Изучение комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий кольраби

Воробьёв, Михаил Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий кольраби
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий кольраби"

004607541

На правах рукописи

ВОРОБЬЁВ Михаил Владимирович

ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ КОЛЬРАБИ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 6 АВГ 2010

МОСКВА - 2010

004607541

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А.Тимирязева.

Научный руководитель кандидат сельскохозяйственных наук

Г.Ф.Монахос

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Старцев В.И.

кандидат сельскохозяйственных наук, Ховрин А.Н.

Ведущая организация - Всероссийский НИИ растениеводства

им. Н.И. Вавилова

Защита диссертации состоится « О^» июня 2010г. в «(У » часов на заседании Диссертационного совета 220.043.01 при Российском государственном аграрном университете - МСХА им. К.А.Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, д. 49.; тел/факс 8 (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева.

Автореферат разослан « 0"Ь » июнь 2010г. и размещён на сайте университета WWW.timacad.ru

Учёный секретарь диссертационного совета

Маланкина Е.Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Капуста кольраби (Brassica caulorapa pas.) представитель семейства Капустные или Крестоцветные (Brassicaceae; Cruciferaé). Употребление в пищу кольраби благотворно действует на нервную систему, обмен веществ и функции печени, желчного пузыря и желудочно-кишечного тракта. Кольраби в России называют «северным лимоном» за высокое содержание витамина С. Однако в нашей стране эта культура занимает пока ограниченные площади и возделывается в основном на приусадебных и дачных участках. Количество сортов и гибридов, внесенных в Госреестр РФ 9, из них лишь два отечественных, созданные во ВНИИССОК: сорт Венская белая 1350 с 1965г и гибрид Fl Соната, внесённый в 2008г.

В настоящее время большинство зарубежных фирм перешли к производству гибридных семян этой культуры, так как по сравнению с сортами F] гибриды обладают неоспоримыми преимуществами. Научное планирование селекционного процесса по созданию Fi гибридов кольраби предусматривает определение типа взаимодействия генов при контроле хозяйственно-ценных признаков, комбинационной способности родительских инбредных линий и её генетической природы, а также возможности её прогнозирования по фенотипиче-скому проявлению признака у линий.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлась оценка комбинационной способности и изучение особенностей наследования основных хозяйственно-ценных признаков у инбредных самонесовместимых линий кольраби. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку общей и специфической комбинационной способности по основным хозяйственным признакам инбредных линий, используемых в селекции Fi гибридов кольраби.

2. Изучить особенности наследования хозяйственно-ценных признаков инбредных линий и характер действия генов при контроле признаков у Fi гибридов.

3. Определить корреляционные связи между признаками инбредных линий и их общей комбинационной способностью.Оценить коллекционный и селекционный материал на устойчивость к киле крестоцветных, выделить доноры и изучить возможность создания устойчивых линий кольраби.

4. Изучить наследование устойчивости к фузариозному увяданию, создать устойчивые формы кольраби.

5. Выделить наиболее перспективные для условий Нечерноземной зоны России F| гибриды кольраби разных сроков созревания.

Объекты и предмет исследования. Объектами исследований были самонесовместимые инбредные линии кольраби, Fl гибриды, коллекционные и селекционные образцы, доноры устойчивости, районированные сорта и F1 гибриды. Предметом исследования являлись общая и специфическая комбинационная способность линий, особенности наследования устойчивости и хозяйственных признаков, морфологические и хозяйственные признаки линий и F1 гибридов в зависимости от генетических особенностей и агротехнических факторов.

Научная новизна. В системе полных диаллельных скрещиваний проведена оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий кольраби. Выяснен характер наследования основных хозяйственно-ценных признаков у родительских линий. Изучена генетика устойчивости к фузариозному увяданию и киле крестоцветных. Изучено влияние схемы посадки на проявление хозяйственных признаков перспективных F1 гибридов кольраби.

Практическая ценность работы. Созданы инбредные самонесовместимые линии с высокой ОКС по скороспелости, урожайности и другим хозяйственным признакам. По результатам предварительного станционного испытания выявлены перспективные Fi гибриды кольраби, превосходящие стандартный сорт Венская белая 1350 на 12...23%, Получены формы кольраби с генетической устойчивостью к фузариозному увяданию. Созданы селекционные образцы с высокой устойчивостью к киле крестоцветых. Выявлена оптимальная площадь питания при выращивании скороспелых F1 гибридов кольраби.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимых линий кольраби, характер действия генов при контроле признаков у Fi гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в селекции Fi гибридов кольраби;

- выделение доноров и источников устойчивости к киле и фузариозному увяданию и создание устойчивых форм и линий кольраби;

- выделение наиболее перспективных для условий Нечернозёмной зоны России F) гибридов кольраби и выявление оптимальной площади питания при их выращивании.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы отражены в 3 печатных работах, докладывались на научных конференциях РГАУ-МСХА (2008, 2009гг) и на международной конференции молодых учёных (Мичуринск, 2009г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи, одна из которых в рекомендованном ВАК журнале.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций производству. Материал изложен на 191 странице, содержит£22> таблиц и 31 рисунок. Список использованной литературы включает 23&1 наименований, в том числе 1Г1 иностранных источников.

> -ИШ..»; ■ . - ' ■■■

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. В данной главе представлен анализ научной литературы по изучаемым вопросам.

2. Условия, материал и методика исследований. Исследования проводили в 2007 - 2009 гг. на Селекционной станции им. Н. Н. Тимофеева в условиях зимних остеклённых, весенних плёночных теплиц и в открытом фунте. Материалом исследования служили Fi гибриды от скрещивания по полной диал-лельной схеме 9 инбредных линий кольраби, выделенных из образцов отечественной и зарубежной селекции. В качестве стандартов использовали районированные в РФ сорт Венская белая 1350 и голландский гибрид Коссак Fl. Рассаду выращивали посевом семян в кассеты с площадью питания 4 х 4см в зимней теплице № 7. Посев проводили в третьей декаде апреля. Высадка рассады в грунт с приживочным поливом. Схема высадки 70 х 25 см. Опыты были заложены

методом рендомизированных повторений по 10 учетных растений на делянке в двухкратной повторности. Агротехника в опытах общепринятая. Уборка по мере созревания, учёт урожая взвешиванием каждого растения. Высоту и диаметр стеблеплода измеряли линейкой. Наличие или отсутствие поражения корневой системы килой оценивали по 4 - бальной шкале (Buckzacki и др.,1975). Поражение фузариозным увяданием ( Fusarium oxysporum Schlecht.: Fr.) учитывали визуально. Анализ комбинационной способности родительских линий выполняли по Гриффингу (Griffing, 1956), метод 1, модель 1. Для оценки эффектов взаимодействия генов при контроле анализируемого признака были использованы методы дисперсионного и графического анализа диаллельных таблиц по Хейману (Hayman, 1954).

Результаты исследований

3. Комбинационная способность и наследование хозяйственных признаков у самонесовместимых инбредных линий кольраби.

Знание типа взаимодействия генов при контроле хозяйственно-ценных признаков у Fi гибридов, комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий и ее генетической природы, а также возможность её прогнозирования по фенотипическому проявлению признаков у родительских линий позволит перевести селекционный процесс по выведению Fi гибридов кольраби

на качественно новый уровень. Решению этих задач и посвящены наши исследования.

3.1. Продолжительность вегетационного периода И гибридов, комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий. Продолжительность вегетационного периода является одним из важнейших признаков в селекционном процессе, так как с ним связаны многие морфологические признаки и биологические свойства растений. Необходимо сочетание в лучших комбинациях, как выравненное™, высокой продуктивности, ценного химического состава, так и создание гибридов различных сроков созревания для получения свежего продукта в течение большого промежутка времени.

Продолжительность вегетационного периода изучаемых генотипов у кольраби варьировала в широких пределах: в 2008г у родительских линий от 77 до 118; у гибридных комбинаций от 66,5 до 113 дней; в 2009г у родительских линий от 76,5 до 116; у гибридных комбинаций от 63,5 до 114 дней. Исходя из чего, их можно условно разделить на 3 группы: раннеспелые 60-80, среднеспелые 80-100 и позднеспелые 100-120 дней. Вегетационный период у контроля сорта Венская белая 1350 в среднем составил 70 дней. Лучшие по урожайности гибридные комбинации (Ги7хОки1;Оки1хГтр23;Тр1хГтр21) имели вегетационный период соответственно 90, 100 и 85 дней, то есть являются среднеспелыми. Самый скороспелый гибрид Кор1хГтр25 созрел на 4 дня раньше стандарта, но значительно (на 29%) уступил по средней массе стеблеплода (табл. 1,2). Из лучших гибридных комбинаций по массе стеблеплода к раннеспелым можно отнести Гтр21хГи7, Гтр25хКор1; к среднеспелым Оки1хГи7, Гтр23хОки1, Гим145хКор1; к позднеспелым Тр1хГи7, Ги7хОки1, Ги7хТр1. В соответствии с величинами общей комбинационной способности, варьирующими от -14.6 до 8.7 суток в 2008г и от -10 до 9.1 в 2009г (у линий Кор1 и Гим145 соответственно), родительские линии можно условно разделить на линии с высокими положительными эффектами ОКС (Оки1, ОКИ12 и Гим145), линии с очень низкими эффектами ОКС (Кор1, Ги7), низкими (Гтр2-1, Гтр2-5) и линии с практически нулевыми значениями ОКС (Гтр2-3, Тр1). Для селекции скороспелых и ультраскороспелых Р1 гибридов кольраби следует использовать линии Кор1 и Ги7 с минимальным эффектом ОКС (-14,6 и -3,1 в 2008г и -10 и -3,8 в 2009г соответственно). Варьирование эффектов СКС в комбинациях скрещивания находилось в пределах от -16,2 до 10,1 суток в 2008г и от -15,9 до 8,2 суток в 2009г у комбинаций Гтр21хГи7 и Гтр25хГтр21 соответственно. Максимальные вариан-сы СКС характерны для линий Ги7 и Гтр25 (96,7 и 87,0 в 2008г; 103,3 и 58,1 в 2009г соответственно).

Погодные условия в год испытания гибридов не оказывали существенного влияния на эффекты ОКС родительских линий. Коэффициент корреляции между эффектами ОКС в 2008 и 2009гг был очень высок (г = 0,95).

Таблица1

Продолжительность вегетационного периода F1 гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические эффекты самонесовместимых линий

кольраби (2008г, сутки)

Ги7 ОКИ1 ОКИ 12 Гтр2-1 Гтр2-3 Гтр2-5 Kopl Tpl Гим145

Ги7 87 98 81 74 96 95 73 92 102

ОКИ1 95 114 110 96 99 84 85 94 111

ОКИ 12 81 108 118 99 98 86 87 91 110

Гтр2-1 68 98 96 86 94 108 81 90 108

Гтр2-3 94 99 98 92 85 84 74 86 112

Гтр2-5 97 84 86 90 82 103 68 98 93

Kopl 70 84 80 76 68 66 77 82 81

Tpl 98 96 95 85 88 94 79 98 96

Гим145 107 113 108 104 108 95 81 92 94

g -3.1 7.2 5.4 -1.1 -0.56 -2.0 -14.6 0.06 8.7

мэ -0.06 0.6 -0.6 -3.0 -0.6 1.6 2.3 -0.6 0.6

Стандартный сорт: Венская белая 1350 70 суток

НСР(х) = 6.5 НСР(окс) = 1.5

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. В изучаемом материале в 2008г эффекты доминантных генов преимущественно однонаправлены; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. В 2009 году активность доминантных полигенов снизилась, и мы наблюдали разнонаправленность их действия. Специфичные для комбинаций скрещивания аллельные и неаллельные взаимодействия генов были существенны в оба года исследований.

