Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СЕЛЕКЦИОННОЕ УЛУЧШЕНИЕ КОРМОВОЙ КАПУСТЫ- И КОЛЬРАБИ МЕТОДАМИ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИОННОЕ УЛУЧШЕНИЕ КОРМОВОЙ КАПУСТЫ- И КОЛЬРАБИ МЕТОДАМИ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА"

Министерство ^сельского хозяйства ссср .

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А, ТИМИРЯЗЕВА

.■'.'■ На правах рукописи

Галина Андреевна БАЛЫШЕВА

УДК 635.34.34:631.523:575.125

СЕЛЕКЦИОННОЕ УЛУЧШЕНИЕ КОРМОВОЙ КАПУСТЫ И КОЛЬРАБИ МЕТОДАМИ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА

(Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

г

москва—1983

)С с—

Работа выполнена на кафедре растениеводства Московской сельскохозяйственной академии имени К, А. Тимирязева.

Научный 4 руководитель — заслуженный" деятель науки РСФСР, академик ВАСХНИЛ, чл.-корр. АН СССР, доктор сельскохозяйственных наук, профессор П. П.' Вавилов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук А. С. Новоселова; кандидат сельскохозяйственных наук Е, В. Мамонов.

Ведущее предприятие — Московское отделение Всесоюзного института растениеводства* имени Н. И. Вавилова (МоВИР).

Защита диссертации состоится «_£й—» 1983 г. в

а-час. на заседании Специализированного совета Д 120.35.04 лри Московской сельскохозяйственной ^ академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Ич550, Тимирязевская ул., 47. Сектор защиты диссертаций ТСХА,

С диссертацией, можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан » 1983 г.

Ученый секретарь Специализированного совета— -

доктор биологических наук Е. Крастнна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется задачами, которые выдвигает Продовольственная программа СССР на период до 1990 года перед сельским хозяйством страны в области полевого кормопроизводства. В его интенсификации положительную роль все в большей мере начинают играть кормовые растения семейства капустные (Brassicaceae Bens). К сожалению, состояние селекции этих культур в настоящее премя не соответствует их возрастающему значению. По кормовой кольраби вообще нет отечественных сортов, а творческая работа по созданию новых сортов кормовой капусты ведется в очень малом объеме. Исследованиями наших и зарубежных ученых убедительно доказана перспективность использования в работе с капустными методов экспериментальной полнплоидпл и гетерозиса (Josefssoii А.,'1958; Fabig F„ 1963; Савоськнн И. П„ Рудь В. Д., 1966; Вълкова 3., 1971; Рудь В. Д., -1973, 1975; Крючков А. В., Мамонов Е. В., 1976; Корябнн Н. А., 1978; На-шннец Я., 1978; ЭндерлаГш X., 1978 и др.). Несмотря на обилие литературных данных по этим вопросам, отсутствуют детальные рекомендации по наиболее эффективным способам подиплоидизацнн и методике выделения желаемых форм у кормовой капусты и кольраби; мало систематизированных данных об особенностях роста и показателях продуктивности полученных тетраплондов, об их химическом составе и проведении селекционной работы с ними; нет ясности по вопросу оптимального уровня плоидностн для получения большего гете-рознсного эффекта как при скрещиваниях изучаемых культур па уровне сорта, формы, разновидности, так и при межраз-новндностных скрещиваниях кормовой капусты и кольраби.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева по теме 6 «Создать высокопродуктивные сорта н гибриды кормовых культур с использованием гетерозиса и полиплоидии в целях укрепления кормовой базы животноводства», номер государственной регистрации {fiyaapal сальная

Пгучивп ^:—тгД070гЗг

csiit.t:ij;r!;cr*c i. пгдгад tu. К. /. Т г.-м-с-а

Цель н задачи исследований. Целью исследования было создание методами полиплоидии и гибридизации Солее урожайных н высококачественных форм и гибридов кормовой капусты и кольраби. В связи с этим надо было решить следующие задачи: 1) определить наиболее эффективные способы массового получении тетраплондов и выделения их из колхи-' цшшрованного материала; 2) уточнить параметры анатомо-морфологическнх различий между дн-, три- и тетраплоидами дляиспользования их в качестве косвенных признаков нлоид-ности; 3) выделить тетраплоидные формы и создать на их основе исходный материал, оценить его ц сравнении с диплоидными аналогами по морфологии н утилитарным показателям; 4) получить гибриды кормовой капусты и кольраби на дн- три-н тстраплоидном уровнях и сравнить их в р1 с родительскими формами и лучшими сортами по морфологии, химическому составу и продуктивности.

Научная новизна. При обработке проросших семян выявлена различная чувствительность кормовой капусты и кольраби к колхицину. Уточнены способы обработки, концентрации колхицина, экспозиции, а также анатомо-морфологическне признаки, но которым можно судить о плондности растений, и их параметры, необходимые для отбора тетраплоидов. Отмечено появление у кольраби под воздействием колхицина наследственных изменений типа фасциации и оговорена возможность использования таких форм в семеноводстве. Показана на основе изучения габитуса перспективность отбора по урожайности сырой и сухой массы в ранних поколениях тетрапло-ндной кормовой капусты. У большого числа решшрокиых ди-, три- и тетраплондных межсортовых и межразновидностных, а также у ряда двойных межлинейных гибридов изучено проявление гетерозиса по морфологическим и утилитарным показателям, а также прослежено влияние гибридизации на качество продукции.

Практическая ценность и реализация'результатов: Детальная разработка способов массового получения тетраплондных форм облегчает работу ученых в сходной области. Полученные в процессе исследований тетраплоиды двух сортов кормовой капусты и двух сортов кольраби, представляющие собой ценны>1 исходный материал, применены в селекционной работе на кафедре растениеводства ТСХЛ для создания отдаленных гибридов типа РарЬаноЬгаьвка; в целях более широкого использования они также переданы в ВИР имени И. И. Вавилова и Институт селекции кормовых культур (Мальхов, ГДР).

