Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологические особенности и комбинационная способность инбредных линий пекинской капусты
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и комбинационная способность инбредных линий пекинской капусты"
^даписи
ЭЛЬ РКЕИБИ ЖАН ЭЛЬ ХУРИ БУЛОС
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ ПЕКИНСКОЙ КАПУСТЫ
Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Э
Москва - 2000 г.
Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных и плодовых культур Московской сельскохозяйственной академии им.К. А.Тимирязева.
Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Б.В.Мамонов.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, доцент В.А.Скачко; кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник В.Г.Судденко.
Ведущее учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур.
Защита диссертации состоится 28 июня 2ООО г. в 16.00 час. На заседании диссертационного совета Д 120.35.03. в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева.
Адрес: 127550, Москва, И-550,
Тимирязевская ул., 49. Ученый совет МСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА
Автореферат разослан/^2000 года.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук О.Н.Аладина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Обеспечение населения свежен овощной продукцией в течение года - одна из основных задач сельскохозяйственного производства. Особое место среди ведущих зеленных культур занимает пекинская капуста. Высокая питательная ценность, содержание легкоусвояемых углеводов, белков, минеральных солей, витаминов группы В, РР, каротина, аскорбиновой кислоты позволяют использовать эту культуру в рационе питания в качестве диетического продукта.
Повышение продуктивности, а также улучшение других хозяйственно полезных признаков зависит от подбора родительских пар, способных давать при скрещивании гетерознсное потомство. Использование гетерозиса у гибридов Р1 пекинской капусты, оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий и выяснение связей между признаками линий и их комбинационной способностью представляются весьма актуальными.
В практике семеноводства гибридов используются инбредные самонесовместимые линии, что обеспечивает получение 100% гибридных семян. На степень проявления самонесовместимости оказывает влияние целый ряд факторов, в том числе биологических. В связи с этим, не менее актуально изучение проявления самонесовместимости в зависимости от биологических особенностей цветения и оплодотворения инбредных линий пекинской капусты.
Цель н задачи исследований. Цель настоящей работы направлена на определение влияния некоторых биологических факторов на проявление самонесовместимосги при автогамном опылении цветков, а также на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов самонесовместимых инбредных линий пекинской капусты, а также изучение комбинационной способности и генетических параметров самонесовместимых инбредных линий по основным хозяйственно ценным признакам. Задачи исследований:
1. Выявить биологические особенности цветения и оплодотворения самонесовместимых инбредных линий пекинской капусты.
2. Определить влияние возраста опыляемого цветка и бутона на завязываемость семян у самонесовместимых инбредных линий пекинской капусты.
3. Установить биологические и биохимические особенности самонесовместимых инбредных линий пекинской капусты.
4. Провести оценку общей и специфической комбинационной способности 7 самонесовместимых инбредных линий.
5. Изучить наследование и генетическую природу важных хозяйственно ценных признаков инбредных линий и характер действия генов при контроле признака у F1 гибридов.
Научная новизна. Определены оптимальные условия проявления гена самонесовместимости у инбредных линий пекинской капусты. Определены параметры физиологического состояния цветков и бутонов на
завязываемость семян. Проведена оценка 42 гибридов F1 и комбинационной способности 7 самонесовместимых инбредных линий пекинской капусты. Выяснена природа наследования хозяйственно ценных признаков у инбредных линий и показана возможность выведения F1 гибридов. По ряду изучаемых вопросов в отечественной и зарубежной литературе публикаций не обнаружено.
Практическая ценность. На основе проведенных исследований даны рекомендации поточной оценке степени проявления самонесовместимости в зависимости от физиологического состояния цветка и бутона. Предложены исходные инбредные линии пекинской капусты, дающие высокий гетерозисный эффект по ряду хозяйственно ценных признаков.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на научной конференции ТСХА в декабре 1999 года и на заседаниях кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур ТСХА.
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации подготовлены и сданы в печать 2 статьи.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 133 страницах машинописного текста, включает 47 таблиц, 12 рисунков и фотографий. Состоит из введения, обзора литерагуры, экспериментальной части, выводов, предложений и рекомендаций. Список литературы включает 256 наименований, в том числе 155 зарубежных авторов.
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная работа выполнена в 1996-99 гг. на Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева ТСХА в зимних остекленных и весенних пленочных теплицах. В качестве материала использовали 7 самонесовместимых инбредных линий пекинской капусты второго поколения инбридинга разного происхождения.
В 1994-95 гг. из сортовых популяций были выделены самонесовместимые растения, инбредные потомства которых использовали в качестве материала для исследований биологических особенностей самонесовместимых инбредных линий. Из сортов пекинской капусты китайского происхождения в исследования включены линии К120-44, К185-75, К135-81; японского - Я191-22; корейского - Кр541-62; канадского -Кн 164-36; монгольского - М236-48.
Самонесовместимость исследуемых линий проявлялась на уровне завязывания 0-2 семян на стручок при самоопылении цветков.
В 1996 г. в результате проведенных скрещиваний 7 инбредных линий пекинской капусты по полной диаллельной схеме получено 42 гибрида .
Рассаду инбредных линий и гибридов пекинской капусты выращивали в зимней теплице по общепринятой технологии. Цветение семенников в пленочной теплице начиналось в конце июня - начале июля и заканчивалось к середине августа. Температура, относительная влажность воздуха в теплице, продолжительность солнечного сияния в период цветения растений измерялись ежедневно. В начале цветения растения инбредных линий изолировали бумажными изоляторами.
Уровень самонесовместимости определяли по среднему числу завязавшихся семян в стручке при автогамном и гейтеногамном опылении цветков. Учет завязавшихся семян проводили в каждом стручке отдельно. Изучение влияния возраста опыляемого цветка на самонесовместимость проводили на инбредных линиях по три растения в каждой. На шести соцветиях первого порядка ветвления каждого растения ежедневно в течение 3-6 дней отмечали раскрывшиеся цветки. Одновременно на каждом из 4-х соцветий растения проводили опыление своей пыльцой всех отмеченных цветков н около 15 бутонов. Возраст опыленных бутонов в днях до цветения определяли по мере их раскрывания. На оставшихся соцветиях провели перекрестное опыление цветков. В каждом варианте опыта опыляли по 90 цветков и бутонов. В процессе роста и развития растений измеряли высоту, динамику листообразования. При уборке растений определяли урожайность, общее количество листьев, длину и ширину наибольшего листа.
Лабораторные исследования проводили на кафедре генетики ТСХА, в лаборатории агрохимии ВНИИ овощеводства. Температура и влажность в теплице измерялись с помощью недельного гигрографа и термографа; содержание сухого вещества в растениях определяли термостатно-весовым методом; общий азот в растениях - по микро методу Кьельдаля; нитраты -ноиоселективным методом; аскорбиновая кислота - по Мурри; сахара - по
микро Бертрану; фертильность пыльцы - ацетокарминовым методом; прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок - методом люминесцентной микроскопии.
Экспериментальные данные обрабатывались методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985). Анализ комбинационной способности родительских линий выполнен по Гриффингу (1956). Для оценки эффектов взаимодействия генов при контроле анализируемого признака использовали методы графического и дисперсионного анализа диаллельных таблиц по Хейману (В.1. Наушап, 1954).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Биологические особенности цветения и оплодотворения самонесовместимых липни пекинской капусты.
Изучение жизнеспособности пыльцы в условиях теплицы проводилось при перекрестном опылении однодневных цветков у растений семи самонесовместимых инбредных линий пыльцой с цветков разного возраста. Результаты опытов показывают, что высокая завязываемость семян наблюдается при опылении пыльцой с цветков в возрасте 1, 2, 3 дня (табл.1). В среднем в стручке завязывалось 17.3 семян. В дальнейшем с возрастом пыльцы, происходило значительное снижение завязываемости семян и на шестой день завязывались только единичные семена.
Таблица 1.
Влияние возраста пыльцы на завя!ываемосгь семян
(среднее число семян в стручке), 1996-97гг._
Самонесовместимые линии НСР05 Возраст пыльцы в днях
1 2 3 4 5 6
К120-44 1.9 17.0 15.1 18.2 11.5 7.5 0.9
К185-75 2.3 18.4 17.0 17.8 14.1 7.6 2.3
К135-81 2.1 17.2 16.1 17.3 13.3 6.8 1.6
Я191-22 1.8 18.1 17.6 17.5 12.7 10.5 2.1
Кр541-62 2.3 16.8 16.0 17.6 10.3 8.6 1.4
М236-48 2.4 17.4 16.3 17.0 12.5 9.1 1.8
Ки 164-36 3.2 19.1 18.6 18.5 11.9 9.5 2.0
среднее - 17.7 16.7 17.7 12.3 8.5 1.7
Существенное снижение оплодотворяющей способности пыльцы в цветках через 5-6 дней после их раскрытия объясняется значительным ухудшением качества пыльцы. Анализ фертнльности пыльцы показал, что
процент жизнеспособности с ее возрастом резко падает. Для того чтобы установить начало оплодотворения после опыления, проводили подсчет завязавшихся семян через определенные промежутки времени после удаления рыльца пестика. Единичное завязывание семян наблюдалось через 8 часов после нанесения пыльцы на рыльце пестика. В среднем по линиям в этом варианте завязалось 1.8 семян. Начало массового оплодотворения отмечалось в среднем через 12 часов.
Полученные результаты были подтверждены данными люминесцентного анализа роста пыльцевых трубок. При перекрестном опылении рост пыльцевых трубок был отмечен уже через 2 часа после нанесения пыльцы на рыльце. Через 18-20 часов после опыления большое число пыльцевых трубок можно наблюдать в тканях столбика и завязи. При самоопылении прорастание пыльцевых трубок наступало значительно позже, прорастали только отдельные пыльцевые зерна. Большинство появившихся трубок имели изогнутую, скрученную форму со вздутиями на конце. В ткани столбика проникали только единичные трубки.
Влияние возраста опыляемого цветка н бутона на завязываемость семян у самонесовместимых линии пекинской капусты.
Нашими исследованиями, проведенными в 1996-97 гг. в условиях весенней теплицы, было изучено влияние возраста цветка на самонесовместимость и возраста бутонов на завязываемость семян при опылении пекинской капусты. Было про ведено автогамное и гейтеногамное опыление цветков и бутонов, а также перекрестное опыление цветков в возрасте от 1 до 5 дней.
Анализ таблицы 2 показывает, что в оба года исследований самонесовместимость сильнее всего проявлялась в первые два дня цветения. С возрастом цветка самонесовместимость ослабевала. Уже на третий день цветения у ннбредных линий семян завязывалось в 2.0 раза больше, чем у цветков первого и второго дней цветения. Ослабление реакции самонесовместимости наблюдалось также у цветков четырехдневного возраста. В дальнейшем завязываемость семян в стручке значительно замедлялась. При опылении цветков в возрасте 5 дней завязываемость семян уменьшалась в 1.5-2.0 раза по сравнению с цветками третьего и четвертого дней цветения. Наблюдаются различия между самонесовместимымп линиями по норме реакции аллелей гена самонесовместимости на возраст цветка. Наибольшее ослабление самонесовместимости в 1996 г. наблюдалось у К135-
81 и М236-48 при опылении трехдневных цветков, а у К120-44 и Кн 164-36 ■ четырехдневных.
В 1997 г. ослабление самонесовместимости в большей степени
Таблица 2.
Самонесовместимость инбредных линий пекинской капусты в
Инбредные линии Возраст цветка в днях НСР05
1 2 3 4 5
1996 год
К120-44 0.9 0.7 1.8 3.1 2.0 0.3
К185-75 1.4 0.9 1.9 2.6 2.3 0.3
К135-81 1.5 1.3 24. 1.8 1.9 0.3
Я191-22 1.7 1.8 3.0 3.0 1.8 0.4
Кр541-62 1.0 0.8 2.7 2.6 2.4 0.3
М236-48 2.2 1.9 4.7 2.2 1.3 0.6
Кн 164-36 0.7 1.1 2.9 3.9 2.0 0.5
среднее 1.3 1.2 2.8 2.7 1.9 -
1997 год
К120-44 1.0 1.2 2.7 2.7 1.9 0.2
К185-75 0.9 1.4 1.8 3.1 2.5 0.5
К135-81 1.9 1.7 3.0 3.4 1.7 0.4
Я191-22 1.5 2.0 4.1 2.9 1.4 0.4
Кр541-62 1.7 2.2 4.4 3.1 0.8 0.6
М236-48 2.4 2.0 3.7 2.4 1.4 0.5
Кн164-36 1.0 0.8 2.8 2.7 1.0 0.6
среднее 1.5 | 1.6 3.2 2.9 1.5 -
проявлялось у линий Я191-22, Кр541-62 и М236-48 при опылении трехдневных цветков, а у К135-81 - четырехдневных. В дальнейшем, с возрастом цветков занязываемость семян снижалась.
Анализ завязываемости семян при опылении пыльцой своего растения рылец бутонов разного возраста показал определенную тенденцию (табл.3). При опылении бутонов за день до распускания завязывалось небольшое количество семян - 5.3 семян в стручке в среднем в 1996 г. и 4.2 - в 1997 г. Максимальное количество семян в стручке завязалось при опылении бутонов за 2 и 3 дня до распускания (в среднем в 1996 г. - 14.2 и 13.5 семян в стручке, в 1997 г. - 13.6 и 12.2).
Таким образом, при размножении самонесовместимых линий пекинской капусты гсйтсногамным опылением бутонов наибольший интерес представляет зона с 3 по 9 бутон, в которой в среднем завязывается более 10 семян в стручке.
При перекрестном опылении наиболее высокая завязываемость (1820 семян в стручке) наблюдается при опылении первых пяти цветков.
Таблица 3.
Завязываемость семян при гейтеногамном опылении инбредных линий пекинской капусты в зависимости от возраста бутона
(среднее число семян в стручке)
Инбредные линии Число дней до распускания бутона НСРоз
1 2 3 4 5
1996 год
К120-44 4.7 11.6 12.5 10.3 4.0 4.3
К185-75 5.4 14.1 13.6 10.0 4.4 3.6
К135-81 5.9 16.3 14.8 10.6 3.6 3.1
Я191-22 6.8 14.9 14.7 11.9 5.9 3.8
Кр541 -62 7.2 15.5 13.8 10.8 5.0 4.1
М236-48 4.0 13.8 13.3 9.3 3.8 4.0
Кн 164-36 3.3 13.1 11.7 6.7 3.1 3.2
среднее 5.3 14.2 13.5 10.0 4.3 -
1997 год
К120-44 3.8 12.7 11.1 7.0 2.3 4.1
К185-75 4.3 13.7 12.3 8.4 3.1 2.9
К135-81 4.7 14.1 12.0 7.7 2.0 2.8
Я191-22 5.9 13.8 10.4 8.2 4.5 3.2
Кр541-62 5.3 14.9 12.3 6.9 2.2 3.8
М236-48 3.0 12.6 14.2 10.7 5.6 3.2
Кн 164-36 2.8 13.8 13.3 9.1 1.4 3.4
среднее 4.2 13.6 12.2 8.3 3.0
Комбинационная способность инбредных линий пекинской капусты по признакам • Количество листьев на растении
Количество листьев на растении - один из признаков, непосредственно влияющих на урожайность. По результатам исследований,
проведенных в 1997 году, наибольшее количество листьев формировали гибриды М236-48 х К120-44 (26.2), М236-48 х Кн164-36 (25.3), К120-44 х М236-48 (25.3) и Я191-22 х М326-48 (25.0), наименьшее - К185-75 хЯ191-22(18.8)(табл.4).
Таблица 4.
Количество листьев на растении у гибридов Р1 пекинской _ капусты (шт.), 1997 г._
Линия К120-44 К185-75 К135-81 •Я191-22 Кр541-62 М236-48 Кн 164-36
К120-44 21.5 22.6 22.7 21.8 21.9 26.2 23.5
К185-75 21.5 16.5 20.2 19.7 19.7 21.7 20.5
К135-81 24.5 20.4 19.3 21.4 22.0 23.1 21.4
Я191-22 21.6 18.8 22.2 18.3 20.2 23.9 22.7
Кр541-62 22.4 19.9 21.7 22.4 18.1 24.4 22.7
М236-48 25.3 21.4 23.7 25.0 22.9 21.5 24.2
Кн164-36 24.1 19.6 21.2 22.5 22.1 25.3 20.5
Контроль - сорт Хибинская 18.2
8 1.09 -1.93 -0.19 -0.51 -0.53 1.72 0.34
& 1.14 - 1.97 -0.27 -0.27 -0.87 1.88 0.36
____«______ МЭ 1.04 - 1.88 -0.11 -0.74 -0.20 1.57 0.33
0.11 -0.09 -0.16 0.47 -0.67 0.31 0.03
Р-р 1.66 4.03 2.74 3.53 3.79 2.40 2.02
НСР (х) = 1.42; НСТ(окс) = 0.17; ИСР(мэ) = 0.21
Высоким эффектом ОКС по признаку количества листьев на растении отличались инбредные линии К120-44 (1.09) и М236-48 (1.72). Положительное влияние на ОКС оказывают инбредные линии К120-44 и М236-48, взятые в качестве как материнских, так и отцовских линий. Эффекты ОКС у них были отмечены на уровне 1.14-1.88. Отрицательные эффекты ОКС наблюдались у линий К185-75, К135-81, Я191-22 и Кр541-62. В целом материнские инбредные линии обладали незначительным положительным влиянием цитоплазмы.
Наиболее высокие положительные эффекты специфической комбинационной способности наблюдались у гибридов К120-44 х К185-75 (1.03). К120-44 х М236-48 (1.08) и Я191 -22 х М236-48 (1.40).
Анализ значимости генотипических различии между гибридами Р1 по изучаемому признаку показал высокую долю влияния генотипического фактора на проявление признака количества листьев у растений.
Дисперсионный анализ комбинационной способности инбредных линии пекинской капусты выявил высокую долю эффекта О КС. Инбредные линии отличались высокой общей комбинационной способностью, влияние которой в 6.3 раза превосходило специфическую комбинационную способность в 1997г. и в 9.2 раза - в 1998г.
Корреляция между количеством листьев на растении у инбредных линий и их ОКС была высокой (в среднем 0.97+0.10) в течение двух лет исследований. Поэтому в селекции на этот признак следует выбирать исходные линии с большим количеством листьев. Отрицательная корреляция между числом листьев на растении у родительских линий и их суммы коварианс и вариаис по этому признаку доказывают преимущественное доминирование большого числа листьев на растении.
• Средняя масса растения
В 1997 г. средняя масса растения изменялась от 907.0 до 583.5 г. Наибольшей средней величиной этого признака отличались гибриды М236-48 х Кр541-62 (907г), К120-44 х М236-48 (902г), М236-48 х К120-44 (858г) и Кн 164-36 х М236-48(849г). Гибриды линий К185-75 и Я191 -22 реципрокно имели низкую среднюю массу растений К185-75 х Я191-22 (557г) и 51191-22 х К185-75 (599г). Невысокая средняя масса растений отмечена у гибридов К185-75 х Кн 164-36 (583г), Кр541-62 х К185-75 (616 г) (табл.5).