Анализ взаимосвязи варианс потомков (Уг) и коварианс родитель-потомок С^г) указывает на наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих продолжительность вегетационного периода И гибридов. Коэффициент регрессии Wr/Vr значимо отличается от единицы.

Из графического анализа видно, что линия регрессии смещена вправо от линии единичного наклона, то есть неаллельные взаимодействия определены в основном комплементарным эпистазом. Расположение линии регрессии выше точки начала координат в оба года свидетельствует о неполном доминировании по данному признаку.

Таблица 2

Продолжительность вегетационного периода И гибридов, эффекты ОКС и

средние цитоплазматические эффекты самонесовместимых линий ^_(__ кольраби (2009г, сутки) ___

Ги7 ОКИ1 ОКИ12 Гтр2-1 Гтр2-3 Гтр2-5 Кор1 Тр1 Гим145

Ги7 со 100 77 74 96 92 74 92 104

ОКИ1 90 107 107 97 89 86 78 86 104

ОКИ 12 75 100 116 91 91 78 80 87 108

Гтр2-1 63 90 89 89 95 99 85 84 98

Гтр2-3 97 90 95 101 85 85 80 91 113

Гтр2-5 91 90 87 88 103 97 87 99 84

Кор1 68 91 79 75 73 73 76 89 91

Тр1 101 98 90 85 85 96 87 103 90

Гим145 108 114 103 107 110 89 83 97 100

е -3.8 4.8 1.6 -2.6 1.6 -0.9 -10 0.8 9.1

мэ -1.8 3.9 1.8 2.5 -1.2 -3.2 1.6 -1.6 -2.1

Стандартный сорт: Венская белая 1350 73 суток

НСР(х) = 14.8 НСР(окс) = 7.9

Средняя корреляционная зависимость между ОКС и проявлением признака говорит об осторожном подборе пар для скрещивания по скороспелости линий. Средний в 2008г и низкий в 2009г положительный коэффициент корреляции между продолжительностью вегетационного периода у родительских линий и величиной (\Уг+Уг) в целом не даёт основания утверждать о существенной взаимосвязи между количеством рецессивных генов и продолжительностью периода вегетации, хотя в потомстве наиболее скороспелых линий Кор1 и Ги7 наблюдается неполное доминирование скороспелости.

3.2. Средняя масса стеблеплода И гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби.

По средней массе стеблеплода выявлены большие различия между изучаемыми генотипами в оба года исследований. У родительских линий в 2008г масса варьировала от 110 до 506г (Тр1, Гтр25); у гибридных комбинаций от 103.5 до 1184 (Гтр23хГтр21 и Оки1хГи7); в 2009г у родительских линий масса варьировала от 132 до 525г; у гибридных комбинаций от 124 до 1200г. Средняя масса стеблеплода у гибридных комбинаций была в основном выше (у 50 гибридов) или на уровне стандарта (у 18). Гибриды с участием линий из кормовой кольраби Гигант отличались большой массой стеблеплода (табл. 3,4). Так линии Ги7 и Гим145 в оба года обладали максимальными эффектами ОКС (в 2008г 144 и 79; в 2009г 142 и 77 соответственно). Следует отметить, что линия

Ги7 обладает высокой ОКС как по средней массе стеблеплода, так и по скороспелости.

Таблица 3

Средняя масса стеблеплода И гибридов, эффекты ОКС и средние цнто-плазматическис эффекты самонесовместимых линий, г. (2008г.)

Ги7 ОКИ1 ОКИ 12 Гтр21 Гтр23 Гтр25 Гим145 Кор1 Тр1

Ги7 491 965 557 465 520 570 604 315 615

ОКИ1 1184 206 250 381 206 312 550 172 256

ОКИ 12 766 317 242 599 651 205 752 367 512

Гтр2-1 713 288 254 346 219 123 502 658 671

Гтр2-3 494 832 . 427 103 184 189 456 321 657

Гтр2-5 600 503 150 298 169 506 310 573 197

Кор1 299 145 327 600 311 219 243 116 147

Тр1 808 210 275 407 956 244 447 220 110

Гим145 647 488 517 562 418 475 226 926 486

В 144 -29 -32 7.4 -39 -52 79 -57 -20

мэ 133 -18 -156 -1.4 63 -17 -72 106 -36

Стандарты:

НСР0.5(х) = 18.6

ТГг

Венская белая 1350 Р1 Корист

НСР0.5(окс) = 6.2 / *

/ Гч»

308г. 252г.

-------- линия «Э наклона

- Иг * Ь«Чг ♦ а

а —13404

Ь - 0.54 _

парабола Нг - / ир*йг др =17331.

Рис. 1. Регрессия ковариаций (\\г) и вариаций (Уг) линий капусты кольраби по средней массе стеблеплода, 2008г.

Дисперсионный анализ комбинационной способности по Гриффингу выявил существенные различия между родительскими линиями по общей комбинационной способности (ОКС), специфической комбинационной способности (СКС) и реципрокным эффектам.

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману также свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. В изучаемом материале эффекты доминантных генов

в оба года преимущественно однонаправлены; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. В контроле величины признака существенное значение имеют специфические аллельные (сверхдоминирование) и неаллельные (эпистаз) взаимодействия генов.

Таблица 4

Средняя масса стеблеплода И гибридов, эффекты ОКС и средние цито-

плазматические эффекты самонесовместнмых линий, г. (2009г.)

Ги7 ОКИ1 ОКИ 12 Гтр21 Гтр23 Гтр25 Гим145 Кор1 ТР1

Ги7 507 962 569 476 530 582 617 327 644

ОКИ1 1200 222 259 396 221 325 563 187 265

ОКИ12 779 327 247 612 663 224 759 385 530

Гтр2-1 712 301 251 358 234 137 508 681 680

Гтр2-3 505 832 438 124 176 198 462 338 677

Гтр2-5 606 513 158 308 186 525 328 580 216

Кор1 313 167 333 614 323 230 251 138 169

Тр1 811 231 291 419 965 261 453 236 132

Гим145 645 502 535 573 427 485 234 935 502

В 142 -29 -34 6.8 -41 -51 77 -54 -17

мэ 129 -19 -160 1.8 63 -17 -73 107 -31

Стандарты:

НСР0.5(х) = 19.8 Жг

Венская белая 1350 Н Корист НСР0.5(окс) = 13.8

Тр<

240г. 268г.

Гтр21 Гтр23

- Мг =

а =-11457

Ь = 0.48 _

парабола Иг = ^ ир*Уг 11р =17661.

Рис. 2. Регрессия ковариаций (\\'г) и вариаций (Уг) линий капусты кольраби по средней массе стеблеплода, 2009г.

Невысокая корреляция между фенотипическим вьфажением признака у родительских линий и величиной (\Vrf-Vr) позволяет утверждать об отсутствии тесной связи между количеством доминантных генов и высокой массы стеблеплода. Анализ взаимосвязи варианс потомков (Уг) и коварианс родитель-потомок (\Уг) указывает на наличие эффектов неаллельного взаимодействия ге-

нов, контролирующих массу стеблеплода Р1 гибридов. Коэффициент регрессии \Vr\Vr значимо отличается от единицы. Линия регрессии смещена вправо от линии единичного наклона, то есть неаллельное взаимодействие определено в основном комплементарным эпистазом (рис 1). Расположение линии регрессии ниже точки начала координат свидетельствует о наличии сверхдоминирования.

Можно предположить, что гетерозисный эффект по массе стеблеплода у изученных Р1 гибридов определяется эффектами доминантных генов, сверхдоминированием и комплементарным эпистазом.

3.3. Средняя масса листьев гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби. Масса листьев на растении - один из морфологических признаков, имеющий значение для организации системы агротехнических мероприятий.

В 2008-09гг в результате исследований выявлены большие различия между изучаемыми генотипами по средней массе листьев. У родительских линий масса варьировала от 340 до 940г; у гибридных комбинаций от 266 до 1214. Средняя масса листьев у гибридных комбинаций была в основном выше (у 55 гибридов) или на уровне стандарта (у 16).

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. В контроле величины признака существенная роль принадлежит специфическим аллельным (сверхдоминирование) и неаллельным (эпистаз) взаимодействиям генов. На варьирование средней массы листьев существенное влияние оказывали различия по цитоплазматическим эффектам.

В соответствии с величинами ОКС, варьирующими от -258 до 268 высокими эффектами ОКС охарактеризовались линии ОКИ1, ОКИ 12, Гтр21, Гтр23, Гтр25.

Выявлена достаточно высокая степень корреляции между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у исходных линий (г=0.72+0.26). У линий с высокой массой листьев наблюдаются высокие эффекты ОКС.

Средняя в 2009г отрицательная корреляционная зависимость между фенотипическим выражением признака у родительских линий и величиной (\Уг+Уг) показывает, что линии, имеющие большую массу листьев, обладают и большей долей генов с доминантными эффектами. Низкий отрицательный коэффициент корреляции между эффектами ОКС и величиной (\Уг+Уг) указывает на отсутствие связи между количеством доминантных генов и ОКС по этому признаку.

Линии с высокой ОКС по массе листьев Оки и Оки 12 обладали низкой ОКС по средней массе стеблеплода.

3.4. Средний диаметр стеблеплода Г1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби. Диаметр стеблеплода кольраби является важным признаком, так как между продуктивностью растения, т.е. массой его стеблеплода и диаметром существует высокая прямая корреляционная зависимость. Наличие такой зависимости позволяет проводить отбор высокоурожайных генотипов по максимальному диаметру стеблеплода.

В 2008-09гг в результате исследований выявлены большие различия между изучаемыми генотипами по среднему диаметру стеблеплода. У родительских линий диаметр варьировал от 3.70 до 9.85см; у гибридных комбинаций от 3.70 до 13.37 Средний диаметр стеблеплода у гибридных комбинаций был в основном выше (у 48 гибридов) или на уровне стандарта (у 23).

Анализ взаимосвязи варианс потомков (Уг) и коварианс родитель-потомок (\Уг) указывает на отсутствие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих диаметр стеблеплода Р1гибридов. Коэффициент регрессии \Уг/Уг практически равен единице (Ь=1.01). На наличие сверхдоминирования указывает также расположение линий регрессии ниже точки начала координат.

Таким образом для селекции Р1 гибридов кольраби с большим диаметром стеблеплода следует использовать линии Ги7, Тр1 и Гтр21 с высоким эффектом ОКС, причём первые две обладают высокой ОКС по массе стеблеплода.

3.5. Средняя высота стеблеплода И гибридов й комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби. В 2008-09гг в результате исследований выявлены большие различия между изучаемыми генотипами по средней высоте стеблеплода.

У родительских линий высота варьировала от 7.2 до 12.9см; у гибридных комбинаций от 6.1 до 14.7. Средняя высота стеблеплода у гибридных комбинаций была в основном выше (у 38 гибридов) или на уровне стандарта (у 32).

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов (существенность показателей а и Ь). Важное значение в контроле величины признака имеют специфические аллельные (сверхдоминирование) и неаллельные (эпистаз) взаимодействия генов. У гибридов, полученных с

участием большинства линий варьирование средней высоты стеблеплода, существенно определяется цитоплазматической наследственностью.

Коэффициент корреляции между ОКС по данному признаку и его фено-типическим проявлением у родительских линий имел среднее положительное значение в 2008г и низкое положительное значение в 2009г, что говорит об осторожном подборе пар для скрещивания по фенотипу, без учёта ОКС. Так у линий, формирующих в некоторых комбинациях максимальные по высоте стеблеплоды эффекты ОКС не самые высокие. Средняя положительная корреляционная зависимость между эффектами ОКС линий и величиной (\Уг+Уг) показывает, что линии, имеющие большее количество рецессивных генов, обладают высокими показателями ОКС. Высокой ОКС по этому признаку обладали линии Оки1 и Оки 12, однако они имели низкую ОКС по массе стеблеплода. В оба года в контроле признака наблюдали сверхдоминирование. Из графика регрессии видно, Что Оки1, Оки 12 и Ги7 имеют большее число рецессивных генов, а у линий Кор1 и Тр1 - доминантных. При этом положение линий на графике в годы исследований практически не менялось.

