Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Научное обоснование и разработка системы методов селекции и семеноводства капустных культур

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Научное обоснование и разработка системы методов селекции и семеноводства капустных культур"

На правах рукописи

БОНДАРЕВА ЛЮДМИЛА ЛЕОНИДОВНА

УДК (631.527+631.531): 635.34

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ И РАЗРАБОТКА СИСТЕМЫ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

2 2 ОКТ 20

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА - 2009

003480358

Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и семеноводства капустных культур Государственного Научного Учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур» в 1984 - 2009 годы.

Научный консультант:

доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Ведущая организация:

Пивоваров Виктор Федорович

Мамонов Евгений Васильевич

Бухаров Александр Федорович

Мамедов Мубариз Иса оглы

Мичуринский государственный аграрный университет

Защита состоится «. 2009 года в 10 часов на заседании

диссертационного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01 во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (143080, Московская область, Одинцовский район, п/о Лесной городок, п. ВНИИССОК)

Факс (495) 599-22-77 (495) 780-91-78

Е-таН: vniissok@mail.ru

aspirantura@vniissok.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК Автореферат разослан «¿у- » Р^/ТТ^ЯЖьЯ- 2009 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01

доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник ( / / Пышная О.Н.

уСЛйси*}--

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Капуста является важнейшей овощной культурой в России. Она составляет четвертую часть среднегодового потребления овощей на душу населения и является дешевым и повсеместно доступным продуктом питания. Одно из ведущих мест в решении проблемы «Здоровье нации» отводится капусте, как ценному компоненту в рациональном питании.

По данным ФАО (2007), мировое товарное производство капусты составляет 88,3 млн.т. Самыми крупными ее производителями являются Китай (более 36 млн.т), Индия (5,3 млн.т), Российская Федерация (более 4 млн.т - около 6% мирового производства).

В Российской Федерации капусту выращивают на площади 167,4 тыс.га, что занимает около 20% от площадей, занятых овощами (Литвинов, 2008). Среди разнообразия культивируемых видов и разновидностей капусты преобладает белокочанная. При этом большая часть возделываемых и популярных сортов капусты белокочанной создана в первой половине прошлого века.

Большой вклад в становление селекции капусты внесли отечественные и зарубежные исследователи: Е.М. Попова (1923) - основатель отечественной аналитической и синтетической селекции капусты; P.E. Химич (1935) и И.Е. Китаева (1968) - первыми в нашей стране показавшие перспективы селекции на гетерозис; Б.В. Квасников (1968), разработавший стройную систему подбора исходного материала; О.Н. Pearson (1929, 1933); Н. Ito (1950, 1957); A.B. Крючков (1984, 1989) - теоретически обосновавший и практически реализовавший методику создания гетерозисных гибридов на основе самонесовместимости. Обобщение результатов многочисленных исследований на современном этапе развития науки позволяет разработать новые интегрированные подходы в создании прогрессивных селекционных технологий.

Постоянное совершенствование уровня научно-методических разработок в селекции капустных культур становится основой получения высокопродуктивных сортов и гетерозисных гибридов, устойчивых к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам окружающей среды. Для выведения нового сорта капусты с комплексом хозяйственно ценных признаков важно иметь разнообразный исходный материал с богатой генетической основой.

В условиях постоянно меняющейся конъюнктуры рынка селекция должна оперативно реагировать на его запросы, оставаться конкурентоспособной. В настоящее время в нашей стране интенсивно происходит сортосмена, поэтому необходимы методы ускорения селекционного процесса капусты, использование в работе достижений научно-технического прогресса, широкого применения инструментальных и прецизионных методов, позволяющих максимально эффективно использовать потенциал отечественного и зарубежного генофонда.

Таким образом, разработка новых, перспективных и усовершенствование имеющихся методов при создании сортов и гетерозисных гибридов капусты для отечественного рынка является приоритетной задачей отечественной селекции.

Цель исследований - научное обоснование и разработка системы методов селекции и семеноводства капустных культур, позволяющих ускорить созда-

ние высокопродуктивных сортов и гетерозисных гибридов и расширить видовой ассортимент для функционального питания.

В связи с этим в задачи исследований входило:

- разработать модели сортов разновидностей капусты для условий возделывания в центральных регионах России с учетом требований потребительского рынка;

- усовершенствовать имеющиеся и разработать новые методы оценки и создания исходного материала видов и разновидностей капусты (капусты белокочанной, савойской, кольраби, декоративной и китайской) с целью вовлечения перспективных образцов в селекционный процесс;

- создать исходный материал видов и разновидностей капусты с комплексом хозяйственно ценных признаков;

- выделить высокоадаптивный исходный материал капусты белокочанной;

- создать инбредные линии капусты белокочанной, савойской, кольраби, китайской и на их основе - гетерозисные гибриды Р., передать в Государственную комиссию на Государственное сортоиспытание;

- усовершенствовать методику создания гетерозисных гибридов И) на основе самонесовместимости - для капусты китайской и с использованием ЦМС для капусты белокочанной;

- провести оценку комбинационной способности инбредных самонесовместимых линий капусты китайской, выделить перспективные комбинации и с их участием создать гетерозисные гибриды;

- выявить особенности преодоления самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной и китайской;

- разработать способы ускорения селекционного процесса с помощью камер искусственного климата, выявить особенности селекции и семеноводства видов и разновидностей капусты с их использованием;

- усовершенствовать методику семеноводства гетерозисных гибридов капусты китайской.

Научная новизна. Научно обоснована и разработана система, позволяющая повысить эффективность селекционного процесса за счет применения новых и усовершенствованных традиционных методов.

В результате селекционной работы усовершенствованы модели сортов капусты культивируемых разновидностей с учетом запросов современного рынка.

Впервые с использованием интродукции пополнился сортимент капусты за счет нового вида - капусты китайской. Изучены особенности проявления самонесовместимости у инбредных линий капусты китайской в зависимости от возраста цветка и бутона. В системе полных диаллельных скрещиваний изучена общая комбинационная способность самонесовместимых линий капусты китайской и выявлен характер проявления хозяйственно ценных признаков в гибридах Рь определена взаимосвязь между фенотипическим проявлением изученных признаков у родительских линий и их общей комбинационной способности (ОКС).

Выявлены генетические источники и доноры хозяйственно ценных признаков по продуктивности, скороспелости кочанов, устойчивости к болезням,

вредителям и к преждевременному стеблеванию у различных видов и разновидностей капусты.

С использованием камер искусственного климата разработан комплекс технологических мероприятий, позволяющий сократить отдельные этапы селекционного процесса в 2 раза.

Проведена оценка адаптивности 10 сортов и гетерозисных гибридов капусты белокочанной селекции ВНИИССОК.

Практическая значимость. С использованием методических разработок получен ценный исходный материал с комплексом хозяйственно важных признаков: капуста белокочанная - стабильная продуктивность, устойчивость к болезням и высокие биохимические показатели (у всех групп спелости); капуста китайская - устойчивость к преждевременному стеблеванию и продуктивность; капуста декоративная - высокие биохимические показатели, декоративность и продуктивность; капуста кольраби - устойчивость к одревеснению, окраска стеблеплода и высокая продуктивность; капуста савойская - скороспелость и продуктивность. Получены родительские линии и созданы 4-линейные гетерозисные гибриды Fi капусты белокочанной - Аврора и Снежинка; 2-линейные гетерозисные F! гибриды: капусты кольраби - Соната, савойской -Елена, китайской - Памяти Поповой; сорта: капусты белокочанной - Парус, китайской - Ласточка, Веснянка, декоративной - Малиновка, Эстафета, Пальмира, Краски Востока, Искорка, Осенний вальс. Отработаны элементы технологии выращивания сортов и гибридов Fi видов и разновидностей капусты.

Основные положения диссертации получили отражение в 6 методических указаниях и 53 опубликованных работах по селекции и семеноводству капустных культур.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований по теме диссертации были доложены:

- на симпозиуме ЭУКАРПИЯ по капустным культурам (Словения, 2009)

- на Международных симпозиумах (Харьков, 1996; Пущино, 1997, 1999, 2001, 2003, 2005, 2007; Москва, 1995, 1997, 2000, 2003, 2005, 2008; Симферополь, 2008; Москва - Квасниковские чтения, 2000, 2003,2009).

- на научно-практических конференциях и семинарах (Пенза, 2000; Бело-горка, 2006; Барнаул, 2007; Москва, 2007; Белгород, 2007, 2008; Минск, 2008, Уфа, 2008).

По материалам докторской диссертации опубликованы 72 научные работы, в том числе 6 методических указаний и 53 статьи в центральных журналах и в сборниках научных трудов, в том числе в международных - 5, в рекомендованных ВАК - 8.

Основные положения, выносимые на защиту

- совокупность методов, используемых в селекционном процессе у капусты для создания сортов и гетерозисных гибридов, отвечающих современным запросам потребительского рынка;

- разработка новых и усовершенствование существующих способов ускорения селекционного процесса для повышения его эффективности у капустных культур;

- научные и практические результаты, полученные с использованием системы усовершенствованных и традиционных методов селекции и семеноводства капустных культур.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 365 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включает табл. 73, рис. 32 и 4 приложений.

Автор признателен коллективам, оказывавшим методическую помощь и принимавших участие в обсуждении результатов исследований: заведующему лабораторией капустных культур доктору с.-х.наук Старцеву В.И., сотрудникам и аспирантам лаборатории: Орловой В.И., кандидатам с.-х наук Терешонку В.И., Енгалычеву М.Р., Разину O.A., Беспалько A.B., Темичеву A.B., агроному Кравченко С.Н.; заведующему лабораторией интродукции и семеноведения доктору с.-х.наук Кононкову П.Ф.; заведующей лабораторией биохимии доктору биол. наук Гинс В.К., сотрудникам: канд.с.-х.наук Сусловой JI.B. и Криво-луцкой М.А.: заведующей лабораторией экологических методов селекции доктору с.-х.наук Добруцкой Е.Г; заведующему лабораторией иммунитета и защиты растений: канд.с.-х.наук Ушакову A.A. и канд.с.-х.наук Масловой A.A.; заведующей лабораторией биотехнологии: доктору с.-х.наук Шмыковой H.A.; заведующему лабораторией агрохимических методов доктору с.-х.наук Надеж-кину С.М.; заведующему сектором ПЦР анализа: канд.с.-х.наук Домблидесу

A.C. и канд.с.-х.наук Домблидес Е.А., а также доктору с.-х. наук Лудилову

B.А.; канд.с.-х.наук Монахосу Г.Ф., доктору с.-х.наук Федоровой М.И. и доктору с.-х.наук Голубкиной H.A.

Особая благодарность научному консультанту - доктору сельскохозяйственных наук, академику РАСХН Пивоварову В.Ф. за чуткое научно-методическое руководство и поддержку в выполнении данной работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 1984-2009 годах в лаборатории селекции и семеноводства капустных культур ВНИИССОК.

В исследования были включены коллекционные и селекционные образцы из генофонда лаборатории селекции и семеноводства капустных культур ВНИИССОК, коллекционные образцы ГНЦ ВИР им. Н.И.Вавилова, селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева МСХА им. К.А.Тимирязева, сортообразцы из Украины, Белорусии, Нидерландов, Чехии, Германии, Дании, Швеции, Италии, Великобритании, Мексики, Китая, Японии и других стран.

Оценку сортообразцов в коллекционном питомнике проводили по методике Прохорова И.А. (1975), в соответствии с методическими указаниями по изучению и поддержанию мировой коллекции ВИР (1977). Распределение сортообразцов по таксономическим группам и оценку их качественных и количественных признаков проводили по методике Международного союза по защите новых сортов растений (UPOV), а также согласно "Методике проведения испытаний на отличимость и стабильность капусты китайской" (2002 г.).

Для проведения опытов по ускорению селекционного процесса растения выращивали в климатических камерах с заданным режимом освещенности, температуры и относительной влажности воздуха, где проводили: контроль са-

монесовместимости линий, гейтеногамное опыление и межлинейную гибридизацию. Температуру, влажность и освещенность в климатических камерах измеряли с помощью недельного термографа марки М - 16АН, гигрографа и люксметра. Полученные в климатических камерах семена от скрещивания высевали в открытый грунт для оценки комбинационной способности по важным хозяйственно ценным признакам согласно Методическим указаниям по изучению и поддержанию мировой коллекции капусты (1988).

Биохимические анализы проводили в лаборатории физиологии и биохимии растений ВНИИССОК, Институте питания РАМН согласно "Методам биохимического исследования растений" (Ермаков и др., 1972) по общепринятым методикам. Анализ комбинационной способности родительских линий определяли по Гриффингу (Griffing, 1956).

Критерием степени поражения растений болезнями служила шкала Б.В. Квасникова и Т.А. Белик (1970) - килой, шкалы О.В. Студенцова (1971), А.Н. Самохвалова и др. (1989) - к бактериозам.

ДНК выделяли, используя модифицированную методику Deilaporta, Wood and Hicks (1983) с SDS буфером совместно с сектором ПЦР лаборатории молекулярных и гаметных методов селекции ВНИИССОК.

Параметры среды, как фона для отбора, и показатели адаптивной способности и стабильности селекционного материала определяли по методике A.B. Кильчевского и J1.B. Хотылёвой (1985) совместно с сотрудниками отдела экологических методов селекции ВНИИССОК.

Статистическую обработку и корреляционный анализ экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) на персональном компьютере с помощью пакета прикладных программ Microsoft (Майкрософт) Exsel.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Разработка моделей сортов и гетерозисных гибридов в соответствии с современными запросами потребительского рынка

Сорт является основным звеном любой технологии возделывания овощей. Чем интенсивнее технология, тем большее значение приобретает сорт. Селекционер, прежде чем приступить к созданию сорта, должен определить его будущие признаки и свойства, то есть разработать модель будущего сорта. Результаты оценки селекционного материала позволяют выявить основные параметры сортов, которые возможно получать в конкретных природно-климатических условиях. При создании сортов и гибридов Fi капусты необходимо одновременно вести селекцию по нескольким, иногда трудно совмещающимся в одном генотипе признакам, например, устойчивость к болезням и продуктивность в сочетании с высоким качеством продукции, скороспелостью и продуктивностью.

1.1. Основные параметры сортов капусты белокочанной Сорта капусты белокочанной, включенные в Государственный реестр селекционных достижений, отличаются большим разнообразием хозяйственно ценным признаков: по массе кочана (0,5- 10 кг), по форме кочана (индекс формы кочана - 0,6-1,1), окраске внутренних листьев, величине наружней и внутрен-

ней кочерыги и т.д. С особенностями запросами рынка разработаны параметры модели сорта капусты белокочанной различных групп хозяйственного назначения.

В условиях экономики переходного периода, должны создаваться сорта капусты белокочанной (табл. 1) как для крупных товаропроизводителей (овощеводческих, фермерских хозяйств, крупных кооперативов), так и для владельцев садово-огородных участков. Поэтому востребованы сорта, образующие крупный кочан для переработки (массой до 8 кг), а также кочан порционного типа (массой 1-1,5 кг).

Таблица 1. Основные параметры моделей сортов капусты белокочанной

различных групп хозяйственного назначения

Группа назначения, Показатели по группам спелости

признак раннеспелые среднеспелые позднеспелые

Порционное использование

Масса кочана, кг 0,4 - 1,4 1.5-2,5 1,5-2,5

Форма кочана, индекс 0.8-0,9 0.7-1.1 0,9-1,1

Наличие воскового налета нет нет или слабый наличие

Окраска мякоти кочана белая белая белая

Доля внутренней кочерыги, %* 20-30 20-40 20-30

Продолжительность хранения, суток не менее 30 не менее 70 180 и более

Устойчивость к болезням, балл 0...1 0...1 0...1

Содержание: - сухое вещество, % - сахара, % - витамин С, мг% 5-6 3-4 45-55 6-8 4-7 50-55 8-10 3-6 50-60

Для хранения

Масса кочана, кг 1,0- 1,8 от 3,0 и более от 2.5 и более

Форма кочана, индекс 0,8-0,9 0,7-1,0 0,9-1,0

Антоциановая окраска кроющего листа нет нет допускается

Наличие воскового налета нет нет или слабый наличие

Окраска мякоти кочана белая белая белая

Плотность кочана, коэффициент 0,5-0,6 0,6-1,0 0,7-1.0

Доля внутренней кочерыги, % * 30-40 30-50 30-40

Продолжительность хранения, суток не менее 60 не менее 80 180 и более

Содержание: - сухое вещество, % - сахара,% -витамин С. мг% 6-7 3-4 40-55 6-8 4-7 50-55 8-11 3-6 50-55

Устойчивость к болезням, балл 0...1 0...1 0...1

Для переработки

Масса кочана, кг 1,0-2.0 от 3,0 и более от 3,0 и более

Диаметр кочана, см 12-16 20- 40 20 - 25

Форма кочана, индекс 0,8-0,9 1,0 1,0-1,1

Окраска мякоти кочана белая белая белая

Плотносгь кочана, коэффициент 0,5-0,6 0,6-1,0 0,7-1,0

Доля внутренней кочерыги, % 25-35 30-50 30-40

квашение, маринование заморозка квашение,

Тип переработки маринование маринование, заморозка, сушка

Содержание: - сухое вещество, % - сахара, % - витамин С, мг% 4-5 3-6 20-50 5-7 4-7 20-55 6-8 4-7 20-50

Устойчивость к болезням, балл 0...1 0...1 0...1

* - процент от высоты кочана

Контролируя 15-20 признаков, необходимо одновременно ориентироваться и на те из них, которые будут иметь значение при размножении.

1.2. Основные параметры сортов капусты савойской, кольраби и

декоративной

Сорта капусты савойской должны составлять конвейер по группам спелости: от ультраскороспелых до позднеспелых, с возможностью хранения продукции до поздней весны. Необходимыми показателями при создании модели сорта этой разновидности являются содержание сухого вещества и пузырча-тость листьев, с формой кочана от плоской до округлой (табл. 2).

Таблица 2. Основные параметры перспективных моделей сортов капусты савойской

Признак Показатели

гр-уппа спелости:

ранняя средняя поздняя

Урожайность, т/га 25-30 35-40 40-45

Период от всходов до технической спелости растений,сутки 90-95 100-115 120-125

Средняя масса кочана, кг 0,6-0,9 1,0-1,5 2,0-2,5

Пузырчатость листа + + +

Содержание: - сахара, % - сухое вещество, % - витамин С, мг % 4,0-4,5 5-6 50-55 4,5-5,5 7-8 50-55 4,5-5,5 9-10 50-55

Устойчивость к болезням, балл 0... 1 0... 1 0...1

Урожайность семян, т/га 0,20-0,35 0,20-0,30 0,30-0,35

Капуста кольраби в странах Западной и Восточной Европы, Восточно-Азиатского региона давно пользуется заслуженной популярностью. Одной из причин ограниченного ее использования в России является непродолжительность хранения стеблеплодов. При создании модели сорта капусты кольраби в настоящее время основными показателями являются скороспелость и устойчивость к одревеснению стеблеплода (табл.3). Необходимые условия при создании сорта - высокое содержание Сахаров и устойчивость к болезням. Большое значение имеет разнообразие окраски стеблеплода.

Таблица 3. Основные параметры перспективных моделей сортов капусты кольраби

Признак Показатели

Урожайность, т/га 35-45

Период от всходов до технической спелости растений,сутки 90-130

Средняя масса стеблеплода, кг 1,0-3,5

Содержание: - Сахаров, % 5,5-7,5

- сухое вещество, % 9-10

- витамин С, мг % 50-55

Устойчивость к болезням, балл 0... 1

Урожайность семян, т/га 0,25-0,35

В настоящее время капуста декоративная востребована на рынке не только как высокодекоративная культура, но и как высокопродуктивная -овощная. Сочетание показателей продуктивности, биохимического состава и

декоративности являются обязательными при создании модели сорта капусты декоративной (табл.4).

Таблица 4. Основные параметры перспективных моделей сортов _капусты декоративной_

Признак Показатели

Урожайность, т/га 35-45

Период от всходов до технической спелости растений, сутки 110-150

Высота растения, см 30-200

Окраска листа светло-зеленая - красно-фиолетовая

Средняя масса растения, кг 1,0-3,5

Содержание: - Сахаров, % - сухое вещество, % - витамин С. мг % - селена, мкг/кг сухой массы 1,5 9,0-10,0 45,0 - 50,0 120- 125

Устойчивость к болезням, балл 0...1

Урожайность семян, т/га 0,35 - 0,55

1.3. Основные параметры модели сортов капусты китайской

Для России капуста китайская является новой овощной культурой. Она востребована как ультраскороспелая, высокопродуктивная культура с богатым биохимическим составом. Широкому распространению капусты китайской в стране препятствовало несоответствие её фотопериодической реакции долготе дня в большинстве сельскохозяйственных регионов РФ. Поэтому, устойчивость к преждевременному стеблеванию является приоритетным направлением при создании модели сорта капусты китайской (табл.5).

Таблица 5. Основные параметры перспективных моделей сортов _капусты китайской__

Признак- Показатели форм

листовые черешковые кочанные

Урожайность продукции, кгЛ\Г 3-5 5-20 10-20

Период «всходов до технической спелости растений»,сутки 40-55 50-70 50-75

Средняя масса растения, кг 0.25-1,0 1,0 -3,0 1,5-3,5

Высота листовой розетки, см 15-25 17-40 30-45

Длина / ширина листа, см 15-30/9-19 10-20/7-20 18-30/10-25

Устойчивость к преждевременному стеблеванию + + +

Содержание: -сахара, % -сухое вещество, % -витамин С, мг - каротин, мг% -белок, % 5,5-15,5 0,8-3,5 31,5-120,0 0,2-2,0 0,8-2,8 5,5-15,5 0,8-3.5 31,5- 120,0 0,2-2,0 0,8 - 2,8 5,5-15,5 0,8-3.5 31,5- 120,0 0,2-2,0 0,8 - 2,8

Устойчивость к болезням, балл 0...1 0...1 0...1

Урожайность семян, т/га 0,25-0,30 0.25-0,30 0,25-0,30

Таким образом, разработанные модели сортов капусты позволяют селекционеру выявить потенциал исходного материала и направления селекции при создании сортов и гетерозисных гибридов для данной зоны возделывания.

2. Создание исходного материала для селекции по хозяйственно ценным признакам с использованием местных и ннтродуцнруемых сортообразцов капустных культур

Базовая схема создания исходного материала для селекции капустных культур в нашей работе использовалась как для выведения сортов и гетерозис-ных гибридов, так и при интродукции новых культур. В каждом из 3-х основных этапов селекционного процесса применялись традиционные и принципиально новые методы оценки и отбора селекционного материала.

2.1. Создание исходного материала для селекции капусты белокочанной на скороспелость В Центральных регионах России скороспелость является одним из важных факторов получения раннего и качественного урожая капусты белокочанной. Одними из основных критериев оценки исходного материала на скороспелость является продолжительность вегетационного периода, а именно, прохождение фаз развития растений: «всходы - начало технической спелости», «всходы -полная техническая спелость», дружность отдачи урожая и продуктивность растения (табл.6).

Таблица 6. Продолжительность межфазных периодов « появление всходов -

техническая спелость» капусты белокочанной, (сутки)

Сортообразцы п ЛИНИИ от появления всходов до:

начала технической спелости по годам полной технической спелости по годам

19941995 19971998 20002001 среднее ± 19941995 19971998 20002001 среднее

Июньская 3200 (И) 89 87 81 86 101 95 91 96

Л-И-8 87 81 81 83 -3 95 89 89 91 -5

Л-И-9 82 80 82 81 -5 91 88 88 89 -7

Номер первый Грибовский 147 (Нп) 98 95 93 95 112 110 105 109

Л-Нп- 1 102 92 88 94 -I 109 99 96 101 -8

Л-Нп -2 91 88 90 90 -5 103 97 98 99 -10

Л-Нп -3 94 92 92 93 -2 105 100 99 101 0

Дин-зо-сн (Дн) 90 89 88 89 99 99 98 99

Л-Дн 26- 1 85 84 77 82 -7 94 91 87 91 -8

Л-Дн 26 -2 84 83 81 83 -6 93 90 88 90 -9

вава №) 87 88 86 87 95 96 95 95

Л-5а -2 82 83 81 82 -5 90 90 87 89 -4

Л-5а -5 84 85 81 83 -4 92 91 88 90 -5

вЬвЬ (БЬ) 88 86 83 86 97 95 91 94

Л-5Ь -1 85 85 81 84 -2 94 92 88 91 -3

Л-БЬ -3 88 85 81 85 -1 95 93 89 92 -2

1)ктаг<,сЬег Ггйег (ОО 91 88 82 87 100 99 94 98

л-оы 86 84 82 84 -3 95 92 89 92 -6

Л-01-6 84 82 79 82 -5 93 90 88 90 -8

О дружности созревания селекционного образца свидетельствует продолжительность периода между фазами «всходы - начало технической спелости» и «всходы - техническая спелость», которая не должна превышать 5-7 суток. Дружность отдачи урожая обычно характерна для гетерозисных гибридов. На-

ряду с этим растянутый период созревания кочанов играет важную роль при уборке больших площадей и постепенной реализации продукции без вовлечения в технологический процесс овощехранилищ и складских помещений. Это свойство характерно для сортопопуляций.

Несмотря на изменение погодных условий в годы проведения исследований, скороспелость у выделенных из исходных сортов линий сохраняется и достигает значительных различий по началу образования единичных технически спелых кочанов, а также дружности созревания, что свидетельствует о возможности проведения одновременного отбора по этим признакам (табл.6).

В селекционной работе наряду со скороспелостью большое значение имеет продуктивность. Однако при выделении скороспелых линий наблюдается инбредная депрессия по признаку «масса кочана», что необходимо учитывать в селекционной работе (табл. 7).