Растения кормовой капусты, выделенные отбором из тет-раилондной популяции Мозговая зеленая вологодская в С3 и улучшенные в последующих поколениях, заслуживают вннма-

ния как превышающие стандарт по урожайности зеленой и сухой массы, содержанию сухого вещества и облиственностн. На их основе будет формироваться тетраплоидный сорт этой культуры.

Значительное проявление гетерозиса в р1 некоторых ди- и тетраплоидных межразновндностных гибридов кормовой капусты и кольраби может быть широко реализовано в селекционной работе с этими растениями.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и получили положительную оценку на совещании молодых ученых во Всесоюзном институте кормов имени В, Р. Вильямса в 1972 г.; на научных конференциях экспериментальной базы «Мнхайловское» в 1972 и 1979 гг. и ТСХЛ — в 1976 г., а также на заседании координационного Совета в Литовском НИИ земледелия в 1979 г. Диссертация рассматривалась иа совместном заседании кафедр генетики, селекции и семеноводства полевых культур и растениеводства Московской сельскохозяйственной академии имени К. Л. Тимирязева. По материалам работы опубликовано 5 статей.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 136 страницах машинописного текста, включает 36 таблиц и 14 рисунков. Она состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений производству. В приложениях приведено 26 таблиц. Библиографических названий 292, в том числе иностранных авторов —122.

Место, условия проведения и методика исследований, исходный материал

Исследования проводились в течение 1967—1981 годов. Все годы, за исключением 1968, работа осуществлялась на опытном поле учхоза ТСХЛ имени Калинина Мичуринского района Тамбовской области. Ее продолжительность объясняется двухлетним никлом развития изучаемых культур и стремлением выполнить законченное исследование.

Почва севооборотных участков опытного поля — елабовы-шелоченный, средне мощный чернозем; по механическому составу среднесуглнннстый; содержание гумуса — 6,2—7,1 %, реакция почвенного раствора слабокислая, рН—6—6,5. Обеспеченность пахотного слоя подвижными формами азота и калия хорошая, фосфора — слабая. Грунтовые воды залегают на глубине 12—13 м.

Метеорологические условия в годы исследований отличались разнообразием, что способствовало наиболее полному выявлению возможностей изучаемых сортов, форм и гибридов. Вегетационные периоды 1971, 1972 годов и первые месяцы ве-

3

гёташш в '1075 и 1981 годах характеризовались острой засухой, В 1970, 1974, 1977 и 1979 годах погодные условия весны н лета били благоприятными для роста и развития и близкими к средним. В 1973, 1970, 1978 и 1080 годах они отличались пониженными на 2,0—3,2® С против обычных температурами и большим на 63,4—241,4 мм количеством осадков, выпавших в течение вегетационного периода. Некоторое понижение температуры, но-вндпмому, не оказало отрицательного влияния на. накопление сырой и сухой массы холодостойких культур. В то же время г(рн обилии осадков наблюдались случаи вымывании нитратов из верхнего слоя иочпы и вызванного этим Преждевременного отмирания нижних листьев.

В неблагоприятные годы наблюдались снижение урожайности сырой н сухой массы у растений первого года жизни, плохая приживаемость высадков, их неравномерное отрастание и цветение. В отдельцых случаях в связи с этим гибридизацию или посадку стеблеплодов для целей размножения приходилось повторять на следующий год.

Способы колхнцнннровання изучались нами с 1967 по 1973 год. Проросшие на увлажненной фильтровальной бумаге семена с корешками длиной 2-—1 мм помещали в водный раствор колхицина; для контроля часть проростков заливали дистиллированной водой. После обработки материал тщательно промывали и высевали п парники или вегетационные сосуды с перегнойной почвой. До начала всходов и в жаркие часы дня посевы притеняли и поливали по мере необходимости. Контрольные растения находились рядом. Подсчет всходов проводили систематически, через 1 день. При появлении на контрольных,растениях 6—7 листьев обработанные растения с видимыми изменениями пересаживали из сосудов и парников в поле, где они росли до уборки. Лгаро-колхициновое желе наносили на точки роста растений первого года жизни, выращенных до нужной фазы в вегетационных сосудах. Обработку проводили в вечернее время глазной пинеткой, через сутки повторяли. На контрольные растения наносили агаровое желе (0,7%) без колхншта.

Показатели, характеризующие устьичный аппарат листьев, определяли в зафиксированном и обесцвеченном этиловым спиртом или уксусным алкоголем материале. Для анализа брали эпидермис с нижней стороны листа и окрашивали 5% водным раствором и в КЛ. В случае использования высечек из пожелтевших листьев эпидермис не снимали. Замеры длины и ширины устьиц, пыльцевых зерен, а также толщины од-новозрастных листьев проводили с помощью микроскопа МБР-1, оборудованного окулнрно-вннтоным микрометром МОВ-1-1,5. Для подсчета мнкронор на пыльце ее помещали на 4

предметное стекло в каплю концентрированной серной кислоты.

Прямой подсчет хромосом в метафазе митоза использовали дли отбора, начиная с Сь Применяли временные препараты, окрашенные ацетоорсенном, из верхушек молодых этиолированных л и сточкой или кончиков корешков пророщепных семян. Просмотр проводили под микроскопом МБИ-3 (увеличение ЮХ90, масляная иммерсия).

Размножение сортов и форм кормовой капусты и кольраби, а также гибридизацию между ними осуществляли на изолированных площадках в посевах озимой ржи с соблюдением необходимой .пространственной изоляции и агротехники. Скрещивания проводили при свободном переопылении компонентов, взятых в равном соотношении по числу растений и высаженных поразрядно. Семена убирали вручную отдельно с каждого компонента. Оценку семенной продуктивности дп- и тет-раплоидов делали по 20 растениям на специально выделенных площадках, соблюдая равенство условий. Посевные качества семян определяли по ГОСТ 1-2038-66, 12040-06 и 12042-66.

