Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей

Винникова, Виктория Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей
ВАК РФ 03.03.05, Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации по теме "Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей"

На правахрукописи

Вишшкова Виктория Владимировна

УЛЬТРАСТРУКТУРА И МОРФОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ИГЛ МОРСКИХ ЕЖЕЙ

03.03.05 - Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 июн 2011

Владивосток - 2011

4849960

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии моря им. Л.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН

Защита состоится 1 июля 2011 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН но адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Телефон: 7 (4232) 31-09-05, факс 7 (4232) 31-09-00. e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН (690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17).

Отзывы просим присылать на e-mail: mvaschenko@mail.ru

Автореферат разослан «^/» мая 2011 года.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Дроздов Анатолии Леонидович доктор биологических наук, профессор Долматов Игорь Юрьевич доктор биологических наук Миронов Александр Николаевич Учреждение Российской академии наук Институт цитологии РАН

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Ващенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Морфологическое многообразие является отражением закономерного развития системы признаков разного уровня сложности, последовательно или параллельно развивающихся в онтогенезе. Одни системы признаков образуют обший план строения, другие - его более частные особенности, поддерживая, таким образом, стройную иерархию таксонов (Рожнов, 2006), При установлении систем признаков важно учитывать внутригрупповое многообразие способов их формообразования. Картины, составляемые из формообразовательных актов, имеют значение как для расшифровки филогенезов (установления филогенетической преемственности, родства), так и для выяснения закономерностей формообразования (Мамкаев, 2004).

Морфогенетические изменения в процессе исторического развития класса морских ех;ей естественным образом затрагивают структуры самого разного уровня организации, образуя я каждой группе морских ежей характерную совокупность морфологических признаков. Среди этой совокупности, большое внимание уделяется организации скелетных структур морских ежей, в частности игл. Благодаря способности длительное время сохраняться в геологических отложениях, эти образования можно эффективно использовать в стратиграфической науке. Однако, в связи с отсутствием разработанной теории, объясняющей становление скелета игл в разных отрядах морских ежей, это до сих пор не представлялось возможным. С одной стороны, структура иглы отражает эволюционную принадлежность морского ежа к определенному отряду. С другой -вариации общего плана строения данной структуры в пределах одного семейства или рода, позволяют рассматривать структуру иглы в качестве родо- и видоспецифичиого признака. Интерес к изучению игл морских ежей в последнее десятилетие особенно усилился в связи с обнаружением ультраструктурных различий в иглах критических видов морских ежей. Например, в роде Echinometra некоторые виды различаются между собой только ультраструктурой спермиев и игл (Palumbi, Metz, 1991; Palumbi et al., 1997). Кроме того, различия в окраске и длине игл у двух экоморфологических форм Strongylocenlrotus inlermedius, наряду с различиями ядерного генома расцениваются некоторыми авторами в качестве морфологического отображения процесса видообразования (Balakirev et al., 2008).

До сих пор не было попытки получить общую картину, отображающую формирование всей совокупности различных морфоструктурных паттернов скелета игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза. Исторически сложилось, что морфологию игл взрослых морских ежей традиционно используют зоологи-систематики для решения таксономических задач, оставляя без внимания процесс формирования их дефинитивной структуры. Формирование скелета игл, как правило, исследуют эмбриолога, описывая процесс личиночного спикулогенеза, особенно не акцентируя внимание на особенностях их скелетной структуры. Таким образом, исследование способов морфогенеза скелета игл в процессе репаративной регенерации является необходимым условием, способным прояснить значение фплэмбриогенетических преобразований для эволюции их структуры.

Кроме того, изучение процесса репаративного морфогенеза скелета дефинитивных игл морских ежей и сравнение рассмотренных процессов с этапами формирования игл в раннем онтогенезе дает возможность проанализировать соотношение между регенерацией и процессами нормального онтогенетического развития скелета игл морских ежей. Как отмечает Карлсон (1986), изучение процессов восстановительного роста удаленных структур на морфологическом уровне будет первым шагом к пониманию того, следует ли рассматривать регенерацию как рекапитуляцию нормального онтогенетического развития или она имеет совершенно иной морфогенетический паттерн развития.

Несмотря на то, что феномен регенерации игл морских ежей впервые обнаружен во второй половине 19 века (Carpenter, 1870), понимание данного процесса до сих пор остается неполным, Немногочисленные работы, рассматривающие особенности регенерации морских ежей, посвящены, ках правило, процессам скелетного роста частично поврежденных игл правильных морских ежей, которые характеризуются отсутствием аксиальной полости. (Ebert, 1967; Heatfield, 1971а, b; Shimizu, Yamada, 1980; Dubois, Ameye, 2001). Такие иглы образованы лабиринтовидной сердцевиной и расположенными вокруг нее продольными ребрами (Treatise..., 1966). Как отмечает Хитфилд (Heatfield, 1971а), регенерация частично поврежденной иглы Strongylocentrotus purpuratus начинается в области сердцевины. Для игл морских ежей из отряда Diadematoida, характеризующихся наличием свободной от стереома аксиальной полости, репарация поврежденной иглы начинается в области перфорированного кальцита, который разграничивает аксиальную полость от продольных ребер иглы (Mischor, 1975). Однако полностью отсутствуют данные по восстановлению частично поврежденных игл неправильных морских ежей, интерес к которым усиливается в связи с наличием у них

большого количества морфофункциональных типов. Например, у плоских морских ежей различают мнлнарные, булавовидные, локомоторные и амбнталыше иглы (Ellers, Telford, 1984). Сердцевидные морские ежи насчитывают около 20 типов игл (Smith, 1980). Структура этих игл отличается от вышеописанных игл камародоитного и диадематоидного типов отсутствием как лабиринтовидного стереома, так и отчетливого промежуточного слоя перфорированного кальцита (Mortensen. 1948а, Ь; 1950).

Кроме того, полностью отсутствуют сведения о процессах репаративного роста иглы после полного ее удаления е поверхности панциря.

Таким образом, исследование структурных превращений, сопровождающих формирование скелета игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза, способствуют пониманию филогенеза и закономерностей эволюции формообразующих механизмов у морских ежей.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является сравнительное изучение морфогенезов скелета игл морских ежей.

Исходя из этого, задачи были следующими:

1. Исследовать ультраструктуру скелета игл морских ежей из отрядов Cidaroida, Echmothnrioida, Diadematoida, Arbacioida, Pedinoida, Temnopleuroida, Clypeasteroida, Spatangoida и Camarodonta; проанализировать полученные данные с точки зрения сравнительной морфологии и филогении класса Echinoidea.

2. Изучить процесс репаративного морфогенеза скелета полностью удаленных и частично поврежденных дефинитивных игл морских ежей из отрядов Camarodonta, Clypeasteroida и Spatangoida; выявить общие закономерности формирования скелета иглы на разных стадиях онтогенеза морских ежей.

3. Исследовать ультраструктуру женских и мужских гамет морских ежей с точки зрения представлений о репродуктивной изоляции как об основном механизме видообразования; сравнить полученные данные с особенностями ультраструктурной организации игл сердцевидного морского ежа Echinocardium cordatum, характеризующегося географически разорванным ареалом.

поврежденных игл морских ежей из отрядов С1уреаз1его1с1а и Йра1ап£хн<1а. Показано, что репаративный морфогенез скелета полностью удаленных и частично поврежденных игл морских ежей из этих отрядов, а также полностью удаленных игл морских ежей из отряда СататобоШа приводит к полному восстановлению исходной структуры. Однако, при регенерации частично поврежденных игл СатагосЬШа происходит запаздывание и последующая остановка латерального роста, в результате чего наблюдается недоразвитие стержня по толщине.

Впервые проанализирована ультраструктура спермиев у 4 видов и яйцевых оболочек у 7 видов морских ежей. Впервые на основе ультраструктуры спермиев и игл выявлена пара критических видов ЕсШпосагсИит ех gr. сог<1а1ит: ЕсктосасИит согс!а(ит е. ,51г. (Средиземное море) и ЕсЫпосагШит ер. (Японское море).

Личный вклад. Материал, положенный в основу диссертационной работы получен, обработан и проанализирован автором самостоятельно.

Теоретическое и практическое зиаченис работы. Результаты ультраструктурного исследования скелета игл морских ежей, а также процессов их формирования на морфологическом уровне послужат основой для дальнейших исследований цитологаческих и биохимических механизмов морфогенеза клеточных и внеклеточных структур. Полученные оригинальные данные могут быть использованы в систематике морских ежей и положены в основу идентификации криптических видов. Представленные в диссертации данные, касающиеся роста и формирования структуры игл различных групп морских ежей, могут послужить удобной моделью для тестирования медицинских препаратов и воздействий различной природы. Результаты работы могут быть включены в программы общих и специализированных курсов по биологии развития и зоологии для студентов биологических специальностей высших учебных заведений.

биологии (МЭС ТИБОХ, Владивосток, 2009, 2010); IX региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2010); 1 международной школе-конференции по эмбриологии морских беспозвоночных «International course in embryology of marine invertebrates» (ББС МГУ, Москва, 2010); Всероссийской конференции по иглокожим (Москва, 2011); ежегодных отчетных конференциях н на семинарах лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН.

Публикации- По материалам диссертации опубликовало 10 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит m введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 158 публикаций. Работа изложена на 116 страницах, содержит 3 таблицы, 31 рисунок.

Работа выполнена при поддержке гранта Правительства Российской Федерации для государственной поддержки научных исследований, проводимых иод руководством ведущих ученых в российских образовательных учреждениях высшего профессионального образования, договор № 11.G34.31.0010,

Благодарности. Автор искренне благодарит научного руководителя А,Л. Дроздова за всестороннюю помощь и поддержку; A.B. Чернышева за полезное обсуждение и помощь в осмыслении результатов работы; ВВ. Юшина, И.Ю. Долматова и К.А. Вишшкова за критический анализ работы и полезные рекомендации. С.А. Тюрина, O.A. Юрченко за ценные рекомендации касательно методической части работы; А.Н. Миронова и A.B. Смирнова за предоставленную возможность работы с коллекциями .морских ежей Зоологического института РАН (С.-Петербург) и Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Москва). Кроме того, автор выражает искреннюю признательность всему коллективу Лаборатории эмбриологии, а также сотрудникам Дальневосточного центра электронной микроскопии при Учреждении Российской академии наук Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе обобщены литературные сведения по морфологии и процессах формирования скелета игл морских ежей, а также представлены данные по ультраструктуре гамет морских ежей, обеспечивающих существование репродуктивного барьера между видами.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В настоящей работе используется система крупных таксонов класса морских ежей, разработанная Кро и Смитом (Kroh, Smith, 2010). Выделение Strongylocentrotus nudus в самостоятельный род Mesocentrotus принимается нами вслед за Татаренко, Полтараус (1993).

