Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка исходного материала капусты китайской (Brassica chinensis L.) для селекции на гетерозис

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка исходного материала капусты китайской (Brassica chinensis L.) для селекции на гетерозис"

На правах рукописи УДК 631 527 52.635 345

"•-'оио^ 147

ЕНГАЛЫЧЕВ ЙАЯЗАР РИНАТОВИЧ

ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА КАПУСТЫ КИТАЙСКОЙ(2?гашса сЫпепоЬ Ь.) ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 2 ИЮЛ 2007

МОСКВА-2007

003064147

Работа выполнена в лаборатории селекции и семеноводства капустных культур ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в 2003-2005 годах.

: зондарева Людмила Леонидовна

Научный руководитель

кандидат сельскохозяйственных наук, стн с

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий лабораторией интродукции и семеноведения,

внииссок

кандидат сельскохозяйственных наук, ст н с , Селекционная станция им НН Тимофеева РГАУ-МСХА им К А Тимирязева Монахос Григорий Федорович

I

Ведущая организация - ВНИИ овощеводства

Кононков Петр Федорович

Защита состоится « £~ » июля 2007 г|ода в ¿f^ часов на заседании диссертационного совета Д 220 019.01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу- 143080, Московская область, Одинцовский район, л/о Лесной городок, ЗНИИССОК, сектор защиты диссертаций

факс. (495) 599-22-77 E-mail. VNIlSSOK@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК

Автореферат разослан « ^ » июня 2007 гс|да

Учёный секретарь диссертационного совета доктор с.-х наук, ст.н с

QjtluX

Пышная О Н

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Капуста китайская является перспективной овощной культурой для широкого возделывания на территории РФ, так как обладает рядом ценных качеств исключительной скороспелостью, холодостойкостью, достаточно высокой урожайностью Среди эффективных способов, позволяющих достигнуть повышения урожайности этой культуры и улучшения качества продукции, важное значение принадлежит использованию явления гетерозиса Количественные и качественные характеристики ге-терозисных гибридов Р) зависят от подбора родительских пар В связи с этим оценка комбинационной способности линий, изучение проявления эффекта гетерозиса у гибридов капусты китайской и выявление закономерностей наследования хозяйственных признаков является весьма актуальным В практике семеноводства гибридов капустных культур используются самонесовместимые инбредные линии, что обеспечивает получение 100% гибридных семян В связи с этим, не менее актуально изучение проявления самонесовместимости в период цветения и оплодотворения у различных инбредных линий капусты китайской

Целью работы являлась оценка исходного материала капусты китайской по основным хозяйственно ценным признакам для получения перспективных гетерозисных гибридов Б]

В задачи исследований входило

1 изучить особенности проявления самонесовместимости у инбредных линий капусты китайской и определить оптимальный возраст опыляемого цветка для контроля самонесовместимости и возраст бутона для их размножения,

2 в системе полных диаллельных скрещиваний провести оценку общей и специфической комбинационных способностей (ОКС и СКС) выделенных самонесовместимых инбредных линий капусты китайской по хозяйственно ценным признакам,

3. изучить корреляции между общей комбинационной способностью и фено-типическим проявлением признаков у самонесовместимых линий, выявить характер наследования признаков в гибридных комбинациях Б],

4 оценить исходный материал и выделенные гибридные комбинации Б ] на устойчивость к киле (Майтойгоркога Ьгсяяюа "\¥ог),

5 на основе комплексной оценки выделить самонесовместимые инбредные линии капусты китайской, перспективные для селекции на гетерозис

Научная новизна результатов исследований. Изучены особенности проявления самонесовместимости у инбредных линий капусты китайской в зависимости от возраста цветка и бутона, впервые в системе полных диаллельных скрещиваний изучена общая и специфическая комбинационные способности самонесовместимых линий капусты китайской и выявлен характер проявления хозяйственно ценных признаков в гибридах Рь определена взаимосвязь между фенотипическим проявлением изученных признаков у родительских линий и их

оке

Практическая значимость работы: разработан способ сравнительной оценки самонесовместимости и размножения инбредных линий капусты китайской, в качестве исходного материала выделены самонесовместимые инбредные линии капусты китайской, дающие высокий гетерозисный эффект по хозяйственно ценным признакам, а также перспективные гибридные комбинации

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на VI международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва - Пущино, 2005), на отчетных сессиях аспирантов ВНИИССОК в 2003 - 2006 годах, на заседаниях научно - методического совета ВНИИССОК

Публикации результатов исследований По результатам исследований опубликовано 4 печатных работы, из них 1 статья в журнале «Картофел ь и овощи», который входит в перечень рецензируемых журналов и изданий

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 145 страницах печатного текста, состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и при-

ложения Диссертация содержит 36 таблиц, 17 рисунков, 41 приложение Список использованной литературы включает 240 наименований, в том числе 81 - иностранных авторов

Положения, выносимые на защиту:

- особенности проявления признака «самонесовместимости» у капусты китайской, способ оценки инбредных линий на самонесовместимость и способ их размножения,

- результаты оценки хозяйственно ценных признаков инбредных линий капусты китайской, их общей и специфической комбинационной способности, характер проявления признаков в гибридных комбинациях Fi и выделение перспективного исходного материала для селекции на гетерозис

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 2003-2005 годах на базе лаборатории селекции и семеноводства капустных культур ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур

Объектом исследований являлась капуста китайская {Brassica chinensis L ) Материалом для исследований послужили 13 инбредных линий 3-4-го поколений инбридинга, выделенных из сортопопуляции «Ласточка» сортотипа Пак чой и 56 гибридных комбинаций Fb полученных в 2004-2005 годах в системе полных диаллельных скрещиваний В качестве стандарта использовался районированный сорт капусты китайской Ласточка

Для ускорения селекционного процесса растения выращивали в климатических камерах с заданным режимом освещенности, температуры и относительной влажности воздуха Семена высевали в первой декаде сентября в вегетационные сосуды объемом 5л В третьей декаде ноября, когда растения переходили в репродуктивную стадию развития, проводили контроль самонесовместимости линий, гейтеногамное опыление и межлинейную гибридизацию Степень самонесовместимости оценивали по среднему числу завязавшихся семян в стручке при автогамном опылении Полученные в климатических камерах семена от межлинейного скрещивания высевались в от-

крытый грунт для оценки комбинационной способности. В процессе вегетации оценивали показатели, высоту растения, число листьев на растении, длину, ширину, толщину черешка, длину, ширину листовой пластинки, диаметр розетки, массу растения согласно методических указаний по изучению и поддержанию мировой коллекции капусты, (1988) Биохимические анализы проводили в лаборатории физиологии и биохимии ВНИИССОК и в институте питания РАМН по общепринятыми методикам содержание сухих веществ -методом высушивания до постоянной массы, нитратов - потенциометриче-ским методом, витамина С - йодометрическим методом (Сапожникова, 1966), селена - флоуорометрически (Alfthan G, 1984) Анализ комбинационной способности родительских линий определяли по Гриффингу (Griffing, 1956) Для оценки эффектов взаимодействия генов при контроле анализируемых признаков использовали методы дисперсионного и графического анализов диаллельных таблиц по Хейману (Hayman, 1954) Фитопатологиче-скую оценку устойчивости к киле проводили на инфекционном фоне лаборатории иммунитета и защиты растений ВНИИССОК с использованием 5-балльной шкалы (Квасников, 1979) Обработку экспериментальных данных проводили методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов по Б А Доспехову (1985) с помощью программы microsoft Excel

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние возраста цветка и бутона на завязываемость семян у самонесовместимых линий капусты китайской

В селекционной работе по выведению гибридов капусты китайской на

основе самонесовместимости предусматривается ежегодная проверка ин-бредных линий на самонесовместимость Для проверки на самонесовместимость часто приходится опылять цветки разного возраста Поэтому завязываемость семян от самоопыления может значительно варьировать, что приводит к различным результатам.

Для практической работы важно знать возраст цветка, при котором проявляется самонесовместимость С другой стороны, при размножении ли-

ний важную роль играет возраст бутона (Крючков А В Мамонов Е В, 1976) В наших исследованиях было установлено, что самонесовместимость у капусты китайской начинает проявляться на последних стадиях развития бутона (1-2 суток до распускания) и сильнее всего проявляется в первые двое суток цветения (рис 1)

Полученные нами данные согласуются с исследованиями Мамонова Е.В и Ркейби Ж (2001), которые показали, что высокая степень проявления самонесовместимости у капусты пекинской при опылении цветков в возрасте одних и двух суток зависит от работы белков, препятствующих прорастанию пыльцы, которые наиболее активны в первые

сутки раскрытия цветка С Рис 1 Характер проявления самонесовместимости в зависимости от возраста бутона и цветка возрастом цветка активность (по числу завязавшихся семян в стручке)

их ослабевает, что приводит к увеличению завязываемости при опылении цветков трехсуточного возраста Уменьшение степени завязываемости семян при самоопылении цветков в возрасте пяти суток происходит вследствие старения цветков и плохой восприимчивости рыльцем пыльцы Поэтому для оценки образцов капусты китайской на самонесовместимость опыление цветков следует проводить на 23 сутки после раскрытия При этом в группу самонесовместимых были отнесены линии, у которых завязывалось менее двух семян на стручок на 3 сутки

Практическую ценность для селекции представляют те растения, у которых не только хорошо выражена самонесовместимость, по и достаточно проявляется способность к образованию семян при опылении бутонов своей пыльцой, так как получение семян этим методом является основным способом их размножения. Поскольку опыление бутонов довольно трудоемкий и малопроизводительный процесс, важно знать, в какой фазе бутона целесообразно проводить опыление.

Как было установлено, у капусты китайской максимальное число семян завязывалось при гейтеногамном опылении за двое и трое суток до распускания (рис,2): от 11 до 33 семян в стручке. Высокую семенную продуктивность при самоопылении бутонов за двое И трое суток до распускания можно Объяснить тем, что в этом возрасте отсутствуют белки, контролирующие самонесовместимость. Однако уже за одни сутки до распускания бутонов белки начинают образовываться и препятствуют прорастанию пыльны на рыльце пестика, что приводит к низкой завяз ываемости семян. Низкая завязываемоеть семян при опылении более молодых бутонов, вероятно, является следствием их физиологической незрелости.

я 1-е сутки □ 2-е сутк* «3-е суши и4-а сутки а5-е сутки ¡

Инбреднан линия

Рис.2. Влияние возраста бутона па заеяЗЫваемость семян при гейтеногамном опылении у инбредных линий капусты китайской

В результате исследований было установлено, что при размножении самонесовместимых линий капусты китайской для обеспечения вы-

сокой семенной продуктивности необходимо использовать гейтеногам-ное опыление бутонов за двое - трое суток до распускания

Оценка инбредных линий капусты китайской по основным хозяйственно ценным признакам

При оценке основных хозяйственно ценных признаков 13 инбредных линий показала, что линии Л-10 и Л-12 при оценке на самонесовместимость завязали самое большое число семян (в среднем 4,3 и 3,8 штук в стручке соответственно) и являются самосовместимыми Наиболее высокой степенью самонесовместимости обладают линии Л-1 и Л-5 (табл 1) причем у них же отмечена наибольшая семенная продуктивность (рис 2) Эти линии могут быть использованы в дальнейшей селекционной работе для улучшения данного признака

Таблица 1

Сравнительная характеристика исходных линий капусты китайской по основным хозяйственно ценным признакам

Исходные линии Масса растения, г Высота растения, см Самонесовместимость**

X ср СУ, % X Ср Су, %

1з* 14 ь 14 1з 14 1э 14

Л-1 441,2 432,6 12,44 10,12 18,4 19,4 13,04 3,71 +

Л-2 586,6 475,4 20,25 17,57 28,1 23,6 11,00 6,76 +

Л-3 395 4 383,1 14,10 8,49 26,5 25,7 18,42 8,11 +

Л-4 401,6 410,9 19,67 11,87 25,3 25,8 12,66 9,79 +

Л-5 594,9 568,7 19,54 9,29 33,6 31,7 10,77 7,62 +

Л-6 350,4 310,8 18,67 16,10 27,1 26,1 17,68 10,25 +

Л-7 445,2 415,2 18,88 9,47 26,5 24,9 15,02 8,38 +

Л-8 410,6 394,5 12,05 11,93 23,7 22,9 12,20 8,34 +

Л-9 344,3 31,45 24,6 27,44 +

Л-10 425,0 21,33 23,6 14,50 -

Л-11 153,3 15,06 16,7 12,10 +

Л-12 445,7 19,25 20,4 12,40 -

Л-13 230,5 35,30 38,33 29,31 +

НСР05 66,5

* - поколение инбридинга, ** + - самонесовместимые линии, - самосовместимые линии

Для селекции на гетерозис особенно важно, чтобы исходный материал был достаточно выровнен по основным морфологическим признакам В результате изучения изменчивости было выявлено, что у линий Л-9 и Л-13 она была значительной для признаков «высота растения» (Су= 27,44% и

Су~-29,31% соответственно) и «масса растения» (Су= 31,45% и 0=35,3 1% соответственно), а линия Л-11 имела самую низкую продуктивность- 153,3 г (табл. 1). Вследствие этого, данные линии были исключены из селекционного процесса создания гетерозисных гибридов Р'ь как и самосовместимые линии Л-10 и Л-12, однако последние можно использовать для селекции на гетерозис на основе ЦМС. Таким образом, в селекционный процесс были включены 8 линий (Л-1, Л-2, Л-3, ЛА Л-5, Л-6, Л-7 и Л-8). В результате был получен исходный материал, выровненный по основным селекционным признакам: «масса растения» - Су=8,49-17,57 %; «высота растения» - Сл~3,71-10,25% «число листьев» - Сл-=4,98-Ю,6]%; «толщина черешка» - Су= 7,27 - 13,04% (таблЛ). Наибольшей массой обладали растения линий Л-5, Л-2, Л-1 и Л-7,

Поскольку в последнее время большое внимание уделяется селекции на качество овощной продукции, получение сортов и гибридов с повышенным содержанием биолога чески активных веществ является приоритетным направлением. В связи с этим, нами был проведан биохимический анализ исходных линий капусты китайской по содержанию витамина С, сухого вещества и нитратов в различных органах растений. Установлено, что среднее содержите аскорбиновой кислоты в капусте китайской 80-90 мг/%, что намного выше, чем у других разновидностей капусты, а также были отмечены различия по содержанию сухого вещества, витамина С и нитратов в различных органах растений (рис. 3).

Сухие вещества

Л-1 Л-2 Л-3 Л-4 Л-5 Л-6 Л-7 Л-6 линия

иг. % Витамин С

250

1

мг/иг Нитраты

2000 -

Л-1 л-2 ЛЛ-4 Л-5 Л-б Л-7 Л*8| линия

I черешки £3 листья

л-1 л-а л*з Л-4 л-5 Л-6 Л-7 П-в

ЛИНИЯ

Рис. 3. Содержание биохимических веществ в различных органах растении у инбредных линий капусты китайской 2004-2005 годы

Выявлено, что, по сравнению с черешками в листьях содержится в 2 раза больше сухого вещества, а витамина С более чем в 5 раз, тогда как нитратов - в среднем - в 2 раза меньше. Из этого следует, что при селекции на качество у капусты китайской необходимо параллельно вести отбор на увеличение числа и площади листьев. Наибольшим содержанием витамина С в листьях обладали линии: Л-1 (183,04 мг/%), Л-6 (132,0 от/%) и Л-8 (124,96 мг/%).

Анализ количественного содержания природного

антмоксиданта - селена показал, что все линии капусты китайской содержат его в 1,5-2 раза больше, чем капуста белокочанная (Старцев В.И., Голубкина H.A., Темичев A.B., 2004) (рис.4), причем, линии Л-4 и Л-6 достоверно превышают по данному показателю и капусту' пекинскую. (314 мкг/кги 339 мкг/кг соответственно)

Комбинационная способность инбредных линии капусты китайской но признакам

Важным этапом при создании гибридов на основе самонеоонместимосги является оценка инбредных линий и гибридов F| по общей и специфической комбинашкишой способности. В связи с этим нами была проведена оценка ОКС и СКС по полной диаллелыюй схеме скрещиваний между 8 самонесовместимыми инбредными линиями капусты китайской и гибридов Fi. Оценку проводили д;ш следующих признаков: масса растения, толщина черешка, высота растения, число листъсв, содержание сухого вещества, содержание витамина С.

Рис. 4. Содержание селена е растениях линий китайской капусты г, сравнении с другими разновидностями капусты

Результаты исследований выявили существенные различия между изученными генотипами для признака " масса растения" Так, в 2004 году у линий этот признак варьировал от 310 г до 568 г, у гибридов Б] в различных комбинациях скрещиваний от 474 г до 846 г. У сорта Ласточка (стандарт) масса растения в среднем составляла 537 г По данному признаку выделены следующие гибридные комбинации Б] Л-2 х Л-5, Л-5 х Л-2, Л-5 х Л-7 и Л-7 х Л-5, которые существенно превосходили стандарт

Таблица 2

Масса растения гибридов и эффекты общей комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий капусты китайской (2004 год)

Линия Масса растения, г

Л-1 Л-2 Л-3 Л-4 Л-5 Л-6 Л-7 Л-8

Л-1 432 677 482 514 624 458 594 513

Л-2 496 475 595 631 846 647 656 628

Л-3 513 612 383 474 583 478 535 530

Л-4 507 622 487 410 594 542 552 516

Л-5 644 787 567 611 568 626 787 613

Л-6 474 656 483 536 611 310 622 496

Л-7 622 681 523 568 822 609 415 512

Л-8 523 635 513 531 635 506 496 394

ОКС -30,5 69,5 -53,2 -30,5 92,5 -39,2 26,0 -34,8

МЭ -10,5 23,0 -9,3 5,63 8,6 -1,3 -12,1 -3,8

сорт Ласточка-ст 537,0

НСР05 (х) = 9 64, НСР05 (оке) = 2 05, НСР05 (МЭ) = 3 68

По величине ОКС родительские линии по признаку «масса растения» можно разделить на две группы, линии имеющие высокие положительные значения эффектов ОКС - линии Л-2, Л-5 и Л-7 и линии с отрицательными показателями ОКС. Высокие положительные эффекты СКС наблюдались у гибридов Б! Л-5 х Л-7 (123,9 ) и Л-2 х Л-5 (85,6).

Аналогичные тенденции прослеживались в 2005 году исследований Наиболее высокие величины эффектов ОКС были отмечены у линий Л-2, Л-5 и Л-7, (64,31, 97,41 и 16,28 соответственно) Высокие положительные эффекты СКС - у гибридов Л-5 х Л-7 (136,2 ) и Л-2 х Л-5 (105,2 ) Наиболее урожайны-

ми в 2005 году оказались комбинации Л-5 х Л-2, Л-2 х Л-5, Л-7 х Л-5 и Л-5 х Л-7 у которых отмечен эффект гетерозиса по данному признаку при реципрокном взаимодействии инбредных линий. При этом отмечена высокая корреляция между значениями ОКС и фенотипическим выражением признака, которая в оба года исследований имела высокие положительные значения Сг=0,84±0,22 и Сг=0,82+0,23 Это дает возможность в дальнейшем у изучаемых линий прогнозировать ОКС по проявлению фенотипа

Толщина черешка является одним из основных хозяйственных признаков капусты китайской, тесно коррелирующим с признаком «масса растения» (Сг=0,72 0,81) Гибриды, растения которых имеют толстый черешок, как правило, являются высокоурожайными и обладают высокими товарными качествами (табл 3)

Таблица 3

Толщина черешка гибридов Р[ и эффекты общей комбинационной

способности самонесовместимых инбредных линий __капусты китайской, мм (2004 год)_

Линия Толщина черешка, мм

Л-1 Л-2 Л-3 Л-4 Л-5 Л-6 Л-7 Л-8

Л-1 6,3 8,1 8,9 7,9 10,1 8,2 9,9 8,0

Л-2 7,2 6,7 9,0 9,8 14,4 12,2 10,8 11,1

Л-3 8,1 9,7 5,9 7Д 9,1 7,1 9,4 7,9

Л-4 8,2 9,3 6,9 аа 10,1 9,2 9,3 10,2

Л-5 10,8 13,2 9,8 9,8 7Д 9,5 13,1 12,3

Л-6 6,1 12,1 6,8 9,2 10,2 5,5 8,2 9,1

Л-7 10,1 11,2 9,3 10,1 15,2 9Д 5,8 7,9

Л-8 8,8 10,8 8,9 9,9 11,1 9,0 8,3 6,1 -0,03

ОКС -0,70 0,75 -1,02 -0,42 1,42 -0,46 0,46

МЕ 0,03 0,23 0,16 0,09 -0,03 0,04 -0,49 -0,03

сорт Ласточка-ст 8,70

НСР05 (х) =0 50, НСР05 (ОКС) = 0 27, НСР05 (МЕ) =0 27 В результате исследований были выявлены существенные различия среди изучаемых генотипов по признаку «толщина черешка» В 2004 году у родительских инбредных линий признак варьировал от 5,5 до 7,1 мм (табл 3), что существенно ниже, чем у стандартного сорта Ласточка (8,70 мм) У гибридных