Посев испытания сортов, форм н гибридов проводили вручную, в ранневесеппие сроки, семенами. Предшественником чаше был ячмень. Основная и предпосевная обработки почвы не отличались от традиционных для ЦЧО под ранние яровые культуры. Ширина междурядий в 1971—1973 гг. составляла -15 см, густота — 70 тыс. растении/га. С 1975 но 1981 г. — 60 см и ОС тыс. растений/га, Повторноеть — четырехкратная, размещение вариантов рсндомнзированнос, учетная площадь делянок 10—25 мг, Густоту стояния формировали ручным прореживанием в три этапа. Уборка вручную: для сортов н форм сплошная, для гибридов — выборочная. Определение гибридных растений не представляло трудностей, так как компоненты скрещивания различались по форме'н окраске стеблеплодов. В случаях, когда родительские формы не отличались по этим показателям, гибридные Растения выделяли по косвенным признакам плондности и числу хромосом.

На опытах с сортоиспытанием проводили по общепринятой методике фенологические наблюдения; не менее 4 раз за вегетацию измеряли у 15 растений высоту, диаметр стеблеплодов, длину черешков; подсчитывали число зеленых и отмерших листьев, определяли длину н ширину листовых пластинок и по их размерам высчитывали площадь 1 листа н I растения. Перед уборкой в сырой массе стеблеплодов и листьев определяли содержание каротина ускоренным методом Мурри, сухих веществ по общепринятой методике; в сухой массе — азота феноловым методом в модификации Кудсярова; фосфора — по Курмису; калия и кальция — на пламенном фотометре;

клетчатки — по Кнршнеру и Ганеку; жира — по Рушковскому; золы — по общепринятой методике. Содержание хлорофилла измеряли, сравнивая его спиртовые экстракты из высечек, взятых на одновозрастных листьях, со стандартной шкалой Гёт-ри при помощи фотоолектро калориметр а. Математическая обработка урожайных данных проведена методом дисперсионного анализа в изложении Б. А. Доспехова (1979) на ЭВМ «Наири»,

В работе были в основном использованы сорта кормовой капусты Мозговая зеленая вологодская (СССР) и Синий гигант (Голландия), кормовой кольраби Гигант (VA-G0, ЧССР) и Голиаф синий (Голландия), Согласно классификации Гель-ма (Helm J., 1953), скрещивания между кольраби и кормовой капустой, проведенные нами, следует рассматривать как внутривидовые (чаще межразновндностные). Станционные испытания перечисленных сортов, форм и гибридов проводились.на фоне большой коллекции сортов кормовой капусты и кольраби, любезно представленных ВИР имени Н. И. Вавилова. Ряд сортов и гибридов был получен нами в 1979 г. из Института селекции кормовых культур ГДР (Мальхов) в обмен на наши сортообразиы, проведенный в рамках сотрудничества по линии СЭВ (тема 6.5 «Совершенствование методов селекции и семеноводства, выведение более урожайных сортов кормовых культур»).

Получение тетраплоидных форм кормовой капусты и кольраби

За годы исследований было высеяно 4760 семян кормовой капусты и кольраби, колхицин и рова иных в фазе проростков при длине корешков 2—4 мм. Обработка семян с большей: длиной корешков нецелесообразна, так как затрудняет ручной посев материала и повышается травмировакность проростков при посеве. Применяли концентрации колхицина 0,05 и 0,1%, время обработки — 3 и 6 часов. Многие из молодых растений после колхнцинироваиия выделялись утолщенными гипокотилями, более крупными темно-зелеными семядолями, слабой корневой системой; среди таких наблюдалась значительная гибель. Обработанные растения обычно отставали в своем развитии от контрольных; кроме этого, среди них наблюдалась заметная пестрота по фазам развития.

Проростки, обработанные растворами колхицина более высоких концентраций при длительных экспозициях, значительно снижали полевую всхожесть (на 4,6—&4,9% у кормовой капусты И на 12,4—42,4% —у кормовой кольраби). С увеличением концентрации алкалоида, и особенно времени обработки, наблюдалась значительная гибель всходов (22,1—37,5% у 6

кормовой капусты и 16,3—18,4% —у кольраби); соответственно снижался н процент выживших растений. Проростки кормовой капусты оказались более чувствительными к воздействию повышенных концентраций колхицина и увеличению времени обработки.

, На точки роста молодых растений (сеянцев) колхицин в агаре наносили в фазах 2-й пары настоящих листьев (концентрация 0,15%) и семядоли — начало появления настоящих листьев (концентрация 0,5%). В обоих случаях обработка была трехкратной с суточными интервалами. Всего высадили после колхицнннрования 690 растений. Диплоидная корневая система в год обработки обеспечила их высокую сохранность. Вн-V димые изменения от действия колхицина касались листьев, появившихся после обработки, и были аналогичными тем, которые наблюдались при колхицинироваини проростков.

По деформациям подсемядольного колена семядольных и настоящих листьев, обусловленным различными темпами роста разноллоидных тканей, нами выделялись измененные растения среди выживших. Данные этого учета служили основным критерием оценки различных вариантов обработки (табл. 1).

Таблица 1

Эффективность различных способов колхицинироваиия (процент выжнашнх измененных растений к числу обработанных проростков, сеянцев), (967—1972 гг.