Ультраструктура игл изучена у 22 видов морских ежей: Cidaris cidaris, Stereocidaris hawaiiensis (отр. Cidaroida, сем. Cidaridae), Araeosoma fenestratum (отр. Echinothurioidea, сем. Echinothuriidae), Centrostephanus longispinus (отр. Diadematoida, сем. Diadematidae), Coelopleurus floridanus (отр. Arbacioida, сем. Arbaciidae), Saïenia profundi (отр. Salenoida, сем. Saleniidae), Caenopedina sp. (отр. Pedinoida), Strongylocentrotus intermedius, S. droebachiensis, S. pallidus, S. pofyacanlhus, Mesocentrotus nudus, M. franciscanus и Allocentrotus fragilis (отр. Camarodonta, сем. Strongylocentrotidae), неизвестный представитель из отр. Cassiduloida; Scaphechinus mirabilis, S. griseus (отр. Clypeasteroida, сем. Scutellidae), Echinarachnius parma (отр. Clypeasteroida, сем. Echmarachniidae), Echinocardium cordatum (25 особей) и Echinocardium mediterraneum (10 особей) (отр. Spatangoidae, сем. Loveniidae), Pourtalesia sp. (отр. Holasteroida, сем. Pourtalesiidae).

В основу изучения морфологии игл был положен материал из коллекций Учреждения Российской академии наук Зоологического института РАН и Института Океанологии им. П.П. Ширшова, сборы Е. Egea, A. Chenuil, Centre d'Océanologie de Marseille из акваторий Средиземного моря, а также собственные сборы морских ежей из зал. Восток и Амурского залива Японского моря.

Ультраструкгура гамет и репаративный морфогенез частично и полностью удаленных игл исследованы у 6 видов морских ежен: Strongylocentrotus intermedius и Mesocentrotus nudus (отр. Camarodonta, сем. Strongylocentrotidae); Scaphechinus mirabilis, S. griseus (отр. Clypeasteroida, сем. Scutellidae), Echinarachnius parma (отр. Clypeasteroida, сем. Echinarachniidae) и Echinocardium sp. (из Японского моря) (отр. Spatangoida, сем.

Loveniidae). Кроме того была изучена ультраструктура спермиев у Echinocardium cordatum s. str. из Средиземного моря (15 особей).

В основу изучения морфологии гамет был положен материал, собранный в зал. Петра Великого (зал. Восток, Амурский залив) Японского моря в июле - августе 2009, 2010 гг., а также сборы Е. Egea и A. Chenuil, Centre d'Océanologie de Marseille из акваторий Средиземного моря.

Для просвечивающей электронной микроскопии использовали методы фиксации в глютаральдегиде и тетроксиде осмия в различных буферных смесях и заливки в эпоксидные смолы. Тонкие срезы контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца и 7 исследовали с помощью трансмиссионного электронного микроскопа Libra 120 (Carl Zeiss). Результаты были обработаны при помощи программы Statistica v. б

Для исследования ультраструктуры скелета дефинитивных игл, а также образцов растущих игл морских ежей в процессе репаративной регенерации использовали метод сканирующей электронной микроскопии. Для этого иглы промывали в проточной воде, высушивали, монтировали на металлические столики и напыляли платиной. Для исследования игл на разных стадиях роста их обрабатывали 20%-ным раствором NaOH. Материал изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа EVO 40 (Carl Zeiss).

Для изучения процесса репаративпого морфогенеза игл, особи морских ежей с минимальной размерной вариацией панциря были собраны в Амурском заливе (залив Петра Великого, Японское море) в августе - ноябре 2009, 2010 гг. и помещены в аквариум с проточной морской водой. Отбирали шаровидных морских ежей Strongylocentroíus intermedins, Mesocenlrolus nudus с диаметром панциря 65 мм, плоских - диаметром 40 мм (S. griseus) и 55 мм (S. mirabilis, Echinarachnius parma) и сердцевидных - длиной 40 мм (Echinocardmm cordatum). Температура воды в аквариуме составляла 11—15°С. Перед посадкой в аквариум у животных удаляли участок игольного покрова площадью 1 см3 или отрезали стержень иглы на расстоянии 5 мм от его основания — у шаровидных и 3 мм - у плоских морских ежей. В качестве корма использовалась Laminaria japónica.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ II ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Сравнительные аспекты ультраструктуры дефинитивных игл взрослых морских ежей

В настоящей работе приведено описание ультраструктуры дефинитивных игл у 22 видов морских ежей из 9 отрядов.

В результате сравнения структуры дефинитивных игл у высших и низших отрядов филогенетического ствола морских ежей было обнаружено, что распределение признаков структуры игл, происходит в соответствии с концепцией конструктивного, или архаического морфологического многообразия, выдвинутой Ю.В. Мамкаевым (1991). Данная концепция была выявлена при сравнении таксонов по характеру их многообразия и сформулирована следующим образом: «чем ближе таксон к тому эволюционному этапу, на котором сформировалась данная морфофункциональная система, тем больше конструктивное многообразие этой системы в данном таксоне». Первое появление дефинитивных игл с аксиальной полостью в классе морских ежей произошло в отряде Echinothurioida. У дефинитивных игл как оральной, так и аборалыюй сторон панциря аксиальная полость может быть частично, или целиком заполнена вторичными трабекулами стереома, а может быть свободной от них. Кроме того, в значительной степени варьирует структура кальциевого слоя, несущего продольные ребра различной формы. Различия данного характера носят видовой статус. Например, у оральных игл Asthenosoma varium аксиальная полость целиком заполнена рыхлым трабекулярным стереомом, а у Asthenosoma ijimai, трабекулярный стереом заполняет меньше половины аксиальной полости (Mortensen, 1935). В отличие от значительных вариаций в строении иглы с аксиальной полостью в базальтом отряде Echinothurioida, в отрядах неправильных морских ежей Clypeasteroida, Cassiduloida, Holasteroida и Spatangoida иглы имеют достаточно простое строение. Они образованы продольнимн ребрами, окружающими ахсиальную полость. Видовые различия в структуре данных игл, как правило, обеспечиваются вариациями микроскульптуры продольных ребер. Однако, однообразие в структуре игл компенсируется наличием большого числа их морфофункциональных типов.

Появление игл без аксиальной полости, сердцевина которых заполнена плотным стереомом произошло в древнейшем отряде Cidaroida. В отличие от эволюцпонно относительно молодых отрядов группы Echinacea (Salenoida, Pedinoida, Temnopleuroida и Camarodonta), которым также свойственно отсутствие аксиальной полости, в структуре сердцевины, воротничковой зоны и кортекса игл цидароидов наблюдаются значительные вариации. Основываясь на этом факте, было выдвинуто предположение о том, что структура игл у представителей Echinacea первично произошла от цидароидного типа, но постепенно теряла цидароидный характер, переходя в поздние темноплеуроидный и камародонтиый типы (Treatise..., 1966). Иглы, обладающие более или менее выраженными цидароидными чертами встречаются у древнейших, наиболее примитивных

отрядов Echinacea таких как Salenoida, Hemicidaroida, у некоторых Phymosomatoida и Arbacioida.

Таким образом, в базальных отрядах морских ежей, таких как Cidaroida, Echinothurioida обнаружено большее разнообразие в структуре скелета игл, чем в отрядах Camarodonta, Clypeasteroida и Spatangoida в соответствии с концепцией конструктивного морфологического разнообразия.

В результате сравнительного изучения ультраструктуры дефинитивных игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза было обнаружено, что иглы морских ежей из отрядов Echinothurioida, Diadematoida, Cassiduloida, Clypeasteroida, Holasteroida, и Spatangoida сохраняют аксиальную полость на протяжении всего онтогенеза. Дефинитивные иглы морских ежей из древнейшего отряда Cidaroida, а также отрядов Phymosomatoida, Arbacioida, Camarodonta и Salenoida, на ювенильной стадии также имеют аксиальную полость, которая впоследствии исчезает и формируются иглы, заполненные стереомом. Сохранение аксиальной полости в иглах морских ежей на протяжении всего онтогенеза предлагаем считать апоморфным состоянием. Присутствие в онтогенезе морских ежей из отряда Camarodonta ювенильных игл с аксиальной полостью и дефинитивных игл без нее, в свою очередь, предлагаем рассматривать в качестве плезиоморфного состояния, характерного также для класса морских звезд.

Изучение игл морских ежей из семейства Strongylocentrotidae позволило не только подтвердить видоспецифичность рассмотренных ранее на уровне световой микроскопии таких морфологических признаков как форма и микроскулыггура наружной поверхности продольных ребер, радиально расходящихся от сердцевины (Бажин, 1995; Бажин, Степанов, 2002), но и обнаружить не менее важные в таксономическом отношении признаки - форму продольных ребер на поперечном спиле, и внешний вид и расположение зубчиков, образующих поперечные ряды. Таким образом, проведенные нами исследования согласуются с данными вышеупомянутых авторов о выделении чёрного и красного морских ежей в новый род Mesocentrotus (Татаренко, Полтараус, 1993). Кроме того, представляется, что выделение рода Allocentrotus нецелесообразно. Это также подтверждается результатами анализа последовательностей мптохоидриальной ДНК стронгилоцентротид (Biermann et al., 2003), согласно которому представитель рода Allocentrotus - A. fragilis, группируется в кластер с представителями рода Strongylocentrotus, кроме обособленно стоящих S. nudus и S. jranciscanus, которых целесообразно выделить в род Mesocentrotus.

При изучении ультраструктуры 7 типов игл у сердцевидных морских ежей рода Echinocardium (Echinocardium sp. из Японского моря, Echinocardium s. str. cordatum из Средиземного моря и Echinocardium. mediterraneum) обнаружены видовые различия в структуре ребер у апикальных, латеро-вентральных, анальных, субанальных игл и игл пластрона. Наиболее яркие различия наблюдаются в строении апикальных игл. Продольные ребра иглы данного типа у Echinocardium s. str. cordatum на поперечном спиле отчетливо треугольные, примыкают к кальциевому слою с помощью длинных трабекул. У Echinocardium sp. продольные ребра апикальных игл трапециевидной формы. Продольные ребра латеро-вентральных и анальных игл Echinocardium sp. на поперечном спиле иглы имеют прямоугольную форму, а у Echinocardium s. str. cordatum трапециевидную. Кроме того, отличительная черта анальных игл Echinocardium sp. заключается в наличии одиночных трабекулярных образований внутри аксиальной полости иглы. Субанальные иглы и иглы пластрона Echinocardium sp., напротив, характеризуются трапециевидной формой. На поперечном спиле ребра игл этих двух типов у Echinocardium s. str. cordatum имеют прямоугольную форму.