3.6. Среднее число листьев Р1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инородных линий кольраби. Большое количество листьев с одной стороны свидетельствует о большей площади фотосинтетической поверхности, а с другой говорит о позднеспелости данного образца. Малое количество листьев свидетельствует, как правило, о раннеспелости и низкой продуктивности гибридной комбинации. Поэтому для селекционера важно добиться оптимального соотношения листовой и продуктивной частей растения.

В 2008-09гг в результате исследований выявлены большие различия между изучаемыми генотипами по среднему числу листьев. У родительских линий число листьев варьировало от 7.0 до 12.6; у гибридных комбинаций от 8.0 до 21.0. Среднее число листьев у гибридных комбинаций была в основном выше (у 56 гибридов) или на уровне стандарта (у 18).

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов (существенность показателей а и Ь). В изучаемом материале эффекты доминантных генов преимущественно однонаправлены; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. Важное значение в контроле величины признака имеют специфические аллельные (сверхдоминирование) и неаллельные (эпистаз) взаимодействия генов. Сильное влияние неаллельных взаимодействий на варьирование признака у Р1 гибридов не позволяет интерпретировать результаты в рамках простой аддитивно-доминантной модели контроля признака.

3.7. Среднее содержание аскорбиновой кислоты гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби. Аскорбиновая кислота, или витамин С, в организме принимает активное участие в различных окислительно-восстановительных реакциях и является сильным антиоксидантом.

В 2009г. в результате исследований выявлены большие различия между изучаемыми генотипами по содержанию аскорбиновой кислоты. У родительских линий содержание аскорбиновой кислоты варьировало от 24 до 37 мг/%; у гибридных комбинаций от 22 до 66 Содержание аскорбиновой кислоты у гибридных комбинаций было в основном выше стандарта (у 42) либо на уровне с ним (у 24).

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. В изучаемом материале эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправлены; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. Сильное влияние на величину признака оказывают неаллельные взаимодействия (коэффициент регрессии Уг\\Уг=0,07).

В соответствии с величинами ОКС, варьирующими от -5.23 до 5.79 у линий (Кор1 и ОКИ 12 соответственно) высокими эффектами ОКС охарактеризовались линии ОКИ1, ОКИ 12, Гтр21, Гим145 и Гтр25. Линия Кор1 обладающая максимальной ОКС по скороспелости, имеет самую низкую ОКС по содержанию аскорбиновой кислоты.

Величины эффектов СКС в комбинациях скрещивания были невысокими и варьировали в пределах от -1.41 до 1.26. Гетерозисный эффект лучших гибридных комбинаций обусловлен удачным сочетанием ОКС одного из родителей с высоким эффектом СКС, либо просто высоким СКС (комбинации Тр1хГтр23, Тр1хГи7, ОКИ1хГи7).

Коэффициент корреляции между ОКС по данному признаку и его содержание у родительских линий имеет среднее положительное значение (г = 0.50+0.33). Коэффициент корреляции между ОКС и величиной (\¥г+Уг), равный (г=-0.35+0.35) указывает на отсутствие связи эффекта ОКС от количества доминантных аллелей.

Таким образом для селекции гибридов кольраби с высоким содержанием аскорбиновой кислоты следует использовать линии Оки1, Оки12 и Гтр21 с высокими эффектом ОКС. Причём лишь линия Гтр21 сочетает высокую ОКС по содержанию витамина С с ОКС по массе стеблеплода.

3.8. Среднее содержание сухих веществ И гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби. Содержание сухого вещества является важным показателем физиологического со-

стояния, степени зрелости и качества плодов и овощей. В данной работе применяли термический метод - высушиванием навески до постоянной массы.

В 2009г. в результате исследований выявлены большие различия между изучаемыми генотипами по содержанию сухих веществ. У родительских линий содержание сухих веществ варьировало от 8.2 до 10.6%; у гибридных комбинаций от 8.1 до 11.8. Содержание сухих веществ у гибридных комбинаций было в основном на уровне стандарта (у 74).

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Значительное влияние в контроле признака оказывают неал-лельные (эпистаз) взаимодействия генов. У гибридов, полученных с участием большинства линий, варьирование содержания сухих веществ существенно определяется цитоплазматической наследственностью.

В соответствии с величинами ОКС, варьирующими от -0.59 до 0.77 у линий (Гим145 и ОКИ1) высокими эффектами ОКС охарактеризовались линии ОКИ1, ОКИ12, Гтр23 и Гтр25. Величины эффектов СКС в комбинациях скрещивания были невысокими и варьировали в пределах от -1.41 до 1.26. Гетеро-зисный эффект лучших гибридных комбинаций обусловлен удачным сочетанием ОКС одного из родителей с высоким эффектом СКС, либо просто высокой СКС (комбинация Тр1хГтр23, Тр1хГи7, ОКИ1хГи7).

Коэффициент корреляции между ОКС по данному признаку и его фено-типическим проявлением у родительских линий имеет среднее положительное значение (г=0.61+0.30). Коэффициент корреляции между ОКС и величиной (Wr+Vr), равный (г=0.83+0.21) указывает на высокую степень зависимости эффектов ОКС от количества рецессивных полигенов.

Таким образом для селекции F1 гибридов кольраби с высоким содержанием сухих веществ следует использовать линии Оки1, Оки12 и Гтр23 с высокими эффектом ОКС.

3.9. Среднее содержание растворимых сухих веществ F1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби. Содержание растворимого сухого вещества является важным показателем физиологического состояния, степени зрелости и качества плодов и овощей. В наших исследованиях для быстрого определения содержания растворимых сухих веществ использовали рефрактометр.

Выявлены большие различия между изучаемыми генотипами по содержанию сухих растворимых веществ. У родительских линий содержание растворимых сухих веществ варьировало от 7,1 до 9.0%; у гибридных комбинаций от 6.5 до 9.7. Содержание сухих веществ у гибридных комбинаций было на уровне стандарта (у 44) либо выше (у 26).

Величины эффектов СКС в комбинациях скрещивания были невысокими и варьировали в пределах от -1.4 до 1.2 (таблица 5). Гетерозисный эффект лучших гибридных комбинаций обусловлен удачным сочетанием ОКС одного из родителей с высоким эффектом СКС, либо просто высокой СКС (комбинации Тр1 х Гтр 23, Тр1 х Ги7, ОКИ1 х Ги7).

Не выявлено корреляций между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у исходных линий (г = 0,47+0.33). Не выявлено корреляции между фенотипическим выражением признака у родительских линий и величиной (\Уг+Уг) (г=-0.08+0.38). Средний положительный коэффициент корреляции между эффектами ОКС и величиной (№г+Уг) (г=0.57+0.31) указывает на среднюю степень зависимости эффекта ОКС от количества рецессивных аллелей у родительских линий.

Нарушение зависимости между и Уг вследствие неаллельных взаимодействий не позволяет с высокой точностью распределить родительские линии по наличию у них доминантных генов.

Таким образом для селекции Р1 гибридов кольраби с высоким содержанием сухих растворимых веществ следует использовать линии Оки1, Оки 12, Тр1 и Гтр23 с высокой ОКС.

ЗЛО. Корреляционные отношения количественных признаков Г1 гибридов. В селекционной практике большой интерес представляют возможности раннего прогнозирования гетерозиса у растений, т.е. выяснение корреляционных отношений между изучаемыми признаками. Интерес к корреляционным связям объясняется тем, что они с достаточной достоверностью позволяют отбирать нужные генотипы без проведения сложных и долговременных исследований для создания высокоурожайных гибридов первого поколения.

Проведённый анализ коэффициентов корреляции между количественными признаками гибридных комбинаций кольраби, выявил коэффициенты, имеющие достоверный характер и существенное (т.е. больше 0.5) значение, или приближающееся к нему: между массой стеблеплода и диаметром (0.8+0.08) в 2008г и (0,7+0,04) в 2009г; между диаметром стеблеплода и его высотой (0,54+0.01)в 2008г и (0,48+0,01) в 2009г; между массой стеблеплода и высотой (0,32+0.01) в 2008г и (0,36+0,01) в 2009г. Важно отметить, что анализ коэффициентов корреляции химического состава показал достоверный характер лишь между содержанием сухих и сухих растворимых веществ, которые находятся в безусловных корреляционных связях друг с другом.

Таким образом, признак продуктивности по результатам исследований за 2008-09 годы тесно связан с диаметром стеблеплода. Прочих корреляций по фенотипическим признакам выявить не удалось. Вместе с тем отсутствие корреляции между продолжительностью вегетационного периода и средней массой

стеблеплода даёт шанс создания раннеспелых и среднеспелых Р1 гибридов с крупным стеблеплодом.

4. Селекция на устойчивость к киле. Кила крестоцветных, вызываемая облигатным биотрофом Р. Ьгазэюае, широко распространена в мире и является одной из наиболее вредоносных болезней растений этого семейства. У возбудителя килы Р. ЬгаББюае описаны расы, каждая из которых поражает определённые виды и сорта семейства крестоцветных. На инфекционном участке Селекционной станции им. Н. Н. Тимофеева расовый состав изменяется в сторону возрастания вирулентности от 16/11/31 (Ушанов А.И. 2001) до 16/15/31 (Зубик И.Н. 2005). Отбору и селекции на устойчивость к киле растений препятствует недостаточное количество источников устойчивости и отсутствие исчерпывающей информации о физиологической специализации патогена. Исследованиями Ушанова А.И. выявлены доноры устойчивости у листовой капусты и установлено, что у линии МСК 1 она контролируется дупликатным действием двух рецессивных генов (Монахос Г.Ф., Ушанов А.И., 1998).

Для выведения Р] гибридов кольраби, устойчивых к киле, в предыдущие годы была проведена гибридизация линий кольраби из сорта Гигант с линией кормовой капусты МСК1. Следующий этап селекционной работы предусматривал отбор в Р2 устойчивых растений с признаками кольраби, насыщающие скрещивания и отбор в потомствах.

В 2007-2009 годы с целью создания 1", гибридов кольраби устойчивых к киле на инфекционном участке Селекционной станции ТСХА им. Н. Н. Тимофеева была вновь проведена оценка коллекции линейного материала.

Среди образцов кольраби высокая устойчивость обнаружена лишь у трёх ГинЮки 1-4, ГинЮки 1-66 и ГинЮки 1-9, имеющих общее происхождение от устойчивой ГинЮки 1 и обладающих низким качеством стеблеплода. Линии, которые подверглись беккроссу сортом чешской селекции кольраби Троя и отобранные на качественный стеблеплод проявили разную реакцию. В потомствах от Гтр1 они были восприимчивы (Гтр1-2 и потомство от неё Гтр1-22 до Гтр1-29) Вместе с тем в потомствах Гтр2 выявлены и устойчивые растения без симптомов поражения у Гтр2-1 (67%) и Гтр2-3 (62.5%). Полную устойчивость показала линия Ги7. В результате этого эксперимента отобрано 12 растений из трёх образцов, которые были высажены в селекционную теплицу для инбридинга. В 2008г все растения стандарта восприимчивого сорта кольраби РНЕШЕв имели максимальный балл поражения, что свидетельствует о достоверности результатов оценки. У устойчивого гибрида белокочанной капусты Р| Килатон фирмы Сингента, наблюдали различную реакцию, причем возбудитель килы на инфекционном фоне преодолевает устойчивость у большинства из них. Это говорит о неоднородном расовом составе полевого изолята, использован-

ного для инокуляции, так как все растения Р1 гибрида обладали искючительной морфологической однородностью и должны обладать одинаковыми генами устойчивости.