Проросшие семена Сеяниы

« £ £ з

Вариант 7 зЗ 1 гз я о а- о 1 а о? 0,1%—6 часов к 1 « ' 11 ос ^ к 5 2 " ЇЇ2 " 5 1 Т Н й "г о -і 5 о г( к а

Кормовая капуста . . 36,6 71,0 37,9 , 13,0 5,0 57,2

Кормовая кольраби . . 71,0 76.6 74.6 39,2 8,6 78,5

Полученные результаты свидетельствуют о пригодности обоих способов. Колхнцнннрованне проросших семян, по нашему мнению, более целесообразно при избытке исходного материала, а сеянцев — при его ограниченном количестве. Варианты обработки проросших семян кормовой капусты 0,1% раствором алкалоида в течение 6 часов и сеяниев кормовой капусты и кольраби 0,1'5% колхицином в агаре в фазе второй пары настоящих листьев не заслуживают внимания как мадоэгффек* тивные.

т

Химсрность растении с видимыми после обработки изменениями в Со определяла необходимость проведения дальнейших отборов по.косвенным признакам плоидности на втором году вегетации. Анализ устьичного аппарата диплоидных растений, проведенный в самом начале исследований (1967 г.), показал* что размеры устьиц и их число на единице площади листа существенно зависят от возраста и местоположения тканей; а число хлоропластов в замыкающих клетках является более стабильным показателем. Различия по перечисленным характеристикам ли-, три- и тетраилондов первого и второго года жизни, проверенных заранее ио числу хромосом, в основном достоверны и могут быть использованы для предварительного отбора полиплоидных растений. Предпочтительнее отбор ио | числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц.

В начале цветения отбор продолжали по характеристикам пыльцевых зерен. Основой для него послужили данные измерения пыльцы, полученные нами в' 1968 году. В 50% случаев различия гаплоидных пыльцевых зерен в зависимости от величины цветков, из которых они были взяты, оказались недостоверными; разница по размерам между диплоидной и гаплоидной пыльцой была достоверной на всех уровнях значимости. Подробная'характернстнка пыльцы ди-, три- и тетраплоидных растений была составлена нами в 1970—1У72 гг. Следует отметить, что пыльца трннлоидных растений отличалась меньшей выравнснностью, чем ди- и тетраплоидных.

С получением первого после обработки семенного поколения мы провелиргфна-лиз по таким показателям, как сбор семян с 1 растения, всхожесть, масса 1000 семян и выравнен-ность, определенная глазомерно. Всего было проверено 46 семей кормовой капусты и 106 кормовой кольраби. Далее среди этого материала провели отбор семей с массой 1000 семян более 5 г и невыравиеннымн по величине семенами. У кормовой капусты их выделили 24, у кольраби—45. Подсчет числа хромосом в С) (1970 г.) показал, что самые мелкие семена из невыравненных семей были в основном диплоидными; среди них были также трнплондные, а тетраплоидпые отсутствовали. Это свидетельствует о необходимости удаления из анизоплоид-пых семей, представленных одновременно мелкими и крупными семенами, мелких семян до посева Сь а также о возможности предварительного отбора полиплоидов после получения первого семенного поколения ио признакам семян.

Прямой подсчет числа хромосом в С1 первого года жизни позволил выделить среди растений, отобранных ио косвенным признакам плоидности, у кормовой капусты — 60% тетраилондов, а у кормовой кольраби —44. Таким образом были нолу;:

чены тетраплоидные формы от 2-х сортов кормовой капусты И 2-х сортов кормовой кольраби. ■

Анализируя С0 второго года, жизни у кольраби, мы обнаружили заметное увеличение в нем числа фаснинрованных растений, связанное, по-видимому, с действием колхицина. Среди тетранлондов и химер тетраплоидиого типа они составляли 7,8 а среди диплоидов — 2,3%. Поскольку многие фаснианты отличались компактной формой куста, более дружным цветением и созреванием, была предпринята попытка выяснить возможности наследования этого явления. Во втором семенном поколении диплоидных фасцнантов обнаружено 20% фасции« рованных растений, а в контроле только 0,6%. Учитыная, что семенная продуктивность и урожайность стеблеплодов таких форм оказались на уровне контрольного сорта Гигант, фасциации, индуцированные воздействием колхицина, могут пред* ставить практический интерес для селекционеров, заинтересованных в выделении форм, более пригодных для семеноводства.

Результаты сравнительного изучения тетраплоидных форм н их диплоидных аналогов первого к второго года жизни

Особенности роста и габитус растений первого года жизни. Фаза полных всходов в годы испытания наступала у кормовой капусты н кольраби, независимо от плондностн, через б—■ 12 дней после посева. До появления 4—6 настоящих листьев тетраплоидные формы этих культур развивались мощнее, что проявлялось в большей сырой массе растений и объясняется, по нашему мнешю, стартовым эффектом, связанным с размерами тетраплоидных семян. Начиная с фазы всходов, тетра-плоиды отличались от диплоидов крупными и утолщенными семядолями, их настоящие листья также имели утолщенные пластинки. Жилки первого порядка на них отклонялись под большим углом от центральной, чем на диплоидных листьях. С толщиной листовых пластинок связана в основном и темно-зеленая окраска тетраплоидных листьев, поскольку содержание хлорофилла, которое приходится на единицу листовой поверхности, у них выше. Кроме этого, тетраплоиды кормовой капусты содержали больше хлорофилла в сырой массе листьев. Черешки листьев у тетраплоидов капусты и кольраби были длиннее и толще, чем у днплондных аналогов, а диаметр их стеблеплодов, наоборот, уменьшился. Общая высота растений кормовой капусты также уменьшилась из-за укорачивания стеблеплодов, а кольраби — увеличилась за счет большей длины черешков.

Э

Полиплоидия привела и к изменению формы листовых пластинок, в оснопном к увеличению их ширины, что определило возрастание площади отдельных листьев. Первые настоящие листья у дн- к тетраплондов образуются через равные промежутки времени, а появление следующих у тетраплондов замедляется. В 1971—1973 гг. на образование 10 листьев со времени посева у них уходило на 5—10 дней больше, чем у днплоидов. Всего за негстацию диплоидные растения образуют большее число листьев, но они менее долговечны. Несмотря на увеличение площади одного листа, тстраплондные растения из-за уменьшения числа листьев имели меньшую общую листовую поверхность.