Совокупность данных различий строения апикальных, латеро-вентральных, анальных, субанальных игл и игл пластрона предлагаем рассматривать в качестве дополнительного аргумента в пользу существования криптических видов комплекса Echinocardium cordatum (Дроздов, Винникова, 2010; Chenuil, Feral, в печати). 3.2. Эволюционные аспекты морфогенеза скелета игл морских ежей

В процессе личиночного спикулогенеза у морских ежей из отряда Camarodonta формируются ювенильные и дефинитивные иглы, которые характеризуются различной скелетной структурой и расположением на панцире. Ювенильные иглы также называют эмбриональными, дорсальными, тетрарадиальными и мультифидными - имеющими несколько отростков на верхушке. Они резорбируются в течение нескольких недель после оседания животного. Дефинитивные иглы обладают одной отчетливой верхушкой. Они состоят из нескольких продольных трабекул, объединенных поперечными перемычками. Принято считать, что дефинитивные иглы растут наряду с пластинками панциря морского ежа, сохраняя свою структуру во взрослом состоянии. Однако, сравнительный анализ дефинитивных игл у взрослых и ювенильных морских ежей данного отряда выявил значительные различия в их структурной организации.

У морских ежей из отрядов Clypeasteroida и Spatangoida в процессе личиночного спикулогенеза формируются только дефинитивные иглы двух типов: с замкнутой и

незамкнутой верхушкой, которые отличаются от дефинитивных игл взрослых морских ежей лишь размерами. Их структура соответствует структуре мшгаарных и локомоторных игл взрослых плоских морских ежей, и игл субанальной фасциоли, локомоторных игл взрослых сердцевидных морских ежей.

Таким образом, дефинитивные иглы ювенильных морских ежей из отряда Сатаго(1ои1а и дефинитивные иглы ювенильных и взрослых морских ежей из отрядов С1уреа81его1с1а и 5ра1ап£ок1а имеют сходную скелетную структуру. Данное сходство имеет под собой общую морфогенетическую основу (рис.1).

Рис. 1. Формирование структуры скелета дефинитивной иглы у морских ежей из отрядов Clypeasteroida и Spatangoida на основе дефинитивной иглы ювенильных морских ежей из отряла Camarodonta. Условные обозначения; 1 - морфогенез дефинитивной иглы в процессе личиночного спикулогенеза, 2 - формирование дефинитивной иглы взрослых морских ежей, 3 - морфогенез дефинитивной иглы взрослых морских ежей в процессе регенерации.

Ранее было показано, что формирование скелета дефинитивных игл в процессе личиночного спикулогенеза у морских ежей из отрядов Camarodonta, Clypeasteroida и Spatangoida происходит согласно общему механизму (Gordon, 1926а, b; Gordon, 1927; Gordon, 1929; Theel, 1982; Yajima, Kiyomoyto, 2006). Согласно этому механизму, срединная часть трехлучевой спикулы образует отросток, дальнейший рост и ветвление которого приводит к формированию стержня и базальной части иглы. Исследование репаративной регенерации скелета полностью удаленных игл у взрослых морских ежей

данных отрядов показало, что формирование скелета игл взрослых клипеастероидных и слатангоидных морских ежей происходит в соответствии с этапами формирования дефинитивных игл в личиночном спикулогенезе ежей этих отрядов, а также личиночном спикулогенезе дефинитивных игл правильных морских ежей из отряда Caraarodonta. Таким образом, первичная спикула растущей иглы у рассмотренных нами видов плоских морских ежей (Scaphechinus mirabilis, Scaphechinus griseus и Echinarachnius parma) появляется на поверхности панциря по истечении семи суток после ее удаления и имеет шестилучевую структуру. В процессе роста каждый из шести лучей сликулы образует по два латеральных отростка. Далее, латеральные отростки каждого луча срастаются с латеральными отростками соседних лучей, образуя базальное кольцо. Базальное кольцо является одним из главнейших компонентов основания иглы. Одновременно с образованием латеральных отростков, в центре спикулы происходит формирование трехлучевого срединного зачатка. Последующий рост и ветвление срединного зачатка приводит к формированию стержневой части иглы. Благодаря апикальному росту, каждый из трех лучей срединного зачатка формирует по одному трехлучевому медиальному зачатку. Относительно продольной оси растущей иглы, один из лучей медиального зачатка является абаксиальным, а другие два — адаксиальными. Абаксиальный луч в процессе роста присоединяется к базальному кольцу, закладывая основу будущей туберкулы иглы. Адаксиальные лучи дихотомически разветвляются и образуют по четыре или по два (у милиарной иглы) отростка, располагающихся под углом относительно продольной оси. Количество этих отростков соответствует количеству ребер взрослых игл. Из срединной части каждого из отростков параллельно продольной оси иглы образуется продольный отросток. Этот отросток впоследствии растет по трем направлениям относительно продольной оси иглы: аксиально, абаксиально и латерально.

Аксиальный рост является первичным и обеспечивает образование продольных трабекул иглы. В процессе роста иглы в абаксиалышм направлении, происходит формирование продольных отростков. Латеральный рост приводит к появлению поперечных перемычек между соседними продольными трабекулами. Так образуется первое структурное кольцо стержневой части иглы. Образование первого кольца у растущей иглы S. mirabilis происходит по истечении 15-17 суток, а у S. griseus - на 10-15 сутки. У Е. рагта сходная структура образуется на 20 сутки. Дальнейший рост иглы обеспечивается образованием последующих рядов структурных колец вплоть до достижения иглой характерной для нее длины. Продольные отростки соседних структурных колец образуют ряды продольных арок, которые сливаются между собой и

утолщаются посредством вторичного минерального отложения, образуя продольные ребра иглы. Полное развитие удаленных игл занимает 45-50 суток.

В то же время формирование дефинитивной иглы у взрослых морских ежей из отряда Camarodonta в процессе регенерации происходит благодаря росту и ветвлению многочисленных первичных отростков.

Однако, в процессе регенерации скелета игл взрослых морских ежей отряда Spatangoida первичная спикула имеет многолучевую структуру (более 10 лучей), в отличие от первичной трехлучевой спикулы, на основе которой происходит формирование дефинитивных игл у ювеннльных спатангоидов, ювенильных и взрослых клппеастероидов, а также ювенильных представителей отряда Camarodonta. Вероятно, большее число лучей первичной спикулы у дефинитивных игл взрослых спатангоидов, обеспечивает им более падежное прикрепление к панцирю.

Значительные различия структуры, а также способов формирования дефинитивных игл у ювенильных и взрослых морских ежей из отряда Camarodonta, некоторые различия в начальных стадиях формирования игл у ювенильных и взрослых спатангоидов позволяют предполагать о существовании параллельной эволюции структуры дефинитивных игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза. Согласно современным представлениям, формирование неправильных морских ежей происходило на основе «правильных» предковых форм (Treatise..., 1966; Kroh, Smith, 2010). Временный характер ювенильной стадии дефинитивной иглы у морских ежей отряда Camarodonta и сохранение этой стадии на протяжении всего онтогенеза Clypeasteroida и Spatangoida позволяет предполагать о происхождении игл клипеастероидных и спатангоидных морских ежей на основе ювенильной стадии дефинитивных игл Camarodonta, т. е. в данном случае имел место педоморфоз.

Педоморфоз достаточно часто выступает в качестве механизма эволюционных преобразований в различных систематических группах живых организмов (Смирнов, 1991). Педоморфное происхождения тех или иных структур часто обнаруживается у глубоководных беспозвоночных в связи с неблагоприятными факторами среды, в результате чего происходит физическое недоразвитие половозрелых форм (Миронов, 1980; Райский, 2010). У плоских морских ежей отрядов Clypeasteroida и Spatangoida педоморфиое происхождение игл, вероятно, имеет характер онтогенетической преадаптации «правильных» предков. Как отмечают Соловьев и Марков (2004), возникновение неправильных морских ежей в юре было связано в первую очередь с освоением закапывающегося образа жизни и детритофагии. Вероятно, структура

дефинитивных итл ювенилъных морских ежей из отряда Сатагоскниа специализировалась в совокупность нескольких морфофункциональных типов дефинитивных игл плоских и сердцевидных морских ежей.

Исследование ювенилъных морских ежей из разных отрядов, проведенное Эмлетом (Еш1е1, 2010), показало, что они обладают определенным количеством внешних придатков панциря. Но его мнению, совокупность различного числа амбулакральных ножек, педицеллярий, сферидий и игл у ювенильных морских ежей представляют собой комбинацию различных модулей развития этих структур, скомбинированных путем гетерохронии.

В результате сравнительного анализа способов формирования скелетной структуры ювенильных и дефинитивных игл морских ежей из разных отрядов на разных стадиях онтогенеза становится очевидным, что становление структуры дефинитивных и ювенильных игл морских ежей в каждом отряде происходило путем комбинирования и преобразования стадий формирования ювенильных и дефинитивных игл исторически предшествующих отрядов морских ежей (рис. 2).

-Тешор1ет>Йй ""Cftmarodonti*

-Saienoitfa

-Hoisctypoida

;-Cassiduloida

-[j-Qlygopjgoiiia

'—D>pcasi?mtia

j-Disasteroida

Spafangoitfo

Ювенильныс

Дефинитивные

юяевилъяые морские ежи

ШЛ

s I-ш №

: Ш 1-

ш ш

Рис. 2. Формирование структуры ювенильных и дефинитивных игл морских ежей (слева приведено модифицированное древо класса Echinoidea по: Kroh. Smith, 2010).

Согласно данным представленным в литературе, у ювснильных морских ежен древнейшего отряда Cidaroida присутствуют только многочисленныее ювенильные иглы (Emlct, 2010). Как отмечает Мортенсен (Mortensen, 1928), ювенильные иглы, впоследствии дальнейшего роста становятся базальной частью дефинитивной иглы взрослого животного. Ювенильная игла формируется из трехлучевой спикулы, которую принято считать маркером личиночного спикулогенеза иглокожих (Gordon, 1929). Каждый из трех лучей спикулы формирует апикальный отросток, формирующий продольные трабекулы иглы. Латеральные отростки соседних продольных трабекул сливаются, образуя поперечные мостики. В соответствии с числом лучей первичной спикулы, ювенильные иглы цндароидов имеют три отростка на верхушке.

Дефинитивные иглы у ювснильных цидароидных морских ежей отсутствуют (Emlet, 2010). Во взрослом состоянии структура дефинитивных игл отличается от описанной выше структуры ювенильных игл. Основное отличие заключается в отсутствии аксиальной полости и наличии плотного, лабиринтовидного стереома в сердцевине. Дефинитивные иглы, сердцевина которых заполнена стереомом впервые появляются у морских ежей данного отряда.

В отряде Echinothurioida у ювенильных морских ежей присутствуют как многочисленные ювенильные, так и одиночные дефинитивные иглы (Emlet, 2010). Формирование игл данных типов происходит согласно вышеописанному процессу образования ювенильных игл цидароидов. Структура ювенильных игл в данном случае подобна ювеннльным иглам цндароидов, на вершине которых присутствуют три отростка, соответствуя трем вертикальным трабекулам (Mortensen, 1935). Дефинитивные иглы, в отличие от ювенильных, имеют одну вершину, в которую объединяются три вертикальные трабекулы, окружающие аксиальную полость. Дефинитивные иглы взрослых морских ежей также имеют аксиальную полость, хотя их структура в некоторой степени отличается от структуры ювенильных игл. Таким образом, аксиальная полость сохраняется на протяжении всего онтогенеза животного.

Как показывают исследования личиночного развития Arbacia punctulata (Gordon, 1929), формирование личиночных игл в отряде Arbacioida происходит подобно формированию ювенильных игл у цидароидов н эхинотуриоидов. Однако, формирование скелета дефинитивных игл у представителей данного отряда происходит уникальным способом, что приводит к формированию весловидных игл, характерным только для морских ежей данпого отряда. Как было отмечено выше, в отряде Camarodonta структура дефинитивных игл ювенильного морского ежа принципиально отличается от структуры

дефинитивных игл взрослого морского ежа. У взрослых шаровидных морских ежен игла не имеет аксиальной полости. Сердцевина дефинитивной иглы образована лабиринтовидным стереомом и расположенными вокруг него продольными ребрами (Винникова, Дроздов, 2011). Очевидно, структура ювенильных игл у морских ежей отряда Camarodonla возникла на основе преобразования исходного способа формирования ювенильных игл на основе трехлучевой спикулы, свойственного примитивным отрядам. Как отмечает И. Гордон (Gordon, 1926), первичная спикула будущей ювенильной иглы имеет трехлучевую структуру. В процессе апикального роста, из срединной части двух лучей этой спикулы начинают формироваться вертикальные трабекулы. В срединной части третьего луча спикулы формируется продольный отросток. Этот отросток дихотомически разветвляется и образует два, расположенных под углом, отростка, которые, впоследствии, образуют продольные трабекулы ювенильной иглы. Дальнейший рост и формирование поперечных мосгиков между трабекуламн повторяет этапы морфогенеза скелета вышеупомянутых отрядов. Таким образом, в морфогенезе скелета ювенильных игл наблюдается отчетливый переход от иглы с гремя - к игле с четырьмя вертикальными трабекулами. В основе будущей дефинитивной иглы находится шестилучевая спикула. Как было рассмотрено выше, формирование иглы из шестилучевой первичной спикулы явилось основой для появления дефинитивных игл в отрядах Clypeasteroida и Spatangoida подкласса Irregularia.

3.3. Сравнительные аспекты морфогенеза скелета дефинитивных игл морских ежей в процессе репаративиого роста

В результате изучения восстановительного роста частично поврежденных и полностью удаленных игл обнаружены общие этапы формирования продольных ребер у игл с аксиальной полостью и без аксиальной полости. У плоских и шаровидных морских ежей образование продольных ребер происходит в результате абаксиального роста регенерирующей иглы. Отростки продольных трабекул образуют ряды небольших продольных арок. Эти арки, сливаясь между собой, утолщаются посредством вторичного минерального отложения и образуют ряды продольных септ. Для игл камародонтных морских ежей характерно гораздо большее число слоев продольных септ, обуславливающих толщину иглы, чем для игл плоских морских ежей (рис. 3). Таким образом, продольные ребра игл неправильных морских ежей представляют собой «недоразвитые» продольные ребра игл шаровидных морских ежей из отряда Camarodonta.

Данный факт иллюстрирует явление гетерохронного сдвига, в связи с которым произошла ювеннлизация дефинитивных игл неправильных морских ежей.

Рис. 3. Схема формирования ребер иглы морских ежей (а - Camarodonta, б - Clypeasteroida и Spatangoida)

Как отмечает Короткова (1997), при экспериментальном изучении репаративной регенерации, восстановленный в процессе регенерации скелет не полностью идентичен нормальному, т.е. восстановление осуществлялось атипично с элементами компенсаторных процессов. Однако, собственные исследования показали, что репаративный морфогенез скелета полностью удаленных и частично поврежденных игл плоских морских ежей, а также полностью удаленных игл шаровидных морских ежей приводит к полному восстановлению исходной структуры иглы. Лишь при регенерации частично поврежденных игл шаровидных морских ежей происходит заметное запаздывание и последующая остановка латерального роста, в результате чего, при достижении исходной длины игла в восстановленной части имеет относительно тонкий стержень. Так, если диаметр срединной части исходной иглы S. intermedins составлял 1000 мкм, то у вновь образованной иглы, он не превышал 800 мкм. 3.4. Сравнительные аспекты ультраструктуры гамет морских ежей

В результате сравнительного исследования спермиев Echinocardium cordatum s. str. из Средиземного моря и Echinocardium sp. из Японского моря обнаружены значительные отличия их ультраструктуры. Согласно проведенному анализу (табл. 1), основные отличия спермиев этих двух видов находятся в размерных соотношениях поетакросомного стержня и ядра, а также в размерах спермиев, размерах поетакросомного стержня.

Таблица 1. Сравнительный анализ ультраструктуры спермиев сердцевцдных морских ежей

\ Структура Вид \ Ядро Акросома

Длина Ширина Длина постакросом-ного стержня Отношение длины ядра к длине постакросомного стержня Отношение длины постакросомного стержня к расстоянию от акросомного пузырька до ядра

Е. сагсклит 4,61 ±0,002 2,04±0,02 2,64±0,006 1,74±0,005 3,75±0,04

Е. эр. 2,55±0,03 *** 1,08±0,03 *** 0,84±0,005 *** 3,03±0,04 *** 3,50±0,01

*** р<0,001

Длина выступающей за пределы ядра части акросомы спермия ЕсЫпосагсИит эр. составляет около 0,35 мкм. Длииа ядра достигает 2,55 мкм. Диаметр митохондрии — 1 мкм, под ней ближе к периферии располагаются две лигшдные капли. Спермин ЕсЫпосаЫшт 5. к1г. согёШит из Средиземного моря имеет сильно удлиненный постакросомный стержень. Длина выступающей за пределы ядра части акросомы около 0,7 мкм. Длина ядра — 4,61 мкм. Диаметр митохондрии также составляет I мкм. Считается, что морской еж ЕсИтосагсИит согскгШт обитает преимущественно в умеренных широтах северного и южного полушарий Тихого и Атлантического океанов. Попытки разделить по морфологическим признакам столь широко распространенный вид на несколько отдельных видов не привели к успеху (Higgins, 1974, 1975). На основании различий ультраструктуры спермиев и игл ЕсЫпосагЛит ех gr. соЫмит мы предполагаем, что в Средиземном и Японском море обитают два разных вида рода ЕсЫпосагсИит.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены общие стадии морфогенеза скелета полностью удаленных дефшпггпвных игл взрослых морских ежей из отрядов ОуреаяЬгпнЛа, 8ра1а!^о1(1а в процессе репаративного роста п дефинитивных игл ювенильных морских ежей из отрядов СЛуреавСитасЬ, Spatangoida л СатагоЛонГа в процессе личиночного сгшкулогенеза.

Временный характер ювенильной стадии дефинитивной иглы у морских ежей отряда СатапЛЫа и сохранение этой стадии на протяжении всего онтогенеза Clypeasteroida и Spatango¡da позволяет предполагать педоморфное происхождение игл клипеастероидных и спатангоидных морских ежен на основе ювенильной стадии дефинитивных игл правильных морских ежей.

2. Обнаружены значительные отличия в строении и способах формирования дефинитивных игл у ювенильных и взрослых морских ежей из отряда Саптап^оШа, а также различия в начальных стадиях формирования игл у ювенильных и взрослых морских ежей отряда 8ра1ап§о1с1а. Это позволяет предполагать параллельный характер эволюции дефинитивных игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза.

3. Сохранение аксиальной полости в иглах морских ежей на протяжении всего онтогенеза является апоморфным состоянием. Присутствие в онтогенезе морских ежей из отряда Сата1^01Па ювенильных игл с аксиальной полостью и дефинитивных игл без нее является плезиоморфным состоянием, характерным для древнейшего отряда ^¿апмиа и отрядов 8а1епо1'Ла, Arbacioida, РЬутозошаЫйа.

4. Репаративный морфогенез скелета полностью удаленных игл морских ежей приводит к полному восстановлению исходной структуры иглы. При регенерации частично поврежденных игл у морских ежей из отрядов Spatangoida и С1уреа81еп^а также происходит полное восстановление, а у морских ежей из отряда СатагоЛоШа происходит запаздывание и последующая остановка латерального роста, в результате чего наблюдается недоразвитие стержня по толщине.

5. В соответствии с концепцией конструктивного морфологического многообразия, бамльные отряды морских ежей СИаго^йа и ЕсЫпоЛигкнйа демонстрируют гораздо более широкий спектр морфологии нгл, нежелн эволюционно более молодые отряды Сотагоёо^а, С1уреа$1ел^а и Spatangoida.

6. Па основе значительных различий в строении игл и спермиев показано, что вид морских ежей, определяемый как ЕсЫпосапИит соЫашт, представлен в мировой фауне по крайней мере двумя критическими видами Е. соМШит э. зЦ. из Средиземное моря и ЕсЫпосагШит эр. из Японского моря.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в журналах m списка, рекомендованного ВАК:

1. Винникова В В., Дроздов А.Л. Ультраструктура игл морских ежей семейства Strongylocentrotidae // Зоол. журн. 2011. Т. 90, № 5, С. 573-579

2. Дроздов А.Л., Винникова В.В. Морфология гамет морских ежей залива Петра Великого Японского моря //Онтогенез. 2010. Т. 41, № 1, С. 47-57

Публикации в материалах конференции:

1. Шарманкина В.В., Блерш О.А. Ультраструктура гамет морских ежей залива Петра Великого Японского моря // Тезисы докладов конференции студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ «Морская биота», 28 апреля 2006 г., Владивосток. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2006. С. 12.

2. Винникова В.В., Дроздов А.Л. Ультраструкгура игл правильных морских ежей семейства Strongylocentrotidae // XII Всероссийская молодежная школа-конференция по актуальным проблемам химии и биологии, МЭС ТИБОХ. Владивосток, 7-14 сентября 2009 г.: сборник трудов. Владивосток: ДВО РАН, 2009. С. 9.

3. Каретин Ю.А., Винникова В.В. Нелинейная морфометрия игл морских ежей сем. Strongylocentrotidae // XIII Всеросмшская молодежная школа-конференция по актуальным проблемам химии и биологии, МЭС ТИБОХ, Владивосток, 7-14 сентября 2010 г.: сборник трудов. Владивосток: ДВО РАН, 2010. С. 27.

4. Виннпкова В.В. Ультраструктурное исследование регенерации игл шаровидных и плоских морских ежей // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии. Материалы IX региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России. - Владивосток. Изд-во Дальневост. ун-та, 2010. С. 48-49.

5. Vinnikova V.V., Drozdov A.L. The spine skeleton morphogenesis in Echinoida and Clypeastreoida orders of sea urchins // Embryology of Marine Invertebrates. N.A. Pertsov White Sea Biological Station. Department of Biology. M.V. Lomonosov Moscow State University, 4-21 July 2010: Course programme and book of abstracts. Moscow, 2010. P. 31.

6. Vinnikova V.V., Drozdov A.L. Comparison of gamete morphology in sea urchins from Peter the Great Bay, Sea of Japan // Embryology of Marine Invertebrates. N.A. Pertsov White Sea Biological Station. Department of Biology. M.V. Lomonosov Moscow State University, 4-21 July 2010: Course programme and book of abstracts. Moscow, 2010. P. 30.

7. Винникова B.B., Дроздов А.Л. Педоморфное происхождение дефинитивных игл клипеастероидных и спатангоидных морских ежей // Тезисы Российской конференции по иглокожим, Москва, 7-8 февраля 2011 г. М.: Институт океанологии им. П.П. Ширшова, 2011. С. 9.

8. Дроздов А.Л., Винникова В.В. Эволюция гамет иглокожих // Тезисы Российской конференции по иглокожим, Москва, 7-8 февраля 2011 г. М.: Институт океанологии им. П.П. Ширшова, 2011. С. 15.

Вшшикова Виктория Владимировна

УЛЬТРАСТРУКТУРА И МОРФОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ИГЛ МОРСКИХ ЕЖЕЙ

03.03.05 - Биология развития, эмбриология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Зак. № 40п. Формат 60x84 У,6. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Подписано в печать 27.05.2011 г. Печать офсетная с оригинала заказчика.

Отпечатано в типографии ОАО «Дальприбор» 690105, г. Владивосток, ул. Бородинская, 46/50, тел.: 32-70-49

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Винникова, Виктория Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Ультраструктурная организация скелета игл морских ежей.

1.2. Морфогенез скелета игл морских ежей в процессе личиночного ^ развития.

1.3. Морфогенез скелета дефинитивных игл морских ежей в процессе 21 регенерации.

1.4. Морфология гамет и ее роль в установлении репродуктивных барьеров.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Ультраструктура дефинитивных игл морских ежей.

3.2. Морфогенез скелета игл морских ежей в процессе регенерации.

3.3. Ультраструктура гамет морских ежей.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Сравнительные аспекты ультраструктуры дефинитивных игл взрослых морских ежей.

4.2. Эволюционные аспекты морфогенеза скелета игл морских ежей.

4.3. Сравнительные аспекты морфогенеза скелета дефинитивных игл морских ежей в процессе репаративного роста.

4.4. Сравнительные аспекты ультраструктуры гамет морских ежей.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей"

Актуальность исследования. Морфологическое многообразие является отражением закономерного развития системы признаков разного уровня сложности, последовательно или параллельно развивающихся в онтогенезе. Одни системы признаков образуют общий план строения, другие - его более частные особенности, поддерживая, таким образом, стройную иерархию таксонов (Рожнов, 2006). При установлении систем признаков важно учитывать внутригрупповое многообразие способов их формообразования. Картины, составляемые из формообразовательных актов, имеют значение как для расшифровки филогенезов (установления филогенетической преемственности, родства), так и для выяснения закономерностей формообразования (Мамкаев, 2004).

Морфогенетические изменения в процессе исторического развития класса морских ежей естественным образом затрагивают структуры самого разного уровня организации, образуя в каждой группе морских ежей характерную совокупность морфологических признаков. Среди этой совокупности, большое внимание уделяется организации скелетных структур морских ежей, в частности игл. Благодаря способности длительное время сохраняться в геологических отложениях, эти образования можно эффективно использовать в стратиграфической науке. Однако, в связи с отсутствием разработанной теории, объясняющей становление скелета игл в разных отрядах морских ежей, это до сих пор не представлялось возможным. С одной стороны, структура иглы отражает эволюционную принадлежность морского ежа к определенному отряду. С другой - вариации общего плана строения данной структуры в пределах одного семейства или рода, позволяют рассматривать структуру иглы в качестве родо- и видоспецифичного признака. Интерес к изучению игл морских ежей в последнее десятилетие особенно усилился в связи с обнаружением ультраструктурных различий в иглах криптических видов морских ежей. Например, в роде Echinometra некоторые виды различаются между собой только ультраструктурой спермиев и игл (Palumbi, Metz, 1991; Palumbi et al., 1997). Кроме того, различия в окраске и длине игл у двух экоморфологических форм Strongylocentrotus intermedius, наряду с различиями ядерного генома расцениваются некоторыми авторами в качестве морфологического отображения процесса видообразования (Balakirev et al., 2008).

Установление филогенетической преемственности, как и рассмотрение основных механизмов эволюции скелета игл у морских ежей, осложняется изменчивостью их структуры на разных этапах индивидуального развития животного. До сих пор не было попытки получить общую картину, отображающую формирование всей совокупности различных морфоструктурных паттернов скелета игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза. Исторически сложилось, что морфологию игл взрослых морских ежей традиционно используют зоологи-систематики для решения таксономических задач, оставляя без внимания процесс формирования их дефинитивной структуры. Формирование скелета игл, как правило, исследуют эмбриологи, описывая процесс личиночного спикулогенеза, особенно не акцентируя внимание на особенностях их скелетной структуры. Таким образом, исследование способов морфогенеза скелета игл в процессе репаративной регенерации является необходимым условием, способным прояснить значение филэмбриогенетических преобразований для эволюции их структуры.

Кроме того, изучение процесса репаративного морфогенеза скелета дефинитивных игл морских ежей и сравнение рассмотренных процессов с этапами формирования игл в раннем онтогенезе дает возможность проанализировать соотношение между регенерацией и процессами нормального онтогенетического развития скелета игл морских ежей. Как отмечает Карлсон (1986), изучение процессов восстановительного роста 4 удаленных структур на морфологическом уровне будет первым шагом к пониманию того, следует ли рассматривать регенерацию как рекапитуляцию нормального онтогенетического развития или она имеет совершенно иной морфогенетический паттерн развития.

Несмотря на то, что феномен регенерации игл морских ежей впервые обнаружен во второй половине 19 века (Carpenter, 1870), понимание данного процесса до сих пор остается неполным. Немногочисленные работы, рассматривающие особенности регенерации морских ежей, посвящены, как правило, процессам скелетного роста частично поврежденных игл правильных морских ежей, которые характеризуются отсутствием аксиальной полости. (Ebert, 1967; Heatfield, 1971а, b; Shimizu, Yamada, 1980; Dubois, Ameye, 2001). Такие иглы образованы лабиринтовидной сердцевиной и расположенными вокруг нее продольными ребрами (Treatise., 1966). Как отмечает Хитфилд (Heatfield, 1971а), регенерация частично поврежденной иглы Strongylocentrotus purpuratus начинается в области сердцевины. Для игл морских ежей из отряда Diadematoida, характеризующихся наличием свободной от стереома аксиальной полости, репарация поврежденной иглы начинается в области перфорированного кальцита, который разграничивает аксиальную полость от продольных ребер иглы (Mischor, 1975). Однако полностью отсутствуют данные по восстановлению частично поврежденных игл неправильных морских ежей, интерес к которым усиливается в связи с наличием у них большого количества морфофункциональных типов. Например, у плоских морских ежей различают милиарные, булавовидные, локомоторные и амбитальные иглы (Ellers, Telford, 1984). Сердцевидные морские ежи насчитывают около 20 типов игл (Smith, 1980). Структура этих игл отличается от вышеописанных игл камародонтного и диадематоидного типов отсутствием как лабиринтовидного стереома, так и отчетливого промежуточного слоя перфорированного кальцита (Mortensen, 1948а, Ь; 1950).

Кроме того, полностью отсутствуют сведения о процессах репаративного роста иглы после полного ее удаления с поверхности панциря. Таким образом, исследование структурных превращений, сопровождающих формирование скелета игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза, способствуют пониманию филогенеза и закономерностей эволюции формообразующих механизмов у морских ежей.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является сравнительное изучение морфогенезов скелета игл морских ежей. Исходя из этого, задачи были следующими:

1. Исследовать ультраструктуру скелета игл морских ежей из отрядов, СЫаклёа, ЕсЫпоЙшгю1с1а, Б1ас1ета1;о1с1а, АгЬасю1с1а5 Рес1иклс1а, Тетпор1е1Шлс1а, С1уреаз1его1с1а, 8ра1аг^о1с1а и Сатагос1ог^а; проанализировать полученные данные с точки зрения сравнительной морфологии и филогении класса ЕсЫпо1с1еа.

2. Изучить процесс репаративного морфогенеза скелета полностью удаленных и частично поврежденных дефинитивных игл морских ежей из отрядов Сатагоёоп1а, С1уреаз1его1ёа и 8ра1а1^01с1а; выявить общие закономерности формирования скелета иглы на разных стадиях онтогенеза морских ежей.

3. Исследовать ультраструктуру женских и мужских гамет морских ежей с точки зрения представлений о репродуктивной изоляции как об основном механизме видообразования; сравнить полученные данные с особенностями ультраструктурной организации игл сердцевидного морского ежа ЕсЫпосагсИит согйаЫт, характеризующегося географически разорванным ареалом.

Научная новизна. Впервые представлены данные по ультраструктуре скелета игл 22 видов морских ежей. Впервые показано, что сохранение аксиальной полости в иглах морских ежей на протяжении всего онтогенеза является апоморфным состоянием, а присутствие в онтогенезе Сатагос1о^а 6 ювенильных игл с аксиальной полостью и дефинитивных игл без нее является плезиоморфным состоянием. Впервые исследован репаративный морфогенез скелета полностью удаленных игл, а также скелета частично поврежденных игл морских ежей из отрядов С1уреаБ1его1с1а и 8ра1аг^о1с1а. Показано, что репаративный морфогенез скелета полностью удаленных и частично поврежденных игл морских ежей из этих отрядов, а также полностью удаленных игл морских ежей из отряда Сатагос1оп1а приводит к полному восстановлению исходной структуры. Однако, при регенерации частично поврежденных игл Сатагос1оп1а происходит запаздывание и последующая остановка латерального роста, в результате чего наблюдается недоразвитие стержня по толщине.

На основе сравнительного анализа процессов морфогенеза дефинитивных игл на разных стадиях онтогенеза впервые высказана гипотеза педоморфного происхождении игл неправильных морских ежей отрядов С1уреаз1его1с1а и 8ра1ап§о1с1а в результате сохранения во взрослом состоянии ювенильной стадии дефинитивной иглы правильных морских ежей. Впервые проанализирована ультраструктура спермиев у 4 видов и яйцевых оболочек у 7 видов морских ежей. Впервые на основе ультраструктуры спермиев и игл выявлена пара криптических видов ЕсЫпосагсИит. ех соЫаШт: ЕсМпосаёшт согс1аШт б. б1:г. (Средиземное море) и ЕсЫпосагсИит эр. (Японское море).

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты ультраструктурного исследования скелета игл морских ежей, а также процессов их формирования на морфологическом уровне послужат основой для дальнейших исследований цитологических и биохимических механизмов морфогенеза клеточных и внеклеточных структур. Полученные оригинальные данные могут быть использованы в систематике морских ежей и положены в 7 основу идентификации криптических видов. Представленные в диссертации данные, касающиеся роста и формирования структуры игл различных групп морских ежей, могут послужить удобной моделью для тестирования медицинских препаратов и воздействий различной природы. Результаты работы могут быть включены в программы общих и специализированных курсов по биологии развития и зоологии для студентов биологических специальностей высших учебных заведений.

Апробация результатов работы. Материалы диссертационной работы были представлены на российских и международных конференциях: Конференция студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ «Фундаментальные исследования морской биоты: биология, биохимия и биотехнология» (Владивосток, 2006); XII и XIII Всероссийских молодежных школах—конференциях по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС ТИБОХ, Владивосток, 2009, 2010); IX региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России по актуальным проблемам экологии, морской биологии и , биотехнологии (Владивосток, 2010); I международной школе-конференции по эмбриологии морских беспозвоночных «International course in embryology of marine invertebrates» (ББС МГУ, Москва, 2010); Всероссийской конференции по иглокожим (Москва, 2011); ежегодных отчетных конференциях и на семинарах лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 158 публикаций. Работа изложена на 116 страницах, содержит 3 таблицы, 31 рисунок.

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Винникова, Виктория Владимировна

выводы

1. Выявлены общие стадии морфогенеза скелета полностью удаленных дефинитивных игл взрослых морских ежей из отрядов С1уреаБ1его1с1а, Spatangoida в процессе репаративного роста и дефинитивных игл ювенильных морских ежей из отрядов С1уреаз1еплёа, Spatangoida и Сатагс^оЩа в процессе личиночного спикулогенеза.

Временный характер ювенильной стадии дефинитивной иглы у морских ежей отряда Сатат^оМа и сохранение этой стадии на протяжении всего онтогенеза С1уреаз1е1ч^а и Spatangoida позволяет предполагать педоморфное происхождение игл клипеастероидных и спатангоидных морских ежей на основе ювенильной стадии дефинитивных игл правильных морских ежей.

2. Обнаружены значительные отличия в строении и способах формирования дефинитивных игл у ювенильных и взрослых морских ежей из отряда Сатагс^оп1а, а также различия в начальных стадиях формирования игл у ювенильных и взрослых морских ежей отряда Spatangoida. Это позволяет предполагать параллельный характер эволюции дефинитивных игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза.

3. Сохранение аксиальной полости в иглах морских ежей на протяжении всего онтогенеза является апоморфным состоянием. Присутствие в онтогенезе морских ежей из отряда Camarodonta ювенильных игл с аксиальной полостью и дефинитивных игл без нее является плезиоморфным состоянием, характерным для древнейшего отряда Cidaroida и отрядов Salenoida, Arbacioida, Phymosomatoida.

4. Репаративный морфогенез скелета полностью удаленных игл морских ежей приводит к полному восстановлению исходной структуры иглы. При регенерации частично поврежденных игл у морских ежей из отрядов Spatangoida и С1уреаз1егс^а также происходит полное восстановление, а у морских ежей из отряда Сата1^оп1а происходит запаздывание и последующая остановка латерального роста, в результате чего наблюдается недоразвитие стержня по толщине.

5. В соответствии с концепцией конструктивного морфологического многообразия, базальные отряды морских ежей Сдс1аго1с1а и ЕсЫпоШипо1ёа демонстрируют гораздо более широкий спектр морфологии игл, нежели эволюционно более молодые отряды СатагосИо^а, Оуреазгеплёа и Spatangoida.

6. На основе значительных различий в строении игл и спермиев показано, что вид морских ежей, определяемый как ЕсШпосагШит согйаЫт, представлен в мировой фауне по крайней мере двумя криптическими видами Е. согс1аШт б. бй-. из Средиземное моря и ЕсЫпосагсИит Бр. из Японского моря.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Винникова, Виктория Владимировна, Владивосток

1. Бажин А.Г1995. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 24 с.

2. Баранова З.И. Иглокожие Берингова моря // Исследования дальневосточных морей СССР. М., Л.: АН СССР. 1957. Вып. 4. С. 149-266.

3. Винникова В.В., Дроздов A.JI. Ульстраструктура игл правильных морских ежей семейства Strongylocentrotidae // Зоол. журнал. 2010. Т. 90, № 5. С. 573-579.

4. Воронцова М.А. Регенерация органов у животных. М.: Сов. наука. 1949. 268 с.

5. Даутов С.Ш., Кашенко С Д. Развитие плоского морского ежа Scaphechinus mirabilis II Биол. моря. 2008. Т. 34, № 6. С. 456-461.

6. Долматов И.Ю., Машанов B.C. Регенерация у голотурий. Владивосток: Дальнаука, 2007. 212 с.

7. Дроздов А. Л., Иванков В. Н. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогении. М.: Круглый год. 2000. 460 с.

8. Дроздов A.JI., Касьянов B.JI. Размеры и форма гамет у иглокожих // Онтогенез. 1985. Т. 16, № 1.С. 49-59.

9. Дроздов А.Л., Винникова В.В., 2010. Морфология гамет морских ежей залива Петра Великого Японского моря // Онтогенез. Т. 41, № 1, С. 47-57.

10. Дьяконов A.M., 1933. Иглокожие северных морей. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-т АН СССР. Вып. 8 . Л.: ЗИН АН СССР. 166 с.

11. Карлсон Б.М. Регенерация. М.: Наука, 1986. 296 с.

12. Кашенко С Д. Выращивание личинок донных морских беспозвоночных в лабораторных условиях (практические рекомендации). Владивосток: Дальнаука, 2010. 92 с.

13. Короткова Г.П. Регенерация животных // СПб.: Изд-во СПб. ун-та. 1997. 480 с.

14. Крючкова Г.А. Развитие дефинитивного скелета морского ежа Echinocardium cordatum Н Биология моря.1979. Т. 6. С.35-44.

15. Мамкаев Ю.В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология / Воробьева Э.И., Вронский A.A. (ред.). Киев: Наукова Думка. 1991. С. 88-103.

16. Мамкаев Ю.В. Эволюционное значение морфогенетических механизмов // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 6, С. 415-422.

17. Миронов А.Н. Два пути формирования глубоководной фауны морских ежей // Океанология. 1980. Т. 20,-№ 4. С. 703-708.

18. Мищенко Н. П., Федореев С. А., Багирова В. JI. Новый оригинальный отечественный препарат Гистохром ТМ // Хим-фармацевт, журн. 2003. Т. 37, № 1.С. 49-53.

19. Райский А.К. О педоморфном формообразовании у морских пауков (Pycnogonida), связанном с вселением в Арктический бассейн // Рос. журн. биол. инвазий. 2010. № 2. С. 56-64.

20. Рожнов C.B. Закон гомологичных рядов Н.И. Вавилова и архаичное многообразие по данным палеонтологии // Эволюция биосферы и биоразнообразие. М.: Т-во науч. изд. КМК. 2006. С. 134—146.

21. Рожнов C.B. Роль гетерохроний в становлении планов строения высших таксонов иглокожих // Изв. РАН. Сер. биол. 2009. № 2. С. 155-166.

22. Смирнов C.B. Педоморфоз как механизм эволюционных преобразований организмов // Современная эволюционная морфология. Киев: Наукова Думка. 1991. С. 88-103.

23. Соловьев А.Н., Марков A.B. Ранние этапы эволюции неправильных морских ежей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы / Вып. 6. М.: ПИН РАН. 2004. С. 77-86.

24. Юрченко О.В., Реунов А.А. Диморфизм сперматозоидов у морского ежа Strongylocentrotus nudus I/ Биология моря. 2004, Т. 30, № 5, с. 403-405.

25. Afzelius В.А. The fine structure of the sea urchin spermatozoa as revealed by the electron microscope // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1955. Vol. 42. P. 134-148.f

26. Afzelius B.A. Electron microscopy of the sperm tail. Results obtained with a newfixative // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 1959. Vol. 5. P. 269-278.

27. Afzelius B.A., Murray A. The acrosomal reaction of spermatozoa during fertilization or treatment with egg water // Exp. Cell Res. 1957. Vol. 12. P. 325-337

28. Agassiz A., Clark H.L., 1907. Preliminary report on the Echini collected in 1906 by the U.S. Fish Commission steamer "Albatross" // Bull. Mus. Сотр. Zool. Harv. V. 51. P. 109-139.

29. Amemiya S.T. Morphological observation on the spermatozoon of the soft-shelled sea urchin Araeosoma owstoni // Zool. Mag. (Tokyo). 1974. Vol. 83. P. 259-263.

30. Amemiya S.T. Suyemitsu, Uemura I. Morphological observations on the spermatozoa of echinothurid sea urchins // Devel. Growth and Differ. 1980. Vol. 22. P. 327-336.

31. Amemiya S., Emlet R.B. The development and larval form of the echinothurioid echinoid, Asthenosoma ijimai, revisited // Biol. Bull. 1992. Vol. 182. P. 15-30.

32. Aivar R.G. Early development and metamorphosis of the tropical echinoid Salmacis bicolor//Ag. Proc. Ind. Acad. Sci., Sect. B. 1935. Vol. 11. P. 714-728.

33. Anderson E. Oocyte differentiation in the sea urchin, Arbacia punctulata, with particular reference to the origin of cortical granules and their participation in the cortical reaction // J. Cell Biol. 1968. Vol. 87. P. 514-539.

34. Au D.W.T., Reunov A.A., Wu R.S.S. Four lines of spermatid development anddimorphic spermatozoa in the sea urchin Anthocidaris crassispina2 (Echinodermata: Echinoidea) // Zoomorphology. 1998. Vol. 118. P. 159-168.

35. Au D.W.T., Reunov A.A., Wu R.S.S. Two patterns of flagellum development during spermiogenesis of Diadema setosum and Salmacis bicolor (Echinodermata: Echinoidea) // Invertebr. Reprod. Develop. 1999. Vol. 35, № 2. P. 147-150.

36. Balakirev E.S., Pavlyuchkov V.A., Ayala F.J. DNA variation and symbiotic associations in phenotypically diverse sea urchin Strongylocentrotus intermedius IIPNAS. 2008. Vol. 105. № 42. P. 6218-16223.

37. Banno T. Ecological and taphonomic significance of spatangoid spines: relationship between mode of occurrence and water temperature // Paleont. Res. 2008. Vol. 12, №2. P. 145-157.

38. Beig D., Cruz Landim C.D. Ultra-estrutura do espermatozoide de ourico-do-mar Lytechinus variegates (Echinodermata) // Ciencia e Cultura. 1976. Vol.28. P. 1292-1297.

39. Bennett K. The complete development of the deep sea urchin Cidaris blakei (Agassiz, 1878) with an emphasis on the hyaline layer. MS Thesis. 2009. Eugene (OR): University of Oregon.

40. Biermann C., Kessing B., Palumbi S., 2003. Phylogeny and development of marine model species: strongylocentrotid sea urchins // Evol. Devel. Vol. 5. P. 360-371.

41. Burke R.D., Bouland C. Pigment follicle cells and the maturation of oocytes in the sand dollar, Dendraster excentricus II Devel. Growth and Dif. 1989. Vol. 31, № 5. P. 431-437.

42. Bury H. Studies in the embryology of the echinoderms // Q. J. Microsc. Sci. 1889. Vol. 29. P. 409-^49.

43. Chia F., Atwood A. Pigment cells in the jeally coat of sand dollar eggs // Echinoderms proceedings of the International conference. Tampa Bay. (Ed. J.M. Lawrence). Balkema, Rott. 1982. P. 481-484.

44. Harv. V. 34. P. 338-364. Cruz Landim C., Beig D. Spermiogenesis in the sea ur- chins Arbacia lixula and

45. Echinometra lucunter (Echinodermata) // Cytologia. 1976. Vol. 41. P. 331-344. Collins F. A réévaluation of the fertilizing hypothesis of sperm agglutination and the description of a novel from of sperm adhesion // Devel. Biol. 1976. Vol. 49. P. 381-394.

46. Dan J.C. Studies on the acrosome. I. Reaction to egg-water and other stimuli // Biol.

47. Bull. 1952. Vol. 103. P. 54-66. Dan J.C., Ohori Y., Kushida H. Studies on the acrosome. VII. Formation of the acrosomal process in sea urchin spermatozoa // J. Ultrastruct. Res. 1964. Vol. 11. P. 508-524

48. David B., Mooi R. An echinoid that "gives birth": morphology and systematics of a new Antarctic species, Urechinus mortenseni (Echinodermata, Holasteroida) // Zoomorphology. 1990. Vol. 110. P. 75-89.

49. Davies T.T., Crenshaw M.A., Heatfield B.M. The effect of temperature on the chemistry and structure of echinoid spine regeneration // J. Paleont. 1972. Vol. 46. P. 874—883.

50. Dubois Ph., Ameye L. Regeneration of spines and pedicellariae in echinoderms: a review // Microsc. Res. Tech. 2001. Vol. 55. P. 427-437.

51. Durham J.W., Melville R.V. A classification of echinoids // J. Paleont. 1957. Vol. 31.242-272.

52. Ebert T.A. Growth and repair of spines in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson) //Biol Bull. 1967. Vol. 133. P. 141-149.

53. Ebert T.A. A new theory to explain the origin of growth lines in sea urchin spines // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. Vol. 34. P. 197-199.

54. Eckberg W.R., Perotti M.E. Inhibition of gamete membrane fusion in the sea urchin by quercetin // Biol. Bull. 1983. Vol. 164. P. 62-70.

55. Eckelbarger K.J., Young C.M., Cameron J.L. Modified sperm ultrastructure in four species of soft-bodied echinoids (Echinodermata, Echinothuriidae) from the bathyal zone of the deep sea//Biol. Bull. 1989b. Vol. 177. P. 230-236.

56. Eckelbarger K.J. Diversity of metazoan ovaries and vitellogenic mechanisms: implications for life history theory // Proceedings of the Biological Society of Washington. 1994. Vol. 107. P. 193-218

57. Ellers O., Telford M. Collection of food by oral surface podia in the sand dollar, Echinarachnius parma (Lamark) // Biol. Bull. 1984. Vol. 166. P.574-585.

58. Emlet R.B. Larval form and metamorphosis of a «primitive» sea urchin, Eucidaris thouarsi (Echinodermata: Echinoidea: Cidaroida), with implications for developmental and phylogenetic studies // Biol. Bull. 1988. Vol. 174. P. 4-19.

59. Emlet R.B. Morphological evolution of newly metamorphosed sea urchins A phylogenetic and functional analysis // Integr. Comp. Biol. 2010. Vol. 50. № 6. P. 1-18.

60. Emson R.H., Young C.M. Form and function of the primary spines of two bathyal echinothuriid sea urchins // Acta Zijologico (Stockholm). 1998. Vol. 79. № 2. P. 101-111.

61. Endo Y. Changes in the cortical layer of sea urchin eggs at fertilization as studied with the electron microscope. I. Clypeaster japonicus II Exp. Cell Res. 1961. Vol. 25. P. 383-397.

62. Franklin L.E. Morphology of gamete membrane fusion and of sperm entry into oocytes of the sea urchin// J. Cell Biol. 1965. Vol. 25. P. 81-100

63. Gordon I. The development of the calcareous test of Echinus miliaris II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1926a. Vol. 214. P. 259-312.

64. Gordon I. The development of the calcareous test of Echinocardium cordatum II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1926b. Vol. 215. P. 255-313.

65. Gordon I. Skeletal development in Arbacia, Echinarachnius, and Leptasterias II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1929. Vol. 217. P. 289-334.

66. Gosselin P., Jangowc M. From competent larva to exotrophic juvenile: a morphofunctional study of the perimetamorphic period of Paracentrotus lividus (Echinodermata, Echinoida) // Zoomorphology. 1998. Vol. 118. P. 31-43.

67. Harvey E.B., Anderson T.F. The spermatozoon and fertilization membrane of Arbaciapunctulata as shown by the electron microscope // Biol. Bull. 1943. Vol. 85. P. 151-156

68. Heatfield B.M. 1970. Calcification in echinoderms: effects of temperature and diamox on incorporation of calcium-45 in vitro by regenerating spines of Strongylocentrotuspurpuratus II Biol. Bull. Vol. 139. P. 151-163.

69. Heatfield B.M. Growth of the calcareous skeleton during regeneration of spines of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson): A light and scanning electron microscopic study// J. Morph. 1971a. Vol. 134. P: 57-90.

70. Heatfield B.M. Origin of calcified tissue in regenerating spines of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson): A quantitative radioautographic study with tritiated thymidine // J. Exp. Zool. 1971b. Vol. 178. P. 233-246.

71. Higgins R.S. Specific status of Echinocardium cordatum, E. australic and E. zealandicum (Ecinoidea: Spatangoida) around New Zealand, with comments on the relation of morfological variation to environment. I I J. Zool., 1974. Vol. 173. №4, P. 451-775.

72. Higgins R.S. Observations on the morphology of Ecinocardium cordatum (Echinoidea: Spatangoida) from diverse geographical areas. // J. Zool. 1975. Vol. 177, №4, P. 507-515.

73. Hyman L.H. The Invertebrates: Echinodermata: The Coelomate Bilateria, Vol. IV. 1955. New York: McGraw-Hill. 763 p.

74. Jackson R.T., 1912. Phylogeny of the Echini, with a revision of Paleozoic species // Mem. Boston Soc. Nat. Hist. № 7. P. 1-491.

75. Jamieson B.G.M. (ed.). Reproductive Biology of Invertebrates. Volume IX. Progress in Male Gamete Ultrastructure and Phylogeny // Part C. K.G. Adiyodi and K.G. Adiyodi (Series eds). 2000. 342 pp. John Wiley & Sons, Chichester.

76. Jensen M. The Strongylocentrotidae (Echinoidea), a morphologic and systematic study II Sarsia. V. 57. 1974. P. 113-148.

77. Jessen H., Behnke O., Wingstrand K.G., Rostgaard J. Actin-like filaments in the acrosomal apparatus of spermatozoa of a sea urchin 11 Expl. Cell. Res. 1973. Vol. 80, №1. P. 47-54.

78. Koechler L. Investigation of sea urchin sperm surface charges using latex microspheres // J. of Cell Biol. 1986. Vol. 103.P. 263a.

79. MacBride E. The Development of Echinus esculentus, eogether with some points in the development of E. miliaris and E. acutus II Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1903. Vol. 195. P. 285-327.

80. MacBride E. The development of Echinocardium cordatum. Part I. The external features of development// Quart. J. Micr. Sci. 1914. Vol. 59. № 4. P. 471-486.

81. Mackintosh H. W. Researches on the structure of the spines of the Diadematidae (Peters) // Trans. R. Ir. Acad. 1875. Vol. 25. P. 519-558.

82. Manier M.K; Palumbi S.R. Intraspecific divergence in sperm morphology of the green sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis: implications for selection in broadcast spawners // BMC Evol. Biol. 2008. Vol. 8. № 283.

83. Markel K., Roser U. Calcite-resorption in the spine of the echinoid Eucidaris tribuloides II Zoomorphology. 1983. Vol. 103. P. 43-58.

84. Mazur J.E., Miller J.W. A description of the complete metamorphosis of the sea urchin Lytechinus variegatus cultured in synthetic sea water // Ohio J. Sci. 1971. Vol. 71, P. 30-36.

85. Minsuk S.B., Raff R.A. Pattern Formation in a Pentameral Animal: Induction of Early Adult Rudiment Development in Sea Urchins // Devel. Biol. 2002. Vol. 247. P. 335-350.

86. Mita M., Nakamura M. Lipid globules at the midpieces of Glyptocidaris crenularis spermatozoa and their relation to energy metabolism // Mol. Reprod. Devel. 1993a. Vol. 34. № 2. P. 158-163.

87. Mita M., Nakamura M. Phosphatidylcholine is an endogenous substrate for energy metabolism in spermatozoa of the sea urchin of the order Echinoidea // Zool. Sci. 1993b. Vol. 15. P. 1-5.

88. Mita M., Oguchi A., Kikuyama S., De Santis R., Nakamura M. Ultrastructural study of endogenous energy substrates in spermatozoa of the sea urchin Arbacia lixula and Paracentrotus lividus // Zool. Sci. 1994a. Vol. 11. P. 701-705.

89. Mita M., Yasumasu I., Nakamura M. Energy metabolism of spermatozoa of the sand dollar Clypeaster japonicus: The endogenous substrate and ultrastructural correlates // J. ofBiochem. 1994b. Vol. 116. P. 108-113.

90. Mita M., Yasumasu I., Nakamura M. Endogenous substrate for energy metabolism and ultrastructural correlates in spermatozoa of the sea urchin Diadema setosum // Mol. Reprod. Devel. 1995. Vol. 40. № 1. P. 103-109.

91. Mita M., Uehara T., Nakamura M. Comparative studies on the energy metabolism in spermatozoa of sour closely related species of sea urchins (Genus Echinometra) in Okinawa // Zool. Sci. 2002. Vol. 19, № 4. P. 419-427.

92. Mortens en T. A Monograph of the Echinoidea. I. Cidaroidea. C. A. Reitzel & Oxford University Press, Copenhagen & London. 1928. 551 pp.

93. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. II. Bothriocidaroida, Melonechinoida, Lepidocentroida, and Stirodonta. C. A. Reitzel & Oxford University Press, Copenhagen & London. 1935. 647 p.

94. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. Ill, 1. Aulodonta, with Additions to Vol. II (Lepidocentroida and Stirodonta). C. A. Reitzel, Copenhagen. 1940. 370 P

95. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. Ill, 2. Camarodonta. I. Orthopsidae, Glyphocyphidse, Temnopleuridze and Toxopneustidse. C. A. Reitzel, Copenhagen, 1943a. 553 p.

96. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. Ill, 3. Camarodonta. II. Echinidse, Strongylocentrotidas, Parasaleniidae, Echinometridee. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1943b.446 p.

97. Mortensen, T. A Monograph of the Echinoidea. IV, 1 Holectypoida, Cassiduloida. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1948a. 371 p.

98. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. IV, 2. Clypeasteroida. Clypeasteridae, Arachnoidae, Fibulariidse, Laganidas and Scutellidas. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1948b. 471 p.

99. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. V, 1. Spatangoida I. Protosternata, Meridosternata, Amphisternata I. Palseopneustidse, Palaeostomatidae, Aeropsidae, Toxasteridae, Micrasteridas, Hemiasteridse. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1950. 432 P

100. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. V, 2. Spatangoida II. Amphisternata II. Spatangidae, Loveniidae, Pericosmidae, Schizasteridae, Brissidas. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1951. 593 p.

101. Mooi R. Non-respiratory podia of clypeasteroids (Echinodermata, Echinoides): II. Diversity // Zoomorphology. 1986. Vol. 106. P. 75-90.

102. Noguchi M. External feature and body skeleton in late development of Hemicentrotus pulcherrimus. PhD Thesis. 1988. Tokyo: Tokyo Metropolitan University.

103. Nunes C.D.P., Jangoux M. Larval growth and perimetamorphosis in the echinoid Echinocardium cordatum (Echinodermata): the spatangoid way to become a sea urchin//Zoomorphology. 2007. Vol. 126. P. 103-19.

104. Okazaki K., Dillaman R.M., Wilbur K.M. Crystalline axes of the spine and test of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus: determination by crystal etching and decoration//Biol. Bull. 1981. Vol. 161. P. 402-415.

105. Onoda K. Notes on the development of Heliocidaris crassispina with special reference to the structure of the larval body // Mem. Coll. Sci. Kyoto. Ser. B. 1931. Vol.7. P. 103-134.

106. Onoda K. Notes on the development of some Japanese echinoids with special reference to the structure of the larval body // Jap. J. Zool. 1936. Vol. 6. P. 63754.

107. Palumbi, S.R., B.C. Metz. Strong Reproductive Isolation between Closely Related Tropical Sea Urchins (genus Echinometra) II Mol. Biol. Evol. 1991. Vol. 8. № 22. P. 227-239.

108. Palumbi, S.R., G. Grabowsky, T. Duda, L. Geyer, N. Tachino. Speciation and Population Genetic Structure in Tropical Pacific Sea Urchins // Evolution. 1997. Vol. 51. №5. P. 1506-1517.

109. Politi Y., Talmon A., Klein E., Weiner S., Addad L. Sea urchin spine calcite forms via a transient amorphous calcium carbonate phase // Science. 2004. Vol. 306. P. 1161-1964.

110. Prouho H. Recherches sur le Dorocidaris papillata et quelques autres echinides de la Me'diterrane'e // Arch. Zool. Exp. Gen. Paris. 1887. Vol. 15. P. 213-380.

111. RaffR.A., Herlands L., Morris V.B., Healy J. Evolutionary modification of echinoid sperm correlates with development mode 11 Devel. Growth and Differ. 1990. Vol. 32. № 3. P. 283-291

112. Raff R.A. Evolution of developmental decisions and morphogenesis: the view from two camps 11 Development. 1992. Supplement. P. 15-22.

113. Raff E.C., Popodi E.M., Sly B.J., Turner F.R., Villinski J.T., Raff R.A. A novel ontogenetic pathway in hybrid embryos between species with different modes of development//Development. 1999. Vol. 126. P. 1937-1945.

114. Reunov A.A., Hogson A.N. An ultrastructural investigation of spermatogenesis and sperm structure in six species of South African sea urchin // Echinoderms through time. D. Rotterdam: Balkema. 1994. P. 849-855.

115. Rothschild L. Sea urchin spermatozoa//Biol, reviews. 1951. Vol. 26, № l.P. 1-27.

116. RothschildL. Sea urchin spermatozoa//Endeavour. 1956. Vol. 15. P. 79-86.

117. RothschildL. The fertilizing spermatozoon // Discovery. 1957. Vol. 18. P. 64-65.

118. Saucede T., Mironov A.N., Mooi R., David B. The morphology, ontogeny, and inferred behaviour of the deep-sea echinoid Calymne relicta (Holasteroida) // Zool. J. of the Linnean Soc. 2009. Vol. 155. P. 630-648.

119. Schatten G, Schatten H. Fertilization and early development of sea urchin // Scanning electron microscopy. 1983. Vol. 3. P. 1403-1414.

120. Shimizu M., Yamada J. Sclerocytes and crystal growth in the regeneration of sea urchin test and spines // The mechanisms of biomineralization in animals and plants. Omori M., Watabe N., eds. Tokyo: Tokai University Press. 1980. P. 169— 178.

121. Smith A.B. The structure and arrangement of echinoid tubercles // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1980. Vol. 289. P. 1-54.

122. Smith M.M., Smith L.C., Cameron R.A., Urry L.A. The larval stages of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus II J. of Morphology. 2008. Vol. 269. P. 713-733.

123. Su X, Kamat S, Heuer A.H. The structure of sea urchin spines, large biogenic single crystals of calcite //J. of Mater. Sci. 2000. Vol. 35. P. 5545-5551.

124. Summers R., Hylander B.L. An ultrastructural analysis of early fertilization in the sand dollar Echnarachnius parma II Cell and Tissue. Res. 1974. Vol. 150. P. 343-368.

125. Summers R.G., Hylander B. L., Colwin L. II, Colwin A. L. The functional anatomy of the echinoderm spermatozoon and its interaction with the egg at fertilization // Am. Zool. 1975. Vol. 15. P. 523-551.

126. Sumida P.U.G. Post-larval development in deep-sea echinoderms. PhD Thesis. School of ocean and earth science. University of Southampton. 1998. P.

127. Talbot T., Summers R.G. Hylander B.L.Keough E.M., Franklin L.E. The role of caltium in the acrosome reaction: an analysis using ionophore A23187 // J. of Exp. Zool. 1976. Vol. 198. P. 383-392.

128. Tegner M.J., Epel D. Sea urchin sperm-egg interactions studied with the scanning electron microscope // Science. 1973. Vol. 179. P. 685-688.

129. Tegner M.J., Epel D. Scanning electron microscope studies of sea urchin fertilization: I. Eggs with vitelline layers // J. Exp. Zool. 1976. Vol. 1. P. :31-57.

130. The el H. On the development of Echinocyamus pusillus II Nova acta Reg. Soc. Upsala. 1892. Vol.15, № 6. P. 1-57.

131. Thet M.M, Noguchi M., Yazaki I. Larval and juvenile development of the echinometrid sea urchin Colobocentrotus mertensii: emergence of the peculiar form of spines // Zool. Sci. 2004. Vol. 21, P. 265-274.

132. Treatise on invertebrate paleontology. Pt. U: Echinodermata 3 / Ed. R.C. Moore. Lawrence, Kansas: Univ. of Kansas Press; Geol. Soc. America. 1966. 695 p.

133. Weber J. N. Origin of concentric banding in the spines of the tropical echinoid Heterocentrotus // Pac. Sci. 1969. Vol. 23. P. 452-466.

134. Yajima M., Kiyomoto M. Study of larval and adult skeletogenic cells in developing sea urchin larvae // Biol. Bull. 2006. Vol. 211. P. 183-192.

135. Yajima M. A switch in the cellular basis of skeletogenesis in late-stage sea urchin larvae // Devel. Biol. 2007. Vol. 307, № 2. P. 272-281.

136. Vellutini B.C., Migotto A.E. Embryonic, Larval, and Juvenile Development of the Sea Biscuit Clypeaster subdepressus (Echinodermata: Clypeasteroida) // PLoS ONE 2010. Vol. 5, № 3.

137. Zentgraf H., Muller U., Franke W. W. Supranucleosomal organization of sea urchin chromatin in regularly arranged 40 to 50 nm large granular subunits // European J. Cell Biol. 1980. Vol. 20. P. 254-264.

Информация о работе

Винникова, Виктория Владимировна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2011
ВАК 03.03.05

Диссертация

Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы