Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РЕДЬКИ МАСЛИЧНОЙ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИПЛОИДИИ И ГЕТЕРОЗИСА ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РЕДЬКИ МАСЛИЧНОЙ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

~~ СУ На правах рукописи

Николай Алексеевич КОРЯБИН

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ полиплоидии И Г ЕТ ЕР 03 И С А Д Л Я ПОВЫШЕНЫ Я ПРОДУКТИВНОСТИ РЕДЬКИ МАСЛИЧНОЙ

(Специальность № 06.01.05 — Селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1978

Работа выполнена на кафедре растениеводства Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научные руководители: заслуженный деятель науки РСФСР академик ВАСХНИЛ доктор сельскохозяйственных наук профессор П. П. Вавилов, кандидат сельскохозяйственных наук доцент Л. Н. Балышев.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук А. С. Новоселова/кандидат сельскохозяйственных наук В. И. Суровикина.

Ведущее предприятие — Московское отделение^ВИР.

Защита диссертации состоится « Щ » ^¿¿ЦМ 1978 г.

на заседании. Специализированного совета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ИНБ ТСХА. .

Автореферат разослан « к-ОЛ^^ 1978 г.

Ученый секретарь )// 1

^ циализированного совета тор биологических наук //У) / /М / Е.'Е\ Крастнпч

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В постановлениях, принятых XXV съездом КПСС «Основные направления развития народного хозяйства на 1976—1980 годы», а также июльским 1978 года Пленумом ЦК КПСС «О дальнейшем развитии сельского хозяйства СССР» предусмотрено увеличение производства продукции животноводства на основе создания устойчивой кормовой базы. Важная роль в решении этой проблемы отводится расширению видового состава возделываемых растений и их селекционному совершенствованию. Для СССР перспективна в качестве кормовой культуры редька масличная (Raphanus sativus L., var. oleífera Metzg.), которая по своим биологическим особенностям и утилитарным Показателям представляет значительный интерес для кормопроизводства. Она отличается высокой урожайностью, коротким вегетационным периодом, холодостойкостью, благоприятным химическим составом, может возделываться как парозанимающая поукосная, двухуро-жайная, а в ряде районов и как пожнивная культура; но ее распространение в нашей стране ограничено из-за отсутствия сортов.

В последнее время важную роль в селекции кормовых культур стали играть полиплоидия и гетерозис. Изученность экспериментально полученных полиплоидных форм редьки масличной недостаточная. В. Д. Рудь и А. Н. Лутков (1972) упоминают о повышенной урожайности тетраплоидной формы в фазе цветения по сравнению с исходной формой. Практически нет сведений о проявлении гетерозиса при гибридизации дп- и тет-раплоидных форм между собой, а также с редькой корнеплодной. Не изучены гибриды редьки масличной с кормовой капустой, на возможность получения которых указывали Е. Н. Синская (1927) и др.

Цель и задачи исследований. Конечная цель проведенных нами исследований заключалась в получении у редьки масличной наиболее урожайных форм и гибридов повышенных кормовых достоинств методами полиплоидии и гибридизации. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи: найти наиболее оптимальные варианты массового получения

тетраплоидных форм с помощью колхицина; выявить их ана-томо-морфологические отличия от диплоидов и более детально разработать приемы выделения тетраплоидов по косвенным признакам; создать тетраплоидные фо^мы и на их основе исходный материал для дальнейшей работы; размножить его; провести станционные испытания ди-, три- н тетраплоидных форм, а при положительных результатах — проверить их в условиях производства; получить дн-, три- и тетраплоидные гибриды между масличной и корнеплодной редькой и предварительно их оценить; создать на основе имеющихся материалов тетраплоидные отдаленные гибриды типа РарЬапоЬгаввша и охарактеризовать Р] этих гибридов.

Научная новизна. Впервые определены наиболее эффективные способы колхициннрования, концентрации колхицина и экспозиции, а также методы выделения тетраплоидных форм редьки масличной из обработанного материала в Со и С). Разработана модификация методики анализа устьиц, значительно ускоряющая работу. Проведено изучение дн-, три- и тетраплоидных форм редьки масличной при различных сроках посева, гибридов между масличной и корнеплодной редькой на ди-, три- и тстраилоидном уровнях, а также тетраплоидных гибридов редьки масличной с кормовой капустой.

Практическая ценность. В результатах исследований создана перспективная тетраплоидная форма редьки масличной, получены гетерозисные гибриды между корнеплодной и масличной редькой на ди- и тетраплоидном уровнях, а также отдаленные гибриды типа 1?арЬапоЬга531'са.