Урожайность сырой н сухой массы. Тетраплондиые формы кормовой капусты и кольраби, не подвергавшиеся отборам на повышение урожайности сырой и сухой массы, в большинстве случаев существенно уступали исходным сортам по этим показателям; но различии по сырой и сухой массе листьев были менее значительными, а иногда и направленными в пользу тетраплондов. Следовательно, основная разница в урожайности ди- и тетраплондов создавалась за счет стеблеплодов, которые у .последних уменьшились по диаметру и высоте. Что же касается листьев, то уменьшение их числа у тетраплоидных форм компенсировалось большими размерами черешков, листовых пластинок, толщиной и долговечностью. В селекционном плане для тетраплондной кормовой капусты следует считать перспективными отборы по числу листьев л длине стеблеплодов. Представляет интерес и отбор на повышенное содержание сухих веществ в растениях, поскольку по этому показателю обнаружились сортовые различия, связанные, по нашему мнению, в значительной мере со случайностями отбора при формировании тетраплоидных популяций » Со-

С целью выяснения возможностей селекции в тетраплоидных популяциях мы провели трехкратный массовый улучшенный отбор на первом н втором годах жизни, начиная с Сэ, у кормовой капусты Мозговая зеленая вологодская по таким признакам, как длина стеблеплода, число листьев, их величина, содержание сухих веществ и семенная продуктивность. Результаты испытания 1979—1981 гг. свидетельствуют в том, что «сырые» тетранлонды являются ценным исходным материалом. Селекция обеспечила повышение продуктивности у растений первого года жизни по сырой массе в среднем за три года по сравнению с растениями тетраплоидной популяции С&, не подвергавшейся отборам, и исходного сорта соответственно на 161 и 66 ц/га и по сухой массе —на 23,1 и 14,7 ц/га. Увеличение сборов сухой массы было связано с увеличением массы листьев, стеблеплодов и повышением содержания сухого веше-

ства в стеблеплодах. Семенная продуктивность в то же время изменилась не так значительно. Для ее увеличения, видимо, необходим более длительный период и привлечение других методов.

Химический состав сухого вещества. По содержанию сырого протеина перед уборкой в листьях и стеблеплодах тетра-плоидные растения кормовой капусты Мозговая зеленая вологодская уступали диплоидным, по сорту Синий гигант и большинстве случаев наблюдалось обратное явление. У кормовой кольраби больше азотистых веществ было у тетраплоидиой формы Гигант и меньше у исходного сорта, а но сорту и тетраплоидиой форме Голиаф синий отмечены значительные колебания по годам в содержании сырого протеина, что свидетельствует о зависимости этого показателя,'наряду с плоидностью, от разновидностных и сортовых отличий, а также условий вегетации. ...... - ■ •

Различия по содержанию жира,.клетчатки, золы и БЭВ, как и по сырому протеину, тоже были .неоднозначными: в одних случаях выделялись тетраплоиды; й других — диплонды. Показатели, характеризующие содержание зольных элементов в растениях ди- и тетраплоидов, отличались "незначительно (0,1—0,2%). В листьях тетраплоидов было несколько больше фосфора, в стеблеплодах — калия, в отдельных случаях растения этих форм были богаче кальцием. Стеблеплоды кормовой капусты Мозговал зеленая вологодская и кольраби Гигант, независимо от плоидности, практически не имели каротина; аскорбиновой кислоты у тетраплоидов было больше на II — 13 мг/%. Их листья содержали также на 0,32—0,56 мг/% больше каротина и столько же аскорбиновой кислоты, сколько ее имелось в листьях исходных сортов.

Семейная продуктивность и качество семян. Полиплоидия привела к существенному увеличению высоты семенных растений кормовой капусты и кольраби, уменьшению их ветвистости, числа плодов на растениях и семян в стручках. Большие размеры и масса 1000 семян тетраплоидов не компенсировали недоборы в урожае семян, обусловленные снижением ряда основных показателей.

Энергия, всхожесть и сила начального роста (в %) тетра-плоидных семян также несколько снизились, что надо рассматривать как влияние полиплоидии и стараться изменить традиционным отбором (табл. 2).

Таблица 2

Некоторые показатели качества семян дн- и тетраплоидов. 1971, 1972 гг.

Скла начального роста, 1972 г.

Культура, сорт, форма Диаметр, мм о о я и В . СЗ КЗ О! ** £ ё* 0.0. -" О К 5 а. я (Ч с я | Всхожесть, * г/100 проростков

Кормовая зеленая 2п . . капуста Мозговая вологодская 1,9 4,4 86 91 77 3,43

2,1 3,0 82 84

4п ■ , 2.2 6.7 82 88 74 4,42

2,4 7,0 80 82

Кормовая Гигант 2л , . кольраби . .. . . 2.0 5,1 88 89 92 1,57

1.6 3,0 98 98

4п . . 2.3 2,0 7,6 6,0 86 93 89 93 86 3,20

Примечание. В числителе — 1971 г., в знаменателе — 1972 г.

Сила начального роста, выраженная массой 100 проростков, у тетраплоидов больше, поскольку их семена крупнее и, видимо, содержат больше питательных веществ.

Проявление гетерозиса у гибридов кормовой капусты к кольраби на дн-, три-и тетраплондном уровнях

Скрещиваемость кормовой капусты и кольраби в связи с уровнем плоидностн, описание семян. Реципрокные скрещивания сортов и форм кормовой капусты одного и разных уровней плоидности, кормовой кольраби, а также капусты с кольраби при свободном переопылении компонентов удаются с неодинаковым эффектом. Гибридизация на дн- и тетраплоидном уровнях обеспечивала в реципрокных комбинациях образование 20—10% гибридных семян. При скрещивании тетра- и диплоидных растений процент гибридов определялся в основном плоидиостью материнской формы. В большинстве случаев, если она была тетраплоидиой, гибриды составляли 10—15% от числа собранных семян; в отдельных комбинациях процент гибридов возрастал до 50, что свидетельствует о перспектив-

ности отборов по этому показателю. Использование днплоидов в качестве материнских растений, а тетраилондов как опылителей снижало процент гибридов до 1—9.