комбинаций показатель составил 6,10- 15,2 мм Наибольшим значением этого признака отличались гибриды в комбинациях Л-2 х Л-5, Л-5 х Л-2, Л-5 х Л-7 и Л-7 х Л-5 По величинам ОКС и СКС в 2005 году принципиальных различий не выявлено По величине ОКС выделены линии Л-2, Л-5, Л-7, при этом наиболее высокий положительный эффект СКС наблюдался у гибрида Б} Л-5хЛ-7 (3,11)

Размах варьирования по признаку «высота растения» у родительских линий в 2004 году составил от 19,4 см до 31,7см, а у гибридов - от 20 до 41,6 см (табл 4) Высота растения стандартного сорта Ласточка составила 25,6 см

Таблица 4

Высота растения гибридов Б} и эффекты общей комбинационной способно-

сти самонесовместимых инбредных линий капусты китайской (2004 год)

Линии Высота растения, см

<? Л-1 Л-2 Л-3 Л-4 Л-5 Л-6 Л-7 Л-8

Л-1 19,4 25 6 28 3 24 5 27 6 27 1 24 7 20 8

Л-2 30 6 23.6 20 7 27 6 34 8 22 8 23 5 26 6

Л-3 25 0 27 6 25 7 30 8 32 7 22 2 23 2 21 7

Л-4 30 5 31 9 28 1 25 8 25 9 31 8 27 7 29 0

Л-5 29 2 38 7 26 0 30 9 31.7 31 7 28 4 27 1

Л-6 24 8 26 0 219 22 8 28 8 26.1 20 0 26 2

Л-7 27 6 30 4 27 7 25 1 40 6 26 6 24.9 24 9

Л-8 24 8 25 9 23 0 21 4 26 4 23 0 24 9 22.9

ОКС -0 70 0 76 -1 09 0 73 4 02 -1 26 -0 18 -2 28

МЕ 1 75 2 44 -0 94 -2 72 0 61 1 82 -3 80 0 83

Сорт Ласточка-ст 25,60

НСР05 (х) =1 81 НСР05 (оке) = 1 09 НСР05 (мэ) = 0 58

В 2005 году высота растения у родительских линий - от 17,6 см (Л-1) до 28,55 (Л-5), у гибридов - от 20,15 (Л-4 х Л-6) до 39,15 см (Л-5 х Л-7), у стандартного сорта Ласточка - 23,8 см. Наиболее высокие величины эффектов ОКС в 2004 году отмечены у линий Л-2, Л-4 и Л-5, в 2005 году у линий Л-5 (2,56) и Л-7 (0,91), которые в 2004 году обладали отрицательными значениями этого показателя Величины эффектов СКС по данному признаку в

комбинациях скрещивания в 2004 году варьировали в пределах от -3,10 (Л-4 х Л5) до 5,24 (Л-2 х Л-5), а в 2005 году - от -1,31 (Л-1 х Л-5) до 8,13 (Л-5 х Л-7). По результатам двухлетнего испытания по этому показателю были выделены гибриды Fi Л-2 х Л-5 и Fi Л-5 х Л-7, которые в среднем имели высоту растения 37 и 40 см соответственно

Средняя положительная корреляция между ОКС по данному признаку и его фенотипическим проявлением у родительских линий Сг =0,80 (2004 год) и Сг=0,66 (2005 год) показывает, что высокая ОКС присуща высокорослым линиям Наиболее перспективными линиями по данному признаку являются ин-бредные линии Л-2 и Л-5, обладающие наибольшей ОКС

Число листьев на растении в меньшей степени определяет урожайность данной культуры (Сг=0,36 0,49), но имеет существенное значение при селекции на повышенное содержание витамина С Число листьев достаточно стабильный признак и практически не изменялся по годам исследований У родительских линий данный показатель варьировал от 16 шт (Л-6) до 20 шт (Л-3), в гибридных комбинациях - от 18 (Л-1 х Л-8) до 24 шт (Л-8 х Л-6), что выше или на уровне стандарта (20 шт) Величины ОКС варьировали от -0,9 (Л-3) до 0,7 (Л-5), эффектов СКС в комбинациях скрещивания от -0,8 (Л-1 х Л-8) до 2,1 (Л-6 х Л-8) Между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у исходных линий существует довольно высокая корреляция Сг=0,81±0,24

Для капусты китайской нежелательно как очень высокое, так и низкое содержание сухого вещества В первом случае это приводит к огрублению ткани пластинки листа и снижению вкусовых качеств, во втором к снижению питательной ценности Изученные генотипы существенно различались по способности накопления сухого вещества У инбредных линий данный показатель изменялся от 5,6% (Л-2) до 9,3% (Л-7). В гибридных комбинациях от 7,4% (Л-2 х Л-7) до 10,7% (Л-1 х Л-8).

Гибриды, у которых одним из компонентов скрещивания была линия Л-2, отличались невысоким содержанием сухого вещества в растениях, а также самым низким ОКС Линии Л-1 и Л-8 обладали наиболее высоким по-

казателями ОКС. Наибольшими значениями этого признака отличались гибридные комбинации Л-5 х Л-8, Л-8 х Л-5, Л-8 х Л-1, Л-1 х Л-8, оптимальными (6,5-7,5%) - Л-8 х Л-2, Л-7 х Л-2, Л-5 х Л-2 и Л-1 х Л-7

У инбредных линий содержание витамина С было на уровне стандарта (91,4 мг%) от 85 мг% (Л-2) до 98 мг% (Л-1) В гибридных комбинациях вариабельность данного признака была выше от 86 мг% (Л-8 х Л-2) до 135 мг% (Л-5хЛ-1) Наибольшими значениями признака отличались гибридные комбинации Б'^ Л-1 х Л-5, Л-5 х Л-1, Л-2 х Л-1 и Л-1 х Л-2, которые превышали стандарт на 17-41%, причем наибольший эффект гетерозиса по содержанию витамина С был отмечен в комбинациях, где Л-1 выступает в качестве отцовского компонента Следует отметить, что линии Л-1 и Л-5, обладали положительными значениями ОКС (6,2 и 5,6), тогда как линия Л-2 имела отрицательный показатель ОКС (-3,51) Величины эффектов СКС во всех комбинациях скрещивания варьировали в пределах от -8,85 (Л-1 х Л-4) до 14 (Л-1 х Л-2) Наиболее перспективными линиями по данному признаку являются инбредные линии Л-1 и Л-5, обладающие высокой ОКС

Характер наследования признаков в гибридных комбинациях Е] Известно, что знание типа взаимодействия полигенов при контроле признаков у Р( гибридов, комбинационной способности конкретных самонесовместимых линий и ее генетической природы позволит в значительной степени увеличить эффективность селекции на продуктивность и качество товарной продукции В нашей работе был проведен дисперсионный анализ по Хейману по признакам «масса растения», «толщина черешка», «высота растения», «число листьев», «содержание сухого вещества и витамина С» (рис 5) Полученные данные свидетельствуют о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов, действие которых однонаправлено Гены проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно

Рис 5 Регрессия вариаций потомков (Уг) и ковариаций родитель -потомок (Шг) линий капусты китайской по признакам 1- «масса растения», 2- «высотарастения»,3 - «толщина черешка», 4 - «число листьев» в 2004году (а) и 2005 году (б)

В оба года исследований по признакам «масса растения», «высота растения», «содержание сухого вещества и витамина С» выявлены специфичные для комбинаций скрещивания аллельные (неполное доминирование) и неаллельные (эпистаз) взаимодействия генов по признакам «толщина черешка», «число листьев» сверхдоминирование и эпистаз, на что указывает и графический анализ взаимосвязи варианс гибридов (Уг) и коварианс родитель - потомок (\\^г) (рис 5)

3.4. Оценка инбредных линий и гибридных комбинаций на устойчивость к киле

Устойчивость различных образцов, включаемых в селекционный процесс по созданию новых сортов или гетерозисных гибридов, к наиболее вредоносным болезням является важнейшим условием селекции В связи с этим была проведена оценка инбредных линий и полученных гибридов капусты китайской на устойчивости к киле на искусственном инфекционном фоне (табл 5)

Таблица 5

Устойчивость линий капусты китайской к киле (инфекционный фон, 2004 - 2006 годы)

Линия Балл Степень развития Группа

поражения болезни, % устойчивости*

Л-1 0,8 21,3 II

Л-2 1,6 40,3 III

Л-3 1,9 47,5 III

Л-4 1,6 41,1 III

Л-5 1,5 37,5 III

Л-6 1,0 25,0 II

Л-7 0,6 15,0 II

Л-8 3,6 77,4 IV

* II - слабовосприимчивые, III - средневосприимчивые, IV - сильновосприимчивые

Распространенность болезни составляла 100%, а развитие в среднем за два года исследований составило 15-77% в зависимости от образца По данным индивидуальной оценки растений каждого образца выводился средний балл поражения, на основании которого образец относили к той или иной

группе устойчивости Среди восьми оцениваемых самонесовместимых линий относительно устойчивые образцы отсутствовали (I группа устойчивости), четыре линии были средневосприимчивые, а Л-8 относилась к сильновосприимчивым (табл 5) В группу слабовосприимчивых (с баллом поражения от 0,5 до 1), которая представляет практический интерес при селекции на устойчивость к киле, вошли только три линии. Л-1, Л-6 и Л-7

Среди оцененных гибридных комбинаций в группу слабовосприимчивых (с баллом поражения от 0,5 до 1) вошли гибриды, родительские линии которых являлись слабовосприимчивыми Л-1, Л-6 и Л-7. Наиболее устойчивыми оказались гибридные комбинации Б) Л-1 х Л-6 и Л-1 х Л-7 Большинство остальных оказались средневосприимчивыми и только две гибридные комбинации — сильновосприимчивыми (Л-8 х Л-4 и Л-8 х Л-1)

