Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ультраструктура клеток клубней картофеля под влиянием биогенных индуктора и супрессора, выделенных из возбудителя фитофтороза

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Акеньшина, Галина Владимировна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1 . Защитные реакции картофеля в ответ на поранение и инфицирование

2.1.1. Реакции на механическое поранение

2.1 «2. Реакции на инфицирование возбудителем фитофтороза.

2.2. Индукция и супрессия возбудителем фитофтороза защитных реакций у картофеля.

2.3. Ультраструктура клеток интактного и пораженного возбудителем фитофтороза клубня картофеля

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Получение препаратов индуктора и супрессора

3.3. Методы анализа.

3.4. Схема постановки опытов.

3.5. Электронномикроскопическое изучение.

4; РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Ультраструктура клеток клубня картофеля в норме

4.2. Ультраструктура клеток клубня картофеля в процессе залечивания после раневого стресса

4.3. Получение ЛТП-комплекса и его воздействие на протекание защитных реакций и ультраструктуру тканей клубня картофеля.

4.3.1. Защитные реакции картофеля у клубней обработанных индуктором.

4.3.2. Влияние сенсибилизирующей дозы индуктора на ультраструктуру клеток дисков картофеля

4.3.3. Влияние индуцирующей дозы ЛГП-комшгекса на ультраструктуру клеток дисков картофеля

4.3.4. Действие препарата ЛШ-комплекса на ультраструктуру клеток интактного клубня картофеля

4.4. Влияние суирессора на устойчивость, фитоалекси-нообразование и ультраструктуру клеток клубня картофеля. ПЗ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ультраструктура клеток клубней картофеля под влиянием биогенных индуктора и супрессора, выделенных из возбудителя фитофтороза"

В наши дни в связи с огромными потерями урожая от вредителей и болезней возникает настоятельная необходимость поиска новых, более совершенных методов защиты растений црименительно к требованиям, выдвигаемым современным сельскохозяйственным производством.

За последние годы достигнуты значительные успехи в исследовании биохимических механизмов фитоиммунитета / Keen ,1978,1980; Cruickshaiik ,1980, Stoessl et al Д980; Albersheim et al ,1981; Метлицкий, Озерецковская, 1978,1982,1983/, однако многие вопросы еще остаются нерешенными. В частности, до сих пор совершенно не исследована возможность сенсибилизации растительной ткани, в результате чего она цриобретает повышенную реактивность, а ее защитные свойства возрастают. Признаки сенсибилизации сейчас столь же непонятны, как это было во времена Гоймана, который писал, что в результате сенсибилизации "организм становится способным к тому, для чего ранее силы его были недостаточны"Дойман,1954/. Между тем сенсибилизация растений с помощью микробиальных индукторов с точки зрения ее практической реализации представляется чрезвы*ййно перспективной, особенно потому, что она основана на тех же принципах, по которым защищаются от фитопатогенов растения в природных условиях / Cartwright ,1977; Langcake ,1977; Метлицкий, Озерецковская и др.,1982/. Для познания природы сенсибилизации растений необходимы объединения усилий специалистов разных профилей. В решение этой цроблемы посильный вклад должна внести и электронная микроскопия, поскольку особенности ультраструктуры клетки или ее отдельных деталей по существу являются визуальным изображением характера клеточного метаболизш, так как сейчас, уже известно, какие метаболитические функции присущи тем или иным структурам. Особенно плодотворным представляется проведение совместных биохимических, фитопатологических и цитологических исследований, в которых структурная организация органелл исследовалась бы на фоне активизации или,наоборот, торможения оцределенных процессов биогенеза. Такого рода подход мы пытались использовать в настоящей работе.

В лаборатории иммунитета растений института биохимии им. А.Н.Баха АН СССР из мицелия возбудителя фитофтороза Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу бЫЛ выделен биогенный ИНДУКТОР Защитных реакций картофеля - липогликоцротеидный комплекс (ДГП-комп-лекс) /Чалова и др., 1976/. Оказалось, что в малых концентрациях этот индуктор шзывал системную сенсибилизацию тканей картофеля, повышая их способность отвечать реакцией сверхчувствительности (СВЧ) и образованием фитоалексинов (ФА) в ответ на последующее ин-фшщрование/Чалова и др.,1977;Метлицкий,0зерецковская и др.,1978; Озерецковская и др.,1979; Метлицкий и др.,1981/.

Предметом исследования диссертации служила природа сенсибилизации картофеля, достигаемая при его обработке биогенным индуктором (ЛГП-комплексом) из возбудителя фитофтороза.

К пониманию ггрироды сенсибилизации мы надеялись приблизиться на основании сопоставления тех биохимических, фитопатологических и улмраструктурных изменений, которые цроисходят в сенсибилизированных клубнях картофеля.

Перед нами стояли следующие задачи:

1. Выделить из мицелия возбудителя фитофтороза и охарактеризовать препараты индуктора (ЯГП-ксмплекса) и антииндуктора (

6-глюканов).

2. Изучить влияние полученных препаратов индуктора и антииндуктора на защитные свойства клубней используемого нами сорта картофеля и его способность к фитоалексинообразованию.

3. Исследовать влияние этих препаратов (по отдельности и в сочетании) на ультраструктуру клеток клубней картофеля.

4. Сопоставить результаты биохимических, фитопатологических и ультраструктурных исследований в одних и тех же тканях картофеля и сроках анализа цри обработке одними и теми же концентрациями црепаратов с тем, чтобы на этой основе получить представление о цричинах сенсибилизации клубней картофеля.

Настоящая работа является шстыо исследований, выполняемых в рамках целевой комплексной программы 0,Ц.016, задание 03.02, H-I: " Разработка методов повышения индуцированной устойчивости картофеля к фитофторозу на основе использования химических соединений и биологически активных веществ".

Работа выполнялась в период 1980-1983 гг в лаборатории иммунитета растений Института биохимии им. А.Н.Баха АН СССР.

2, ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Акеньшина, Галина Владимировна

- 145 -ВЫВОДЫ

1. Сопоставление результатов биохимических фитопатологических и ультраструктурных исследований позволило приблизиться к пониманию природы сенсибилизации клеток клубня картофеля. В ходе сенсибилизации повышаются биосинтетические возможности парен-химных клеток клубня картофеля, в результате чего повышается их способность активно противостоять инфекции. В общем виде явление сенсибилизации можно определить как повышенную норму реагирования клеток на неблагоприятные воздействия.

2. Изменения в ультраструктуре клеток клубня картофеля в ходе сенсибилизации под действием ЛГП-комплекса - биогенного индуктора защитных реакций, выделенного из возбудителя фитофтороза сводятся к следующему: возрастает число полиморфных лейкопластов за счет их новообразования и образования из амилопластов и пропластид, увеличивается объем АЭР, возрастает число митохондрий, усиливается процесс суберинизации клеточных стенок. В процессе сенсибилизации клетки клубня картофеля приобретают отдельные черты, характерные для ультраструктуры клеток, перестраивающихся на биосинтез терпеноидов.

3. Изменения в ультраструктуре и метаболизме сенсибилизированных клеток, по-видимому, являются причиной повышенной способности к СВЧ-ответу клеток хозяина на внедрение паразита, при котором происходит его локализация в некротизированных клетках, где накапливаются фитоалексины. Имеются основания полагать, что транспорт ФА, перемещающихся из здоровых синтезирующих клеток, в некротизированные, происходят, апопластно, по внутреннему слою клеточной стенки.

4. Низкомолекулярные глюканы, выделенные из совместимой с сортом картофеля расы возбудителя фитофтороза в оцределенной концен

- 146 трации задерживают внутриклеточные реакции, и способствуют распространению инфекции. Глюканы из расы паразита, несовместимой с используемым сортом картофеля, не только не ослабляют защитные реакции клеток хозяина, но даже частично их индуцируют.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное в работе сопоставление результатов биохимических и электронномикроскопических исследований позволило получить определенное цредставление о природе сенсибилизации растительных клеток, В свете полученных данных сенсибилизация на ультраструктурном и биохимическом уровнях представляется нам как приведение клеток в боевую готовность, в результате чего они приобретают способность к тому, к чему не были способны ранее, быстро и активно противостоять инфекции.

Большинство паренхимных клеток клубней картофеля, как известно, несут запасающие функции. Сенсибилизация связана с функциональной перестройкой таких клеток, повышающей их биосинтетические возможности. Чем в большей степени специализируется клетка паренхимы на запасающей функции и, следовательно, чем менее она метаболически активна, тем с большим трудом она поддается сенсибилизации. Метаболитически более активные электронно-плотные клетки реагируют на стрессовые воздействия быстрее и с большей интенсивностью, чем метаболически инертные электронно-прозрачные клетки. Поэтому число электронно-плотных клеток в клубне (как предсуществую-щих, так и возникающих в ответ на стресс) в значительной мере и определяет интенсивность и скорость его ответных реакций. Поэтому сенсибилизацию в общем виде можно определить как способность рао-тительных клеток быстро и интенсивно реагировать на неблагоприятное воздействие или как повышенную норму их реагирования.

Сенсибилизация клеток клубня картофеля связана не только с возрастанием их биосинтетических функций, но и с определенной специализацией протекающих биосинтезов. С известной осторожностью можно предположить, что происходящая в клетках перестройка ультраструктуры придает им отдельные черты, характерные для терленоидогенных клеток, ультраструктура которых подробно описана в литературе /Васильев, 1977/; Возможно также, что в сенсибилизированных клетках клубня усиливается способность к образованию фе-нольных соединений и жирных кислот, входящих в состав суберина. Об этом свидетельствует возрастание в клетках объема АЭР, а также увеличение числа полиморфных лейкопластов, являющихся местом синтеза этих соединений. Иными словами, биосинтетические возможности клетки в цроцессе сенсибилизации не цросто возрастают, а перестраиваются на образование специализированных защитных веществ - тер-пеноидных ФА, принадлежащих к группе антибиотиков, фенольных соединений и суберина, участвующего в создании механических барьеров.

Параллельно с биосинтетическими цроцессами возрастают и энергетические возможности сенсибилизированных клеток. На это косвенно указывает увеличение в них числа митохондрий, а также исчезновение крахмала из амилопластов, что позволяет сенсибилизированным клеткам генерировать энергию, необходимую для цротекания защитных реакций.

Происходящая в процессе сенсибилизации дифференцировка ультраструктуры клеток запасающей паренхимы клубня картофеля, по-видимому, и определяет их повышенную способность отвечать реакцией СВЧ и быстрым накоплением ФА в ответ на инфицирование.

Нам представляется, что те изменения в ультраструктуре клеток, которые происходят в ответ на поранение клубней, тоже можно отнести к явлению сенсибилизации* Такие клетки, как известно,значительно быстрее отвечают СВЧ-реакцией и ФА-образованием на инфицирование несовместимыми расами возбудителя фитофтороза, чем клетки интактных тканей. Более того, в ряде случаев сенсибилизированные поранением клетки клубня способны погибать по СВЧ-типу в ответ на инфицирование невысокой нагрузкой совместимых рас. Однако, сенсибилизация в ответ на поранение, как показали наши данные, а также результаты предыдущих исследований /Карапетян и др., 1983/, локальна ж быстропроходяща. В противоположность этому сенсибилизация, вызванная малыми дозами ЛШ-комплекса, сохраняется в течение нескольких месяцев и охватывает весь клубень /Карапетян и др., 1983/.

Известно, что клетки свеженарезанных дисков из клубней картофеля значительно уступают по скорости СВЧ-ответа на инфицирование несовместимой расой паразита клеткам черешков и листьев картофеля. Клетки листьев и черешков погибают в течение часа после проникновения в них гифы гриба, тогда как клетки свеженарезанного диска - ТОЛЬКО через 7 И более часов / Tomiyama ,1967; Nozue et al. ,1979/* Если диски инфицировать не сразу после нарезания, а спустя некоторый период, то скорость их СВЧ-гибели ускорится, причем, чем больше времени прошло после разрезания, тем быстрее гибнут инфицированные клетки.

Фуруиши И др / Furuichi et al ,1979/ полагают, ЧТО ИН-тактные клетки клубня находятся в неактивном состоянии и поэтому неспособны к СВЧ-ответу. Под влиянием поранения клетки переходят в активную форму, после чего и приобретают способность к СВЧ-от-вету на инфекцию. Для приобретения клетками способности к СВЧ-от-вету необходим синтез белка / Furuichi et al. ,1979/. Авторы называют неактивное состояние - состоянием I, а активное - состоянием 2.

Полученные нами данные позволяют интерпретировать явление, обнаруженное японскими исследователями. По-видимому, переход из состояния 1-ое во 2-ое сходен с переходом из несенсибилизрованно-го состояния клеток интактного клубня в сенсибилизированное состояние клеток, прилегающих к зоне поранения. Естественно, что такой переход требует усиленных процессов синтеза белка, поскольку связан с дифференцировкой ультраструктуры и биосинтезом ряда ферментных систем. Клетки листьев и черешков уже находятся в активном сенсибилизированном состоянии. Поэтому в отличие от клубней им не приходится затрачивать времени на перестройку ультраструктуры, связанную с сенсибилизацией, и они сразу же способны ответить реакцией СВЧ на проникновение несовместимой расы возбудителя фитофтороза.

Электронно-плотные клетки клубней, по всей вероятности, уже в какой-то мере являются сенсибилизированными, тогда как электронно-прозрачные еще нуждаются в сенсибилизации для достижения активного состояния 2, определяющего способность к СВЧ-ответу.

Таким образом, не исключено, что электронно-плотная клетка клубня картофеля, сенсибилизированная клетка и клетка, находящаяся в состоянии 2, являются близкими понятиями, свидетельствующими об их повышенной чувствительности к инфицированию, быстрому реагированию и высоким защитным свойствам. Возможно также, что процент электронно-плотных клеток среди всех клеток интактных клубней картофеля и оцределяет уровень их полевой, полигонной или неспецифической фитофторустойчивости, А состояние сенсибилизации, достигнутое под воздействием малых доз биогенных индукторов, равнозначно повышению степени относительной устойчивости.

Низкомолекулярные -1,3-^-1,6-глюканы, присутствующие в мицелии и выделениях фитофторы, задерживают наступление сенсибилизации. С течением времени сенсибилизация все же происходит, но на двое суток позднее, чем это имеет место в контрольных, необработанных глюканами клубнях. Таким образом, характер действия глюканов состоит в задержке ответных реакций клубня, но не в их необратимом подавлении. То же саше происходит и при инфицировании интактных клубней картофеля совместимыми расами возбудителя фитофтороза. Ответная реакция восприимчивых клубней в принципе сходна с устойчивыми, только с опозданием во времени. Восприимчивая инфицированная клетка также со временем погибает, а ФА, хотя и с опозданием, но образуются, однако, цроигрыш во времени позволяет паразиту уже давно миновать запоздало-реагирующие клетки. Это свидетельствует о том, что использованная наш модель-диски клубня картофеля, обработанные растворами индукторов и антииндукторов, как бы воспроизводит специфику взаимоотношений данного сорта картофеля с совместимой и несовместимой расами паразита.

Ранее выполненные исследования /Карапетян и др. ,1983/ свидетельствуют о том, что глюканы из расы гриба, совместимой с тем или иным сортом картофеля, могут только препятствовать наступлению сенсибилизации клеток этих сортов с помощью ЛТП-комплекса, но не способны нарушать уже наступившую сенсибилизацию. По-видимому, то же самое происходит и цри заражении совместимыми расами паразита поверхности дисков спустя сутки после их нарезания. Прилегающие к месту поранения клетки уже достигли состояния сенсибилизации и поэтому глюканы совместимой расы не способны ее нарушить. Сенсибилизированные поранением клетки, оказавшиеся в силу этого нечувствительными к глюкану, реагируют на индуктор паразита по СВЧ-типу. Так, под влиянием паразита совместимая комбинация паразита и хозяина в интактных клетках превращается в несовместимую в пораненных.

Задержка ответных защитных реакций со стороны клубня картофеля, достигаемая с помощью глюканов, носит специфический характер в том смысле, что она может быть достигнута только с помощью глюканов, выделенных из совместимой, но не из несовместимой с сортом "Любимец" расы гриба. При использовании глюканов несовместимой расы не только не происходит задержки защитных реакций,но наоборот, имеет место их активное индуцирование. Однако, при этом сенсибилизация, очевидно, не наступает, поскольку налицо признаки не1фоза и образовавшихся ФА, что не характерно для явления сенсибилизации, По-видимому, при совместном действии ЛГП-комплекса (10 мкг/мл) и глюкана, выделенного из несовместимой расы гриба, происходит примерно то же самое, что и при действии высоких доз одного ЛГП-комплекса, то есть сенсибилизирующее действие малых доз ЛГП-комплекса сменяется индуцирующим действием при их суммировании.

Если можно говорить о специфичности глюканов в зависимости от расы паразита, то само действие глюкана, выделенного из совместимой расы гриба, не проявляет свойства специфичности. Иными словами, глюканы, выделенные из совместимой с сортом "Любимец" расы паразита, задерживают не только ответные реакции картофеля этого сорта на инфицирование, но и на поранение, а также сенсибилизацию, вызываемую биогенным индуктором.

Очевидно, в результате воздействия глюканов на некую клеточную мишень задерживается широкий спектр защитных реакций растительной клетки, хотя сама мишень не может не обладать специфическими свойствами, поскольку избирательно взаимодействует только с определенным типом глюканов.

Можно полагать, что состояние сенсибилизации связано с подготовкой ультраструктуры клеток картофеля к синтезу сесквитерпе-ноидных ФА, Более того результаты ряда уже выполненных исследований позволяют думать, что в сенсибилизированных клетках ФА синтезируется, однако, накопления их не происходит или почти не происходит, поскольку скорость их синтеза соответствует скорости деградации.

Так, Глаценер И Ван Этен / Glazener, Van Etten ,1978/ установили, что суспензия клеток фасоли обладает способностью об

- 142 разовывать и метаболизировать ФА фасоли фазеоллин. Ситтен и Иоши-кава / sit ton et al ,1975, Yoshikawa ,1978/ обнаружили, что в ответ на поранение в котиледонтах сои стимулируется синтез ФА глици-оллина, однако его накопления не происходит в силу деградации ферментными системами растения. То же самое было показано японскими авторами / Murai et al ,1977; Ishiduri et al. , 1978а/ В отношении пораненных тканей клубней картофеля. Обнаружены продукты превращения ришитина ферментными системами пораненной ткани, которые получили название метаболит-I и метаболит-2.

Под влиянием инфицирования несовместимой расой паразита или воздействия высокими концентрациями биотических индукторов резко возрастает активация синтеза ФА, тогда как скорость их деградации остается прежней / Yoshikawa ,1978/. Возможно, этим и объясняется накопление в таких тканях высоких урошей ФА.

Исходя из вышеизложенных представлений, можно полагать, что состояние сенсибилизации растительной ткани характеризуется перестройкой ультраструктуры и метаболизш клетки на процесс ФА-образования. ФА в определенном количестве образуются в сенсибилизированной ткани, однако не накапливаются в ней в силу синхронно протекающего процесса их превращения. Такая ткань находится в боевой готовности, она способна с большой скоростью накопить ФА в токсических для паразита концентрациях, поскольку структурный и ферментный аппараты для их биосинтеза уже имеются наготове.

Таким образом, если состояние сенсибилизации, достигаемое с помощью малых доз ЛТП-комплекса (10 мкг/мл), можно выразить как синтез ФА метаболизму ФА, то состояние индукции, возникающее при обработке клубня концентрацией ЛТП-комплекса в 100 мкг/мл выражается как синтез ФА метаболизма ФА.В первом случае, все готово для накопления антибиотиков, если произойдет инфицирование .Во-втором, антибиотики уже накопились вне зависимости от инфекции, но не там и не в тот период, где это нужно для подавления паразита. Паразит проникает через ткань, которая уже израсходовала свои резервы для ФА-образования и, следовательно, не может активно защищаться.

Известно, что ФА обладают свойством фитотоксичности, поэтому живые клетки не могут накапливать их в высоких концентрациях. По-видимому, ФА можно отнести к числу ксенобиотиков эндогенного происхождения, которые либо должны быть удалены из цитоплазмы клетки, либо своевременно метаболизированы. Выше уже неоднократно упоминалось, что ФА синтезируются в живых клетках, прилегающих к инфицированным, откуда затем транспортируются в некротизированные клетки, где и накапливаются до Антитоксических концентраций. Некротизированные клетки, где содержится паразит, являются своеобразными вместилищами для ФА. ФА не могут оказать на них токсического воздействия поскольку эти клетки уже мертвы. Зато они убивают содержащегося в этих клетках паразита.

Если данные о локализации мест синтеза и накопления ФА пока еще S крайне немногочисленны / Imaseki, Uritani :.,I964; Manfield et al.,I974; Paxton et al. ,1974; Nakajima et al. ,1975/, TO исследования по их транспорту в литературе цросто отсутствуют. Между тем ^полученные нами данные могут, на наш взгляд, представить некоторую косвенную информацию на этот счет. Не исключено, что поко-ричневевшие клеточные оболочки здоровых клеток, находящихся в зоне инфицирования и хорошо видимые в световой микроскоп, при исследовании под электронным микроскопом представляют собой транспортные артерии, по которым синтезированные ФА перемещаются в направлении к месту повреждения. Об этом косвенно могут свидетельствовать следующие обстоятельства:

I. Покоричневевшие стенки имеют здоровые клетки, окружающие зону поражения, то есть именно те клетки, в которых должны синтезироваться ФА и откуда они затем должны транспортироваться в некро-тизцрованные.

2. Накаяма С соавторами / NakajLma et al ,1975/ показал, что ришитин в зоне инфицирования картофеля возбудителем фитофтороза содер жится в оболочках клеток клубня,

3. Поскольку ФА картофеля, также как впрочем и других растений, обладают свойством фитотоксичности, мало вероятно, что их транспорт из клетки в клетку может осуществляться по симпласту через плазмодесмы. Более вероятен другой путь передвижения - по ало пласту, который происходит вне цитоплазмы растительных клеток и,как раз,соответствует зоне потемневших клеточных стенок,

4, Данные литературы свидетельствуют о том, что насыщенные водой клеточные оболочки растений, проницаемы для терпенов. К примеру, сещюторные терпеноиды на пути своего движения к вместилищам, могут находиться в оболочках клеток и, реагируя с фиксатором, в ряде случаев, будут выявляться под электронным микроскопом.

Тем не менее, наблюдаемое наш покоричневение клеточных стенок клубня картофеля, также как и все положения, приведенные в их обосновании, являются только лишь косвенным указанием на процесс транспорта ФА, Подтвердить,либо отвергнуть,,высказанное предположение могут только будущие эксперименты, которые не входили в задачу наших исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Акеньшина, Галина Владимировна, Москва

1. Авцын А.П.,Шахламов В Д. Ультраструктурные основы патологии клетки,- М.: Медицина, 1979.- 316 с.

2. Арчаков А.И. Микросомальное окисление,- М.:Наука, 1975.-327 с.

3. Атлас ультраструктуры растительных клеток.- Петрозаводск, 1972,- 180 с.

4. Барамидзе В,Г. Индукторы образования фитоалексинов картофеля, выделенные из возбудителя фитофтороза.-Дис. . канд.биол. наук.-Москва, 1975,- 119 с.

5. Ван дер Планк Я. Болезни растений.- М.: Колос, 1966.-539 с.

6. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям.- М.: Сельхозгиз,1935.- 100 с.

7. Васильев А.Е, 0 локализации синтеза терпеноидов в растительной клетке.- Растительные ресурсы.- Л. :Наука,1970,т.6, вып.1.,с.29-45,

8. Васильев А.Е, Проблемы эндоцитоза и автофагии в раст.кл.- В сб. :Ультраст,раст. клеток.-Л. :Наука,1972,с. 3-60.

9. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений.- Л.:Наука,1977.- 208 с.

10. Васюкова Н.И.Давыдова М.А.Озерецковская 0.Л.,Метлицкий Л.В., Сегаль Г.М. Питательно-тормозящая гипотеза фитоиммунитетана примере взаимоотношений картофеля и гриба Pbytophthora infestans (Mont) d. By Микол. и фитопатол.,1977, т.II, вып.6, с. 480-487.

11. Васюкова Н.И.Щербакова Л.А,,Чаленко Г.И.,Озерецковская О.Л., Метлицкий Л,В. ^/-ситостерин фактор, необходимый для роста и развития возбудителя фитофтороза,- Прикл.биохим.и микроби-ол,1979,т, ХУ, вып.4, с.485-493.- 148

12. Васюкова Н.И.Озерецковская О.Л.,Чаленко Г.И.,Караваева К.А., Метлицкий Л.В. Специфичность фактора совместимости во взаимоотношениях картофеля и возбудителя фитофтороза.- Докл. АН СССР, 1981,т.256,с.209-215.

13. Винокуров С.И.,Казначей Р.Я. О стимулировании раневого биосинтеза аскорбиновой кислоты в картофельном клубне.- Биохимия, 1947,т.12,вып.4, с.350-358.

14. Воробьев Л.Н.,Юрганова Л.А.,Дьяков Ю.Г. Мембранно-активное действие фитоалексинов картофеля на клетки харовых водорос-ле й.- Биологические науки,1975,№ II,с.327-329.

15. Гойман Э. Инфекционные болезни растений.- М. :1954.-608 с.

16. Данилова М.Ф. Специализация тканей в корне как органе поглощения ионов.- Физ.растений,1981,т.28,$ I, с.169-183.

17. Дорожкин Н.А., Вельская С.И. Болезни картофеля.- Минск: Наука и техника, 1979.-246 с.

18. Залрометов М.Н. Образование и функции фенольных соединений в высших растениях.- Журнал общ.биол.,1970,т.31,2,с.201-221.

19. Камераз А.Я.,Яшина И.М.,Склярова Н.П. Генетика устойчивости картофеля к патогенам. В кн.: Генетика картофеля. - М.: Наука, 1973, с.175-233.

20. Карапетян Т.Э.,Чалова Л.И.,Озерецковская 0.Л.,Метлицкий Л.В. Сенсибилизирующее действие липогликоцротеидного комплекса из возбудителя фитофтороза на ткани картофеля.- Микология и фитопатология ,I983.т.I7,вып.6,с.487-492.

21. Коадэ B.C. Фиксация и заливка тканей ягод винограда для изучения в электронном микроскопе.- Изв.АН МССР. Серия биол. и хим.наук,1969,т.3,с.56-58.

22. Коба Е.С, Проникновение патогенных бактерий через поранения- 149 картофельного клубня,- Биология, 1959,ШО, с.215-217.

23. Кур санов АД. Значение окислительных процессов в заживлении срезов у картофеля.- Биохимия,1943,т.8,вып.2-3,с.108-116.

24. Леонтьева Г.В.,Юрганова Л.А,,Чаленко Г.И.,Щербакова Л.А. и др. Фактор совместимости в составе клеточных стенок возбудителя фитофтороза картофеля.- Докл.АН СССР, 1979,т.249, № 4, c.I0I2-I0I6.

25. Ляхнов^ч Я.П.,Серзючэнка А.В.,Чайка М.И. Асавл1васц1 ультраструктурной аргашзацы! пластыд зеланеючых клубно у бульбы.-Весц± АН БССР,сер. б1ял.н.,1983.$ 3, с.51-56.

26. Метлицкий Л.В.,Мухин Е.Н. Природа раневых реакций картофеляи их использование для защиты клубней от поражения микроорганизмами.- В сб.:Биохимия плодов и овощей. Иммунитет и покой картофеля, плодов и овощей. М.:Наука,1964, с.18-23.

27. Метлицкий Л,В.,Кораблева Н.П.,Морозова Э.В.,Попова Л.В. Биохимическая взаимосвязь между функциями покоя и иммунитета растений.- В сб.: Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969, с.3-21.- 150

28. Метлицкий Л.В.Савельева О.Н.,Озерецковская О.Л.,Балаури Д.И.,Стом Д.И.,Тимофеева С.С. Фунгитоксичность продуктов ферментативного окисления хлорогеновой и кофейной кислот.-В сб.: йммунитет и покой растений.-М. :Наука, 1972, с.58-73.

29. Метлицкий Л.В.,Озерецковская О.Л. Фитоалексины,-М.: Наука, 1973 .-176 с.

30. Метлицкий Л.В.,Озерецковская 0.Л.Васюкова Н.И.Роль стеринов ВО взаимоотношениях картофеля И Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу .-Докл.АН СССР,1976,т.227,№ I,с.244-247.

31. Метлицкий Л.В.,Озерецковская О.Л. Дорожкин Н.А.,Иванюк В.Г., Чалова Л.И. ,Юрганова Л.А.,Барамидзе В.Г. Индуцирование устойчивости картофеля к паразитарным грибам.- Прикл.биохим. и микробиол., 1978,т. 14, Ш,с. 262-270.

32. Метлицкий Л.В.,Озерецковская 0.Л.,Васюкова Н.И.Фитостериныи их роль во взаимоотношениях растений с паразитарными грибами (на примере грибов семейства i^thiaceae ).-Успехи совр. биол.,1980,т.89,вып.I,с.28-40.

33. Метлицкий Л.В.,Озерецковская О.Л. Индуцирование у растений устойчивости к инфекционным болезням.- Успехи совр.биологии, АН СССР,1981, т.92,вып.6,с.406-421.

34. Метлицкий Л.В.,Озерецковская 0.Л.,Чалова Л.И^т&ленко Г.И., Васюкова Н.И.-В сб.Результаты научных исследований в практикус/х. М,Наука, 1982,с.87-103.

35. Озерецковская 0.Л .Метлицкий Л.В. Биохимическая природа раневых реакций растений и их регулирование .-В сб. биохимические основы защиты растений,М.,Наука, 1966,с.57-72.

36. Озерецковская О.Л.,Чаленко Г.И.Сравнительное изучение раневой и естественной перидермы клубня картофеля.-В кн.: Биохимия иммунитета и покоя растений,М,Наука, 1969,70 с.- 151

37. Озерецковская О.Л.,Чаленко Г.И.Окислительное фосфорилирова-ние в здоровых и залеченных после механического поранения клубнях картофеля.-В сб.:Иммунитет и покой растений, М. : Наука, 19 те, с.73-83.

38. Озерецковская 0.Л.,Савельева О.Н. Давыдова М.А.,Чалова Л.И. Определение фитоалексинов картофеля ришитина и любимина.-В сб.: Методы современной биохимии,М.:Наука,1975,с.74-77.

39. Озерецковская О.Л.,Ч&яенко Г.И.,Юрганова Л.А.,Леонтьева Г.В. Метлицкий Л.В. Определение фитоалексинов при изучении их за-зитной роли в реакции сверхчувствительности .-Докл. АН СССР, 1979,Т.246,№ 1,0.253-256.

40. Озерецковская О Л.,Васюкова Н. И., Леонтьева Г.В.,Чалова Л.И., Чаленко Г.И.,Юрганова Л.А.Дарапетян Т.Э.,Метлицкий Л.В. Фактор расовой специфичности возбудителя фитофтороза картофеля.

41. Изв.АН СССР.Серия биолог.,1982,т.6,с.852-866.

42. Озерецковская О.Л.,Чалова Л.И.,Карапетян Т.Э.^ленко Г.И. Метлицкий Л.В. Глюканы возбудителя фитофтороза как антииндукторы защитных реакций картофеля.-Докл.АН СССР, 1983,т.269,4,с.Ю06-Ю09.

43. Парамонова H.B. Структурные основы взаимоотношений между сим-пластом и амилопластом в корнеплоде ( Beta vulgaris ) в период оттока ассимилятов.-АН СССР, Физиология растений,1974, т.21,вып.З,с.578-587.

44. Пашкарь С.М. Динамика полифенолов в процессе заживления поранений у картофеля.- ДАН СССР, 1959,т. 124,$ 3,с.715-720.

45. Платонова Г.А.,Васюкова Н.И.Давыдова М.А. Влияние дефипита стеринов на спороношение Hhytophthora infestams (Mont.) D Зу .-Прикл.биохим.и микробиол.,1977,т.13,$6,с.907-913.

46. Платонова Т.А. Влияние дефицита стеринов на ультраструктуру- 152 спорангиев Phytophthora infestans (mont. ) D By. .-МИКОЛОГИЯи фитопатология AH~CC(P,I979,t.I3,№ I,с.12-17.

47. Платонова Г.А.,Акеныпина Г.В., Озерецковская О Л.Ультраструктура клеток паренхимы клубня картофеля в норме и в процессе залечивания.-АН СССР,Прикл.биохим. и микробиол.,1982,т.18, с.120-124.

48. Платонова Г.А.,Акеньшина Г.В. Ультраструктура клеток клубня картофеля в цроцессе залечивания после механического поранения .-Тезис .докл. 5 всесоюзного симпозиума по ультраст.раст., Кишинев,1983,с.120-121.

49. Плохинский Н.А.Биометрия.-М.:МГУ, 1970.-367 с.

50. Попкова К.В. Фитофтора картофеля.-М. :Колос, 19^.-176 с.

51. Прокошев С.М. О раневых реакциях клубней картофеля.- Биохимия ,1943,т.8,вып.2-3,с.124-129.

52. Проценко М.А. Формирование перегородки в гифе Phytophthora infestans (Mont.) D py при внедрении в клетку клубня картофеля .-Микология и фитопатология, 1977,т.II,вып.3,с.247-248.

53. Проценко М.А. Особенности ультрасоруктуры клетки клубня картофеля восприимчивого к фитофторозу сорта при внедрении Phytophthora infestans (Mont.) D By .-Микология и фитопатология,1983,т.17,вып.2,с.104-107.

54. Проценко М.А. Поверхность взаимодействия цитоплазмы клетки клубня картофеля И гифы Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу .-Тезисы докладов 1У Всесоюзного симпозиума "Электронная микроскопия в ботанических исследованиях",Рига,Зинатне, I978,c.2I8.

55. Рубин Б.А.,Аксенова В.А.Участие полифенолоксидазной системы

56. В защитных реакциях картофеля против Phytophthora infestans.-Биохимия,1957,т.22 1-2,с.202-209.- 153

57. Рубин Б.А.,Метлицкий Л.В.,Салькова Е.Г.,Мухин Е.Н.,Кораблева Н.П.,Морозова Н.П.Использование ионизирующих излучений для управления покоем клубней картофеля при хранении.-Б сб.: Биохимия плодов и овощей,19595,с.5-7.

58. Савельева О .Н. .Балиаури Б.Д., Озерецковская О Л.,Метлицкий Л.В. Ферментативное окисление хлорогеновой кислоты в здоровых и поврежденных клубнях картофеля.-Прикл.биохимия и микробиол., 1972, т.8,вып.4, с.418-425.

59. Соколова В.Е. О роли хлорогеновой кислоты и ее компанентовкофейной и хинной кислот в защитных реакциях клубней картофеля против Phytophthora infestans .-Биохимия плодов и ово-щкй АН СССР, 1964,Наука,с.36-53.

60. Соколова В.Е.Васюкова Н.И. О роли периферического слоя в образовании некроза на клубнях картофеля, инфицированных Phytophthora infestans .-Докл.АН СССР, 1965,т. 160,№ 3,0.232-236.

61. Чаленко Г.И.,Озерецковская 0.Л.Чистякова О.Н. Влияние внешних условий на образование раневой перидермы.- Иммунитет и покой растений ,М,Наука,1972,с.83-95.

62. Чаленко Г.И.Леонтьева Г.В.,Юрганова Л.А.,Караваева К.А.,

63. Озерецковская О.Л. Устойчивость клубня картофеля к возбудителю фитофтороза в период хранения.- Прикл.биохим. и микробиол .,1980,т.16,вып.2,с.257-263.

64. Чалова Л.И.,Озерецковская 0.Л.,Курганова Л.А.,Барамидзе В.Г. Метаболиты фитопатогенных грибов индукторы защитных реакций растений(на примере взаимоотношений картофеля и Phytophthora infestans (Eont.) de Вагу. - Докл.АН СССР,1976,т.230, №3,с.722-725.

65. Чалова Л.И., Чаленко Г.И.,Карапетян Т.Э,,Леонтьева Г.В. .Озерецковская О,Л, Цитоплазматические глюканы мицелия P.infestans и их возможное участие в расовой специфичности этого гриба,-Докл.АН СССР, 1980,т.255,№ 4, с.1012-1015.

66. Шавдрай Е.Ф. Влияние Og на процесс раневого биосинтеза и стабилизацию аскорбиновой кислоты в клубнях картофеля.- Биохимия, 1950, вып.1, с.75-78.

67. Шаповалов А.А. Выделение органических веществ из клеток растений в связи с функциональным состоянием плазматических мембран. Успехи совр.биол.,1973,т.76,с.82-85.

68. Шахов А,А, Глобулярная и молекулярные организации мембранной системы хлоропластов и митохондрий,- В кн.: Хлоропласты и митохондрии, М.,1969, с.28-64.

69. Эсау К. Анатомия растений.- М.: №ф,1969.- 564 с.

70. Albersheim P., Anderson-Prouty A.G. Carbohydrates, proteins, cell surfaces and biochemistry of pathogenesis.- Ann.Rew.Plant Physiol.,1975,v.26,p.31-52.

71. Allen E., Kuc J. ./-solanine J. -chaconine as fungitoxic compounds in extract ofirich potato tubers.- Phytopath.,1968, v.58,p.776-781.

72. Alves L., Heisler E.,Kissirger J., Patterson J.,Kalan E. Effects of controlled at mospheres on Production of Sesqviter-penoid Stress metabolites by white Potato tuber.- Plant Physiol.,1973,v.63,p.359-362.

73. Amelunxen F. Elektronenmikroskopische untersuchungen an den Drusenhaaren von Mentha piperita.!.- Planta medica,1964,v.12,1. N 2,p.121-139.

74. Amelunxen P. Elektronenmikroskopische untersuchungen an den Drusenschuppen von Mentha piperita.- Planta medica,1965, v.13, N 4,p.457-473.

75. Amelunxen P. ,Arbeiter H. Untersuchungen an den spritzdriisen von Dictamnus albus L.- z. Pflanzenphysiol,1967,v.58,N 1, p.49-69.

76. Amelunxen F.,Gronau G. Elektronenmikroskopische untersuchungen an den Olzellen von Acorus calamus L.- z. Pf lanzenphysiol. ,1969,v.60, П 2,p.156-168.

77. Artschwager E. Wound periderm formation in the potato as affected by temperature and humidity. I,- Agr.Res.,1927, v.35,p.995-1000.

78. Bandrer E., Holzl I. Chlorogensaure in Zellsaft der Kholle von 5olanum.- Mikriskopie.,i960,v.15,p.7-10.

79. Barckhausen R., Rosenstock Y. Feinstrueturelle beobachtungen zur traumatogenen suberinisierung beim knollenparenchym von Solanum tuberosum.R.- z. Pflanzenphysiol.,1973,B.69,s.193-197.

80. Bartnicki-Garcia S. Cell wall genesis in a natural protoplast; the zoospore of Phytophthora palmivora.- In: Microbiol.differentiation. Eds : Y.M.Ashworth, Y.E.Smoth,Cambr.Univ.Press, 1973,p.77-91.

81. BernarcL-Dagan C.,Pauly S, Meizpeau A. ,Yleizes M. ,Carde Y., Bazadat P. Control and compartmentation of terpene biosynte-sis in leaves of Pinus pinaster.-Physiol.Veg.,1982,v.20,1. N 4.p.775-795.

82. Black W., Mastenbroeck G.,Mills W.R., Peterson L.C.A. Proposal for an international nomenclature of races of Phytophtho-ra infestans and of genes controlling immunity in Solanum demissum derivatives.-Euphytica,1953,v.2,p.173-179.

83. Black W. Inheritance of resistance to blight (Ehytophthora infestans) in potatoes: interrelationships of genes and strains.-Proc. Roy.Soc.Edinb.B.,1952,v.64,p.312-352.

84. Bodenhuizen N.P., Salema R. Observations on the development of chloroamyloplasts -Revista de Biologia (Lisboa).-Portug, 1969,v.6, N1-2,p.139-155.

85. Brinkman F.Y.,Sminia T. Histochemical location of catalaseчin peroxisomes and of peroxidase in cell walls and Yolgi bodies of cells in differentiating potato tuber tissue.- Z. Pflanzenphysiol,1977, b. 84, N5, s.407-412.

86. Cartwright D., Langcake P.,Pryce R.Y.,Leworthy D.P.,Ride Y.P. Chemical activation of host defence mechanisms as a basis for crop protection.-Nature,1977,v.267,p.511-513.

87. Calo M.,Marks J., Varner J.E.Respiratory metabolism of aerated potato disk.- Nature.,1957,v.180,N1442,p.4594-4596.

88. Carde J.P.,Bernard-Dagan C. Estimation des pertes en terpenes subies paries tissus vegetaus lors de leur preparation a l'etude infrastructurale.- Botaniste,1975,v.17, N1,p.47-59.

89. Chamberlain D.U.,Paxton J.D. Protection of Soybean plants by Phy t oalexin.- Phytopathology,1968,v.58,p.1349-1350.

90. Clark R.S. ,KucJ., Henze R. E., Quackenbuch P. The nature and fungitoxicity of an amino acid addition product of chloro-genic acid.- Phytopathology,1959,v.9.p.594-593.

91. Clarkson D.T.,Robards A.U.,Sanderson J. The tertiary endoder-mis in Barlley roots: fine structure in relation to radial transport of ions and water.- Planta,1971,v.96,p.292-3o5.

92. Clayton R.A. Properties of tabacco polyphenol oxidase.-Arch.Biochem.Biophys.,1959,v.81,p.404-417.

93. Coxon D.T., Curtis R.T.,Price K.R.,Howard B. Phytuberin: a novel antifungal terpenoid from potato.-Tetrahedron letters, 1974, N 27,p.2363-2365.

94. Crisp T.M.,Dessouky D.A.,Denys P.R. The fine structure of the human corpus luteum of early pregnancy and during the progestational phase of the menstrual cycle.- Amer.J.Anat.,1970, v. 127. N1,p.37-70.

95. Croteau R.,Loomis U.D.Biosynthesis of squalene and other1. Л Atriterpenes in Mentha piperita from mevalonate- 2- C.-Phytochemistry,1973,v.12,U8,p.1957-1965.

96. Cruickshank I.A.M.,Perrin D.R. The isolation and partical characterization of Monilicolin A, a polypeptid with .phasebl-lin-inducing activity from Monilini afructicola.-Life Sci., 1968,v.7,p.449-458.

97. Cruickshank I.A.M.,Biggs D.R., Perrin D.R. Phytoalexins as tdeterminants of disease reaction in plants.- J.Indian.Bot. Soc.Golden Yubilee,1971,v.50A,p.1-11.

98. Cruickshank I.A.M. Defenses triggered by the invader: chemical defenses.- Plant Disease,1980,v.5,p.247-261.

99. Cunningham H.S.Histological study of the influence of sprout inhibitors on Fusarium infection of potato tubers.-Phytopathology,1963,v.43,N2,p.95-98.

100. Dallner G.,Siekevitz P.,Palade G. Biogenesis of endoplasmic reticulum membranes.-J.Cell.Biol.,1966,30,N1.,.97-136.

101. Daniels D.L.,Hadwiger L.A. Pisatin-inducing components in filtrates of virulent and avirulent Fusarium solani cultures. -Physiol. Plant. Pathol. ,1976,v.8,p.9-19.

102. Davis E.N.,Rhodes R.A.,Shulke H.R. Fermentative production of exocellular glucans by fleshy fungi.- Appl.Microbiol., 1965,v.13,p.267-271.

103. Dean B.B.,Kolattukudy P.E.,Davis R.W. Chemical composition and ultrastructure of Suberin from holbow heart tissue of potato tubers (Solanum tuberosum).- Plant.Physiol.,1977, v.59,p.1008-1010.

104. De Rezende -pinto M.C. On the metamorphosis of proknd leuco-plasts of (Solanum tuberosum X) into chloroplasts inducedby light.- Revista Biol.(Lisboa),1962,N3,p.146-148.

105. Deverall B.Y. Defence mechanism of plants.- In.- Biochemi—чcal Aspects of Plant Parasite Interactions. London., Academic Press,1976,p.207-228.

106. Dische L. General color reactions.- In: Methods in carbo-hydroate Chemistry, Academic Press,1962,v.1,N4,p.478-512.

107. Dixon R.A.,Fuller K.U. Characterization of components from culture filtrates of Botrytis cinerea which stimulate phas-eollin biosynthesis in Phascolus vulgaris cell suspension cultures.-Physiol.Plant Pathol.,1977,v.3,p.287-297.

108. Doke N.,Yaras J.,Kuc Effect of host-hypersensitivity of suppressors refeased during the germination of Phytopthora infestans cytospores.- Phytopathology,1980,v.70,N1,p.35-39.

109. Doke N. ,Tomijama. Effect of hyphal wall components from

110. P.infestans on protoplasts of potato tiber tussues.-Physi-ol.Plant Pathol.,1980,v.16,p.169-176.

111. Dubois M.,Gilles K.A., Hamilton Y.K. et al. Colorimetric method for determination of sugars and related substances.-Anal.Chem.,1956,v.28,N3,p.350-356.

112. Elliott C.G.,Hendrie M.R.,Knights B.A.,Parker U. A steroid growth factor requirment in a fungus.-Hature,1964,v.203, N4943,p.427-428.

113. Estabrook R.U. Hepatic microsomes and drug oxidation.-Science ,1968,v.160,N3834,p.1368-1377.

114. Fahn A.,Benayoun J. Ultrastructure of resin ducts in Pinus halepensis.Development,possible sites of resin synthesis, and mode of its elimination from the protoplast.-Ann.Bot., 1976,v.40.N168,p.857-863.

115. Flavell R.B. Mitochondrion as a multifunctional organelle.-Nature,1970,v.230,N5295,p.504-506.

116. Plor H.H. The complementary genie systems in flax and flax rust.-Adv.Genet.,1956,v.8,p.29-54.

117. Prank Y.A.,Paxton I.D.An inducer of Soybean phytoalexin and its role in the resistance of soybean to Phytophthora rot.-Phytopathology,1971,v.61,p.954-958.

118. Prenyo V. Legzesvirsgalatok burgonyan.- Novenytermeles, 1954,v.3,N1-2,p.1-9.

119. Puruichi N.,Tomiyama K.,Doke N. Hypersensitive reactivity in Potato: transition from inactive to active state induced by infection with an incompatible race of Phytophthora infestans.-Phytopathology,1979,v.69, F7,p.734-736.

120. Furuichi N.,Tomiyama K.,Doke N. The role of potato lectin in the binding of germ tubes of Phytophthora infestans to potato cell membranes.- Physiol.Plant.Pathol.,1980,v.16,N2, p.249-256.

121. Garber E.D. Nutritonal aspects of the host-parasite relation1. Rec.ship.- Adv.Bot., 1961,v.89,p.1004-1007.

122. Glazener J.A.,Van Etten H.D.Phytotoxicity of phaseollin to, and alteration of phaseollin by, cell suspension cultures of Phaseolus vulgaris.-Phytopathology,1978,v.68,p.111-117.

123. Haas D.L., Carothers L.B. Some ultrastructural ofservations on endodermal cell development in Lea mays roots.-Amer.Y. Bot.,1975,v.62,p.336-348.

124. Hall J.L. Fine structural and cytochemical changes occuring in beetdises in response to waching.-New Phytol.,1977, v.79,N3,p.559-562.

125. Hackett D,,Haas D.,Griffiths S.,Niederpruem D. Studies on development of cyanide-resistant respiration in potatotuber slices.-Plant.Physiol.,1959,v.31,N8,p.1959-1963.

126. Hargreave Y.A.,Bailey Y.A. Fhytoalexin production by hypo-cotyls of Phaseolus vulgaris in response to constitutivemetabolites released by damaged bean cells.-Physiol.Plant. Pathology,1978,v.13,p.89-100.

127. Henderson S.J.,Friend J. Increase in PA1 and lignin-lake compounds as rase-specific resistance responses of potato tuber to Phytophthora infestans.-Phytopathol.Z,1979,v.94, N4,p.323-334.

128. Hohl H.K.,Stossel P. Host-parasite in a resistant and a susseptible cultivar of Solanum tuberosum inoculated with Phytophthora infestans :Leaf tissue.-Can J.Bot. , 1976,-v.54, p.900-912.

129. Hohl H.R.,Suter E. Host-parasite interface in resistant and a susceptible cultivar of Solanum tuberosum inoculated with Phytophthora infestans:Leaf tissue.-Can.J.Bot.,1976, v.54,p.1956-1970.

130. Hohl H.R.,Stossel P. Host-parasite interfaces in a resistant and a susceptible cultivar of Solanum tuberosum inoculated with Phytophthora infestans:tuber tissae.-Can,J. Bot.,1977,v.54,U9,P.900-912.

131. Holm E.T.,Adams A.P. An invertigation of the relationship of the chlorogenetic acid and phenol oxidase content of a potato variety and its resistance to common scab.-Enzymo-logia,1960,v.22,p.245-249.

132. Holzl J. Licht und elektronenmikroskopische Untersuchungen on Zwiebel und Kartoffelzellen.-Protoplasma,1965,b.60,H.4, s.446-479.

133. Horst Y.Reaktionen der pflanzen auf extreme physikalxsche und chemische Umueltbedingungen.-Wissensch.Beitr M-Luther Univ.Halle-Wittenberg,1982,P,FI 7,s.152-160.

134. Hughes I.C. ,Swaen 3?. Scopolin production in potato tuberinfected with Phytophthora infestans.-Phytopathology, 1960, v.50,N5,p.398-406.

135. Imaseki H.,Uritani I. Ipomeamarone accumulation and lipid metabolism in sweet potato infected by the black rot fungus.-Plant cell Physiol.,1964,v.5,p.113-143.

136. Ishiguri Y., Tomiyama K.,Doke N.,Mural A.,et al. Induction of richitin metabolizing activity in potato tuber tissue disks by wounding and identification of rishitin metabolites.» Phytopathology,1978a,v.68,N5,p.720-725.

137. Ishiguri Y., Tomayama K., Mural A. et al. Toxicity of rishitin, rishitin-M-1 and rishitin-M-2 to Phytophthora infestans and potato tissue.- Ann.Phytopathol.Soc.Yapan, 1978 b,v.44,H 1,p.322-328.

138. Katsui N.,Matsunaga A.,Masamune T. The structure of lubi-min and oxylubimin antifungal metabolites from diseased potato tuber.-Tetrahedron,1974,p.4483-4486.

139. Keen N.T. The isolation of phytoalexins from germinating seeds of Cicer arietinum, Vigna sinensis, Arachis hypogaea and other plants.- Phytopathology,1975,v.65,p.91-92.

140. Keen N.T.,Bruegger B.B. Phytoalexins and chemical that elicit their production in plants.- ACS Symposium, series N 62.Host-plant resistance to pests.1977,p.1-26.

141. Keen N.T. Surface glycoproteins of Phytophthora megasperma var sojae function as rase specific glyceollin elicitors in soybeans.- Phytopathology,1978,v.12,p.221-226.

142. Keen N.T., Litterfield L.J. The possible association of phytoalexins and resistance gene expression in flax to Melampsora lini .-Physiol.Plant Pathol.,1979,v.14,p.265-280.

143. Keen N.Т.,Legran М. Surface glycoproteins: evidence that they may function as the race specific Phytoalexin elisi-tors of Phytophthora megasperma f.sp.glycinea.-Physiol. Plant Pathol., 1980, v. 17, p. 115 -192.

144. Kisser Y. Die Ausscheidung von atherischen Glen und Har-zen.- Handb.-Pflanzenphysiol.,1958,h.10,s.91-131.

145. Kitazawa K., Tomiyama K. Microscopic observation of infection of potato cells by compatible and incompatible races of Phytophthora infestans.- Phytopathol.Z.,1969,v.66,p.317-324.

146. Kitazawa K.,Tomiyama K. Role of underlying healthy tissue in the hypersensitive death of a potato tuber plant cell infected by an incompatible race of Phytophthora infestans. -Ann.Phytopathol.Soc.Yapan,1973,v.39,N2,p.85-89.о

147. Kitazawa K., Inagaki H.,Tomiyama K. Cinephotmicrographic observation on the dynamic responses of protoplasm of a potato plant cell to infection by Phytophthora infestans,-Phytopathol.,1979,v.76,p.80-86.

148. Kreuz K.,Kleenig H. On the compartmentation of iso pente-nyl diphosphate synthesis and utitization of plant cells.-Planta,1981,v.153,P.578-581.

149. Kuc Y.,Ullstrup A.Y.,Quackenbush P.U. Production of fungistatic substances by plant tissue after inoculation.-Science,1955,v.122,p.1186-1191.

150. KucY., Henze R.E.,Ullstrup A.Y.,Quackenbush P.U. Chloro-genic and caffeic acides as fungistatic agents produced by potatoes in reshonse to inoculation wiht Helminthospo-rium carbonum.-Amer.Chem.Soc.,1956,v.78,p.3123.

151. KucY. Phenolic compounds and resistance in plants.- In:

152. Phenolics in Normal and Diseased Fruits and Vegetables Kureckles (Ed.),1964,v.63,p.1121-1136.

153. KucY.,Lister N. A toxin from Phytophtora infestans which regulates Phenolic and terpenoid metabolism in potato.-In: Toxins animal, plant and microbiol (Proclecings of the Fifth International Symposium) Ed.P.Rosenberg,Exford, New York,1978,p.829-835.

154. Langcake P. Sterols in potato leaves and their effects on growth and sporulation of Phytophthora infestans.- Trans. Brit.Цу-col.Soc. ,1974, v.63,lf3,p.573-686.

155. Langcake P. ,Pryce R.Y. A new class of fhytoalexin from graperines.-Experientia,1977,v.33 »p.151-152.

156. Lichtenthaler H.K. Plastoglobuli and the fine structure of plastids.- Endeavour.,1968,v.27,N102,p.144-149.

157. Licker N.,KucY. Elicitors of terpenoid accumulation in potato tuber slices.-Phytopathology, 1977,v.67,N11,p.1356-1359.

158. Lowry O.H.,Rosenbough N.Y.,Farr A.L.,Randall K.Y. Proteins measurement with the Folin Phenol reagent.-Y,Biol,Chem., 1.951, v. 193, p. 265-275.

159. Luft Y.H. Improvement in epoxy resin embedding methods.-I.Biophisic.Biochem.Cytol.,1961,v.9,N2,p.409-414.12.1yshede 0. Observations on the ultrastructure of storage cells in the potato tuber.- Beitz,Biol,Pflanzen.,1978,Ed. 54,N3,s.467-475.

160. Lyshede 0. Effect of bacterial amylase on the ultrastrucoture of potato tuber strage cells.- Mikroskopie,1979, Ed. 35,N11-12,s.314-318.

161. Mansfield Y.U.,Hargreaves Y.A.,Boyle F.C. Phytoalexinproduction by live cells in broad bean leaves infected with Botrytis cinerea.- Nature,1974,v.252,p.316-317.

162. Marinos N.Y. Multifunctional plastids in the meristematic region of potato tuber bunds.-Y.Ultrastructure Res.,1967, v.17,p.91-113.

163. McKee R.K.M. Factors affecting the toxicity of solanine and related alkoloids to Fusarium caeruleum.-J. Gen.Microbiol, 1959,v.20,p.686-696.

164. Mittelheuser C.Y.,Van Steveninck F.M. The ultrastructure of wheat leaves.1.Changes due to natural senescence.-Protoplasma,1971,v.73,N2,p.239-252.

165. Mohr TJ.R., Cocking E.C. A method of preparing highly vacuolated senescent or damaged plant tissue for ultrastructu-ral study.- Y. Ultrastruct.Res,1968,v.21,p.171-173.

166. Miiller K.0.,Borgen H. Experiment ell e Untersuchungen Ober die Phytophthora-Resistens der Kartoffel.- Arbeit Biol. Reichsanstalt. Landw.Forstwirtsch,1940.B.23,p.189-231.

167. Murai A.,Katsui N.,Yagihashi T. et al.,Masamune F.,Ishiguri Y., Tomiyama K.-Structure of rishitin M-1 and M-2, metabolites of rishitin in heathy potato tuber tissues.-J.Chem.Soc.,ChemCommun.,1977,p.670-671.

168. Nakajima Y.,Tomiyama K.,Kinukawa M. Distribution of rishitin and lubimin in potato-tuber tissue infected by an incompatible race of Phytophthora infestans and site where rishitin is synthesized.- Ann.Phytopathol.Soc.Yapan,1975, v.41,p.49-55.

169. Nozue M.,Tomiyama K.,Doke N. Effect of adenosine-5-triphosphate on hypersensitive death of potato tuber cells infected by Phytophthora infestans.-Phytopathology,1978,v.68, p.873-876.

170. Nozue M.,Tomiyama К.,Doke ^.Evidence for adherence of host plasmalemma to infecting hyphae of both conpatible and incompatible race of Phytophthora infestans.-Physiol. PI.Path.,1979 >v.15,p.111-115.

171. Ohad Y.,Friedberg Y.,Nefeman Z.,Schramm M. Biogenesis and degradation of Stach I.The fate of the amyloplast membranes during maturation and storage of potato tubers.-Plant Physiol.,1971,v.47,p.465-468.

172. Opik H. The from of nuclei in the storage cell of the cotyledons of germinating seeds of Phoseolus vulgaris Z.-Exptl Cell Res.,1965,v.38,p.517-521.

173. Paxton Y.D.,Gadchild D.Y.,Cruichshank Y.A.M.Phaseoollin production by live bean endocarp.-Physiol.Plant Pathology, 1974,v.4,p.167-171.

174. Perrin A.,Landonella P. Presence d*invaginations nuclea-ires dans les celleeles de guelgues nectaires floraux et hydathodes.-Planta,1971,v.96,N2,p.136-144.

175. Person S. Gene-for-gene relationships in host parasite systems.-Con.J.Bot.,1957,v.37,p.116-122.

176. Rainow A.,White R. Preliminary observation on the ultra-structure of maturing corkulls from tuber of Solanum tu-berosum.-Hew Phytol.,1972,v.71,H5,p.899-9o9.

177. Reeve R.M.,Hautala E.,Weaver M.L.Anatomy and compositional variation 1.Developmental histology of the tuber.Am. Potato J. ,1969,v.46,1110,p.361-375.

178. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opague stain in electronmicroscopy.-J.Cell Biol., 1963,v.17,p.208.

179. Robards A.?/. ,Yackson S.M. ,Clarkson D.T. The structure of- 167

180. Barley roots in relation to the transport of ions into the stell.-Protoplasma,1973,v.77,p.291-311.

181. Rogers S.W.,Gilleland H.E.,Eagon R.G.Characterization of a protein-lipopolisaccharide complex released from cell wall of Pseudomonas aeruginosa by ethylendiaminetetraace-tic acid.-Can.Y.Microbiol.,1969,v.15,N7,p.743-748.

182. Rosenstock G. Physiologische und anatomische stuiern zum problem der Uundsetzung bei Speichergeweben.-Phytopathol. Z.,1965,b.23,K4,s.463-471.

183. Rosenstock G.,Lange H.,Sponholz U. Untersuchungen zum problem traumatogener Zellteilungsin duktion beim speicherpa-renchym von Solanum tuberosum L.-Beitrage zur der Pflanzen, 1972,b.48,H.3,s.399-412.

184. Sanford C.B. Effect of various chemical on the natural healing of freshly cut potato sets.-Planta,1954,v.41, N12,p.1077-1082.

185. Schmidt H. W., Schonherr Y. Pine structure of isolated andоnon-isolated potato tuber periderm.-Planta,1982,v.154,N1, p.76-80.

186. Schnepf E. fiber den Peinbau von (5ldrusen 3 Die Olgange von Solidago canadesis und die Exkretschlauche von Arctium lappa.-Protoplasma,1969,b.67,H3,6.205-212.

187. Schnepf E.,Czygan P. Peinbau und Carotinoide vin chromo-plasten im Spadix-Appendix von Typhonium und Arum.-Z.Pflan-zenphysiol.,1966,b.54,H4,8.345-355.

188. Shimony C.,Friend J. Ultrestructure of the interaction between Phytophthora infestans and tuber slices of resistant and susceptible caltivar of potato (Solanum tuberosum) Orion and Majestic.-Israel.Journ.of Bot.,1976,v.25, p.174-183.

189. Shimony C.,Friend J. The ultrastructure of the interaction between Phytophthora infestans (Mont.) de Bary (Solanum tuberosum Z) cv.King Edward.- Physiol.Plant pathol.,1977, v.11,N3,p.243-249.

190. Sitte P. Die Bedeutung der molekularen Lamellenbauweise von Kork zellwanden .- Biochemie und Physiologie der Pflanzen,1975,b.168,s.287-297.

191. Sitton D.,West C.A. Casbene: an antifungal diterpene produced in cell free extracts of Ricinus communis seedling.-Phytochemistry,1975,v.14,p.1921-1925.

192. Skipp R.A.,Harder D.E.,Samborski D.J. Electron microscopy studies on infection of resistant (Sr 6 gene) and susceptible near-isogenic wheat lines by Puccinia graminis f. sp tririci.-Can.J.Bot.,1974,v.52,12,p.2615-2620.

193. Sokai R.,Tomiyama K.,Ishisaka N.,Sato N. Phenol metabolism in relation to disease resistance of potato tubers.Z. Phenol metabolism in tissue neighbouring the necrogenous infection. -Ann.Phytopath.Soc.Japan.,1967,N33,p.216-220.

194. Solidey C.L.,Kolattukudy P.E., Davis R.U. Chemical andiultrastruetural Evidence that Waxes Associated with the

195. Suberin Polymer Constitute the Major Diffusion Barrier to water Vapor in potato Tuber.-Planta, 1979,v. 146,N5,p.607-614.

196. Sterling C.,Pangborn Y. Pine structure of potato starch.-Amer.J.Bot.,1960,v.47,p.577-5 81.

197. Stoessl A.,Stothers Y.B. 2-Epi and 15 dihydro-2-epilubi-min: new stress compounds from potato.- Can.J.Chem.,1980, v.58,p.2069-2072.

198. Talboys P.U. A concept of the host-parasite relationship in Verticillium wilt disease.- Nature,1958,v.202,p.361-364.

199. Tchang F.,Mazliak P. ,Catession A.M. ,Kader Y.C. Evolution des peroxisomes du tubercule de Pomme de terre (Solanum tuberosum L) an сours de la conservation puis de la germination de tubercules.-Biol.Cellulaire,1978,v.31,H2,s.191-196.

200. Thornton R.M. The fine structure of Phycomycetes. 11 organization of the stage I sporongiophose apex.-Protoplas-ma, 1968, v. 66,113,p. 269-285.

201. Tomijama K. Some factors affecting the death of hypersensitive potato plants cells infected by Phytophthora infes-tans.-Phytopathol Z.,1960,v.39,N2,p.134-148.

202. Tomiyama K., Sakuma T. ,Ishizaka N. et al. A new antifungal substance isolated from resistant potato tissue infected by pathogenes.-Phytopathology,1968,v.58,N1,p.115-1l6.

203. Tomiyama K. Further Observation on the Time Requirement for hypersensitive cell Death of Potato infected by Phytophthora infestans and its Relation to Metabolie Activity.-Phytopath.Z.,1967,v.58,p.367-378.

204. Tomiyama К. Phytoalexins.-Chem.Regulat.Plants,1970,v.5, N2,p.105-115.

205. Tomiyama К. Effect of temperature on the process of the hypersensitive death of a potato plant cell infected by an incompatible rase of Phytophthora infestans.-Ann.Phytothol. Soc,Japan,1973,v.39,p.73-78-.

206. Tomiyama K. Hypersensitive cell death: its significance and physiology.-Plant Infее: Physiol.and Biochem Basis Tokyo, Berlin e.a. ,1982,p.329-342.

207. Toxopeus H.J. Notes on the inheritance of field resistance of the foliage of Solanum tuberosum to Phytophthora infes-tans.-Euphytica,1959,v.8,p.117-124.

208. Uritani I.,Saito T.,Setsuo T.,Hinda H.,Hachiro H.,Kim U., Induction of furanoterpenoids in sweet potato roots by larval components of the weevies.-Agr.Biol.Chem.,1975,v.39,N9,p.1857-1862.

209. Vartapetian В.B.,Andrceva I.N.,Kozlova G.L.,Agarova L.P. Mitochodrial Ultrastructure in Roots of Mesophyte and Hydrophyte at Anoxia and After Glucose Feeding.- Protoplasma,1977, v.91,N3,p.243-255.

210. Van Steveninck F.M. The "Wasking" or "aging" phenomenon in plant tissues.-Ann.Rev.Pl.Physiol.,1975,v.26,p.237-241.

211. Vogt E.,Schonherr Y.,Schmidt H.U. Water permeability of peri-derm membranes isolated enzymati-cally from potato tuber (Solanum tuberosum L).- Planta,1983,v.158,p.294-301.

212. Wattendorf Y. Ultrahistichemical reactions of the suberized cell walls in Acorus, Acacia and Larix.-Z.Pflanzenphysiol., 1974,v.73,p.214-225.

213. Weber E., Manteuffell R.,Neumann Q. Isolation and characterization of protein bodies of Vicea fada seeds.-Biochem. physiol.Pflanzen,1978,H.172,s.597-599.

214. Willemont C.,Stumpf P.K. Fat metabolism in higher plants. XXX1Y. Development of fatty acid synthetase as a fuction of protein synthesis in aging potato tuber slices.-Plant, Physiol.,1967,v.42,p.391-398.

215. Wollenweber Б.,Egger K.,Schnepf E. Flavonoid-Aglykone in Alnus-Knospen und die Feinstruktur der Driisenzellen.-Bio-chemPhysiol.Pflanzen,1971,162A,N2,s.193-202.

216. Wollenweber E.,Schnepf E.Vergleichende Untersuchungen uder die flavonoiden Exkrete von "Mehl" und "6l" - Druzen bei Primeln und die Feinstruktur der Drusenzellen.-Z.Pflanzen-physiol.,1970,Ъ.62,H3,0.216-227.

217. Wooding F.B.P. ,Northcote D.H. Association of the endoplasmic reticulum and plastids in Acer and Pinus.- Amer.J.Bot., 1965,v.52,B5,p.526-531•

218. Yamamoto M., Kit ami K. Observations on the Invasion of Phytophthora infestans to the Cultured Tissues of Potatoes.-Ann.Phytopath.Soc.Japoes.,1971,v.37,p.58-62.

219. Yones D.K.,Yraham U.Y.,Ward E.W.B. Ultrastructural changes in Pepper Cells in Compatible Interaction with Phytophthora capsici.-Phytophat. ,1974,v.64,H8,p. 1084-Ю90.

220. Yoo B.J.,Laurence C.H.,Clark M.C. Ultrastructure of potato tuber microbodies.-Ann.Bot., 1979,Bd.44,2T3,s.373-375.

221. Yoshikawa M. Diverse modes of action of biotic and abiotic phytoalezin elisitors.-Nature,1978,v.275,p.546-547.

222. Zevenhuizen L.P.T.M.,Bartnicki-Garcia S. Structure and role of the soluble cytoplasmic glucan from Phytophthora cinna-momi.-J.Gen.Microbiol.,1970,v.6l,p.183-188,

223. Хочу выразить также благодарность заведующему лабораторией, доктору с/х наук, профессору Льву Владимировичу Метлицкому за постоянное внимание.

224. Выражаю свою благодарность сотрудникам кабинета электронной микроскопии, а также всем сотрудникам лаборатории иммунитета растений Института биохимии им. А.Н.Баха АН СССР за доброе отношение и помощь в работе.