Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изучение самонесовместимых инбредных линий и создание F1 гибридов капусты краснокочанной

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение самонесовместимых инбредных линий и создание F1 гибридов капусты краснокочанной"

на правах рукописи

КРУГЛОВА Наталия Андреевна

ИЗУЧЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ И СОЗДАНИЕ Г, ГИБРИДОВ КАПУСТЫ КРАСНОКОЧАННОЙ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 7 ВИЗ 2311

МОСКВА-2010

4842833

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева.

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Лежнина Алла Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Бондарева Людмила Леонидовна

кандидат сельскохозяйственных наук, Тарасенков Иван Илларионович

Ведущая организация - Российский Государственный

Аграрный Заочный Университет

Защита диссертации состоится февраля 2011 г. в«// » часов на засе-

дании Диссертационного совета Д 220.043.01 при Российском государственном аграрном университете - МСХА им. К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязева, д. 49.; тел/факс 8 (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева.

Автореферат разослан » декабря 2010 г. и размещен на сайте университета www.timakad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

Маланкина Е. Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Краснокочанная капуста принадлежит к тому же ботаническому виду, что и белокочанная капуста, имеет единое с ней происхождение. Однако в России она распространена значительно меньше, поскольку используется преимущественно в свежем виде, а также для маринования и квашения.

Капуста краснокочанная богата витаминами, незаменимыми аминокислотами, углеводами, клетчаткой, минеральными солями и фитонцидами. Особая ценность состоит в содержании в ней антоцианов, которые не только придают листьям фиолетово-красную окраску, но и обладают антиоксидантными и антирадиационными свойствами. Кроме того, эта культура отличается высокой лежкостью и плотностью кочана, благодаря чему является прекрасным источником витаминов в течение осенне-зимнего периода.

В последнее время многие селекционные фирмы в сортименте овощных культур отдают предпочтение р! гибридам, которые обладают несомненными преимуществами перед традиционными сортами. В Госреестре селекционных достижений РФ представлены в основном Р] гибриды краснокочанной капусты зарубежной селекции. В связи с этим весьма актуальным является расширение сортимента краснокочанной капусты за счет создания высокоурожайных, выровненных р! гибридов отечественной селекции с высокими товарными качествами различных сроков созревания, устойчивых к фузариозному увяданию.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение особенностей наследования основных хозяйственно-ценных признаков у ин-бредных лщний краснокочанной капусты, оценка комбинационной способности и подбор пар для создания Р, гибридов разного срока созревания, генетически устойчивых к фузариозному увяданию.

Исходя из этого, в задачу наших исследований входило:

1. Изучить особенности наследования хозяйственно-ценных признаков ин-бредных линий краснокочанной капусты и характер действия генов при контроле признаков у гибридов Рь

2. Определить корреляционные связи между признаками самонесовместимых линий и их общей комбинационной способностью.

3. Изучить устойчивость родительских линий к фузариозному увяданию.

4. Изучить биологические признаки семенных растений родительских линий и оценить сочетаемость линий при семеноводстве.

5. Выделить наилучшие гибридные комбинации.

6. Провести биохимический анализ перспективных Р] гибридов.

сорта и Р) гибриды. Предметом исследования являлись общая и специфическая комбинационная способность линий, особенности наследования хозяйственно-ценных признаков и устойчивости к фузариозному увяданию, морфологические и биологические признаки линий и Б] гибридов в зависимости от генетических особенностей.

Научная новизна. Впервые проведена оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий капусты краснокочанной в системе полных диаллельных скрещиваний. Установлен характер наследования основных хозяйственно-ценных признаков у родительских линий. Изучена устойчивость самонесовместимых инбредных линий к фузариозному увяданию. Определена сочетаемость родительских линий капусты краснокочанной по основным семеноводческим признакам.

Практическая ценность работы. Выявлены самонесовместимые ин-бредные линии с высокой ОКС по скороспелости, урожайности и другим хозяйственно-ценным признакам. Выделены источники устойчивости к фузариозному увяданию. Установлена оптимальная сочетаемость родительских линий по основным семеноводческим признакам. Выделены перспективные гибридные комбинации, превосходящие районированные сорта и гибриды по урожайности и качеству товарной продукции. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений РФ два гибрида: Бенефис - № 9154635 и р1 Ограда-№9154821.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1) Особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимыми линиями капусты краснокочанной, характер действия генов при контроле признаков у ?! гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в селекции Р] гибридов.

2) Выделение источников устойчивости к фузариозному увяданию и создание устойчивых линий капусты краснокочанной.

3) Создание наиболее перспективных для условий Нечерноземной зоны России Р] гибридов капусты краснокочанной с важнейшими хозяйственно-ценными признаками (скороспелость, устойчивость к фузариозному увяданию).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа подготовлена на основании обобщения результатов исследований, выполненных автором самостоятельно. Планирование, закладка и проведение экспериментов, анализ полученных материалов и статистическая обработка результатов исследований выполнены автором лично.

Апробация результатов исследования. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Международной научно-практической конференции «Агротехнологии XXI века» РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Мо-

сква, 2007 г.), на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной выдающимся педагогам Петровской академии РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2008 г.), на Международной ежегодной научно-практической конференции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2009 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано пять статей, две из которых в рекомендованном ВАК журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследований, результатов исследования, выводов, рекомендаций научным учреждениям, списка литературы и приложений. Работа содержит 42 таблицы, 8 рисунков. Список литературы включает 292 источника, из них 117 на иностранных языках. Приложения содержат 17 таблиц и 11 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. В данной главе представлен анализ научной литературы по изучаемым вопросам.

2. Условия, материал и методика исследований. Исследования проводили в 2007-2009 гг. на Селекционной станции им. H.H. Тимофеева в условиях зимних остеклённых, весенних плёночных теплиц и в открытом грунте.

Материалом исследований в 2007 году служили 156 F] гибридов, полученных в результате скрещивания по полной диаллельной схеме 13-и самонесовместимых линий капусты краснокочанной 3-5-го поколения инбридинга. Стандартом являлся отечественный сорт Гако 741.

Посев проводили 19 апреля в кассеты в условиях пленочной теплицы. В открытый грунт рассаду высаживали 16 мая по схеме 70x50 см. Опыт закладывали методом рендомизированных повторений в 3-х кратной повторности по 10 растений в каждой. Агротехника - общепринятая.

Уборку урожая проводили в период технической спелости кочанов. При уборке учитывали массу, диаметр и высоту кочана, высоту внутренней и наружной кочерыги, размер розетки листьев. Учет указанных признаков вели отдельно по каждому растению.

Анализ комбинационной способности родительских линий выполнен по Гриффингу (Griffing, 1956). Для оценки эффектов взаимодействия генов при контроле анализируемого признака использовали методы графического и дисперсионного анализа диаллельных таблиц по Хейману (Мазер, Джинкс, 1985; Hayman, 1954).

В 2008 году материалом исследований являлись 36 перспективных Fi гибридов капусты краснокочанной, существенно превзошедших показатели

персионного анализа диаллельных таблиц по Хейману (Мазер, Джинкс, 1985; Наушап, 1954).

В 2008 году материалом исследований являлись 36 перспективных р! гибридов капусты краснокочанной, существенно превзошедших показатели стандартов в 2007 году. В качестве стандарта использовали отечественный сорт - Гако 741 и Б1 гибриды - Лектро, Примеро зарубежной селекции и Авангард отечественной селекции.

Посев проводили 21 апреля в кассеты. В открытый грунт рассаду высаживали 19 мая, схема посадки 70x50 см. Опыт закладывали методом рендоми-зированных повторений, в 3-х кратной повторности по 10 растений в каждой. Агротехника в опыте - общепринятая.

Уборку урожая проводили в период технической спелости кочанов. При уборке учитывали все вышеуказанные признаки.

В 2009 году с целью изучения реципрокных различий в исследование включили 16 наилучших реципрокных Б] гибридов, выделившихся по результатам испытания в 2008 году.

Экспериментальные данные 2008-2009 гг. подвергались математической обработке методом дисперсионного анализа с использованием статистической программы Б^аг. Реципрокный эффект рассчитывали по формуле (Турбин и др, 1966):

гу=(ХгХл)/2

Гу - реципрокный эффект при скрещивании 1-й и .¡-й линий;

Ху- величина признака у гибрида Б] между ¡-й и]-й родительскими линиями;

Х],- - величина признака у гибрида Р) между ^й и 1-й родительскими линиями.

Сочетаемость линий по семеноводческим признакам определяли на семенных растениях, выращиваемых в зимней теплице. Агротехника выращивания семенников общепринятая.

Оценку селекционного материала на устойчивость к фузариозному увяданию проводили на искусственно зараженном инфекционном фоне Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева в условиях зимней теплицы в 2008-2009 гг. Материалом исследований служили 11 самонесовместимых инбредных линий краснокочанной капусты, полученных путем инбридинга и отбора фузариозо-устойчивых растений в 3-х поколениях инбридинга и 2 линии (АутЗ-ф79 и Ак15уф4-11), полученные гибридизацией с фузариозоустойчивыми линиями, беккроссированием, инбридингом и отбором фузариозоустойчивых растений. Поражение фузариозом учитывали визуально в фазе 5-6 настоящих листьев. Устойчивые к фузариозу растения высаживали в открытый грунт, а затем в теплицу для дальнейшей работы.

Результаты исследований

3. Комбинационная способность и наследование хозяйственных признаков у самонесовместимых инбредных линий капусты краснокочанной.

3.1. Продолжительность вегетационного периода F] гибридов, комбинационная способность и наследование признака у самонесовместимых родительских линий.

В наших исследованиях выявлены значительные различия по продолжительности вегетационного периода: у родительских линий она варьировала от 130 у Хак1 до 159 суток у № 5-6; у гибридов Fi от 120 (ХакЗхКаг1) до 161 суток (ВитЗхПрм2). У стандарта Гако 741 продолжительность вегетационного периода составила 148 суток. Самые урожайные гибридные комбинации ХакЗхРд8, Ак15хПрм2 и Мтр2хХакЗ, были более скороспелыми по сравнению со стандартом Гако 741 на 27,25 и 26 суток соответственно (табл. 1).

Большой размах варьирования по продолжительности вегетационного периода говорит о возможности создания гибридов различных сроков созревания, что позволит разработать конвейерное выращивание и потребление продукции.

Высокие эффекты ОКС отмечены у линий ВитЗ и №5-6, минимальные - у линий Мтр2, Рд8 и Хак1, поэтому их следует использовать для селекции на скороспелость. Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний варьировали в пределах от -12,0 (ХакЗхВитЗ) до 14,8 суток (Прм2хКрс2).

У наиболее скороспелых гибридов скороспелость обусловлена высокими отрицательными эффектами ОКС, например, у гибрида ХакЗхРд8: хй=121 сут., gi=-2,5 сут., gj=-6,0 сут., Sjj=l,l сут.; или максимальным отрицательным ОКС одного из родителей, как у гибрида Хак2хРд8: Хц=122 сут., &=0,1 сут., gj=-6,0 сут., Sij=l,7 сут.

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Эффекты доминантных генов в исследуемом материале одно-направлены, а гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. Специфичные для комбинаций скрещивания аллельные и неаллелъные взаимодействия генов играют важную роль в контроле признака.

Расположение линии регрессии ниже точки начала координат свидетельствует о сверхдоминировании (рис. 1). Анализ взаимосвязи варианс (Vr) и ко-варианс родитель-потомок (Wr) говорит о присутствии эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих продолжительность вегетационного периода Fj гибридов. Коэффициент регрессии (Ь=0,53) значимо отличается от единицы, а линия регрессии отклоняется вправо от линии единичного наклона, то есть неаллельное взаимодействие обусловлено комплементарным эпистазом.

Бариансы и коЬариансн признака

Уг

N Нг иг

1 ЗО . 42 54.96

2 70 . 24 106. 12

3 67.45 109.36

4 -3.26 44.28

5 О. 36 65.75

6 35 . 80 123.43

7 -21.62 79.83

8 -15.86 20 . 79

9 -10. 18 15.63

10 55.28 ДО5. 50

11 Ю.23 7.84

12 2.89 42.44

13 50.54 42.35

Ср го. 94 62.94

линия еО наклона Иг = Ь*иг + а

а =-12.54 Ь = О.53

парабола Нг = ч/ Црхиг иР =1X3.94

№ - линия: 1 — АутЗ 2 - Ак15 3 -ВитЗ 4 — Каг1 5 - Крс2 6-ЛекЗ

7 - Прм2 8 -Мтр2 9 -Рд8 10 -№5-6 11 - Хак1 12 - Хай 13 -ХакЗ

Рисунок 1. Регрессия ковариаций родитель-потомок (\Уг) и вариаций потомков (Уг) самонесовместимых инбредных линий капусты краснокочанной по продолжительности вегетационного периода, 2007 г.

Продолжительность вегетационного периода Р1 гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические эффекты _родительских линий капусты краснокочаиной, сутки (2007 г.)_

Линии АутЗ Ак15 ВитЗ Каг1 Крс2 ЛекЗ Прм2 Мтр2 Рд8 №5-6 Хак1 Хак2 ХакЗ

АутЗ 142 127 160 134 130 143 130 130 117 143 130 140 143

Ак15 144 159 137 126 124 128 123 123 122 138 128 138 137

ВитЗ 143 146 133 143 150 159 161 136 137 160 123 152 121

Каг1 134 124 152 136 126 132 127 129 126 130 129 133 121

Крс2 134 134 140 143 143 140 143 143 123 143 128 122 128

ЛекЗ 134 134 156 130 127 159 127 127 124 136 124 127 143

Прм2 137 122 143 127 152 127 132 140 124 134 126 124 124

Мгр2 129 122 134 126 130 129 127 134 122 126 126 122 122

Рд8 133 121 134 130 126 133 131 124 134 126 124 135 130

№5-6 152 146 149 136 143 140 128 127 127 159 134 140 143

Хак1 128 129 127 125 125 126 123 126 123 126 130 135 124

Хак2 130 130 137 126 132 126 130 130 122 130 130 146 134

ХакЗ 129 132 135 120 123 140 126 129 121 130 127 140 137

НСР05(х) = 10,2; НСР05(ОКС) = 4,2; НСР05(МЭ) = 3,7

ОКС 3,2 -0,1 9,3 -2,2 1,5 2,7 -1,5 -4,3 -6,0 5,7 -5,9 ОД -2,5

мэ 0,1 -0,2 -2,0 0,2 -2,5 2,6 -0,3 3,8 -4,5 -3,4 0,9 3,9 1,4

Стандарт: Гако 741-148 суток

Низкий коэффициент корреляции между фенотипическим проявлением признака у линий (Хгг) и ОКС (г = 0,44±0,27) не позволяет нам проводить подбор пар для скрещивания по проявлению признака родительских линий.

3.2. Масса кочана Г] гибридов, комбинационная способность и наследование признака у самонесовместимых родительских линий.

Изучаемые генотипы существенно различаются по средней массе кочана: у родительских линий она варьировала от 0,4 (Крс2) до 1,0 кг (ХакЗ), а у гибридов от 0,6 (Крс2хПрм2) до 2,0 кг (Ак15хПрм2, ХакЗхРд8) (табл. 2).В целом по опыту средняя масса кочана у родительских линий составила 0,7 кг, у Б] гибридов - 1,4 кг. Изучаемые гибриды превосходили стандарт на 27 %, а родительские линии - на 50 %. Большие различия между родительскими линиями и Б, гибридами по продуктивности можно объяснить инбредной депрессией одних и гетерозисным эффектом других.

Анализ варианс комбинационной способности выявил существенные различия между родительскими линиями по общей (ОКС), специфической (СКС) комбинационной способности и реципрокным эффектам. Эффекты ОКС варьировали в пределах от -0,2 (ВитЗ) до 0,16 кг (ХакЗ). Высокими эффектами ОКС обладали линии Ак15, Хак1 и ХакЗ (перспективны для селекции на урожайность), низкими - АутЗ, ВитЗ, Крс2, Прм2, №5-6 и Хак2, а остальные линии занимали промежуточное положение. Наиболее высокой вариансой СКС отличались линии Прм2, Ак15 и Крс2, причём у линии Ак15 она сочеталась с высоким эффектом ОКС, что указывает на возможность получения гибридов с высоким гетерозисным эффектом по средней массе кочана.

На основании дисперсионного анализа по генетическим факторам установлено, что действие доминантных генов однонаправленное и распределены они между родительскими линиями неравномерно, в контроле признака присутствуют специфические неаллельные взаимодействия генов.

Графический анализ показал, что коэффициент регрессии \VrAVr значимо отличается от единицы и составил Ь=0,1. Это свидетельствует о сильных неал-лельных взаимодействиях. Высокие неаллельные взаимодействия не позволяют анализировать генетический контроль признака в рамках простой аддитивно-доминантной модели.

Между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у исходных линий выявлена слабая корреляционная зависимость (г=0,43±0,27), т.е. прогноз ОКС нельзя проводить по фенотипу.

Масса кочапа р! гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические эффекты родительских лнпий _капусты краснокочаиной, кг (2007 г.)_____

Ливии АутЗ Ак15 ВитЗ Каг1 Крс2 ЛекЗ Прм2 Мтр2 Рд8 №5-6 Хак1 Хак2 ХакЗ

АутЗ 0,9 1,4 1,3 1,4 1,1 1,3 1,3 1,6 1,2 1,1 1,5 1,1 1,5

Ак15 1,8 0,5 1,4 1,6 1,9 1,9 2,0 1,9 1,8 1,1 1,3 1,1 1,2

ВитЗ 1,4 1,6 0,6 1,2 0,8 1,1 0,9 1,2 1,3 0,7 1,6 1,2 1,4

Каг1 1,3 1,5 0,9 0,7 1,6 V 1,2 1,2 1,5 1,5 1,8 1,4 1,3 1,8

Крс2 1,1 1,3 1,2 1,5 0,4 1,3 0,6 1,0 1,7 1,3 1,5 1,6 1,4

ЛекЗ 1,0 1,5 1,1 1,6 1,3 0,7 1,6 1,3 1,5 1,3 1,9 1,4 1,7

Прм2 1,1 1,9 1,0 1,2 0,6 1,7 0,8 1,1 1,8 0,9 1,3 1,4 1,7

Мтр2 1,4 1,7 1,1 1,8 1,1 1,4 1,3 0,9 1,7 1,4 1,4 1,5 2,0

Рд8 1,2 1,4 1,2 1,1 1,2 1,4 1,3 1,4 0,7 1,5 1,6 1,2 1,4

№5-6 1,1 ' 1,6 0,8 1,3 1,2 1,4 1,2 1,3 1,3 0,6 1,3 1,3 1,5

Хак1 1,4 1,5 1,4 1,1 1,6 1,8 1,7 1,6 1,5 1,8 0,8 1,2 1,7

Хак2 1,1 1,3 1,0 1,3 1,2 1,9 1,2 1,2 1,6 1,1 1,1 0,5 1,1

ХакЗ 1,7 1,4 1,3 1,8 1,8 1,3 1,5 1,4 2,0 1,4 1,6 1,2 1,0

НСР05(х) = 0,4; НСР05(ОКС) = 0,1; НСР05(МЭ) = 0,1

ОКС -0,06 0,15 -0,20 0,03 -0,10 0,07 -0,05 0,05 0,07 -0,11 0,11 -0,12 0,16

мэ 0,00 -0,07 -0,06 -0,01 -0,03 0,03 0,02 -0,09 0,22 0,00 -0,06 0,03 0,01

Стандарт: Гако 741 - 1,1 кг

3.3. Диаметр кочана гибридов Fi, характер наследования признака и комбинационная способность самонесовместимых родительских линий.

Показатели диаметра кочана исходных линий находились в пределах от 8,7 (Крс2) до 13,8 см (Хак1); комбинаций скрещиваний - от 9,4 (№5-6хВитЗ) до 16,5 см (ХакЗхРд8). У стандартного сорта - Гако 741 этот показатель составил 13,8 см. Большинство (122) гибридных комбинаций были на уровне, а 32 уступали стандарту по данному признаку.

Высокие значения эффектов ОКС отмечены у линий Ак15, Хак1 и ХакЗ, средние - у линий Рд8, Мтр2 и ЛекЗ, а остальные линии характеризовались низкими эффектами ОКС. Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний варьировали в пределах от-2,1 (Прм2хКрс2) до 1,6 см (Прм2хАк15).

Анализ диаллельной таблицы по Хейману показал, что эффекты доминирования в анализируемом материале однонаправлены и распределены между линиями неравномерно. В генетическом контроле признака присутствуют специфические аллельные (сверхдоминирование) и неаллельные (эпистаз) взаимодействия генов, на что указывает графический анализ взаимосвязи ва-рианс (Vr) и коварианс родитель-потомок. Аддитивные и доминантные эффекты генов определяют различия линий по ОКС, а сверхдоминирование и комплементарный эпистаз - по СКС.

Коэффициент корреляции между эффектами ОКС по среднему диаметру и его фенотипическим проявлением у родительских линий (r=0,47 ± 0,27) не позволяет осуществлять подбор пар для скрещивания по фенотипу.

3.4. Высота кочана Fj гибридов, характер наследования признака и комбинационная способность самонесовместимых родительских линий.

Величина признака «высота кочана» варьировала: у родительских линий от 10,2 (Ак15) до 14,5 см (ВитЗ); комбинаций скрещиваний - от 11,0 (Крс2хПрм2) до 17,1 см (ВитЗхХак1); показатель стандарта Гако 741 составил 12,5 см. Гибриды превосходили стандарт по данному признаку на 17%, линии - на 16%.

Эффекты ОКС варьировали от - 0,7 до 0,7см. Максимальные эффекты ОКС отмечены у линий Ак15, ЛекЗ, №5-6 и ХакЗ, минимальные - АутЗ, Karl, Мтр2, Крс2, Рд8, Хак2. Величины эффектов СКС в комбинациях скрещиваний изменялись в пределах от - 2,01 до 1,63 см. Установлены различия между родительскими линиями по вариансам СКС.

Наиболее высокой вариансой СКС обладала линия №5-6 (1,0 см), близки к ней по значению линии Крс2 и ВитЗ. У линий, обладающих высокой вариансой СКС могут быть как низкие, так и высокие эффекты ОКС.

Дисперсионный анализ по генетическим факторам показал, что эффекты доминантных генов в исследуемом материале однонаправлены и распределены между линиями неравномерно. В генетическом контроле признака присутствуют аллельные и неаллельные взаимодействия полигенов, что подтверждает графический анализ взаимосвязи варианс потомков и коварианс родитель-потомок. О наличии сверхдоминирования свидетельствует расположение линии регрессии ниже начала координат. Коэффициент регрессии (Ь =0,43) значимо отличается от единицы, а наклон линии регрессии вправо от линии единичного наклона указывает на взаимодействие генов по типу комплементарного эпистаза.

Между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у исходных линий корреляционная зависимость отсутствует (г=0,17 ± 0,30) т.е. прогноз ОКС нельзя проводить по фенотипу.

3.5. Диаметр розетки листьев гибридов Р15 характер наследования признака и комбинационная способность самонесовместимых родительских линий.

Проведенные нами исследования показали значительные генотипиче-ские различия по диаметру розетки листьев: у родительских линий этот показатель варьировал от 40,8 (Ак15) до 77,8 см (ВитЗ), у гибридов Б) от 52,0 (Рд8хКаг1) до 84,7 см (ЛекЗхПрм2). У стандарта Гако741 этот показатель составил 64,9 см. Средний диаметр розетки листьев у родительских линий составил 59 см, у р1 гибридов - 70,4 см. Изучаемые гибриды превосходили стандарт на 9% и родительские линии - на 19 %.

Эффекты ОКС варьировали от - 3,0 см (Рд8) до 3,5 см (ХакЗ). Наибольшие величины ОКС имели линии ЛекЗ и ХакЗ, наименьшие - Рд8 и Хак2. Эффекты СКС изменялись от -10,84 до 10,67 см. Выявлены большие различия между родительскими линиями и по вариансам СКС. Наиболее высокой вариансой СКС обладали линии Ак15 (31,34 см) и Крс2 (39,98 см).

Существенные различия между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов выявлены дисперсионным анализом по Хейману, эффекты доминантных генов однонаправлены, а гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно.

Графический анализ взаимосвязи варианс гибридов (Уг) и коварианс родитель-потомок (\Уг) показал наличие сверхдоминирования и эффектов не-аллельного взаимодействия генов, контролирующих величину признака у Р| гибридов. Выявлено преобладание доминантных аллелей у линий №5-6 и ЛекЗ.

Коэффициент корреляции между ОКС по анализируемому признаку и его фенотипическим выражением у родительских линий имеет среднее положительное значение (r=0,47 ± 0,27), что говорит о невозможности подбора пар для скрещивания по фенотипу.

3.6. Высота наружной кочерыги F] гибридов, комбинационная способность и наследование признака у самонесовместимых родительских линий.

У исходных линий величина высоты наружной кочерыги варьировала от 9,9 (Мтр2) до 18,9см (№5-6), у комбинаций скрещиваний - от 10,3 (Мтр2 xKarl) до 19,4см (Хак1х№5-6). Показатель стандартного сорта Гако 741 составил 11,9 см. 37 гибридов превосходили стандарт по высоте наружной кочерыги, остальные находились на его уровне.

Эффекты ОКС изменялись от -0,9 (Мтр2) до 1,5см (№5-6). Максимальные величины ОКС имели линии №5-6 и Хак1. Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний варьировали в пределах от -1,94 (№5-6хМтр2) до 1,44см (Прм2хАк15). Выявлены существенные различия по аддитивным и доминантным эффектам генов; доминантные гены разнонаправлены и распределены неравномерно. Неаллельные взаимодействия генов, по данным дисперсионного анализа, существенны. Однако графический анализ свидетельствует о том, что они незначительны (Ь=1,0). В генетическом контроле признака преобладает неполное доминирование. Наибольшее количество доминантных аллелей имеют линии АутЗ, Ак15, Крс2, Мтр2 и Прм2, а рецессивных -линия №5-6.

Высокая корреляция между фенотипическим проявлением признака и ОКС (г= 0,72 ±0,21) свидетельствует о возможности прогнозирования ОКС по фенотипу.

3.7. Длина внутренней кочерыги F] гибридов, комбинационная способность и наследование признака у самонесовместимых родительских линий.

Длина внутренней кочерыги у родительских линий варьировала от 3,7 (Мтр2) до 7,8 см (Ак15), у гибридных комбинаций - от 3,4 (АутЗхКрс2) доЮ см (Ак15хРд8). В целом по опыту средняя длина внутренней кочерыги у родительских линий и Fi гибридов составила 5,5 см, у стандарта - 6,0 см. Следовательно, изучаемые гибриды по данному показателю были на одном уровне со стандартом и родительскими линиями.

Эффекты ОКС варьировали от -0,5 до 0,8см. Высокие величины ОКС отмечены у линий Ак15, Рд8 и Хак1, низкие - у АутЗ, Karl, Крс2, ЛекЗ и Мтр2. Эффекты СКС изменялись в пределах от -1,43 (ВитЗхАк15) до 2,05см

(Рд8хАк15). Максимальные вариансы СКС характерны для линий Ак15 и ВитЗ.

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов, причем преобладают доминантные эффекты генов. Кроме того, в изученном материале эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправлены и распределены они между линиями неравномерно. Максимальным количеством доминантных полигенов обладали родительские линии Хак2 и ХакЗ. В наследовании признака важное значение имеет неполное доминирование.

Учитывая среднее значение коэффициента корреляции между ОКС по длине внутренней кочерыги и его фенотипическим выражением (г = 0,55 ± 0,25), подбор пар для скрещивания нельзя осуществлять по фенотипу, без предварительной оценки ОКС.

3.8 Оценка эффектов ОКС родительских линий капусты красно-кочанной по основным хозяйственно-цепным признакам.

Для дальнейшей селекционной работы перспективными являются линии, сочетающие в себе высокие показатели общей комбинационной способности по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

Среди анализируемых нщи линий высокими положительными эффектами ОКС по совокупности признаков отличались линии: Ак15, ХакЗ (масса, высота и диаметр кочана, диаметр розетки листьев) и Хак1 (масса, диаметр кочана, высота наружной кочерыги). Эти линии следует использовать для селекции на урожайность. Высокие отрицательные значения ОКС по продолжительности вегетационного периода наблюдались у линий: Рд8, Мтр2, Хак1 и ХакЗ, которые являются перспективными для селекции на скороспелость. Причем у линий Хак1 и ХакЗ отмечено сочетание высоких эффектов ОКС по скороспелости и продуктивности, поэтому они представляют интерес в селекционной работе по созданию раннеспелых высокоурожайных гибридов.

4. Сочетаемость родительских линий капусты краснокочанной по семеноводческим признакам.

В 2008 г. в зимней теплице было проведено изучение тринадцати линий краснокочанной капусты, используемых в селекции Б] гибридов. На 10 семенных растениях учитывали высоту растений, начало цветения (15 % растений), массовое цветение и окончание цветения (75 % растений), окраску венчика цветков в баллах: 1 - светло-желтая; 2 - желтая; 3 - темно- желтая. При определении сочетаемости пар родительских линий по вышеуказанным при-

знакам считали несущественными различия в 3 суток по началу цветения, 5 суток по окончанию, а по высоте семенников не более 20 см.

Таблица 3

Характеристика родительских линий капусты краснокочанной по срокам цветения, _окраске венчика цветков и высоте растений (2008 г.)_

Линии Цветение, сутки Окраска Высота

начало конец венчика, балл семенников, см

Ах15 151 173 1 150

АутЗ 156 184 2 176

ВитЗ 153 177 2 176

Karl 153 179 2 205

Крс2 151 173 2 107

ЛекЗ 146 173 2 140

Мтр2 151 181 3 170

Прм2 144 173 2 160

Рд8 148 179 3 140

Хак1 151 173 3 178

Хак2 156 184 2 227

ХакЗ 156 181 1 160

№5-6 156 173 2 160

Результаты нашего исследования показали, что размах варьирования по началу цветения составил 12 суток, а по концу -11 суток и высоте семенных растений - 120 см (табл. 3). По окраске венчиков цветков выделились 3 группы родительских линий: у линии Ак15 и ХакЗ она была светло-желтой, у линий Мтр2, Рд8 и Хак1 темно-желтой, а у остальных - желтой.

Большие генотипические различия по изучаемым признакам обуславливают разную степень сочетаемости родительских линий при семеноводстве Fi гибридов. Так, сочетаемость родительских линий по одному признаку варьирует от 41 до 51 %, по двум - от 14 до 24%, по трем - от 8 до 10% и по всем четырем составляет лишь 4% (табл.4).

Интересно отметить, что линии, используемые при получении ценных по хозяйственным признакам гибридных комбинаций ХакЗхРдБ и ЛекЗхХакЗ, сочетаются только по двум и одному признакам соответственно. Вследствие этого при разработке технологии семеноводства данных гибридов необходим поиск приемов, устраняющих несочетаемость по изучаемым признакам.

Степень сочетаемости родительских линий по семеноводческим признакам (2008 г.)

Признаки Сочетаемость, %

1 - начало цветения 47

2 - конец цветения 51

3 - окраска венчика 41

4 - высота семенников 44

1+2 24

1+3 21

1+4 19

2+3 17

2+4 21

3+4 14

1+2+3 10

1+2+4 9

2+3+4 8

1+2+3+4 4

5. Оценка на устойчивость к фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans) линий капусты краснокочанной.

В последние годы наблюдаются большие потери урожая белокочанной капусты от эпифитотий фузариозного увядания. В Госсортреестре селекционных достижений РФ устойчивые гибриды капусты краснокочанной отсутствуют. В связи с этим весьма актуальны исследования по оценке селекционного материала капусты краснокочанной на устойчивость к фузариозному увяданию.

В исследованиях 2008 г. инбредные линии различались по степени восприимчивости, которая варьировала от 11 до 100 %. Причем стандартный сорт Гако 741 поражался полностью.

По степени восприимчивости исследуемые линии разделили на следующие группы: слабовосприимчивые (1-30 %), средневосприимчивые (31 -60 %), сильновосприимчивые (>60 %), восприимчивые (100 %) и полностью устойчивые (0 %).

Слабовосприимчивой линией (11%) оказалась ХакЗ-1ф2, которая может являться носителем генов устойчивости к фузариозу. К группе средне-восприимчивых образцов (37-58%) относились линии: Хак1-1ф1, Лек3-381, Рд8-1254. В группу сильновосприимчивых (67-89 %) вошли следующие линии: Прм2-845, Хак2-3ф2, Мтр2-227, Karl-8225, Крс2-6733. Восприимчивыми являлись линии: ВитЗ-192, №5-6121. В изучаемом материале выявлены

полностью устойчивые линии (АутЗ-ф79, Ак15уф4-1), которые обладают моногенной доминантной устойчивостью.

Во второй год исследований использовали фузариозоустойчивые образцы, выделенные из инбредных линий в 2008 году. Анализ устойчивости инбредных линий к фузариозу показал, что в 2009 г. по сравнению с 2008 г. наблюдалось повышение уровня устойчивости исследуемого селекционного материала на 2 - 49 %. Как и в предыдущем году, большинство инбредных линий поражалось фузариозом меньше, чем стандарт Гако 741, который полностью был восприимчив к этому патогену. Среди 13-и оцениваемых инбредных линий выявлено три слабовосприимчивых (19-30 %): Лек3-3811, Мтр2-2275, Рд8-12541; четыре средневосприимчивых (34-57 %): Karl-82251, Крс2-67332, Прм2-8453, Хак1-1ф12; одна сильновосприимчивая (67 %): Хак2-3ф22; две восприимчивых: ВитЗ-1925, №5-61213; три полностью устойчивых: АутЗ-ф791, Ак15ф4-11 и Хак3-1ф23.

Таким образом, оценка устойчивости селекционного материала к фуза-риозному увяданию позволила выделить инбредные линии АутЗ-ф791, Ак15уф4-11, Хак3-1ф23 с полной устойчивостью, которые следует использовать для создания фузариозоустойчивых гибридов.

6. Корреляционная связь основных хозяйственно-ценных признаков F1 гибридов капусты краснокочанной.

В результате двухлетнего корреляционного анализа восьми хозяйственно-ценных признаков Fi гибридов капусты краснокочанной выявлено, что в большинстве случаев между изучаемыми признаками связь была несущественной (коэффициент корреляции г = 0-0,50); связь средней степени (г = 0,50-0,70) обнаружена у небольшого количества пар признаков; высокая корреляция (г > 0,70) встречалась лишь в отдельных случаях.

Стабильное проявление корреляционной связи средней степени в оба года исследований наблюдалось по двум парам признаков: «продолжительность вегетационного периода» и «масса кочана» (г = 0,60; 0,56), «диаметр розетки листьев» и «высота кочана» (г = 0,51; 0,61).

Тесная корреляционная взаимосвязь между массой и диаметром кочана (г = 0,75; 0,95), подтверждённая двухлетними данными, позволяет с достаточной достоверностью проводить отбор высокопродуктивных генотипов капусты краснокочанной.

7. Станционное испытание Fj гибридов.

В 2008 году было проведено изучение 36-и лучших по основным хозяйственно-ценным признакам Fi гибридов капусты краснокочанной, выделенных в 2007 году из 156-и гибридов, полученных скрещиванием по диал-

лельной схеме. По продолжительности вегетационного периода анализируемые гибриды можно разделить на три группы: 1. скороспелые (117-120 суток) - 17 Б, гибридов; 2. среднеспелые (123-132 суток) - 17 гибридов; 3. позднеспелые (145 суток) - два реципрокных гибрида: ЛекЗхХакЗ и ХакЗхЛекЗ.

Среди скороспелых гибридов наибольшей урожайностью отличались-ХакЗхРд8, Мтр2хКаг1 и Хак1хХакЗ, превосходившие стандарт Примеро ?! на 30-50%. Наиболее урожайными среднеспелыми гибридами являлись Ак15хМтр2, АутЗхАк15, Ак15хПрм2 и Ак15хЛекЗ, превысившие стандарт Гако 741 на 72-84%. Лучшим по урожайности позднеспелым гибридом был ХакЗхЛекЗ, который превосходил стандартные гибриды Авангард и ?! Лектро на 43 и 73% соответственно. По остальным хозяйственно-ценным признакам испытываемые гибриды оказались на уровне стандартных гибридов.

Анализ химического состава кочанов изучаемых Р] гибридов показал, что наибольшим содержанием растворимых сухих веществ отличались гибридные комбинации Мтр2хАк15 (7,5%) и ЛекЗхХакЗ (7,9%), Сахаров -ЛекЗхХак1, Мтр2хАк15 и ХакЗхРд8 (3,5%), Ак15хАутЗ (3,6%) и ЛекЗхХакЗ (4,0%). У исследуемых Р] гибридов обнаружено низкое содержание нитратов (4-12 мг/кг), которое было значительно ниже ПДК.

В 2009 г. было проведено изучение 8-и пар лучших по основным хозяйственно-ценным признакам реципрокных гибридов капусты красноко-чанной, выделенных в 2007-2008 гг. По продолжительности вегетационного периода большинство изучаемых гибридов (12 шт.) относилось к группе среднеспелых (132-134 суток). Группа скороспелых гибридов (113 суток) включала 2-е реципрокных гибридных комбинации: ХакЗхРд8 и Рд8хХакЗ, позднеспелых (140 суток) - также 2-а реципрокных гибрида: ЛекЗхХакЗ и ХакЗхЛекЗ (табл.5).

Скороспелые гибриды превышали стандарт Примеро Р] по урожайности в 1,5-1,7 раза. Среди среднеспелых гибридов выделились: ЛекЗхХак1, ЛекЗхПрм2, Ак15хЛекЗ и АутЗхАк15, превосходившие по урожайности стандарт Гако 741 в 1,7-2,1 раза. Урожайность позднеспелых реципрокных гибридов ЛекЗхХакЗ и ХакЗхЛекЗ была выше в 1,1 и 1,3 раза соответственно, чем у стандарта Авангард Рь и в 1,3 и 1,5 раза соответственно, чем у стандарта Лектро Р(.

Характеристика реципрокных гибридных комбинаций капусты краспокочанной по осповным хозяйственно-ценным призна-_кам, 2009 г.__

Fi гибриды Масса кочана, кг Высота кочана, см Диаметр кочана, см Длина внутренней кочерыги, см Высота наружной кочерыги, см Урожайность, т/га Диаметр розетки, см Плотность, г/см3 Прод-сть вегет. периода, сутки

Ак15хАутЗ 2,4 18,0 15,6 5,9 17,9 67,2 89,5 1,1 134

АутЗхАк15 3,1 20,0 17,5 7,5 18,3 86,8 93,0 1,0 132

Ак15хМтр2 1,8 15,3 14,4 5,3 17,5 50,4 90,3 1,0 132

Мтр2хАк15 1,9 15,7 14,6 7,0 17,4 53,2 92,4 1,0 132

Ак15хПрм2 2,4 17,5 15,9 5,5 19,1 67,2 94,0 1,0 132

Прм2хАк15 2,3 16,9 15,5 5,0 18,7 64,4 96,5 1,0 132

Ак15хЛекЗ 3,0 19,6 17,2 5,3 19,8 84,0 104,2 1,0 132

ЛекЗхАк15 2,5 19,5 15,6 5,0 19,5 70,0 101,0 1,0 134

ЛекЗхПрм2 2,6 18,4 16,1 4,3 16,2 72,8 101,8 1,1 132

Прм2хЛекЗ 2,5 19,1 16,0 5,5 15,7 70,0 97,5 1,1 132

ЛекЗхХакЗ 2,5 17,2 15,4 4,5 17,7 70,0 93,6 1,2 140

ХакЗхЛекЗ 2,9 18,3 16,5 6,0 17,1 81,2 99,8 1,1 140

ЛекЗхХак1 2,6 18,0 16,0 5,0 20,4 72,8 92,3 1,1 134

Хак1хЛекЗ 2,5 16,3 16,3 4,8 22,2 70,0 94,8 1,1 134

Рд8хХакЗ 2,0 16,8 15,4 5,3 15,8 56,0 82,8 1,0 ИЗ

ХакЗхРд8 1,8 15,8 14,3 7,4 16,6 50,4 84,6 1,0 113

Примеро Fi 1,2 12,6 12,9 4,4 8,7 33,6 61,6 1,1 113

Авангард Fi 2,3 17,5 14,7 5,0 16,7 64,4 91,5 1,2 140

Лектро Fi 2,0 17,2 13,7 5,0 20,9 56,0 93,9 1,2 150

Гако 741 1,5 14,1 14,8 7,0 13,5 42,0 78,5 0,9 134

НСР05 0,4 1,0 0,6 1,0 1,4 9,9 3,6 0,2 3,0

Итак, в результате двухлетнего испытания Б] гибридов капусты крас-нокочанной были выделены лучшие по комплексу хозяйственных признаков скороспелые гибридные комбинации: ХакЗхРд8; среднеспелые: АутЗхАк15, Ак15хПрм2, Ак15хЛекЗ, ЛекЗхПрм2 и ЛекЗхХак1; позднеспелые: ЛекЗхХакЗ. В 2010 г. включены в Госреестр селекционных достижений РФ два перспективных гибрида: ХакЗхРд8 (Б, Бенефис) и ЛекЗхХакЗ (Б] Отрада).

В 2009 г. нами были изучены также реципрокные эффекты у анализируемых гибридов. Дисперсионный анализ реципрокных эффектов в комбинациях скрещиваний показал несущественность различий между прямыми и обратными гибридами по всем изучаемым признакам, а также достоверность генотипических различий по большинству анализируемых признаков. Поэтому уборку гибридных семян можно проводить сплошным способом.

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения Б] гибридов капусты краснокочанной, полученных скрещиванием самонесовместимых инбредных линий, выделены гибридные комбинации, превосходящие стандартные сорта и гибриды Гако 741, Примеро Б), Авангард Рь Лектро Б] по продуктивности и качеству товарной продукции. К ним относятся:

- скороспелые: ХакЗхРд8; ,

- среднеспелые: АутЗхАк15, Ак15хПрм2, Ак15хЛекЗ, ЛекЗхПрм2, ЛекЗхХак1;

- позднеспелые: ЛекЗхХакЗ.

2. Разнообразие анализируемых Р( гибридов капусты краснокочанной по основным хозяйственным признакам обусловлено различиями между родительскими линиями по общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС), а также по реципрокным эффектам. Причем на величину эффектов ОКС оказывают влияние гены с аддитивным и доминантным характером действия, а эффекты СКС определяются, в основном, сверхдоминированием и комплементарным эпистазом.

3. Главным в генетическом контроле продолжительности вегетационного периода, высоты и диаметра кочана, диаметра розетки листьев являются сверхдоминирование и комплементарный эпистаз. В генетическом контроле высоты наружной кочерыги и длины внутренней кочерыги превалируют неполное доминирование и комплементарный эпистаз. Варьирование массы кочана определяется высоким неаллельным взаимодействием генов.

4. Между фенотипическим проявлением признака родительских линий и эффектами ОКС по большинству изучаемых признаков не обнаружено кор-

реляций, за исключением признака «высота наружной кочерыги», где выявлена высокая корреляционная связь.

5. У перспективных р1 гибридов капусты краснокочанной содержание растворимых сухих веществ варьировало от 5,0 до 7,9 %, Сахаров - от 3,1 до 4,0 % . Все анализируемые гибриды отличались низким накоплением нитратного азота.

6. При создании фузариозоустойчивых гибридов капусты краснокочанной следует использовать устойчивые самонесовместимые инбредные линии: АутЗ-ф791, Ак15уф4-11 и Хак3-1ф23.

7. При семеноводстве Р] гибридов капусты краснокочанной на основе самонесовместимых инбредных линий важно учитывать сочетаемость родительских линий по таким признакам, как начало и окончание цветения, окраска цветков и высота семенников. Установлено, что по одному признаку сочетаемость варьировала от 41 до 51 %, по двум - от 14 до 24 %, по трем - от 8 до 10 %, а по всем четырем признакам сочетались только 4 % комбинаций скрещивания.

8. Отсутствие существенных реципрокных эффектов у перспективных Р) гибридов по признакам: продолжительность вегетационного периода, масса кочана, высота и диаметр кочана, высота наружной кочерыги и длина внутренней кочерыги, плотность кочана, диаметр розетки листьев позволяет проводить совместную уборку гибридных семян с родительских линий капусты краснокочанной.

9. Выявлена тесная корреляция между массой и диаметром кочана, что дает возможность проводить эффективную оценку и отбор высокопродуктивных генотипов капусты краснокочанной по данным признакам.

РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ

1. В селекции на устойчивость к фузариозному увяданию капусты краснокочанной использовать самонесовместимые инбредные линии: АутЗ-ф791, Ак15уф4-11, Хак3-1ф23.

2. Использовать в товарном производстве гибриды- Бенефис и Отраду, обладающие устойчивостью к фузариозному увяданию.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Круглова Н.А. Комбинационная способность линий краснокочанной капусты по массе кочана. / Лежнина А.А., Круглова Н.А. // Сбор. тр. Межд. науч.-практ. конф. «Агротехнологаи XXI века». - М.: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2007. - С. 194-196

2. Круглова H.A. Перспективные гетерозисные гибриды краснокочан-ной капусты. / Лежнина A.A., Круглова H.A. // Картофель и овощи. М. -2008.-№1.-С. 28

3. Круглова H.A. Перспективные гетерозисные гибриды краснокочан-ной капусты. // Сбор, статей Межд. науч. конф. молодых ученых и специалистов, посвященная выдающимся педагогам Петровской академии. - М.: РГАУ-МСХА им. К .А. Тимирязева, 2008. - С. 327-330

4. Круглова H.A. Сочетаемость родительских линий краснокочанной капусты по семеноводческим признакам. / Лежнина A.A., Круглова H.A. // Картофель и овощи. М. - 2008. - №8. - С. 26

5. Круглова H.A. Она украсит прилавок. / Лежнина A.A., Круглова H.A. II Настоящий хозяин. М. - 2009. - №2(50). - С. 12-14

6.Круглова H.A., Монахос Г.Ф., Лежнина A.A. Гибрид ранней капусты краснокочанной Бенефис Fl № 9154635 в "Государственном реестре селекционных достижений РФ, допущенных к использованию". - Т.1. - 2010.

7.Круглова H.A., Монахос Г.Ф., Лежнина A.A., Чернышенко Т.В. Гибрид поздней капусты краснокочанной Отрада Fl № 9154821 в "Государственном реестре селекционных достижений РФ, допущенных к использованию".-Т.1 -2010.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат60x84'А6 Усл. печ. л. 1,4 Тираж 100 экз. Заказ 699.

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Круглова, Наталия Андреевна

ВВЕДЕНИЕ.:.

Глава!; ОБЗОРЛШЕРАШУРБК.;.1.

Г.1Историяшроисхождения ифаспространения капусты;.6«

1.21 Гетерозис и? его использование: вфастениеводстве

13^Гетёрозйсныйгэффёкт у капустн^^

Г.4; Использование инбридинга в селекцишрастений.;.1 &

1.5; Оценка комбинационной-способности.как важный этап? сел екционношработы. 22'

1.6: Мётодышолучения»гибридных:сёмян капусты.;.;.33

ЭКеИЕРИМЕШАЛБНАЯйЧАеТБ;.

ГлаваЦДШ, ]ШТОДИ^ ИС(2ЛЕД©ВМЖ№;.;.

211 .Щёльжзадачишсследованийг;.

212. Материал шметодикашроведениядасследований.

213; Условия проведенияшсследованит.50»

2.3и^ Характеристика почвы.на-опытном^участке:. 50> 213:2*1 Географическое положение Москвыш Московской области.

21313. Метеорологические условия.

Глава П1:КОМБИНАЦИОННАЯеПОеОБНОеТЬ ИХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННБ1Х ПРИЗНАКОВ^ ЛИНИЙ

ЬСАПУ©™ КРА(ШШ0ЧАННОЙ1.

311?. Продолжительность вегетационного периода П гибридов, . комбинационная способность и наследование признака у самонесовместимых родительских линий;.

3.2.Массакочана Е] гибридов- комбинационнаяюпособность и наследование признака у самонесовместимых родительских линийс.

3.3. Диаметр кочана гибридов Еь характер наследования признака и комбинационная способность самонесовместимых родительских линийбб 314. Высота кочана Е] гибридов, характер'наследования признака и комбинационная способность самонесовместимых родительских линий

3;5. Диаметр розеткилистьевгибридовЕьхарактер наследования признака и комбинационная способность самонесовместимых родительских линий.79'

3;6. Высота наружной кочерыги Ег гибридов; комбинационная способность и наследование признака.у самонесовместимых родительских линий.

3.7. Длина внутренней кочерыги Е1 гибридов, комбинационная : способность шнаследование признака у самонесовместимых родительских линий.

318; Оценка эффектов ОКС родительских линий капусты, краснокочанной по основным хозяйственно-ценным признакам.

Глава IV. СОЧЕТАЕМОСТЬ РОДИТЕЛЬСКИХ ЛИНИЙ КАПУСТЫ

КРАСНОКОЧАННОЙ ПО СЕМЕНОВОДЧЕСЬСИМ ПРИЗНАКАМ.

Глава V. ОЦЕНКА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ (FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. CONGLUTINANS )

ЛИНИЙ КАПУСТЫ КРАСНОКОЧАННОЙ.

Глава VI. КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СВЯЗЬ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ F1 ГИБРИДОВ КАПУСТЫ

КРАСНОКОЧАННОЙ.

Глава VII. СТАНЦИОННОЕ ИСПЫТАНИЕ Fi ГИБРИДОВ.

Глава VIII. ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ Fi БЕНЕФИС И

БхОТРАДА.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение самонесовместимых инбредных линий и создание F1 гибридов капусты краснокочанной"

Краснокочанная капуста принадлежит к тому же ботаническому виду, что и белокочанная капуста; имеет единое с ней происхождение. Однако в России» она», распространена, значительноменьше,. посколь^^испО;^ует9я» преимущественно в свежем виде, а также для маринования и квашения.

По питательной ценности^ и вкусовым качествам капуста краснокочанная превосходит белокочанную: она содержит больше сухого вещества-9,5%, Сахаров - 4,9%, сырого белка- 1,6%, клетчатки- 1,1%, золы- 0,7%, аскорбиновой кислоты- 69,5мг/% и витаминов В^и Вг- 0,05мг/% (Лизгунова, 1984); В краснокочанной; капусте имеются^также витамины; А, В3, В6, РР, Е, К. Кроме того, в ней содержится больше белка и минеральных солей (натрия, калия, кальция, магния, фосфора, железа; цинка и йода). Фиолетово-красная окраска листьев этой капусты обусловлена повышенным содержанием красящего пигмента- антоциана, которое может достигать, 204-500 мг% (Борисову Литвинову Романова; 2003): Краснокочанная капуста отличается высокой урожайностью, транспортабельностью !и лежкостью, а наличие сортов с различными сроками созревания позволяет иметь свежую продукцию в течение всего года (Лизгунова, 1984). Благодаря сочетанию: этих важных хозяйственно-ценных свойств с бо-гатым'хим1шес1сим составом она становится все более популярной-в России:

В настоящее время за рубежом и в Российской Федерации широкое распространение получили гетерозисные гибриды,Е1 кочанной: капусты, обладающие высокой урожайностью^ дружностью созревания, значительной® однородностью;, устойчивостью к основнымзаболеваниями и пригодностью к машинной уборке.

В Госреестре селекционных достижений РФ представлены в основном гибриды краснокочанной капусты, зарубежной селекции. В связи с этим весьма актуальным является расширение сортимента краснокочанной капусты за счет создания высокоурожайных, выравненных Б] гибридов с высокими товарными качествами различных сроков созревания, устойчивых к фузари-озному увяданию.

В представленной диссертационной работе на защиту выносятся следующие положения:

1) Особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимыми линиями капусты краснокочанной, характер действия генов при контроле признаков у Б] гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в селекции Бх гибридов.

2) Выделение источников устойчивости к фузариозному увяданию и создание устойчивых линий капусты краснокочанной.

3) Создание наиболее перспективных для условий Нечерноземной зоны России Б! гибридов капусты краснокочанной с важнейшими хозяйственно-ценными признаками (скороспелость, устойчивость к фузариозному увяданию).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Круглова, Наталия Андреевна

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения/ Б1 гибридов капусты краснокочанноЩ полученных скрещиванием: самонесовместимых инбредных линий; выделены гибридные комбинации, превосходящие стандартные сорта и гибриды Гако 741, Примеро в , Авангард р! , Лектро Е1 по продуктивности и качеству товарной продукции; К ним относятся:

- скороспелые: ХакЗхРд8;

- среднеспелые: АутЗхАк15* Ак15хПрм2, Ак15хЛёкЗ; ЛекЗхГ1рм2;. ЛекЗхХакГ;

- позднеспелые: ЛекЗхХакЗ.

2. Разнообразие анализируемых Бг гибридов; капусты краснокочанной поюсновным хозяйственным- признакам обусловлено различиями между родительскими линиями по общей и специфической, комбинационной способности (ОКС и СКС), а также по реципрокным эффектам. Причем на величину эффектов ОКС оказывают влияние: гены с аддитивным и доминантным, характером действия, а эффекты СКС определяются, в основном, сверхдоминированием и комплементарным эпистазом.

3. Главнымг в генетическом контроле продолжительности вегетационного периода, высоты и диаметра кочана, диаметра розетки листьев являются сверхдоминирование и комплементарный эпистаз. В генетическом контроле

1 • • высоты наружной кочерыги и длины внутренней кочерыги превалируют неполное доминирование и комплементарный эпистаз. Варьирование массы кочана определяется высоким неаллельным взаимодействием генов.

4; Между фенотипическим проявлением признака родительских линий и эффектами ОКС по большинству изучаемых признаков не обнаружено корреляций, за исключением признака «высота наружной кочерыги», где выявлена высокая корреляционнаяхвязь.

5. У перспективных гибридов капусты краснокочанной содержание растворимых сухих веществ варьировало от 5,0 до 7,9% , Сахаров — от 3,1 до

4,0% . Все анализируемые гибриды отличались свойством низкого накопления нитратного азота.

6. При создании фузариозоустойчивых Б! гибридов капусты красноко-чанной следует использовать высокоустойчивые самонесовместимые ин-бредные линии: АутЗ-ф791, Ак15уф4-11 и Хак3-1ф23.

7. При семеноводстве гибридов капусты краснокочанной на основе самонесовместимых инбредных линий важно учитывать сочетаемость родительских линий по таким признакам, как начало и окончание цветения, окраска цветков и высота семенников. Установлено, что по одному признаку сочетаемость варьировала от 41 до 51%, по двум — от 14 до 24%, по трем - от 8 до 10% , а по всем четырем признакам сочетались только 4% комбинаций скрещивания.

8. Отсутствие существенных реципрокных эффектов у перспективных гибридов по признакам: продолжительность вегетационного периода, масса кочана, высота и диаметр кочана, высота наружной кочерыги и длина внутренней кочерыги, плотность кочана, диаметр розетки листьев позволяет проводить совместную уборку гибридных семян с родительских линий капусты краснокочанной.

9. Выявлена тесная корреляция между массой и диаметром кочана, что дает возможность проводить эффективную оценку и отбор высокопродуктивных генотипов капусты краснокочанной по данным признакам.

РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ

1. В селекции на устойчивость к фузариозному увяданию капусты краснокочанной использовать самонесовместимые инбредные линии: АутЗ-ф791, Ак15уф4-11, Хак3-1ф23.

2. Использовать в товарном производстве Б] гибриды Бенефис и Отрада, обладающие устойчивостью к фузариозному увяданию.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Круглова, Наталия Андреевна, Москва

1. Аверченкова З.Г. К методике выделения стерильных форм у белокочанной капусты. Н.тр. ВАСХНИЛ "Гетерозис в овощеводстве",-Л.: 1968, -с.293-296.

2. Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты. Автореф. канд. дисс. - М.: 1974,-17с.

3. Аверченкова З.Г. К вопросу о выведении форм с пыльцевой стерильностью у белокочанной капусты. //Докл. ТСХА, М., -1971, -вып.170, -с. 113-117.

4. Аверченкова З.Г. Изучение комбинационной способности отдельных растений белокочанной капусты сорта Номер первый 147.//Докл.ТСХА, вып. 216,-М.: 1976,- с.153-158.

5. Аникеева Н.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность //

6. Докл. ТСХА. М. - 1975. - вып.214. - С.95-101.ч }

7. Абдул Хамид Усовершенствование способов размножения самонесовместимых линий белокочанной капусты и элементы технологии семеноводства Fi гибридов в условиях Пакистана (Кашмир). Автореф. дис. Канд. С.-х. наук. -М., -2001, -21с.

8. Артемов A.C. Сорта поздней капусты для хранения в свежем виде. // Тр. Молдавского НИИЗО. 1965, -Т.7, Вып.1, с.197-199.

9. Артемов A.C. Семеноводство и селекция поздней капусты // Тр. Молдавского НИИЗО. 1968, Т.9, Вып.1. с.91-95.

10. Ю.Артемьева A.M. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной. // Бюлл. ВИР Л.: 1983, вып. 187, с.58-59.

11. П.Артемьева A.M. Проявление гетерозиса у линейных гибридов белокочанной капусты.- Автореф. канд. дисс. Л.: ВИР, 1985, 19с.

12. Барашева Г.М. Наследование инбредными линиями редиса основных хозяйственных признаков и элементного состава // Автореф. дис. канд. биол. наук. M.: МСХА. - 2000. - 21с.

13. Бондаренко Л.В., Вольф В.Г. Эффективность различных методов определения комбинационной способности инцухт-линий подсолнечника. // Сборник "Селекция и семеноводство". Киев: Урожай, 1973, вып.24, -с.44-48.

14. Н.Боос Г.В. Методы ускоренной оценки исходного материала для селекции капусты. // Бюл. ВИР. Л., 1980, вып.101, с. 22.

15. Боос Г. В., Бадина Г. В., Буренин В. М. Гетерозис овощных культур -Л. Аропромиздат, 1990.-223 с.

16. Борисов В.А., Литвинов С.С., Романова A.B. Качество лежкость овощей. М., 2003, с. 139 - 140.

17. Буренин В. И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса//Бюл. ВИР. 1971.-Вып. 19.-С. 32 — 36.

18. Вольф В.Г. и др. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков: 1980, - с. 1-53.

19. Воробьева H.H., Яковлева E.H. Комбинационная способность линий скороспелой капусты по средней массе кочана и продолжительности вегетационного периода //Докл. ТСХА, вып. 276, 2004. С. 465-473.

20. Галеев Г. С. Стерильные формы гибридов. Кукуруза. 1959, №2 с. 38 -42. '

21. Гизатова А.Ф. Результаты испытания первого поколения межсортовых гибридов капусты в Чуйской долине Киргизской ССР. // Бюлл. Кирг. НИИ земледелия, 1965, №9, с.93-102.

22. Гизатова А.Ф. Изучение и выделение исходного материала для белокочанной капусты в Чуйской долине Киргизии. // Автореф. дис. канд. с.-х. наук, Л.: Пушкин, -1968, -24 с.

23. Гизатова А.Ф. Результаты селекционно-семеноводческой работы с овощными культурами в Киргизии. // Сб. науч. тр.: "Вопросы интенсификации земледелия в условиях Киргизской ССР".- Фрунзе: 1981, -с.96-102.

24. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. — М., Россельхозиздат, -1975,215 с.

25. Гутиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у линий белокочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий выращивания растений. — Автореф. канд. дисс. М.: 1987, - 16с.

26. Даскалов X., Михов А. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве.- М.: Колос, 1978. 309с.

27. Даскалов X. Сущность и значение гетерозиса. Опыт овощевода. в кн.: Наука и человечество. - М.: Знание, 1981. - с.121-126.

28. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - М.-Л.: 1939.- 339с.

29. Джохадзе Т.И. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. Бюлл. ВИР. - Л.: 1974, №40. - с.69-75.

30. Джохадзе Т.И. Комбинационные свойства скороспелых сортов белокочанной капусты. // Сб. науч. тр.: Методы ускорения селекции овощных культур. Л.: 1975. - с.45-47.

31. Джохадзе Т.И., Кравец Л.А. Капуста краснокочанная, савойская, брюссельская, брокколи. Л.: Колос, 1983. - 72с.

32. Зб.Жегалов С.И. Гетерозис и его значение. // "Агроном", 1926, №4 с.1г8.37.3убик И.Н. Наследование основных хозяйственных, и биологических признаков и комбинационная способность инбредных линий дайкона.// Автореф; канд: дисс. М.: TGXA^ 2005.- 21с.

33. Иога1шсен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. ( Пер..'. книги изд: 1903). Mi; Jli, 1935, с. 26 74^

34. Иорданов М., Даскалов X. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1978. - 308с.

35. Квасников Б.В. Использование гибридных семян овощных культур. М., 1956, с. 3-12.41 .Квасников Б.В. Использование гибридных семян овощных и бахчевых культур. //Выранщвание овощей. Госиздат, с/х литературы, М;, 1959, с. 450-480. '

36. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур. М., 1961, 12 с.

37. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур. М., 1964. - 7с.

38. Квасников Б.В., Велик Т. А., Корнацкая Н. М. Селекция капусты на устойчивость к киле. // Доклады совещания учёных к XVII международному конгрессу по садоводству, 1966, с. 423 — 429.

39. Квасников Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных и бахчевых культур. // Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос, 1968. - с.З-24.

40. Квасников Б.В. Основные задачи и направления селекции овощных культур на приспособленность к механизированной технологии выращивания и уборки.// С. х. биология. 1979, т. 14, № 2, с. 131 - 138.

41. Кедров-Зихман О.О. Поликросс тест в селекции растений. - Минск, 1974.-c.127.

42. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений. Изд-во: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - М.-Л., 1940. - 245с.

43. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса. // Генетика, 1974, т. 10, №.4, с. 165 179.

44. Китаева И.Е. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. // Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос, 1968. - с.230-236.

45. Китаева И.Е. Капуста//М.: Моск. рабочий, 1977. 128 с.

46. Конарев В.Г. и др. Гетерозис и его проявление по данным биохимии и молекулярной генетики: Сельхоз. биология. — 1981. — т. 16, № 3.

47. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи. // Тр.по прикл. бот., ген. и сел., 1976, т.58, вып.2.-с. 128-154.

48. Колобердина З.И. Использование гетерозиса для повышения уро-жайности.//Вестник с.-х. науки, М.: 1941.

49. Конвичка О. Методы селекции капусты. в сб.: Обмен опытом получения высоких урожаев капусты (Материалы совещания с участием представителей стран народной демократии ). - М.,1958. - с.391- 393.

50. Крючков А. В. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов кочанной капусты // Гетерозис в овощеводстве. М.: Колос, 1968, с. 289 -292.

51. Крючков A.B. Основные принципы получения гибридных семян капусты на основе самонесовместимости. // Докл.ТСХА, вып. 186, 1972. -с.195-199.

52. Крючков A.B. Способы выделения гомозиготных по аллелям самоне-совместимостимости растений капусты (при выведении самонесовмес1.'тимых инбредных линий) // Докл. ТСХА, 1974. Вып.197. С.115-121.

53. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты. // Докл. ТСХА, 1975, вып.211.

54. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на признаки и комбинационную способность линий белокочанной капусты. // Докл.ТСХА, 1976. вып. 216. с.148-152.

55. Крючков A.B. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости. Изв.ТСХА, 1976, вып.1. - с. 124-131.

56. Крючков А. В., Полегаев В. И. Оценка гибридов белокочанной капусты по урожайности, лёжкости и устойчивости к точечному некрозу при хранении // Докл. ТСХА. 1977.- Вып. 231. - С. 148 - 151.

57. Крючков A.B., Авдеева О.В. Оценка гибридов капусты по урожайности и лежкости. -Изв. ТСХА, -М., -вып.З, -1979, -с. 195-197.

58. Крючков A.B., Кулиев Ш.Б., Алиаскер-Заде Р.Д. Оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий белокочанной капусты при летнем и весеннем выращивании гибридов. //Изв.ТСХА, 1979, вып.1. с. 108-118.

59. Крючков A.B. Значение гетерозисных гибридов в повышении эффективности механизированной уборки капусты // Тр. Пермского СХИ, 1980. Т.136. С.57-58.

60. Крючков A.B., Алиаскер-Заде Р.Д., Кулиев Ш.Б. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты в системе диаллельных скрещиваний. // Развитие овощеводства в Азербайджане. Баку, 1980. - с. 138-145.

61. Крючков A.B., Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности родительских линий среднеспелой кочанной капусты в зависимости от метеорологических условий в год выращивания Fl гибридов. // Изв.ТСХА, 1983, вып.З. с.130-135.

62. Крючков A.B., Гутиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания. // Изв.ТСХА, 1986, вып.4. с.45-48.

63. Крючков A.B., Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий раннеспелой кочанной капусты. //Изв.ТСХА, 1986, вып.З. с.76-79.

64. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Джалилов Ф.С., Хуэ H.H. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу у самонесовместимых линий среднеспелой белокочанной капусты. // Плодоовощное хозяйство, 1987, №10. с.41-44.

65. Крючков A.B., Крашенинник Н.В., Осыко Е.В. Повышение эффективности семеноводства гетерозисных гибридов белокочанной капусты.// Сб. науч. тр. ВНИИССОК, 1987(1988), вып.25. с.37-40.

66. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Судценко В.Г. Оценка родительских самонесовместимых линий позднеспелой кочанной капусты на сочетаемость по семеноводческим признакам. // Изв. ТСХА, 1988, вып. 5, с. 155-159.

67. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Нгуен Тхи Нгок Хуэ. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты. // Изв. ТСХА, -1989, вып. 1, с. 42-46.

68. Крючков A.B., Крашенинник Н.В1, Осыко E.B. Влияние повышенных концентраций углекислого газа на проявление самонесовместимости? в-потомстве инбредных линий белокочанной капусты // Сб. науч. тр. ВНИИССОК. 1989. Вып. 28. С. 67-70.

69. Крючков A.B. Селекция Fi гибридов кочанной капусты.на основе спо-рофитной самонесовместимости Дисс. на соискание степ, доктора с.-х. наук в форме научного доклада. — М., ТСХА, -1990,,-61 с.

70. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Итоги селекции гибридов капусты в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева. // Изв. ТСХА, -1997, вып.1, - с. 42-55.

71. Крючков A.B. и др. Методические рекомендации по размножению самонесовместимых инбредных линий поздней кочанной капусты. -М., МСХА им. К.А. Тимирязева, 2002, 20 с.

72. Кулышева Ю. Изучение гетерозиса у капусты. // Сборник рефератов. Молотов. 1947, с. 45-46.

73. Лежнина A.A. Наследование средней массы кочана и комбинационная способность самонесовместимых линий краснокочанной капусты // Докл. ТСХА, 2004, вып. 276. С. 474 477.

74. Лежнина A.A. Оценка новых гибридов краснокочанной капусты // Докл. ТСХА, 2006, вып. 278. С. 481 484.

75. Куперман Ф.М. К вопросу о физиологической природе гетерозиса. // Кукуруза: I960: - №10. - С.24-28.

76. Лиз1унова Т. В. История ботанического изучения огородной капусты Brassica oleracea L. // Тр. по прикл. ботанике, ген. и сел., 1959. — Т. 32. -Вып. 3.

77. Лизгунова Т.В. Капуста // Гетерозис в овощеводстве.- Л.,1966. С.164-193.

78. Лизгунова Т. В. и др. Формирование, результаты изучения и использования коллекции капусты ВИР // Бюл. ВИР. Л., 1978. — Вып. 85. - с. 33-56.

79. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. Л., 1984, т.11. - 328с.

80. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика — М.: Мир, 1985.463 с.

81. Макарова С.Г. Гетерозис у капусты и его использование. // Картофель, овощные и бахчевые культуры. Киев, Урожай, 1969, вып.8. с.39-41.

82. Макарова С.Г. Агробиологическое изучение сортов поздней белокочанной капусты и методы ее селекции в Лесостепи УССР. Автореф. канд. дисс. - Харьков, 1972. - 26с.

83. Макарова С.Г. Изучение и подбор исходного материала при селекции поздних лежких сортов белокочанной капусты в зоне лесостепи Украинской ССР. // Бюл. ВИР Л., 1980, вып. 101, -с. 35.

84. Макарова Г.А. Закрепление эффекта гетерозиса в селекционном потомстве гибридных растений. // Селекция и семеноводство овощных культур. М., 2000, т.2, с. 46.

85. Макарова С.Г. Изучение и подбор исходного материала при селекции поздних лежких сортов белокочанной капусты в зоне лесостепи Украинской ССР. -Бюл. ВИР Л., -1980, вып.101, -с. 35.

86. Макарова Г.А. Закрепление эффекта гетерозиса в селекционном потомстве гибридных растений. // Селекция и семеноводство овощных культур. М., 2000, т.2, -с. 46.

87. Мангельсдорф П. Гибридная кукуруза. // Гибридная кукуруза. М., 1955, с. 7-27. ^

88. Мацков Ф.Ф., Манзюк С.Г. О возможности проявления гетерозиса у гибридной кукурузы // Оплодотворение и гетерозис с.-х. растений. (Труды Украинского института генетики и селекции). 19596. - том 4. -С.211-217.

89. Мамонов Е.В., Ркейди Ж. Комбинационная способность инбредных линий пекинской капусты по биохимическим признакам. // Изв.ТСХА, 2001. Вып.2, -с. 54-72

90. Монахос Г.Ф., Баух В. Результаты испытания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. в сб.: Прогрессивные приемы селекции плодоовощных культур.- М.: ТСХА, 1984, - с.66-72.

91. Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. Автореф. канд. дисс. - М.: ТСХА, 1984. - 17с.

92. Монахос Г. Ф. Расовый состав возбудителя килы и результаты селекции капусты на устойчивость к патогену // Защита овоще-бахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней: Тез. докл. на-уч.-практ. конф. Тирасполь, 1986.

93. Монахос Г.Ф., Ушанов A.A. Наследование устойчивости к киле (Plasmodiophora brassicae Wor.) у линий листовой капусты (Brassica oleraceae ssp.acephala). // Известия ТСХА.- М.: ТСХА, 1998, №2 , с. 106115.

94. Монахос Г. Ф. Отчёт о научно-исследовательской работе по теме: "Разработать и испытать новые методы семеноводства гибридов позднеспелой белокочанной капусты, получаемых на основе мужскосте-рильных родительских линий", М.: ТСХА, 2000. 39 с.

95. Монахос Г. Ф., Зубик И. Н. Наследование средней массы корнеплода и комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона. // Докл. ТСХА, 2000 Вып. 271. - с. 175 - 185.

96. Монахос Г. Ф., Пацурия Д. В., Лежнина А. А., Воробьёва Н. Н. Влияние хлорида натрия на проявление самонесовместимости линий белокочанной капусты // Докл. ТСХА, 2000 Вып. 271.-е. 163-169.

97. Монахос Г. Ф., Ушанов А. А. Использование линий листовой капусты ( Brassica oleracea var. acephala ) как источника устойчивости к киле в селекции белокочанной капусты ( Br. oleracea var. capitata ) // Докл. ТСХА, 2000 Вып. 271. - С. 169 - 175.

98. Монахос Г.Ф., Абдул Хамид. Использование хлорида натрия при размножении самонесовместимых линий белокочанной капусты // Известия ТСХА. Вып.2. 2001. С.73 80.

99. Ш.Монахос Г.Ф., Крючков A.B., Монахос С.Г., Пацурия Д.В., Воробьева H.H., Лежнина A.A., Судденко В.Г. Технология размножения самонесовместимых линий и беспересадочного семеноводства гибридов капусты // Метод, рекоменд., М., 2009. С. 21 24.

100. Мусич В.Н., Герасименко В.Ф. Комбинационная способность и типы действия генов у сортов озимой мягкой пшеницы по признаку морозостойкости. в ж.: Генетика, 1984, т .XX, №12. - С.2031-2034.

101. Мюнтцинг А. Генетика. "Мир", М., 1967, с. 354 374.

102. Нгуен Тхи Нгок Хуэ. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты. — Авто-реф. дис. канд. с.-х. наук, -М., ТСХА, -1988, -20с.

103. Никулина Л.Б. Межсортовая гибридизация капусты как способ повышения урожайности. Автореф. канд. дисс.- Мичуринск, 1954. - 6с.

104. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях. // Л.: Бюлл. ВИРа. — 1974.-Вып. 42.-С. 73-76.

105. Перлова P.A., Новиков В.К. Гетерозисная форма капустного растения. // Бюллетень Глав, ботан. Сада. Вып.37. - 1960. - С. 107-109.

106. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: ВНИИССОК, 1999. Т. 2. С. 37.

107. Подколзина В. Е., Шумова Е. В. Фузариозное увядание горчицы са-рептской // Защита растений. 1987. № 9. С. 34 35.

108. Полянская A.M. Некоторые итоги по изучению гетерозиса овощных культур в Белоруссии // В кн. Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар. 1963. С.48-49.

109. Попков Ю.Д. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий среднепоздней белокочанной капусты по основным хозяйственно-ценным. признакам. — Автореф. дис. канд. с.-х. наук, ВНИ-ИО, Mi, 1991,20с.

110. Попова Е.М. Гибридные семена капусты. // Сад и огород. 1958, №6: -с.10-13.

111. Попова Е.М. Высокоурожайные гибридные семена капусты. // Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар, 1963. - с. 165-168.

112. Портенко JI. Г., Никоноренков В. А. Фузариозное увядание рапса. // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. Вып. 3. С. 56 60.

113. Прохоров И.А., Крючков A.B., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: Колос, 1997, с. 33 — 38.126: Рыкова А.Т. За высокие урожаи капусты. Свердлгиз -1949. 7с.

114. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности-полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний // Генетика. 1966. №1.-С.29-40.

115. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетиче- ' ски разнокачественных наборов ¡родительских форм?// В сб.: Методики^ генетико-селекционного и генетического эксперимента:- Минск. 1973.1. С.48-77.

116. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной, оценки1 комбинационной способности в селекции на гетерозис // Генетика. 1978. -№5.- С.793-804.

117. Свиридов H.A. Разработка приемов повышения урожайности се/ <мян белокочанной капусты в условиях Белоруссии. Автореф. дис.канд. с.-х. наук, П. Самохваловичи, Минск. Обл., 1983. 17 с.

118. Сердюк М.А. Наследование хозяйственно-ценных признаков инцухт-линий позднеспелой- капусты белокочанной, используемых при селекции на жаростойкость. Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА, 2003. - 19с.

119. Синская E.H. Межвидовые скрещивания культурных Brassica. // Тр. по прикл. бот. и селекц. 1927. - т.17. - Вып.1. - С.3-39.

120. Синская E.H., Шебалина М.А. Селекция кормовых культур. M.-JL: Сельхозгиз. 1936. - 188с.

121. Синская E.H. Динамика вида. M.-JL: Сельхозгиз. 1948. - 525с.

122. Синская E.H. Учение о виде и таксонах (конспект лекций). // JI. — 1961.-46с.

123. Синская E.H. Историческая география культурной флоры. // Под ред. Акад. Д.Д.Брежнева. // Л.: Колос (Ленингр. отд.). 1969. - 480с.

124. Смиряев А. В. и др. Биометрия в селекции и генетике растений — М.: Изд-во МСХА, 1992.

125. Смолина Т.В. Ранний гибрид белокочанной капусты // Картофель и овощи. 1965. №4. С.36.

126. Соколов Б. П. Инбридинг в применении к селекции кукурузы. — Тр. Ин-та кукурузы. Днепропетровск, 1930, № 6/1, с. 25.

127. Соколов Б. П. Гибриды кукурузы. М., 1955, с. 44.

128. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса. // Общая биология, 1974, т.35, №5. - С.666-677.

129. Студенцов О.В. О методике получения гетерозисных гибридов капусты.// Сб. тр. асп. и молод, уч. ВНИИР. 1966. - №7. - С.318-320.

130. Студенцов О.В. Исходный материал для селекции капусты летнего срока выращивания в Краснодарском крае. // Автореф. канд. дисс. Л. -1971.-24с.

131. Судденко В.Г. Особенности семеноводства гибридов Fi позднеспелой лежкой кочанной капусты в условиях Нечерноземной зоны. // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. -М.:ТСХА. -1989. —21 с.

132. Твердохлебов В.А. Приемы выращивания элитных семян белокочанной капусты // Картофель и овощи, 1984. №2. С.21-22.

133. Тулевич В.К. Семеноводство овощных культур. М.: Сельхозиздат, 1952. С.30.

134. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. // Гетерозис — Минск, 1961,-с. 3-35.

135. Турбин Н.В. Гетерозис // Актуальные вопросы современной генетики -М., 1966,-с. 434- 466.

136. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. // Вестник с.-х. науки. М., 1967, №3, -с. 16-91.

137. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Гетерозис // Цитология и генетика, -1967, № 6, с. 36-49.

138. Турбин Н.В. Гетерозис. // Гетерозис служит человеку. М., 1968,- с.5-17.

139. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. // Сб. "Генетические основы селекции растений". М., "Наука", 1971, с. 112 154.

140. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О. Метод поликроссов в селекции растений и его теоретическое обоснование. // Генетические основы селекции гетерозисных популяций. Минск, 1971, - с.3-20.

141. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина JI.A. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск : Наука и техника, 1974, - с.5-20.

142. Турбин Н.В. и др. Гетерозис. М.: Наука и техника, 1982. - 248с.

143. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений // М.: Изд. Колос, 1968.

144. Ушанов А. А. Наследование основных хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий кормовой капусты. //Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА, 2001. - 21с.

145. Фадеева Т. С. Значение гетерозиготности и онтогенетических адапта-ций в сохранении сортов-клонов земляники. // Исследования по генетике. 1964, в. 2, с. 111 120.

146. Фадеева Т. С. Проблемы сравнительной генетики растений. III. Изучение внутривидовой изменчивости природных форм вида Fragaria ves-caL. -Вестн. Ленингр. ун-та, 1966, № 21, с. 126 — 135.

147. Фадеева Т. С. Проблемы сравнительной генетики растений. IV. Параллелизм наследственной изменчивости и его генетическая обусловленность // Исследования по генетике. 1967, в. 3, с. 77 96.

148. Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий скороспелой белокочанной капусты. Авто-реф.канд.дисс. - М.: ТСХА, 1986. - 12с.i

149. Федулова А.П. Длительность стадии яровизации и селекция на скороспелость и нецветушность капусты в Северо-Западной зоне РСФСР. // Автореф. канд. дисс.- Л.: ВИР. 1957. - 16с.

150. Федченко Г.А. Оценка комбинационной способности промежуточных гибридов позднеспелой белокочанной капусты по урожайности и леж-кости. Тезисы докл.5 съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров. - Горки (25-27.VIII. 86) 4.1. - С. 134.

151. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа. М.: Колос, 1980. - 207с.

152. Федоров П.С., Хамматова И.Г. Итоги комплексных исследований природы гетерозиса кукурузы. // Науч. тр. Вопросы интенсификации земледелия в условиях Киргизской ССР. Фрунзе, 1981. С.80-84.

153. Фотын И. Использование гетерозиса в растениеводстве. // Вестник с.-х. науки, 1967, №3. С.53.

154. Харламов Д.М. Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий брокколи. // Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА, 2000. - 19с.

155. Хаджинов М. И. Селекция кукурузы. // Теоретические основы селекции растений. М., 1935, т. 2, с. 377 447.

156. Хаджинов М. И. Цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы и использование её в селекции и семеноводстве. // Стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. Киев, 1962, с. 103 — 143.

157. Химич Р. Е. Гетерозис у капусты. // Сб.: Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. М.: 1935, вып.1, с.63 — 81.

158. Хотылева JI.B. Принципы и методы селекции на комбинационную способность. в сб.: Селекция гибридной кукурузы. - Минск: Наука и техника, 1965. - С.3-80.

159. Черенок Л. Г. Капуста. Минск: ООО «Сэр-Вит», 1997, с.120 - 123.

160. Чулкова Е.И. Методы и результаты создания сортов белокочанной капусты в Белоруссии. // Сб.: Пути повышения урожайности овощных культур. Минск, 1972, вып.2, с.З - 9.

161. Шмараев Г. Е. О перспективах использования гетерозиса кукурузы. -Бюлл. ВИР, 1974, №40, с.З - 9.

162. Adamson R.M. Self- and cross-incompatibility in early roundhead cabbage. Canad.J.Plant Sci., 1965, v.45, 5, p.493 -498 .

163. Barbeyron J., Boury S. Marker assisted selection in cauliflower. Molecular mapping of a nuclear recessive male sterility gene // Brassica, 97; International symposium on of brassicas. Rennes, France. - 1997. - P. 149 -154 .

164. Bateman A J. Self-incompatibility systems in angiosperms. 2. Iberis amara. Heredity, 1954, v.8, 3, p.305-332.

165. Bateman A J. Self- incompatibility systems in angiosperms. 3.Cruciferae. -Heredity, 1955. v. 9,1, p.53 68.

166. Bauch W. Probleme der Hybrydzüchtung bei Kopfkohl. Vortrag züchter-gemeinschalf Gemüse der DDR, 1977,(urveroffhet).

167. Bauch W. Hybridzüchtung bei Kopfkohl. Akad. des Landwirtschaftswissenschaften DDR, Berlin, 1980, v.18, h.13, s.l 39.

168. Bauch W. Bewertung verschiedener hybridzuchtverfahren bei kopfkohl ( Brassica oleracea var. capitata ) // Arch. Züchtungsforsch. Berlin. 1982. -Bd. 12, H. 12.-S. 135-145.

169. Borrow A., Brian P. W., Chester V. E. Gibberellic acid a metabolic product of the fungus Gibberella Fujikurois some observations on its production and isolation //j. Sei. Food and Agr. 1955. - V. 6. - P. 340-345.

170. Bregt J., Ast J. Substition of cold requirement of tulip. CV.: Apeldoorn by GA3 // Sei. Hort. 1974. V. 2, N.l. - P. 55 - 58.

171. Brown G. G. et al. Molecular analysis of Brassica CMS its application to hybrid seed production.- Rennes, France, Acta Horticulturae, 459, 1997, p.149-155.

172. Brüse A. B. The Mendelian theory of heredity and the argumentation of vigor// Science. 1910. - V. 32, № 10, -p. 627 - 628.

173. Christ B. Entwicklungsgeschichtliche und physiologische Untersuchungen über die Selbststerilität von Cardamine pratensis L. // Zeit Bot. — 1959. — Bd. 47, H. 1-2.-s. 88-112.

174. Crow I.F. Alternative hypotesis of hybrid vigor.- Genetics, 1948, 33, p.5.

175. Davenport C. B. Degeneration albinism and inbreeding. Science, 1908, V. 28, p. 454-455.

176. Detjen L.R. Departament of Hortycultura. // Delavare agr. Ex. Sta. Annon. Rpt. 1922. - № 133. - P.16 - 25.

177. Detjen L.R. Cabbage breeding. // The hortycultural departament. Delavare agr. Ex. Sta. Annon. Rpt. 1925. - № 141. - P. 19 - 24.

178. Detjen L.R., McCue C. Cabbage: characters and their heredity. // Bull.Delavar Agric. Ex. Sta. 1933. - № 180. - P. 5-78.

179. Dickinson H.G., Lewis D. Cytochemical and ultrastructural differences between intraspecific compatible and incompatible pollinations in Raphanus. -Proc. Roy. Soc., London, Ser.B, 1973a, v.183,1070, p.21-38.

180. East E. M. Inbreeding in corn. Rept. Conn.Agr. Exp. Stn. 1908.

181. East E. M. The distriction between development and heredity in inbreeding. Am. Nat. 43, 1909, p. 173 181.

182. East E.M., Hayes H.K. Heterozigosis in evolution and in plant breeding.-US.Bur.Land Industrl. Bull. 1912, 203, p. 1-58.

183. East E.M., Jones D. F. Inbreeding and outbreeding their genetic and sociological significance. Philadelphia; London, 1919, p. 285.

184. East E.M., Mangelsdorf, 1925

185. Gowers S. A comparison of methods for hybrid seed production usid self-incompatibility in swedes (brassica napus ssp. Napobrassica). -Euphytica, -2000; vol.113, №3, p. 207-210.

186. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. Heredity, 1956a, v.10, 1, p.31-50.

187. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to dillel crjssing sistems. Austrl. Jou.of Bio.Sci., 1956 b, v.9, 4, p.463.

188. Griffing B. and Langridge J. Phenotypic stability of growth in the self-fertilized species Arabidopsis thaliana. -On statistical Genetics and plant breeding Nas-Npk, -1963, № 982, -p. 368-394.

189. Gustafsson A. Hereditas, 1946, 32, № 2.

190. Gustafsson A. Hereditas, 1947, 33, № 3.

191. Haruta T. Studies on the genetic mechanism of self- and cross- . incompatibility in Cruciferous vegetables. Ress.Bull.Takii PI. Breed. Sta. Kioto, 1962, 2, p. 169.

192. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross. Biometries, 1954a, 10, p.235.

193. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 1954b, 39, p.789-809.

194. Helm J. Morphologisch-taxonomische Gliederung der Kultursippen von Brassica oleracea L., Kulturpflanze, 11, 1963, s. 92 — 210.

195. Helm J. Morphologisch-taxonomische Gliederung der Kultursippen von Brassica oleracea L., Kulturpflanze, 11, 1963, s. 92 210.

196. Jinks J., Hayman B. Analysis of diallel crosses. // Maize Genetics Cooper. News Letter. 1953. - № 27. - 48p.

197. Jinks J. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses. Heredity, 1955, 9, 2, p.223-238.

198. Johnson A.G. Male sterility in Brassica. Nature, 1958, v.182, 46-48, p. 1523.

199. Johnson A.G. Assesment of vigour and iniformity in Brussels sprouts. -Euphytica, 1960, v.9, 3, p.338.

200. Johnson A. G. Inbreeding and the production of commercial Fj hybrid seed of Brussels sprout//Euphytica. 1966. - Vol. 15, N. 1. - P. 68-79.

201. Johnson A.G. Problems in breeding and seed production of hybrid sprouts. Comm. Grower, London, 1972, 4012, p.749-750.

202. Jones D. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis . Genetics, 1917, 2, p.466-479.

203. Kanno T., Hinata K. An electron microscopic study of the barrier against pollen tube growth in self-incompatible cruciferae // Plant cell physiol. -1969. -V. 10, № 1. -p. 213 - 216.

204. Keeble T., Pellew C. The mode of inheritance of stature and time of flowering in peas. — Genetics, 1910, № 1, p. 41 56.

205. Kroch M. An electron microscopic study of the behaviour of Crucifera pollen after pollination. In : Pollen phisiology and fertilization. - Amsterdam, Holland publishing, 1964, p.221-224.

206. Lawson J. et al. The effect of genotype on levels of pseudocompatibility and the production of improved varienties in Brassica oleraceae. J. Hort.Sci., 1976, v.51, 1, p.123-132. 5

207. Lerner J. Genetic homeostasis.- Oliver and Boyd. -Edinburg, 1954.

208. Lewis D. Competition and dominance of incompatibility alleles in diploid pollen. // Heredity. 1. - 1947. - P. 85 - 108. *

209. Lewis D. Gene environment interaction. A relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability. // Heredity. - 1954. -v.8.-3. -P.333-356.

210. Mac Cay G.R. A dialel cross method for the recongition of S-allele homozygotes in turnip. Brassica campestris L. ssp. Rapifera. J. Heredity, -1977, -v.38, № 2. p.97.

211. Mather K. Genetical control of stability in development.- Heredity, 1953, v.7, 1-2, p.297-336.

212. Mather K. The genetical basis of heterosis. Proc.Roy.Soc., 1955, v. 144, 915, p.143-150.

213. Mather K. et al. Genotypes environment interactions. The effect of the background genotype- Heredity, 1976, v.36, 1, p.41-48

214. Milliano W., Scheffer R., Fusarium wilt or yellows. Brassica conference, 1996.

215. Murphy R. Evolution of cabbage hibrids for processing. Ir. J. Agric.Res., 1973, 12, p.145-157.

216. Nasrallah M.E. et al. Immunochemical detection of antigens in self-incompatibility genotypes of cabbage.- Nature, 1967a, v.213, 5077, p.700-701.

217. Nasrallah M.E. et al. The influence of modifier genes in the intensity and stability of self-incompatibility in cabbage. Euphytica, 1968, v. 17, 4, p.495-503.

218. Nasrallah M.E. et al. Genotype, protein, phenotype relationships in self-incompatibility of Brassica. Genet. Res., 1972, v.20, 2, 151-160.

219. Nasrallah J.B., Nasrallah M.E. Electrophoretic heterogeneity exhibited by the S-allele specific glycoproteins of Brassica // Experimentia. 1984. -Vol. 40, N3. P. 279-281.

220. Nasrallah M.E. Structure and function of the self-incompatibility sequences of Brassica. -Biochem. Biotechnol. -S.l, -1988, p. 56-59.

221. Nieuwhof M. Hybrid breeding in early spring cabbage. Euphytica, 1963, v.12, 2, p.189-197.

222. Nieuwhof M. Identity test of Ms-genes of Brussels sprout and cauliflower. Euphytica, 1968, v. 17, 2, p.202-206.

223. Nishi S. Proc. of the 17-th Intern. Hort. Congr. Vol. 3, 1966.

224. Nishi S. Fl seed prodaction in Japan. Proc. of the 17th Intern.Congr., 1967, v.3,p.231-259.

225. Ockendon D .J. Pollen tube growth and the site of the incompatibility reaction in Brassica oleracea // New phytol. 1972. - v. 71. - № 3. - P. 519 -522.

226. Ockendon DJ. The s-allele collection of Brassica oleraceae // In-comp.news. 1975. - №5. - P.82-84.

227. Ockendon DJ., Currah L. Breeding structure of a highly selected cultivars of cabbage (Brassica oleracea var. capitata) // Heridity. 1977. - Vol. 42, N. 3.-P. 373-379.

228. Ogura H. // Studies on the new male sterility in the Japanese radish with special reference to utilization of this sterility toward the practical raising of hybrid seeds. Mem. Fac. Agrie. Kagoshima Univ. — 1968, v. 6, p. 39 78.

229. Pados K. et al. Citoplazmas himsteril alapyanag, onmeddo vonalak es in vitro, modzerek felhasznalasa a kaposztafelek hagyuzemi F hibrid: Veto-mogjanak eloallitasaban. Zoldsegtermesrt, Kut. Int. Bull. Kecskemet. —1983, c. 16, s. 142 -185. ' ;

230. Pearson O.H. Observation on. the type of sterility in Brassica oleraceae var.capitata. Proc. Amer.Soc.Hort.Sci., 1929, v.26,1, p.34-38.

231. Pearson Ó.Hi Breeding plants of the cabbage group.- California,

232. Exp.Sta.Bull., 1932, p.532. "

233. Pearson O.H. Dominance of certain quality characters in cabbage.-Proc.Amer.Soc:Hortic.Sci., 1934, v.31, p. 169-176.

234. Pearson O.H. Cytoplasmically inherited male sterility characters and flavor components from species cross Brassica nigra. J.Amer.Soc.HortSci., 1972, v.97, 3, p.297-402.

235. Roggen H.P., Dijk van A. J. Thermally aided pollination: a: new method of breaking:self-incompatibility ihiBr.oleraceae E. // Euphytica. 1976. Vol. 25; .№r31 P^643 — 646: ' . '

236. Rundfeldt H. Untersuchungen für Züchtung des Kopfkohles. Zeitschrift fü^Pflänzenzüchtung; I960; b.44; p.30~62.262: RundfeldiHi Kohl!- Berliniuhd^Hämburg; 1962, p: 149^222.,

237. Sampson D.R. A second:gene for hairs in Brassica oleraceae and its Tentative location in lineage- group? 4. Canad. J .Genetics and Cetol., Ottawa; 1978, v.20, 1, 101-109. • , .

238. Schwammenholerova-Stranska K. Heteroze, v obsahy susinu a dusicatuch latekuhybridu Brassica oleracea L/ -Genet. Slccht., -1980, r. 16, s. 69.268; Schuller J;,F. Genetics, 1954; 39; №:6i.

239. Shull G.H. A pure-line method of corn breeding.- Amer.Breeders As-soc.Rep., 1908^4; pi296-301::,

240. Shüll< G;Hi Hybridization methods in corn breeding // Rept: Amer. Breed! Mag. 1910 —V. 11 — P: 98 — 107i

241. Shull G.H. Uber die Heterozygotie mit Pucksicht auf den praktischen Zuchtungs-erfolg. Beitr. Zur Pflanzenzucht, 1922, Bd: 5, № 192, p. 134;.

242. Sing C. F. et al. Isozymes of a poyploit series of wheat // Genetics. — 1969. V. 61, № 2. — P. 391 -398. '

243. Singleton W. R. Genetics, 1943,28. . . ' .

244. Sprague G.F., Tatum L. A. General versus specific combining ability in single crosses of corn. J.Amer.Soc.Agron., 1942, v.34, 4, p.923-932.

245. Swarup V. et al. Inheritance of some quantitative characters in cabbage. -Ind.J.Genet.Plant Breed:, 1965, v.25, 1, p.57-64.

246. Swarup V. et al. Studies on hybrids vigour in cabbage.- Ind.J.Genet.Plant Breed., 1963, v.23, 1, p.90-100.

247. Tatebe T. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in Japanese Radish.- J.Hort.Assoc.Japan., 1944. v. 15, 1, 61-73. •

248. Tatebe T. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in Japanese Radish.- J.Japan Soc.Sci., 1968, v.37, 3, p.227-230.

249. Thompson K.F.Self-incompatibility in marrow-stem cale Brassica oleraceae var. acephala.- Demonstration of a sporophytic sistem.- J.Genet., 1957, v.55, 1, 45-60.

250. Thompson K.F. et al. Self-incompatibility in marrow stem cale (Brassica oleraceae var. acephala).-Genetics, 1959, v.56, 3, p.325-340.

251. Thompson K.F. Triple cross hybrid cale.- Euphytica, 1964, v.13, 2, p.173-177.

252. Thompson K.F., Taylor J. P. Identical s-alleles in different botanical varieties of Brassica oleraceae. Natura, -1965, v.208, 5007, -p.306-307.

253. Thompson K.F., Taylor J.P. Non-linear dominance relationships between S-alleles. Heredity. - 1966. - V. 21, № 3. - P. 345 - 362.

254. Thompson K.F. et al. The breackdown of self-incompatibility in cultivars of Brassica oleraceae. Heredity, -1966b, v.21, 4, -p.637-648.

255. Thompson K. F. Competitive interaction between two S-alleles in a sporo-phytically controlled incompatibility system // Heredity. - 1972. - Vol. 88, N. l.-P. 1-7.

256. Visser D.L. et al. Classification of s-alleles by their activity in s-heterozigotas of Brussels sprout (Br.oleraceae var.gemmifera (D.C.)). Euphytica, 1982, v.31, 3, p.603-611.

257. Watts L. E. Investigations in to the breeding system of cauliflower Brassica oleracea var. botrutis (L.). I. Stadies of incompatibility. -Euphytica, -1963, -v. 12, № 3, p. 89-97.

258. Watts L. E. Investigations in to the breeding system of cauliflower. Euphytica, -1965, -v.14, № 1, p. 67-77.

259. Wrice G. Genetic mechanisms for hybrid seed production. -Vortrage fur Ptlanzenzuchtung. Berlin, Hamburg. S.l, 1989, s. 389-378.