Высоким эффектом ОКС родительских компонентов отличались инбредные линии К120-44 (48.54) и М236-48 (73.46). Значимый положительный эффект ОКС материнской линии отмечен у инбредных линий К120-44 (53.71), М236-48 (75.64) и Кн 164-36 (20.21). Незначимая положительная ОКС наблюдалась у инбредной линии Я191-22, у остальных исходных линий этот показатель имеет отрицательное значение.
Значимый положительный эффект ОКС отцовских компонентов скрещивания отмечен у линий К120-44 (43.36), М236-48 (71.29) и Кр541-62 (15.57). У остальных инбредных линий этот показатель имеет незначимый положительный или отрицательный эффект.
Положительный материнский эффект имеет высокую значимость у инбредных линий Я191-22 (26.43), Кн164-36 (32.0) и К120-44 (10.36).
Наибольший гетерозисный эффект отмечен у гибридов с использованием инбредной линии К 185-75(340.0). Положительное значение гетерозиса у остальных изучаемых линий доказывает широкое распространение у пекинской капусты гетерозиса по показателю средней массы растения.
Таблица 5.
Средняя масса растения у гибридов П пекинской капусты (г), 1997 г.
Линия К120-44 К185-75 К135-81 Я191-22 Кр541-62 М236-48 Кн 164-36
К120-44 499.0 796.0 806.0 725.5 708.0 858.0 787.5
К185-75 751.0 314.0 604.5 599.0 616.5 705.5 617.0
К135-81 816.0 682.5 446.0 756.0 697.0 799.0 687.0
Я191-22 715.0 557.5 719.5 485.0 628.0 817.0 787.5
Кр541 -62 760.0 607.5 705.0 761.5 433.5 907.0 811.0
М236-48 902.0 727.5 810.0 827.5 745.5 513.5 849.6
Кн 164-36 809.5 583.5 669.0 740.0 707.5 806.0 478.5
Контроль - сорт Хибинская 702.0
В 48.54 -91.20 -7.82 - 10.60 -16.50 73.46 4.21
ЦТ 53.71 - 86.90 - 16.60 2.57 -48.60 75.64 20.21
43.36 -95.57 1.00 -23.86 15.57 71.29 - 11.79
мэ 10.36 8.71 -17.64 26.43 -64.21 4.36 32.00
287.2 340.0 283.3 234.5 287.7 299.4 259.4
НСР(х) =10.59; НСР(окс) = 6.80; НСР(мэ) = 7.76
Высокие положительные эффекты СКС в 1997 г. отмечены у комбинаций К120-44 х К125-75 (119.5), К120-44 х К135-81(73.64), К120-44 х М236-48 (61.36), Я191-22 х Кн164-36 (73.54), Кр541-63 х М236-48 (72.68) и Кр541-62 хКн 164-36 (74.93).
Аналогичные тенденции прослеживались и в результатах исследований, проведенных в 1998 году. Наиболее высокий гетерознсный эффект как в 1997, так и в 1998 году был получен в комбинациях с использованием следующих инбредных линий: К120-44, К135-81 и Кр541-62.
В оба года исследований инбредные линии К120-44 и М236-48 показали наибольшие значения варианс СКС, а линия М236-48 отличалась преобладанием аддитивных эффектов генов в схеме наследования.
Дисперсионный анализ по генетическим факторам для признака средней массы растения в течение двух лет исследований показал достоверные различия между родительскими линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Существенное влияние на наследование признака средней массы растения оказывают эффекты эпистаза.
Отрицательная корреляция между средней массой растения у родителей и сумма их коварианс и варианс по этому признаку как в 1997, так и в 1998 году говорит о преимущественном доминировании аллелей, отвечающих за массу растения, у изучаемых инбредных линий.
• Содержание сухого вещества
Анализ растений на содержание сухого вещества и других биохимических показателей проводили в 1997 г., как наиболее благоприятном для проявления геиотипических признаков растений пекинской капусты.
Изучаемые гибриды существенно отличались по способности накопления сухого вещества (табл. 6).
Таблица 6.
Содержание сухого вещества у гибридов П пекинской капусты (%),
1997 год
Линия К120-44 К185-75 Ю35-81 Я191-22 Кр541-62 М236-48 Кн 164-3 6
К120-44 4.97 4.84 4.68 4.88 4.94 4.75 4.85
К185-75 4.87 5.67 5.18 5.20 5.16 4.93 5.04
К135-81 4.68 4.96 4.78 4.90 4.93 4.85 4.98
Я191-22 4.90 5.29 4.90 4.80 5.07 4.77 4.88
Кр541-62 4.88 5.17 4.94 4.89 5.58 4.65 4.80
М236-48 4.62 4.93 4.79 4.76 4.90 4.78 4.77
Кн 164-36 4.77 5.21 4.98 4.89 4.92 4.68 5.01
Контроль - сорт Хибинская 4.72
8 -0.10 0.22 -0.05 -0.01 0.10 -0.15 -0.02
gr -0.12 0.22 -0.04 -0.03 0.14 -0.16 -0.03
gs -0.08 0.22 -0.06 0.01 0.06 -0.14 -0.01
МЭ -0.03 0.00 0.03 -0.04 0 .09 -0.02 -0.02
Р-Р -0.17 -0.60 0.12 0.14 -0.64 0.01 -0.11
НСР (х) = 0.03; НСР(окс) = 0.01; НСР(мэ)=0.02
Наибольшими показателями этого признака отличались гибриды К185-75 х Я191-22 (5.29%), К185-75 х Кр541-62 (5.17%), К185-75 х Кн164-36 (5.21%), Я191-22 х К185-75 (5.20%), Кр541-62 х К185-75 (5.16%) и Кр541-62 х Я191-22 (5.07%). Обращает на себя внимание реципрокное взаимодействие инбредных линий по этому признаку. Гибриды, у которых одним из компонентов скрещивания была линия К120-44, отличались невысоким содержание сухого вещества в растениях. Самый низкий показатель с участием этой линии был у гибрида К120-44 х М236-48 (4.62%), несколько выше - 4.68% у гибрида К120-44 х К135-81.
Дисперсионный анализ обшей комбинационной способности показал, что по признаку содержания сухого вещества инбредные линии значительно различаются. Наиболее перспективной в этом плане могут считаться линии К185-75 и Кр541-62, у которых этот показатель соответственно равен 0.22 и
0.10. Самые высокие значения ОКС как в роли матери, так и в качестве отца имели тс же лве линии: К185-75 и Кр541-62.
Эффекты специфическсш комбинационной способности инбредных линий по содержанию сухого вещества варьировали в широких пределах: от -0.20 в комбинации К120-44 х К125-75 до 0.12 у К135-81 х Кн164-36. Наиболее высокие значения эффектов СКС наблюдались в комбинациях К120-44 х Я191-22, К185-75 х Я191-22 и K135-8I х М236-48 - 0.07, 0.10, 0.09, соответственно.
Дисперсионный анализ диаллелыюй таблицы по Хейману для признака содержания сухого вещества в растениях свидетельствует о существенных различиях между инбредными линиями по аддитивным эффектам генов.
Наблюдается взаимосвязь между фенотипическим проявлением признака у инбредных линий и их ОКС (г = 0.89 +0.21), между фенотипическим проявление признака у линий и суммой ковариаций родитель-потомок н вариаций по содержанию сухого вещества (г = 0.89 + 0.21) и между ОКС и Wr+Vr (г = 0.90 jj^O. 19). Это говорит о том, что признак контролируется рецессивными полигенами.
• Содержание нитратов
Способность растений накапливать азот в нитратной форме у разных сортов и гибридов пекинской капусты неодинакова. Содержание нитратов в исходных инбредных линиях составляло максимально 3430 мг/кг сырой массы у линии К185-75 и минимально 1110 и 1635 у Кр541-62 иК135-81, соответственно. У гибридов, полученных с использованием инбредных линий, характеризующихся низким содержанием нитратов, количество их, ' как правило, так же было невысоким. Это гибрид К135-81 х Кр541-62 и его реципрокный аналог, содержащие нитраты в количестве 1450 и 1760 мг/кг сырой массы (табл.7).
Селекция по признаку содержания нитратов направлена на выделение инбредных линий и их гибридов с низкими показателями. Более перспективными считаются линии, имеющие низкие эффекты ОКС, так как полученные с их участием гибриды будут содержать низкие концентрации нитратов. Исходя из этого, наибольший интерес представляют линии Кр541-62 и К135-81, имеющие отрицательный эффект ОКС -421 и -313. Указанные линии имели также высокие отрицательные эффекты ОКС при использовании в роли как отцовских, так и материнских линий, то есть реципрокно. Большое значение цитоплазматического влияния на признак содержания нитратов в растениях показала инбредная линия К185-75 (125.0).
Таблица 7.
Содержание нитратов у гибридов Р1пекинской капусты (мг/кг сырой _____ массы), 1997 год___
Линия К120-44 К185-75 KI35-81 Я191-22 Кр541-62 М236-48 Кн 164-36
К120-44 2300 2955 1930 2395 1945 2120 2035
К185-75 3130 3430 2715 3200 2345 2790 3000
К135-81 1955 2705 1635 2140 1760 2010 1790
Я191-22 2065 3600 1870 2545 2135 2790 2225
Кр541-62 1610 2950 1450 2095 1110 1740 1825
М236-48 2525 3195 1870 1940 1950 2150 2445
Кн 164-36 1925 2650 1915 2335 1840 2050 2080
Контроль - сорт Хибинская 2150
g -40.8 738.1 -313.0 151.3 -421.0 -2.6 - 112.0
& -52.9 800.6 - 357.0 109.9 - 399.0 -33.0 -68.7
gs -28.7 675.6 - 269.4 192.8 -443.0 27.8 - 155.1
МЭ -24.3 125.0 -87.1 -82.9 43.6 -60.7 86.4
F-P -84.2 -493.8 374.2 -145.8 860.4 135.4 89.6
НСР (х) = 15.8; НСР(окс) = 5.1; НСР(мэ) = 8.7
Существенный эффект снижения содержания нитратов получен в гибридных комбинациях с участием инбредных линий К185-75 и Я191-22, F-p = -493.8 и -145.8 мг/кг сырой массы, соответственно.
По содержанию нитратов в растениях эффекты СКС варьировали от -149.1 в комбинации К120-44 х Я191-22 до 241.9 в комбинации К185-75 х Я191-22 .
Анализ доли влияния инбредной линии в общую дисперсию СКС показывает значимую роль инбредных линий К185-75 и Я191-22. Дисперсионный анализ по генетическим факторам для признака содержания нитратов в растениях показал существенную роль аддитивных и доминантных эффектов на проявление признака.
Анализ парных коэффициентов корреляций показал наличие обратной связи средней степени между эффектами ОКС линий и количеством рецессивных генов (г = - 0.54 + 0.18). Из этого следует, что ОКС линий по этому признаку контролируется доминантными полигенами. Аналогичная зависимость имела место и в отношении фенотипического проявления признака количества рецессивных генов (г = - 0.57 + 0.17). Между содержанием нитратов в растениях и ОКС линий отмечена прямая корреляция высокой степени (г ~ 0.88 + 0.10).
• Содержание аскорбиновой кислоты
В проведенных исследования исходные инбредные линии пекинской капусты существенно различались между собой по признаку содержания аскорбиновой кислоты. Показатели его изменялись от 20.8 у К185-75 до 39.3 мг% у Кр541-62 (табл.8). Анализ содержания аскорбиновой кислоты в растениях пекинской капусты показал, что наибольшее количество ее содержится у гибрида Кр541-62 х К120-44 (42.3 мг%), наименьшее - у К185-75 х К135-81 (22.2 мг%).
Высоким эффектом ОКС отличались инбредные линии Кр541-62 (3.98) и К135-81 (2.30). Положительное влияние на ОКС оказывают инбредные линии Кр541-62 и К135-81, взятые в качестве как материнских, так и отцовских компонентов. Эффекты ОКС у них были отмечены на уровне 2.06 - 4.21. Отрицательные эффекты ОКС отмечены у линий К185-75 и Я191-22. В целом инбредные линии обладали незначительным положительным
Таблица 8.
Содержание аскорбиновой кислоты у гибридов F1 пекинской капусты
(мг%), 1997 год
Линия К120-44 К185-75 К135-81 Я191-22 Кр541-62 М236-48 Kill 64-36
К120-44 33.2 27.2 36.3 28.5 42.3 34.0 35.3
К185-75 27.0 20.8 28.3 26.3 29.2 28.0 24.4
К135-81 38.9 22.2 38.1 28.2 40.6 38.9 36.4
Я191-22 31.0 28.2 26.3 29.6 31.0 30.6 27.4
Кр541-62 38.5 29.6 40.0 30.0 39.3 40.0 40.8
М236-48 38.9 23.3 39.9 31.2 38.3 31.8 39.6
Кн164-36 34.4 24.4 37.6 33.0 34.4 36.0 32.3
Контроль - сорт Хибинская 26.1
е 1.50 -6.97 2.30 -3.33 3.98 1.76 0.76
1.87 - 7.57 2.54 - 3.14 3.75 1.50 1.06
gs 1.14 -6.37 2.06 -3.52 4.21 2.02 0.47
мэ 0.73 - 1.19 0.48 0.38 -0.46 -0.53 0.59
F-p 1.18 5.70 - 3.60 -0.32 - 3.11 3.12 1.37
НСР (х) = 1.15; НСР(окс) = 0.22; НСР(мэ) = 0.31
влиянием цитоплазмы материнских линий на ОКС. Отрицательные значения материнского эффекта были отмечены у линий К185-75, Кр541-62 и М236-48. Высокий геюрозисный эффект наблюдался в комбинациях с инбредными линиями KI85-75 и М236-48.
Эффекты специфической комбинационной способности пекинской капусты варьировали от -4.40 у гибрида К135-81 х Я191-22 до 4.89 у К185-75
х Я191-22. Высокие эффекты специфической комбинационной способности отмечены у гибридов К120-44 х К135-81 (1.11), К120-44 х Кр541-62 (2.21), К185-75 х Я191-22 (4.89), К135-81 х Кр541 -62 (2.34), К135-81 х М236-48 (2.65) и М236-48 х Кн 164-36 (2.59).
ВЫВОДЫ
1. Самонесовместимые инбредные линии пекинской капусты отличаются по интенсивности раскрывания цветков в течение суток от 1.8 у Кр541-62 до 3.4 цветков уК120-44.
2. Рост пыльцевых трубок при перекрестном опылении начинается через 4-5 часов после опыления, массовое проникновение в ткани столбика -через 15-18 часов.
3. Высокая оплодотворяющая способность отмечена у пыльцы в возрасте 1-3 дней. Начиная с 4-го дня завязывание семян постепенно снижается. Завязываемость семян при опылении 6-дневной пыльцой составляет 5-10% по сравнению с 1-дневной. Относительно высокой жизнеспособностью пыльцы обладают инбредные линии К185-75, Я191-22 и Кн 164-36.
4. Самонесовместнмость наиболее сильно проявляется у 1-2-дневных цветков, с возрастом она снижается. Высокую степенью проявили инбредные линии К120-44 и Кн 164-36 (0.7-0.9семенн на стручок).
5. При перекрестном опылении наиболее активная завязываемость семян наблюдалась у 1-3 дневных цветков (19-21 семян на стручок). С возрастом цветка она снижается, достигая на 5 день 2-5 семян на стручок.
6. При гейтеногамном опылении инбредных линий пекинской капусты набольшая завязываемость семян отмечена при опылении бутонов за 2-3 дня до распускания.
7. Высоким эффектом ОКС по признаку количества листьев па растении отличаются инбредные линии К120-44 и М236-48. Их ОКС достаточно велика при участии в качестве как отцовских, так и материнских компонентов скрещивания. Признак определяется преимущественно доминированием и сверхдоминированием, аддитивные факторы играют незначительную роль в его наследовании.
8. По признаку средней массы растения высоким эффектом ОКС отличались инбредные линии К120-44 и М236-48. Признак в основном определяется эффектом доминантных полигенов и неаллельными взаимодействиями
9. Инбредиые линии К185-75 и Кр541 -62 обладают высоким эффектом ОКС по признаку содержания сухого вещества в растении. В генетическом контроле признака наблюдается сверх доминирование, слабое влияние эпистаза.
10. Высокие отрицательные эффекты ОКС по признаку содержания нитратов отмечены у инбредных линий Кр541-62 и К135-81. В генетическом контроле признака наблюдается неполное доминирование при высокой активности неаллельных взаимодействий в виде комплементарного эпистаза.
11. По признаку содержания аскорбиновой кислоты высокими эффектами ОКС выделялись инбредиые линии Кр541-62 и К135-81. В генетическом контроле признака наблюдается неполное доминирование при высокой активности неаллельного взаимодействия в виде комплементарного эпистаза.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
На основании результатов исследований селекционерам, работающим по выведению гетерозисных гибридов пекинской капусты на основе использования самонесовместимых инбредных линий, предлагается:
1. С целью получения гетерозисных гибридов пекинской капусты по признакам количества листьев на растении и средней массы растения использовать инбредиые линии К120-44 и М236-48.
2. Для выведения гибридов пекинской капусты с высоким содержанием аскорбиновой кислоты и низким содержанием нитратов использовать инбредиые линии К135-81 и Кр541-62.
3. Наиболее перспективные по совокупности хозяйственно ценных признаков гибриды М236-48 х Кр541-62, Кр541-62 х К135-81, Кр541-62 х К120-44, Кн164-36 х М236-48 и Я191-22 х М236-48 заслуживают дальнейшего изучения.
По теме диссертации опубликованы статьи:
1. Мамонов Е.В., Ркейби Ж. Биологические особенности цветения и оплодотворения пекинской капусты. // Доклады ТСХА, 2000, 8т,27!.
2. Мамонов Е.В., Ркейби Ж. Применение метода люминесцентной микроскопии в определении прорастания пыльцы. //Доклады ТСХА, 2000, 6 м. 27i.
- Эль Ркейби Жан Эль Хури Булос
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Москва, 2000
- ВАК 06.01.05
- БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИИ ПЕКИНСКОЙ КАПУСТЫ
- Использование межвидовой гибридизации в селекции F1 гибридов капусты пекинской с групповой устойчивостью к киле и сосудистому бактериозу
- Оценка исходного материала капусты китайской (Brassica chinensis L.) для селекции на гетерозис
- ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ F1 ГИБРИДОВ КАПУСТЫ ПЕКИНСКОЙ С ГРУППОВОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К КИЛЕ И СОСУДИСТОМУ БАКТЕРИОЗУ
- Изучение самонесовместимых инбредных линий и создание F1 гибридов капусты краснокочанной