого белка: корнеплодов . . .... листьев . . . 1 . ....
23 23 23 23
23
23 23
23
43 43
43 43
43 43
20 20
20 20
15
А 8
9
10
5
6
15
32
14
26 13
15
16
6 5
8 4
3 2
12
8
10
6
4
8
2 1
3 ■ 2
5 0
4 1
4 2
1
О
2 0
5 4 3 3
15
6
12 6
7 6
3
4
3 2
максимальной площади листьев, числу их на растении за вегетацию и сбору сырого белка с единицы площади. Следует отметить, что по многим показателям, гетерознсных три-плоидных гибридов турнепса было меньше, чем ди- и тетра-плоидных, а по таким, как число листьев за вегетацию, урожай листьев, содержание в них сырого белка л сбор его с единицы площади их вообще не встречалось. Не обнаружено значительных различий по .продуктивности между ре-ципрокными трнплоидными гибридами. Гетерозис проявлялся при скрещиваниях сортов и форм с округлыми, а также округлыми и удлиненными корнеплодами.
В результате, испытаний: выделен трех компонентный .диплоидный гибрид турнепса, представляющий интерес для .производства и .не только в; Иь Для сравнения он показан • рядом с аналогичным тетраштидным, который, тоже проявлял гетерозис, но не превышал по своим показателям дипло-
Таблица 15
Проявление гетерозиса по урожаю сырой (числитель) н сухой (знаменатель) массы сложными ди- и геграюоидныии гибридами турнепса. 1981—1083 гг.
Гибрид, Урожай сырой и сухой массы, ц/га Различие с лучшим из родителей в годи испытания
поколение
корнеплоды листья корнеплоды листья
Трех компонентный диплоидный гибрид 491 ПО +97* +7
Р> 41,4 13,8 +6.0* + 2,1
450 108 +27 + 1
39,5 12,4 +0,8 —0.3
Р, 462 118 + 68* + 15
42,1 14,7 +7,6* +3,0*
Трехкомпоиентпый тетра-алондный гибрид 432 75 +60* + 13
37,0 8,2 + 5,8* +0,6
Ра 476 85 +49* +5
38,9 8,7 +3,0* -0,4
Иа 398 72 + 40 0
34,2 8,7 +3,3* -0,6
Средние данные по 468 112 +64* +7.7
диплонду 41,0 13,6 + 5,1* + 1,6
по тетраплоиду 435 77 +50* +6,0
36,7 8.5 + 4,0* —0,1
ид (табл. 15). Некоторое расхождение с общепринятым представлением о падении гетерозиса в следующих за р1 поколениях в данном случае объясняется увеличенным числом компонентов и влиянием неумышленного отбора, который сводился к удалению из популяции при ее пересеве больных и поврежденных корнеплодов.
Значительных различий между исходными компонентами и гибридами по химическому составу сухого вещества не обнаружено.
Использование гетерозиса и отдаленной гибридизации для повышения продуктивности редьки масличной,
Триплондные гибриды редьки масличной оказались более позднеспелыми, чем ди- и тетраплоидиые. В силу этого при уборке урожая в одно время они уступали по продуктивности исходным компонентам, превышая их по содержанию сырого
белка н золы, а также облиственпостн растений. В сочетании со слабой завязываемостью гибридных семян и их неполноценностью; это делает использование трнплоидоп редьки масличной. бесперспективным. -
Превышение „ ряда внутривидовых . гибридов масличной и корнеплодной рёдькн по сырой массе над лучшим из родителей составляло 21—57, а по сухой — 18—65%. Триплонд-ные гибриды по проявлению гетерозиса уступали лучшим ди-и тетраплоидным. ,
Наличие днплондов и тетраплоидов редьки" масличной, кормовой капусты и кольраби позволило 'получить путем принудительных скрещиваний семена межродовых гибридов редьки и капусты тина\Raphanobrassica на редечных материнских растениях,; Отдаленные гибриды характеризуются высоким проявлением гетерозиса по массе, устойчивостью к полеганию, отсутствием : опушения, однолетним" циклом развития и низкой семенной продуктивностью независимо от уровня их плоидиости. " ' •
В Р3 редечно-капустных гибридов, а также тетраплоидных гибридов масличной л корнеплодной редьки при расщеплении выделено .много форм редьки масличной, лредставляющих собой ценный исходный материал для- селекции этой культуры, Лучшие из выделенных форм отличаются устойчивостью к полеганию, высокими урожаями сырой и сухой массы растеннй и хорошей семенной продуктивностью.