Б ди-и тетраплондных' внутри- и межразновндностных комбинациях завязывались гибридные семена, которые внешне не отличались от семян исходных форм. Триплоидные семена, которые образовались на тетраплондных растениях, по размерам н форме напоминали самые мелкие диплоидные; на диплоидных они приближались но размерам к средним ди-плоидам, но имели плохо выполненные, морщинистые семядоли.

Особенности роста и габитус растений первого года жизни.

Высота гибридных растений и диаметр их стеблеплодов наследовались п большинстве случаев промежуточно; при этом гибриды," у которых материнской формой была кормовая капуста, а.опылителем кольраби, имели большую общую высоту и меньший диаметр стеблеплодов, чем обратные им. Довольно часто проявлялся гетерозис по размерам листьев и особенно их длине (в 58% случаев). Одновременно по длине и ширине листьев лучшего из родителей превысили 14 гибридов, главным образом диплоидных и тетраплондных. В большей степени ото было свойственно рецнпрокным гибридам кормовой капусты с кольраби; причем, если материнской формой была кормовая капуста, гетерозис по размерам листьев наблюдался чаще. Независимо от плоидности, отмечены гибриды с устойчивым и неустойчивым по годам проявлением гетерозиса. '

Листовая поверхность и облнственность зависят не только от размеров отдельных листьев, но и от того, сколько их образовалось в течение вегетации и осталось к уборке. Если но первому показателю мы чаще наблюдали промежуточное наследование (гетерозис отмечен лишь у 9 из 38 изученных комбинаций), то сохранность листьев к уборке увеличилась при гибридизации значительно (в 15 комбинациях). 10 из 15 гете-розисных гибридов различной плоидности былн получены скрещиванием кормовой капусты и кольраби. По площади одного листа гетерозис наблюдался у 50% гибридов, преимущественно межразновндностных дн- и тетраплондных, материнской формой которых служила кормовая капуста. Площадь листьев одного растения наследовалась прн гибридизации промежуточно лишь в 32% случаев; гетерозис отмечен у 83% диплоидных, 73% тетраплондных и 53% триплондных гибридов. Чаще он наблюдался в рецнпрокных скрещиваниях кормовой капусты с кольраби.

Урожайность сырой и сухой массы. Проявление гетерозиса по ряду морфологических признаков определило в значительной мере гетерозис но таким утилитарным показателям, как

' ' 13

Таблица 3

Проявление гетерозиса у лучших ди*, три- к тетрапдондных гибридов по урожайности сыров и сухой массы (ц/га)

Сорт, форма, гибрид 1975 1976 1977 1978 1979 1980 Различие с лучшим из родителей в. среднем за го-1 ды испытания

1 2 3 4 5 6 7 8

Сорта и тетраплоидные формы

Мозговая зеленая вологодская 2п....... 4п .......... Синий гигант Эп , . , . 4п . ......... Grüner Angefitcr 2n , . . Гигант 2п , ...... 4п.......... Голиаф с ими» 2п ... . 4а :......... 679/73,0 565/68,4 350/67,2 312/49,6 1227/91,6 929/84,6 693/73,0 010/51,9 765/120,1 650/99,0 474/81,8 430/71,2 772/129,3 911/93,0 725/89,6 591/67,3 682/75,6 898/98,0 788/81,2 478/81,5 437/55,5 925/110,5 979/83,7 940/80,1 744/80,3 632/78,3 940/109,9 919/96,9 595/98,1 662/94,6 1096/129,0 1205/122,8 745/85,2 528/72,2 723/95,9 618/64,6 354/64,6 418/65,2 636/7 Í,7 868/96,5 667/76,9 439/46,0 343/54,6 803/82,6 680/71,9 555/86,0 577/80,4 862/106,3 713/59,9 702/67,1 508/47,6 444/51,6 801/96,6 703/80,3 468/79,8 473/69,4 799/104,5 965/92,3 861/86,9 620/66.6 540/64,0

Диплоидные гибриды ,

Grüner Angeliter 2пхСяний гигакг 2п ...... ■ — — — — 750/115,0 860/94,0 +56/+15,4

Синий гигант 2nXGr£mer Angelder 2n , . , . . _ ___ _ 583/98,1 1128/123,0 +107/+21.4

Продолжение таблицы 3-

I 2 3 1 ' 4 5 6 | 7 8

Тетраплондные гибриды

Голиаф синий 4пХСиний гигаих 4п ...... _ _ 526/62,7 941/148,6 .— 778/103,4 +189/+28,1

Голиаф синий 4пхМозговая зеленая вологодская 4п . _ — 825/96,0 922/120,3 843/132,0 958/115,0 -И37/+37,2-

Голиаф синий 4пХГигзнт4п — — 940/92,3 — 901/113,3 908/84,3 +167/+22.1

Трнплондные гибриды

Голиаф синий 4пХ Гигант 2л — — 1116/95,5 — — — +№/.+11,8;

Мозговая зеленая вологодская 4 пХ Голиаф синий 2л 073/34,0 810/112,6 935/106,9 — — — +132/+21.6-

Голиаф синий ЗпХСнний гигант 4п....., . _ _ 834/118,0 — _ __ +90/+37,7"_

НСРв......... 52,3/5,8 45,1/5,8 50,6/5,9 42.1/5.7 40,3/6,0 39,4/4,2 —

облиственность, урожайность сырой и сухой массы. По обли-ственности лучшего из родителей превысили 70, по сырой массе— 25, по сухой—54% гибридов различных-уровней плондности. Устойчивое превышение по годам опытов наблюдалось не у всех гибридов. Лучшие варианты, выделенные в процессе испытания, приведены в таблице 3.