Итоги оценки исходного материала капусты китайской

Анализ всех полученных данных показал, что среди изученных линий наиболее перспективными для селекции на гетерозис являются линии Л-1, Л-2, Л-5 и Л-7, обладающие комплексом селекционно и хозяйственно значимых признаков (отмечено +) с высокими значениями проявления эффектов ОКС

Таблица 6

Итоги оценки самонесовместимых инбредных линий капусты китайской

Линия Масса растения Толщина черешка Число листьев Высота растения Содержание витамина С Устойчивость к киле

Л-1 + + +

Л-2 + + +

Л-5 + + + +

Л-7 + + +

Их использование в скрещиваниях дает возможность получить более продуктивные гибридные комбинации Рьчем районированный сорт Ласточка (около 2,0 кг/м2) и сочетающие в себе важнейшие хозяйственно ценные признаки

Среди изученных 56 гибридных комбинаций наибольший интерес представляют Л-1 х Л-7 - слабовосприимчивая к киле с урожайностью

2,4 кг/м2, Fi Л-5 х Л-1 - с повышенным содержанием витамина С (135 мг%) и урожайностью 2,5 кг/м2, F] Л-5хЛ-7 - высокоурожайная (3,2 кг/м2) с высоким содержанием витамина С (108 мг%); F, Л-5 х Л-2 и Л-2 х Л-5 - как высокоурожайные (более 3,5 кг/м2) с высокими товарными качествами продукции

ВЫВОДЫ

1 Оптимальной фазой для выявления самонесовместимости являются цветки двух и трехдневного возраста

2 Для размножения самонесовместимых линий при гейтеногамном опылении установлен оптимальный возраст развития бутона - 2-3 суток до его распускания

3 Из выделенных восьми самонесовместимых линий наиболее перспективными для селекции на гетерозис являются линии Л-1, Л-2, Л-5 и Л-7, обладающие комплексом селекционно значимых признаков с высоким стабильным проявлением эффектов ОКС по признаку «масса растения» и «толщина черешка» - линии Л-2, Л-5 и Л-7, «высота растения» - линия Л-5, «содержание сухого вещества» - линии Л-1 и Л-8, «содержание витамина С» - линии Л-1 и Л-5 Линии Л-1 и Л-7 выделены по устойчивости к киле как слабовосприимчивые

4 Между фенотипическим проявлением признаков масса растения, высота растения, содержание витамина С, содержание сухого вещества и эффектами ОКС изученных инбредных линий капусты китайской отмечена высокая положительная корреляция (Сг = 0,81 0,84), что позволяет по проявлению данных признаков прогнозировать и проводить отбор на высокую ОКС

5 При скрещивании самонесовместимых инбредных линий капусты китайской получены гибридные комбинации Fb значительно превосходящие районированный сорт Ласточка по урожайности и качеству продукции слабовосприимчивая к киле - Л-1 х Л-7, с повышенным содержанием витамина С - Л-5 х Л-1, высокоурожайные - Л-5 х Л-7, Л-5 х Л-2 и Л-2 х Л-5

6 В листьях капусты китайской по сравнению с черешками накапливается в 5 раз больше витамина С, нитратов - в среднем в 2 раза меньше Высокое содержание витамина С отмечено у линии Л-1 и в гибридных комбинациях Б] с ее участием Наибольший эффект гетерозиса то содержанию витамина С был отмечен в комбинациях, где линия Л-1 выступает в качестве отцовского компонента

7 У капусты китайской содержание селена в 1,5-2 раза выше, чем у капусты белокочанной и составляет 220-340 мкг/кг сухой массы растения Максимальное накопление этого микроэлемента отмечено в инбредных линиях Л-4 и Л-6

Практические рекомендации

1 Оценку инбредных линий капусты китайской на самонесовместимость рекомендуется проводить путем автогамного опыления цветков на 2-3 сутки после их раскрытия

2 Размножения самонесовместимых линий рекомендуется проводить путем гейтеногамного опыления бутонов за 2-3 суток до их распускания

3 В качестве исходного материала для селекции на гетерозис по комплексу хозяйственно ценных признаков можно рекомендовать инбредные самонесовместимые линии - Л-1 и Л-7, Л-2, Л-5 и Л-7

4 Наиболее перспективными для выращивания капусты китайской в условиях открытого грунта Нечерноземной зоны РФ являются гибридные комбинации Бь по устойчивости к киле - Л-1хЛ-7, с повышенным содержанием «витамина С» - Б, Л-5хЛ-1, высокоурожайные - Б, Л-5 х Л-7, Л-5 х Л-2 и Л-2 х Л-5

Список публикаций по теме диссертации

1 Енгалычев, МР. Фитопатологическая оценка гибридных комбинаций капусты китайской при селекции на гетерозис/ МР Енгалычев, Л Л. Бондарева, В И. Старцев, А А Маслова,// Тр 6-го Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их ис-

пользования» - Т 2 -2005 - С 265-266

2 Енгалычев, М Р Гетерозисный эффект у китайской капусты при селекции на биохимический состав продукции/ Л Л Бондарева, В И Старцев, М Р. Енгалычев,// Тр 6-го Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» - Т 2 -2005 -С 425-429

3 Енгалычев, МР Оценка самонесовместимости линий капусты китайской/ Л Л Бондарева, В И Старцев, М Р Енгалычев,// В кн «Селекция и семеноводство овощных культур», сб научных трудов ВНИИССОК -М - вып 40 - 2005 - С 149-152

4 Енгалычев, МР Использование самонесовместимых линий капусты китайской улучшает качество продукции/ М.Р Енгалычев, Л Л Бондарева,// Картофель и овощи № 4 - 2007. - С 27

Подписано в печать 01 06 2007 г

Формат 60/84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Уел п л 15 Тираж 100 экз Заказ № П-348

Типография «Телер» 127299, Москва, ул Космонавта Волкова, 12 Тел (495) 937-8664,156-4084

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Енгалычев, Мязар Ринатович

ВВЕДЕНИЕ.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Обзор литературы.

1.1. История происхождения и систематическое положение капусты китайской.

1.2. Ботанические и биологические особенности капусты китайской.

1.3. Гетерозис в селекции капустных культур.

1.4. Самонесовместимость и ее использование в селекции гибридов Fi капустных культур.

1.5. Комбинационная способность.

1.6. Селекция на качество продукции.

1.7. Селекция на устойчивость к болезням капусты.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. Погодные условия района проведения исследований.

2.1.1 .Погодные условия вегетационного периода 2003 года

2.1.2.Погодные условиявегетационного периода 2004 года.

2.1.3.Погодные условия вегетационного периода 2005 года.

2.2. Материал и методы исследоваий.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИС ЛЕДОВ АНИЙ.

3.1. Влияние возраста цветка и бутона на завязываемость семян у самонесовместимых линий капусты китайской.

3.2. Оценка инбредных линий капусты китайской по основным хозяйственно ценным признакам.

3.3. Комбинационная способность.

3.3.1. Комбинационная способность родительских линий и гибридов Fi капусты китайской для признака «масса растения».

3.3.2. Комбинационная способность родительских линий и гибридов Fj капусты китайской для признака «высота растения».

3.3.3. Комбинационная способность родительских линий и гибридов F] капусты китайской для признака «число листьев».

3.3.4. Комбинационная способность родительских линий и гибридов Fj капусты китайской для признака «толщина черешка».

3.3.5. Комбинационная способность инбредных линий капусты китайской по биохимическим признакам. 85.

3.4. Корреляционные отношения количественных признаков гибридов Fj

3.5. Оценка линий и гибридов на устойчивость к киле.

3.6. Итоги оценки исходного материала капусты китайской.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ • РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка исходного материала капусты китайской (Brassica chinensis L.) для селекции на гетерозис"

Дальнейшее совершенствование структуры выращиваемых и потребляемых овощей, расширение их ассортимента за счет внедрения в производство новых овощных культур является одной из актуальных задач овощеводства. Малоизвестной новой культурой из разнообразия возделываемых капуст в Нечерноземной зоне России является капуста китайская.

Наибольшее распространение капуста китайская получила на своей родине - Китае, где она является основной овощной культурой и занимает более 25% посевных площадей. Широко эта культура возделывается в США и Западной Европе. В России капуста китайская - редкая культура, хотя имеются сведения об успешных результатах ее возделывания на Дальнем Востоке. (Кононков П.Ф., Бондарева JI.JI., 1998)

Ряд ценных качеств этого растения - исключительная скороспелость, холодостойкость, достаточно высокая урожайность делают перспективным распространение этого овоща в Нечерноземной зоне России. Введение его для выращивания в открытом грунте позволит обеспечить население на протяжении ранневесеннего и весенне-летнего периодов свежей овощной продукцией.

Среди эффективных способов, позволяющих достигнуть повышения урожайности сельскохозяйственных культур и улучшения качества урожая, важное значение принадлежит использованию явления гетерозиса.

Капуста - растение, у которого в результате межсортовой, а также межвидовой и межродовой гибридизации часто наблюдается в первом, а иногда и в последующих поколениях, гетерозис. Гетерозис у капусты проявляется в увеличении размеров вегетативных частей (листьев, кочанов, стеблеплодов), что представляет практический интерес. У гибридов Fb кроме увеличения вегетативных органов, наблюдается ускорение темпов роста, устойчивость к заболеваниям. Отмечен гетерозисный эффект у гибридов в увеличении содержания отдельных химических компонентов, например, сахара, сухого вещества, в усилении некоторых биологических и физиологических свойств, например, скороспелости, жаро-, засухо- и морозоустойчивости. Все это в совокупности способствует значительному повышению урожайности и выходу сухого вещества с единицы площади (Лизгунова Т.В., 1984).

Повышение продуктивности, а также улучшение других хозяйственно полезных признаков зависит от подбора родительских пар, способных давать при скрещивании гетерозисное потомство. Использование гетерозиса у гибридов капусты китайской, оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий и выяснение связей между признаками линий и их комбинационной способностью представляются весьма актуальными.

В практике семеноводства гибридов используются самонесовместимые инбредные линии, что обеспечивает получение 100% гибридных семян. На степень проявления самонесовместимости оказывает влияние целый ряд факторов, в том числе биологических. В связи с этим, не менее актуально изучение проявления самонесовместимости в зависимости от биологических особенностей цветения и оплодотворения инбредных линий капусты китайской.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ Целью работы являлась оценка исходного материала капусты китайской по основным хозяйственно ценным признакам для получения перспективных гетерозисных гибридов F], В задачи исследований входило:

1. изучить особенности проявления самонесовместимости у инбредных линий капусты китайской и определить оптимальный возраст опыляемого цветка для контроля самонесовместимости и возраст бутона для их размножения;

2. в системе полных диаллельных скрещиваний провести оценку общей и специфической комбинационных способностей (ОКС и СКС) выделенных самонесовместимых инбредных линий капусты китайской по хозяйственно ценным признакам;

3. изучить корреляции между общей комбинационной способностью и фено-типическим проявлением признаков у самонесовместимых линий; выявить характер наследования признаков в гибридных комбинациях Fj;

4. оценить исходный материал и выделенные гибридные комбинации Fj на устойчивость к киле (.Plasmodiophora brassica Wor.);

5. на основе комплексной оценки выделить самонесовместимые инбредные линии капусты китайской, перспективные для селекции на гетерозис.

Научная новизна результатов исследований. Изучены особенности проявления самонесовместимости у инбредных линий капусты китайской в зависимости от возраста цветка и бутона; впервые в системе полных диаллельных скрещиваний изучена общая и специфическая комбинационные способности самонесовместимых линий капусты китайской и выявлен характер проявления хозяйственно ценных признаков в гибридах Fj; определена взаимосвязь между фенотипическим проявлением изученных признаков у родительских линий и их ОКС.

Практическая значимость работы: разработан способ сравнительной оценки самонесовместимости и размножения инбредных линий капусты китайской; в качестве исходного материала выделены самонесовместимые инбредные линии капусты китайской, дающие высокий гетерозисный эффект по хозяйственно ценным признакам, а также перспективные гибридные комбинации.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Енгалычев, Мязар Ринатович

ВЫВОДЫ к

1. Оптимальной фазой для выявления самонесовместимости являются цветки двух и трехдневного возраста.

2. Для размножения самонесовместимых линий при гейтеногамном опылении установлен оптимальный возраст развития бутона - 2-3 суток до его распускания.

3. Из выделенных восьми самонесовместимых линий наиболее перспективными для селекции на гетерозис являются линии Л-1, Л-2, Л-5 и Л-7, обладающие комплексом селекционно значимых признаков с высоким стабильным проявлением эффектов ОКС: по признаку «масса растения» и «толщина черешка» - линии Л-2, Л-5 и Л-7; «высота растения» - линия Л-5; «содержание сухого вещества» - линии Л-1 и Л-8; «содержание витамина С» - линии Л-1 и Л-5. Линии Л-1 и Л-7 выделены по устойчивости к киле как слабовосприимчивые.

4. Между фенотипическим проявлением признаков: масса растения, высота растения, содержание витамина С, содержание сухого вещества и эффектами ОКС изученных инбредных линий капусты китайской отмечена высокая положительная корреляция (Сг = 0,81.0,84), что позволяет по проявлению данных признаков прогнозировать и проводить отбор на высокую ОКС.

5. При скрещивании самонесовместимых инбредных линий капусты китайской получены гибридные комбинации Fb значительно превосходящие районированный сорт Ласточка по урожайности и качеству продукции: слабовосприимчивая к киле - Л-1 х Л-7; с повышенным содержанием витамина С - Л-5 х Л-1; высокоурожайные - Л-5 х Л-7, Л-5 х Л-2 и Л-2 х Л-5.

6. В листьях капусты китайской по сравнению с черешками накапливается в 5 раз больше витамина С, нитратов - в среднем в 2 раза меньше. Высокое содержание витамина С отмечено у линии Л-1 и в гибридных комбинациях Fi с ее участием. Наибольший эффект гетерозиса по содержанию витамина С был отмечен в комбинациях, где линия Jl-l выступает в качестве отцовского компонента.

7. У капусты .китайской содержание селена в 1,5 - 2 раза выше, чем у капусты белокочанной и составляет 220-340 мкг/кг сухой массы растения. Максимальное накопление этого микроэлемента отмечено в инбредных линиях Л-4 и Л-6.

Практические рекомендации

1. Оценку инбредных линий капусты китайской на самонесовместимость рекомендуется проводить путем автогамного опыления цветков на 2-3 сутки после их раскрытия.

2. Размножения самонесовместимых линий рекомендуется проводить путем гейтеногамного опыления бутонов за 2-3 суток до их распускания.

3. В качестве исходного материала для селекции на гетерозис по комплексу хозяйственно ценных признаков можно рекомендовать инбредные самонесовместимые линии - Л-1 и Л-7; Л-2, Л-5 и Л-7.

4. Наиболее перспективными для выращивания капусты китайской в условиях открытого грунта Нечерноземной зоны РФ являются гибридные комбинации Fj: по устойчивости к киле - Fi Л-1хЛ-7; с повышенным содержанием «витамина С» - Fi Л-5хЛ-1; высокоурожайные - Fj Л-5 х Л-7, Л-5 х Л-2 и Л-2 х Л-5.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Енгалычев, Мязар Ринатович, Москва

1. Аверченкова З.Г. К методике выделения стерильных форм у белокочанной капусты // Научн. труды ВАСХНИЛ "Гетерозис в овощеводстве". -Л. -1968.-С.293-296.

2. Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты //Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. -1974. -16 с.

3. Аверченкова З.Г. Изучение комбинационной способности отдельных растений белокочанной капусты сорта Номер первый 147 // Докл. ТСХА -М.-1976.-вып. 216.-С.153-158.

4. Аникеева Н.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность // Докл. ТСХА. М. - 1975. - вып.214. - С.95-101.

5. Аникеева Н.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность // Докл. ТСХА. М. - 1975. - вып.214. - С.95-101с.

6. Артемьева A.M. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной // Бюлл. ВИР Л. - 1983. - вып. 187. - С.58-59.

7. Артемьева A.M. Проявление гетерозиса у линейных гибридов белокочанной капусты //Автореф. канд. дисс. Л.:ВИР. -1985. - 19с.

8. Артемьева Е.А. Основные заболевания пекинской капусты, их вредоносность и методы оценки устойчивости растений // Тезисы докл. междунар. научн. конф. молодых ученых-овощеводов (вторые Квасниковские чтения). М.-2000. - С. 14-18.

9. Балинт А. Изучение основ гетерозиса у растений // "Сельское хозяйство за рубежом". 1962. - № 8. - С. 3 - 7.

10. Велик В.Ф., Советкина В.Е., Дерюжкин В.П. Овощеводство. -М., Колос, 1981.-383 с.

11. Бондарева Л.Л., Кононков П.Ф. Знакома ли Вам китайская капуста? // "Картофель и овощи".-М. № 2.-1997.- С.20-21.

12. Бондарева JI.JI. Разработка элементов технологии возделывания сортов и гибридов китайской капусты // Афтореф. дисс. канд. с. х. на-ук.-М. 1998.- 18с.

13. И.Бондарева JI.JI. Китайская капуста первая ласточка на ваших грядках. // "Картофель и овощи".- М. № 3.-2000. - С.22-23.

14. И.Бондарева JI.JI. Китайская капуста. // Приусадебное хозяйство. -М 2001.- №5.-2001.- С.8-9.

15. Беспалько АВ. Оценка исходного материала различных форм китайской капусты для селекции на холодоустойчивость и резистеншость к фигопагогенам. // Афтореф. дисс. канд. с. х. наук,- М. 2000.- 24 с.

16. Бочкарев С.В. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий брюссельской капусты в системе полных диаллельных скрещиваний // Автореф. канд. дисс- М.:МСХА. -1993. 16с.

17. Брежнев Д.Д. Проблема гетерозиса в овощеводстве // Вестник с.-х. науки. -1967.-С.40-44.

18. Буренин В.И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса // Бюл. ВИР. JI.,1971. - Вып. 19. - С. 32 - 36.

19. Вавилов Н.И. Селекция как наука// В кн.: Теоретические основы селекции растений. М. - 1935. - т.1. - С.1-17.

20. Вавилов Н.И. Мировые очаги важнейших культурных растений. // Избранные труды. -М., Л., 1960. -Т.2. С. 21 69.

21. Вольф В.Г. и др. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности //Харьков. 1980. - С. 1-53.

22. Воронин М. Plasmodiophora brassicae организм, причиняющий капустным растениям болезнь, известную под названием "кила" // Тр.С.-Петербургского общества естествоиспытателей, VIII.//- С.-Петербург, 1877.- С. 169-201.

23. Голубкина Н.А., Старцев В.И., Темичев А.В. Влияние стимуляторов роста на накопление микроэлементов растениями китайской и пекинской капусты. // Селекция и семеноводство овощных культур. Сб. науч. тр. Вып. 40. -М, 2005.-С. 161-165.

24. Гуттиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у линий белокочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий выращивания растений //Автореф. канд. дисс. М. - 1987. - 16с.

25. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире // ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. М.-1939.- 339с.

26. Даскалов X. Использование гетерозиса у овощных культур в Болгарии. // В кн.: Гетерозис служит человеку. М. - 1968. - С.45-51.

27. Даскалов X., Михов А. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве //М.: Колос. -1978. 309с.

28. Дерусова Г., Радченко С., Ступкина Н. Получение межсортовых гибридов турнепса и испытание их в повторных посевах //В кн.: Исследования по агрономии и зоотехнии.- Петрозаводск. 1973. - С.31-32.

29. Джохадзе Т.И. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты // Бюлл. ВИР. Л. - 1974. - № 40. - С.69-75.

30. Джохадзе Т.И. Комбинационные свойства скороспелых сортров белокочанной капусты // в сб. науч.тр.: Методы ускорения селекции овощных культур. Л.: 1975. - С.45-47.

31. Джохадзе Т.И., Кравец Л.А. Капуста краснокочанная, савойская, брюссельская, брокколи //Л.: Колос. -1983. 72с.

32. Дорохов А.А. Гетерозис у капусты // В сб.: Тр. плодоовощного ин-та им. И.В. Мичурина. 1960. - т.1. - С.133-139.

33. Дорохов А.А. Подбор и испытание межсортовых гибридов капусты для

34. Тамбовской области // В сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве.-Краснодар. -1963. С. 161-163.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) // М.: Агропромиздат. -1985. 351с.

36. Жегалов СИ. Гетерозис и его значение // Отд. оттиск из жур. "Агроном". -1926.-№4-С.1-8.

37. Иващенко В.Г. и др. Диаллельный анализ комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к стеблевым гнилям в различных условиях выращивания. // в ж.: С.-х. Биология. 1983. - №5. -С.77-80.

38. Иоганнсен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях (пер. книги изд. 1903) М.; Л. - 1935. - С. 26 - 74.

39. Йорданов М., Даскалов X. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве // М.: Колос. -1978. 308с.

40. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур // М. -1964. 7с.

41. Квасников Б.В., Белик Т.А., Корецкая Н.М. Селекция капусты на устойчивость к киле // В кн. Докл. сов. уч. к XVII междунар. конгрессу по садоводству. М.: 1966. - С.423-429.

42. Квасников Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных и бахчевых культур // В сб.: Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос. - 1968. -С.3-24.

43. Квасников Б.В. Методика оценки сортов капусты на устойчивость к киле. //№-1970.

44. Квасников Б.В., Белик Т.А., Антонов Ю.П. Результаты исследования поселекции капусты на устойчивость к киле крестоцветных и изучению ее возбудителя. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. J1. - 1979. - т.64. - вып.1. -С. 18-26.

45. Кедров -Зихман О.О. Поликросс-тест в селекции растений. // Под редакцией Н.В.Турбина. Минск: «Наука и техника». - 1974. - 127с.

46. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений. // Изд-во: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. М.-Л. -1940. - 245с.

47. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса. // В кн.: Генетика. 1974. - т. 10. - №4. - С.165-179.

48. Китаева И.Е. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. // В сб.: Ге терозис в овощеводстве. Л.: Колос. -1968. - С.230-236.

49. Кононков П.Ф., Кравчук В.Я. и др. Самонесовместимость и использование ее для получения гетерозисных гибридов редиса. // Труды по селекции овощных культур. М. - 1977. -T.IV. - С. 17-21.

50. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения. -М., Нива России, 1992.111 с.

51. Кононков П.Ф., Бондарева Л.Л., Беспалько А.В., Гинс В.К. Особенности биохимического состава китайской капусты, возделываемой в Нечерноземье. // Докл РАСХН. 1999. -№2.-С.21-23.

52. Кононков П.Ф. Перспективность интродукции в решении проблемы продовольствия // "Картофель и овощи".- № 1.-1996.-С.23-24.

53. Кононков П.Ф., Васякин И.Н., Шестакова Е.В. Листовая капуста Пак-Чой. // Приусадебное хозяйство. 1992. №1. - С. 21 - 22.

54. Крючков А.В. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов кочанной капусты. // Гетерозис в овощеводстве. М.: Колос. - 1968.1. С. 289 -292.

55. Крючков А.В., Мамонов Е.В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты. // Докл. ТСХА. -М.: МСХА. -1975. вып. 211.- С.161-167.

56. Крючков А.В., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на признаки и комбинационную способность линий белокочанной капусты. // Докл. ТСХА. -М.: МСХА. -1976. вып. 216. - С.148-152.

57. Крючков А.В. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости // Изв. ТСХА. М.: МСХА. - 1977. - вып.1. -С.124-131.

58. Крючков А.В., Лежнина А.А. Затраты труда и средств на производство семян самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты. // Изв. ТСХА. М.: МСХА. - 1983. - вып.4. - С.191-192.

59. Крючков А.В., Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности родительских линий среднеспелой кочанной капусты в зависимости от метеорологических условий в год выращивания гибридов Fi. // Изв. ТСХА. -М.: МСХА-1983. вып.З. - С.130-135.

60. Крючков А.В., Фам Хонг Кук. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых линий скороспелой кочанной капусты. //Изв. ТСХА. -М.: МСХА. -1986. вып.З. - С.76-79.

61. Крючков А.В., Крашенинник Н. В., Осыко. Е. В. Повышение эффективности семеноводства гетерозисных гибридов белокочанной капусты. // Семеноводство овощных культур. М.: 1987. - С. 37-40.

62. Крючков А.В., Монахос С,Г. Комбинационная способность линий пекинской капусты при выращивании в весеннем и осеннем обороте// Докл. ТСХА. Вып. 277. М., 2005. С. 417-421.

63. Кушнер Х.Ф. О генетической и физиологической природе гетерозиса и инцухт-депрессии. // В ж.: Общая биология. -1941. Т. II. - № 2. - С. 259 -269.

64. Лебедева А.Т., Ершов И.И., Бунин М.С. Ваш огород. М., Колос. -1994. -С. 121-123.

65. Лизгунова Т.В. О гетерозисе капусты // В сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар. -1963. - С. 161-174.

66. Лизгунова Т.В. Капуста // В кн. Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос. -1966.-С.164-193.

67. Лизгунова Т.В., Луковникова Г.А., Могилева Г.А., Быков Л.Д. Фотосинтез и содержание основных пигментов в листьях некоторых сортов кочанной, савойской, цветной и листовой капусты. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1974. -т.51. -вып.З.

68. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. //Л. 1984. - т.11. - 328с.

69. Липаева Л.И. О природе гетерозиса у растений. // Бюллетень Моск. Общества испытателей природы, т.бб.Отд. биол. вып.5. - 1961. - С. 102114.

70. Лобашев М.Е. Генетика. // Изд.2-е. Л.:Изд. Ленингр. ун-та. - 1967.

71. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика // М.: Мир. 1985.

72. Макарова С.Г. Гетерозис у капусты и его использование // В сб.: Картофель, овощи и бахчевые культуры. Киев. - 1969. - вып.8. -С.39-41.

73. Макарова С.Г. Агробиологическое изучение сортов поздней белокочанной капусты и методы ее селекции в Лесостепи УССР. // Автореф. канд. дисс. Харьков. -1972. - 26с.

74. Малахова Е.И. Перспективные гибриды F. лежких сортов белокочанной капусты. // Бюлл. ВИР. 1973. - вып.36. - С.65-67.

75. Малахова Е.И. Перспективные для Нечерноземной зоны гибриды белокочанной капусты. // Тр. по прикл. бот. ген. и селек,- Л. 1977. - вып.З. -С.133-140.

76. Малахова Е.И. Исходный материал для селекции лежких сортов кочанной и савойской капусты в Центральном районе Нечерноземной зоны

77. РСФСР. // Автореф. канд. дисс. Д. -1979. - 22с.

78. Мамонов Е.В. Проявление самонесовместимости у кочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий среды. // Автореф. канд. дисс. М., ТСХА - 1976. - 22с.

79. Мамонов Е.В., Ркейби Ж. Комбинационная способность инбредных линий пекинской капусты по биохимическим признакам// Известия ТСХА, вып. 2, 2001, С. 54-72.

80. Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. // Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА. -1984. - 17с.

81. Монахос Г.Ф., Баух В. Результаты испытания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты // В сб.: Прогрессивные приемы селекции плодоовощных культур.- М.: ТСХА. 1984. - С.66-72.

82. Монахос Г.Ф., Лежнина А. А. Перспективные четырёхлинейные гибриды Fj поздней лёжкой белокочанной капусты // В сб. н. труд. «Селекция и семеноводство овощ., плод, и декор, культур». М.: МСХА. - 1992. -С. 53 - 58.

83. Монахос Г.Ф., Ушанов А.А. Наследование продуктивности у кормовой капусты // Докл. ТСХА. М.: МСХА. - 1998а. - вып.269. - С. 174-183.

84. Монахос Г.Ф., Ушанов А.А. Наследование устойчивости к киле (Plas-modiophora brassicae Wor.) у линий листовой капусты (Brassica oleraceae ssp.acephala). // Известия ТСХА.- М.: МСХА. 1998b. - №2. -С.106-115.

85. Монахос Г.Ф., Ушанов А. А. Использование линий листовой капусты (Brassica oleracea var. acephala) как источника устойчивости к киле в се лекции белокочанной капусты (Br. oleracea var. capitata) // Докл. ТСХА. -М.:МСХА. 2000 - Вып. 271. - С. 169 - 175.

86. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева Н.Н., Лежнина А.А. Влияние хлорида натрия на проявление самонесовметимости у линий белокочанной капусты // Док. ТСХА. М.: МСХА. - Вып. 271. - 2000. - С. 163-169.

87. Монахос Г. Ф., Зубик И. Н. Наследование средней массы корнеплода и комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона// Докл. ТСХА, 2000а, вып. 271. С. 175 - 185.

88. Монахос Г.Ф., И.Н.Зубик. Наследование устойчивости к киле у линий дайкона//Докл. ТСХА, вып. 272,20006. С. 85-88.

89. Монахос С.Г. Использование межвидовой гибридизации в селекции F. гибридов капусты пекинской с групповой устойчивостью к киле и сосудистому бактериозу //Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА. - 2005. - 20 с

90. Монахос С.Г. Наследование массы кочана у самонесовместимых линий капусты пекинской//Материалы II межд. науч. конф. «Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта». Москва. 2005, с. 94 96.

91. Никулина Л.Б. Межсортовая гибридизация капусты как способ повышения урожайности //Автореф. канд. дисс- Мичуринск. -1954. 6с.

92. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях. // Л.: Бюлл. ВИРа. 1974. -вып. 42.-С. 73-76.

93. Перлова Р.А., Новиков В.К. Гетерозисная форма капустного растения. // Бюллетень Глав, ботан. Сада. вып.37. - 1960. - С.107-109.

94. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Агапова С.А. Итоги и перспективы интродукции и селекции овощных культур во ВНИИССОК. // IV М/н симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Т.1. М. - 2001. - С.8-19.

95. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Никульшин В.П. Овощи новинки на вашем столе. - М., Союз, 1995. - 266 с.

96. Попков Ю.Д. Комбинационная способность самонесовместимости инбредных линий среднепоздней белокочанной капусты по основным хозяйственно ценным признакам. // Автореф. дисс. канд.с.-х. наук. М.: НИИ овощного хозяйства. -1991. 17с.

97. Попова Е.М. Гибридные семена капусты. // В ж.: Сад и огород. 1958. -№6. -С. 10-13.

98. Попова Е.М. Высокоурожайные гибридные семена капусты. // В сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар. - 1963. - С. 165168.

99. Плешков Б.П. Практикум по биохимиии. // Учебное пособие для студентов по спец. «Агрохимия и почвоведение». 3-е изд. - М.:Колос. -1985.-255с.

100. Рубцов М.И, Броновицкий В.И Китайская капуста-ценная салатная культура// Сад и огород. -№10- М1958.- С. 72

101. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний // В ж.: Генетика. 1966. - №1. - С.29-40.

102. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм // В сб.: Методики гене1.lтико селекционного и генетического эксперимента:- Минск. - 1973. -С.48-77.

103. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис //В ж.: Генетика. 1978. -№5.- С.793-804.

104. Сибилева А.Г, Создание лежких сортов позднеспелой капусты // В сб. Методы селекции овощных культур. Кишинев. - 1975. - С.94-98.

105. Синская Е.Н. Межвидовые скрещивания культурных Brassica. // Тр. по прикл. бот. и селекц. 1927. -т. 17. - вып.1. - С.3-39.

106. Синская Е.Н., Шебалина М.А.Селекция кормовых культур. Под общ ред. Е.Н.Синской. //M.-JL: Сельхозгиз. 1936. - 188с.

107. Синская Е.Н. Динамика вида. // М.-Л.:Сельхозгиз. 1948. - 525с.

108. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры. // Под ред. Акад. Д.Д.Брежнева. //Л.: Колос (Ленингр. отд.). 1969. -480с.

109. Смиряев А.В., и др. Биометрия в селекции и генетике растений // М.: МСХА. 1992.

110. Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Кононков П.Ф., Гинс В.К. Адаптивная селекция китайской листовой капусты // III М/н. Научно производственная конференция «Интродукция нетрадиционных и редких с/х растений». Т. 1.-Пенза 2000. С.38.

111. Старцев В.И. Гинс В.К.,Кононков П.Ф. Интродукция пополняет сортимент овощных культур. // Картофель и овощи. 2000. №3. -С. 24

112. Старцев В.И., Бондарева Л.Л. Методы ускорения селекционного процесса у капусты. // Картофель и овощи. 2005. №4. - С. 7-8.

113. Старцев В.И., Бондарева Л.Л. Бабайцева О.Н. Основные направления селекции китайской капусты. // IV Международный симпозиум « Ро-вые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Т.2.-М., 2001.-С. 324-325.

114. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса // В ж.: Общая биология. - 1974. - т. 35. - №5. -С.666-677.

115. Студенцов О.В. О методике получения гетерозисных гибридов капус ты.// В сб. тр. асп. и молод, уч. ВНИИР. -1966. №7. - С.318-320.

116. Студенцов О.В. Исходный материал для селекции капусты летнего срока выращивания в Краснодарском крае.

117. Суриков И.М. Генетика самонесовместимости у цветочных растений. // В ж.: Генетика. №2. -1965. - С.158-169.

118. Тараканов Г.И. и др. Селекция овощных культур на устойчивость к болезням // М.: ВНИИТЭИСХ. -1971.

119. Темичев АБ. Голубкина НА, Старцев В.И. Биохимическая характеристика вос-точноазиатских видов листовой капусты. //Гавриш.-2004 -№2. С. 14-19.

120. Темичев АБ. Выделение исходных форм восточноазиатских видов капусты для селекции на качество продукции в условиях нечерноземной зоны России. // Авто-реф. канд. дисс. М., - 2004.-24с.

121. Томсон Г.К Овощные культуры. -М, Сельхозгиз, 1933. С. 285 287

122. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., Шварц М.К. Селекция на комбинационную способность. // Бюлл. института биологии. вып.5. - 1960. -С.210-216.

123. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. // В кн.: Гетерозис -Минск. 1961.-С. 3-35.

124. Турбин Н.В. Гетерозис и его использование в растениеводстве // В сб.: Селекция и семеноводство с. х. растений в Белоруссии. - Минск. -1961.-С. 18-28.

125. Турбин Н.В. Гетерозис // В кн.: Генетика гетерозиса. Минск. - 1964. -С. 3-14.

126. Турбин Н.В. Гетерозис // В сб.: Актуальные вопросы современной генетики. М. -1966. - С. 434 - 466.

127. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Методы определения комбинационной способности. // В сб.: Использование гетерозиса в растениеводстве (обзор) -М. -1966. -С. 27 -44.

128. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность // В ж.: Вестник с.-х. науки. М. - 1967. - №3. -С.16-91.

129. Турбин Н.В., Хотылева J1.B. Гетерозис // В ж.: Цитология и генетика.1967.-№ 6.-С. 38-49.

130. Турбин Н.В. Гетерозис // В кн.: Гетерозис служит человеку. М. - 1968. -С.5-17.

131. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О. Метод поликроссов в селекции растений и его теоретическое обоснование // В кн.: Генетические основы селекции гетерозисных популяций.- Минск. -1971. С.3-20.

132. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина JI.A. Диаллельный анализ в селекции растений. // Минск: Наука и техника. 1974. - с.5-20.

133. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений // М.: Колос.1968.

134. Фадеева Т.С. Значение гетерозиготности и онтогенетических адаптации в сохранении сортов-клонов земляники. // В кн.: Исследования по генетике. 1964. - в. 2. - С. 111 - 120.

135. Фадеева Т.С., Нарбут С.Н. Значение эффекта гетерозиса в сохранении ус.-х.) растений сортовой типичности. // Вестн. Ленингр. ун-та. 1965. -№15. - Серия биологии, вып.З. - С. 128-138.

136. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. // Изучение внутривидовой изменчивости природных форм вида Fragaria vesca L. // Вестн. Ленингр. ун-та. 1966. - №21. - С. 126-135.

137. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. IV. Параллелизм наследственной изменчивости и его генетическая обусловленность // В кн.: Исследования по генетике. 1967. - Т. 3. - С. 77 - 96.

138. Фадеева Т.С, Нарбут С.Н. Генетические типы сортов и особенности чис-толинейных сортов. // Вестн. Ленингр.ун-та. 1969. - №21. - биология, вып.4.-С. 123-131.

139. Фадеева Т.С. и др. Генетическая структура сортов популяций и синтетических популяций. // В кн.: Проблемы современной биологии. Тр. Петергофского биол. Ин-та.: Л. 1970. - в 20. - С. 175-190.

140. Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий скороспелой белокочанной капусты. // Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА, 1986. - 12с.

141. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев А.В. Статистические методы генетического анализа. // М.: Колос. -1980. 207с.

142. Федин М.А. Гаметоциды (стерилянты) и селекция на гетерозис растений. // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - №9. - С.3-5.

143. Фёдоров П.С. и др. Получение и изучение автофертильных линий у ржи. // В кн.: Использование насыщающих скрещиваний и самонесовместимости в селекции сельскохозяйственных растений.- Киев. 1975. -С. 132-139.

144. Федулова А.П. Длительность стадии яровизации и селекция на скороспелость и нецветушность капусты в Северо-Западной зоне РСФСР. // Автореф. канд. дисс- Л.: ВИР. 1957. - 16с.

145. Федченко Г.А. Оценка комбинационной способности промежуточныхгибридов позднеспелой белокочанной капусты по урожайности и лежко-сти. // в сб.: Тезисы докл. 5 съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров. Горки (25-27.VIII. 86). - 4.1. - 134с.

146. Фотын И. Использование гетерозиса в растениеводстве. // В ж.: Вестник с.-х. Науки. 1967. - №3. - С.53.

147. Харламов Д.М., Колесников И.М. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий брокколи (Brassica oleracea var. cymosa duch.) по продуктивности. // Докл. ТСХА. -1998. вып.269. -С.183-190.

148. Харламов Д.М. Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий брокколи. // Автореф. дис. канд.с.-х. наук М.:МСХА. - 2000. - 19с.

149. Химич Р.Е. Гетерозис у капусты. // В сб.: Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. М. - 1935. - вып.1. - с.63-81.

150. Хотылева JI.B. Принципы и методы селекции на комбинационную способность // В сб.: Селекция гибридной кукурузы. Минск: Наука и техника. -1965.-С.З-80,

151. Чирков ВЛ Китайская капуста. Лениздат, 1943.-16 с.

152. Чулкова Е.И. Методы и результаты создания сортов белокочанной капусты в Белоруссии // В сб.: Пути повышения урожайности овощных культур. Минск. - 1972. - вып.2. - С.3-9.

153. Шахбазов В.Г. Динамический аспект изучения природы гетерозиса.// В сб.: Селекция и семеноводство.: Киев. 1989. - вып.67. - С.64-67.

154. Buczacki S. Т. et al. Study of physiologic specialization in Plasmodiophora brassicae: proposals for attempted rationalization trough an international approach. // Trans. Br. mycol. Soc. 65. 1975. - P. 295 - 303.

155. Buczaki S.T. et al. An analysis of some effects of light and soil temperature on clubroot disease. // Ann. Appl. Biol. 88. -1978. - P.229-238.

156. Clayton A. Brusselssprouts breeding. // Horticultura industry: Tombreedge.1978.-36р.

157. Crete R. Worldwide importance of clubroot // Clubroot Newsletters. 1981. -№ll.-P.6-7.

158. Crow I.F. Alternative hypotesis of hybrid vigor. // Genetics. 1948. - № 33. -5p.

159. Davenport С. B. Degeneration albinism and inbreeding. // Science. 1908. -V. 28.-P. 454-455.

160. Demarly Y. Quelques donnees nouvelles en amelioration des plantes. // Agron. Trap. (France). 1974. - v. 39. - № 9. - P. 871 - 891.

161. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. //Heredity. 1956a. - v. 10. - № 1. - P. 31-50.

162. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to dialel crossing sistems. // Austrl. Jou.of Bio.Sci. 1956 b. - v.9. - № 4. - 463 p.

163. Hageman R.H., Leng E.R., Dudley J.W. A biochemical approach to corn breeding. // Advan. Agron. 1967. - vol. 19. - P. 45 - 86.

164. Haruta T. Studies on the genetic M3chanism of self- and cross-incompatibility in Cruciferous vegetables. // Ress.Bull.Takii PI. Breed. Sta. Kioto. 1962.-№2.-169 p.

165. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross. // Biometries. 1954a. -№10.-235 p.

166. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. // Genetics. 1954b. -№ 39. - P.789-809.

167. Howard H.W. Self-incompatibility in polyploid forms of Brassica and Rap-hanus. // London: Nature. №149. - 1942. - P. 302 - 303.

168. Jinks J., Hayman B. Analysis of diallel crosses. // Maize Genetics Cooper. News Letter. 1953. - № 27. - 48 p.

169. Jinks J. The analysis of continious variation in a diallel cross of Nicotiana rus-tica varieties. // Genetics. 1954. - №39. - 767 p.

170. Jinks J. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses // Heredity. 1955. - №9, №2. - P.223-238.

171. Johnson A.G. Factors affecting the degree of self-incompability in inbreed lines of Brussels sprouts. //Euphytica. -1971. v.20. - №4. - P.561-573.

172. Kakizaki Y. Studies on the genetics and physiology self- and cross-incompatibility in the common cabbage (Brassica oleracea L. var capitata). // Jap. Journ. Bot. 1930. - v. 5. - P. 133 - 208.

173. Kanno Т., Hinata K. An electron microscopic study of the barrier against pollen-tube growth in self-incompatible cruciferae // Plant cell physiol. 1969. -V. 10.-№1.-P.213-216.

174. Larckom J. Fj hybrid brassicas. // Garden J. R. Hortic. Soc. 1983. - v. 108 -№6. -P.225-228.

175. Lawson J., Williams W. Environmental and genetic effects on pseudo-incompatibility in Brassica oleracea in relation to the production of hybrid seed. // J. Hortic. Sci. -1976. Vol. 51. - N. 3. - P. 359-365.

176. Legde G. Bedeutung der kohlhernie (Plasmodiophora brassicae Wor.) bei con-zen triertem rapsanbau. // Nachrichtenblatt fur den Pflanzenschutz in der DDR.-1981.- P. 252-253.

177. Lewis D. Competition and dominance of incompatibility alleles in diploid pollen. // Heredity. 1. - 1947. - P. 85 - 108.

178. Lewis D. Gene environment interaction. A relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability. // Heredity. - 1954. - v.8. -3. -P.333-356.

179. Loquist J. et al. Topcross versus SI line performance in corn. // Crop.Sci. -1964-V.4- P.580-584.

180. Mather K. Biol. Revs. 1942. - 43. - P. 309-336.

181. Mather K. Genetical control of stability in development // Heredity. 1953. -v.7.-№l-2.-P.297-336.

182. Mather K. The genetical basis of heterosis. // Proc. Roy. Soc. 1955.vol.l44.-№ 915.-P.143-150.

183. Mather К. et al. Genotypes environment interactions. The effect of the background genotype // Heredity. 1976. - v.36. - №1. - P.41-48

184. Mattusch P. Arifalligkeit von Herbst und Stoppelruben. // Gegen den erre-ger der kohlhernie (Plasmodiophora brassica) nachrichtenblatt Deutscher Pflan-senschutzdienst. // 1976. - 28. - P. 145-147.

185. Mercy S.T. Studies on pollen germination and tube growth of the incompatible pollination of strain Kampur, Lotni Kampur, Lotni belonging to Brassica campestris L. // Agr.Res.J.Kerala. 1974 - v. 12. - 2. - P. 117-119.

186. Monteiro A., Gabelman W.H., Williams P.H. Use of sodium chloride solution to overcome self-incompatibility. // Hort. Sci. 1988. - Vol. 23. - N.5.-P. 876-877.

187. Nakanishi T. et al. An effective time for C02 gas treatment in overcoming self-incompatible cabbage in Brassica // P. L. Coll. Ph. 1973. - v. 14. - P.837-873.

188. Nishi S. Proc. Of the 17-th Intern. // Yjrt. Congr. Vol.3. - 1966.

189. Nishi S. Fj seed production in Japan. // Proc. of the 17th Intern. Congr. -1967.-V.3.-P.231-259.

190. Ockendon D.J. et al. Breeding structure of a highly selected cultivar of cabbage. // Heredity. 1979. - v.42. -№3. - P.373-379.

191. Ockendon D.J. On s-allele survey of cabbage // Euphytica. 1982. - v.31.-№2.- P.325-331.

192. Pearson O.H. Observation on the type of sterility in Brassica oleraceae var.capitata. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1929. - v.26. - №1. - P.34-38.

193. Pearson O.H. The influence of inbreeding upon the season of maturity in cabbage // Proc.Amer.Soc.Hortic.Sci. -1931. v.28. - P.359-366.

194. Pearson O.H. Breeding Plants of the cabbage group // Calif. Agr. Exp. Sta. Bull.-1932.-P. 532-674.

195. Pearson O.H. Dominance of certain quality characters in cabbage // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1934. -v.31. -P. 169-176.

196. Roemer Th. Uber Die Befhichtungsverhaltnisse verschiedener Former des Garnenkohls // Zeitschr.: Pflanzenzucht. -1916. Bd. IV. - h. 11.

197. Roggen H.P. et al. Breaking incompatibility of Br.oleraceae L. by stell brush polination // Biophytica. 1972. - v.21. - №3. - P.424-425.

198. Roggen H. P., Dijk van A.J. Electric aided and bud pollination: Which method to use for self-seed production in cole crops (Brassica oleracea L.) // Euphytica. 1973. - Vol. 22. - №2. - P. 260-263.

199. Roggen H.P., Dijk van A.J. Thermally aided pollination: a new method of breaking self-incompatibility in Br.oleraceae L. // Euphytica. 1976. - Vol. 25. -№3.-P. 643-646.

200. Roggen H.P. Twee nieuwe manieren on de zelf-incompatibiliteit bij kool-gewassen opte heffen: ervaringen met de thermische en RPG bestuivingstech-nieken. // Zaagbelangen's.: Gravenhage. 1976. - v. 30. - № 2. - p. 50 - 51.

201. Roggen H.P. Incompatibility // Newsletter.: Wageningen. 1979. - № 10. -P.132.133.

202. Rowe R.C. Evaluation of radish cultivars for resistance to clubroot (Plas-modiophora brassicae) race 6 for midwestern. // US. Plant Dis. №64. -1980. -P.462-464.

203. Sampson D.R. The genetics of self- and cross-incompatibility in Br.oleraceae.// Genetics. 1957. - v.42. - №3. - P.253-263.

204. Sampson D.R. The genetics of self-incompatibility in the radish // J. Heredity. 1957b. - Vol. 48. - N. 1. - P. 26-29.

205. Sampson D.R. A second gene for hairs in Brassica oleraceae and its tentative location in lineage group 4. // Canad. J.Genetics and Cytol.: Ottawa. 1978. -v.20. -№1.- P. 101-109.

206. Shull G.H. A pure-line method of corn breeding // Amer.Breeders As-soc.Rep. // 1908. -№4. -P.296-301.

207. Shull G.H. Hybridization M3thods in corn breeding // Rept. Amer. Breed. Mag. 1910.-V.I.- P. 98-107.

208. Shull G.H. Uber Die Heterozygotie mit Pucksicht auf den praktischen Zuch-tungs-erfolg. // Beitr. Zur Pflanzenzucht 1922. - Bd. 5. - № 192. - P.134.

209. Singh J., Singh B. Heterosis and combing ability stadies in Radish. // Journal of reseach. Punjab agricultural University, Ludhiana. 1984. - №21 (2). -P. 174-179.

210. Sprague G.F., Tatum L.A. General versus specific combining ability in single crosses of corn. // J. Amer. Soc. Agron. 1942. - v.34. - №4. - P.923-932.

211. Stout A.B. Fertility in Cichorium intibus. The sporadic occurence of self-fertile plants among the progeny of self-sterile plants. //Amer. J. Bot. -1917. -v.4. P.375-395.

212. Stout A.B. Pollen-tube behaviour in Brassica pekinensis with reference to self-incompatibility in fertilisation // Amer. J. Bot. 1931. - V. 18. - № 3-4. -P. 686-695.

213. Swamp V. Sharma B. Inheritance of some quantitative characters in cabbage. // Ind. J. Genet. Plant Breed. 1965. - v.25. - №1. - P.57-64.

214. Tatebe T. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in Japanese radish//J.Hort.Assoc.Japan. 1944. - v.15. -№1. -P.61-73.

215. Tatebe T. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in Japanese radish. II. Breakdown of self-incompatibility by chemical treatM3nts // J. Hortic. Assoc. Jap. 1968. - Vol. 37. - N 3. - P. 227-230.

216. Thompson K.F. Self-incompatibility in marrow-stem cale (Brassica ol-eraceae var. acephala) Demonstration of a sporophytic sistem // J.Genet. -1957.-v.55.-№l.-P.45-60.

217. Thompson K.F. Breeding better kales // Agriculture (London). 1959. -Vol. 65.-N5.-P. 487-491.

218. Thompson K.F., Howard H.W. Self-incompatibility in marrow-stem kale (Brassica oleracea var. acephala). 2. methods for the recognition in inbred linesof plants homozygous for s-alleles. // J. Genetics. 1959. - V. 56. - N.3. - P. 325-340.

219. Thompson K.F. Breeding problems in marrow-stem kale Т. B. // dtsch. Akad. Landw Wiss Berl. № 32. - 1960. - S. 117 -128.

220. Thompsom K. F. Triple-cross hybrid kale // Euphytica. 1964. - Vol. 13, N. 2.-S. 173-177.

221. Thompson K.F. et al. Identical s-alleles in different botanical varieties of Brassica oleraceae //Natura 1965. - v.208. - 5007. - S.306-307.

222. Van der Planck I.E. Disease resistance in plants. // 2ed. Orlando est.: Acad.Press. - 1984. -XIV. - 194 c.

223. Visser D.L. et al. Classification of s-alleles by their activity in s-heterozigotas of Brussels sprouts (Br.oleraceae var.gemmifera (D.C.)). //

224. Euphytica. 1982. - v.31. -№ 3. - P. 603-611.

225. Voorips R. E. Plasmodiophora brassicae: aspekts of patogenesis and resistance in Brassica oleracea. // Euphytica. 1995. - v.83. - P.139-146.

226. Voorips R. E. et al. Genetic analysis of resistance to clubroot (Plasmodiophora brassicae) in Brassica oleracea. 1. Analysis of symptom grades. // Euphytica. - 1997. - v.93. - P.31-39.

227. Watson A.G. et al. Posible gene centers for resistance in the genus Brassica to Plasmodiophora brassicae // Economic Botany. 1969. - №23. - P.245-252.

228. Williams P.H. A system for the determination of races of Plasmodiophora brassicae that infect cabbage and rutabaga. // Phytopathology №56. - 1966. -P.624-626.

229. Yoshikawa H., Buczacki S.T. Clubroot in Japan: Research and problems. // Rev. Plant Pathol. №57. - 1978. - P.253-257.