Выводы .
1. Многолетними исследованиями показано, что в условиях Центрально-ЧерноземноГГзоиы такие кормовые капустные растения, как кормовая капуста, кольраби, турнепс и редька масличная, являются важным резервом кормопроизводства. В среднем за годы изучения они обеспечили при возделывании без орошения высокие урожаи сбалансированной по протеину сырой и сухой массы соответственно: кормовая капуста — 796 и 94 ц/га; кормовая кольраби — 925 и 91 ц/га; турнепс (июньский посев) — 473 и 40 ц/га; редька масличная — 692 и 90 ц/га при ранневесеннем посеве, 675 и 78 ц/га — при июньском и 289 и 24 ц/га — при посеве в августе.
Расширение ареала перечисленных культур за счет областей Центрально-Черноземной зоны будет важным вкладом в решение Продовольственной программы СССР.
2, Лучшими сортами, которые можно использовать в качестве стандартных для зоны, являются по кормовой капусте — Мозговая зеленая вологодская (СССР), по кормовой кольраби — Гигант. (УА-60, ЧССР), ,по турнепсу, — Эстч
Наэрис (СССР). Редька масличная Тамбовчакка, созданная в процессе исследовании, районирована в 27 областях, краях и автономных республиках СССР, включая Черноземье.
3. Массовое получение тетраплопдных форм кормовой капусты, кольраби, турнепса и редьки масличной при достаточном количестве исходного материала целесообразно осуществлять обработкой водным раствором колхицина проросших семян с длиной корешков 0,2—0,4 см. Более длинные корешки затрудняют посев и увеличивают травмирование обрабатываемого материала.
Наиболее пригодными для полиплондизации данным слособом концентрациями и экспозициями являются следующие: для воех изученных культур — 0,05—0,1%, 3 часа; для иормовон капусты, кольраби и редьки масличной также 0,05%, 6 часов; кроме этого, для кормовой кольраби — 0,1-%, 6 часов.
При недостатке исходного материала более подходит трехкратная с суточными интервалами (для редьки возможна и двукратная) обработка верхушечных меристем сеянцев в фазе семядоли-начало появления настоящих листьев 0,5% раствором колхицина в агаре (0,7%). Обработка сеянцев предпочтительнее, поскольку неповрежденная корневая система увеличивает выживаемость измененных его действием растений,
4. Для предварительного выделения тетраплопдных растений из колхициннрованного материала при их создании из-за химерности или в процессе семеноводства для уменьшения объема анализов, связанных с подсчетом числа хромосом, наиболее пригодны косвенные признаки полиплоидного состояния капустных растений: морфологические изменения первых настоящих листьев, бутонов, цветков, число хлоро-пластов в замыкающих клетках устьиц (2п — 10—12, 4п — 18—21 шт.); размеры и выравненность пыльцевых зерен (в воде — длина п — 32—36 мкм, 2п — 40—43 мкм, ширина п — 24—26 мкм, 2п — 29—31 мкм; в концентрированной серной кислоте — диаметр п — 21—23 мкм, 2п 27— 29 мкм) и число мнкропор на экзине пыльцевых зерен (п — 3, 2п — 3—4).
Для облегчения анализа устьичного аппарата культур семейства ка-пустные лучше проводить его в обесцвеченных высечках, взятых из желтых листьев. Предлагаемая модификация заслуживает включения в цитологический практикум,
В первом после обработки колхицином семенном поколении (Со) кормовой капусты и кольраби предварительный отбор полиплоидов можно вести по таким показателям, как
масса 1000 семян н их выравиенность, определяемая глазо-мерно.
5. Применение детально уточненных методов массового получения тетраплондов с помощью колхицина позволило сформировать 10 тетраплоидных популяций, использованных нами для работыв качестве исходного материала и направленных с этой же целью во ВНИИрастепневодстпа имени Н. И. Вавилова и в Институт селекции кормовых культур ГДР. На их основе создано Два высокопродуктивных сорта кормовых культур.
6. Полнплоидизация кормовых капустных растений привела, «ак и по растениям других семейств, к существенным изменениям их габитуса.
Для всех тетраплондов изученных культур характерно преимущество по общей высоте растений в репродуктивный период. У двулетников в 1-й год вегетации она изменялась по-разному: у кольраби за счет значительного удлинения черешков возрастала, у, кормовой капусты из-за укорачивания стеблеплода уменьшалась, у турнепса была близкой к аналогичному показателю.у диплоидов.
У тетраплоидной кормовой капусты и кольраби существенно уменьшается "диаметр стеблеплодов.
Уменьшение длины и диаметра стеблеплодов у кормовой капусты л диаметра стеблеплодов у кольраби является причиной снижения урожаев сырой массы тетраплоидных растений по сравнению с диплоидными.
7. На тетраплоидных растениях всех изученных культур за вегетацию образовалось* меньшее число листьев, чем на диплоидных, но увеличилась' поверхность одного листа в основном за счет большей ширины и волнистостн их листовых пластинок и несколько большего содержания хлорофилла, которое приходится на единицу листовой поверхности в связи с утолщением листьев. Отмечена также большая долговечность листьев тетраплондов н увеличение их черешков.
Уменьшение числа листьев на растении не всегда компенсируется увеличенными размерами отдельных листьев, поэтому листовая поверхность растения у «сырых» тетраплондов часто уменьшается. Возможны, как в случае с редькой масличной, н положительные варианты.
То же можно отметить по поводу изменения облиствен-ностн, которая у тетраплондов кормовой капусты, кольраби и■ редьки масличной возрастала на 3—5% за счет увеличенных листьев, а у турнепса снижалась на 4—7%, так как увеличение листьев не компенсировало уменьшение нх числа.
Таким образом,- увеличение числа и размеров листьев является важным направлением в улучшении тетраплоидных форм у кормовых капустных.
8. Тетраплопдные популяции кормовой капусты, не подвергавшиеся отборам, существенно уступали исходным сор-
• там по урожайности сырой и сухой массы стеблеплодов и имели в большинстве случаев равную с ними массу листьев. Тетраплоиды турнепса несущественно отличались от исходных сортов но урожаю сырой массы корнеплодов и существенно отставали по урожаям сырой массы листьев и сухой — корнеплодов и листьев.
Тетраплоидпые семенники всех изученных культур характеризовались меньшим ветвлением и уступали дннлоидам по числу стручков и образовавшихся в них семян, которые имели немного меньшую всхожесть и энергию прорастания, чем семена диплондов, но значительно превышали нх но массе 1000 шт. и силе начального роста (надземная масса, в г 100 проростков). Это преимущество тетраплоидов проявляется в усилении Нх роста в начальный период.
На семенных растениях тетраплоидов завязывается меньшее число семян, но их масса может быть такой же, как у исходных диплондов, из-за крупности,
9. В связи с различной плоидностью содержание сухого вещества в растениях и его химический состав изменялись неодинаково. У тетраплондных форм наблюдались значительные колебания .по отдельным показателям (сухое вещество, сырой белок, жир, клетчатка, зола, БЭВ) в зависимости от исходного материала, условий вегетационных периодов и случайностей отбора при формировании тетраплондных популяций в ранних поколениях.
10. Рассматривая в соответствии с широко распространенным мнением исследователей полиплоидии «сырые» тетраплоиды как исходный материал с отдельными положительными признаками, следует отметить, что в работе с кормовыми растениями, у которых предпочтение отдастся вегетативной массе, могут быть случаи, когда тетранлондная популяция без длительных отборов представляет собой хороший сорт. В наших исследованиях это относится к тетра-плондной популяции редьки масличной, которая отличалась от исходной диплоидной более высокими урожаями массы, лучшими показателями качества и давала равные с ней урожаи семян. На этой основе был создан первый отечественный тетраплоидный сорт редьки масличной Тамбовчанка.
11. Над повышением продуктивности экспериментально полученных тетраплондных форм кормовых капустных растений следует работать, начиная с ранних поколений с помощью традиционных методов селекции.
Трехкратный массовый отбор в тетраплоиднон популяции -кормовой капусты Мозговая зеленая вологодская, начиная .с С3, по комплексу морфологических н хозяйственно полез-
3
33
1шх признаков (длина стеблеплода, число-л размеры листьев, содержание сухих веществ, семенная продуктивность) обеспечил повышение продуктивности растений первого года вегетации но сравнению с растениями тетраплоиднои популяции без отбора по сырой массе на 161 и по сухой массе на 23,1 ц/га. По массе семян с растения отбор позволил приблизиться к исходному диплоидному сорту.
Упитывая, что после отборов тетраплондная популяция кормовой капусты Мозговая зеленая вологодская по урожаям сырой и сухой массы, облнствепностя и содержанию сухих веществ существенно превышала также исходный диплоидный сорт, а по урожаю семян приближалась к нему, она была передама в 1986 году под названием Веха для государственного сортоиспытания.
12. Внутривидовые гибриды кормовой капусты, кольраби, кормовой капусты и кольраби, турнепса, масличной и корнеплодной редьки проявляют высокий гетерозис но многим морфологическим и утилитарным показателям на ди-, три-и тетраплондном уровнях.
Скрещивания на ди- и тетраплондном уровнях представляют большой интерес для ловышения продуктивности изученных кормовых капустных растений. Перспективные гибриды кормовой капусты и кольраби превышали лучшие исходные компоненты но сырой массе на ,56—189, но сухой — на 15,7—37,2 и сборам протеина — на 4,1—6,3 ц/га; турнепса соответственно — на,60—97 и 5,8—6,9 ц/га. Аналогичное превышение у лучших гибридов масличной и корнеплодной редьки но сырой массе составляло 21—57, а но сухой —" 18—65% над уровнем лучшего компонента.
Хотя трнпловдные гибриды этих культур тоже проявляют гетерозис, возможности его использования ограничиваются трудностями в завязывании достаточного количества гибридных семян и их неполноценностью (мелкие размеры, невыполненность семядолей, низкий стартовый эффект).
13. Внутривидовая гибридизация диплоидной кормовой капусты с использованием самоопыленных линий позволяет существенно повысить продуктивность культуры.
Двойные междинейные гибриды селекции ГДР значительно превысили в наших.опытах лучшие отечественные и зарубежные сорта в р! по-урожаям сырой к сухой массы (на 13,8—29,3 и 11,0 н.39,1% соответственно), а в Р2 по урожаю сухой массы («а 21,5—36,5%).
14. Гибридные растения ЙарЬапоЬга^са из семян, образовавшихся на материнских растениях редьки масличной при ее скрещиваниях с кормовой капустой к кольраби, в проявляют заметный гетерозис по высоте, сырой массе, темпам роста, .имеют хорошо развитую корневую систему,
неопуш&нные листья редечного типа, не полегают, по характеризуются, независимо от плоидпости, высокой стерильностью.
15. Формы редьки масличной, полученные при расщеплений в Из гибридов типа ¡^арНапоЬгазэ^а с ее участием, а также внутривидовых гибридов масличных и корнеплодных форм являются цепным исходным материалом для селекции редьки масличной, так как лучшие из них отличаются устойчивостью к полеганию, высокими урожаями сырой и сухой массы растений и хорошей семенной продуктивностью.
Предложении производству
1. Возделывать в Центрально-Черноземной зоне кормовую капусту сорта Мозговая зеленая вологодская, кормовую кольраби сорта Гигант (УЛ-60), турнепс сорта Эсти Наэрис и редьку масличную сорта Тамбовчапка. Применять названные сорта в качестве стандартных при сортоиспытании.
2. Для массового получения тетраилоидов кормовой капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной использовать обработку проросших семян (длина корешков — 2—4 мм) водным раствором колхицина 0,05%-ной концентрации в течение 3—6 часов. При недостатке исходного материала наносить 0,5%-ный колхицин в агаре на верхушечные точки роста сеянцев в фазе семядоли-начало появления настоящих листьев, 2—3-кратно, с суточными интервалами.
. -3.. Использовать для предварительного отбора тетраилоидов кормовой капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной в ранних поколениях уточненные косвенные признаки плоидности: число хлоропластов в замыкающих клеткач устьиц (2п — 10—12, 4п — 18—21); длину пыльцевых зерен в воде (п — 32—36, 2п — 40—43 мкм); диаметр их в концентрированной серной кислоте (п — 21—23, 2п — 27— 29 мкм); массу 1000 семян н их выравненность, определяемую глазомарно.
4. Применять в качестве исходного материала в селекции кормовых капустных растений 10 тетраплондных популяций кормовой капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной и корнеплодной, внутривидовые гибриды масличных и корнеплодных форм редьки, а также межродовые гибриды тнна 1?а;р1]апоЬга851са, полученные в процессе нашей работы.
5,, В селекции кормовой тетраплоиднои капусты применять массовый отбор, начиная с ранних поколений (С3) но длине стеблеплодов, размерам и числу листьев, содержанию сухого вещества в 1-й год вегетации и по семенной продуктивности (ветвистости, числу стручков, числу семян в стручке) — во 2-й год вегетации,
6. Для создания высокопродуктивных гибридов кормовой капусты, кольраби, турнепса и редьки масличной использовать гетерозис, проявляющийся при скрещивании этих культур на ди- и тетраплоидном уровнях.
7. Проводить подсчет хлоропластов замыкающих клеток устьиц у капустных в обесцвеченных высечках, взятых с пожелтевших листьев..
По материалам диссертации опубликованы следующие работы;
I, Майсурян Н. Л., Балышев Л. Н. Выбор концентрации н экспозиции при обработке колхицином турнепса, листовой капусты и кольраби. — Доклады ТСХД, 1968, в, 142, с. 235—2392, Балышев Л. Н., БалышеваГ, А. Об использовании косвенных признаков плоидности в селекции тетраплоидных форм у крестоцветных, — Доклады ТСХА, 1969, в, 152, с. 251—255.
3. Вавилов П. П., Б а л ы ш е в а Г. А, Балышев Л. Н. Использование некоторых показателей семян листовой капусты л кольраби в Са для отбора полиплоидных форм. — Доклады ТСХА, 1972, в. 180, ч. II, с. 135—138.
4. Балышев Л. Н., Балышев а Г, А. Методы получения тетра-плондов кормовой кольраби, листовой капусты, турнепса и их характеристика. Сб.: Вопросы интенсификации сельскохозяйственного производства. 1972, М„ ТСХА, с. 30—34.:
5. Va vilo v P. P., Balysev L. N., Kabys V. A„ Firsov I. P. Vyuziti polyploids a heterose prl slechteni kmmych plodin. — Sb. Agro, nomickc fakulty VSZ v-Praze a Timirjazevovy zemedelske akademle v ■Moskve, 1976, Praha—Suchdol, s.1 41.—54.
6. Вавилов П. П., Балышев Л. Н„ Корябин Н. А„ Балышев а Г. А. Экспериментальное получение тетраплоидных форм редьки масличной (Raphanus satívus L. var. oleífera Aletzcr.). — Известия ТСХА,
1977, в. 6, с. 41—49.
7. Вавилов П. П., Оирсов И, П., Балышев Л. Н, Кабы ш В. А, Использование полиплоидии и гетерозиса в селекшш кормовых культур. Сб.: Некоторые вопросы интенсификации земледелия СССР и ЧССР, 1977, М„ ТСХА, с. 41—52.
8. Балышев Л. Н„ К о р я б и н Н. А ,. Б а л ы ш е в а Г. А. Проявление гетерозиса при гибридизации сортов и .форм турнепса различной плоидности. — Сб. научных трудов ТСХА (биология, земледелие, растениеводство), 1977, в. 234. с. 113—117.
9. Вавилов П. П., Балышев Л. Н„ Б a лы ше в a Г. А. Сравнение ди*, три- и тетраплоидных форм редьки масличной по продуктивности и некоторым показателям качества урожая. — Известия ТСХА, 1978, в. 3, с. 60—87.
10. Вавилов П. П., Балышев Л. Н., Корябин И. А. О проявлении гетерозиса у гибридов масличной и корнеплодной редьки различной плоидности. Сб.: Актуальные вопросы селекции и семеноводства,
1978, М„ ТСХА, с. 135—138,
II. Вавилов П. П„ Фнрсов И. П., Балышев Л. Н., Кабы ш В. А. Состояние и. перспективы использования полиплоидии и гетерозиса для улучшения некоторых кормовых культур, — Доклады ТСХА, 1978, в. 244, с. 69—78. .
12. Балышев Л. Н. Состояние и перспективы селекции кормовых растений из семейства крестоцветные в СССР. — Доклады первого координационного совещания по кормовым крестоцветным культурам по теме 6,5 «Совершенствование методов, селекции. и семеноводства, выве-
дел не более урожайных сортов кормовых культур», Ширин, 27—29 сентября 1978 г., ГДР, с. 1—6.
13. Вавилов П. П- Балышев Л. Н,, Балышева Г. Д„ Коря б и н Н. Л. Состояние н перспективы «•лекции кормовых растений семейства крестоцветных в СССР. Сб.: «Биологические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур», J981, Л1,, ТСХА, с, 108—111.
14. В а в и л о в П. П, Б а л ы ш е в Л, И., Б а лы ш с в а Г. Д., Корябин Н, А. Получение н изучение гибридов типа Ifaplianobrassica с участием редьки масличной. — Тез, докл. Всесоюзного совещания по отдаленной гибридизации растений и животных, М., ГБС АН СССР, 1981, с. 333—335.
15. Б а л ы ш е в Л. Н„ Балышева Г. А. Селекционное улучшение кормовых культур семейства крестоцветных методами полиплоидии и гибридизации. Сб.: Селекция и семеноводство кормовых культур, 1981, М„ ВНИИК им. В. Р. Вкльямся, с, 253—256.
16. Вавилов П. П., Балышев Л. Н., Балышева Г. Л. Селекция редьки масличной с использованием полиплоидии и гибридизации.— Тез. научи, конф. «Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве», 1981, ч, II, Киев, «Наукова думка», с. 66—68.
17. Б а л ы ш е в Л. Н., Балышева Г. А., Вавилов П. П., К о р я-бнн Н. А. Заявка на сорт редьки масличной Тамбовчанка № 4289 от 22 декабря 1982 г.
18. Балышев Л. Н„ Балышева Г. А., Вавилов П. П., Корябин Н. А. Авторское свидетельство <\'й 3496 от 27 ноября 1983 г. на тетраплондный сорт редьки масличной Тамбовчанка.
19. Вавилов II, П.. Балышев Л. Н., Балышева Г. А. Экспериментальное получение тетраплоидных форм кормовой капусты и кольраби и их улучшение, — Известия ТСХА, 1984, в. I, с, 31—40,
20. Вавилов П. П., Балышев Л. Н,, Балышева Г. А,, Корябин Н. А, Редька масличная — высокопродуктивная культура, — А1., ТСХА, 1984, 4 с.
21. Вавилов П. П., Балышев Л. Н., Балышева Г. А. Проявление гетерозиса у ли-, три- и тетраплоидных гибридов кормовой капусты и кольраби. — Известия ТСХА, 1984, в. 2, с. 45—50,
22. Балышев Л. Н,, Балышева Г, А. Получение и сравнительное изучение тетраплондов турнепса. — Известия ТСХД, J985. в. 5. с. 54—60.
23. Б з л ы ш е в Л. Н., Балышева Г. А.. Колесников В. Р., Сафонов В. Н,, Карев В. М. Возделывание редьки масличной.— Информлисток Тамбовского МТЦ НТИ и Пр., 1986, 4 с.
24. Балышев Л. Н, Балышева Г. А., Вавилов П, П. Заявка на тетраплондный сорт кормовой капусты Веха ."ft 8701)48 от 31,12,1986г.
25. Балышев Л. Н., Балышева Г. А. Улучшение некоторых кормовых капустных растений при использовании полиплоидии и гетерозиса. — Тез. докл. на 5 съезде ВОГИС, 1987, М., АН СССР, т. IV. ч. 4, с. 35.
26. Б а л ы ш е в Л, Н., Балышева Г. А. Основные итоги работы с кормовыми капустными растениями на кафедре растениеводства ТСХА. — Сб. «Разработка селекционных и семеноводческих технологий», 1987, М., ТСХА, с, 47—57.
Л 62690 24^1—88 г. Объем 27» п. л. Заказ 1586. Тираж 100
Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
-
Лев, Николаевич Балышев
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Москва, 1988
-
ВАК 06.01.05
- СЕЛЕКЦИОННОЕ УЛУЧШЕНИЕ КОРМОВОЙ КАПУСТЫ- И КОЛЬРАБИ МЕТОДАМИ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА
- Изучение комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий кольраби
- Комплекс агротехнических приемов повышения урожайности, качества и сохраняемости капусты кольраби
- ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РЕДЬКИ МАСЛИЧНОЙ
- Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий кормовой капусты