В таблице 5 представлена частота распределения растений по баллу поражения килой в популяциях Б) и Бг, полученных от скрещивания устойчивой линии кольраби (Гин10ки1) с восприимчивыми линиями белокочанной капусты (Сф1 и Дт46) 2009г.

Таблица 5

Характер наследования устойчивости к киле в популяциях Р2 от скрещивания устойчивой линии кольраби Гин10ки1 с восприимчивыми линиями капусты белокочанной Сф1 и Дт46, донорами устойчивости к фуза-

риозу; Москва 2009г.

Популяция Балл поражения килой Всего растений Факт, расщепление Я:8 Ожид. расщепление Я: в х2 р,%

0 1 | 2 3

Скрещивание 1

Р! Гин10ки1 2 2 0 0 4 - - 0 99

Р2 Сф1 0 0 0 16 16 - - 0 99

^ 0 0 2 8 10 - - 0 99

Р2 2 1 1 18 22 1:11 1:15 0,0015 99

Скрещивание 2

Р. Гин10ки1 2 2 0 0 4 - - 0 99

Рг Дт4б 0 0 0 15 15 - - 0 99

Р, 0 2 3 7 12 - - 0 99

Р2 2 1 0 23 26 1:13 1:15 0,0006 99

Для интерпретации результатов расщепления в анализируемых потомствах была использована элементарная генетическая модель контроля двумя рецессивными генами для линии Гин10ки1. Эта модель предполагает полную восприимчивость к киле в Б) и расщепление 1:15 и (устойчивые : восприимчивые) для Р2 соответственно. Хи-квадрат указывает на соответствие элементарной генетической модели. В дальнейшем необходимо провести возвратные скрещивания восприимчивой кольраби и оценку на инфекционном фоне для подтверждения гипотезы. Такой контроль устойчивости крайне усложняет селекцию на групповую устойчивость к фузариозу и киле. Так как

устойчивость к фузариозу моногенно-доминантная, то предпочтительнее посев сегрегирующих популяций проводить сначала на инфекционный фузариозный фон, а через 20-25 дней после появления симптомов проводить отбор и высадку растений без признаков поражения на закилённый инфекционный фон с инокуляцией перед высадкой в суспензии спор в концентрации 106 спор в 1 мл. Это позволит снизить угрозу потери растений, устойчивых к киле, так как их доля мала.

5. Оценка на устойчивость к возбудителю фузариозного увядания (Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans) самонесовместимых инбредных линий кормовой капусты.

Для передачи устойчивости к фузариозу в кольраби в апреле 2008г провели гибридизацию трёх восприимчивых инбредных линий кольраби (Гтр21, Гтр25, Оки 12) линиями белокочанной капусты Сф1 и Дт46 устойчивых к фуза-риозному увяданию.

Таблица 6

Характер наследования устойчивости к фузариозу в популяциях Fl, F2 от скрещивания устойчивых линий белокочанной капусты с восприимчивы-

ми линиями кольраби; Москва 2009г.

Популяция Всего В том числе Фактическое расщепление Теоретическое расщепление Значение

растений уст., шт BOCirp., шт R S R S 41 Р

Линия Гтр21 8 0 8 0 1 0 1 - -

Линия Сф I 8 8 0 1 0 1 0 - -

Р1 22 22 0 -1 0 1 0 - -

Е2 53 41 12 3,4 1 3 1 0.03 0.9-0.8

Линия Гтр 25 7 0 7 0 1 0 1 - -

Линия Дт 46 7 7 0 1 0 1 0 - -

Р1 S 8 0 1 0 1 0 - -

Р2 70 52 18 2,8 I 3 1 0.33 0.75-0.5

Линия Оки 12 8 0 8 0 I 0 8 -

Линия Дт 46 7 7 0 1 0 1 0 - -

П 6 6 0 1 0 1 0 -

Г2 26 20 6 3,3 1 3 1 0.48 0.5-0.25

Весной 2009г от растений трёх Р1 гибридных комбинаций гейтеногамным опылением вручную вскрытых бутонов получили Р2 потомство. Семена родительских линий, гибрид с их участием, а так же семена второго поколения высеяли на инфекционном фоне для выяснения характера наследования. В результате наблюдений получили результаты, представленные в таблице 6

Все растения гибридов показали полную устойчивость. Соотношение устойчивых и восприимчивых растений в Р2 составило в среднем 3,28:1, что близко к теоретически ожидаемому 3:1, при моногенном доминантном контроле устойчивости. Таким образом, на основе анализа родительских линий, Р1 и ¥2 потомства можно констатировать, что устойчивость к фузариозному увяданию контролируется одним доминантным геном.

Анализ потомств Р1 и ¥2 по признакам формирования продуктового органа показал:

- единообразие первого П поколения во всех трёх комбинациях Гтр21хСф 1, Гтр25 хДт46, Оки12хДт46. У всех растений наблюдали присутствие зачатков стеблеплода и отсутствие кочана;

- расщепление в ¥2 поколении по признакам формирования кочана и стеблеплода указывает на сложный характер генетического контроля (табл.7, 8)

Таблица 7

Состав популяции растений в ¥2 от скрещивания кочанной капусты и

кольраби по признаку формирования стеблеплода.

Всего растений Растений без стеблеплода, шт. Промежуточная форма, шт. С нормальным стеб-■ леплодом, шт.

149 14 102 33

Таблица 8 Состав популяции растений в И от скрещивания кочанной капусты и кольраби по признаку формирования кочана.

Всего растений Растений без кочана, шт. Промежуточная форма, шт. С нормальным кочаном, шт.

149 35 102 12

Исходя из проявления этих признаков у Р1 гибридов и данных в таблицах 7 и 8, можно заключить, что формирование кочана контролируется, по-видимому, двумя рецессивными генами, а формирование нормального стеблеплода генами с неполным доминированием.

Осенью провели отбор устойчивых растений сформировавших стеблеплод близкий к нормальному и высадили в зимнюю теплицу для дальнейшей работы. Эти растения могут быть по устойчивости к фузариозу доминантными гомозиготами или гетерозиготами.

Следующий этап предполагает проведение беккросса с линиями имеющими, высококачественный стеблеплод и обладающими высокой ОКС по продуктивности и скороспелости для создания коллекции линий кольраби устойчивых к фузариозному увяданию.

6. Урожайность сортов и перспективных Р1 гибридов кольраби в зависимости от схем посадки

Выбор площади питания растений - один из наиболее важных вопросов возделывания любой сельскохозяйственной культуры. От правильного его решения зависят величина и качество урожая. В связи с этим задачей исследований проведённых нами, было установить оптимальную схему посадки раннеспелых перспективных гибридов кольраби с целью получения максимального урожая. Рассаду высаживали в открытый грунт 27.07.09 по трём схемам: 70x15, 70x20, 70x25 см.

Таблица 9

Влияние схемы посадки на среднюю массу стеблеплода и урожайность

перспективных Н гибридов кольраби, 2009г, Москва.

Селекционный номер образца Средняя масса стеблеплода, г Урожайность т/га

70x15 70x20 70x25 Среднее НСР05=47.7 70x15 70x20 70x25 Среднее НСР05=3,2

Гтр21хКо1 276 452 533 420 26 32 30 29

Ги7хКо1 322 501 507 443 30,5 34 29 31

Гтр23хКо1 283 383 410 358 26,5 29 23 26

Гтр25хКо1 475 587 685 582 45 41 39 41

145хКо1 402 576 585 521 38 41,5 33 38

ТрхКо1 478 562 580 540 45 40 33 39

Венская белая 1350 336 537 548 474 32 38 31 34

КоссакП 334 498 592 - 474 31 35,5 33,5 34

Среднее 363 512 555 476 34,25 36,5 28 33

Среднее НСР05 9 10 11 0.9 0.7 0.6

Наибольшей массой стеблеплода обладают растения, высаженные по схеме 70Х25см. Это объясняется увеличением площади питания одного растения. Однако урожайность при такой схеме посадки была невысокой из-за уменьшения количества растений на единицу площади. Следует также отметить, что при схемах посадки 70X20 и 70X25 средняя масса стеблеплода не сильно отличалась, зато урожайность была выше при меньшей площади питания.

Наилучшие результаты по урожайности получены при схеме 70x20 и составляют 36,4т/га, далее с небольшим уменьшением на 6% следует схема 70x15 (34,25т/га), при схеме посадки 70x25 урожайность снизилась на 13% (31,5т/га); сорт Венская белая 1350 и гибрид Р1Коссак продемонстрировали в целом схожие показатели по массе стеблеплода и урожайности (34 т/га). Среди изучае-

мых гибридных комбинаций 3 превзошли стандарты по урожайности. Средняя урожайность комбинации Гтр21хКо1 составила 42т/га и превзошла стандарт на 23%, у ТрхКо1 получили 39т/га (15%), в случае с комбинацией Гим145хКо1 урожайность составила 38т/га (12%). Таким образом при выращивании раннеспелых сортов и гибридов кольраби следует сажать загущенно, используя схему посадки, при которой расстояние между растениями в ряду было бы 20см.

ВЫВОДЫ

1. Скрещиванием самонесовместимых инбредных линий кольраби из коллекции Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева возможно создание высокоурожайных Б1 гибридов разного срока созревания, превосходящих стандарты Венская белая 1350 и Корист по урожайности на 12-23%.

2. Разнообразие изученных Б] гибридов по продуктивности определяется различиями между родительскими линиями по ОКС и СКС, а также реципрок-ным эффектам. Высокой ОКС по продуктивности обладают линии Ги7; Гтр21; и Гим145, высокой ОКС по скороспелости - Кор1 и Ги7.

3. Различия по ОКС обусловлены аддитивными эффектами генов и частично доминантными. Разное проявление снецифической комбинационной способности обусловлено сверхдоминированием и комплементарным эпистазом, а также ассиметрией в распределении доминантных аллелей между родительскими линиями.

4. В генетическом контроле признаков "средняя масса стеблеплода", "средняя масса листьев", "диаметр стеблеплода", "высота стеблеплода" преобладает сверхдоминирование, при неаллельных взаимодействиях генов. В наследовании признаков "содержание аскорбиновой кислоты", "содержания растворимых сухих веществ" и "содержание сухих веществ" преобладает неполное доминирование при сильных неаллельных взаимодействиях.

5. Устойчивость к киле контролируется дупликатным взаимодействием двух рецессивных генов, однако при насыщающих скрещиваниях экспрессия генов устойчивости снижается и приобретает количественный характер. При создании устойчивых к киле Р) гибридов кольраби рекомендуем использовать инбредную линию Гин10ки1, обладающую высокой ОКС по устойчивости к киле и продуктивности.

6. Устойчивость к фузариозному увяданию у капусты наследуется моно-генно доминантно.

7. При гибридизации кольраби с капустой белокочанной формирование стеблеплода наследуется промежуточно.

8. При выращивании кольраби раннеспелые Р1 гибриды следует высаживать, используя схему посадки 70x20см. При загущении до 15см резко снижается средняя масса стеблеплода и урожайность на 6%, при высадке по схеме

70x25см средняя масса стеблеплода увеличивается, однако урожайность снижается на 14% из-за уменьшения числа растений на единицу площади.

Рекомендации и предложения

1. Организовать производство семян Р1 гибридов (Гтр21хКо1, Гтр21хГи7) для проведения станционных испытаний и передачи лучших из них в Госсортоиспытание.

2. Использовать линию Гин10ки1 в селекции устойчивой к киле кольраби.