Реализация результатов исследовании. В 1977 году перспективная тетраплоидная форма размножалась нами в учхозе им. Калинина ТСХЛ на площади 0,6 га. В 1977—1978 гг. она испытывалась там же в производственных условиях на площади 3,5 и 0,5 га в сравнении с исходным материалом и вико-овся-. нон смесью. В 1973 году тетраплоидная масличная редька передана на Государственное сортоиспытание в качестве первого отечественного сорта этой культуры.

Апробация. Результаты исследований доложены и получили положительную оценку на научных конференциях молодых ученых ТСХЛ 7—10 июня 1977 г., 6—9 июня 1978 г. и кафедры растениеводства ТСХЛ в 1978 году.

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 2 статьи.

Объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 122 страницах машинописного текста, содержит 37 таблиц, иллюстрирована 12 рисунками. Состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений производству. Список использованной литературы содержит 249 наименований, в том числе 96 на иностранных языках. Приложения включают 12 таблиц.

Место, условия, материал и методика проведения исследовании

Исследования проводились п 1975—1978 гг. на опытном' поле учхоза им. Калинина ТСХЛ Мичуринского района Тамбовской области. Почвы — слабовьпцелоченные среднесуглини-стые черноземы с рН 6—6,5, достаточным содержанием азота, калия и недостаточным — фосфора. Вегетационные периоды 1976 и 1978 годов характеризовались обилием осадков и пониженными температурами. 1977 год был засушливым.

Исходным материалом для получения тетраплоидов служила редька масличная, полученная на кафедре растениеводства ТСХЛ методом.массового отбора из образца неизвестного происхождения. В исследованиях участвовали также тетра-плоиднан редька корнеплодная сорта Зимняя круглая.черная, тетраплоидные формы кормовой капусты сортов Мозговая зеленая вологодская и Синий гигант, созданные сотрудниками кафедры растениеводства ТСХЛ в 1970—1973 годах.

Для получения тетраплоидных форм в водных растворах колхицина замачивали сухие, набухшие и проросшие семена (длина корешка 4—5 мм), промывали их в проточной воде и высевали в вегетационные сосуды с перегнойной почвой, которые помещали иод навес из полиэтиленовой пленки, где регулировали освещение, температуру и влажность. Колхицин в 0,7%-ном агаровом желе, наносили на точки роста сеянцев в незащищенном грунте в фазе семядоли — начало появления настоящих листьев.

Отбор тетраплоидных форм производили в Со по морфологическим изменениям первых настоящих листьев, характеристике пыльцевых зерен; в Ci — но устьицам, характеристике пыльцевых зерен и окончательно — после подсчета числа хромосом на временных препаратах, окрашенных ацетоорсенном.

Посев испытания редьки масличной делали вручную три раза в год —рано весной, 23 июня (поукоснын посев) и 5 августа (пожнивный посев), а гибридов между корнеплодной и масличной редькой — один раз в год (23 июня). Ширина междурядий 30 см. Густота стояния — 400 тыс. растений на га. Сравнение ди-, три- и тетраилоидной редьки масличной производилось в шестикратной повторности, а гибридов с корнеплодной редькой — в четырехкратной. Размещение вариантов рендомизированное. Учетная площадь составляла 25 м2 для гибридов и 40 м2 для ди- и тетраплоидных форм. Уборка-сплошная вручную. Растения первых двух сроков посева убирались в фазе нлодообразования, третьего — при наступлении заморозков. Данные урожайности сырой и сухой массы обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов Б. Л., 1973). .

На испытании велись фенонаблюденни, замерялась высота растений, определялись облиственность, площадь листьев (весовым методом), фотосинтетическнн потенциал и продуктивность фотосинтеза (по Кидд, Вест и Брнггс), нарастание сырой и сух011 массы, величина сахарного минимума (по Зубрилину), содержание хлорофилла (спиртовая вытяжка, сравнение со шкалой Гетри), каротин (но Муррн), Сахаров (но Бертрану), протеина X 6,25, феноловым .методом по Кудеярову), клетчатки (по Кнршнеру и Ганеку), жира (по Рушковскому), золы, фосфора (по Курмису), калня и кальция (на пламенном фотометре).

Силосовали редьку масличную в полиэтиленовых мешках в фазе цветения и плодообразования. Открывали мешки после трех месяцев хранения. Качественные показатели силоса определяли но Вигнеру и Богоявленскому, а также Михину (производственная оценка). Качественные показатели семян ди-и тетраплоидной редьки масличной определяли по ГОСТ 12038-66, 12040-66, 12042-66.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ Получение тетраплоидных ферм редьки масличной

Для обработки сухих и набухших семян использовали водные растворы колхицина в концентрациях 0,05; 0,1; 0,2%. Экспозиция дли сухих семян составляла 6, 12, 24 и 36, а набухших 6 и 12 часов. Проросшие семена обрабатывали 0,025% раствором алкалоида п течение 3, 6, 12, 18, 24, 30, 36 часов, а также 0,05; 0,1 и 0,2% раствором в течение 3 и 6 часов. Верхушечные точки роста сеянцев подвергали воздействию 0,5; 1,0 и 2,0% раствора колхицина в 0,7,%-ном агаре 2-, 3-, 4- и 5-кратно с суточными интервалами. Для контроля применяли обработку водой.

Колхишшировашше растения отставали в своем развитии на 1—2 недели от контрольных. Они имели утолщенные семядоли, темно-зеленые, деформированные с нарушенным жилкованием первые настоящие листья. При нанесении агаро-колхи-циновой смеси на точки роста сеянцев наблюдалось увеличение размеров семядолей и продолжительности их жизни.

Бутоны и цветки тетраплондов были более крупными и менее вытянутыми. Диплоидные пыльцевые зерна имели достоверно большие линейные размеры но сравнению с гаплоидными и содержали 3—1 микропоры на экзине (табл. 1).

Замачивание сухих и набухших семян оказалось малоэффективным. В лучших вариантах выход тетраплоидов составил 5—6 и 15% соответственно состоянию семян от числа обработанных. Обработка проросших семян 0,05 %-ньш колхицином

Таблица 1

Характеристика пыльцевых зерен редьки масличной (уз. 15X 40, N=100)

В делениях микрометра

Форма длина ширина диаметр в Н2504 Число микро-пор, шт.

1975 г. 1976 г. 1975 г. 1976 г. 1975 г. 1976 г.

2п 160,1 ± 1,8 162,5±1,7 123,7±1,7 119,1 ± 1,1 103,0±0,8 107,1 2:1,0 3

4п 206,0 ±0,8 204,2 ±0,7 149,7 ±1,2 147,0 ±1,2 144,3^:1,8 141,7±2,4 3—4

Примечание: ^акг'^'геор-

в течение 3—6 часов увеличила их выход до 33%. Наилучшие результаты получены при нанесении 0,5%-ной агароколхици-иовон смеси 2—3-кратно на точки роста сеянцев (до 75% тет-раплоидных растений).

Отбор до цветения в С1 осуществляли но специфике устьич-ного аппарата. Тетраплоиды имели на листовой поверхности меньше устьиц, но более крупных, с большим числом хлоро-пластов в замыкающих клетках (табл. 2). Нашими исследо-

Т а б л н ц а 2

Характеристика устьичного аппарата редьки масличной, 1976 г. (ув. 15X40, N-100)

Число В делениях микрометра Число хло-

Вариант устьиц в ропластов в

поле зрс-, Длина Ширина замыкающих

ния, шт. клетках, шт.

Семядоли зеленые 2п . . 5,1 ±0,6 144,5±3,2 100,2±1,8 11,2±0,2

Семядоли желтые 2п . . С,6±0,3 146,3±3,6 102,2±2,6 11,7±0,3

'фаат......... 3,0 0,4 0,7 1,4

Семядоли зеленые 4п . . 4,5 ±0,4 215,3±3,4 124,6=1:3,6 19,5±0,4

Семядоли желтые 4п . . 4,6±0,2 211),1 ±3,8 125,8 ±3,8 20,6±0,4

'(¡•ам......... 0,2 0,2 0,2 1,9

'факт- между 2п и 4п . . 1.1 13,8 3,9 18.3

4,9 11,« 5,1 18,1

5-й лист зеленый 2п . . 6,8 ±0,3 128,6^:3,2 94,6-1,4 11,1 ±0,3

5-й лист желтый 2п . . 7,0±0,3 136,8±3,0 98,7 ± 1,4 10,7 ±0,3

......... 0,5 1,9 2,1 0,9

5-й лист зеленый 2п . . 4,6±0,2 198,5±3,4 123,9± 1,7 20,2 ±0,4

5-й лист желтый 2п . . 4,6 ±0,2 187,7±4,2 122,4=1,7 19,9=1=0,4.

'факт......... 00 2,0 0,6 0,9

*Фэш- между 2п и 4п . . 15,1 16.2 6.4 ' 17.5

9,9 10,8 6,9 18,4

Примечание: числитель — зеленые листья, знаменатель — желтые. При N = 100; ^=2,0; ^1 = 2,6; 1оо,=3,4.

ваниями установлено, »но лучше всего анализировать устьица у растений семейства крестоцветных в обесцвеченных высечках из желтых листьев. Они не перекрашиваются, что позволяет лучше окрасить хлоропласты замыкающих клеток и избежать ошибок при их подсчете.

Применение перечисленных методов отбора но косвенным признакам, наряду с прямым подсчетом хромосом, позволило нам в С1 получить около 70% тетраплондов от числа посеянных семян.

Сравнительное изучение ди-, три- и тетраплоидных форм редьки масличном

Тетраплонды во влажных условиях отставали на. неделю в развитии от исходной формы. До цветения они не отличались по высоте от диплоидных растений, но п дальнейшем превосходили их на 20—25 см. Триплоиды сильно отставали от ди-и тетраплондов как но высоте, так и по прохождению отдельных фаз. Тетраплондные растения имели меньшее количество более крупных листьев, превышая по площади 1 растения диплоидные. Они чаще формировали больший фотосинтетический потенциал (табл. 3), превосходя в начале развития днплонды по продуктивности фотосинтеза. В целом за вегетацию по продуктивности фотосинтеза тетраплоиды чаще уступали исходной форме. Тринлоиды в начале развития имели очень низкий фотосинтетический потенциал и продуктивность фотосинтеза, но в дальнейшем в этом не уступали диплоидам.

По содержанию хлорофилла различия между ди-, три- и тетраплоидами незначительные. В молодых листьях тетраплонды содержат его несколько больше диплоидов на единицу листовой поверхности, а также на сырую и сухую массу. С возрастом различия исчезают, а в более поздних фазах днплонды даже превосходили тетраплоиды по содержанию хлорофилла на сырую и сухую массу. Тринлоиды, из-за возраста, содержали больше хлорофилла на сырую и сухую массу, чем ди- и тетраплоиды.

Тетраплонды были представлены более крупными, хорошо облиственными растениями с большей сырой и сухой массой, но с меньшим содержанием сухого вещества. К фазе плодооб-разования эти различия становились менее значительными. Триплоиды накапливали меньшую сырую и сухую массу, чем ди- и тетраплоиды; по содержанию сухого вещества они приближались к тетраилоидам.

По урожайности зеленой массы тетраплоидная редька масличная превосходила диплоидную в 1977 году при пожнивном и в 1978 году при ранневесеннем и ноукосном посевах (табл. 4). По сбору сухого вещества различий между ди- и тетраплои-0

Таблица 3

Фотосинтетический потенциал и чистая продуктивность фотосинтеза

1976 г. 1977 г. 1978 г.

Межфазный период 2П 4п 2п 4п Зп 2п 4п

Ранний посев

Всходы — 1—2 пары 16 И 15 17 9 24 28

6,04 8,80 3,87 6,59 3,00 4,84 4,15

1—2 пары листьев — бутонизация . . . . . 134 182 227 240 200 37 49

7,65 6,57 4,35 4,37 3,29 4,18 3,95

Бутонизация — цветение 724 823 206 265 272 175 185

5,63 5,05 11,64 13,28 9,55 11,27 9,27

Цветение — плодообра-зование ...... 1422 1893 1852 2524 2128 658 848

4,10 4,17 5,01 3,46 2,64 7,64 6,02

За вегетацию..... 2296 2909 2300 3046 2609 894 1110

4,80 4,59 5,53 4,41 3,17 9,69 7,98

Поукс )снын г осев

Всходы—1—2 пары 24 23 65 80 46 13 " 13

6,91 7,22 3,16 3,24 2,61 8,33 8,94

1—2 пары листьев — бутонизация ..... 1149 845 285 302 136 645 596

2,89 3,87 5,96 5,55 5,63 3,60 4,09

Бутонизация — цветение 627 585 800 874 672 754 689

1,89 2,65 2,02 1,88 3,11 2,96 3,65

Цветение — пдодообра-зование . . •. . . . 1127 1129 602 695 729 1277 1435

2,78 3,12 5,65 5,12 4,51 4,40 4,40

За вегетацию..... 2927 2582 1752 1951 1583 2689 2733

2,67 3,38 3,95 3,63 3,98 3,96 4,17

Пожш ШНЫЙ юсев

Всходы — 1—2 пары листьев . . » • . . 21 22 16 20 6

4,42 3,69 4,84 6,00 4,50

1—2 пары лнстьев — бутонизация ..... 1475 1465 340 414 1С6

0,88 0,76 3,57 3,76 4,42

За вегетацию..... 1496 1487 356 434 112

0.93 0,80 4,01 3,87 4,43

Примечание: числитель — тыс. мг • дней/га (фотосинтетический потенциал); знаменатель — г/м2 • сутки (чистая продуктивность фотосинтеза).

Таблица 4

Урожайность дн-, три- п тетрап.юидных форм редьки масличной, ц/га

Золеная масса Сухое вещество

Вариант ранний посев поукос-ный посез пожнип-1ШЙ посев ранний посев поукос-нын посев пожнивный посев

1076 г.

2п G35 682 249 81,2 75,7 21,4

4п 6S4 635 249 85,6 75,0 18,9

НСРсз 50 52 — 8,1 6,6 1,9

1977 г.

2п 622 479 157 86,4 63,7 12,8

4п 676 516 168 96,6 63,4 14,8

Зп 505 343 105 51,5 42,8 8,4

НСРоз 81 55 20 11,6 6,2 1,5

1078 г.

2п 672 785 319 88,7 90,3 31,4

4п 716 873 404 88,7 96,1 37,1

НСРсз 36,3 52,8 30,0 — 5,7 3,1

дами, за исключением трех случаен, не' наблюдалось. Три-плоиды были менее урожайными.

В 1977 году в условиях производства урожайность диплоидной редьки масличной составила 330, тетраплондной — 358 и вико-овсяной смеси 230 ц/га. В 1978 году соответственно 585, 680 и 320 ц/га.

В течение вегетационного периода до фазы плодообразо-вання тетраплоидная редька масличная, хотя и незначительно, превышала исходную форму по содержанию протеина, жира, золы, фосфора, калия в сухом веществе. По содержанию Сахаров и кальция различия не всегда проявлялись. Тетраплоиды имели меньше клетчатки, несколько больше, каротина, но с фазы плодообразования содержание клетчатки в них резко возрастало. Триплоиды, в большинстве случаев, имели лучшие показатели качества сухого вещества, чем ди- и тетраплоиды, что связано с их лучшей облиственностью.

Зеленая масса тетраплондной редькн масличной более сочная и нежная. Диплоидная редька грубее, так как содержит больше сухих веществ, клетчатки и сильнее опушена. По содержанию протеина, Сахаров, жира в зеленой массе различия

не всегда имели место, а если проявлялись, то незначительные.

Между ди- и тетраплоидами редьки масличной не существует больших расхождений в величине сахарного минимума. Силос из них имел близкие оценки, но все же силос из тетра-плоидных растений был менее кислым и содержал больше каротина.

По количеству семян с растения тетраплоиды уступают диплоидам. Они образуют меньше цветков, одинаковое с дип-лоидами количество стручков, но семян в них в 1,5 раза меньше, чем в стручках днплоидов. По массе семян с растения различий не наблюдалось. Тетраплондные семена в 1,5 раза крупнее диплоидных, а триплоидные — во столько же раз мельче. Энергия прорастания и всхожесть у тетраилоидных семян были несколько меньшими, чем у диплоидных, но те и другие относились к первому классу стандарта по всхожести. По надземной массе ,100 проростков тетраплоиды имели большую силу роста, чем диплоиды, что обусловлено крупностью их семян.

Проявление гетерозиса при гибридизации ди- и тетраилоидных форм масличной и корнеплодной редьки

В литературе встречаются сведения о повышенной продуктивности кормовой редькн, образующей, наряду с обильной надземной массой, корнеплоды. В исследованиях Янчара (Лапсгаг 1971) некоторые ее сорта существенно превышали по урожайности сырой и сухой массы, а также по сбору протеина с га редьку масличную. Нами была предпринята попытка изучения возможности повышения урожайности последней за счет ее гибридизации с корнеплодной овощной редькой. Определенный интерес представляют также рецнпрокные гибриды этих культур на три- и тетраплондном уровнях, сведений о которых в литературе нами не обнаружено.

Гибридизация масличной и корнеплодной редьки легко осуществлялась при свободном опылении на ди- и тетраплондном уровнях. Завязываемость триплондных семян была плохой, особенно на диплоидных материнских растениях. В рецннрок-ных комбинациях на тетраплондном уровне содержалось более 40%, а на диплоидном — 15—30% гибридов.

По внешнему виду гибриды напоминали масличную редьку. Независимо от направления скрещивания у них наследовался однолетний цикл развития. Стебли у гибридов были прямостоячими, утолщенными и хорошо облиственными. Ди-и тетраплондные гибриды по высоте превышали редьку масличную.

По фазам развития гибриды отставали от редьки маслич-

ной, особенно триплоидные. К моменту уборки ди- и тетра-плоидная редька масличная были в фазе плодообразования; ди- и тетраплоидные гибриды — в конце, а триплоидные — в

Т а б л и ц а 5

Проявление гетерозиса у гибридов масличной и корнеплодной редьки

Вариант Масса 1 растения, г Превышение над лучшим из родителей, %

сырая сухая по сырой массе по сухой массе

Р. М. 2ПХР. К. 2п 177,3 19,1 0 0

149,3 18,8 21 18

Р. К. 2пХР. М. 2п . . 282,0 29.9 28 53

176,5 23,7 43 49

Р. М. 4пхР. К. 2п . . — — — —.

132,8 17,7 3 11

Р. К. 2п,ХР. М. 4п . . — — — ' —

174,5 23,6 35 49

Р. К. 4ПХР. М. 2п . . 200,5 20,9 0 10

173,7 22,8 . 38 43

Р. М. 2пхР. К. 4п . . 184,0 19.3 0 2

133,8 16,2 6 1

Р. М. 4пХР. К. 4п . . — — — —

162,0 19,9 25 26

Р. К. 4пХР. М.. 4п . . — — — —

202,0 26,3 57 65

Р. М. 2п 170,5 18,9

119,8 15,9

Р. М. 4п . . . 158.8 18,8

129,0 15,9

Р. К. 2п .... 219.8 19,5

123,5 14,6

Р. К. 4п . . . 201,5 17.5

125,5 13,5

НСРад ..... 17.5 1,8

20,5 2,7

Примечания: 1) Числитель — 1976 г., знаменатель — 1977 г.

2) Масса корнеплодной редьки представлена суммой масс корнеплодов и листьев. " ,

3) Р. М. — редька-масличная, Р. К. — редька корнеплодная. .

начале или середине фазы цветения. До образования розетки из 6—8 листьев гибриды мало отличались от материнских форм, особенно в комбинациях, где опылителем служили корнеплодные формы. В обратных комбинациях гибриды обнаруживались по быстрому образованию цветоносных побегов, почти без формирования корнеплодов. По содержанию сухого вещества гибриды чаще, занимали промежуточное положение между масличной и корнеплодной редькой, приближаясь к масличной. В целом они мало уступали масличной редьке по этому показателю.

В 1976 году по урожайности выделялся диплоидный гибрид корнеплодной редьки с масличной (табл. 4). Он показал хорошие результаты и в 1977 году. В обратной комбинации гетерозис проявлялся только в 1977 году. Гибриды с тетраплоидной масличной редькой были получены после создания тетраплоид-ных форм, они испытывались только один год, но проявили значительный гетерозис. Триплондные гибриды уступали ди-и тетраплоидным по проявлению гетерозиса. Учитывая слабую завязываемость и недоразвитость триплоидных семян, по-видимому, не следует на них рассчитывать в работе, связанной с повышением продуктивности редьки масличной.

После двухлетнего испытания гибридов и выявления лучших комбинаций в 1978 году нами проведена их полиплоиди-зация, в результате которой были получены семена тетра-плоидов с участием в качестве материнских растений как корнеплодной, так и масличной редьки.

Получение межродовых гибридов типа ЯарНапоЬга$$1са и их описание в Р)

В 1977 году нам удалось получить гибридные семена от скрещивания тетраплоидной масличной редьки с тетраплоидной кормовой капустой сортов Мозговая зеленая вологодская и Синий гигант (Голландия). В первом случае на материнских растениях редьки образовалось 16 семян, во втором — 25. При посеве в 1978 году из них взошло 35 (134-22). В 1978 году были проведены исследования по получению гибридных семян различной плондности в скрещиваниях ди- и тетраилоидов корнеплодной и масличной редьки с кормовой капустой упомянутых выше сортов, а также с кольраби сорта Гигант (ЧССР). Полученные данные свидетельствуют о проявлении различной избирательности корнеплодной и масличной редьки к сортам кормовой капусты. Лучше удается гибридизация диплоидных корнеплодной и масличной редьки с сортом Синий гигант, чем с сортом Мозговая зеленая вологодская. Получить трипло-идные гибриды и гибридные семена на капустных растениях в качестве материнских нам не удалось.

Анализ результатов гибридизации редек с капустами позволил сделать некоторые выводы методического характера:

1) для кастрации следует использовать хорошо развитые и близкие к раскрытию бутоны, так как в недоразвитых бутонах подсыхают рыльца и столбики пестиков;

2) на растениях с длннностолбчатыми цветками гибридные семена образуются чаще, чем на растениях с короткостолбча-тыми цветками;

3) опылять кастрированные цветки необходимо не менее 2—3 раз пыльцой различных растений отцовского компонента;

4) экспериментальные растения нужно содержать в'теплых и влажных условиях.

В 1978 году мы изучали р! тетраплоидных гибридов редьки масличной с капустой. Из 35:растений, после подсчета числа хромосом тетраплоидными оказалось 32 (2п = 36). Три растения были анеуплоидами. Они развивались слабее, чем тетра-плоиды.

Тетраплондные гибриды имели высокий (до 2 м) сильно ветвистый неполегающий стебель, по диаметру иногда приближающийся к капусте.. Цвет стебля и листьев гибридов определялся окраской опылителя.

Как и у редьки масличной, почки в пазухах листьев гибридных растений израстали. Листья по ряду признаков занимали промежуточное положение между капустными и редечными. Они не были опушены, но имели слабый восковой налет. Семядоли гибридов больше походили на капустные, чем на редечные. Устьица, близкие у большинства растений по величине к устьицам тетраплондов редьки и капусты, содержали в замыкающих клетках от 19 до 24 хлоропластов; но у 20% растений количество хлоропластов было меньшим (14—: 17), а размеры устьиц не соответствовали тетраплоидным.

Крупные цветки с белой окраской венчика имели тычинки, которые возвышались над рыльцем пестика. У гибрида редьки масличной с кормовой капустой сорта Мозговая вологодская .3 растения были с желтоокрашенным венчиком. Хорошо развитые пыльники большинства растений содержали мало нормально сформированных пыльцевых зерен, которые по размерам были близки к таковым у тетраплондов кормовой капусты и редьки и имели 3—4 микропоры на экзине.

Стручок гибридов состоит из капустной и редечной части. .В стручках 6—10 семенных гнезд, но семян завязывалось 1 — ' 3 или совсем не завязывалось. Семена, по окраске и размерам, близкие к капустным, имели угловатую или неправильно округлую форму. Корень стержневой, сильно разветвленный при скашивании или повреждении растений образует отпрыски.

Гибриды имели однолетний цикл развития, но были более

позднеспелыми, чем редька масличная. По мощности развития они превосходили кормовую капусту. Несмотря па преимущества гибридов перед редькой масличной, которые заключались в неполегаемости, отсутствии опушения на листьях, лучшем развитии корневой системы, они отличались значительной стерильностью. Из 35 растений с начала вегетации стручки завязали только 5.

Стерильность, по-видимому, вызвана несбалансированностью генетических систем, вероятными причинами которых могут быть взаимодействие геномов исходных видов и геномная аллоциклия. Вопросы, связанные с восстановлением плодовитости редечно-капустных тетраплоидных гибридов, требуют отдельного и тщательного изучения.

Выводы

1. Наиболее эффективными методами колхшшнирования при массовом получении тетраплоидных форм редьки масличной являются дву-трехкратное нанесение 0,5%-ного раствора колхицина в 0,7,%-ном агаре на верхушечные точки роста сеянцев в фазе семядоли — начало появления настоящих листьев с интервалом в одни сутки, а также обработка проросших семян 0,5%-ним раствором колхицина в течение 3—G часов.

2. При выделении тетраплоидных растений по косвенным признакам плоидности наиболее надежными показателями являются размеры пыльцевых зерен, (длина п = 32—34 мк, 2п=40—}2 мк; ширина п = 24—25 мк, 2п = 29—30 мк), число микроиор на экзине пыльцы (п = 3 шт., 2п = 3—1 шт.), количество хлоропластов в замыкающих клетках устьиц (2п=10— 12 шт., 4п = 19—21 шт.). Анализ устьичного аппарата лучше производить в обесцвеченных высечках из желтых листьев.

3. Тетраплоидные формы редьки масличной отличаются от . диплоидных небольшим увеличением вегетационного периода. Триилонды являются очень позднеспелыми.

. Начиная с фазы цветения, тетраплоидные растения превышают диплоидные по высоте; в течение вегетации — по размерам листьев и листовой поверхности. Они мало разнятся с исходной формой по содержанию хлорофилла, но уступают ей по степени ветвления и числу листьев на растении.

4. Тетраплоиды формируют больший фотосинтетический потенциал, чем динлоиды. Чистая продуктивность фотосинтеза в целом за вегетацию у них меньше, исключая ранние этапы развития.

Триплоидные растения имеют фотосинтетический потенциал, близкий к таковому у днплондов, значительно уступая

им в первые фазы по чистой продуктивности фотосинтеза и приближаясь к ди- и тетраплоидам на последующих этапах.

5. С начала вегетации и до конца цветения тетраплоидные растения имеют большую в сравнении с диплоидными аналогами сырую и сухую массу. Содержание сухого вещества у них несколько снижено. К фазе плодообразования различия между ди- и тетраплоидами уменьшаются.

Триплоиды уступают, ди- и тетраплоидам по массе, приближаясь к тетраплоидам.по содержанию сухого вещества.

6. В сухом веществе тетраплоидных растений редьки мае-, личной содержится больше сырого протеина (до конца фазы цветения), жира, фосфора и калия, примерно, равное с дип-лоидами клетчатки, Сахаров , и золы; Триплоиды по содержанию сырого протеина из-за большей облиственности превышают исходные формы, но уступающим по суммарному сбору с единицы площади. ■ , ,

7. Зеленая масса тетраплондов более сочная, нежная и менее горькая. До фазы плодообразования она более облиственная, чем зеленая масса диплоидной редьки масличной. В ней содержится меньше клетчатки, золы, но больше жира и каротина. •'•'

8. Ди- и тетраплоидная редька масличная существенно не различаются по величине сахарного минимума. У тринлоидов он выше, чем у. исходных форм. Различия в качественных показателях силоса из ди- и тетраплондов незначительные.

9. Тетраплоиды имеют удовлетворительную семенную продуктивность. Они образуют меньше цветков, почти равное с диплоидамн количество стручков при пониженном в 1,5 раза содержании в них семян. Уступая диплоидам по количеству семян на 1 растении, тетраплоиды обеспечивают получение равной с ними массы семян за счет их большей величины. По посевным качествам тетраплоидные ы диплоидные семена относятся к 1 классу.

10. Гибридизация;редьки.масличной и корнеплодной осуществляется легко при свободном переопылении компонентов на диплоидном и особенно на,тетраплоидном уровнях. Трн-плондные семена завязываются в незначительном количестве.

У гибридов в Р| проявляется значительный гетерозис по урожаю сырой и . сухой массы, особенно на тетраплоидном уровне. Триплоидйые гибриды уступают по проявлению гетерозиса ди- и тетраплондным.

11. Межродовые гибриды тетраплоидной редьки масличной с тетраплоидной кормовой капустой в р! проявляют гетерозис

но урожайности. В отличие от редьки масличной, они имеют хорошо развитую корневую систему, неопушенные листья и более устойчивы к полеганию, но проявляют значительную стерильность.

Предложения производству

1. Учитывая, что созданная в процессе выполнения исследований тетраплоидная популяция редьки масличной имеет в течение вегетации повышенную урожайность зеленой массы и лучшие показатели качества; а также обеспечивает практически равные с диплоидной сборы семян, можно рекомендовать ее для участия в Государственном сортоиспытании в качестве первого тетранлоидного сорта этой культуры.

2. Принимая во внимание значительное проявление гетерозиса в Fj внутривидовых гибридов масличной и корнеплодной редьки на ди- и тетраплоидном уровнях и в F[ межродовых гибридов масличной редьки и кормовой капусты, следует использовать эти направления как перспективные в целях создания на их основе высокоурожайных однолетних кормовых растений.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Экспериментальное получение тетраилоидных форм редьки масличной (Raphanus sativus L. var. oleífera Metzg.). Известия ТСХА, вып. 6, 1977 (в соавторстве).

2. Сравнение ди-, три- и тетраплоидных форм редьки масличной по продуктивности и некоторым показателям качества урожая. Известия ТСХА, вып. 3, 1978 (в соавторстве).

Объем 1 д.

Заказ 1773.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44