Таблица 7. Масса кочана раннеспелых сортов и созданных инбредных линий

капусты белокочанной

Сорта п линии Масса кочана, кг

1994-1995 голы 1997-1998 годы 2000-2001 годы Хер.

Июньская 3200 (И) 0,820+0,09 0,959±0,12 1,345±0,1! 1,041+0,13

Л-И-8 0.753±0,05 0,905±0,08 0,988±0,05 0,882±0,06

Л-И-9 0,712+0,04 0,789+0,05 0,966±0,06 0,822±0,05

Номер первый Грибовский 147 (Нп) 0,955*0,03 0,965±0,09 1,212+0,05 1,044±0,06

Л-Нп- 1 0,650±0,11 0,927±0,11 0,972+0,12 0,850±0,11

Л-Нп -2 0,623±0,05 0,731 ±0,08 1,007±0,06 0,787±0,06

Л-Нп -3 0.674±0,08 0,659±0.08 1,091 ±0,05 0,808±0,07

Дип-зо-сп (Дн) 0,902±0,08 0,697 ±0,01 1,120+0,09 0,906±0,09

Л-Дн 26- 1 0,891 ±0,05 0.674±0.07 0,921 ±0,05 0,822±0.05

Л-Дн 26 -2 0,843±0,04 0,623±0.06 0,901 ±0,04 0.789±0,04

Зава (Ба) 0,813+0,06 0,602±0,01 0,899±0,09 0,771 ±0,05

Л-5а -2 0,577±0,06 0,507±0,09 0,698±0,06 0,594+0,07

Л-5а -5 0,509+0,05 0,500+0,06 0,600±0,04 0.536±0,05

БЬвЬ (БЬ) 0,499+0,06 0,495±0,08 0,688+0,07 0,560±0,07

Л-БЬ -1 0,489+0,07 0,424+0,06 0,605±0,04 0.506+0,05

Л-БЬ -3 0,482±0,05 0,490±0.05 0,628±0,04 0,533±0,04

Штаг«Ьсг Кгиег (1)1) 0,744+010 0,685 ±0,09 0,877±0,07 0,768±0,08

л-эы 0,702±0,02 0,670±0,04 0,826±0,04 0,732±0,03

Л-01 - 6 0,712±0,03 0,650±0,07 0,812+0,04 0,724±0,03

НСР „5 0,128 0,127 0,201 0.21

Для ускорения отбора на скороспелость среди раннеспелых сортов капусты белокочанной можно проводить экспресс - оценку селекционного материала в стадии рассады, руководствуясь строением листьев. Наиболее скороспелыми оказываются те растения, у которых как можно ниже появляются сидячие листья. Так, у сорта капусты белокочанной Номер первый Грибовский 147 уже третий настоящий лист не имеет черешка. Еще более скороспелыми будут те селекционные образцы, у которых сидячими окажутся уже второй или первый лист.

Таким образом, при создании исходного материала для скороспелых сортов и гибридов Б] капусты необходимо руководствоваться критериями: дружность созревания или постепенная отдача урожая, масса кочана, экспресс оценка растений в фазе рассады. За годы исследований были созданы линии: И-8, Нп-2, Дн26-1, ЯЬ-З, 01-1, у которых установлено сочетание скороспелости с продуктивностью, явившиеся источниками скороспелости у капусты белокочанной.

2.2. Исходный материал для селекции капусты на продуктивность

При селекции капусты на продуктивность отбор ведется в основном на массу кочана у капусты белокочанной и савойской, величину листовой розетки - у капусты китайской и декоративной, стеблеплод - у кольраби. Однако продуктивность - это комплексный показатель, объединяющий в себе целый ряд взаимосвязанных признаков, таких как, величина и форма листовой розетки, форма и плотность кочана, окраска кроющих и внутренних листьев, величина наружной и внутренней кочерыги.

Из сортов капусты белокочанной отечественной селекции выделены 32 инбредные линии, которые имеют кочан от плоско-округлой до округлой формы, с внутренней окраской внутренних листьев преимущественно белого цвета средне-раскидистую листовую розетку, небольшую внутреннюю кочерыгу (табл.8,9).

Таблица 8. Комплексная оценка инбредных линий капусты белокочанной,

_2001-2002 годы___

Сорта, линии Морфологические признаки Характеристика кочана

величина листовой розетки форма кочана окраска листа средняя масса, кг внутр. кочерыга, % внутренняя окраска

Позднеспелые

Зимовка 1474 средне-раскидистая плоскоокруглая зеленая* 2,90 53,4 бело-желтая

Л-Зм 1-333-Ь, компактная округлая зеленая 2,80 55,3 желтая

Л-Ио 357-15 раскидистая округлая темно-зеленая ** 3,10 34,4 белая

Л-Шб 339-Ъ раскидистая плоско-округая. зеленая ** 2,80 46,2 бело- желтая

Л-Зм 6-350-1, средне-раскидистая плоскоокруглая зеленая 3,15 40,1 белая

Л-Рег 356-1.5 компактная округлая зеленая 3,05 38,7 белая

Л-336-1., компактная плоскоокруглая зеленая 3,30 45,2 белая

С реднеспелые

Белорусская 45! раскидистая округлая зеленая 2.5 40,4 белая

Л-Ш 44-1^ средне-раскидистая округлая зеленая 3,7 45,3 белая

Л-Под100-Ь средне-раскидистая округлая зеленая 3,5 50,6 белая

Л-Сл 105 -Ь раскидистая округло-плоская зеленая* 3,3 42,6 белая

Л-Сл 133 -и раскидистая округлая зеленая 3,1 39.9 белая

* - с восковым налетом; ** - с крупными жилками

На основе коллекционных образцов иностранной селекции созданы 22 ин-бредные линии, которые являются исходным материалом при селекции на продуктивность. Получены линии с очень плотным (средней массой 3,5 кг и более) кочаном удлиненно-округлой формы (индекс кочана 1 ...1,2), с четко выраженной центральной жилкой (табл.8,9).

Таблица 9. Продуктивность инбредных линий капусты белокочанной

_(2001-2002 годы)_

Сорта, Масса кочана Отношение внутренней кочерыги к высоте кочана

кг % к контролю % % к контролю

Позднеспелые

Зимовка1474 2,90±0,12 100,0 53,4 100,0

Л-Зм 1-333-1, 2.80+0,10 96,5 55,3 103,5

Л-Ио 357-1, 3,10+0,15 106,8 34,4 64,4

Л-Жэ 339-Ь 2,80+0,13 96,5 46,2 86,5

Л-Зм 6 -350-Ь 3,15±0,12 108.6 40,1 75,1

Л-Рег 356-Ь 3,05+0,10 105,1 38,7 72,5

Л-36-1, 3,30+0,11 113,8 45,2 84,6

Среднеспелые

Белорусская 455 2,50+0,16 100,0 40,4 100,0

Л-Ш 44-1, 3,70+0,12 148.0 45,3 112,1

Л-Под100-Ь 3,50+0,13 140,0 50,6 125,2

Л-Сл 105-1, 3,30+0,12 132,0 42,6 105,4

Л-Сла 133-Ц 3,10+0.09 124,0 39,9 98,8

Было установлено, что инбредные линии капусты белокочанной позднего срока созревания, созданные из сортообразцов иностранной селекции превосходят по продуктивности отечественные, имеют сравнительно меньшую внутреннюю кочерыгу кочана.

Аналогичная тенденция выявлена у инбредных линий средней группы спелости. Все они превосходили по массе кочана контрольный отечественный сорт - Белорусская 455. Однако внутренняя кочерыга у них была больше.

Таким образом, для создания исходного материала при селекции на про-дуетивность необходимо использовать сорта отечественной и иностранной селекции, являющиеся источниками ценных признаков (масса кочана, величина внутренней кочерыги и листовой розетки, форма, окраска кроющего листа), которые, после вовлечения их в гибридизацию, позволяют получить комплексный эффект. Сочетание таких признаков в исходных линиях необходимо и важно при создании гетерозисных гибридов капусты белокочанной с заданными параметрами их использования.

2.3. Использование интродукции как метода получения исходного материала Введение в культуру капусты китайской в Нечерноземной зоне России позволяет расширить ассортимент новой разновидностью капусты - ценной культуры с высокими показателями биологически активных веществ.

Выращивание капусты китайской, дающей несколько урожаев в течение периода вегетации, в средней полосе России разнообразит овощной рынок

питания свежей, скороспелой, питательной продукцией (Кононков, 1996). Большое значение при интродукции имеет разработка основных элементов технологии, позволяющих получать товарную продукцию и организовать семеноводство в новых условиях. Однако ряд проблем могут быть решены только селекционным путем, например, устойчивость к преждевременному стеблеванию.

2.3.1. Разработка основных элементов технологии возделывания капусты китайской вусловиях Нечерноземной зоны РФ В условиях сильно изменяющейся в течение периода вегетации долготы дня, сроки посева в Нечерноземной зоне заметно влияют на продолжительность фаз развития капусты китайской (табл.10). Поэтому подбор наиболее оптимальных условий роста и развития растений капусты китайской имел большое значение на начальных этапах интродукционной работы.

Таблица 10. Продолжительность межфазпых периодов у капусты китайской и _пекинской в зависимости от сроков посева (сутки), 1995-1997 годы_

Срок посева, декада Посев-всходы Появление первого настоящего листа Появление 4-5 настоящих листьев Техническая спелость Вегетацнонн ый период

Пекинская капуста (Хибинская 8)

2-3 декада апреля 4-6 7-8 31-35 23-25 54-58-

2-3 декада мая 2-4 6-8 28-30 * *

3 декада июня -1 декада июля 2-4 5-7 28-32 20-22 48-53

Капуста китайская (сортопип Пак чой)

2-3 декада апреля 5-7 6-8 33-35 28-30 61-65

2-3 декада мая 3-5 5-7 30-35 * *

3 декада июня -1 декада июля 3-5 5-7 30-32 23-25 53-58

* -100% стеблевание

При посеве во второй срок (2-3 декада мая) происходит 100-% стеблевание растений. При посеве капусты китайской в более поздние сроки (3 декада июня - 1 декада июля) продолжительность периода прорастания семян сокращается с 5-7 суток до 3-5 суток, прохождение начальных фенофаз приходится на продолжительный световой день, который способствует лучшему развитию растений.

Установлено, что лучшим сроком посева для получения ранней продукции капусты китайской является посев во 2-3 декадах апреля, а для получения высокой товарной продукции - 3 декада июня - 1 декада июля. При посеве в эти сроки достигалась наибольшая урожайность (6,93 кг/м2) и самый низкий процент стеблевания растений (3-4%). Посев капусты китайской во 2-3 декаде мая обеспечивает возможность получения семян, так как в этот период продолжительность светового дня наибольшая, и растения капусты китайской, минуя продуктивную фазу, сразу переходят в генеративную. Кроме того, установлено, что площадь питания также является одним из существенных факторов, влияющих на товарную часть урожая капусты китайской.

2.3.2. Изменчивость морфологических признаков капусты китайской

Анализ изучения коллекционных образцов капусты китайской позволил выявить изменчивость основных признаков (табл.11), имеющих хозяйственное значение. Так, у капусты китайской листовой формы по признакам - «диаметр розетки» и «ширина листовой пластинки» коэффициент вариации составил 20,2%. Более значительная изменчивость отмечена по признакам «высота розетки листьев» (30,4%) и «число листьев» (53,7%).

Таблица 11. Изменчивость морфологических признаков у сортообразцов _капусты китайской (1996-1997 годы)__

Признак Размах изменчивости Стандартное отклонение Коэффициент вариации,%

inin шах

Листовая форма

Диаметр розетки, см 17,3 40,0 6.17 20,3

Высота розетки, см 10,2 24,0 4,89 30,4

Число листьев, шт. 12,0 23.0 8,27 53,7

Длина листа, см 14,4 27.6 4,72 24,3

Ширина листа, см 9.1 18,2 2,80 20,3

Масса растения, г 182 345 39 17,1

Черешковая форма

Диаметр розетки, см 18,5 37,2 4,75 16,7

Высота розетки, см 15,2 36,8 5,92 23,7

Число листьев, шт. 10,0 15.0 1,69 14,8

Длина листа, см 8.0 19,4 3,32 27.2

Ширина лпега, см 7,3 17,6 2,98 27,1

Длина черешка, см 4.3 8,6 1.24 18,8

Ширина черешка.см 1,8 4,7 0,82 34,2

Масса растения, г 196 591 108,2 32,6

У сортообразцов капусты китайской черешковой формы средняя изменчивость характерна для признаков - «высота листовой розетки» (V=23,7%), «длина листовой пластинки» (V=27,2%) и «ширина листовой пластинки» (V=27,l%). Значительная изменчивость была характерна для признаков - «ширина черешка» и «масса растения».

Важным биологическим свойством растений капусты китайской является реакция на долготу дня. При селекции капусты китайской на устойчивость к преждевременному стеблеванию были выделены перспективные образцы: Shanghai March, Wzuci Comatsuna, Chrysanthemum heart и др.

Таким образом, при интродукции капусты китайской в Центральном регионе России получен исходный материал с комплексом селекционных признаков: устойчивость к преждевременном стеблеванию, скороспелость, продуктивное ть.

2.4. Создание исходного материала с высоким содержанием биологически активных веществ Капуста - богатый источник биологически активных веществ и антиокси-дантов. В этой связи, приоритетным направлением при создании сортов и гибридов Fi во ВНИИССОК остается селекция на качество продукции/ одной из

составляющих которой являются высокие вкусовые показатели продукции, в соответствии с традициями питания россиян.

2.4.1. Оценка исходного материала на качество продукции у капусты белокочанной, савойской и кольраби В наших исследованиях были использованы сорта капусты белокочанной селекции ВНИИССОК различных разновидностей, которые составляют основу отечественного генофонда и являются «золотым» фондом РФ. Эти сорта капусты белокочанной являются источниками исходного материала с высокими биохимическими показателями при создании новых сортов и гетерозисных гибридов Р| (табл.12).

Таблица 12. Биохимическая оценка сортов и гибридов капусты белокочанной, _2007-2008 годы_

Сорт, гибрид Содержание

сухое вещество, % витамин С, мг% сахара, % клетчатка,* %

Белорусская 455 6,95 40,76 5,18 0,99

Слава 1305 7,30 44,74 5,38 0,82

Подарок 2500 7,95 42,88 5,81 0,83

Парус 8,20 44,70 6,24 1,03

Амагер 611 8,05 42.88 5,48 0.93

Зимовка 1474 7,67 43,76 5,67 0,92

Московская поздняя 15 6.67 42,00 5,18 0,76

Снежинка 9,60 47,88 6,68 0,74

* - данные лаборатории ООО «Эксимтест»

При оценке качества продукции у капусты белокочанной должно учитываться содержание клетчатки. При ее небольшом количестве внутренние листья кочана имеют нежную консистенцию, что особенно важно для сортов, пригодных для переработки: квашения, маринования и т.д.

Для капусты кольраби этот показатель особенно важен, при создании исходного материала с долго не грубеющей мякотью стеблеплода (табл.13).

Таблица 13. Биохимический состав селекционных образцов капусты савойской

и кольраби, 2005-2006 годы

Сорта, Содержание

линии сухое вещество, % витамин С, мг/100 г сахара,%

савойская

Вертю 1340 8,2 40,5 5,14

Л-к 1432 10,1 56,0 4.44

Л-в 1122 9,0 41,3 4,60

Л- вен.2321 9,6 50.1 4,9

кольраби

Венская белая 1350 5,6 42,2 5,18

Л-G 121 8,9 49.3 7,24

Л-вб 3321 6,8 47,2 6,90

Л-к 1132 7,3 50.6 7,03

В качестве источника исходного материала на этот показатель были использованы отечественные сорта и иностранные сортообразцы капусты савой-ской и кольраби, из которых выделены селекционные формы с высоким содержанием сухого вещества, Сахаров, аскорбиновой кислоты.

2.4.2. Оценка биохимического состава капусты китайской Аскорбиновая кислота накапливается в продуктовых органах различных сортотипов капусты китайской неодинаково. У изученных сортообразцов черешковой формы установлена общая закономерность: аскорбиновая кислота в листьях накапливалась в 5 раза больше, чем в черешках (табл. 14).

Таблица 14. Биохимическая оценка образцов капусты китайской и пекинской, _1995-1996 годы_

Название Сухое Сумма Витамин С, Каротин,

образна вещество, % Сахаров, % мг% мг%

капуста пекинская

Хибинская 8 9,6 1,1 71,28 1,08

капуста китайская листовая

Fi Kingdom 65 10,0 0.96 86,24 1,12

F| One kilo SB 9,0 1,50 84,48 1,4

капуста китайская черешковая

Пакчой -лист 11,0 1.78 95,04 1,26

-черешок 5,5 1.82 26.40 0,17

Shanghai March

-лист 10,9 1,30 119,60 1,83

-черешок 5,6 0,95 24,90 1,82

Wzuci Comatsuna

- лист 10,8 1,09 102,9 1,90

-черешок 6.2 1.39 24,3 1,91

Наряду с этим, в листьях черешковой форм капусты китайской образуется значительное количество хлорофилла (17,9-25,5 мг/ШОг сырой массы), тогда как его содержание в черешках в 8-10 раз меньше.

Содержание белков в китайской капусте в меньшей степени изменялось по сравнению с вышеописанными компонентами. Низким содержанием протеина отличались листья капусты китайской, тогда как в черешках обнаружено более высокое содержание белка 1,65 и 2,76%, соответственно. Фракции альбуминов составили 12-17% от общего содержания белка, а глютенинов несколько больше - от 16 до 22%. Водорастворимых белков в капусте китайской не много, зато обнаружено высокое содержание глютениновой и проламиновой фракции. При этом фракционный состав белков листьев отличался от такового в черешках. Для черешков характерно высокое содержание проламинов. Высокое содержание проламинов в составе общего белка черешков и, следовательно, стресс-аминокислоты - пролина, предопределяет высокую устойчивость капусты китайской к заморозкам.

2.4.3. Влияние факторов окружающей среды на устойчивость капусты китайской к природным стрессорам В процессе эволюции большинство высших растений выработало определённую систему защитно-приспособительных реакций в ответ на постоянно изменяющиеся условия окружающей среды, как в течение всего вегетационного периода, так и в суточной динамике температуры и освещенности.

Было установлено, что в семядольных листьях у растений капусты китайской при температуре 8"С образуется больше протохлорофилла и каро-тиноидов по сравнению с этими показателями при температуре 25"С. Под действием ультрафиолетового облучения содержание пигментов в проростках капусты китайской выше при температуре +25"С по сравнению с проростками, облученными при 8"С (табл.15).

Таблица 15. Влияние температуры проращивания и облучения УФ-А светом на

содержание пигментов и витамина С в проростках капусты китайской, ___1996-1997 годы___

Образец Температура проращивании Длительность облучения Протохлорофилл, чкг/ЮОг Каротиноиды, мг/ г*10"2 Витамин С, мг/ЮОг

Капуста китайская 8°С 10 мин. 26,2 6,92 1,71

1 час 25,2 5,03 1.64

3 час 22.0 6,14 1.63

без облучения 34,6 6,88 2,22

25°С 10 мин. 28,7 5,77 1.64

1 час 31,0 5,61 1,63

3 час 33,0 5.83 1.22

без облучения 22,0 5,53 1.65

Капуста пекинская 8°С 10 мин. 21,0 4,91 1.96

1 час 32,0 6,83 2.49

3 час 18,0 5,73 2,31

без облучения 35.0 6,34 3,97

25°С 10 мин. 11,0 6,32 1.78

1 час 27,0 6,53 1.61

3 час 33,4 7,04 1,85

без облучения 25,5 5,93 1.88

Установленная зависимость содержания протохлорофилла и каротиноидов в облученных проростках при различных температурах выращивания позволяет предположить, что каротиноиды способны выполнять защитную функцию относительно протохлорофилла при воздействии длительного по времени УФ-облучения. При низкой температуре аскорбиновая кислота выполняет протекторную функцию. Воздействие УФ-А излучения на содержание изученных антиокислительных компонентов разнонаправленно: при низкой температуре -ингибирующее, а при высокой - стимулирующее.

Таким образом, можно сделать вывод, что комплексный антиокислительный показатель: содержание каротиноидов и аскорбиновой кислоты в сочетании с содержанием чувствительных компонентов клетки протохло-рофиллов и белков при дальнейшей разработке будет перспективной тест-системой при отборе сортов капусты китайской на их устойчивость к действию различных стресс-факторов.

2.5. Получение исходного материала с комплексной устойчивостью к возбудителям болезни капусты

Селекция на устойчивость капусты к возбудителям болезни и повреждению вредителями не только снижает затраты в производстве, но и позволяет получать экологически чистую продукцию. Комплексный подход к селекционному процессу включает обязательную оценку изучаемых сортообразцов на комплекс хозяйственно-ценных признаков при отборе во всех питомниках, в том числе, на устойчивость к болезням и вредителям.

2.5.1. Получение исходного материала с комплексной устойчивостью к возбудителяи болезни и повреждению вредителями капусты белокочанной

Одним из наиболее вредоносных грибных заболеваний капусты белокочанной является кила. Из 342 проанализированных селекционных образцов капусты белокочанной на инфекционном фоне (при нагрузке Ю^спор /см*) на устойчивость к киле за период 2001-2008 годы были выделены 4 группы сортообразцов с различной устойчивостью. Было установлено, что 36% образцов относились к ! и 2 группам, которые рассматриваются как источники относительной устойчивости к киле.

Большую роль в решении проблемы устойчивости растений к возбудителям заболевания альтернариозом - наиболее вредоносного в репродуктивной стадии развития капусты, принадлежит отбору на иммунитет. Особенно важно проводить оценку на ранних стадиях - в первый год роста растений. Селекционные формы капусты белокочанной раннеспелого и среднеспелого сроков созревания в отдельные годы, в зависимости от погодных условий, альтернариозом не поражались или поражались в слабой степени, позднеспелые сильнее -от 10 до 100%, однако степень поражения была в пределах 0,5-10%. При оценке селекционного материала капусты белокочанной по группам устойчивости к альтернариозу на естественном фоне (2006-2008 годы) установлено, что к группе относительно устойчивых относится 63,3% от общего количества проанализированных образцов, которые используются в качестве исходного материала с устойчивостью к этому заболеванию.

эо во 70 60 50 40

зо 20 т о о

1

■

о поражениост ь

I.

200-4 год 2006 год 200"7 год

2ОО0 год

^ степень поражения

Рис.1. Динамика нарастания пораженности капусты белокочанной фузариозным увяданием по годам

В настоящее время наметилась тенденция нарастания пораженности капусты фузариозным увяданием, что связано с изменением погодных условий последних лет, способствующих развитию этого заболевания. Результаты исследований показали, что на капусте состав патогенного комплекса был одинаковым, но его структура различалась по годам наблюдений (рис.1).

Кроме того, было установлено, что поврежденность растений листогрызу-щими вредителями (капустной совкой, белянкой, молью и др.) зависит от продолжительности вегетационного периода, сорта, срока высадки и места выращивания. За последние 5 лет распространенность повреждений капусты вредителями колебалось от 11 до 100%, а степень повреждения от 0,5 до 18%.

За период с 2003 по 2008 годы выделено 20 селекционных образцов капусты белокочанной с комплексной устойчивостью к болезням и листогрызущим вредителям, которые включены в дальнейший селекционную работу лаборатории селекции и семеноводства капустных культур ВНЙИССОК.

2.5.2. Оценка сортообразцов капусты китайской по устойчивости к основньш болезням

Фитопатологическая оценка в полевых условиях на инфекционном фоне более 20 коллекционных сортообразцов капусты китайской позволила выделить образцы, с комплексной относительной устойчивостью к бактериальным болезням (табл. 16), средний балл поражения которых не превышал 1,7. Это существенно ниже, чем сорта капусты пекинской Хибинская 8.

Таблица 16. Устойчивость образцов капусты китайской к сосудистому и

слизистому бактериозам в полевых условиях (1997-2000 годы)

Бактериоз

Наименование сосудистый слизистый

образца балл развитие балл развитие

поражения болезни, % поражения болезни, %

Листовые формы

Хибинская 8 2,5 61,4 2,3 65,4

Chrysanthemum heart 1,4 42,2 1,5 51,2

Черешковые формы

Shanghai March 2,1 58,8 2.3 57,1

Late Osaka 1.2 39,8 1,5 45,8

Янцай 1,2 38,5 1,6 47,6

Ш аныосманцинцай 1,4 44,0 1,7 57,2

НСР „5 2,6 2,8

Анализ корреляционной связи показал достаточно высокую взаимосвязь между восприимчивостью образцов капусты китайской к сосудистому и слизистому бактериозам, которая составляла: у листовых форм г=0,78, у черешковых - г=0,96. При этом отмечена сильная корреляционная связь между восприимчивостью растений к сосудистому бактериозу в фазе рассады, при анализе по отдельным семядолям и в фазе технической спелости по методу высечек из листовой пластинки, которая соответствовала у листовых форм

(г=0,90) и у черешковых форм (г=0,65), что позволяет использовать эти методы как экспресс-оценку при селекции на устойчивость.

При оценке сортообразцов капусты китайской на устойчивость к киле на искусственном и естественном фонах прослеживалась схожая тенденция. Оценка устойчивости растений к киле в фазу сеянцев в основном подтвердила полевые данные. Коэффициенты корреляции поражения сортообразцов килой в фазе рассады и фазе технической спелости у листовых форм составил г=0,67, у черешковых г=0,69. В результате выявлено 8 относительно устойчивых образцов с индексом поражения D.J. менее 0,81, которые были включены в селекционную работу.

Оценку созданного селекционного материала капусты китайской по группам устойчивости к киле проводили на жестком инфекционном фоне. Среди самонесовместимых линий, толерантными к киле оказались JI-1, Л-6 и Л-7, как и гибридные комбинации с их участием (табл. 17).

Таблица 17. Оценка линий капусты китайской и их гибридных комбинаций

на устойчивость селекционного материала к киле _(инфекционный фон, 2004-2006 годы) _

Линии, гибридные комбинации Балл поражения Степень развития болезни, % Группа устойчивости*

Л-1 0.8 21,3 II

Л-2 1,6 40.3 III

Л-3 1,9 47,5 III

Л-4 1,6 41,1 III

Л-5 1.5 37,5 III

Л-6 1,0 25,0 II

Л-7 0,6 15,0 II

Л-8 3,6 77,4 IV

Л-5 хЛ-7 1.6 40,3 111

Л-5 х Л-2 1.8 45,5 III

Л-1 х Л-6 0,6 15,0 II

Л-1 х Л-7 0.8 18.0 II

Л-1.Ч Л-5 1.3 32,5 III

Л-8 х Л-4 3.5 76,1 IV

Л-8 х Л-1 3,3 71,8 IV

Ласточка (St) 1,6 42,8 III

* II - слабовосприимчивые (толерантные); III - средневосприимчивые; IV - сильновосприимчивые

Полученные слабовосприимчивые линии можно рекомендовать для создания гетерозисных гибридов капусты китайской на основе самонесовместимости.

3. Модифицированные истоды синтетической селекции капусты

Успех селекции определяется не только подбором родительских пар, но и способом гибридизации, выбором метода скрещивания, от которых зависит, смогут ли родительские формы обеспечить комбинирование желательных положительных признаков в новых сортах и гибридах.

3.1. Использование методов аналитической селекции

Из районированных сортопопуляций, используя индивидуальный отбор, а затем семейственный, в 1998 году были получены семьи капусты декоративной, с ценными признаками: высота растения и величина листовой розетки, повышенная гофрированность края листа и интенсивность окраски, высокие биохимические показатели: содержания сухого вещества, витамина С и созданы сорта: Малиновка, Пальмира, Эстафета (табл.18).

Таблица 18. Проявление основных хозяйственных признаков у новых сортов ка-

пусты декоративной, 1999-2000 годы

^^Цришаки Сорта Высота наружной кочерыги Ха, зактеристика листа

Окраска Размер Форма Край Черешок

Пальмира высокая серо-зеленая крупный удлиненно ланцетная сильно гофрированный длинный

Малиновка высокая фиолетово-красная крупный широколанцетная сильно гофрированный длинный

Эстафета низкая светло-зелёная мелкий округлая сильно-гофрированный короткий

Краски Востока средняя серо-зеленая по краю, красно-фиолетовая в центре средний округлая сильно волнистый средний

Осенний вальс высокая фиолетово зелёный крупный округлая сильно волнистый длинный

Искорка низкая от зелёной до фиолето во-красной мелкий сильнорас-сечённая слабо волнистый средний

Сорта капусты декоративной - Осенний Вальс, Искорка, Краски Востока, отличались сочетанием важных хозяйственно ценных признаков: компактная листовая розетка, наличие двух и более оттенков листа или листовой розетки.

3.2. Использование рекуррентного отбора при создании многолинейных сортопопуляций

Наряду с классическими методами: индивидуально-семейственным, индивидуальным и массовым отборами в нашей работе широко использовался рекуррентный отбор, направленный на повышение концентрации в селекционном материале благоприятных по определенному признаку генов. Основными элементами рекуррентного отбора являются поддержание и сохранение генотипа в чистоте (инбридинг, клонирование в культуре тканей in vitro), оценка генотипов по интересующему признаку и отбор лучших из них и др., который был использован при создании сорта Парус (рис.2).

Рис.2. Схема создания сорта Парус капусты белокочанной с использованием рекуррентного отбора в климатических камерах

3.3. Использование методов гетерозисной селекции при создании Fi гибридов капусты

Капуста - модельный объект, на котором широко и глубоко разработан ряд теоретических вопросов по селекции на гетерозис и, в первую очередь, с использованием для этих целей явления самонесовместимости.

3.3.1. Влияние возраста цветка и бутона на завязываемость семян у самонесовместимых линий капусты китайской

В селекционной работе при выведении гибридов капусты на основе самонесовместимости и при поддержании родительских линий необходима ежегодная проверка инбредных линий на самонесовместимость.

Исследования в данном направлении были проведены на капусте белокочанной различных групп спелости A.B. Крючковым,(1975), Е.В.Мамоновым, (1976), Г.Ф. Монахосом, (1984), Н.Н.Воробьевой, - (1984), А.А.Лежниной, (1984); на брокколи - Д.М.Харламовым; на капусте брюссельской -С.В.Бочкаревым (1993); на капусте кормовой мозговой - А.А.Ушановым (2000); на капусте пекинской - С.Г.Монахосом, (2005).

Для практической работы важно знать возраст цветка, при котором проявляется самонесовместимость. Самонесовместимость у капусты китайской начинает проявляться на последних стадиях развития бутона (1-2 суток до распускания) и сильнее всего проявляется в первые двое суток цветения (рис.3).

Рис. 3. Характер проявления самонесовместимости в зависимости от возраста бутона и цветка (по числу завязавшихся семян в стручке), 2004-2005 годы

При размножении самонесовместимых линий капусты китайской для обеспечения высокой семенной продуктивности необходимо использовать гейтеногамное опыление бутонов за двое - трое суток до их распускания.

3.3.2. Комбинационная способность перспективных линий капусты китайской при селекции на гетерозис Наиболее прямым и точным методом определения селекционной ценности сортов и линий является изучение их общей комбинационной способности. Фенотипически близкие по тому или другому признаку исходные формы при генотипических различиях имеют разную комбинационную способность и не в одинаковой степени передают желаемый признак.

Важным этапом при создании гибридов на основе самонесовместимости является оценка инбредных линий и гибридов Р, по ОКС и СКС. Оценку признаков: масса растения, толщина черешка, высота растения, число листьев, содержание сухого вещества, содержание витамина С проводили по полной диал-лельной схеме скрещиваний между 8 самонесовместимыми инбредными линиями капусты китайской и СКС гибридов Б].

Наибольший эффект ОКС по массе растения отмечен у линии Л-2, Л-5, Л-7. Наиболее перспективные - линии Л-2, Л-5 и Л-7 показали высокие значения эффектов ОКС (64,31; 97,41; 16,28 соответственно), у остальных линий они были отрицательными (табл. 19).

Таблица 19. Общая комбинационная способность родительских линий

капусты китайской по хозяйственно цепным признакам

Линии | Масса растения Высота растения | Число листьев | Толщина черешка

2004 год

Л-1 -30,5 -0,70 0,18 -0,70

Л-2 69,55 0,76 0,09 0,75

Л-3 -53,2 -1,09 -0,90 -1,02

Л-4 -30,5 0.73 -0,14 -0,42

Л-5 92,52 4,02 0,66 1,42

Л-6 -39.2 -1,26 -0,19 -0,46

Л-7 26,02 -0,18 0,20 0,46

Л-8 -34,8 -2,28 0,10 -0,03

2005 год

Л-1 -24,6 -1,57 0,34 -0,91

Л-2 64,31 0,14 0,06 0,46

Л-3 -57.8 0.06 -0,40 -0,89

Л-4 -26,3 -0.59 0,23 -0,43

Л-5 97,4! 2,56 0,07 1,52

Л-6 4!,8 -0,46 -0,54 -0,06

Л-7 16,28 0.91 -0,21 0,52

Л-8 -27,4 -0,76 0,46 -0,22

В соответствии с величинами ОКС по высоте растеннй, варьирующими от -2,28 см до 4,02 см, исходные линии по их селекционной ценности были разделены на группы: с высокой ОКС (линия Л-5), которая является наиболее пер-

спективной в селекции высокорослых гибридов, средней ОКС (линии Л-2 и Л-4) - образуют отдельные гибридные комбинации, не уступающие по высоте растения лучшим гибридам, и низкой ОКС (Л-1, Л-3 и Л-7).

У родительских линий показатель - число листьев варьировал от 16 до 20 штук. Линии Л-5, Л-7 и Л-1, обладающие высокими положительными эффектами ОКС, наиболее перспективны в селекции на увеличение значения признака. Гибридные комбинации, полученные с их участием, имели также наибольшее число листьев на растении.

Гибридные комбинации, растения которых имели наибольшую толщину черешка, являлись высокоурожайными и обладали высокими товарными качествами. По величине общей комбинационной способности линии Л-2, Л-5, Л-7 имели высокие значения эффектов ОКС.

Содержание сухого вещества в растениях зависит от многих внешних факторов: влажности, температуры, продолжительности вегетационного периода. Для капусты китайской нежелательно как очень высокое, так и низкое содержание сухого вещества. Высокое содержание сухого вещества приводит к огрублению ткани листовой пластинки и снижению вкусовых качеств, при низком - к снижению питательной ценности. Линии, участвовавшие в выделившихся комбинациях Л-1, Л-5, Л-8, обладали наиболее высоким показателем ОКС (табл.19).

Выяснение корреляционных отношений между признаками у линий капусты китайской показал, что стабильное проявление высокой корреляции наблюдали (в 2004 и 2005 годы) между парами признаков «толщина черешка» и «масса растения» (Сг = 0,812; 0,728), «ширина черешка» и «толщина черешка» (Сг =0,706; 0,716), «высота растения» и «длина листа» (Сг =0,778; 0,830); «длина черешка» и «ширина листа» (Сг =0,775; 0,819).

В результате проведенных исследований установлено, что родительские линии капусты китайской Л-2, Л-5, Л-7 являются наилучшими в селекции на гетерозис по основным хозяйственно ценным признакам.

3.3.3. Использование экзогенных факторов для размножения самонесовместимых линий капусты

Применение хлористого натрия. Воздействие хлорида натрия на рыльце пестика снижает образование каллозы и, тем самым, увеличивает прорастание пыльцы при автогамном опылении цветков у самонесовместимых растений.

Исследования на капусте белокочанной (Монахос Г.Ф., Абдул Хамид, 2001) показали, что наиболее доступным способом снижения проявления самонесовместимости исходных линий капусты белокочанной раннеспелого и среднеспелого сроков созревания и существенное повышение завязываемости семян происходит при обработке цветков раствором хлорида натрия в концентрации 3 % - 3,5 % за 20-30 мин. до опыления.

Наши исследования по снижению проявления самонесовместимости у ин-бредных линий капусты китайской при обработке цветков раствором хлорида натрия показали другие оптимальные значения концентрации (табл. 22). Наибольшее количество семян завязывается при обработке цветков капусты китайской раствором хлорида натрия в концентрации 2,5 - 3,5% за 10 -15 минут до опыления.

Генетические особенности линий капусты китайской, концентрация хлорида натрия и продолжительность экспозиции оказали значительное влияние на проявление самонесовместимости (табл.20).

Таблица 20. Завязываемость семян у самонесовместимой линии капусты китайской в зависимости от концентрации хлорида натрия и экспозиции, шт/стручок, 2007-2008годы

Концентрация хлорида Экспозиция, мин. (В)

натрия, % (А) 5 10 15 Среднее

0 (вода) 0 0 0 0

0,5 0 0 0 0

1,0 0 0 0 0

1,5 0 0 0 0

2,0 0,2 0,2 0 0,13

2,5 0.8 0,3 0,1 0,40

3,0 0,3 0,5 0,3 0,36

3,5 0,2 0,8 1,1 0,70

Среднее 0,18 0,22 0,19 0,20

НСР» : А - 0,12. HCP« В - 0,14 шт./стручок

Применение углекислого газа. Для снижения затрат на размножение исходных самонесовместимых линий было предложено проводить опыление растений одной линии при помощи пчел, предварительно обработав цветки углекислым газом высоких концентраций (Nakanishi at, 1973). Метод основан на дезактивации повышенной концентрацией СОг белковых компонентов рыльца пестика, которые контролируют реакцию самонесовместимости. Исследованиями, проведенными Крючковым A.B. и др. (1989) было установлено, что линии различаются по требованию к условиям обработки углекислым газом.

В проведенных нами исследованиях на самонесовместимых линиях капусты белокочанной Зимовка 1474 (J1-3-74), Белорусская 455 (Л-Б-55), Слава 1305 (JI-C-05) было выявлено, что оптимальный уровень концентрации СО2 в воздухе для преодоления самонесовместимости у линий капусты находится в пределах от 2 до 8 %. Продолжительность интервала между опылением и обработкой СО2 должна составлять 2-4 часа, а экспозиция обработки С02 - 5 часов. Завязываемость семян при опылении цветков с повышенной концентрацией ССЬ была близка к завязываемости семян при опылении вручную (табл.21).

Таблица 21. Влияние концентрации ССЬ па завязываемость семян у самонесовместимых линий капусты белокочанной

Концентрация СО2. % Опыление бутонов Перекрестное опыление

Линии число семян (штук / стручок)

2 3 4 6 8

Л - 3- 74 4,6 10,4 7,5 8,6 4,0 7,8 6,1

Л - Б - 55 4,4 5,3 4,2 5,3 5,7 5.2 7,6

Л - С -05 1,5 0,6 0,5 1,7 1,8 2,2 8,1

Для определения влияния длительности периода между опылением и обработкой СОг на завязываемость семян были включены интервалы времени от 1 до 7 часов (табл. 22).

Таблица 22. Влияние длительности периода между опылением и обработкой С02 __на завязываемость семян (штук в стручке') _

Л и ни и Интервал, час. Опыление бутонов Перекрестное опыление

1 2 3 4 5 6 7

Л - 3- 74 5,9 4,6 6,4 5,4 1,9 2,7 0 3,7 11.5

Л-Б-55 2,0 3,4 4,8 4,5 3,3 1,0 0 6.5 7.2

Л-С-05 1,2 4,4 4,2 1,1 1,3 0.5 0 3,2 1.3

Результаты проведенных исследований показали, что оптимальным интервалом между опылением и обработкой СО2 является интервал 2-4 часа.

При увеличении экспозиции воздействия С02 от 1 до 5% отмечали значительное увеличение завязываемости семян у линий Л-3-74 и Л-Б-55 (табл.23).

Таблица 23. Влияние экспозиции воздействия С02 на завязываемость семян в __стручке, штук __

Линии Экспозиция СО2, % Опыление бутонов Перекрестное опыление

1 2 3 4 5

Л-3-74 3,5 11,8 8,8 14,5 14,2 9,7 14,8

Л - Б - 55 4,5 4,6 3,4 4,2 7,4 5,2 4.2

Л-С-05 0,5 1,6 1,1 2.2 2,0 2,7 7,3

Таким образом, для размножения различных самонесовместимых линий необходимы сортоспецифические оптимальные концентрации углекислого газа.

3.3.4. Использование цитоплазматической мужской стерильности при селекции капусты на гетерозис

Наряду с созданием гетерозисных гибридов Б, капусты на основе самонесовместимости важным направлением в селекции капусты является получение гибридов с использованием цитоплазматической мужской стерильности.

В РФ работа со стерильными формами капусты была начата на овощной опытной станции ТСХА им. К.А.Тимирязева (Аверченкова, 1968), и продолжается в настоящее время (Монахос Г.Ф., 2003).

В лаборатории селекции и семеноводства капустных культур ВНИИССОК в инбредном потомстве капусты белокочанной среднепозднего срока созревания у линии № 24 в 2004 году было получено андростерильное растение, цветки которого имели короткие тычиночные нити, сухие пыльники серовато-желтого цвета, пестик был нормального размера. С помощью методов биотехнологии были размножены растения этой стерильной формы. При разработке схемы получения А, В и С линий в качестве опылителя в работу были включены созданные ранее линии капусты белокочанной различных поколений инбридинга, полученные из сортов: Июньская 3200, Номер первый Грибовский 147, Слава 1305, Белорусская 455, Амагер 611, Зимовка 1474, Московская поздняя 15, Каширка 202 и др.

В камерах искусственного климата в зимне-весенний период в 2005-2006 годы были проведены скрещивания, в результате которых получено 112 гибридных комбинаций с использованием стерильной формы 81. После проведении скрещиваний отмечена хорошая завязываемость семян в стручке у всех комбинаций (в среднем от 10 до 34 семян в стручке).

В открытом грунте в полевых условиях (2007, 2008 годы) проведена оценка всех гибридных комбинаций по основным хозяйственно ценным признакам:

выравненное™ по морфологическим признакам листовой розетки, по массе, форме кочана, его величине и внутреннему строению, а также оценка на устойчивость к болезням.

Одновременно проводили поддержание исходной стерильной формы с использованием методов биотехнологии, поиск закрепителя стерильности и размножение отцовских форм, т.е. самонесовместимые, самосовместимые линии, с помощью которых был получен высокий гетерозисный эффект.

Было установлено, что во всех гибридных комбинациях наследование формы кочана происходило по отцовской линии. С помощью насыщающих скрещиваний получены линии - стерильные аналоги трех групп спелости: ранней, средней и поздней, которые в изученных комбинациях скрещиваний давали высокий гетерозисных эффект при 100% гибридности.

Растение стерильной формы имеет кочан массой 1,7 кг с индексом 0,94, отличается плотностью 3,2 балла при длине внутренней кочерыги 8,1 см, которая составляла 49% от высоты кочана.

В гибридных комбинациях с участием линий - опылителей, полученных из сортов, пригодных для переработки - Белорусская 455, Московская поздняя 15, кочаны имели округлую форму (индекс кочана составлял 1), плотность 4-5 баллов. По признаку «масса кочана» они превзошли родительские формы на 16-30%. Наиболее перспективными являются комбинации - № 247, № 363, № 264, № 368, № 427, № 432, которые могут быть использованы при создании гетерозисных Fiгибридов, пригодных для переработки.

У гибридных комбинаций с участием линий-опылителей, полученных из сортов, пригодных для хранения - Зимовка 1474, Парус, Подарок 2500, кочаны имели округлую форму (индекс кочана составлял 0,8-1), с плотностью 3 - 5 баллов. По признакам «масса кочана», «плотность» и «соотношению высоты внутренней кочерыги к высоте кочана» были выделены гибридные комбинации: № 490, № 277, № 310, № 257.

В гибридных комбинациях с линиями-опылителями, выделенными из сортов Июньская 3200 и Номер первый Грибовский 147, кочан имел форму близкую к округлой (индекс кочана 0,8-1), плотностью 4-5 баллов, крупный (до 2,9 кг). Наиболее перспективными комбинациями являются № 374 и № 446.

Таким образом, анализ полученных результатов по признаку «индекс формы кочана» показал, что в гибридных комбинациях, созданных на основе ЦМС, с участием линий, полученных из сортов отечественной селекции, у большинства сортоообразцов индекс формы кочана был близок к 1. При такой форме увеличивается выход продуктовой части кочана.

Продуктивность растений капусты находится в прямой зависимости от массы кочана. В гибридных комбинациях № 486 и № 368 признак «масса кочана» варьирует от 1,8 кг до 3,9 кг, соответственно.

По признаку «отношение высоты внутренней кочерыги к высоте кочана» в гибридных комбинациях, созданных в результате скрещивания стерильной формы с линиями опылителями, полученными из образцов иностранной селекции, а также сортов: Белорусская 455, Зимовка 1474, Парус, Подарок 2500, преобладали кочаны с долей внутренней кочерыги 32-50 %.

3.4. Использование биотехнологического метода в селекции капусты

Метод клонального микроразмножения позволяет сохранить селекционный материал в первоначальном виде, ускорить процесс размножения. При этом растения-регенеранты можно получать в большом количестве в течение всего года, тиражирование генотипа происходит в геометрической прогрессии.

При размножении растений in vitro для получения экспланта может быть выбран любой орган растения. Использование бутонов в данном случае предпочтительней, так как позволяет контролировать наличие мужской стерильности или самонесовместимости у растений доноров.

Была выделена среда, на которой происходит наибольшее образование побегов у эксплантов, при которой независимо от предобработок и регуляторов роста, индуцирующих побегообразование, образование почек и развитие побегов наблюдается лишь из каллуса, индуцируемого 0,2 мг/л 2,4 Д и тидиазурона из меристематических тканей цветоложа. Сочетание двух предобработок позволило получить образование побегов у всех эксплантов в значимых количествах (табл.24).

Таблица 24. Регенерация побегов капусты белокочанной сорта Парус (на среде МСс с 0,2 мг/л БАП и тидиазурона из каллуса, полученного _ на среде МСм с 0,2 мг/л 2,4 Д и тидиазурона)_

Способы обработки

Тип морфогене-тическнх изменений Контроль раствором борной кислоты пониженной температурой раствором борной кислоты и пониженной температурой

Тип каллуса а) светлый с а) светлый с а) светлый с а) светлый с

ризогенезом; ризогенезом; ризогенезом; ризогенезом;

б) зеленый с б) зеленый с б) зеленый с б) зеленый с

побегообра- побегообра- побегообра- побегообра-

зованием зованием зованием зованием

Количество экс-

плантов,%

- с корнеобра-зованием 100 100 100 100

- с побегообразованием 100 100 100 100

Число побегов на

эксплант 2-7 (4) 5-20(12) 5-20(12) 5-20(14)

Количество растений - регенератов, получаемых из одного бутона, может в несколько раз превысить количество семян, образующихся в одном стручке при их оптимальной завязываемости.

3.5. Использование особенностей анатомического строения листа капусты китайской при селекции на качество продукции

Анатомическое строение листа в большей степени отражает его функциональную роль. С одной стороны, оно зависит от нормы реакции генотипа на условия выращивания, с другой - от направления селекционной работы. Эти факторы, обусловливающие изменчивость основных признаков листа, позволяют

оценивать развитие мезофилла и динамику дифференциации тканей на столбчатую и губчатую паренхиму.

У капусты белокочанной мезофилл листьев практически не дифференцирован при его значительной общей толщине. Так, у сортов Июньская 3200 и Зимовка 1474 дифференциация мезофилла листьев сохраняется с ранних фаз роста растения. У капусты савойской сорта Вертю 1340 столбчатая (палисадная) ткань листа состоит из 2-3 слоев, составляя примерно третью часть мезофилла.

Исследования анатомического строения листа и черешка у различных сор-тообразцов капусты китайской позволило установить различия между ними в структуре основной паренхимы и, в первую очередь, в толщине оболочек и размерах самых паренхимных клеток. Такая оценка дает возможность выделить сортообразцы, листья которых имеют крупные паренхимные тонкостенные клетки, а их проводящая система представлена небольшим количеством сосудисто-волокнистых пучков, соотношение механических элементов к основной ткани приближается к минимальным значениям. Лучшие показатели выявлены у образцов: Monument, Shanghai March, Рак choi, Shanghai Рак choi Spring sum 50, F, TCX 4112 и других.

Таким образом, исследования анатомического строения листа и черешка капусты китайской позволили получить в достаточной степени объективный экспресс-метод оценки селекционного материала на начальных этапах селекционной работы на потребительские качества продукции, что чрезвычайно важно для прецизионного ведения селекции на качество продукции.

3.6. Использование камер искусственного климата для ускорения селекционного процесса

Одним из способов по ускорению селекции капусты является использование климатических камер с заданным световым и температурным режимами, использование которых позволяет выращивать двулетние разновидности капусты в одногодичном цикле, практически полностью контролировать условия питания, температуры, освещения растений, полностью исключить случайное переопыление.

Использование климатических камер позволяет растениям капусты проходить яровизацию, цветение семенного растения, образование стручков, созревание и уборку семян за 3,5 - 4 месяца в зимне-весенний период и получать вызревшие семена к началу вегетации в открытом грунте.

При использовании климатических камер уже на ранних этапах селекционного процесса можно выявлять особенности роста, развития, цветения новых коллекционных и селекционных образцов, т.е. видеть развитие растения капусты второго года жизни, что очень важно и необходимо для селекционера при ведении селекционной работы.

Проведенные нами теоретические расчеты экономической эффективности затрат по всем этапам работы в вегетационных камерах при условии оптимального использования существующего оборудования показали, что основная статья затрат приходится на электроэнергию.

Результаты исследований показали, что в климатических камерах с использованием ламп освещения ДРИ-2000 и ламп ДРЛ-400 при гейтеногамном размножении инбредных линий капусты белокочанной получено 2,7-3,0 г семян, а при автогамном размножении - 18-20 г семян с одного растения. При фактическом расчете использования ламп различной освещенности в период 2007-2008 годы, согласно программы скрещиваний установлено, что в климатической камере с использованием ламп освещения ДРИ-2000 затраты на выращивание 1 растения были в 2 раза меньше, чем в камере с другим типом ламп освещения (табл.25).

Таблица 25. Расчеты затрат по этапам роста и развития растений в климатических __камерах в 2007-2008 годы__

Этапы морфогенеза Число растений, шт. Затраты на весь период, pv6. Затраты на 1 растение, руб. Затраты на 1 м2, руб. Затраты -в % на 1м2

Вегетационная камера с использованием ламп освещения ДРИ -2000(S=22.0m2)

1. Яровизация 271 1088,87 4,44 91.02 2,7

2. Адаптация 181 2044,77 11,30 92.66 7,0

3. Гибридизация 172 7775,06 45,20 352,56 28,0

4. Созревание 130 13121,47 100,93 595.49 62,3

Итого 24030,17 161,9 1131,73 100

Вегетационная камера с использованием ламп освещения ДРЛ -400(S=18,7 mz)

1. Яровизация 271 1088,87 4.44 91,02 2,0

2. Адаптация 80 1615,79 33,30 86,86 9,6

3. Гибридизация 72 7097.72 182,55 374,60 45,8

4. Созревание 68 6120,27 160.70 324,00 42,6

Итого 15922,65 380,70 876,48 100

При составлении программы скрещивания можно моделировать использование климатических камер, тем самым, экономя расходы на освещение, уход за растениями и т.д. При проведении исследований по капусте китайской было установлено, что с использованием камер искусственного климата при посеве семян в первой декаде сентября и последующими проведением необходимых скрещиваний возможно получение урожая семян в конце декабря.

Таким образом, при использовании климатических камер сокращаются отдельные этапы селекционного процесса в 2 раза, контролируется рост и развитие растений капусты различных разновидностей, а также рационально экономятся затраты на выращивание 1 растения капусты с получением необходимого количества семян селекционных образцов.

3.7. Молекулярное маркирование селекционных образцов капустных

культур

Для изучения полиморфизма и генетического разнообразия капустных культур совместно с сектором ПЦР лаборатории гаметных и молекулярных методов селекции был использован метод молекулярного маркирования - RAPD (Random Amplied Polymorphic DNA). Было проанализировано 45 образцов капустных культур, относящихся к геному С( п= 9) и геному А (восточно-азиатские виды, п=10).

На основе данных, полученных в результате амплификации ДНК изученных образцов с 9-ю RAPD-праймерами, выявляющими максимальный уровень полиморфизма, была построена дендрограмма генетических расстояний образцов капустных культур (рис. 4).

Для каждого исследуемого вида был выявлен определенный набор фрагментов, отличающий его от другого вида, что может быть в дальнейшем использовано при анализе межвидовых гибридов. Были выявлены фрагменты, специфичные для геномов А и С, а также образецспецифичные маркерные RAPD-фрагменты. Используемый RAPD анализ, позволил исследовать генетическое разнообразие представителей рода Brassica, разделить виды, подвиды и разновидности у исследованных образцов капустных культур и установить филогенетические взаимосвязи на видовом, внутривидовом уровне.

»ska>ii Л200 _1

!N 1 <•« rbovsLiv 147 _

Siakl aiifnka Ш.1 —

Aiimjjer <> 11

Sljivjt П05 _

1 «nl И nk 25И1 ___

IUI nisl-ava 455 —

Mos К»%чкм\; l»>/<liiiv л 15 —

lim SO

luu 4"» —

linc- 14 _

1 i 11 с S7

lim- M —

linc Sil.

К и

i.üki» 741

Mjlmm k;i —

Kr; V.isloku _

KoMn.fn —

.1«Ь»ч-\пл\и 217<- -Mini ni).i <12 • Ннч1 п«|К'<11

I5i

> .11 -

;||Н <:!н Шг»1 ■•яре i17 • Hiidni|.o«l4 Mi/тм р • I4il>uiui Mlbi'iu ¡1 I -Mi/niiii j<> • Mi/uiM'p \1i/.uii;; ] 4 Mi/litt;» j I • Mibiinii ¡14

13-

E=l-

2z,П

(, I.NOM I . ( .'

=>-.....П-

CICNOMF. Л

"1 Г 1 Г I 1 Г I г 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2

Рис. 4. Дендрограмма генетических расстояний образцов капустных культур, построенная по результатам КАРП анализа

Использование данной дендрограммы позволяет судить о гетерогенности некоторых селекционных образцов. Так, среднепоздний сорт капусты белокочанной Парус расположился на дендрограмме в подгруппе ранних и среднеран-них сортов, так как он представляет собой многолинейную популяцию, в которой имеются генотипы среднераннего срока созревания.

Построенная дендрограмма исследовавшихся образцов может быть использована, как дополнительная информация при планировании селекционной работы с целью создания полиморфного исходного материала для отбора наиболее ценных и перспективных форм.

3.8. Особенности экологической селекции у капусты

Оценка растений на изменяющиеся условия среды имеет большое значение для выявления генотипов по адаптивности с высоким потенциалом продуктивности (Пивоваров, Добруцкая, 2000). Особенностью селекции на адаптивность является использование заранее выявленных фонов для отбора и использования исходного материала, позволяющего сочетать в одном генотипе потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость.

Комплексная оценка природной среды пункта ВНИИССОК показала, что фон ВНИИССОК высокопригоден для селекции капусты белокочанной на адаптивность на этапе дифференциации исходного материала по экологической устойчивости. Из шестнадцати сред - шесть явились стабилизирующим, шесть -анализирующим и четыре - нивелирующим фоном. Фон Дагестана - стабилизирующий, благоприятный для семеноводства. Из девяти фонов испытания на шести формировался высокотипичный фон (табл.26), два года среда была среднетипичной (2003 и 2006) и один - низкотипичной (2008). Отбор на ПП (потенциальную продуктивность) менее эффективен, поскольку высокопродуктивный фон формируется всего два раза за 14 лет.

Сорта и гибриды капусты белокочанной генофонда ВНИИССОК представлены в основном (66%) высокоадаптивными генотипами с высокой и средней урожайностью, экологической устойчивостью, селекционной ценностью, с коэффициентом регрессии (Ы) < 1. Такие сорта и гибриды обеспечат эффективность полуинтенсивного производства. Это сорта капусты белокочанной: Номер первый грибовский 147, Июньская 3200, Слава 1305, Подарок 2500, Парус, Зимовка1474 и гетерозисные гибриды Р) Аврора и И] Снежинка.

Таблица 26. Разнообразие капусты белокочанной по адаптивности урожайности, __Москва, 2003-2008 годы___

Сорт, гибрид X, т/га ОАО; САО 881", % Ы сцп Группа спелости сорта, гибрида

Аврора 49,1 -16,2 74,7 17,6 0,85 23,5 ультраскороспелый

Июньская 3200 43,1 -17,1 185,4 28,3 1,57 7,8 скороспелый

Номер первый Грибовский 147 50,1 -15,2 171,0 26,1 1,45 11,3 скороспелый

И] Соло 47,0 -18,3 198,7 30,0 1,63 5,2 скороспелый

Слава 1305 77,9 12,7 69,4 10,7 0,82 53.3 среднеспелый

Белорусская 455 76,4 11,2 259,5 21,1 1,50 28,7 среднеспелый

Подарок 2500 81,1 15,9 56,3 9,3 0,83 58,9 среднеспелый

Парус 79.6 14,4 91,7 12,0 0,87 51,3 среднепоздний

И) Снежинка 65,9 0,7 10,6 5.0 -0,26 56,2 среднепоздний

Зимовка 1474 77,1 11,8 45,0 8,7 0,74 57,2 позднеспелый

Несколько менее распространены формы интенсивного типа (Ы > 1). Они пригодны для включения в интенсивные технологии. К ним относятся сорта Белорусская 455, Амагер 611 и гетерозисный гибрид Р|Соло.

Информация об адаптивных свойствах сортов представляет ценность для включения в экологический паспорт сорта. В качестве исходного материала при селекции на стабильную урожайность как источника ПП (потенциальной продуктивности) можно использовать сорта: Подарок 2500, Парус, Амагер 611, Р| Аврора, Б)Соло. Источником ЭУ (экологической устойчивости) являются

среди раннеспелых сортов и гибридов - Июньская 3200, Номер первый Грибов-ский 147, Аврора; среднеспелых - Подарок 2500, Слава 1305, Парус и позднеспелый сорт Зимовка 1474.

4. Особенности первичного семеноводства капустных культур

У овощных культур первичное семеноводство должно основываться на индивидуально-семейственном отборе по потомству. Установлено, что для потери сортом его признаков достаточно трех-четырех лет. Методы семеноводческой работы с сортом, селекционной формой зависят от их биологических особенностей и условий возделывания (Лудилов, 2000; 2005).

4.1. Влияние архитектоники семенного куста на семенную продуктивность в первичном семеноводстве капусты белокочанной

Известно, что для каждого сорта, линии, гибрида характерен определенный тип семенного куста, который может изменяться в силу различных обстоятельств.

Исследования на оригинальных и элитных маточниках капусты белокочанной сорта Белорусская 455 в динамике роста и развития растений показали, что наиболее интенсивно развивались растения с центральной почкой, особенно в начале вегетации. Такая же тенденция наблюдалась по количеству ветвей 1-го и 2-го порядков ветвления у семенников капусты, а также по количеству стручков на побегах 1-го порядка. Однако количество стручков на побегах 2-го порядка как у оригинальных, так и элитных растений с центральной почкой почти в 2 раза было меньшее, чем у семенников без центральной почки. На семенниках с центральной почкой в среднем было 580-595 штук стручков на растении, а у семенников без центральной почки - в среднем 645 штук.

Таким образом, у семенников капусты белокочанной сорта Белорусская 455 при характерном для сорта 3 типе ветвления при отсутствии центральной почки у оригинальных и элитных маточников образуется семенной куст с 4 типом ветвления, у которого не снижается семенная продуктивность растения при высоких посевных качествах семян.

4.2. Особенности семеноводства гетерозисных гибридов капусты китайской

При ведении первичного семеноводства гетерозисных гибридов Б, большое значение имеет строение семенного куста для размножения родительских линий. Было установлено, что у капусты китайской различаются семенники двух типов. Первый тип семенного куста - растение с явно выраженным центральным стеблем, у которого отмечалось цветение на главной кисти и кистях побегов первого и второго порядков. У таких растений первыми распускаются цветки на главной кисти, цветение на побегах первого порядка происходило через 2-3 суток после начала цветения на главной кисти, а на побегах второго порядка - одновременно с окончанием цветения побегов первого порядка. Цветение на ветвях первого и второго порядка и главной кисти приводит к высокому проценту завязывания семян. Однако общее количество цветков на семенниках первого типа составляло всего лишь 57% от общего числа цветков на семенниках второго типа.

Второй тип семенного куста капусты китайской - растение, у которого не выражен центральный стебель, цветение происходит на побегах первого, второго и третьего порядков. У семенников такого типа первыми распускаются цветки на кистях побегов первого порядка, спустя 1-2 суток начинается цветение на побегах второго порядка, затем на побегах третьего порядка.

В целом, основная масса цветков капусты китайской двух типов семенников сосредоточена на побегах первого и второго порядков, но при селекции капусты китайской на тип семенного куста целесообразнее вести отбор семенников второго типа.

4.3. Использование безрассадного способа выращивания капусты белокочанной в условиях Нечерноземной зоны России Как известно, в основном, капусту выращивают рассадным способом. В последние годы большое внимание уделяют безрассадному способу выращивания капусты для снижения затрат на выращивание рассады. Следует отметить, что все сорта и гибриды, вследствие своих морфологических особенностей, требуют соблюдения специфических элементов сортовой технологии, указанных в паспорте сорта. Так, сорт капусты белокочанной селекции ВНИИССОК Парус является основным элементом безрассадной технологии выращивания капусты белокочанной среднепозднего срока созревания. За счет приподнятой компактной листовой розетки его можно выращивать при загущенной густоте стояния растений - 35 тыс. шт./га (70 х 40 см).

Оптимальным сроком посева в условиях Нечерноземной зоны России для получения наибольшей урожайности для сорта Парус является 3-й срок (вторая пятидневка первой декады мая) (табл. 27).

Таблица 27. Экономическая эффективность безрассадного способа выращивания

капусты белокочанной сорт Парус

Способ выращивания, срок посева Урожайность, т/га Прибыль, руб. Затраты, руб. Чистый доход, руб. Себестоимость, рубУт Уровень рентабельности^ Процент к контролю

Рассадный (контроль) 75348 753480 201690 551790 2676 273 100

Безрассадпый: 28-29 апреля 64680 646800 170209 476591 2632 280 103

3-5 мая 58366 583660 170209 413451 2916 243 89

10-11 мая 89376 893760 170209 723551 1904 425 156

15-16 мая 75600 756000 170209 585791 2251 344 126

Анализ полученных экспериментальных данных и результатов экономической эффективности показал, что сорт капусты белокочанной Парус можно выращивать безрассадным способом. При соблюдении оптимальных сроков посева достигается наибольшая урожайность продукции при товарности 93 %.

5. Результаты практического использования системы селекционных методов

В результате длительной селекционной работы, оценки большого количества коллекционного и селекционного материала различных разновидностей капусты на основе генетических, морфологических, биохимических, адаптивных свойств получен исходный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков по капусте белокочанной, савойской, кольраби, декоративной, китайской.

Комплексное использование новых и традиционных методов (рис. 5) гибридизации, оценки и отбора позволяет решать вопросы, связанные с селекцией на: скороспелость, продуктивность, устойчивость к биотическим (кила, фузари-озное увядание) и абиотическим (холодостойкость) факторам, высокое содержание биологически активных веществ (витамин С, сахара, сухое вещество, селен).

сорта и р| гибриды зарубежной селекции

сорта иР| гибриды отечественной селекции

местные сортогюпуляции

КОЛЛЕКЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ

Т

оценка по комплексу признаков

отбор биотипов инбридинг

селекционные формы

Т

индивидуальный отбор инбридинг *

родительские линии

-самонесовместимые -стерильные (ЦМС) - фертильные

гибридизация отбор

I

рекомбинантные формы

1 сортовая

(популяционная)

селекция

индивидуальный отбор семейственный отбор рекуррентный отбор

'сортопопуляции, многолинейные сорта

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

I

селекция на гетерозис

на основе:

- самонесовместимости _;ЦМС_

оценка О КС и С КС гибридизация

1

формообразовательный процесс

индивидуальный отбор насыщающие скрещивания инбридинг

новые генисточники

Рис. 5. Использование различных методов в системе селекционного процесса капусты

Практическое использование разработанной системы методов селекционного процесса позволила создать сорта и гетерозисные гибриды видов и разновидностей капусты, различных по своему назначению и хозяйственным качествам:

- белокочанной: для получения ранней продукции в весенне-летний период -гетерозисный гибрид Fi Аврора, для переработки (квашения), свежего потребления и хранения - универсальный сорт Парус и гетерозисный гибрид Fi Снежинка;

- китайской: для получения ранней продукции в весенний период - сорта Ласточка, Веснянка и гетерозисный гибрид F|Памяти Поповой;

- савойской: скороспелый, продуктивный гетерозисный гибрид Fi Елена;

- кольраби: скороспелый, продуктивный гетерозисный гибрид Fi с фиолетовой окраской стеблеплода Соната;

- декоративной: высокодекоративные, продуктивные, а также пригодные для оформления агроландшафтов сорта: Пальмира, Эстафета, Малиновка, Краски Востока, Искорка, Осенний вальс.

Все вышеперечисленные сорта и гетерозисные гибриды капусты включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ.

Выводы:

1. Разработана научно обоснованная интегрированная система селекции и семеноводства капустных культур, сочетающая в себе использование традиционных и современных методов, направленная на расширение сортимента и повышение качества продукции видов и разновидностей капусты.

2. На основе изучения комплекса хозяйственно ценных признаков и их корреляционных взаимоотношений были разработаны модели сортов капусты белокочанной, китайской, савойской, кольраби и декоративной, учитывающие запросы потребительского рынка для выращивания в конкретных природно-климатических условиях Нечерноземной зоны РФ.

3. С помощью многократного инбридинга получен линейный исходный материал для последующей селекции по признакам: скороспелость (И-8, Нп-2, Дн26-1, Sb-3, Dt-1) и продуктивность (Л-Зм 1-333-14, Л-His 339-1,. Л-Зм 6 -35014. Л-36 -Is. Л-Ri 44-1,, Л-Под 100-1,. Л - Сл 105-1,. Л-Сла 133-L, - у капусты белокочанной; с высокими биохимическими показателями (Л-в1122, Л- к1432, Л- вен.2321)- у капусты савойской, (Л- G 121, Л- вб 3321, Л- к 1132) - у капусты кольраби; с комплексом селекционных признаков: устойчивость к преждевременном стеблеванию, скороспелость, продуктивность (Shanghai March, Wzuci Comatsuna, Chrysanthemum heart) - капусты китайской.

4. Разработаны и усовершенствованы методы, позволяющие сократить сроки прохождения основных этапов селекционного процесса при создании сортов и гетерозисных гибридов капусты в 2 раза: включающие молекулярное маркирование, фитопатологическую экспресс-оценку, использование камер искусственного климата, испытание в различных эколого-географических зонах, рекуррентного отбора.

5. Для Нечерноземной зоне РФ интродуцирован новый вид капусты - китайская, получен исходный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: устойчивость к преждевременному стеблеванию, продуктивность, устойчивость к болезням, качество продукции для селекции на гетерозис.

6. У инбредных линий капусты китайской, созданных на основе самонесовместимости, установлены высокие положительные корреляции (r=0,81.. .0,84), между фенотипическим проявлением следующих хозяйственно ценных признаков: масса и высота растения, толщина черешка, число листьев, содержание сухого вещества и витамина С, у которых были выявлены высокие эффекты ОКС, а лучшие инбредные линий J1 2, JI 5, Л 7 были использованы при создании ге-терозисного гибрида Fi Памяти Поповой.

7. Разработаны основные элементы технологии размножения стерильных и самонесовместимых линий капусты с помощью клонального микроразмножения. Подобраны компоненты для создания сортоспецифической питательной среды, обеспечивающей наибольшее побегообразование у эксплантов.

8. Использование углекислоты (в концентрации 2% - 8 %) и хлористого натрия (в концентрации - 2,5-3,5 %) позволяет размножать самонесовместимые линии капусты китайской с помощью насекомых - опылителей автогамно (в цветках) с максимальной завязываемостью семян.

9.С помощью метода молекулярного маркирования установлен межвидовой, внутривидовой полиморфизм рода Brassica L., его филогенетические взаимосвязи на видовом и внутривидовом уровне.

10. Для оценки исходного материала при селекции капусты белокочанной на адаптивность среда зоны умеренного климата достаточно информативна на последнем этапе селекции. Фон ВНИИССОК высокопригоден при создании исходного материала капусты белокочанной при селекции на стабильную урожайность по параметрам среды: типичности (tk = 0,73...0,94) и относительной дифференцирующей способности (S ск = 21,3 - 29,7%).

В качестве источника потенциальной продуктивности ценность представляют сорта: Подарок 2500, Парус, Амагер 611, F, Аврора, Р^оло. Источником экологической устойчивости являются сорта и гетерозисные гибриды: среди раннеспелых- Июньская 3200, Номер первый грибовский 147, FiAepopa; среднеспелых - Подарок 2500, Слава 1305, Парус и позднеспелый сорт Зимовка 1474.

11. Выращивание нового многолинейного сорта капусты белокочанной среднепозднего срока созревания Парус в Центральной зоне РФ безрассадным способом позволяет получать стабильно высокий урожай продукции при 156% уровне рентабельности по сравнению с рассадным способом.

Предложения по использованию результатов исследований

1. При создании сортов и гетерозисных гибридов рекомендуем включать в работу линии - источники скороспелости - И-8, Нп-2, Дн26-1, Sb-3, Dt-1 и продуктивности - Зм 1-333-I», Зм 6 -350-I4 Ro 357-1,. His 339-1,. Per 356-1,. Ri 44-1,. Сл 105-1, Под 100-Ii у капусты белокочанной; у капусты савойской - линии Л-к 1432, Л-в 1122, Л-вен.2321 и капусты кольраби - линии Л-G 121,Л-вб 3321, Л-к 1132 с высокими биохимическими показателями.

2. Для сокращения затрат ручного труда на размножение самонесовместимых линий капусты белокочанной и китайской применять хлорид натрия (в концентрации - 2,5-3,5 %) и углекислоту (в концентрации 2% - 8 %) в соответствии с разработанными рекомендациями.

3. Для ускорения размножения селекционных форм, ведения первичного и репродукционного семеноводства капусты различных видов и разновидностей использовать климатические камеры и руководствоваться методическими рекомендациями и указаниями: «Краткие методические указания по одногодичному выращиванию семян капусты в условиях Дербентского района республики Дагестан» (1998); «Методические рекомендации по ускорению селекционно-семеноводческого процесса цветной капусты с использованием культивационных сооружений» (2002); «Технология производства семян восточно-азиатских видов капусты в Нечернозёмной зоне Российской Федерации (Методические рекомендации) »(2003).

4. При клональном микроразмножении капусты предлагаем использовать методические рекомендации «Методы репродуктивной биологии в селекции овощных культур рода Brassica L.» (2003).

5. Рекомендуем использовать в структуре площадей в овощеводческих, фермерских хозяйствах, а также на садово-огородных участках созданные сорта и гетерозисные гибриды: для получения ранней продукции в весенний период сорта капусты китайской - Ласточка, Веснянка и гетерозисный гибрид Fj Памяти Поповой, в весеннее-летний период - гетерозисный гибрид Fj капусты белокочанной Аврора; для переработки (квашения), свежего потребления и хранения: универсальный сорт капусты белокочанной Парус, гетерозисные гибриды Fi капусты белокочанной - Снежинка, савойской - Елена, кольраби -Соната; для оформления агроландшафтов: сорта капусты декоративной -Пальмира, Эстафета, Малиновка, Краски Востока, Искорка, Осенний вальс.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Бондарева Л.Л. Селекция скороспелых гибридов капусты белокочанной. И.М.Колесников, Л.Л.Бондарева /Научные труды по селекции и семеноводству, ВНИИССОК, т. 2, 1995, С. 150-152.

2. Бондарева Л.Л. Новые гетерозисные гибриды белокочанной капусты.

И.М.Колесников, Л.Л.Бондарева /Матер(али доповщей м1жнародно1 науково1 конференцп "Селекшя овочевих i баштанних культур на гетерозис", Харьков, 1996, С.87-89.

3. Бондарева Л.Л. Гибридная селекция разновидностей капусты. И.М. Колесников, Л.Л. Бондарева, Ю.Ф. Анисимов, Д.М. Харламов, Ю.Н. Кораблев, С.Н. Кравченко, Л.Н.Зайцева /Матер1али доповщей \нжнародно1 науково1 конференцп "Селекщя овочевих i баштанних культур на гетерозис", Харьков, 1996, С. 90-91.

4. Бондарева Л.Л. Селекция разновидностей капусты на гетерозис. И.М. Колесников, Н.С. Цыганок, Л.Л. Бондарева /Материалы докладов Международно-

го симпозиума "Гетерозис сельскохозяйственных растений", М., 1997. С. 119120.

5. Бондарева Л.Л. Оценка исходного материала китайской листовой капусты для селекции на гетерозис /Л.Л. Бондарева /Материалы докладов Международного симпозиума "Гетерозис сельскохозяйственных растений"", М., 1997. С.93 -94.

6. Бондарева Л.Л./ Знакома ли вам китайская капуста? / П.Ф. Кононков, Л.Л. Бондарева/Ж. «Картофель и овощи». 1997.- N2, С.20-21.

7. Бондарева Л.Л. Технология выращивания китайской капусты в открытом фунте. Л.Л.Бондарева /Материалы докладов II Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", Пущино, 1997, Т.5, C.59I.

8. Бондарева Л.Л. Краткие методические указания по одногодичному выращиванию семян капусты в условиях Дербенского района республики Дагестан / Ю.Н.Кораблев, Н.С. Цыганок, Л.Л. Бондарева / М„ 1998, 11 С.

9. Бондарева Л.Л. Изучение распределения пигментного и белкового состава в растениях китайской капусты /В.К. Гинс, П.Ф. Кононков, Л.Л.Бондарева / Материалы докладов III Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", Пущино, 1999, Т.!, С. 297-299.

10. Бондарева Л.Л. Особенности биохимического состава китайской капусты, возделываемой в Нечерноземье/ В.К. Гинс, П.Ф. Кононков, Л.Л. Бондарева, A.B. Беспалько /Доклады РАСХН, М.,1999,№2, С. 21-23.

11. Бондарева Л.Л. Перспективность интродукции китайской капусты (Brassica chinensis L.) в условиях Нечерноземья /П.Ф. Кононков, Л.Л. Бондарева. / Материалы докладов Всероссийской научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», Пенза, 1998, Т. 1, С. 83-84.

12. Бондарева Л.Л. Адаптивная селекция китайской листовой капусты/ В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева, П.Ф. Кононков, В.К. Гинс /Материалы докладов III научно-производственной конференции "Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», Пенза, 2000, T.l, С.38-39.

13. Бондарева Л.Л. Ласточка - новый сорт китайской капусты, устойчивый к преждевременному стеблеванию. В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева, П.Ф. Кононков, В.К. Гинс /Материалы докладов III научно-производственной конференции "Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», Пенза, 2000, т.1, с. 243-244.

14. Бондарева Л.Л. Направления работы по селекции и семеноводству капусты в современных условиях /В.И.Старцев, Л.Л.Бондарева/ Международная научно-практическая конференция "Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке", М„ 2000, Т.2, С.214-217.

15. Бондарева ЛЛ. Оценка исходного материала капусты белокочанной на устойчивость к киле и листогрызущим вредителям /А.Н. Самохвалов, A.A. Маслова, В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева / Международная научно-практическая конференция "Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке", М., 2000, Т.2, С. 179-180.

16. Бондарева Л.Л. Роль каротиноидов и белков в защитно-приспособительских реакциях проростков китайской капусты к УФ-А облучению и пониженной температуре / Л.Л. Бондарева, В.К. Гинс, П.Ф. Кононков, В.И. Старцев /Сб. науч.труд. ВНИИССОК, 2000, С. 58 - 63.

17. Бондарева Л.Л. Сосудистый бактериоз капусты: методические подходы на устойчивость к болезням /A.A. Ушаков, Л.Л. Бондарева /Материалы докладов Международной научно-практической конференции молодых ученых-овощеводов (Вторые Квасниковские чтения), М., 2000,С.115 -116.

18. Бондарева Л.Л. Китайская капуста-первая "ласточка " на ваших грядках /Ж. «Картофель и овощи», 2000, №3, С.12-13.

19. Авторское свидетельство № 33156 на сорт капусты китайской Ласточка от 02.02.2000

20. Авторское свидетельство № 33247 на сорт капусты китайской Веснянка от 02.02.2000г

21. Бондарева Л.Л. Селекция - как основной элемент энергосберегающих технологий производства капусты /В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева /Материалы докладов IV Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", 2001,Пущино,Т.2, С. 318-323.

22. Бондарева Л.Л. Основные направления селекции китайской капусты /В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева, О.В. Бабайцева /Материалы докладов IV Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", 2001, Пущино, Т.2, С. 324-325.

23. Бондарева Л.Л. Совершенствование методов первичного семеноводства /В.И. Старцев, ЛЛ.Бондарева, С.Н. Кравченко /Материалы докладов IV Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", 2001, Пущино, Т.2, С. 326-328.

24. Бондарева Л.Л. Роль каротиноидов в защитно-приспособительских реакциях проростков китайской капусты к - УФ-А облучению и пониженной температуре / Л.Л. Бондарева, В.К. Гинс, в П.Ф. Кононков, В.И. Старцев /Материалы докладов IV Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", 2001, Пущино -Т.1.С. 173-176.

25. Бондарева Л.Л. Методические рекомендации по ускорению селекционно-семеноводческого процесса цветной капусты с использованием культивационных сооружений /В.Ф. Пивоваров, А.Н. Самохвалов, В.И. Старцев, Е.А. Домблидес, Л.Л. Бондарева, O.A. Разин / М„ 2002, 58 С.

26. Бондарева Л.Л. Чем дорог нам Подарок? /Старцев В.И., Бондарева Л.Л. / Ж. «Картофель и овощи», 2002.- № 1 С.14.

27. Авторское свидетельство №37348 на сорт капусты декоративной Малиновка от 25.01.2002

28. Авторское свидетельство № 37353 на сорт капусты декоративной Эстафета от 25.01.2002

29. Авторское свидетельство №37354 на сорт капусты декоративной Пальмира от 25.01.2002

30. Авторское свидетельство № 37349 на сорт капусты декоративной Осенний вальс от 25.01.2002

31. Авторское свидетельство № 37350 на сорт капусты декоративной Искорка от 25.01.2002

32. Авторское свидетельство № 37351 на сорт капусты декоративной Краски Востока от 25.01.2002

33. Бондарева Л.Л. Технология производства семян восточно-азиатских видов капусты в Нечернозёмной зоне Российской Федерации (Методические рекомендации) / В.Ф. Пивоваров, В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева, A.B. Темичев, С.Н. Кравченко, М„ 2003,25 С.

34. Бондарева Л.Л. Селекция капустных культур в XXI веке / В.И. Старцев, Н.А.Голубкина, Л.Л.Бондарева /Международная научно-практическая конференция "Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке", М„ 2003, С. 564-569.

35. Бондарева Л.Л. Создание исходного материала для селекции капусты китайской./ В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева /Материалы V Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования", М. 2003, Т. 2, С. 417-418.

36. Бондарева Л.Л. Иммунологическая оценка коллекции капусты китайской к основным болезням. /A.B. Беспалько, Л.Л.Бондарева /Материалы научной конференции «Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур», М., ВНИИО, 2003, С.77-83.

37. Бондарева Л.Л. Методика проведения грунтового контроля по группам сельскохозяйственных растений /А.Н. Березкин, А.М. Малько, Л.Л. Берёзкина, Л.А. Смирнова, М.Н. Исламов, В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева, A.B. Темичев /ФГНУ "Росинформагротех", 2004, 108 С.

38.Бондарева Л.Л. Методические указания по апробации овощных культур /Коллектив авторов под ред. В.Ф. Пивоварова /ВНИИССОК, М., 2004, 104 с.

39. Бондарева Л.Л. Методы репродуктивной биологии в селекции овощных культур рода Brassica L. (Методические рекомендации) /М.С.Бунин, H.A. Шмыкова, В.И. Старцев, В.А. Степанов, Л.Л.Бондарева/МСХ РФ,М., 2003,61С.

40. Авторское свидетельство № 37186 на сорт капусты белокочанной Парус от 16.01.2004

41. Бондарева JI.J1. Методы ускорения селекционного процесса у капусты / В.И.Старцев, JI.J1. Бондарева / Ж. «Картофель и овощи», 2005, №4, с.7.

42. Бондарева JI.JI. Моделирование сортов в селекции овощных культур // В.И. Старцев, O.A. Разин, Л.Л. Бондарева, В.А. Заячковский, А.В.Темичев /Ж. «Картофель и овощи», 2005, №4, С.8.

43. Бондарева Л.Л. Гетерозисный эффект у китайской капусты при селекции на биохимический состав продукции /В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева, М.Р.Енгалычев /Материалы VI Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», М.,2005,Т.2,С. 425-429.

44. Бондарева Л.Л. Фитопатологическая оценка гибридных комбинаций капусты китайской при селекции на гетерозис /В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева, A.A. Маслова, М.Р. Енгалычев /Материалы VI Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», М., 2005, Т. 2, С. 265-266.

45. Бондарева Л.Л. Сортоиспытание китайской капусты при выращивании в космической оранжерее на борту пилотируемых космических аппаратов / H.A. Шантурин, Ю.А. Беркович, С.О. Смолянина, В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева / Материалы VI Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», М., 2005, Т. 1, С. 158 -162.

46. Бондарева Л.Л. Основные направления и результаты селекции капусты белокочанной на гетерозис по скороспелости и качеству продукции / В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева /Материалы Международного симпозиума «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур», М„ 2005, T. I, С. 144-148.

47. Бондарева Л.Л. Фитопатологическая оценка исходного селекционного материала белокочанной капусты на устойчивость к болезням и вредителям / А.Н. Самохвалов, A.A. Маслова, A.A. Ушаков, В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева /Материалы Международного симпозиума «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур», М„ 2005, Т. 2. С. 245-248.

48. Бондарева Л.Л. Селекция среднеспелых гибридов белокочанной капусты на продуктивность и качество /В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева /Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству (к 75-летию ВНИИО), М., 2006, T. I, С. 301-303.

49. Бондарева Л.Л. Идентификация капусты белокочанной методами грунтового контроля и электрофореза запасных белков семян /М.С. Лимонт, С.П. Фарбер, В.И. Орлова, В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева /Материалы Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур», Т. 1, С. 170-174.

50. Бондарева JI.Л. Необходимость и эффективность своевременной сортосмены белокочанной капусты в товарном производстве / В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева, А.Ф. Кильдяев /«Ваш сельский консультант», 2006, №3, с. 33-35.

51. Бондарева Л.Л. Безрассадный способ выращивания капусты белокочанной в условиях Нечерноземной зоны России /В.И. Старцев, С.М. Сирота, Л.Л. Бондарева, А.Н. Калинин /Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию создания ГНУ «Западно-Сибирская овощная опытная станция ВНИИО», Барнаул, 2007, С.423-426.

52. Авторское свидетельство № 42535 на гибрид Fl капусты белокочанной Аврора от 30.01.2007

53. Авторское свидетельство № 42533 на гибрид Fl капусты белокочанной Снежинка от 30.01.2007

54. Бондарева Л.Л. Использование самонесовместимых линий китайской капусты в селекции улучшает качество продукции /Л.Л.Бондарева, М.Р. Енга-лычев /Ж. «Картофель и овощи», 2007, №4, С.27.

55. Бондарева Л.Л. Сорта капусты белокочанной селекции ВНИИССОК -исходный материал для гетерозисной селекции /Л.Л. Бондарева, В.И. Старцев /Сборник трудов Международной научно-практической конференции, посвященной Елене Михайловне Поповой, М., 2007, С. 141-143.

56. Бондарева Л.Л. Оценка линий и гибридов капусты китайской на устойчивость к киле /Л.Л. Бондарева, В.И. Старцев, М.Р. Енгалычев, A.A. Маслова /Сборник трудов Международной научно-практической конференции, посвященной Елене Михайловне Поповой, М., 2007, С. 143-145.

57. Бондарева Л.Л. Изучение внутрисортовой и межсортовой изменчивости позднеспелых сортов капусты белокочанной с использованием RAPD маркеров /Е.А.Домблидес., А.С.Домблидес., Е.Г.Добруцкая., Е.В.Шевцова. В.И.Старцев, Л.Л.Бондарева /Сборник трудов Международной научно-практической конференции, посвященной Елене Михайловне Поповой, М., 2007, С. 153-162.

58. Бондарева Л.Л. Влияние удобрений и регуляторов роста на урожайность капусты белокочанной /С.М. Надежкин, Л.Л. Бондарева, Е.В. Надежкина /Сборник трудов Международной научно-практической конференции, посвященной Елене Михайловне Поповой, М., 2007, С. 185-187.

59. Бондарева Л.Л. Формирование цветков на семенниках капусты китайской в открытом грунте в условиях Московской области /Л.Л. Бондарева, В.И. Старцев, М.Р. Енгалычев, С.Н. Майоров /Материалы VIII Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений», Мичуринск-наукоград РФ, 2008, Т. 2 С.. 185-187.

60. Бондарева Л.Л. Селекция капусты савойской и кольраби на гетерозис /ЛЛ.Бондарева, В.И. Старцев /Материалы I Международной научно-

практической конференции «Современные тенденции в семеноводства овощных культур. Традиции и перспективы», М., 2008, Т.2, С. 64-67.

61. Бондарева Л.Л. Селекция капусты белокочанной на гетерозис с использованием самонесовместимости и ЦМС /Л.Л.Бондарева, В.И.Старцев, В.Ф.Пивоваров / Сборник научных трудов РУП «Овощеводство», Минск, 2008, Т.14, С.12-19.

62. Авторское свидетельство № 48054 на гибрид Р'1 капусты савойской Елена от 15.01.2008

63. Авторское свидетельство № 48053 на гибрид Р1 капусты кольраби Соната от 15.01.2008

64. Бондарева Л.Л. Влияние биологически активных веществ на устойчивость проростков капусты китайской к абиотическим факторам окружающей среды /Л.Л.Бондарева, В.И.Старцев /Материалы XVII Международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниоло-гия. Экология и здоровье» 13-21 сентября 2008 г., г. Алушта, Симферополь, 2008. Т. 1,С. 559-564.

65. Бондарева Л.Л. Использование отечественного генофонда для создания исходного материала капусты белокочанной для селекции на гетерозис /Л.Л. Бондарева /Материалы Всероссийской школы молодых селекционеров им. С.А. Кунакбаева «Генетические основы селекции», Уфа, 2008, С. 87-92.

66. Бондарева Л.Л. Перспективы использования ЦМС в селекции капусты белокочанной / Л.Л. Бондарева, В.И. Старцев /Ж. «Овощи России», 2008, №1-2,

67. Бондарева Л.Л. Китайская капуста принесет вам здоровье и успех /В.И. Старцев, Л.Л. Бондарева / Ж., «Овощеводство», 2007, №8, С.34-35.

68. Бондарева Л.Л. Пути повышения эффективности первичного семеноводства сортов капусты белокочанной в Нечерноземной зоне РФ /С.Н. Майоров, Л.Л. Бондарева, В.И.Старцев /Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству к 110-летию Б. В. Квасникова, М., 2009, С.290-298.

69. Бондарева Л.Л. Эффективность селекции капусты китайской на гетерозис / Л.Л.Бондарева, М.Р. Енгалычев /Доклады РАСХН М„ 2009, №1, с.25-27.

70. Авторское свидетельство № 50000 на гибрид F1 капусты китайской Памяти Поповой от 29.01.2009

71. Bondareva L. Revealing of genetic polymorphism among breeding accessions of the Brassica rapa L. and Brassica oleracea L. by RAPD markers/ Domblides E., Domblides A., Starsev V., Bondareva L. / 19thEUCARPIA CONFERENCE, Genetic Resources Section, Slovenia, Ljubljana, 2009, 26th -29th May, p.76.

C. 38-41.

Отпечатано в ООО «Юрис-Консульт» по адресу: 14300, Московская область, г.Краснознаменск, ул.Октябрьская, д.6, под.З тел. 8985 220 75 00. Подписано в печать 21.09.2009 г., тираж 100 экз. Объем 1 усл. печ. л.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Бондарева, Людмила Леонидовна

Введение.

1. Аналитический обзор литературы

1.1. Народно-хозяйственное значение капусты.

1.2. Происхождение, систематика, эволюция рода Brassica L.

1.3. Требования капусты к условиям внешней среды.

1.4 Селекция гетерозисных гибридов

1.4.1. Создание гетерозисных гибридов капусты.,.

1.4. 2. Оценка комбинационной способности у капустных культур.

1.5. Методы создания гетерозисных гибридов

1.5.1. Использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).

1.5.2. Самонесовместимость и ее использование в селекции гибридов Fi капустных культур.

1.5.3. Методы молекулярного маркирования:.;.

1.6. Оценка основных хозяйственно ценных признаков.

1.7. Особенности семеноводства капустных культур.

1.7.1. Биологические основы выращивания семян капусты пересадочным способом.:.

1.7.2. Биологические основы выращивания семян капусты беспересадочным способом.

2. Цель и задачи, условия, материалы и методы проведения

Исследований

2.1. Цель, задачи, научная новизна, практическая значимость.

2.2. Условия проведения исследований.

2.3. Материалы и методы проведения исследований.

Результаты исследований

3. Разработка моделей сортов и гетерозисных гибридов в соответствии с современными запросами потребительского рынка

3.1. Основные параметры современных сортов капусты белокочанной.

3.2. Основные параметры сортов капусты савойской, кольраби и декоративной.

3.3. Основные параметры модели сортов капусты,китайской.

4. Создание исходного материала для селекции по хозяйственно ценным признакам с использованием местных (наиболее адаптированных) и интродуцируемых (генисточноков новых признаков) сортообразцов семейства Brassiceae

4.1. Создание исходного материала для селекции капусты на скороспелость.

4.2. Исходный материал для селекции капусты на продуктивность.

4.3. Использование интродукции как метода получения исходного материала.

4.3.1. Разработка основных элементов технологии возделывания капусты китайской в условиях Нечерноземной зоны РФ.

4.3.2. Изменчивость морфологических признаков капусты китайской.

4.3.3. Использование интродуцируемых видов капусты в системах жизнеобеспечения пилотируемых космических комплексов.

4.4. Создание исходного материала с высоким содержанием биологически активных веществ.

4.4.1. Оценка исходного материала на качество продукции у капусты белокочанной, савойской и кольраби.

4.4.2. Исходный материал разновидностей капусты на высокое содержание иммуномодулятора — селена.

4.4.3. Оценка биохимического состава капусты китайской.:.

4.4.4. Влияние факторов окружающей среды на устойчивость капусты китайской к природным стрессорам.

4 .5. Получение исходного материала с комплексной устойчивостью к возбудителям болезни капусты.

4.5.1. Получение исходного материала с комплексной устойчивостью к возбудителям болезни и повреждению вредителями капусты белокочанной.'.

4.5.2. Оценка сортообразцов капусты китайской по устойчивости к основным болезням.

5. Методы селекции

5.1. Модифицированные методы синтетической селекции капусты.:.

5.1.1. Использование метода семейственного отбора при создании сортов ка пусты декоративной.

5.1.2. Использование рекуррентного отбора при создании многолинейных сортопопуляций.

5.2. Использование методов селекции на гетерозис при создании

Р[ гибридов капусты

5.2.1. Влияние возраста цветка и бутона на завязываемость семян у самоне совместимых линий капусты китайской.

5.2. 2. Комбинационная способность родительских линий капусты китайской по признаку «масса растения».

5.2.3. Комбинационная способность родительских линий капусты китайской для признака «высота растения».

5.2.4. Комбинационная способность родительских линий капусты : китайской по признаку «число листьев».

5.2.5. Комбинационная способность родительских линий капусты китайской по признаку «толщина черешка».

5.2.6. Комбинационная способность инбредных линий капусты китайской по биохимическому составу.

5.2.7. Корреляционные отношения количественных признаков у гибридов И] капусты китайской.

5.3. Использование экзогенных факторов для размножения самонесовместимых линий капусты

5.3.1. Разработка способов размножения исходных линий (преодоление самонесовместимости с использование хлористого натрия) .L

5.3.2. Использование углекислого газа для размножения самонесовмести мых линий капусты.

5.4. Использование цитоплазматической мужской стерильности при селекции капусты на гетерозис.

5.5. Использование биотехнологического метода в селекции капусты.

5.6. Использование особенностей анатомического строения листа капусты китайской при селекции на качество продукции.

5.7. Использование камер искусственного климата для ускорения селекционного процесса.

5.7.1. Использование элементов светокультуры на начальных этапах роста и развития растений в климатических камерах для ускорения селекционного процесса.

5.8. Молекулярное маркирование сортов капусты.

5.9. Особенности селекции капусты белокочанной на адаптивность.

5.9.1. Оценка среды как селекционного фона при селекции капусты белокочанной.

5.9.2. Разнообразие капусты белокочанной по адаптивности.

6. Особенности первичного семеноводства капустных культур

6.1. Влияние архитектоники семенного куста на семенную продуктивность в первичном семеноводстве капусты белокочанной.

6.2. Влияние минерального питания и использование регулятора роста на урожайность и семенную продуктивность капусты белокочанной.

6.3. Особенности семеноводства гетерозисных гибридов капусты китайской.

6.4. Использование безрассадного способа выращивания капусты белокочанной в условиях Нечерноземной зоны России.

6.5. Одногодичное выращивание семян белокочанной, краснокочанной, савойской, декоративной капусты и кольраби в условиях Дербентского района Республики Дагестан.

6.6. Результаты практического использования системы селекционных методов.

Выводы.

Предложения по использованию результатов исследований.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Научное обоснование и разработка системы методов селекции и семеноводства капустных культур"

Капуста является важной овощной культурой в России. Она составляет четвертую часть среднегодового потребления овощей на душу населения и является дешевым и повсеместно доступным продуктом питания. Одно из ведущих мест в решении проблемы «Здоровье нации» отводится капусте, как ценному компоненту в рациональном питании. В капусте содержатся практически все известные витамины. Несмотря на то, что биохимический состав капусты различается в зависимости от сортовых особенностей, условий возделывания, агротехники, её пищевая ценность очень высока. Поэтому капусту по праву называют "королевой овощей".

В капусте содержатся практически все известные витамины. Она богата аскорбиновой кислотой, содержит фолевую кислоту - 0,9 — 1,9 мг/кг и фолиновую кислоту - 0,18 — 0,41 мг/кг, биотин (витамин Н) - 0,024 мг/ кг, токоферол (витамин Е) - 15 — 25 мг/кг, витамин Р - до 300 мг/кг. Особую ценность представляет капуста в качестве источника витамина и. В кочанах капусты содержится в среднем 1,2 % "сырого" белка, из которого около 30% составляют свободные аминокислоты.

По данным ФАО (2007 г.), мировое товарное производство капусты составляет 88,3 млн.т. Самыми крупными производителями капусты являются Китай (более 36 млн.т), Индия (5,3 млн.т), Российская Федерация (более 4 млн.т — около 6% мирового производства).

В Российской Федерации капусту выращивают на площади 167,4 тыс.га, что занимает около 20% от площадей, занятых овощами (Литвинов, 2008). Среди разнообразия культивируемых видов и разновидностей капусты преобладает белокочанная. При потенциальной урожайности около 110 т/га, средняя урожайность по стране составляет всего 24,4 т/га. При этом большая часть возделываемых и популярных сортов капусты белокочанной создана в первой половине прошлого века.

Большой вклад в становление селекции капусты внесли отечественные и зарубежные исследователи: Е.М. Попова (1923) — основатель отечественной аналитической и синтетической селекции капусты, P.E. Химич (1935) и И.Е. Китаева (1968) — первыми в нашей стране показавшие перспективы селекции на гетерозис, Б.В. Квасников (1968) - разработавший стройную систему подбора исходного материала; О.Н. Pearson (1929, 1933); Н. Ito (1950, 1957), A.B. Крючков (1984, 1989) — теоретически обосновавший и практически реализовавший методику создания гетерозисных гибридов на основе самонесовместимости. Обобщение результатов многочисленных исследований на современном этапе развития науки позволяет разработать новые интегрированные подходы в создании прогрессивных селекционных технологий.

Постоянное совершенствование уровня научно-методических разработок в селекции капустных культур становятся основой получения высокопродуктивных сортов и гетерозисных гибридов, устойчивых к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам окружающей среды. Для выведения нового сорта капусты с комплексом хозяйственно ценных признаков важно иметь разнообразный исходный материал с богатой генетической основой. Поэтому необходима разработка новых перспективных и усовершенствование имеющихся методов создания и использования исходного материала.

В условиях постоянно меняющейся конъюнктуры рынка селекция должна оперативно реагировать на его запросы, оставаться конкурентоспособной. В настоящее время в нашей стране интенсивно происходит сортосмена, поэтому необходимы методы ускорения селекционного процесса капусты, использование в работе достижений научно-технического прогресса, широкого применения инструментальных и прецизионных методов, позволяющих максимально эффективно использовать потенциал отечественного и зарубежного генофонда.

Спецификой капустных культур (перекрестное опыление, анатомо-морфологические особенности репродуктивной системы, длительный селекционный процесс) объясняется необходимость индивидуального подхода при разработке теоретических основ и методов селекции различных разновидностей капусты.

Таким образом, разработка новых, перспективных и усовершенствование имеющихся методов при создании сортов и гетерозисных гибридов капусты для отечественного рынка является приоритетной задачей отечественной селекции.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бондарева, Людмила Леонидовна

Выводы:

1. Разработана научно обоснованная интегрированная система селекции и семеноводства капустных культур, сочетающая в себе использование традиционных и современных методов, направленная на расширение сортимента и повышение качества продукции видов и разновидностей капусты.

2. На основе изучения комплекса хозяйственно ценных признаков и их корреляционных взаимоотношений были разработаны модели сортов капусты белокочанной, китайской, савойской, кольраби и декоративной, учитывающие запросы потребительского рынка для выращивания в конкретных природно-климатическйх условиях Нечерноземной зоны РФ.

3. С помощью многократного инбридинга получен линейный исходный материал для последующей селекции по признакам: скороспелость (И-8, Нп-2, Дн26-1, Sb-3, Dt-1) и продуктивность (Л-Зм 1-333-14, Л-His 339-13, Л-Зм 6 -350-14, Л-36 -15> Л-Ri 44-15> Л-Под100-13, Л - Сл 105-13, Л-Сла 133-14 - у капусты белокочанной; с высокими биохимическими показателями (Л-в1122, Л- к1432, Л-вен.2321)- у капусты савойской, (Л- G 121, Л- вб 3321, Л- к 1132) — у капусты кольраби; с комплексом селекционных признаков: устойчивость к преждевременном стеблеванию, скороспелость, продуктивность (Shanghai March, Wzuci Comafsuna, Chrysanthemum heart) — капусты китайской.

4. Разработаны и усовершенствованы методы, позволяющие сократить сроки прохождения основных этапов селекционного процесса при создании сортов и гетерозисных гибридов капусты в 2 раза: включающие молекулярное маркирование, фитопатологическую экспресс-оценку, использование камер искусственного климата, испытание в различных эколого-географических зонах, рекуррентного отбора.

5. Для Нечерноземной зоне РФ интродуцирован новый вид капусты -китайская, получен исходный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: устойчивость к преждевременному стеблеванию, продуктивность, устойчивость к болезням, качество продукции для селекции на гетерозис.

6. У инбредных линий капусты китайской, созданных на основе самонесовместимости, установлены высокие положительные корреляции (г=0,81 .0,84), между фенотипическим проявлением следующих хозяйственно ценных признаков: масса и высота растения, толщина черешка, число листьев, содержание сухого вещества и витамина С, у которых были выявлены высокие эффекты ОКС, а лучшие инбредные линий JI 2, JI 5, JI 7 были использованы при создании гетерозисного гибрида Fi Памяти Поповой.

7. Разработаны основные элементы технологии размножения стерильных и самонесовместимых линий капусты с помощью клонального микроразмножения. Подобраны компоненты для создания сорт'оспецифической питательной среды, обеспечивающей наибольшее побегообразование у эксплантов.

8. Использование углекислоты (в концентрации 2% - 8 %) и хлористого натрия (в концентрации - 2,5-3,5 %) позволяет размножать самонесовместимые линии капусты китайской с помощью насекомых - опылителей автогамно (в цветках) с максимальной завязываемостыо семян.

9.С помощью метода молекулярного маркирования установлен межвидовой, внутривидовой полиморфизм рода Brassica L., его филогенетические взаимосвязи на видовом и внутривидовом уровне.

10. Для оценки исходного материала при селекции капусты белокочанной на адаптивность среда зоны умеренного климата достаточно информативна на последнем этапе селекции. Фон ВНИИССОК высокопригоден при создании исходного материала капусты белокочанной при селекции на стабильную урожайность по параметрам среды: типичности (tk= 0,73.0,94) и относительной дифференцирующей способности (S Ck = 21,3 - 29,7%).

В качестве источника потенциальной продуктивности ценность представляют сорта: Подарок 2500, Парус, Амагер 611, F^Bpopa, Р^оло. Источником экологической устойчивости являются сорта и гетерозисные гибриды: среди раннеспелых- Июньская 3200, Номер первый грибовский 147, FjAepopa; среднеспелых — Подарок 2500, Слава 1305, Парус и позднеспелый сорт Зимовка 1474.

11. Выращивание нового многолинейного сорта капусты белокочанной среднепозднего срока созревания Парус в Центральной зоне РФ безрассадным способом позволяет получать стабильно высокий урожай продукции при 156% уровне рентабельности по сравнению с рассадным способом.

Предложения по использованию результатов исследований

1. При создании сортов и гетерозисных гибридов рекомендуем включать в работу линии - источники скороспелости - И-8, Нп-2, Дн26-1, Sb-3, Dt-1 и продуктивности - Зм 1-333-Ц, Зм 6 -350-I4,Ro 357-I5j His 339-I3; Per 356-I5, Ri 44-I5, Сл 105-I3, Под 100-1з у капусты белокочанной; у капусты савойской - линии Л-к 1432, Л-в 1122, Л-вен.2321 и капусты кольраби - линии Л-G 121, Л-вб 3321, Л-к 1132 с высокими биохимическими показателями.

2. Для сокращения затрат ручного труда на размножение самонесовместимых линий капусты белокочанной и китайской применять хлорид натрия (в концентрации - 2,5-3,5 %) и углекислоту (в концентрации 2% - 8 %) в соответствии с разработанными рекомендациями.

3. Для ускорения размножения селекционных форм, ведения первичного и репродукционного семеноводства капусты различных видов и разновидностей использовать климатические камеры и руководствоваться методическими рекомендациями и указаниями: «Краткие методические указания по одногодичному выращиванию семян капусты в условиях Дербентского района республики Дагестан» (1998); «Методические рекомендации по ускорению селекционно-семеноводческого процесса цветной капусты с использованием культивационных сооружений» (2002); «Технология производства семян восточно-азиатских видов капусты в Нечернозёмной зоне Российской Федерации (Методические рекомендации) » (2003).

4. При клональном микроразмножении капусты предлагаем использовать методические рекомендации «Методы репродуктивной биологии в селекции овощных культур рода Brassica L.» (2003).

5. Рекомендуем использовать в структуре площадей в овощеводческих, фермерских хозяйствах, а также на садово-огородных участках созданные сорта и гетерозисные гибриды: для получения ранней продукции в весенний период сорта капусты китайской — Ласточка, Веснянка и гетерозисный гибрид Б]Памяти Поповой, в весеннее-летний период — гетерозисный гибрид Р] капусты белокочанной Аврора; для переработки (квашения), свежего потребления и хранения: универсальный сорт капусты белокочанной Парус, гетерозисные гибриды Р] капусты белокочанной — Снежинка, савойской — Елена, кольраби — Соната; для оформления агроландшафтов: сорта капусты декоративной — Пальмира, Эстафета, Малиновка, Краски Востока, Искорка, Осенний вальс.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Бондарева, Людмила Леонидовна, Москва

1. Абдул Хамид. Усовершенствование способов размножения самокесовместимых линий белокочанной капусты и элементы технологии семеноводства F. гибридов в условиях Пакистана (Кашмир): Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 2003. —23 С.

2. Абдурашидов Д.А. Влияние сроков посева на урожайность и качество семян капусты белокочанной // Совершенствование технологии возделывания овощей. НИИОХ. М., 1988, С.223-226

3. Аверченкова З.Г. К методике выделения стерильных форм у белокочанной капусты // Научн. труды ВАСХНИЛ "Гетерозис в овощеводстве". Л. -1968.-С.293-296.

4. Аверченкова З.Г. Влияние возраста опыляемого цветка на завязываемость семян и некоторые показатели гибридного потомства в первом поколении // Докл.ТСХА, 1968, Вып.137,С.51-56

5. Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты //Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. -1974. -16 с.

6. Аверченкова З.Г. Изучение комбинационной способности отдельных растений белокочанной капусты сорта Номер первый 147 // Докл. ТСХА -М. -1976.-вып. 216.-С.153-158.

7. Аветисян В.Е. Семейство крестоцветные (Brassicaceae, Cruciferae). // Жизнь растений./ Под ред. А. Л. Тахтаджяна. М. Просвещение, 1981. -Т. 5(2) С. 67 - 74.

8. Агапов A.C., Шманаева Т.Н., Пышная О.Н. Методические указания по селекции томата защищенного грунта на низкое содержание нитратов в плодах. М., 1990

9. Алпатьев A.B. Помидоры.- М.: Колос, 1981, 304 С.

10. Андрющенко В.К., Примак А.П., Бакулина В.А. Фенотипическая изменчивость качества овощей по химическим показателям. Качество овощных и бахчевых культур. -М.: Колос, 1981.- С.109 -127

11. Аникеева Н.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность // Докл.

12. ТСХА. М. - 1975. - вып.214. - С.95-101с.

13. Артемьев A.C. О сроках выращивания ранней капусты на маточники // Тр. Молд.НИИЗИО. 1961. Т.З. С. 117-125

14. З.Артемьева А.М. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной // Бюлл. ВИР -Л. 1983. - вып. 187. - С.58-59.

15. Артемьева А.М. Проявление гетерозиса у линейных гибридов белокочанной капусты //Автореф. канд. дисс. Л.:ВИР. -1985. - 19с.

16. Артемьева A.M. Капуста китайская (Br chinensis L.) Материалы Второго Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", 16-20 июня, Пущино, 1997, т.4, С.409-410.

17. Артемьева A.M., Фарбер С.П. Листовые овощные растения вида Brassica rapa L. Труды по прикл. ботан., ген. и сел. С.- Пб. 1999, Т. 157.- С.53-65

18. Артемьева Е.А. Основные заболевания пекинской капусты, их вредоносность и методы оценки устойчивости растений // Тезисы докл. Междунар. научн. конф. молодых ученых-овощеводов (вторые Квасниковские чтения). М,-2000. - С. 14-18.

19. Аутко A.A., Забара Ю.М., Забара Л.Ю. Современные технологии возделывания белокочанной капусты // Овощеводство, 2008, т.15, С.103-110.

20. Ацци Д.Сельскохозяйственная экология 2-е изд. М.: Наука, 1959.- 332 С.

21. Базилевская H.A. Теоретические основы селекции растений //М., 1935 — Т.1 -С.1017 -1041

22. Балашова H.H. // Селекция растений: новые генетические подходы и решения. Кишинев, 1991.- С.224-228

23. Балашова H.H., Мелияп Л.Г. Экологическая генетика растений, животных, человека // Тез. докл. ГУ Всесоюз. науч. конф. Кишинев, 1991- С. 357 358

24. Балашова H.H., Игнатов А.Н., Самохвалов А.Н., Рогачев Ю.Б., Шмыкова Н. А. Жизнеспособность микрогаметофита белокачанной капусты подвлиянием возбудителей бактериозов и килы // Сельскохозяйственная биология. 1995, № 5 - С. 115 - 118

25. Балинт А. Изучение основ гетерозиса у растений // "Сельское хозяйство за рубежом". 1962. - № 8. - С. 3 - 7.

26. Балков И .Я. ЦМС сахарной свёклы. М.: Агропромиздат, 1990. — 239 С.

27. Белик В.Ф., Советкина В.Е., Дерюжкин В.П. Овощеводство. -М., Колос, 1981.-383 с.

28. Белик В.Ф. Овощеводство открытого грунта.- М: Колос, 1984

29. Бернье Ж., Кинс Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения, т. 1.Факторы цветения, М., Агропрмиздат, 1985, 191С.

30. Болотских A.C. Овощи Украины // Харьков «Орбита», 2001. С. 279-321

31. Боос Г.В. Методы ускоренной оценки исходного материала для селекции капуста.//Бюл. ВИР. Л., 1980. - Вып. 101. - С. 21 - 28

32. Бондарева JT.JI. Технология выращивания китайской капусты в открытом грунте. 2-й Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования», Материал симпозиума, т. 5, Пущино, 1997 — С. 591

33. Бондарева JI.JL, Кононков П.Ф. Знакома ли Вам китайская капуста? // "Картофель и овощи".-М. № 2.-1997.- С.20-21.

34. Бондарева Л.Л., Кононков П.Ф. Китайская капуста на российских огородах. // Сад и огород. —1997 №3 — С. 15 - 16

35. Бондарева Л.Л., Кононков П.Ф. Перспективность интродукции китайской капусты в условиях Нечерноземья.// Всероссийская научно-практическая конференция «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», Пенза, 1998 Т. 1 - С.83 - 84

36. Бондарева Л.Л. Разработка элементов технологии возделывания сортов и гибридов китайской капусты // Афтореф. дисс. канд. с. х. наук.-М. 1998.- 18с.

37. Бондарева Л.Л. Китайская капуста — первая ласточка на ваших грядках. // "Картофель и овощи".- М. № 3.-2000. С.22-23.

38. Бондарева Л.Л. Китайская капуста. // Приусадебное хозяйство. -М 2001.-№ 5.-2001.- С.8-9.

39. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений // М., «Колос», 1984, 343 С.

40. Беспалько АВ. Оценка исходного материала различных форм китайской капусты для селекции на холодоустойчивость и резистентность к фитопагогенам. // Автореф. дисс. канд. с. х. наук.- М. 2000.- 24 с.

41. Беспалько АВ., Бондарева ЛЛ Иммунологическая оценка коллекции капусты китайской к основным болезням //Материалы научной конференции «Селекция,семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур», ВНИИО-М., 2003.- С. 77-83

42. Берников Н.И. Роль регуляторов роста в семеноводстве белокочанной капусты. // Тез. докл. V науч. практич. конф. "Интродукция нетрадиционных и редких растений". — пос. Персиановский, 2004. — Т. 1. — С. 27-29

43. Блиннохватов А.Ф., Вихрева В.А., Марковцева О.В. Модуляция селеном адаптивных возможностей растений // Тезисы докл. I межд. научно-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйствен растений» Ульяновск, 2002 С. 135 - 137

44. Бойко Л.А. Биологические основы интродукции растений.- Л.: Наука, 1969.-91 С.

45. Бойко Л.А. К вопросу о сигнале-индукторе для механизма фотопериодизма. // Биологические основы регуляции роста и развития растений. Пермь, 1985 - С. 12 - 19

46. Боос Г.В., Власова Э.А. Использование генофонда ВИР в селекции овощных культур на устойчивость к основным болезням // Селекция, на устойчивость к основным болезням овощных культур: Сб. науч. Тр. / ВНИИССОК.- М., 1984.- С.20-30

47. Бочкарев С.В. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий брюссельской капусты в системе полных диаллельных скрещиваний // Автореф. канд. дисс- М.:МСХА. -1993. 16с.

48. Брежнев Д.Д. Проблема гетерозиса в овощеводстве // Вестник с.-х. науки. -1967.-С.40-44.

49. Брежнев Д.Д. Состояние и задачи интродукции овощных и бахчевых культур в СССР// Тр. по прикл.бот., ген. и сел.- Л.- 1971- Т.6 Вып. 1 - С. 3- 19

50. Брежнев Д.Д., Кононков П.Ф. Овощеводство в субтропиках и тропиках. -М.:Колос, 1977 -255 С.

51. Брежнев Д.Д., Боос Г.В. Экологическое изучение и испытание сортов игибридов овощньих культур. М., 1982, С. 16 -21

52. Брызгалов В.А. Справочник по овощеводству.- JL, Колос.- Изд.2.- 1982.512 С.

53. Буренин В.И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса // Бюл. ВИР. Л.,1971. - Вып. 19. - С. 32 - 36.

54. Брежнев Д.Д. Гетерозис в овощеводстве.- Л.: Колос. 1966.- 315 с.

55. Бунин М.С. Репродуктивная биология и селекция растений // Сельскохозяйственная биология.- 1993.- С. 134-138

56. Бунин М.С. Мужская стерильность сельскохозяйственных растений семейства Brassicacea L. и ее использование в селекции. С.-х. Биология, сер. Биология растений. 1994 №1 с. 20-31

57. Бунин М.С. Новые овощные культуры России // М., ФГНУ «Росинформагротех», 2002, 406 С.- 60 с.

58. Бунин М.С. и др. Методы репродуктивной биологии в селекции овощных культур рода Brassica L. М.: ВО Минсельхоза России, 2003 — 60 С.

59. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. М.Колос, 1965.,с.441-442.

60. Вавилов Н.И. Селекция как наука// В кн.: Теоретические основы селекции растений. М. - 1935. - т.1. - С.1-17.

61. Вавилов Н.И. Мировые очаги важнейших культурных растений. // Избранные труды, -М., Л., 1960. -Т.2. С. 21 69.

62. Василевская В.К. , Лизгунова Т.В. Некоторые особенности стадийного развития сортов капусты. Тр. По прикладной бот., ген. и селекции.-1951.Т.29, вып.1.-с. 40-51.

63. Вольф В.Г. и др. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности //Харьков. 1980. - С. 1-53.

64. Воробьева H.H. Особенности размножения исходных и родительских самонесовместимых инбредных линий скороспелой капусты. Автореф. дисс. к. с.-х. наук, М., с. 16.

65. Воробьева H.H. Перспективные Fi гибриды скороспелой белокочанной капусты // Доки .ТСХА--С. 237 241.

66. Воронина А.Ф., Гринберг Е.Г., Доманская М.К. Биохимическая оценка коллекции овощных культур // Науч.-технол.бюл.Сиб.НИИ растениеводства и селекции, 1978 Вып.4 - С.72-75

67. Воронина М. Plasmodiophora brassicae организм, причиняющий капустным растениям болезнь, известную под названием "кила" // Тр.С.-Петербургского общества естествоиспытателей, VIII.//- С.-Петербург, 1877.- С. 169-201.

68. Гавриш С.Ф. Модели сортов томата для зимнее-весеннего оборота защищенного грунта. // Бюллетень ВИР. 1992

69. Гикало Г.С., Латышева В.И. Цитоплазмотическая мужская стерильность у перца// Научн. Тр. Майкопской опытной станции, 1972.- В.5.- С.38-49

70. Гикало Г.С., Павленко Н.В. К вопросу о восстановлении фертильности у растений перца с цитоплазмотической стерильностью болгарского типа // Тр. Кубанск. Отд. ВОГИС им. Н.И.Вавилова, 1975. -В.1.- С.156-159

71. Голубкина H.A., Старцев В.И., Беспалько A.B., Темичев A.B. Роль некоторых антиоксидантов китайской капусты. // Аграрная наука, 2002, № 12, С.14-15

72. Голубкина H.A., Голубев Ф.В., Темичев A.B., Горбунов Ю.Н., Старцев В.И. Защитная функция селена, содержащегося в семенной оболочкерастений //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2003, №4, С.54-57

73. Голубкина H.A., Старцев В.И., Темичев A.B. Влияние стимуляторов роста на накопление микроэлементов растениями китайской и пекинской капусты. // Селекция и семеноводство овощных культур. Сб. науч. тр. Вып. 40. — М., 2005.-С. 161-165.

74. Гончарова Э.А. О методологии идентификации физиолого-генетических систем при разных взаимодействиях "генотип-среда". // Тез. докл. V науч.-практич. конф. "Интродукция нетрадиционных и редких растений". пос. Персиановский, 2004. - Т. III. - С. 150 - 152

75. Гужов Ю.Л., Виджилиривардана С.Э., Балашов Т.Н. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений //Вестник с.-х. науки 1981- №94 С. 49-56

76. Гуттиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у линий белокочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий выращивания растений //Автореф. канд. дисс. М. - 1987. - 16с.

77. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире // ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. М.-1939.- 339с.

78. Даскалов X. Использование гетерозиса у овощных культур в Болгарии. // В кн.: Гетерозис служит человеку. М. - 1968. - С.45-51.

79. Даскалов X., Михов А. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве //М.: Колос. -1978. 309с.

80. Дерусова Г., Радченко С., Ступкина Н. Получение межсортовых гибридов турнепса и испытание их в повторных посевах //В кн.: Исследования по агрономии и зоотехнии.- Петрозаводск. 1973. - С.31-32.

81. Джалилов Ф.С., Корсак И.В., Монахос Г.Ф. Сравнение методов оценки устойчивости капусты к сосудистому бактериозу // Изв. ТСХА , 1995, Вып.2, С.147-153

82. Джохадзе Т.И. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты // Бюлл. ВИР. Л. - 1974. - № 40. - С.69-75.

83. Джохадзе Т.И. Комбинационные свойства скороспелых сортов белокочанной капусты // в сб. науч.тр.: Методы ускорения селекции овощных культур. Л.: 1975. - С.45-47.

84. Джохадзе Т.И. Исходный материал для селекции белокочанной капусты в Северо-Западном районе Нечерноземной зоне РСФСР: Автор дис. к. с.-х.наук:. Л.:ВИР, 1975.-26 с.

85. Джохадзе Т.И., Кравец Л.А. Капуста краснокочанная, савойская, брюссельская, брокколи //Л.: Колос. -1983. 72с.

86. Добруцкая Е.Г., Хасанов А.П., Орлова В.И. Проявление сортовых и урожайных качеств ранней белокочанной капусты при использовании экологически разнокачественных семян // «Семеноводство овощных культур», Сб. науч. тр. ВНИИССОК., М., 1998, С.30-36

87. Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и адаптивного семеноводства овощных культур // Автореф. докт. дисс. М., 1997, 46 С.

88. Домблидес Е.А. разработка методов индукции андрогенеза у различных видов капусты // Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. М., 2001 .- 25 С.

89. Дорохов А.А. Гетерозис у капусты // В сб.: Тр. плодоовощного ин-та им. И.В. Мичурина. 1960. - т.1. - С. 133-139.

90. Дорохов А.А. Подбор и испытание межсортовых гибридов капусты для Тамбовской области // В сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. -Краснодар. -1963. С. 161-163.

91. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) // М.: Агропромиздат. -1985. 351с.

92. Евсюкова Т.В. Биологические особенности и некоторые вопросы селекции и семеноводства брюссельской капусты в условиях Центрального района Нечернозёмной зоны РСФСР// Автореф. дисс. канд. е.- х. наук.1. М.,1976.- 16С.

93. Енгал-ычев М.Р. Оценка исходного материала капусты китайской (Brassica chinensis L.) для селекции на гетерозис // Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. -М.,1976.- 16С.

94. Еременко JI.JL Цветение и формирование семян белокочанной капусты в связи с местоположением на растении // Тр. Уральского НИИСХ, 1962, Т. 4, С. 251 283

95. Ермаков А. И. и др. Методы биохимического исследования растений. Л.,"Колос"., 1972-С. 105

96. Жегалов СИ. Гетерозис и его значение //Отд. оттиск из жур. "Агроном". -1926:-№4-С. 1 -8.

97. Жук О.Я., Жук В.Е., Мегедь Г.К., Гарметюк Г.Т. Особенности семеноводства капусты на Украине. // Картофель и овощи.1984.-№6.- с. 16- 17.

98. Журбицкая А.И., Журбицкий З.И. Минеральное питание капусты.- Вкн.'.Физиология сельскохозяйственных растений. Физиология овощных и бахчевых культур. М., 1970., Т. VIII.

99. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М. 1963. 197 С.

100. Жученко A.A. Роль гетерозиса в эволюции растений. // Тез. докл. Междунар. симпоз. "Гетерозис сельскохозяйственных растений". М., 1997.-С. 183 -187.

101. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. — Кишинев: Штиинца, 1980.- 767 С.

102. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельскомхозяйстве // Сельскохозяйственная биология. — 1993.- №5.- С.3-35

103. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Сельскохозяйственная биология. — 1995.- №3.- С.4-31

104. Зауралов O.A. Физиология жароустойчивости кочанной капусты в условиях Чуйской долины. М. 1959.-вып.2.

105. Зведенюк А.П., Лысенко А.И., Казаку В.И., Сибилев Н.Т. Энергосберегающие способы выращивания семян двулетних овощных культур // Сб. науч. Тр. Приднестровского НИИСХ. Тирасполь, 2000, С. 101-115.

106. Зимина Т. А. Овощеводство на Сахалине.- М., Изд. АН СССР, 1957 -С.68-70.

107. Иващенко В.Г. Диаллельный анализ комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к стеблевым гнилям в различных условиях выращивания. // в ж.: С.-х. Биология. 1983. - №5. -С.77-80.

108. Игнатов А.Н. Селекционное и генетическое изучение устойчивости белокочанной капусты к сосудистому бактериозу // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1992. - 25с.

109. Иоганнсен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях (пер. книги изд. 1903) М.; Л. - 1935. - С. 26 - 74.

110. Йорданов М., Даскалов X. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве // М.: Колос. -1978. 308с.

111. Исмаилов С.А., Старцев В.И. Проблемы семеноводства капусты в Дербентском районе Дагестана. // Тез. докл. VII Междунар. науч. — практич. конф. "Экономика, управление, рынок". — М., 1999. С. 271 -273

112. Катаржин М.С. Капуста. Волгоград, 1963. С.'10 -24

113. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур // М. -1964. 7с.

114. Квасников Б.В., Велик Т.А., Корецкая Н.М. Селекция капусты на устойчивость к киле // В кн. Докл. сов. уч. к XVII междунар. конгрессу по садоводству. М.: 1966. - С.423-429.

115. Квасников Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных иfбахчевых культур // В сб.: Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос. - 1968. -С.3-24.

116. Квасников Б.В. Методика оценки сортов капусты на устойчивость к киле.//М.-1970.

117. Квасников Б.В., Велик Т.А., Антонов Ю.П. Результаты исследования по селекции капусты на устойчивость к киле крестоцветных и изучению ее возбудителя. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. - 1979. - т.64,- вып.1.-С. 18-26.

118. Кедров -Зихман О.О. Поликросс-тест в селекции растений. // Под редакцией Н.В.Турбина. Минск: «Наука и техника». - 1974. - 127с.

119. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений. // Изд-во: огиз-сельхозгиз М.-Л. -1940. - 245с.

120. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В., Федин М.А. // Цитология и генетика. 1988 Т. 22 - № 4 - С. 47- 52

121. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений. Минск. -1989 -С. 5-65

122. Кильчевский A.B. Взаимодействие генотипа и среды в селекции растейий //Автореф. доктор, дисс. С-П.: РАСХН, ВИР, 1993

123. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса. // В кн.: Генетика. 1974. - т. 10. - №4. - С. 165-179.

124. Китаева И.Е. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. // В сб.: Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос. -1968. - С.230-236.

125. Китаева И.Е., Марьяхина И.Я. Использование морфо-физиологического анализа в селекции капусты. // Сб. науч. тр. / ВНИИССОК. -М.,1974. Т. 1., С.34-38

126. Китаева И.Е., Орлова В.И. Белокочанная капуста.// Библиотечка овощевода-любителя. М., Россельхозиздат, 1980, 46С.

127. Кисляков П.В. О яровизации кочанной капусты. // Труды по прикл. бот.,ген. и селекции.- Л., 1954.- т.32., Вып. 1., С. 147-156.

128. Кичунов И.Н. Капуста. Д.: ВИПБиНК, 1926. - 117 С.

129. Коковкина C.B. Разработка основных элементов технологии выращивания семян белокочанной капусты в пленочных теплицах Республики Коми // Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. М., 2003.- 20 С.

130. Коненков П.Ф., Мохов А.И. Селекционное использование цитоплазматической мужской стерильности моркови. // Тр. / ВНИИССОК.- М., 1977. T. VI. - С. 22 - 26

131. Кононков П.Ф., Кравчук В.Я. и др. Самонесовместимость и использование ее для получения гетерозисных гибридов редиса. // Труды по селекции овощных культур. М. - 1977. -T.IV. - С. 17-21.

132. Кононков П.Ф., Кравчук В.Я. Совершенствование схемы размножения семян овощных и бахчевых культур в первичном семеноводстве// Тр. / ВНИИССОК. М.,1978. - T. VII. - С. 13 - 26

133. Кононков П.Ф., Бушков В.П., Агафонов А.Ф. Роль фотопериодической реакции сортов репчатого лука различного географического происхождения на формирование луковиц при их интродукции.// Труды ВНИИССОК. М., 1980 - С.76-84.

134. Кононков П.Ф., Вемулапалли Керан. Приусадебное овощеводство в тропиках и субтропиках.- М., 1984 — 95 С.

135. Кононков П.Ф. Овощеводство в тропкках.- М., изд. УДН, 1982, 271 С.

136. Кононков П.Ф., Васякин И.Н., Шестакова Е. В. Листовая капуста Пак чой. // Приусадебное хозяйство.- 1992 №1 — С. 21 -22

137. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения.- М., Нива России, 1992. 111 с.

138. Кононков П.Ф., Бондарева Л. Л., Беспалько А.В., Гинс В.К.

139. Особенности биохимического состава китайской капусты, возделываемой в Нечерноземье. // Докл РАСХН. 1999. -№2.-С.21-23.

140. Кононков П.Ф. Перспективность интродукции в решении проблемы продовольствия// "Картофель и овощи".- № 1.- 1996. С.23-24.

141. Кононков П.Ф., Вемулапалли Керан. Приусадебное овощеводство в тропиках и субтропиках. М.,, 1984. - 95С.

142. Коняев Н.Ф. Отношение растений капусты белокочанной к фотопериоду. Сиб. вестник с.-х. науки. 1981.- № 1, С.24-26

143. Корбут A.C., Вострикова Н.И., Волкова Л.Г. Биохимические особенности разных видов капусты, выращенных на Среднем Урале //Труды Уральского ВНМСХ.- Т.ХУ.- Овощные культуры и картофель.-Свердловск. —1975 С. 201 - 206

144. Костецкая И.В. Семеноводство белокочанной капусты. М.: Моск. Рабочий. 1963.- 64 С.

145. Костецкая И.В. Получение высоких устойчивых урожаев семян белокочанной капусты в условиях Московской области. // Автор диссер.канд. с.-х. наук., М., 1967, 18 С.

146. Костецкая И.В., Шманаева Т.Н., Крылов C.B. Применение ССС и гидрофобной плёнки при подзимних посевах семян белокочаннойкапусты. // Тр. / ВНИИССОК. М.,1984. - Вып. 19. - С. 70 - 72

147. Кружилин А.С, Шведская З.М. Стадийное развитие исеменная продуктивность овощных растений. // Сб. научных тр. Методика селекции и семеноводства овощных культур.- JL, 1964.- с. 43-49.

148. Крючков A.B. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов кочанной капусты. // Гетерозис в овощеводстве. М.: Колос. - 1968. - С. 289 -292.

149. Крючков A.B. Основные принципы получения гибридных семян на основе самонесовместимости // Изв. ТСХА 1972. - вып. 1 - стр. 124-131.

150. Крючков A.B., Китаева И.Е., Орлова В.И. Оценка самонесовместимых линий ранней белокочанной капусты на общую и специфическую комбинационную способность// Тр. по сел. овощ, культур. ВНИИССОК 1981. вып. 14 - с.35-43.

151. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты. // Докл. ТСХА. -M.: МСХА.-1975. вып. 211. - С.161-167.

152. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на признаки и комбинационную способность линий белокочанной капусты. // Докл. ТСХА. -М.: МСХА. -1976. вып. 216. - С. 148-152.

153. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние возраста опыляемого цветка на проявление самонесовместимости у кочанной капусты.- Докл. ТСХА, 1976, Вып.221, С. 186-192

154. Крючков A.B. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости // Изв. ТСХА. М.: МСХА. - 1977. - вып.1. -С.124-131.

155. Крючков A.B., Потапов С. П. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур. Москва «Колос», 1977 С.5 - 98

156. Крючков A.B., Лежнина A.A. Затраты труда и средств на производство семян самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты. // Изв. ТСХА. М.: МСХА. - 1983; - вып.4. - С.191-192.

157. Крючков A.B., Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности родительских линий среднеспелой кочанной капусты в зависимости от метеорологических условий в год выращивания гибридов Fj. // Изв. ТСХА. -М.: МСХА-1983. вып.З. - С. 130-135.

158. Крючков A.B. Завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов самонесовместимых линий кочанной капусты при различных сроках посева//Сборник «Разработка методов селекции и семеноводства в плодоовощеводстве», М., ТСХА, 1985 С. 84-89

159. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Судденко В.Г. Оценка родительских самонесовместимых линий позднеспелой кочанной капусты на сочетаемость по семеноводческим признакам. //Изв. ТСХА, 1988, вып. 5, с. 155-159.

160. Крючков AB., Монахос Г.Ф. Нгуен Тхи Ншк Хуэ. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты по массе кочана// Изв. ТСХА. М.: МСХА. - 1989. Т.1. - С.42 - 47.

161. Крючков A.B., Фам Хонг Кук. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых линий скороспелой кочанной капусты. //Изв. ТСХА. -М.: МСХА. -1986. вып.З. - С.76-79.

162. Крючков A.B., Крашенинник Н. В., Осыко. Е. В. Повышение эффективности семеноводства гетерозисных гибридов белокочанной капусты. // Семеноводство овощных культур. М.: 1987. - С. 37-40.

163. Крючков А.В., Монахос С. Г. Комбинационная способность линий пекинской капусты при выращивании в весеннем и осеннем обороте// Докл. ТСХА. Вып. 277. М., 2005. С. 417-421.

164. Крючков A.B., Гутиэррес А. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания — Изв.ТСХА, 1986, Вып.4, С.45-48

165. Кузнецов А. В., Сагалович Е. Н. Овощеводство в Китае.- М.: Сельхозгиз, 1959 280 С.

166. Кушнер Х.Ф. О генетической и физиологической природе гетерозиса и инцухт-депрессии. // В ж. : Общая биология. 1941. - T. II. - № 2. - С. 259 -269.

167. Куликова М.Ф. Полив овощных культур. М. 1969.

168. Куперман Ф.М. Морфология растений. М., 1977. - с.288

169. Курганская Н.В. О сроках сева капусты на семенные цели. //Вестник сельскохозяйственной науки. Алма-Ата: Кайнар: 1971., №9., с.34-40.

170. Курганская Н.В. Семеноводство поздней капусты на юго-востоке Казахстана. // Сб. молодых ученых и аспирантов. НИИОХ. М., 1973.-вып.5., с.324-327.

171. Лежнина A.A. Особенности получения семян самонесовместимых инбредных линий и промежуточных гибридов белокочанной капусты. Автор, дисс. к. с.-х. наук, М. 1984, с. 15

172. Лебедева А.Т., Ершов И.И., Бунин М.С. Ваш огород. М., Колос. -1994. -С. 121-123.

173. Лизгунова Т.В. О гетерозисе капусты // В сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар. -1963. - С. 161-174.

174. Лизгунова Т.В, Федулова А.Н. О яровизации капусты в семенах // Тр. по прикл. ботан., генотип, и сел. 1957г. -т.31, вып.З, с.88-103.

175. Лизгунова Т.В. Капуста Л.: Колос, 1965, 384 С.

176. Лизгунова Т.В. Капуста // В кн. Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос. -1966.-С.164-193.

177. Лизгунова Т.В. Белокочанная капуста Л., 1967г.- с. 79.

178. Лизгунова Т.В Культурная флора СССР Л.: Колос, 1974. т. 11, с.328

179. Лизгунова Т.В., Луковникова Г.А., Могилева Г.А., Быков Л.Д. Фотосинтез и содержание основных пигментов в листьях некоторых сортов кочанной, савойской, цветной и листовой капусты. // Тр. по прикл. бот., ген.и сел. 1974. -т.51. -вып.З.

180. Лизгунова Т.В. Состояние перспективы и методы селекции белокочанной капусты. // Сб. научн. тр. Методы ускорения селекции овощных культур Л.: Колос, 1975г., с.25-44

181. Лизгунова Т. В., Боос Г. В., Джохадзе Т. И., Мельникова 3. Т. Капуста //Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. Под ред. Брежнева.- М., 1982 258 С.

182. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. //Л. 1984. - т. 11. - 328с.

183. Липаева Л.И. О природе гетерозиса у растений. // Бюллетень Моск. Общества испытателей природы, т.бб.Отд. биол. вып.5. - 1961. - С. 102114.

184. Литвинов С.С. Овощеводство России и его научное обеспечение (состояние, приоритеты, перспектива) // М., 2003 С.34

185. Литвинов С.С. Научные основы современного овощеводства. М., 2008, 746С.

186. Лобашев М.Е. Генетика. // Изд.2-е. Л.:Изд. Ленингр. ун-та. - 1967.

187. Лудилов В. А., Попова Л. Д., Костюкова Н. А. Пути совершенствования первичного семеноводства двулетних овощных культур //Труды по семеноводству овощных культур. -М.- 1978 -Ч. 7 С. 33-39

188. Лудилов В.А., Кулешов В.М., Бакулина В.А. Выращивание семян без пересадки влияют на их качество // Картофель и овощи, 1991, №5, С.48

189. Лудилов В. А. Технология семеноводства двулетних овощных культу в зависимости от условий выращивания // Сел. и семеноводство овощных, плод, и декорат. культур // Сб. научи, тр. ТСХА. -М.гТСХА, 1992 С. 4953

190. Лудилов В. А. О проблемах селекции и семеноводства овощных культур // Картофель и овощи 1995 - № 3. -С. 29

191. Лудилов В.А., Кононыхина В.М. Выращивание семян двулетних овощных культур и редиса без пересадки маточников // М. «Глобус»,2001, С. 3-25

192. Лудилов В.А., Лазарев A.B. Влияние гиббереллинов на рост, развитие и семенную продуктивность линий пекинской капусты. Гавриш, 2005, с. 33-36

193. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур. Изд.2-ое. М., Глобус, 2000, С .75 97

194. Лудилов В.А. Нужен комплексный подход к развитию семеноводства // Картофель и овощи, 2008. №2. с. 18-20

195. Луковникова Г.А. Биохимия капусты. // Биохимия овощных культур. Л.-М., 1961 С. 206-282

196. Луковникова Г.А. Индивидуальная изменчивость химического состава капусты и брюквы.// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции — 1961 вып.2 - С. 109 - 114

197. Луковникова Г.А., Лизгунова Т.В. Сравнительная биохимическая характеристика органов капусты.// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции — 1965 Т.37 - Вып. 2- С.458-462

198. Луковникова Г.А. Генотипическая изменчивость химического состава основных овощных растений и использование ее в селекции. // Тезисы докладов конференции "Селекция и генетика овощных культур", ч. III -Кишинев, 1975 С.147- 149

199. Магаши Ауваль Ибрахим Оценка сортообразцов Brassica chinensis L. по количественным признакам и наличию ряда антиоксидантов: Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. М., 2002. -23 С.

200. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика // М.: Мир. 1985.

201. Макарова С.Г. Гетерозис у капусты и его использование // В сб.: Картофель, овощи и бахчевые культуры. Киев. - 1969. - вып.8. - С.39

202. Макарова С.Г. Агробиологическое изучение сортов поздней белокочанной капусты и методы ее селекции в Лесостепи УССР. // Автореф. канд. дисс. Харьков. -1972. - 26с.

203. Малахова Е.И. Перспективные гибриды Б. лежких сортов белокочанной капусты. //Бюлл. ВИР. 1973. - вып.36. - С.65-67.

204. Малахова Е.И. Перспективные для Нечерноземной зоны гибриды белокочанной капусты. // Тр. по прикл. бот. ген. и селек,- Л. 1977. - вып.З. -С.133-140.

205. Малахова Е.И. Исходный материал для селекции лежких сортов кочанной и савойской капусты в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР. // Автореф. канд. дисс. Л. -1979. - 22с.

206. Мамедов М.И., Добруцкая Е.Г. Зависимость от сроков посева, урожайности и посевных качеств семян пастернака при выращивании беспересадочным способом. // Сб. научных трудов «Семеноводство овощных культур», М., ВНИИССОК, 1988, С. 109-115

207. Мамонов Е.В. Сортовой каталог. Овощные культуры М.: Изд-во ЭКСМО-пресс., Лит-пресс, 2001

208. Мамонов Е.В. Проявление самонесовместимости у кочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий среды. // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., ТСХА - 1976. - 22с.

209. Мамонов Е.В., Ркейби Ж. Особенности проявления самонесовместимости у инбредных линий пекинской капусты // Известия ТСХА, вып. 1, 2001, С. 59-71.

210. Мамонов Е.В., Ркейби Ж. Комбинационная способность инбредных линий пекинской капусты по биохимическим признакам// Известия ТСХА, вып. 2, 2001, С. 54-72.

211. Мамонов Е.В., Ркейби Ж. Биологические особенности цветения и оплодотворения пекинской капусты // Докл. ТСХА.-2001.-Вып.273-С. 197201

212. Мацебера А.Г. Качество семян в различных почвенно-климатических зонах Украины // Новые приемы в семеноводстве. Киев, 1987, С.87-93

213. Мбунгу Б.М. Особенности проявления самонесовместимости у пекинской капусты // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. 1996. 22с

214. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды.// Кильчевский А. В., Конигиева Л. В. //Генетика 1985 - К - С. 1481- 1489

215. Методические указания по селекции капусты, М.:ВАСХНИЛ, ВНИИССОК, ВИР, 1989. 82 С.

216. Методика оценки сортов капусты на устойчивость к киле. М.: ВАСХНИЛ, НИИОХ, 1970. - 14 С.

217. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур М.: Госагропром СССР, ВНИИССОК, 1987. - Часть 1. - 71 С.

218. Методические рекомендации по ускоренной оценке и отбору исходного селекционного материала капусты на групповую устойчивость к киле и бактериозам. М.: РАСХН, ВНИИССОК, 1995. - 67 С.

219. Методические рекомендации по ускорению селекционно-семеноводческого процесса цветной капусты с использованием культивационных сооружений.- М.: РАСХН, ВНИИССОК, 2002 60 С.

220. Методы репродуктивной биологии в селекции овощных культур рода Brassica L. //М., 2003.- 53 С.

221. Монахос Г.Ф., Абдул Хамид, Каюм М., Куленкамп А.Ю. Влияние срока" посева и схемы посадки на семенную продуктивность родительских линий капусты при семеноводстве гибридов в условиях субтропиков Пакистана // Докл. ТСХА.-2001.-Вып.273- С. 202 210

222. Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способностисамонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. // Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА. -1984. - 17с.

223. Монахос Г.Ф., Баух В. Результаты испытания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты // В сб.: Прогрессивные приемы селекции плодоовощных культур.- М.: ТСХА. 1984. - С.66-72.

224. Монахос Г.Ф. Калашников С.Г. Наследование скороспелости и массы кочана у линий савойской капусты и их комбинационная способность // Докл. ТСХА.-2001 .-Вып.273- С. 211 222

225. Монахос Г.Ф., Лежнина А. А. Перспективные четырёхлинейные гибриды F. поздней лёжкой белокочанной капусты // В сб. н. труд. «Селекция и семеноводство овощ., плод, и декор, культур». М.: МСХА. -1992. - С. 53 - 58.

226. Монахос Г.Ф. Раецкий В.В. Проявление самонесовместимости у линий позднеспелой белокочанной капусты восточного подвида при обработке цветков раствором хлорида натрия // Докл. ТСХА. М.: МСХА. - 1998а. -вып.269. - С.454-458

227. Монахос Г.Ф., Ушанов A.A. Наследование продуктивности у кормовой капусты //Докл. ТСХА. М.: МСХА. - 1998а. - вып.269. - С.174-183.

228. Монахос Г.Ф., Ушанов A.A. Наследование устойчивости к киле (Plasmodiophora brassicae Wor.) у линий листовой капусты (Brassica oleraceae ssp.acephala). // Известия ТСХА.- М.: МСХА. 1998b. - №2. -С.106-115.

229. Монахос Г.Ф., Ушанов А. А. Использование линий листовой капусты (Brassica oleracea var. acephala) как источника устойчивости к киле в селекции белокочанной капусты (Br. oleracea var. capitata) // Докл. ТСХА. -М.:МСХА. 2000 - Вып. 271. - С. 169 - 175.

230. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Биологическое и генетическое обоснование технологии выращивания семян Fl гибридов белокочанной капусты в условиях субтропиков. Докл. ТСХА, 1997, вып.268, С.241-244.

231. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Разработка и испытание беспересадочного способа семеноводства позднеспелых гибридов капусты //Тр. Междун. науч.- практ. конф. «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». М., ВНИИССОК, 2000, т.П, С.87-89

232. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева H.H., Лежнина A.A. Влияние хлорида натрия на проявление самонесовметимости у линий белокочанной капусты // Док. ТСХА. М.: МСХА. - Вып. 271. - 2000. - С. 163-169.

233. Монахос Г. Ф., Зубик И. Н. Наследование средней массы корнеплода и комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона// Докл. ТСХА, 2000а, вып. 271. С. 175 - 185.

234. Монахос Г.Ф., И.Н.Зубик. Наследование устойчивости к киле у линий дайкона//Докл. ТСХА, вып. 272, 20006. С. 85-88.

235. Монахос С.Г. Использование межвидовой гибридизации в селекции F! гибридов капусты пекинской с групповой устойчивостью к киле и сосудистому бактериозу // Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА. - 2005. — 20 с

236. Монахос С.Г. Наследование массы кочана у самонесовместимых линий капусты пекинской //Материалы II межд. науч. конф. «Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта». Москва. 2005. с. 94 96.

237. Моргунов Ю.Н., Недбал А.Ф., Комар В.В. Опыт беспересадочного выращивания семян капусты // Селекция и семеноводство, 1991, № 1, С.56-57

238. Никулина Л.Б. Межсортовая гибридизация капусты как способ повышения урожайности // Автореф. канд. дисс- Мичуринск. -1954. 16с.

239. Ничипорович A.A. Задачи по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактор продуктивности // Фотосинтетические системы высокой продуктивности. М., Наука, 1963-с. 7-50

240. Орешкин Э.Н. Совершенствование элементов технологии возделывания салата кочанного и капусты пекинской в пленочных теплицах в условиях 3-ей световой зоны // Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. М.,2004.- 18 С.

241. Отраслевой стандарт. Делянки и схемы посева в селекции, сортоиспытании и первичном семеноводстве овощных культур. Параметры. ОСТ 46 71-78/МСХ СССР.- М., 1978.- 24 С.

242. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы вдиаллельных и анализирующих скрещиваниях. // Л.: Бюлл. ВИРа. 1974. -вып. 42.-С. 73-76.

243. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.-С. 271. Пекинская капуста: В ки. «Зеленные овощные культуры» под ред. Д. Д. Брежнева, Лениздат, 1975 - С. 31- 39

244. Перлова P.A., Новиков В.К. Гетерозисная форма капустного растения. // Бюллетень Глав, ботан. Сада. вып.37. - 1960. - С. 107-109.

245. Пивоваров В.Ф. Эффективность использования эколого географических условий в селекции овощных культур: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Л., 1986.

246. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Кильчевский A.B. и др. Методические указания по экологическому испьтанию овощных культур в открытом грунте. Ч. 2. М., 1985

247. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Никулыпин В.П. Овощи новинки на вашем столе. - М., Союз, 1995. - 226 с.

248. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Кильчевский A.B. и др. Методические указания по использованию влажных субтропиков Ленкоранской зоны Азербайджанской ССР для повышения эффективности селекции овощных культур. М., 1989.

249. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции семеноводства овощных культур, М., 2000 С. 12 -46

250. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Агапова С.А. Итоги и перспективы интродукции и селекции овощных культур во ВНИИССОК. // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Т.1. М. - 2001. - С.8-19

251. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур // М.,ВНИИССОК, 2007, 808 С.

252. Пивоваров В.Ф., Сирота С.М. О состоянии семеноводства в России и странах СНГ //Селекция и семеноводство. №2. 2006

253. Пивоваров В.Ф., Старцев В.И. Капуста, её виды и разновидности (разнообразие и способы выращивания) // М: ВНИИССОК, 2006, 191 С.

254. Попков Ю.Д. Комбинационная способность самонесовместимости инбредных линий среднепоздней белокочанной капусты по основным хозяйственно ценным признакам. // Автореф. дисс. канд.с.-х. наук. М.: НИИ овощного хозяйства. 1991. - 17с.

255. Попова Е.М. Гибридные семена капусты. // В ж.: Сад и огород. 1958. -№6. -С.10-13.

256. Попова Е.М. Высокоурожайные гибридные семена капусты. // В сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар. - 1963. - С. 165168.

257. Плешков Б.П. Практикум по биохимиии. // Учебное пособие для студентов по спец. «Агрохимия и почвоведение». 3-е изд. - М.:Колос. -1985.-255с.

258. Папанов АЛ Капуста. Пермское книжное изд., 1980, С. 3-28

259. Папонов А.Н. Фенотипическая изменчивость признаков овощных культур в связи с технологией и агроклиматическими условиями выращивания. Автореф., дис. докт. с.-х. наук. М, 1985., 30с.

260. Патрон П.А. Комплексное действие агроприемов в овощеводстве.- Кишинев: "Штница", 1981. С. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи.- JI. Колос 1971. С.5-64.

261. Пацурия Д.В. Особенности семеноводства родительских самонесовместимых линий позднеспелой белокочанной капусты в пленочных теплицах Нечерноземной зоны. Автор, канд. дисс., М, 1989, 26 С.

262. Пацурия Д.В. Биологическое и технологическое обоснование семеноводства Fi гибридов капусты белокочанной Автор, докт. дисс., М, 2008 , 40 С.

263. Петров Е.Г. Орошение в овощеводстве. М, 1953, С. 137-140

264. Прохоров И.А. Значение площади питания растений в семеноводстве овощных культур. Докл. ТСХА 1978, вып. 241, С. 100- 107

265. Прохоров И.А., Шишани А. Влияние площади питания на урожай и качество семян цветной капусты //Докл. ТСХА.- 1980. Вып. 261.-С. 92-94.

266. Прохоров И.А. Особенности онтогенеза семян овощных культур // Сб. науч. тр. «Селекция, семеноводство и сортовая технология производства овощей». М., МСХА, 1988, С. 5 12

267. Прохоров И.А. Биологические основы повышения качества семя овощных культур// Тез. докл. Всесоюзн. научно-техн. конф. "Пути внедрения интенсивного земледелия и промышленных технологий в овощеводстве". ВАСХХНИЛ, НИИОХ.-М,- 1991 С.44-46

268. Прохоров И. А. Основные направления исследований по семеноводству //Сел, и сем-во овощн., плод, и декорат. культур/Сб. научи, тр. ТСХА. М.:МСХА, 1992 С. 12 - 20

269. Прохоров И.А., Крючков A.B., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур, 1997, 471 С.

270. Пышная О.Н. Научное обоснование системы методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого для средней полосы России // Автор диссер. докт. с.-х. наук., М., 2005, С. 46.

271. Разин O.A. Разработка способов комплексной оценки селекционного материала цветной капусты для Нечернозёмной зоны РФ: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Москва, 2003, 23 С.

272. Рафулиси Тувунариву. Влияние минеральных удобрений на урожайность Fl гибридов поздней белокочанной капусты и семенную продуктивность родительских линий // Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. -М., 2005.-20 С.

273. Ромашова М.В. Исходный материал белокочанной капусты для создания сортов длительного хранения в условиях Приморского края // Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. — п. Тимирязевский, 2002.- 25 С.

274. Рубцов МЛ., Броновицкий В.К Китайская капуста ценная салатная культура. // Садиошрод. -№10- М. 1958.- С. 72

275. Рубцов М.И., Матвеев В.П. Овощеводство.- М., Колос, 1985 217 С.

276. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. М., 1982,445 С.

277. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М, 1963,193 С.

278. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний // В ж.: Генетика. 1966. - №1. - С.29-40.

279. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм // В сб.: Методики генетико селекционного и генетического эксперимента:- Минск. - 1973. -С.48-77.

280. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис //В ж.: Генетика.f1978. -№5.- C.793-804.

281. Самохвалов A.H., Шевченко С.И. Внутривидовая дифференциация возбудителя слизистого бактериоза капусты // Биологические науки.-1983.- №8.

282. Самохвалов А.Н., Рогачев Ю.Б., Шевченко С.И Методические указания по ускоренной оценки и отбору капусты на устойчивость к слизистому бактериозу. -М., 1989.

283. Самохвалов А.Н., Рогачев Ю.Б., Игнатов А.Н. Методические указания по ускоренной оценки и отбору селекционного материала капусты на групповую устойчивость к киле и бактериозам. -М., 1995.

284. Селекция и семеноводство овощных и некоторых других культур в Японии (Отчет советской с.-х. делегации) // М., 1970. — 61 С.

285. Сердюк М.А. Наследование хозяйственно ценных признаков инцухт-линий позднеспелой капусты белокочанной, используемых при селекции на жаростойкость: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 2003. — 23 С.

286. Сибилева А.Г. Создание лежких сортов позднеспелой капусты // В сб. Методы селекции овощных культур. Кишинев. - 1975. - С.94-98.

287. Синская E.H. Межвидовые скрещивания культурных Brassica. // Тр. по прикл. бот. и селекц. 1927. -т. 17. - вып.1. - С.3-39.

288. Синская E.H., Шебалина М.А.Селекция кормовых культур. Под общ ред.

289. Е.Н.Синской. //M.-JL: Сельхозгиз. 1936. - 188с.

290. Синская E.H. Динамика вида. // М.-Л.:Сельхозгиз. 1948. - 525с.

291. Синская E.H. Историческая география культурной флоры. // Под ред. Акад. Д.Д.Брежнева. //Л.: Колос (Ленингр. отд.). 1969. - 480с.

292. Скляров В.М. Климат Москвы. М., 1979, 19С.

293. Скрипников Ю.Г. Влияние обработки маточников капусты ростовыми веществами на отрастание корневой системы и урожай семян // Агрохимия. 1977.№2. С. 99-102.

294. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, его происхождене и эволюция. — Л., 1975.

295. Смиряев A.B. Биометрия в селекции и генетике растений // М.: МСХА. -1992.

296. Сонг Бюн Гык. Особенности роста и развития редьки европейского, китайского и японского подвидов и реакция растений на разный фотопериод // Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. М.,1998.- 21 С.

297. Справочник по семеноводству овощных и бахчевых культур, под ре Мизунова, М., «Колос», 1974

298. Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Кононков П.Ф., Гинс В.К. Адаптивная селекция китайской листовой капусты // Ш М/н. Научно производственная конференция «Интродукция нетрадиционных и редких с/х растений». Т. 1. Пенза 2000. С.38.

299. Старцев В.И. Гинс В.К., Кононков П.Ф. Интродукция пополняет сортимент овощных культур. // Картофель и овощи. — 2000. №3. -С. 24

300. Старцев В.И., Бондарева JLJI. Бабайцева О.Н. Основные направления селекции китайской капусты. // ГУ Международный симпозиум « Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Т.2. — М., 2001.-С. 324-325.

301. Старцев В.И., Бондарева JI.JL Создание исходного материала для селекции капусты китайской. // Тез. докл. V го Междунар. симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". -М.,2003. - Т. II. - С. 417-418

302. Старцев В.И., Темичев AJB. Биологические особенности и продуктивность семенников китайской капусты в условиях Нечерноземной зоны РФ. Докл. ТСХА, Вып.275., М., 2003, С.342-346

303. Старцев В.И., Голубкина H.A. // Селекия капустных культур в XXI веке . Ж. Овощеводство. 2004, С.48-51

304. Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Заячковский В.А., Разин O.A., Темичев А.В.//Моделирование сортов в селекции овощных культур. Картофель и овощи, 2005, №4, С.8.

305. Старцев В.И., Бондарева Л.Л. Методы ускорения селекционного процесса у капусты. // Картофель и овощи. — 2005. №4. С. 7-8.

306. Старцев В.И. Научное обоснование разработки и использования инновационных методов в селекции и семеноводстве овощных культур (Allium L., Raphanus L., Brassica L., Beta L.) // Автор диссер. докт. с.-х. наук.^М., 2007, С. 50.

307. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса // В ж.: Общая биология. - 1974. - т. 35. - №5. -С.666-677.

308. Студенцов О.В. О методике получения гетерозисных гибридов капу с ты.// В сб. тр. асп. и молод, уч. ВНИИР. -1966. №7. - С.318-320.

309. Студенцов О.В. Исходный материал для селекции капусты летнего срока выращивания в Краснодарском крае // В сб. тр. асп. и молод, уч. ВНИИР., 1977,-№1-С.118-121.

310. Суриков И.М. Генетика самонесовместимости у цветочных растений. // В ж.: Генетика. №2. -1965. - С.158-169.

311. Тараканов Г.И. и др. Селекция овощных культур на устойчивость к болезням // М.: ВНИИТЭИСХ. 1971. С. 77.

312. Тараканов Г.И. // Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур. М., 1982 С. 22 - 25

313. Тареев А.И. Разработка способа выращивания семян репы по однолетнему циклу на примере сорта Петровская. Автореф. канд. дисс. — М,. 1995, 24 с

314. Темичев AB. Голубкина H.A., Старцев В Л Биохимическая характеристика восточноазиатских видов листовой капусты. // Гавриш.—2004 -№2. С. 14-19.

315. Темичев AB. Выделение исходных форм восточноазиатских видов капусты для селекции на качество продукции в условиях нечерноземной зоны России. // Автореф. канд. дисс. М., - 2004.-24с.

316. Терехова В.И. Интродукция новых овощных культур семейства капустные вЦЧР//Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. М.,2005.- 23 С.

317. Технология производства семян восточно-азиатских видов капусты в Нечернозёмной зоне Российской Федерации. (Методические указания). — М.: РАСХН, ВНИИССОК, 2003. 25 С.

318. Технология производства пекинской капусты на продукцию и семена в Центрально-Черноземном регионе Российской Федерации (Методические рекомендации) // М., ФГНУ «Росинформагротех», 2005. — 35 С.

319. Технология производства китайской капусты в Центрально-Черноземном регионе Российской Федерации (Методические рекомендации) // М., ФГНУ «Росинформагротех», 2005. 35 С.

320. Тимофеев H.H., Волхова A.A., Чижов С.Т. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: "Колос", 1972. 399 С.

321. Томсон Г.К Овощные культуры. -М, Сельхозгиз, 1933. С. 285 —287

322. Третьяков С.М. Влияние агротехнических приемов на строение и урожай семенного куста белокочанной капусты.- Тр. НИИОХ, 1959., т. 2, вып.2. с. 87-97

323. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., Шварц М.К. Селекция на комбинационную способность. // Бюлл. института биологии. вып.5. - 1960. -С.210-216. '

324. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. // В кн.: Гетерозис -Минск. 1961.-С. 3-35.

325. Турбин Н.В. Гетерозис и его использование в растениеводстве // В сб.: Селекция и семеноводство с. х. растений в Белоруссии. - Минск. — 1961.-С. 18-28.

326. Турбин H.B. Гетерозис // В кн.: Генетика гетерозиса. Минск. - 1964. -С. 314.

327. Турбин Н.В. Гетерозис // В сб.: Актуальные вопросы современной генетики. -М. 1966. -С. 434-466.

328. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Методы определения комбинационной способности. // В сб.: Использование гетерозиса в растениеводстве (обзор) -М.-1966. -С. 27 -44.

329. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность //В ж.: Вестник с.-х. науки. М. - 1967. - №3. -С.16-91.

330. Турбин Н.В., Хотылева J1.B. Гетерозис // В ж.: Цитология и генетика. -1967. -№ 6. -С. 38 -49.

331. Турбин Н.В. Гетерозис // В кн.: Гетерозис служит человеку. М. - 1968. -С.5-17.

332. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О. Метод поликроссов в селекции растений и его теоретическое обоснование // В кн.: Генетические основы селекции гетерозисных популяций.- Минск. 1971. - С.3-20.

333. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина J1.A. Диаллельный анализ в селекции растений. // Минск: Наука и техника. 1974. - с.5-20.

334. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений // М.: Колос. -1968.

335. Ушаков A.A. Разработка методов оценки исходного селекционного материала белокочанной капусты и редиса на устойчивость к сосудистомубактериозу и альтернариозу в Нечернозёмной зоне России: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 2000. — 20 С.

336. Фадеева Т.С. Значение гетерозиготности и онтогенетических адаптации в сохранении сортов-клонов земляники. // В кн.: Исследования по генетике. -1964.-в. 2.-С. 111 120.

337. Фадеева Т.С., Нарбут С.Н. Значение эффекта гетерозиса в сохранении у (с.-х.) растений сортовой типичности. // Вестн. Ленингр. ун-та. 1965. -№15. -Серия биологии, вып.З. - С. 128-138.

338. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. // Изучение внутривидовой изменчивости природных форм вида Fragaria vesca L. // Вестн. Ленингр. ун-та. 1966. - №21. - С.126-135.

339. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. IV. Параллелизм наследственной изменчивости и его генетическая обусловленность // В кн. : Исследования по генетике. 1967. - Т. 3. - С. 77 - 96.

340. Фадеева Т.С, Нарбут С.Н. Генетические типы сортов и особенности чистолинейных сортов. // Вестн. Ленингр.ун-та. 1969. - №21. - биология, вып.4. - С. 123-131.

341. Фадеева Т.С. и др. Генетическая структура сортов популяций и синтетических популяций. // В кн.: Проблемы современной биологии. Тр. Петергофского биол. Ин-та.: Л. 1970. - в 20. - С. 175-190.

342. Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий скороспелой белокочанной капусты. // Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА, 1986. - 12с.

343. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа. // М.: Колос. -1980. 207с.

344. Федин М.А. Гаметоциды (стерилянты) и селекция на гетерозис растений. // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - №9. - С.3-5.

345. Фёдоров П.С. и др. Получение и изучение автофертильных линий у ржи. // В ich.: Использование насыщающих скрещиваний и самонесовместимости в селекции сельскохозяйственных растений.- Киев. 1975. - С. 132-139.

346. Федорова М.И., Кущ A.A. Беспересадочное выращивание маточников выгодно //Картофель и овощи, 1990, № 1, С.39

347. Федулова А.П. Длительность стадии яровизации и селекция на скороспелость и нецветушность капусты в Северо-Западной зоне РСФСР. // Автореф. канд. дисс- Л.: ВИР. 1957. - 16с.

348. Фотын И. Использование гетерозиса в растениеводстве. // В ж.: Вестник с.-х. Науки. 1967. - №3. - С.53.

349. Харламов Д.М., Колесников И.М. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий брокколи (Brassica oleracea var. cymosa duch.) по продуктивности. // Докл. ТСХА. -1998. вып.269. -С.183-190.

350. Харламов Д.М. Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий брокколи. // Автореф. дис. канд.с.-х. наук М.:МСХА. - 2000. - 19с.

351. Химич P.E. Гетерозис у капусты. // В сб.: Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. М. - 1935. - вып.1. - с.63-81.

352. Хотылева Л.В. Принципы и методы селекции на комбинационную способность // В сб.: Селекция гибридной кукурузы. Минск: Наука итехника. -1965. С.3-80.

353. Хотылева JI. В., Тарутина JI. А. Взаимодействие генотипа и среды: Методы оценки. Мн. 1982 24 С.

354. Хохорина Е.Ф., Сергеев С.К., Лихоманова М.А. Методика оценки урожая гетерозисных гибридов капусты. // Тез. докл. Междунар. симпоз. "Гетерозис сельскохозяйственных растений".-М., 1997.- С. 165 -166

355. Чайлахян М.Х. Гормональные регуляторы цветения растений // Физиология растений, 1976, т.23, вып.6, С.1160-1173

356. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н. Гиббереллиноподобные вещества и яровизация растений // Физиология растений, 1962, т.9, № 1, С.21-31

357. Черемисина Е.Д. Устойчивость белокочанной капусты к сосудистому бактериозу и фузариозу.// Бюл. ВИР. Л., 1980. - Вып. 101. - С. 66 — 68

358. Чернышова H.H. Биологические особенности и исходный материал для селекции капусты белокочанной в Западной Сибири // Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. М.,1998.- 25 С.

359. Чирков В.И. Китайская капуста. Лениздат, 1943. 16 с.

360. Чулкова Е.И. Методы и результаты создания сортов белокочанной капусты в Белоруссии // В сб.: Пути повышения урожайности овощных культур. -Минск. 1972. - вып.2. - С.3-9.

361. Шахбазов В.Г. Динамический аспект изучения природы гетерозиса.// В сб.: Селекция и семеноводство.: Киев. 1989. - вып.67. - С.64-67.

362. Шестакова Е.В. Интродукция дайкона в условиях Нечернозёмной зоны России: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 1995. - 23 С.

363. Шишани А.Ш. Биологические особенности формирования семян и приемы повышения семенной продуктивности цветной капусты. Автор, канд.дисс., М., 1982, 16 с.

364. Широков В.П. Влияние некоторых микроэлементов и их сочетаний на урожай, сроки созревания и химический состав капусты. // Докл. ТСХА.- 1957.- Вып.28.- С.83-87.

365. Шманаева Т.Н., Литвиненко М.В., Воронцова Н.Ф., Попова Т.Л. Снижение содержания нитратов в овощной продукции. // Тр. / ВНИИССОК. М.,1988. - Вып. 26. - С.114 - 120

366. Эдельштейн В.И. Стадийное развитие в яровизации овощных культур.Плодоовощное хозяйство 1936,№ 7, с. 14-20.

367. Эдельштейн В.И. Овощеводство. М.: сельхозизд, 1953г.,с.448.

368. Эдельштейн В.И., Сукорцева К.Д. Получение семян двулетних овощных культур в один год // Плодоовощное хозяйство, 1935г., №4,С. 14-20.

369. Эдельштейн В.И. О площадях питания овощных культур. Сельское хозяйство Подмосковья, 1960, №3, С. 8-9

370. Attia M.S. Produc. Amer.Hort.Sci., 1950,vol, 56, p.369-371

371. Bannerot H. Boulidard Y. and Temp J. Transfer of cytoplasmic male sterility from Raphanus sativus to Brassica oleracea/fProc. EUCARPIA Meeting Cruciferae. Dundee. 1974. P. 52-54.

372. Buczacki S. T. et al. Study of physiologic specialization in Plasmodiophora brassicae: proposals for attempted rationalization trough an international approach. // Trans. Br. my col. Soc. 65. 1975. - P. 295 - 303.

373. Buczaki S.T. et al. An analysis of some effects of light and soil temperature on clubroot disease. // Ann. Appl. Biol. 88. -1978. - P.229-238.

374. Brouwers T. Schietresistente Chinese kool opent weg naar energiebesparing in glasteel // Boer Tuinder, 1980. -34.- 1687. 56-57.

375. Fu T.D. Production and research of rapeseed in the People's Republic of China//Eucarpia Cruciferae Newsletter. 1981. P. 6-7.

376. Clayton A. Brusselssprouts breeding. // Horticultura industiy: Tombreedge. -1978.-36p.

377. Crete R. Worldwide importance of clubroot// Clubroot Newsletters. 1981. -№11.1. P.6-7.

378. Crow I.F. Alternative hypotesis of hybrid vigor. // Genetics. 1948. - № 33. -5p.

379. Davenport C. B. Degeneration albinism and inbreeding. // Science. 1908. -V. 28.-P. 454-455.

380. Elers B., Wibe HJ. Wann schosst der Chinakohl // Cemuse, 1983, 19.-9. 320322. •

381. Demarly Y. Quelques donnees nouvelles en amelioration des plantes. // Agron. Trop. (France). 1974. - v. 39. - № 9. - P. 871 - 891.

382. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. //Heredity. 1956a. - v. 10. - № 1. - P. 31-50.

383. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to dialel crossing sistems. // Austrl. Jou.of Bio.Sci. 1956 b. - v.9. - № 4. - 463 p.

384. Eguchi T. Influence of nitrogenous fertilizer applied at different stadyes of grownt on seed production in cabbage and Chinese cabbage // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.-1960.- v.76.-p.425-435.

385. Hageman R.H., Leng E.R., Dudley J.W. A biochemical approach to corn breeding. // Advan. Agron. 1967. - vol. 19. - P. 45 - 86.

386. Haruta T. Studies on the genetic M3chanism of self- and cross-incompatibility in Cruciferous vegetables. // Ress.Bull.Takii PI. Breed. Sta. Kioto. 1962. -№ 2.-169 p.

387. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross. // Biometries. 1954a. -№10.-235 p.

388. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. // Genetics. 1954b. - № 39. - P.789-809.

389. Howard H.W. Self-incompatibility in polyploid forms of Brassica and Rap-hanus. // London: Nature. №149. - 1942. - P. 302 - 303.

390. Jinks J., Hayman B. Analysis of diallel crosses. // Maize Genetics Cooper. News Letter. 1953. - № 27. - 48 p.

391. Jinks J. The analysis of continious variation in a diallel cross of Nicotiana rustica varieties. // Genetics. 1954. - №39. - 767 p.

392. Jinks J. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses // Heredity. 1955. - №9, №2. - P.223-238.

393. Johnson A.G. Factors affecting the degree of selfin compability in inbreed lines of Brussels sprouts. // Euphytica. 1971. - v.20. - №4. - P.561-573.

394. Ignatov A., Vicente J.G., Conway J. et al. Identification of Xanthomonas campestris pv. campestris races and sources of resistance/ISHS Symposium on Brassicas. 10th Crucifer Genetics Workshop. 1997, P. 215.

395. Ignatov A., Kuginuki Y. and Hida K. Vascular stem resistance to black rot in Brassica oleraceal'/Canadian Journal of Botany. 1999, 77(3). P. 442-446.

396. Kakizaki Y. Studies on the genetics and physiology self- and cross-in compatibility in the common cabbage (Brassica oleracea L. var capitata). // Jap. Journ. Bot. 1930. - v. 5. - P. 133 - 208.

397. Kanno T., Hinata K. An electron microscopic study of the barrier against pollentube growth in self-incompatible cruciferae // Plant cell physiol. 1969. -V. 10.-№1.-P.213-216.

398. Konvicka O. Skladovatelnost zeli Ljisteni korelacnich vztanu mezi skladovatelnosti a jinymi vlastnostmi. / Rostlinna vyroba.- Praha.-1957.'-№6.

399. Korpela S. The influence of honeybee pollination onturip rape (Brassica campestris L.) yield and yield components ( Ann.agr. fenn., 1988,27, № 4, S. 284-285

400. Larckom J. Fj hybrid brassicas. // Garden J. R. Hortic. Soc. 1983. - v.108 -№6. -P.225-228.

401. Lang A. Physiology of flower formation/ Enciclopedia of Plant physiology. Berlin, Heidelberg, Springer, 1965, V. 15, № 1, S. 1380

402. Lawson J., Williams W. Environmental and genetic effects on pseudo-incompatibility in Brassica oleracea in relation to the production of hybrid seed. // J. Hortic. Sei. -1976. Vol. 51. - N. 3. - P. 359-365.

403. Legde G. Bedeutung der kohlhernie (Plasmodiophora brassicae Wor.) bei conzen triertem rapsanbau. // Nachrichtenblatt fur den Pflanzenschutz in der DDR.1981.-P. 252-253.

404. Lewis D. Competition and dominance of incompatibility alleles in diploid pollen. //Heredity. 1. - 1947. - P. 85 - 108.

405. Lewis D. Gene environment interaction. A relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability. // Heredity. - 1954. - v.8. -3. -P.333-356.

406. Li C.W. The origin, evolution, taxonomy and hybridization of Chinese cabbage. // Chinese cabbage, Proc. of the first Intern. Symposium. Shanhua, Taiwan, China.-1981.- P. 212-218.

407. Loquist J. et al. Topcross versus SI line performance in corn. // Crop.Sei. -1964-V.4- P.580-584.

408. Maini N.S. Int J. Genet. Plant Breed., 1964, vol. 24, № 1, p.60-61

409. Mather K. Biol. Revs. 1942. - 43. - P. 309-336.

410. Mather K. Genetical control of stability in development // Heredity. 1953. -v.7.-№l-2.-P.297-336.

411. Mather K. The genetical basis of heterosis. // Proc. Roy. Soc. 1955. -vol.144.-№ 915.-P.143-150.

412. Mather K. et al. Genotypes environment interactions. The effect of the background genotype // Heredity. 1976. - v.36. - №1. - P.41-48

413. Mattusch P. Anfälligkeit von Herbst und Stoppelruben. // Gegen den erre-ger der kohlhernie (Plasmodiophora brassica) nachrichtenblatt Deutscher Pflan-senschutzdienst. // 1976. - 28. - P. 145-147.

414. Mercy S.T. Studies on pollen germination and tube growth of the incompatible pollination of strain Kampur, Lotni Kampur, Lotni belonging to Brassica campestris L. // Agr.Res J.Kerala. 1974 - v. 12. - 2. - P. 117-119.

415. Monteiro A., Gabelman W.H., Williams P.H. Use of sodium chloride solution to overcome self-incompatibility. // Hort. Sei. 1988. - Vol. 23. - N.5.- P. 876-877.

416. Naiki T., Kageyama K., Tanahashi K., Ikegami H. The relationship between root hair infection and club formation in Chinese cabbage // Chinese cabbage: Proceeding of the 1-st international symposium. Taiwan: N.S.Talekar&T.D.

417. Griggs, AVRDC. 1981. -P.91-104.

418. Nakanishi T. et al. An effective time for C02 gas treatment in overcoming self-incompatible cabbage in Brassica // P. L. Coll. Ph. 1973. - v. 14. - P.837-873.

419. Nishi S. Proc. Of the 17-th Intern. //Yjrt. Congr. Vol.3. - 1966.

420. Nishi S. Fj seed production in Japan. // Proc. of the 17th Intern. Congr. -1967.-V.3.-P.231-259.

421. Nishio T., Hinata K. (Tohoku). Analysis of S-specific proteins in stigma of Brassica oleracea L. by isoelectric focusing // Heredity. 1977. - v. 38. - № 3. -P. 391-396.

422. Novak V., Urbanovska J. Zhodnoceni dvouletino a triletino semenarskeno cyklu ozime hiavkove kapusty (Brassica oleracea L. convar. capitata (L.) Alif. Var. sabauda (L) ek. Arkta (Bull. Vyzk.Slech. Vst. Zelin/ Olomouc., 1988, 32, S. 314).

423. Nieuwhof M. Male sterility in some cole crops//Euphytica. 1961. 10. P. 351356.

424. Nieuwhof M. Identity test of Ms-genes of Brussels sprout and cauliflower//Euphytica, 1968, v.17, 2. P. 202-206.

425. Ogura H. Studies on the new male sterility in the Japanese radish with special reference to utilization of this sterility toward the practical raising of hybrid seeds//Mem. Fac. Agric. Kagoshima Univ. 1968, v. 6, P. 39-78.

426. Ockendon DJ., Currah L. Breeding structure of a highly selected cultivars of cabbage (Brassica oleracea var. capitata) // Heridity. -1977. Vol. 42, N.3. - P. 373-379.

427. Ockendon D.J. et al. Breeding structure of a highly selected cultivar of cabbage. //

428. Heredity. 1979. - v.42. -№3. - P.373-379.

429. Ockendon DJ. On s-allele survey of cabbage // Euphytica. 1982. - v.31.- №2.-P.325-331.

430. Opena R.T., Lo S.H. Briding for heat tolerance Chinese cabbage. // Chinese cabbage. Proc. Of the first intern. Symp., Asian vegenable research and development center, Taiwan, China.- 1981.

431. Pearson O.H. Observation on the type of sterility in Brassica oleraceae var.capitata. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1929. - v.26. - №1. - P.34-38.

432. Pearson O.H. The influence of inbreeding upon the season of maturity in cabbage //Proc.Amer.Soc.Hortic.Sci. 1931. - v.28. - P.359-366.

433. Pearson O.H. Breeding Plants of the cabbage group // Calif. Agr. Exp. Sta. Bull. -1932. P. 532-674.

434. Pearson O.H. Dominance of certain quality characters in cabbage // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sei. 1934. -v.31. -P. 169-176.

435. Renard M., Delourme R., Vallee P. et al. Hybrid rapeseed breeding and produetion//Proc. Int. Symp. on Brassicas. Acta. Hort. 459, ISHS 1998. P. 291295.

436. Roemer Th. Uber Die Befinchtungsverhaltnisse verschiedener Former des Garnenkohls // Zeitschr.: Pflanzenzucht. 1916. - Bd. IV. - h. 11.

437. Roggen H.P. et al. Breaking incompatibility of Br.oleraceae L. by stell brush polination //Biophytica. 1972. - v.21. - №3. - P.424-425.

438. Roggen H. P., Dijk van A J. Electric aided and bud pollination: Which method to use for self-seed production in cole crops (Brassica oleracea L.) // Euphytica. 1973. - Vol. 22. - №2. - P. 260-263.

439. Roggen H.P., Dijk van A J. Thermally aided pollination: a new method of breaking self-incompatibility in Br.oleraceae L. // Euphytica. 1976. - Vol. 25. -№ 3.- P. 643-646.

440. Roggen H.P. Twee nieuwe manieren on de zelf-incompatibiliteit bij kool-gewassen opte helfen: ervaringen met de thermische en RPG bestuivingstech-nieken. // Zaagbelangen's.: Gravenhage. 1976. - v. 30. - № 2. - p. 50-51.

441. Roggen H.P. Incompatibility // Newsletter.: Wageningen. 1979. - № 10. -P. 132-133.

442. Rowe R.C. Evaluation of radish cultivars for resistance to clubroot (Plas-modiophora brassicae) race 6 for midwestern. // US. Plant Dis. №64. -1980. -P.462-464.

443. Sampson D.R. The genetics of self- and cross-incompatibility in Br.oleraceae. // Genetics. 1957. - v.42. - №3. - P.253-263.

444. Sampson D.R. The genetics of self-incompatibility in the radish // J. Heredity. -1957b. Vol. 48. - N. 1. - P. 26-29.

445. Sampson D.R. A second gene for hairs in Brassica oleraceae and its tentative location in lineage group 4. // Canad. J.Genetics and Cytol.: Ottawa. 1978. -v.20. -№1.- P.101-109.

446. Shull G.H. A pure-line method of corn breeding // Amer.Breeders As-soc.Rep. // 1908.-№4.-P.296-301.

447. Shull G.H. Hybridization MOthods in corn breeding // Rept. Amer. Breed. Mag. -1910.-V.I.- P. 98-107.

448. Shull G.H. Uber Die Heterozygotie mit Pucksicht auf den praktischen Zuch-tungs-erfolg. // Beitr. Zur Pflanzenzucht 1922. - Bd. 5. - № 192. - P. 134.

449. Shiga T. and Baba S. Cytoplasmic male sterility in rape plant (Brassica napus L.)//Jpn. J. Breed. 1971. v. 21 (suppl. 2) P. 16-17.

450. Shiga T. and Baba S. Cytoplasmic male sterility in oilseed rape Brassica napus L. and its utilization to breeding//Jpn. J. Breed.-1973. 23. P. 187-197.

451. Singh J., Singh B. Heterosis and combing ability stadies in Radish. // Journal of reseach. Punjab agricultural University, Ludhiana. 1984. - №21 (2). - P. 174179.

452. Sprague G.F., Tatum L.A. General versus specific combining ability in singlecrosses of corn. // J. Amer. Soc. Agron. 1942. - v.34. - №4. - P.923-932.

453. Stout A.B. Fertility in Cichorium intibus. The sporadic occurence of self-fertileiplants among the progeny of self-sterile plants. //Amer. J. Bot. 1917. -v.4. -P.375-395.

454. Stout A.B. Pollen-tube behaviour in Brassica pekinensis with reference to self-incompatibility in fertilisation // Amer. J. Bot. 1931. - V. 18. - № 3-4. -P. 686695.

455. Swamp V. Sharma B. Inheritance of some quantitative characters in cabbage. // Ind. J. Genet. Plant Breed. 1965. - v.25. - №1. - P.57-64.

456. Tatebe T. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in Japanese radish//J.Hort.Assoc.Japan. 1944. - v.15. -№1. -P.61-73.

457. Tatebe T. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in Japanese radish. II. Breakdown of self-incompatibility by chemical treatM3nts // J. Hortic. Assoc. Jap. 1968. - Vol. 37. - N 3. - P. 227-230.

458. Thompson K.F. Self-incompatibility in marrow-stem cale (Brassica ol-eraceae var. acephala) Demonstration of a sporophytic sistem // J.Genet. -1957.-v.55.-№l.- P.45-60.

459. Thompson K.F. Breeding better kales // Agriculture (London). 1959. -Vol. 65.-N5.-P. 487-491.

460. Thompson K.F., Howard H.W. Self-incompatibility in marrow-stem kale (Brassica oleracea var. acephala). 2. methods for the recognition in inbred linesof plants homozygous for s-alleles. // J. Genetics. 1959. - V. 56. - N.3. - P. 325-340.

461. Thompson K.F. Breeding problems in marrow-stem kale T. B. // dtsch. Akad. Landw Wiss Berl. № 32. - 1960. - S. 117 - 128.

462. Thompsom K. F. Triple-cross hybrid kale // Euphytica. 1964. - Vol. 13, N.2.-S. 173-177.

463. Thompson K.F. et al. Identical s-alleles in different botanical varieties of Brassica oleraceae // Natura 1965. - v.208. - 5007. - S.306-307.

464. Tompson K.F. Cytoplasmic male sterility on oilseed rape//Heredity. 1972. vol. 29. P. 253-257.

465. Van der Planck I.E. Disease resistance in plants-; // 2ed. Orlando est.: Acad.Press. - 1984. -XIV. - 194 c.

466. Visser D.L. et al. Classification of s-alleles by their activity in s-heterozigotas of Brussels sprouts (Br.oleraceae var.gemmifera (D.C.)). // Euphytica. 1982. -v.31.-№3.-P. 603-611.

467. Voorips R. E. Plasmodiophora brassicae: aspekts of pätogenesis and resistance in Brassica oleracea. //Euphytica. 1995. - v.83. - P.139-146.

468. Voorips R. E. et al. Genetic analysis of resistance to clubroot (Plasmodiophora brassicae) in Brassica oleracea. 1. Analysis of symptom grades. // Euphytica. -1997.-V.93.-P.31-39.

469. Watson A.G. et al. Posible gene centers for resistance in the genus Brassica to Plasmodiophora brassicae // Economic Botany. 1969. - №23. - P.245-252.

470. Williams P.H. A system for the determination of races of Plasmodiophora brassicae that infect cabbage and rutabaga. // Phytopathology №56. - 1966. -P.624-626.

471. Yang D.G., Tarja N., Unto T., Serro P. Maintenance of male sterile germplasm in Brassica rapa by in vitro propagation // Agricultural and food Science in Finland.- 2000.- V.9 P. 231-238

472. Yoshikawa H., Buczacki S.T. Clubroot in Japan: Research and problems. // Rev. Plant Pathol. №57. - 1978. - P.253-257.