Список опубликованных работ

1. Воробьёв М.В.Средняя масса стеблеплода П гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби. / Мона-хос Г.Ф., Воробьёв М.В. //Современные проблемы овощеводства и картофелеводства: сборник материалов I Международной научно-практической конференции / Рос.гос.заоч.ун-т. М., 2008.-17-19 с.

2. Воробьёв М.В. Создание линий кольраби, устойчивых к фузариоз-ному увяданию. / Монахос Г.Ф., Воробьёв М.В. //Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук: материалы всероссийской конференции с элементами научной школы для молодёжи. - Мичуринск:Изд-во МичГАУ, 2009. - 250-254 с.

3. Воробьёв М.В. Схемы посадки капусты кольраби. / Монахос Г.Ф., Воробьёв М.В. //Картофель и овощи 20Ю.№1.-18-19 с.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60x84'/¡6 Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 328.

Издательство РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Воробьёв, Михаил Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Ботаническое и биологическое описание кольраби

1.2 Основные направления в селекции кольраби

1.3 Теории гетерозиса

1.4 Использование инбридинга в селекции капустных культур

1.5 Методы получения гибридных семян капусты

1.6 Самонесовместимость и её использование в селекции гетерозисных гибридов капусты

1.7 Оценка комбинационной способности как важный этап селекционной работы 36 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. ЦЕЛЬ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Цель и задачи исследований

2.2. Методика проведения исследований

2.3. Технология возделывания кольраби в открытом грунте

2.4. Условия проведения опытов

Глава 3. НАСЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИНАКОВ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ КОЛЬРАБИ 3.1. Продолжительность вегетационного периода F1 гибридов, комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий

3.2. Средняя масса стеблеплода F1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби

3.3. Средняя масса листьев F1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби

3.4. Средний диаметр стеблеплода растений F1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий

3.5. Средняя высота стеблеплода растений F1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий

3.6. Среднее число листьев в розетке растений F1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий

3.7. Среднее содержание аскорбиновой кислоты F1 гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий кольраби

3.8. Среднее содержание сухих веществ F1 гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий кольраби

3.9. Среднее содержание растворимых сухих веществ F1 гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредн ых линий кольраби

3.10. Корреляционные отношения количественных признаков F1 гибридов

Глава 4. СЕЛЕКЦИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КИЛЕ

4.1. Расовая дифференциация возбудителя килы крестоцветных Plasmodiophora brassicae Wor. )

4.2. Наследование устойчивости к киле

Глава 5. ОЦЕНКА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗНОМУ

УВЯДАНИЮ (FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. CONGLUTINANS) ЛИНИЙ КОЛЬРАБИ

Глава 6 УРОЖАЙНОСТЬ СОРТОВ И ПЕРСПЕКТИВНЫХ F1 ГИБРИДОВ КОЛЬРАБИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СХЕМ ПОСАДКИ выводы

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий кольраби"

Капуста кольраби (Brassica caulorapa pasq.) Представитель семейства Капустные или Крестоцветные (Brassicaceae; Cruciferae). Кольраби была известна задолго до нашей эры. Ее выращивали в древнем Риме и называли «коулорапа», т.е. капуста-репа. Родина кольраби - остров Сицилия. Культура широко распространена в странах Западной Европы, а также в Турции, Китае, Средней Азии и Закавказье. На Руси кольраби известна с 16 века. В России не получила широкого распространения, возделывается в центральных и северных районах (Лизгунова Т.В.1984).

Этот овощ является профилактическим средством от всевозможных инфекционных заболеваний, способствует выведению жидкости из организма. Обладает противораковым, противоцинготным, противовоспалительным, противоотечным, противоатеросклеротическим, противомикробным, противотоксическим, кроветворным и общеукрепляющим действием. Употребление в пищу кольраби благотворно действует на нервную систему, обмен веществ и функции печени, желчного пузыря и желудочно-кишечного тракта. Она гораздо нежнее, чем белокочанная, мягко влияет на желудочно-кишечный тракт, стимулирует аппетит. Кольраби и сок из нее полезны детям, так как содержащийся в них кальций легко усваивается и идет на построение зубов и костей. Высокое содержание кальция, фосфора и белка делают этот вид капусты важным в питании беременных женщин (Октябрьская Т.А., Разинова Л.Б. 2003).

В стеблеплодах накапливается сухого вещества до 10,5%. Отличается высоким содержанием Сахаров (3-7%), значительная часть которых представлена сахарозой, что обуславливает ее сладкий вкус, белков (1,5-3%), клетчатки (0,9-1,2%). По содержанию витамина С кольраби занимает видное место среди многих овощных культур: в 100 граммах сырого вещества его накапливается до 50-100 мг. Это столько же и даже несколько больше, чем его имеют плоды лимона и апельсина. Вот почему капусту кольраби еще иначе называют "северным лимоном" (Черенок Л.Г 1997).

Кольраби в России занимает пока ограниченные площади и возделывается в основном на приусадебных и дачных участках. Количество сортов и гибридов, внесенных в Госреестр РФ 9, из них лишь один отечественный сорт Венская Белая 1350 с 1965г и один гибрид F1 Соната. Селекционная работа с этой культурой велась слабо и была направлена только на выведение сортов, в то время как большинство зарубежных компаний давно уже перешли, в основном, к производству гибридных семян из-за значительного увеличения урожайности и повышения качества продукции, происходящего вследствие гетерозисного эффекта в первом гибридном поколении. Ещё в 30-е годы 20 века основатель отечественной селекции капустных культур Е.М. Попова в свои исследования включила кроме белокочанной капусты, её разновидности, в том числе и кольраби. Исходным материалом служили сорта иностранной селекции, а так же местные селекционные формы Венская Белая 1350, Гигант. Основными направлениями селекции кольраби являлись однородность, скороспелость, повышенная длительность неодревесневения стеблеплода, высокие биохимические качества. Добиться сочетания этих признаков можно, главным образом при селекции F1 гибридов. Однако в то время генетика самонесовместимости не была изучена, поэтому исследования по созданию межлинейных F1 гибридов были начаты во ВНИИСОК и МСХА им К.А. Тимирязева в девяностых годах прошлого века.

В настоящей работе изложены результаты изучения комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий кольраби и закономерностей генетического контроля, основных хозяйственно-ценных признаков в системе полных диаллельных скрещиваний, а также наследования устойчивости кольраби к киле и фузариозному увяданию.

Практическая ценность работы. Созданы инбредные самонесовместимые линии с высокой ОКС по скороспелости, урожайности и другим хозяйственным признакам. По результатам предварительного станционного испытания выявлены перспективные F( гибриды кольраби, превосходящие стандартный сорт Венская белая 1350 на 12.23%. Получены формы кольраби с генетической устойчивостью к фузариозному увяданию. Созданы селекционные образцы с высокой устойчивостью к киле крестоцветых. Выявлена оптимальная площадь питания при выращивании скороспелых F1 гибридов кольраби.

На защиту выносятся следующие основные положения: особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимых линий кольраби, характер действия генов при контроле признаков у Fi гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в селекции F] гибридов кольраби; выделение доноров и источников устойчивости к киле и фузариозному увяданию и создание устойчивых форм и линий кольраби; выделение наиболее перспективных для условий Нечернозёмной зоны России F[ гибридов кольраби и выявление оптимальной площади питания при их выращивании.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Воробьёв, Михаил Владимирович

выводы

1. Скрещиванием самонесовместимых инбредных линий кольраби из коллекций Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева возможно создание высокоурожайных F1 гибридов разного срока созревания, превосходящих стандарты Венская белая 1350 и F1 Коссак по урожайности на 12-23%.

2. Разнообразие изученных Fi гибридов по продуктивности определяется различиями между родительскими линиями по ОКС и СКС, а также реципрокным эффектам. Высокой ОКС по продуктивности обладают линии Ги7; Гтр21; и Гим 145, высокой ОКС по скороспелости - Kopl и Ги7.

3. Различия по ОКС обусловлены аддитивными эффектами генов и частично доминантными. Разное проявление специфической комбинационной способности обусловлено сверхдоминированием и комплементарным эпистазом, а также ассиметрией в распределении доминантных аллелей между родительскими линиями.

5. В наследовании признаков "содержание аскорбиновой кислоты", "содержания растворимых сухих веществ" и "содержание сухих веществ" преобладает неполное доминирование при сильных неаллельных взаи модействиях.

6. Устойчивость к киле контролируется дупликатным взаимодействием двух рецессивных генов, однако при насыщающих скрещиваниях экспрессия генов устойчивости снижается и приобретает количественный характер. При создании устойчивых к киле Fi гибридов кольраби рекомендуем использовать инбредную линию Гин10ки1, обладающую высокой ОКС по устойчивости к киле и продуктивности.

7. Устойчивость к фузариозному увяданию у капусты наследуется моногенно доминантно.

8. При гибридизации кольраби с капустой белокочанной формирование стеблеплода наследуется промежуточно.

9. При выращивании кольраби раннеспелые F1 гибриды следует высаживать, используя схему посадки 70x20см. При загущении до 15см резко снижается средняя масса стеблеплода и урожайность на 6%, при высадке по схеме 70x25см средняя масса стеблеплода увеличивается, однако урожайность снижается на 14% из-за уменьшения числа растений на единицу площади.

Рекомендации и предложения

1. Организовать производство семян F1 гибридов (Ги7хКор1, Гтр21хГи7) для проведения станционных испытаний и передачи лучших из них в Госсортоиспытание.

2. Использовать линию Гин10ки1 в селекции устойчивой к киле кольраби.

Список опубликованных работ

1. Воробьёв М.В.Средняя масса стеблеплода F1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кольраби. / Монахос Г.Ф., Воробьёв М.В. //Современные проблемы овощеводства и картофелеводства: сборник материалов I Международной научно-практической конференции / Рос.гос.заоч.ун-т. М., 2008.-17-19 с.

2. Воробьёв М.В. Создание линий кольраби, устойчивых к фузариозному увяданию. / Монахос Г.Ф., Воробьёв М.В. //Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук: материалы всероссийской конференции с элементами научной школы для молодёжи. -Мичуринск:Изд-во МичГАУ, 2009. - 250-254 с.

3. Воробьёв М.В. Схемы посадки капусты кольраби. / Монахос Г.Ф., Воробьёв М.В. //Картофель и овощи 20Ю.№1.-18-19 с.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Воробьёв, Михаил Владимирович, Москва

1. Аверченкова З.Г. К методике выделения стерильных форм у белокочанной капусты.- Н.тр. ВАСХНИЛ "Гетерозис в овощеводстве",-Л.: 1968, -с.293-296.

2. Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты.-Автореф. канд. дисс.-М.: 1974,-17с.

3. Аверченкова З.Г. Изучение комбинационной способности отдельных растений белокочанной капусты сорта Номер первый 147.-Докл.ТСХА, вып. 216,-М.: 1976,- с.153-158.

4. Антонов Ю. П. Расовый состав, биологические особенности возбудителя килы и методы оценки и отбора на устойчивость к данному возбудителю: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1973, 24 с.

5. Артемьева A.M. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной.- Бюлл.ВИР -Л.: 1983, вып. 187, с.58-59.

6. Балинт А. Изучение основ гетерозиса у растений ( реферат ;). "Сельское, хозяйство за рубежом", 1962, № 8, с. 3 7.

7. Балышев Л. Н. Улучшение кормовых капустных растений ( капусты, кольраби, турнепса, редьки масличной ) при использовании полиплоидии и гетерозиса: Дисс. на соиск. учен. степ. докт. с.-х. наук, М.: 1988, ТСХА.

8. Бондарева Л.Л., Старцев В.И. Селекция капусты савойской и кольраби на гетерозис. — Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. М.: 2008., - с. 64-67.