Довольно перспективными оказались двойные межлнней* ные диплоидные гибриды кормовой капусты селекции ГДР, превысившие в р! лучшие сорта по урожайности сырой и сухой массы, а в Рз—по урожайности сухой массы.1

Особенности качества гибридных растений. Содержание сухого вещества в гибридных растениях наследовалось к большинстве случаев промежуточно. За годы исследований гетерозис, заслуживающий внимания, был отмечен лишь у 5 гибридов различной плондности. Все они получены скрещиванием кормовой капусты и кольраби. У 8 гибридов наблюдалось превышение над лучшими из родителей по содержанию сырого протеина, связанное, на наш взгляд, с ростом облиствен-ностн. По сбору сырого протеина с единицы площади 42% всех изученных гибридов проявили гетерозис, В лучших вариантах превышение составило 2,0—6,3 ц/га. Преимущество также оставалось за реципрокнымн скрещиваниями кормовой капусты с кольраби, в основном за теми, где материнским растением служила кольраби. По этим показателям среди трн-плоидов не было выделено ни одной гетерознсной комбинации. Другие показатели кормовой ценности гибридных растений мало отличались от соответствующих данных, характеризующих родительские компоненты.

Выводы

1. Для массового получения тетраплоидных форм кормовой капусты н кольраби на первом этапе следует применять обработку проросших семян водными растворами колхишша 0,05% концентрации в течение 3—6 часов, или 0,1 % концентрации в течение 3 часов. Более устойчивые к колхицину проростки кольраби можно обрабатывать 0,1% раствором алкалоида 6 часов. При ограниченном количестве исходного материала более целесообразна обработка верхушечных точек роста молодых растений в фазе семядоли — начало появления настоящих листьев колхицином (0,5%) в агаре (0,7%) трехкратно с суточными интервалами.

На последующих этапах отбор нужно проводить по косвенным признакам плондности; морфологическим изменениям первых листьев, числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц (2п=10—12, 4п= 18—21 шт.), размерам пыльцевых зе-

1С

реи (в воде: длина п=34—36, 2п=40;—13 мк: ширина п = 24— 20, 2п=29—31 мк; в концентрированной п=20—24, 2п = -26—28 мк), числу микропор на экзнне (п = 3; 2п = 3—I); п первом после обработки семенном поколении можно применять для этой цели такие показатели, как масса 1000 семян и их выравненность. Отбор по числу хромосом следует начинать с С[, сочетая его с отбором по косвенным признакам.

2, На самых ранних этапах роста тетраплонды кормовой капусты и кольраби развиваются более мощно, что обусловлено увеличенными размерами их семян, но затем уступают диплом дам..

Полиплоидия ведет к уменьшению обшей высоты растений кормовой капусты и увеличению высоты кольраби; диаметр стеблеплодов при этом уменьшается у капусты и кольраби. Наряду с этим,у кольраби после колхнциннрования появляются фасшганты, которые могут быть использованы для создания форм с компактным семенным кустом л более дружным созреванием семян.

3. Семядольные и настоящие листья тетраллоидов утолщены, увеличены и интенсивнее окрашены. На единицу поверхности настоящих листьев больше хлорофилла содержат тетраплонды.

Тетр аплондные растения имеют более широкие листья с длинными, и утолщенными черешками. Длина листовых пластинок у них примерно такая же, как у днплоидов. Это определяет увеличение площади одного листа тетраплоидиой кор-мовойкапусты и кольраби.

4; Диплоиды первого года жизни образуют больше листьев за вегетационный период, но они менее долговечны, нем у тетраплондных форм. Уменьшение числа листьев, несмотря на увеличение их размеров, отрицательно сказывается на общей ассимиляционной поверхности тетраплондных растений и в связи с этим должно приниматься во внимание при отборах среди тетраплондов на повышение продуктивности.

5. Тетраплоидные популяции кормовой капусты и кольраби, не подвергавшиеся отборам, существенно уступали исходным сортам по урожайности сырой и сухой массы стеблеплодов и имели в большинстве случаев равную с ними массу листьев, превышая диплоиды по облиственностн в среднем на 3,3—4,7%.

*В связи с различной плоидностью содержание сухого вещества в растениях и его химический состав изменялись неоднопланово. Наблюдались значительные колебания по отдельным показателям (сухое вещество, сырой протеин, жир, клетчатка, зола, БЭВ) в зависимости от исходного материала и условий-вегетационного периода. В стеблеплодах тетраплои-

2 17

дов содержалось несколько больше аскорбиновой кислоты, а в листьях каротина, чем у диплоидов.

6. Тетраплондлые растения кормовой капусты и кольраби второго года жизни существенно превышали диплоидные по высоте и меньше ветвились. Они уступали диплоидам по числу стручков и образовавшихся в них семян, а также но сборам семян с растения.

Тетраплондные семена крупнее и тяжелее диплоидных. Их Посевные качества в ранних поколениях, кроме силы начального роста (г/100 проростков), несколько ниже, чем у семян исходных сортов.

7. Рассматривая экспериментально полученные тетрапло-идные формы кормовой капусты и кольраби как исходный материал, обладающий отдельными положительными признаками, следует работать над повышением их продуктивности, применяя другие методы селекции II в первую очередь отбор по комплексу морфологических и хозяйственно полезных признаков, начиная с ранних поколений (Сз).

8. В решшрокиых скрещиваниях кормовой капусты, кормовой кольраби, а также капусты и кольраби при свободном переопылении образуется от 20 до 40% гибридных семян, внешне похожих на семена исходных компонентов.

При скрещиваниях тетра- и диплоидов на тетраплоидных" .растениях их завязывалось от 10 до 15, а на диплоидных от 1 до 9%. Внешне они отличались от семян родительских форм: на тетраплоидах были очень мелкими, а на диплондах плохо выполненными.

9. По высоте гибридных растений и диаметру их стеблеплодов, независимо от плоидности, отмечается в большинстве случаев помежуточное наследование; гибриды типа кормовая капустаХкормовая кольраби имели к уборке большую общую высоту и меньший диаметр стеблеплода, чем обратные им.

На всех уровнях, особенно дн- н тетранлоидном, у гибридных растений часто наблюдался гетерозис ло длине и ширине листовых пластинок. Особенно этим отличались реннпрокные гибриды кормовой капусты с кольраби. Не у всех лучших комбинаций гетерозис проявлялся устойчиво по годам опытов.

10. Гибридизация на дн- и трнплоидном уровнях приводит в ряде случаев к увеличению в Н( числа листьев на растениях по сравнению с лучшими из родителей. Это характерно для гибридов кольраби и кормовой капусты с кольраби. Сохранность листьев к уборке увеличилась при скрещиваниях различного уровня плоидности, и особенно у рецннрокных меж-разновидпостных гибридов.

По площади одного листа и листьев всего растения гибриды довольно часто превышали лучший по этим показателям

родительский компонент (50 и 68% всех гибридов), В связи с пл он дн остью наблюдались различия в пользу дн- и тетраплои-дов. Гетерозис по площади листьев чаще проявлялся у рени-прокных гибридов кормовой капусты и кормовой капусты с кольраби.

11. У изученных нами ди-, три- и тетраплоидных гибридов проявлялся гетерозис по урожайности сырой массы (25% гибридов), сухой массы (54%) и облиственности (70%), однако устойчивым его проявлением характеризовались не все лучшие гибриды.

Высокий гетерозис отмечен у диплоидных двойных межлинейных гибридов (ГДР), существенно превысивших лучшие стандартные сорта в Н| по урожайности сырой и сухой, а в по урожайности сухой массы.

12. Содержание сухого вещества в растениях гибридов наследовалось независимо от плондности в большинстве случаев промежуточно, приближаясь чаше к показателям самого обводненного из компонентов скрещивания. Лучшие по этому показателю гетерознсныс комбинации получены скрещиванием кормовой капусты и кольраби.

В связи с ростом облиственности у ряда гибридов отмечено повышение содержания сырого протеина в сухой массе растений и его сборов с единицы площади. Этим выделялись ди-и тетраплондные гибриды, полученные при реципрокных скрещиваниях кормовой капусты и кольраби и преимущественно те, у которых материнским растением была кольраби.

Предложения производству

1. Для массового получения тетраплоидных форм кормовой капусты и кольраби рекомендуется обработка проросших семян (длина корешков 0,2—0,4 см) водными растворами колхицина (концентрация 0,05—0,1%, экспозиция 3—6 часов; для кормовой капусты вариант 0,1% —6 часов исключаются). При небольшом количестве исходного материала лучше наносить колхицин в агаре (0,5% колхицина + 0,7% агара) на верхушечные точки роста молодых растений п фазе семядоли — начало появления настоящих листьев трехкратно с суточными интервалами. Выделение тетраплондов из колхицниированно-го материала в ранних поколениях следует проводить по комплексу косвенных анатомо-морфологическнх признаков плоидности: форме и толщине первых листьев, числу хлоро-пластов в замыкающих клетках устьни, размерам пыльцевых зерен н числу мккропор на их зкзнне.

2. Экспериментально полученные тетраплондные формы кормовой капусты и кольраби Мозговая зеленая вологодская,

10

Синий гигант, Гигант и Голиаф синий, обладающие рядом ценных морфологических и хозяйственно полезных признаков, представляют собой исходный материал для создания на его основе высокопродуктивных сортов и гибридов.

3. Скрещивания кормовой капусты и кольраби на ди- н тетраплондном уровнях позволяют получить гибриды, обладающие высоким проявлением гетерозиса В F) по морфологическим и хозяйственно полезным признакам. Это направление следует считать перспективным для повышения продуктивности кормовой капусты. Хотя триплоидные межразновндност-ные гибриды также проявляют гетерозис, использование этого направления менее перспективно из-за трудностей в получении при свободном переопылении гибридных семян и их неполноценности (мелкие размеры, невыполненность семядолей).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Вавилов П. П., Балышева Г. А„ Балышев Л. Н. Использование некоторых показателей семян листовой капусты и кольраби в Со для отбора полиплоидных форм.— Доклады ТСХЛ, М„ в. 180, ч. II, 1972, с. 135—138.

2. Балышев Л. Н„ Балышева Г. Л. Методы получения тет-раплондов кормовой кольраби, листовой капусты, турнепса и их характеристика.—В сб. «Вопросы интенсификации сельскохозяйственного производства». М„ 1972, с. 30—34.

3. Вавилов П. П., Балышева Г. А., К о р я б и н Н. А. Оценка продуктивности тетраплондных форм турнепса, кормовой капусты и кольраби, индуцированных колхицином.— Доклады ТСХА, М„ в 229, 1977, с. 68—74.

4. Вавилов П. П., Балышев Л. Н„ Балышева Г. А., Коря-бин Н. Л. Состояние и перспективы селекции кормовых растений семейства крестоцветных в СССР.— В сб. «Биологические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур». М., 1981, с. 108—111.

5. Балышев Л. Н., Балышева Г. А, Селекционное улучшение кормовых культур семейства крестоцветных методами полиплоидии и гибридизации.— В сб.'«Селекция и семеноводство кормовых культур». М., в, 25, 1981, с. 253—256.

Л 77340, 21/111-S3 г. Объем Г/, п. л. Заказ 625. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44