9. Буренин В. И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса//Бюл. ВИР. 1971.-Вып. 19.-с. 32-36.

10. Ю.Воронин М. Plasmodiophora brassicae организм, причиняющий капустным растениям болезнь, известную под названием "кила". - Тр.С.-Петербургского общества естествоиспытателей, VIII. - С.-Петербург : 1877, -с. 169-201.

11. П.Даскалов X., Михов А. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве.- М.: Колос, 1978. 309с.

12. Даскалов X. Сущность и значение гетерозиса. Опыт овощевода. в кн.: Наука и человечество. - М.: Знание, 1981. - с. 121-126.

13. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - M.-JL: 1939.- 339с.

14. Джохадзе Т.И. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. -Бюлл.ВИР. -Л.: 1974, №40. с.69-75.

15. Джохадзе Т.И. Комбинационные свойства скороспелых сортров белокочанной капусты. в сб.науч.тр.: Методы ускорения селекции овощных культур. - Л.: 1975. - с.45-47.

16. Джохадзе Т.И., Кравец Л.А. Капуста краснокочанная, савойская, брюссельская, брокколи. Л.: Колос, 1983. - 72с.

17. Драгавцев В.А. Известия ТСХА, выпуск 2. М.: 2009, - с. 111-116.

18. Жегалов С.И. Гетерозис и его значение. отд. оттиск из жур. "Агроном", 1926, №4 - с. 1-8.

19. Иорданов М., Даскалов X. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1978. - 308с.

20. Квасников Б.В. Использование гибридных семян овощных культур. М., 1956, с. 3- 12.

21. Квасников Б.В. Использование гибридных семян овощных и бахчевых культур. В сб. Выращивание овощей, Госиздат, с/х литературы, М., 1959, с. 450-480.

22. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур. М., 1961, 12 с.

23. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур. М., 1964. - 7с.

24. Квасников Б.В., Белик Т. А., Корнацкая Н. М. Селекция капусты на устойчивость к киле. В кн.: Доклады совещания учёных к XVII международному конгресу по садоводству, 1966, с. 423 — 429.

25. Квасников Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных и бахчевых культур. в сб.: Гетерозис в овощеводстве. - JL: Колос, 1968. - с.З-24.

26. Квасников Б.В. Основные задачи и направления селекции овощных культур на приспособленность к механизированной технологии выращивания и уборки. С. -х. биология., 1979, т. 14, № 2, с. 131 138.

27. Кедров-Зихман О.О. Поликросс тест в селекции растений. - Минск, 1974. - с.127.

28. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений. Изд-во: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - М.-Л., 1940. - 245с.

29. Кильчевский А.В., Хотылёва Л.В. Экологическая селекция растений. -Минск.: 1997. 372 с.

30. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса. в ж.: Генетика, 1974, т. 10,№4. - с. 165-179.

31. Китаева И.Е. Гетерозисные'гибриды белокочанной капусты. в сб.: Гетерозис в овощеводстве. - Л.: Колос, 1968. - с.230-236.

32. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи. Тр.по прикл.бот., ген. и сел., 1976, т.58, вып.2. -с.128-154.

33. Конарев В.Г. и др. Гетерозис и его прявление по данным биохимии и молекулярной генетики: Сельхоз. биология. 1981. - т. 16, № 3.

34. Конвичка О. Методы селекции капусты. в сб.: Обмен опытом получения высоких урожаев капусты ( Материалы совещания с участием представителей стран народной демократии ). - М.,1958. - с.391- 393.

35. Кружилин А. С. О перспективах изучения физиологии гетерозиса и ЦМС. В сб. "Гетерозис в овощеводстве", Колос, Л., 1968, с. 93 95.

36. Крючков А.В., Гетерозисная селекция капусты. Метод, указания по селекции капусты. -М.: 1989, с. 34-36.

37. Крючков А. В. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов кочанной капусты // Гетерозис в овощеводстве. М.: Колос, 1968, с. 289 -292.

38. Крючков А.В. Основные принципы получения гибридных семян капусты на основе самонесовместимости. Докл.ТСХА, вып. 186, 1972. - с. 195-199.

39. Крючков А. В. Способы выделения гомозиготных по аллелям самонесовместимости растений капусты. Доклады ТСХА, М., 1974, вып. 197, с. 115-121.

40. Крючков А.В., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на признаки и комбинационную способность линий белокочанной капусты. Докл.ТСХА, 1976. вып. 216. - с.148-152.

41. Крючков А.В. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости. Изв.ТСХА, 1977, вып.1. - с.124-131.

42. Крючков А. В., Полетаев В. И. Оценка гибридов белокочанной капусты по урожайности, лёжкости и устойчивости к точечному некрозу при хранении//Докл. ТСХА. 1977.- Вып. 231. - С. 148 - 151.

43. Крючков А.В., Кулиев Ш.Б., Алиаскер-Заде Р.Д. Оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий белокочанной капусты при летнем и весеннем выращивании гибридов. Изв.ТСХА, 1979, вып.1. - с. 108-118.

44. Крючков А.В., Алиаскер-Заде Р.Д., Кулиев Ш.Б. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты в системе диаллельных скрещиваний . в сб.: Развитие овощеводства в Азербайджане. - Баку, 1980. - с. 138-145.

45. Крючков А.В., Гетерозисная селекция капусты. Метод, указания по селекции капусты. -М.: 1989, с. 34-36.

46. Крючков А. В. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов кочанной капусты на основе самонесовместимости // Пробл. Увеличения производства, улучшения семеноводства и хранения овощей. Баку, 1983.

47. Крючков А.В., Лежнина А.А. Затраты труда и средств на производство семян самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты // Изв. ТСХА. 1983.-Вып. 4-с. 191-192.

48. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Аль Фахли И. Ю. Генетический контроль продуктивности и комбинационной способности скороспелых сортов томата // Изв. ТСХА. - 1992. - Вып. 3. - с. 43 - 53.

49. Кушнер X. Ф. О генетической и физиологической природе гетерозиса и инцухт-депрессии. // Журнал общей биологии. 1941. - Т. II, № 2, с. 259 -269.

50. Лизгунова Т. В. История ботанического изучения огородной капусты Brassica oleracea L. // Тр. по прикл. ботанике, ген. и сел., 1959. Т. 32. -Вып. 3.

51. Лизгунова Т.В. Капуста. в кн.: Гетерозис в овощеводстве.- Л., 1966. -с.164-193.

52. Лизгунова Т. В. и др. Формирование, результаты изучения и использования коллекции капусты ВИР // Бюл. ВИР. Л., 1978. - Вып. 85. -с. 33-56.

53. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. Л., 1984, т.11. - 328с.

54. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика М.: Мир, 1985.

55. Макарова С.Г. Агробиологическое изучение сортов поздней белокочанной капусты и методы ее селекции в Лесостепи УССР. -Автореф.канд.дисс. Харьков, 1972. - 26с.

56. Малахова Е.И. Перспективные для Нечерноземной зоны гибриды белокочанной капусты. Тр. по прикл. бот., ген. и селек.- Л., 1977, вып.З. -с.133-140.

57. Малахова Е.И. Исходный материал для селекции лежких сортов кочанной и савойской капусты в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР. -Автореф.канд.дисс. Л., 1979. - 22с.

58. Монахос Г.Ф., Абдул Хамид. Использование хлорида натрия при размножении самонесовместимых линий белокочанной капусты. Москва, Изв. ТСХА, вып. 2, 2001, с. 54-56.

59. Монахос Г.Ф., Баух В. Результаты испытания четырехлинейных гибридов среднеспелой .белокочанной капусты. в сб.: Прогрессивные приемы селекции плодоовощных культур.- М.: ТСХА, 1984. - с.66-72.

60. Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. -Автореф.канд.дисс. М.: ТСХА, 1984. - 17с.

61. Монахос Г.Ф., Схема создания двухлинейных гибридов капустных овощных культур на основе самонесовместимости. — М.: Изд-во ГРАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева 2007, с. 86-94.

62. Монахос Г.Ф., Монахос С.Г. Капуста пекинская. М.: Изд-во ГРАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева 2009, - 182 с.

63. Монахос Г. Ф. Расовый состав возбудителя килы и результаты селекции капусты на устойчивость к патогену // Защита овоще-бахчёвых культур и картофеля от вредителей и болезней: Тез. докл. науч.-практ. конф. Тирасполь, 1986.

64. Монахос Г.Ф., Джалилов Ф.С., Монахос С.Г. Оценка устойчивочти капустных растений к киле. М.: 2009, - 24 с.

65. Монахос Г.Ф., Ушанов А.А. Наследование устойчивости к киле (Plasmodiophora brassicae Wor.) у линий листовой капусты (Brassica oleraceae ssp.acephala). Известия ТСХА.- М.: ТСХА, 1998, №2 - с.106-115.

66. Монахос Г. Ф. Отчёт о научно-исследовательской работе по теме "Разработать и испытать новые методы семеноводства гибридов позднеспелой белокочанной капусты, получаемых на основе мужскостерильных родительских линий", М.: ТСХА, 2000. — 39 с.

67. Монахос Г. Ф., Зубик И. Н. Наследование средней массы корнеплода и комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона. // Докл. ТСХА, 2000-Вып. 271.-с. 175- 185.

68. Монахос Г. Ф., Пацурия Д. В., Лежнина А. А., Воробьёва Н. Н. Влияние хлорида натрия на проявление самонесовместимости линий белокочанной капусты // Докл. ТСХА, 2000 Вып. 271. - с. 163 - 169.

69. Монахос Г. Ф., Ушанов А. А. Использование линий листовой капусты ( Brassica oleracea var. acephala ) как источника устойчивости к киле вселекции белокочанной капусты ( Br. oleracea var. capitata ) // Докл. ТСХА, 2000 Вып. 271. - с. 169 - 175.

70. Морозова М.С., Пыльнева Е.В. Капуста. М.: 2007, - 192 с.

71. Мусич В.Н., Герасименко В.Ф. Комбинационная способность и типы действия генов у сортов озимой мягкой пшеницы по признаку морозостойкости. в ж.: Генетика, 1984, т.ХХ, №12. - с.2031-2034.

72. Мюнтцинг А. Генетика. "Мир", М., 1967, с. 354 374.

73. Наумов Г. Ф. Селекция и урожай полевых культур. Харьков, 1984.

74. Никулина Л.Б. Межсортовая гибридизация капусты как способ повышения урожайности. Автореф.канд.дисс.- Мичуринск, 1954. - 6с.

75. Октябрьская Т.А., Разинова Л.Б. Капуста. М.: 2003, - 249 с.

76. Пакудин В. 3. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях. Бюлл. ВИРа, Л., 1974, вып. 42, с. 73 76.

77. Пивоваров В.Ф., Старцев В.И. Капуста, её виды и разновидности. М.: 2006,- 191 с.

78. Писарев В. Е. Инцухт. — В кн.: Теоретические основы селекции растений. 1935, т. 1, с. 597-646.

79. Подколзина В. Е., Шумова Е. В. Фузариозное увядание горчицы сарептской // Защита растений. 1987. № 9. С. 34 35.

80. Полигаев В.И. Методы оценки качества плодов и овощей. — М.: 1988, -136. с

81. Попова Е.М. Высокоурожайные гибридные семена капусты. в сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. - Краснодар, 1963. - с. 165-168.

82. Портенко Л. Г., Никоноренков В. А. Фузариозное увядание рапса. // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. Вып. 3. С. 56 60.

83. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний. в ж.: Генетика, 1966, №1. - с.29-40.

84. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. в сб.: Методики генетико-селекционного и генетического эксперимента. - Минск, 1973. - с.48-77.

85. Сибилева А. Г. Создание лёжких сортов поздней капусты // Методы селекции овощных культур. Кишинёв, 1975. - с. 94 — 98.

86. Симинел В. Д., Бабицкий А. Ф. К природе гетерозиса. В сб. "Повышение эффективности гетерозиса при селекции полевых культур", Кишинёв, 1981, с. 5- 13.

87. Симон А. М. Расовый состав возбудителя килы капусты в отдельных районах Ленинградской области // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1990. Т. 132. С. 89-91.

88. Синская Е.Н. Межвидовые скрещивания культурных Brassica. Тр.по прикл. бот. и селекц., 1927, т. 17, вып.1. - с.3-39.

89. Синская Е.Н. Селекция кормовых трав. В кн.: Теоретические основы селекции растений. М.; Л., 1935, т. 2, с. 587.

90. Смиряев А. В. и др. Биометрия в селекции и генетике растений М.: Изд-воМСХА, 1992.

91. Соколов Б. П. Инбридинг в применении к селекции кукурузы. Тр. Ин-та кукурузы. Днепропетровск, 1930, № 6/1, с. 25.

92. Соколов Б. П. Гибриды кукурузы. М., 1955, с. 44.

93. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов -одна из причин гетерозиса. в ж.: Общая биология, 1974, т.35, №5. - с.666-677.

94. Студенцов О.В. Исходный материал для селекции капусты летнего срока выращивания в Краснодарском крае. Автореф.канд.дисс. - Л., 1971. - 24с.

95. Тараненко Л. К. Инбридинг в селекции гречихи // Генетические основы селекции и семеноводства гречихи — Кишинёв, 1975. — с. 55 — 61.

96. Тимофеев Н.Н., Волкова А.А., Чижов С.Т. Селекция и семеноводство овощных культур. — М.: 1960, 478 с.

97. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., Шварц М.К. Селекция на комбинационную способность. Бюлл.института биологии, вып.5, 1960. -с.210-216.

98. Турбин Н.В. Гетерозис и его использование в растениеводстве // Селекция и семеноводство с. — х. растений в Белоруссии. — Минск, 1961 б. — с. 18-28.

99. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Использование гетерозиса в растениеводстве ( обзор ) // Методы определения комбинационной способности. М., 1966. - с. 27 - 44.

100. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. в ж.: Вестник с.-х. науки. - М., 1967, №3. -с. 16-91.

101. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. Сб. "Генетические основы селекции растений". М., "Наука", 1971, с. 112 154.

102. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений // М.: Изд. Колос, 1968.

103. Фадеева Т. С. Значение гетерозиготности и онтогенетических адаптаций в сохранении сортов-клонов земляники. — В кн.: Исследования по генетике. 1964, в. 2, с. 111 120.

104. Фадеева Т. С. проблемы сравнительной генетики растений. III. Изучение внутривидовой изменчивости природных форм вида Fragaria vesca L. -Вестн. Ленингр. ун-та, 1966, № 21, с. 126 135.

105. Фадеева Т. С. Проблемы сравнительной генетики растений. IV. Параллелизм наследственной изменчивости и его генетическая обусловленность, В кн.: Исследования по генетике. 1967, в. 3, с. 77 — 96.

106. Федченко Г.А. Проявление комбинационной способности родительских линий поздней белокочанной капусты в зависимости от густоты посадки // Интенсификация овощеводства в Белоруссии. Минск, 1985. - с. 42 - 50.

107. Федченко Г.А. Оценка комбинационной способности промежуточных гибридов позднеспелой белокочанной капусты по урожайности и лежкости. -Тезисы докл.5 съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров. -Горки (25-27.VIII. 86) 4.1. с. 134.

108. Фёдоров и др. Получение и изучение автофертильных линий у ржи. В кн.: Использование насыщающих скрещиваний и самонесовместимости в селекции сельскохозяйственных растений. Киев, 1975, с. 132 - 139.

109. Фотын И. Использование гетерозиса в растениеводстве. в ж.: Вестник с.-х. науки, 1967, №3. - с.53.

110. Хаджинов М. И. Селекция кукурузы. В кн.: Теоретические основы селекции растений. М., 1935, т. 2, с. 377 — 447.

111. Хаджинов М. И. Цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы и использование её в селекции и семеноводстве, В кн.: Стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. Киев, 1962, с. 103 - 143.

112. Химич Р.Е. Гетерозис у капусты. в сб.: Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. - М.: 1935, вып.1. - с.63-81.

113. Хотылева JI.B. Принципы и методы селекции на комбинационную способность. в сб.: Селекция гибридной кукурузы. - Минск: Наука и техника, 1965. - с.3-80.

114. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. М.: 1976, - 479 с.

115. Черенок Л.Г., Капуста. -М.: Сэр-Вит, 1997. -224 с.

116. Шмараев Г. Е. О перспективах использования гетерозиса кукурузы. -Бюлл. ВИР, 1974, №40. с.3-9.

117. Шупак К. Д., Серединская А. Ф. Некоторые особенности обмена веществ гетерозисных гибридов томатов. В сб. "Гетерозис в овощеводстве", Изд. "Колос", Л., 1968, с. 127 138.

118. Эндерлайн X. Создание синтетических сортов кормовой капусты, -Докл. Первого коорд. Совещ. По корм. Крестоцв. Культур, по теме 6.5: "Совершенствование методов селекции и семеноводства, выведение более урожайных кормовых культур" Шверин, 1978.

119. Adamson R.M. Self- and cross-incompatibility in early roundhead cabbage. -Canad.J.Plant Sci., 1965, v.45, 5, p.493-498.

120. Aist J. R., Williams P. H. The cytology and kinetics of cabbage root hair penetration by Plasmodiophora brassicae. Can. J. Bot. 49, 1971, p. 2023 2034.

121. Allgayer H. Genetische Untersuchungen mit Gartenkohl ( Brassica oleracea ) nach kreuzungsversuchen von kichard Freudenberg // Zeit. Ind. Abst. U. Vererb. -1927.-Bd. 47.-s. 72-79.

122. Bagget J. R. 'Oregon CR-1' broccoli. HortScience 11., 1976. P. 622 623.

123. Bagget J. R., Kean D. Clubroot-resistant broccoli breeding lines OSU CR-2 to OSU CR-8. HortScience 20, 1985. P. 784 785.

124. Barbeyron J., Boury S. Marker assisted selection in cauliflower. Molecular mapping of a nuclear recessive male sterility gene.- Rennes, France, Acta Horticulturae, 459, 1997, p. 149-155.

125. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiosperms. 2. Iberis amara. -Heredity, 1954, v.8, 3, p.305-332.

126. Bateman A.J. Self- incompatibility systems in angiosperms. 3.Cruciferae. -Heredity, 1955. v.9, 1, p.53-68.

127. Bauch W. Probleme der Hybrydzuchtung bei Kopfkohl. Vortrag zuchtergemeinschalf Gemuse der DDR, 1977 (urveroffnet).

128. Bauch W. Hybridzuchtung bei Kopfkohl. Akad. des Landwertschafts-wissenschaften DDR, Berlin, 1980, v.18, h.13, s.1-39.

129. Bauch W. Bewertung verschiedener hybridzuchtverfahren bei kopfkohl ( Brassica oleracea var. capitata ) // Arch. Zuchtungsforsch. Berlin. 1982. - Bd. 12, H. 12.-S. 135-145.

130. Brown G. G. et al. Molecular analysis of Brassica CMS its application to hybrid seed production.- Rennes, France, Acta Horticulturae, 459, 1997, p. 149155.

131. Buczacki S. T. et al. Study of physiologic specialization in Plasmodiophora brassicae: proposals for attempted rationalization trough an international approach. Trans. Br. mycol. Soc. 65, 1975, p. 295 303.

132. Castle W. E. The explanation of hybrid vigor. — Proc. Nat. Acad. Sci., 1926. -V. 12, p. 16-19.

133. Chiang M. S. Diallel analysis of the inheritances of quantitative characters in cabbage ( Brassica.oleracea var. capitata L. ) // Cariad. J. Genet. ( Cytol.- 1969. -v. 2, № l.-p. 103 109.

134. Crete R. Worldwide importance of clubroot.- Clubroot Newsletters, 1981, 11, p.6-7.

135. Crisp P. et al. The exploitation of genetic resources of Brassica oleracea in breeding for resistance to clubroot ( Plasmodiophora brassicae ). — Euphytica, 1989, p. 215-226.

136. CrowI.F. Alternative hypotesis of hybrid vigor.- Genetics, 1948, 33, p.5.

137. Crute I. R. The relationship between Plasmodiophora brassicae and its hosts: The application of concepts relating to variation in inter organismal associations. In: Adv.Plants Pathol. 1986, v.5, p. 1-52.

138. Davenport С. B. Degeneration albinism and inbreeding. Science, 1908, V. 28, p. 454-455.145.

139. Detjen L.R. et al. Cabbage characters and their heredity. Bull. Delavar Agric. Ex. Sta., 1933, 180, p. 5-78.

140. Dickinson H.G., Lewis D. Cytochemical and ultrastructural differences between intraspecific compatible and incompatible pollinations in Raphanus. -Proc. Roy. Soc., London, Ser.B, 1973a, v.183, 1070, p.21-38.

141. Dixon G. R. Methods used in Western Europe and the USA for testing Brassica seedling resistance to clubroot ( Plasmodiophora brassicae ). Plant Pathology 25, 1976, p. 129 134.

142. Dixon G. R., Robinson D. L. The susceptibility of Brassica oleracea cultivars to Plasmodiophora brassicae ( clubroot). Plant Pathol. 35, 1986, p. 101 107.

143. EastE.M., Mangelsdorf, 1925

144. Gerstel D. U., Riner M. E. Self-incompatibility studies in guayule. I. Pollen tube behaviour. J. Hered., 41, 1950, p. 49-55.

145. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance.-Heredity, 1956a, v. 10, l,p.31-50.

146. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to dialel crossing sistems. Austrl. Jou.of Bio.Sci., 1956 b, v.9, 4, p.463.

147. Hageman R. H., Leng E. R., Dudley J. W. A biochemical approach to corn breeding. A dvan. Agron., 1967, vol. 19, p. 45 - 86.

148. Haruta T. Studies on the genetic mechanism of self- and cross-incompatibility in Cruciferous vegetables. Ress.Bull.Takii PI. Breed. Sta. Kioto, 1962, 2, p. 169.

149. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 1954b, 39, p.789-809.

150. Hayman B.I. Heterosis and quantitative inheritance // Heredity. 1960. - v. 15, №2-3.-p. 324-327.

151. Hodgkin T. The role of pollen and stigma in determing the lavel of partial self-incompatibility in Brussels sprouts. Euphytica, 1977, v.26, 2.

152. Honig F. Der Kohlkropferrege (Plasmodiophora Brassica Wor.) Gartenbauwissensch, 1931, 5, 116-225.

153. Howard H. W. Self-incompatibility in polyploid forms of Brassica and Raphanus. Nature, bond., 149, 1942, p. 302 303.

154. Johnson A.G. Male sterility in Brassica. Nature, 1958, v. 182, 46-48, p. 1523.

155. Johnson A.G. Factors affecting the degree of self-incompability in inbreed lines of Brussels sprouts.- Euphytica, 1971, v.20, 4, p.561-573.

156. Johnson A.G., Blyton Conway J. Inbred lines with dominant incompatibility allels for use as parents of Fi hybrid Brussels sprouts // Euphytica. - 1976. — v. 25, № l.-p. 175 - 183.

157. Johnson A.G. Breeding inbred varieties of Brussels sprouts. — Sci. Hort., 1984, v. 35, p. 45-49.

158. Johnston T. D. Inbreeding and hybrid production in marrow-stem kale (Brassica oleracea L. var acephala D. C.). 3. The development and production of hybrids for commercial use. Euphytica, 14, 1965, p. 119 123.

159. Johnston T. D. Studies on a diallel cross and double-cross hybrids among various Brassica oleracea types // Euphytica. 1968. - V. 17, № 1. - p. 63 - 73.

160. Jones D. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis .- Genetics, 1917, 2, p.466-479.

161. Kakizaki Y. Studies on the genetics and physiology self- and cross-incompatibility in the common cabbage ( Brassica oleracea L. var capitata ). Jap. Journ. Bot., 1930, v. 5, p. 133-208.

162. Kakizaki Y. Hybrid vigor in egplants and its practical utilization. Genetics.- 1931. 16.-p. 1 - 16.

163. Kanno Т., Hinata K. An electron microscopic study of the barrier against pollen tube growth in self-incompatible cruciferae // Plant cell physiol. - 1969. -V. 10, № l.-p. 213-216.

164. Lamers W., Toxopeus H. New "Multipot" clubroot resistance screening method in use at the SVP. In: Buczacki S. Т., Williams (Eds), Woronin +100 International Conference on Clubroot, Madison, Wisconsin, 1977, p. 122— 123.

165. Larckom J. (1984?) Fi hybrid brassicas // Garden J. R. Hortic. Scoc. 1983. -V. 108, №6.-p. 225-228.

166. Lawson J. et al. The effect of genotype on levels of pseudocompatibility and the production of improved varienties in Brassica oleraceae. J. Hort.Sci., 1976, v.51, 1, p.123-132.

167. Laurens F. et al. Inheritance of resistance to clubroot (Plasmodiophora brassicae Wor.) in kale (Brassica oleracea ssp. acephala). Hereditas, 1993, v. 119, p.253-262.

168. Lerner J. Genetic homeostasis.- Oliver and Boyd. -Edinburg, 1954.

169. Lewis D. Competition and dominance of incompatibility alleles in diploid pollen. Heredity. 1, 1947, p. 85 108.

170. Mather K. Biol. Revs, 1942, 43, p. 309.

171. Mather K. Genetical control of stability in development.- Heredity, 1953, v.7, 1-2, p.297-336.

172. Mather K. The genetical basis of heterosis. Proc.Roy.Soc., 1955, v.144, 915, p.143-150.

173. Mather K., Jinks J. L. Biometrical genetics. The study of continuous variation London - New York, 1982. - 463 p.

174. Milliano W., Scheffer R., Fusarium wilt or yellows. Brassica conference, 1996.

175. Nasrallah M.E. et al. Genotype, protein, phenotype relationships in self-incompatibility ofBrassica. Genet. Res., 1972, v.20, 2, 151-160.

176. Nelson et al. Eds. Fusarium: Diseases, Biology and Taxonomy. Pennsilvanis State Univ. Press, 1981, 457 p.

177. Nettancourt D. Self-incompatibility in angiosperms. Berlin, Springer-Verl., 1974, p. 230.

178. Nishi S. Proc. of the 17-th Intern. Hort. Congr. Vol. 3, 1966.

179. Nishi S. FI seed prodaction in Japan. Proc. of the 17th Intern.Congr., 1967, v.3,p.231-259.

180. Nishio Т., Hinata К. ( Tohoku ). Analysis of S-specific proteins in stigma of Brassica oleracea L. by isoelectric focusing // Heredity. 1977. - v. 38, № 3. - p. 391 -396.

181. Nieuwhof M. Identity test of Ms-genes of Brussels sprout and cauliflower. -Euphytica, 1968, v. 17, 2, p.202-206.

182. Ockendon D.J. Pollen tube growth and the site of the incompatibility reaction in Brassica oleracea // New phytol. 1972. - v. 71, № 3. - p. 519 - 522.

183. Ockendon DJ. The s-allele collection of Brassica oleraceae.- Incomp.news, 1975, 5, p.82-84.

184. Ockendon D.J. On s-allele survey of cabbage.- Euphytica, 1982, v.31, 2, p.325-331.

185. Odland M.L. et al. The utilization of cross -compatibility and self-incompatibility in the production of the FI hybrid cabbage.- Proc. Amer.Soc.Hort.Sci., 1950, v.55, p.391-402.

186. Ogura H. // Studies on the new male sterility in the Japanese radish with special reference to utilization of this sterility toward the practical raising of hybrid seeds. Mem. Fac. Agric. Kagoshima Univ. 1968, v. 6, p. 39 - 78.

187. Pados K. et al. Citoplazmas himsteril alapyanag, onmeddo vonalak es in vitro, modzerek felhasznalasa a kaposztafelek hagyuzemi F hibrid. Vetomogjanak eloallitasaban. Zoldsegtermesrt, Kut. Int. Bull. Kecskemet. 1983, c. 16, s. 142 -185.

188. Pearson O.H. Observation on the type of sterility in Brassica oleraceae var.capitata. Proc. Amer.Soc.Hort.Sci., 1929, v.26, 1, p.34-38.

189. Pearson O.H. Breeding plants of the cabbage group.- California, Exp.Sta.BulL, 1932, p.532.

190. Pearson O.H. Dominance of certain quality characters in cabbage.-Proc.Amer.Soc.Hortic.Sci., 1934, v.31, p. 169-176.

191. Pearson O.H. Cytoplasmically inherited male sterility characters and flavor components from species cross Brassica nigra. J.Amer.Soc.Hort.Sci., 1972, v.97, 3, p.297-402.

192. Pearson O.H. Heterosis vegetable plants // Heterosis. Springer Verlag-Berlin Heicklberg-New York-Tokyo, 1983, p. 181 -238.

193. Pease M. S. Genetic studies in Brassica oleracea // J. Genetics. 1926. - v.16, №3.-p. 363-385. 1926

194. Pease M. S. Genetic studies in Brassica oleracea. II. The kohlrabi. J. Genet.,17, 1927, p. 253-267.

195. Pelofske P. J., Bagget J.R. Inheritance of internode length plant form and annual habit in a cross of cabbage and broccoli "Brassica oleracea var. capitata and var. italica plenacic" // Euphytica. 1979. - v. 28, № 1. - p. 189 - 197

196. Price H. L. Inheritance in cabbage hybrids // Ann. Rep. Virginia Polite Inst. Agr. Exp. Sta., 1912.

197. Redfern A.J. et al. Scottish Horticultural Research Institute, 23, Ann.Rep., 1976, 1977, p.50.

198. Rundfeld H. Untersuchungen zur Zuhtung der Kopfkohles. Ztitschrift fur Pflanzenzuchtung, 1960, b.44, 1, p.30-62.

199. Rundfeld H. Kohl.- Berlin und Hamburg, 1962, p. 149-222.

200. Sampson D.R. A second gene for hairs in Brassica oleraceae and its Tentative location in lineage group 4. Canad.J.Genetics and Cetol., Ottawa, 1978, v.20, 1, 101-109.

201. Shull G.H. A pure-line method of corn breeding.- Amer.Breeders Assoc.Rep., 1908, 4, p.296-301.

202. Shull G.H. Hybridization methods in corn breeding // Rept. Amer. Breed. Mag.-1910.-V. l.-P. 98-107.

203. Shull G.H. Uber die Heterozygotie mit Pucksicht auf den praktischen Zuchtungs-erfolg. Beitr. Zur Pflanzenzucht, 1922, Bd. 5, № 192, p. 134.

204. Sing С. F. et al. Isozymes of a poyploit series of wheat // Genetics. — 1969. -V. 61,№2.-P. 391 -398.

205. Singleton W. R. Genetics, 1943, 28.

206. Sprague G.F., Tatum L. A. General versus specific combining ability in single crosses of corn. J.Amer.Soc.Agron., 1942, v.34, 4, p.923-932.

207. Stadler L. J. Some observations on gene variability and spontaneous mutation. Spag Memorial Lectures, Michigan, State Coll. Press, 1939.

208. Stout A.B. Fertility in Cichorium intibus. The sporadic occurence of self-fertile plants among the progeny of self-sterile plants. Amer.J.Bot., 1917, v.4, p.375-395.

209. Stout A.B. Pollen-tube behaviour in Brassica pekinensis with reference to self-incompatibility in fertilisation // Amer. J. Bot. 1931. - V. 18, № 3-4. - P. 686-695.

210. Tatebe T. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in Japanese Radish.- J.Hort.Assoc.Japan., 1944. v.15, 1, 61-73.

211. Tatebe T. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in Japanese Radish.- J.Japan Soc.Sci., 1968, v.37, 3, p.227-230.

212. Thompson K.F.Self-incompatibility in marrow-stem cale Brassica oleraceae var. acephala.- Demonstration of a sporophytic sistem.- J.Genet., 1957, v.55, 1, 4560.

213. Thompson K.F. et al. Self-incompatibility in marrow stem cale (Brassica oleraceae var. acephala).-Genetics, 1959, v.56, 3, p.325-340.

214. Thompson K.F. Breeding problems in marrow-stem kale Т. B. dtsch. Akad. Landw Wiss Berl., № 32, 1960, 117 128.

215. Thompson K.F. Resistance to the cabbage aphid (Brevicoryne brassicae) in Brassica plants. Nature, Lond., 198, 1963, p. 209.

216. Thompson K.F. Triple cross hybrid kale.- Euphytica, 1964, v.13, 2, p.173-177.

217. Thompson K.F. et al. The breackdown of self-incompatibility in cultivars of Brassica oleraceae. Heredity, 1966b, v.21, 4, p.637-648.

218. Thompson K.F., Taylor J.P. Non-linear dominance relationships between S-alleles. Heredity. - 1966. - V. 21, № 3. - P. 345 - 362.

219. Toxopeus H., Janssen A. M. P. Clubroot resistance in turnip. II. The 'slurry' screening method and clubroot races in the Netherlands. Euphytica 24, 1975, p. 751 -755.

220. Toxopeus H. et al. Physiological specialization in Plasmodiophora brassicae: an analysis by international experimentation. Trans. Br. mycol. Soc. 87, 1986, p. 279-287.

221. Visser D.L. et al. Classification of s-alleles by their activity in s-heterozigotas of Brussels sprout (Br.oleraceae var.gemmifera (D.C.)). Euphytica, 1982, v.31, 3, p.603-611.

222. Voorips R.E., Visser D. L. Examination of resistance to clubroot in accessions of Brassica oleracea using a glasshouse seeding test. Neth. J. PI. Pathol: 99, 1993, p. 269 276.

223. Voorips R.E. Plasmodiophora brassicae: aspects of pathogenesis and resistance in Brassica oleracea. Euphytica, 1995, v. 83, p. 139 - 146.

224. Voorips R. E. et al. Genetic analysis of resistance to clubroot (Plasmodiophora brassicae) in Brassica oleracea. 1. Analysis of symptom grades. -Euphytica, 1997, v.93, p. 31-39.

225. Watts L.E. Levels of compatibility in Brassica oleraceae.- Heredity, 1968, v.23, l,p.l 19-125.

226. Webb P. C. R. Zoospores, believed to be those of Plasmodiophora brassicae, in the root hairs of non-cruciferous plants. Nature, 1949, p. 608.

227. Wiering D. Artificial pollination of cabbage plants. Euphytica, 1958, v.7, 3, 223-227.

228. Williams P. H. A system for the determination of races of Plasmodiophora brassicae that infect cabbage and rutabaga. Phytopathology 56, 1966, p. 624 626.

229. Yoshikawa H. Breeding for clubroot resistance OFcrucifer crops in Japan. Jpn. Agr. Res. Quart. 17, 1983, p. 6 11.

Информация о работе

Воробьёв, Михаил Владимирович
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2010
ВАК 06.01.05

Диссертация

Изучение комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий кольраби - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы