Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование жизненного цикла морского ежа Strongylocentrotus intermedius в лабораторных условиях

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Найденко, Тамара Хаджимусаевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Методы культивирования

1.2. Развитие личинок морских ежей

1.3. Развитие и рост морских ежей после оседания

1.4. Размножение морских ежей

1.5. Питание морских ежей

2. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА

2.1. Материал

2.2. Методика лабораторного культивирования личинок и ювенильных ежей

2.3. Методика изучения роста животных

2.4. Методика обработки данных по росту морских ежей

2.5. Методика определения стадий гаметогенеза и плодовитости

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Развитие морских ежей в лабораторной культуре

3.1.1. Личиночный период развития

3.1.2. Оседание личинок

3.1.3. Ювенильные особи

3.1.4. Выращивание эмбрионов морского ежа из отдельных бластомеров

3.2. Рост морских ежей в лабораторной культуре

3.2.1. Рост морских ежей"при совместном содержании

3.2.2. Рост морских ежей при раздельном содержании

3.2.3. Рост морских ежей, снятых с коллекторов

3.2.4. Характеристика роста, его особенности

3.2.5. Определение достоверности различий параметров уравнений роста в разных опытах

3.3. Гаметогенез морских ежей в лабораторной культуре

3.3.1. Гистологический анализ гонад морских ежей из лабораторной культуры

3.3.2. Гистологический анализ гонад морских ежей из природных популяций

3.4. Созревание животных в лаборатории

3.5. Проверка выживаемости животных после электростимуляции

3.6. Время генерации

4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Развитие морских ежей в лабораторной культуре

4.1.1. Личиночный период развития

4.1.2. Длительность планктонной стадии

4.1.3. Оседание личинок.-Ювенильные особи

4.2. Рост морских ежей в лабораторной культуре

4.2.1. Рост животных при совместном и раздельном содержании

4.3. Созревание морских ежей в лаборатории

5. ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование жизненного цикла морского ежа Strongylocentrotus intermedius в лабораторных условиях"

Вот уже более 100 лет морские ежи играют важную роль в исследовании различных аспектов биологии раннего развития ( Harvey, 1956; Giudice, 1973; Czihak, 1975). Этоцу способствуют такие их замечательные свойства, как возможность получения больших партий зрелых гамет, синхронность развивающихся зародышей, легкость инкубирования эмбрионов (Бузников, Подмарев, 1975). Эмбрионы морских ежей используются также при массовом тестировании различных фармакологических препаратов (Шмуклер, 1981; Hagstrom, Lonning, 1973). Кроме того, в последнее время их начали применять при исследовании влияния различных токсикантов, находящихся в морской воде (тяжелых металлов, нефти, детергентов и т.д.), на эмбриональное развитие (Ващенко, 1979; Кобаяси, 1979; Бериша и др., 1983).

Использование морских ежей имеет и свои ограничения из-за возможности получения эмбрионов только в период размножения морских ежей, трудностей доставки животных в места, удаленные от моря. Ввиду трудностей культивирования постэмбриональных стадий, требующих выбора специального корма для личинок и особых условий выращивания, практически не проводятся работы, требующие доведения развивающихся эмбрионов до метаморфоза и последующего выращивания ювенильных ежей до взрослых форм (Бузников, Подмарев, 1975). И только в лаборатории Хайнегарднера ( Hinegardner, 1969, 1975а), благодаря разработке методов культивирования личинок и ювенильных животных, удается проводить не только эмбриологические, но и генетические исследования на морских ежах на протяжении всего жизненного цикла.

Советские исследователи при изучении биологии раннего развития используют из япономорских видов правильных морских ежей

Strongylocentrotus intermedius И S. nudus, которые также ЯВЛЯЮТСЯ и объектами промысла ( Tamura, 1977).

Целью настоящей работы была разработка методики культивирования морского ежа s.intermedius на протяжении всего жизненного цикла. При наличии лабораторной популяции морского ежа S. intermedius последующая работа была направлена на решение следующих задач: I) исследование особенностей личиночного развития и оседания личинок; 2) изучение особенностей развития и роста юве-нильных особей от оседания до половозрелости; 3) изучение процеа сов гаметогенеза морских ежей в лабораторной культуре.

Разработанная методика позволяет иметь строго датированный материал для изучения процессов личиночного развития, развития и роста ювенильных морских ежей, вопросов закладки и последующего развития половых желез у морских ежей, сокращения гаметогенети-ческих стадий путем различных экспериментальных воздействий, и других эмбриологических и генетических исследований, требующих наличия животных на любой стадии жизненного цикла, в том числе и по длительному влиянию токсикантов на потомство. Лабораторная культура морских ежей является также важным этапом в решении теоретических и практических задач марикультуры этих организмов. Данная методика была апробирована на других видах морских беспозвоночных и показана возможность ее применения для культивирования эмбрионов и личинок некоторых видов иглокожих и двустворчатых моллюсков от оплодотворения до оседания.

Благодарности

Данную работу было бы невозможно провести без плодотворной работы в течение многих лет коллектива аквариальной ОЭБ "Витязь" ТОЙ ДВНЦ АН СССР, возглавляемого В.П.Найденко. Работа входит в комплекс проводимых в аквариальной исследований по разработке методов круглогодичного содержания морских ежей в аквариумах, отработке методик ускорения процессов гаметогенеза путем температурных, пищевых и гормональных стимуляций, получению зрелых самок вне сезона размножения. Всему коллективу аквариальной автор приносит глубокую благодарность. Автор благодарит также руководство

-т *

ОЭБ "Витязь" за предоставление возможности обработки материалов и написания диссертации. Данная работа была бы невозможна без пристального внимания к ней и поддержки к.х.н. В.Е.Васьковского, которому автор высказывает искреннюю признательность. Автор благодарит также к.б.н. В.С.Левина, к.б.н. Ю.Э.Брегмана и к.б.н. Д.И.Вышкварцева, взявших на себя труд прочесть рукопись и сделавших ценные замечания. Автор глубоко признателен к.б.н. В.Л.Касьянову за общее руководство работой и редактирование рукописи. Автор благодарит также С.Г.Горькову за машинописные работы и техническую помощь.

I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

I.I. Методы культивирования

Яйца и эмбрионы морских ежей играют большую роль в экспериментальной биологии, и исследованию различных аспектов раннего развития эмбрионов морских ежей посвящено большое количество обзоров и отдельных работ (Бузников, Подмарев, 1975; Иванова-Казас, 1978; Harvey, 1956; Giudice, I973;Czihak, 1975), поэтому в нашем обзоре коснемся в основном развития личинок от начала активного питания до метаморфоза.

Хотя раннее развитие морских ежей изучено, по-видимому, подробнее, чем каких-либо других беспозвоночных, довести личинок до метаморфоза и получить молодых ежей удавалось немногим.

В лаборатории вымет зрелых гамет у морских ежей можно индуцировать введением в полость тела 0,5-2 мл 0,5 М KCI (Бузников, Подмарев, 1975; Hinegardner, 1967) или 0,1-0,2 мл свежеприготовленного на морской воде ацетилхолина ( Hinegardner, 1967). Контролированный выход гамет можно получить, подвергая животное воздействию электрического тока напряжением около 10 В ( Harvey, 1956). У морских ежей с планктотрофной личинкой развивающиеся плутеусы через 2-3 дня после оплодотворения начинают питаться самостоятельно (у S.intermedius через 84 час. после оплодотворения при 20°С) (Бузников, Подмарев, 1975).

Впервые роль водорослей в кормлении личинок показал Грейв ( Grave, 1902). В аквариум с личинками он добавлял песок, содержащий диатомовые водоросли. Автору удалось довести личинок плоских морских ежей до стадии оседания и содержать ювенильных особей в течение трех месяцев. МакБрайд, используя частичную смену воды, вырастил личинок Echinus esculentus до метаморфоза MacBride, 1903). Рост был очень медленный, и молодые ежи появились только через 2,5 месяца. Необходимый корм имелся в воде, треть которой менялась через день. Им, по-видимому, служили также нитчатые водоросли, небольшое количество которых вводилось автором для увеличения содержания кислорода в воде. Применяя диатомовую водоросль Hitzschia в качестве корма, Ширеру с соавторами ( Shearer et al*, 1914) удалось не только вырастить личинок Echinus esculentus, E.acutus, Е#miliaria до метаморфоза, но и получить гибриды между этими видами и довести их до взрослого состояния. Авторы выращивали личинок в фильтрованной морской воде с плотностью несколько сотен личинок в 2-литровом объеме, куда добавляли небольшое количество Nitzschia closteriunu При необходимости личинок пипеткой пересаживали в свежую воду. Молодых ежей выращивали в нефильтрованной морской воде, которую меняли один раз в две недели. Первоначальной пищей ювенильных особей служили фораминиферы Trichosphaerium, выделенные из соскобов лабораторных танков. Ежи размером 2 см потребляли красную известковую водоросль Corallina* Некоторые авторы выращивали в небольшом количестве личинок морских ежей до метаморфоза, только меняя воду в культуральном сосуде, в которой было достаточно корма, чтобы провести личинок через метаморфоз ( Onoda, 1931). В последующих работах Онода применял диатомовые, которые собирал при фильтровании воды ( Onoda, 1936, 1938).

Список видов морских ежей, которых различные авторы выращивали в лаборатории, приводит Осанаи ( Osanai, 1975) (табл. I).

Данные для морских ежей Strongylocentrotus intermedins и S.nudus, обитающих в прилежащей к нам акватории Японского моря, взяты из работы Кавамуры ( Kawamura, 1970), который вылавливал личинки этих видов из планктона и подращивал их в лаборатории. Именно поэтому данный автор не дает периода времени, требуемого

Таблица I

Период времени до метаморфоза и виды корма, применяемого при выращивании некоторых видов морских ежей, обитающих на побережье Японии ( Osania, 1975)

Вид :Темпера-i тура, ; °C Период времени до метаморфоза, Пища дни

Anthocidaris 26-27° 23 Chaetoceros simplex crassispina

Glyptocidaris 10° 36 Peridinium sp. crenularis

Hemicentrotus 15-20° 45 Chaetoceros calcitrans pulcherrimus

Me spilia — 35 Диатомовые, собранные с globulus Zostera marina

Pseudocentrotus depressus 19-23° 40 Chaetoceros simplex, Skeletonema costatum, Chlamydomonas sp*

Strongylocentro- 5-19° - Phaeodactylum tus intermedius tricornutum

Strongylocentro- 8-18° Phaeodactylum tus nudus tricornutum

Temnopleurus — 36 Peridinium, ; sp., hardwiki Licmophora sp.

Temnopleurus 22-30° 32 toreumaticus для достижения метаморфоза этих видов. Упоминание о выращивании родительских форм s.nudus и s.intermedins содержится в работе Мотавкина и Евдокимова (Мотавкин, Евдокимов, 1978) без подробного описания стадий развития и применяемой методики. Более подробно было описано Евдокимовым (1979) развитие личинок S.nudus от зрелых гамет, полученных в результате термостимуляции взрослых животных. Из 30 личинок, взятых в опыт, осело 8-12 личинок. Личинок содержали в нефильтрованной морской воде, подкармливая смесью жгутиковых.

В 1967 г. Хайнегарднер отмечал, что выращивать личинок после достижения ими стадии плутеуса трудно ( Hinegardner, 1967). Так, Дике наблюдал всего 6 личинок Evechinus chloroticus в стадии метаморфоза ( Dix, 1969). Но уже в 1969 г. Хайнегарднер дает метод культивирования личинок морских ежей, позволивший ему получить вторую генерацию ежей Lytechinus pictus.

Основное преимущество метода заключается в введении перемешивания воды с личинками с помощью магнитной мешалки и подборе более подходящего корма для личинок, чем диатомовые. С точки зрения легкости выращивания Хайнегарднер отмечал, что из культивируемых им 5 видов морских ежейАгЪас±а punctulata, Lytechinus pictus, L.variegatus, S.purpuratus и Echinometra mathaei наименее трудоемок при выращивании L.pictus. Молодых ежей он содержал в чашках на пленке, предварительно выращенной Nitzschia, и в возрасте 4-5 месяцев при размере 6 мм они могли давать некоторое количество яйцеклеток, пригодных для последующего культивирования ( Hinegardner, 1969). В 1975 г. Хайнегарднер имел в лаборатории 400 искусственно полученных L.pictus, на которых имел возможность проводить генетические и эмбриологические исследования ( Hinegardner, 1975а). Получение последовательных поколений морских ежей открывает возможность использования этого классического объекта биологии развития для генетических исследований путем применения гибридологического анализа с использованием мутантных форм и получением межвидовых и межродовых гибридов, гомозиготных популяций (партеногенетическое развитие), генетически идентичных особей-близнецов (путем разделения блас-томеров ранних зародышей) и химерных животных путем реагрегации бластомеров зародышей от разных родительских пар. В настоящее время эти возможности частично реализованы (Hinegardner, 1975а). Хайнегарднером была показана возможность развития полноценных половозрелых особей морских ежей из партеногенетически активированных яиц, из изолированных на 16-клеточной стадии бластомеров Аг-bacia и b.pictus*

В 1980 г. Регис (Regis, 1980) написал о нецелесообразности выращивания в лаборатории правильных морских ежей из-за трудностей культивирования и рекомендовал собирать молодь этого вида на выставленные в море коллекторы. Коллекторы, в виде пластин с отверстиями 5 мм, перед оседанием должны хорошо обрасти одноклеточными водорослями.

Несмотря на то, что яйцеклетки морских ежей интенсивно используются в биологических исследованиях, работ, посвященных длительному аквариумному содержанию морских ежей, немного и все они касаются в основном исследований роста ( Bull, 1939; 1967;

Jensen, 1969а; Miller, Mann, 1973; Bauer, 1982). Только, как мы уже отмечали, в лаборатории Хайнегарднера ( Hinegardner, 1975а) содержатся выращенные морские ежи L.pictus, размножающиеся в лаборатории. В 1978 г. вышла работа Лихи е соавторами ( Leahy et al#9 1978), где сообщалось о лабораторной системе для содержания взрослых самок s.purpuratus. 3000 животных содержалось в этой системе более 2-х лет. Описаны методы лова, транспортировки и содержания животных. Тщательное соблюдение правил обращения с животными на всех этапах работы с ними позволило снизить их смертность до нуля. После нереста самки могли еще несколько раз давать значительные количества зрелых яйцеклеток с интервалом в 1-2 месяца. I

При содержании в лабораторных условиях морских ежей кормят, помимо макроводорослей, рыбой, яичным желтком, специальным кормом для собак ( Hinegardner, 1975b). В опытах Нагаи и Канеко ( Uagai, Kaneco, 1975) группа из 15 особей S,pulcherriraus не только прожила на искуственной диете 5 месяцев, но и средний вес тела животных в этой группе увеличился с 9,2 г в начале эксперимента до 11,4 г в конце его. Состав диеты (в пересчете на сухой вес) следующий: рыба - 18%, соевая мука - 18%, яичный желток - 18%, дрожжи - 18%, соевое масло - 5%, агар-агар - 22,9%, витаминная смесь - 0.1%.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Найденко, Тамара Хаджимусаевна

5. ВЫВОДЫ

1. Разработана методика культивирования морских ежей в лаборатории на протяжении всего жизненного цикла. Использование этой методики позволило получать ювенильных особей S. intermedins - через 25 сут. после оплодотворения. Период развития от оплодотворения до появления у самок зрелых гамет занимает от 249 до 398 сут.

2. Показано, что в течение первого года жизни рост морского ежа S. intermedins непрерывен и в условиях лабораторной культуры его можно описать параболическим уравнением. При выделении мелких ежей в отдельные группы их темпы роста увеличиваются.

3. При созревании гамет наблюдается торможение роста морских ежей. Средний размер достигших половозрелости животных составляет 24,5-33,5 мм. Самцы созревают в более раннем возрасте и при меньшем размере, чем самки.

4. Для созревания гамет у ювенильных морских ежей S. intermedins в возрасте 8-13 мес. необходимо обильное полноценное питание и содержание при температурах 14-18°С.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Найденко, Тамара Хаджимусаевна, Владивосток

1. Андреев В.Л. Биометрические расчеты на ЭВМ "МИР-2". М.: Наука, 1979. 120 с.

2. Анисимов А.П. Морфологическая и цитохимическая характеристика эпителиев пищеварительного тракта морских ежей Strongylocentrotus intermedials и S.nudus. Биол. моря, 1981, № 3, с. 32-42.

3. Бериша А., Бузников Г.А., Мальченко Л.А., Ракич Л. Действие солей тяжелых металлов на развитие зародышей морских ежей и на синтез белков клетками мышиных перевивных опухолей. Онтогенез, 1983, т. 14, № 2, с. 173-180.

4. Брегман Ю.Э. Взаимозависимость интенсивности обмена и скорости роста у морского ежа Strongylocentrotus intermedins (Echi-nodermata Strongylocentrotidae), Зоол. ж., 1971, т. 50, № 10, с. I530-1538.

5. Брегман Ю.Э. Взаимосвязь роста и энергетического обмена у некоторых промысловых донных беспозвоночных залива Посьета (Японское море): Автореф. канд. дис. Владивосток, 1973, 33 с. В надзаг.: АН СССР, ДВНЦ, Ин-т биол. моря.

6. Брыков В.А. Об индивидуальном возрасте и продолжительности жизни некоторых видов морских ежей Японского моря. Биол. моря, 1975, № 2, с. 39-44.

7. Брыков В.А. Рост правильного морского ежа Strongylocentrotus ш-dus (Agassiz) в заливе Восток Японского моря. В кн.: Материалы 1У Всесоюзного коллоквиума по иглокожим. Тбилиси, 1979, с. 27-29.

8. Бузников Г.А. и Подмарев В.К. Морские ежи Strongylocentrotus intermedius, S.nudus, S.droebachiensis* В кн.; Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 188-214.

9. Вараксин А.А. Развитие половой железы и дифференцировка пола у морского ежа s-fcrongylocentrotus nudus. Зоол. ж., 1980, т. 59, № 12, с. 1895-1897.

10. Вараксин А.А., Евдокимов В.В., Мотавкин П.А., Хотимченко Ю.С.

11. Эколого-физиологические аспекты регуляции гаметогенеза у иглокожих и моллюсков. Х1У Тихоокеанск. конгр.: тез. докл., симп. F П. а. 4. Хабаровск, 1979, с. III-II2.

12. Вараксина Г.С. Морфология вспомогательных клеток в репродуктивном цикле морских ежей. -Биол. моря, 1980, № 5, с. 38-44.

13. Вараксина Г.С., Гнездилова С.М., Евдокимов В.В., Новикова Г.П. Сезонная характеристика и экспериментальная регуляция гамелтогенеза у иглокожих. В кн.: Биология морских моллюсков и иглокожих. Владивосток, 1974, с. 26-29.

14. Ващенко М.А. Влияние углеводородов на гаметогенез и половыеклетки морских ежей. Х1У Тихоокеанск. конгр.: тез. докл., симп. Р П. а. 4, Хабаровск, 1979, с. II3-II4.

15. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных. -Усп. соврем, биол., 1966, т. 61, № 2, с. 274-293.

16. Вышкварцев Д.И., Сорокин Ю.И. Об интенсивности питания некоторых морских беспозвоночных растворенным органическим веществом. В кн.: Биологические исследования дальневосточных морей. Владивосток, 1969, с. 27-31.

17. Вышкварцев Д.И., Крючкова Г.А., Карапетян Т.Ш. Исследования зоопланктона в мелководных бухтах залива Посьета в I969-I97I гг. В кн.: Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Владивосток, 1979, с. 17-30.

18. Гнездилова С.М. 0 развитии женских половых клеток у strongylocentrotus intermedins. Научн. сообщ. ИБМ, 1969, в. I, с. 53-55.

19. Гнездилова С.М. Морфологическая и цитохимическая характеристика овогенеза и половых циклов у морских ежей Strongylocentrotus nudus и S.intermedius. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1971, 24 с. В надзаг.: АН СССР, ДВНЦ, Ин-т биол. моря.

20. Евдокимов В.В. Экспериментальная регуляция гаметогенеза у морских ежей. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1973, 22 с. В надзаг.: АН СССР, ДВНЦ, Ин-т биол. моря.

21. Евдокимов В.В. Морские ежи из половых клеток, полученных методом температурной стимуляции. В кн.: Цитологические исследования морских организмов, 4. Владивосток, 1979, с. 55-57.

22. Заика В.Е. и Макарова Н.П. О возможном единстве ростовых потенций организмов. Зоол. ж., 1971, т. 50, № 3, с. 323-328.

23. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и полухордовые. М.: Наука, 1978, 163 с.

24. Кабанова Ю.Г. О культивировании в лабораторных условиях морских планктонных диатомовых и перидиниевых водорослей. — Тр. ИО АН СССР, 1961, т. 47, с. 203-216.

25. Касьянов В.Л., Коновалова Г.В., Крючкова Г.А., Горохова В.Н. Динамика численности личиночного планктона и фитопланктона в заливе Восток Японского моря. В кн.: Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Л.: Наука, 1978, с. 27-29.

26. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. М.: Наука, 1980, 205 с.

27. Кобаяси Н. Сы. Kobayashi). Различные стадии развития морских ежей как индикатор загрязнения. Х1У Тихоокеанск. науч.конгр.: тез. докл., симп. F П. а. 4, Хабаровск, 1979, с. 125-126.

28. Коновалова Г.В. Видовой состав и численность фитопланктона залива Посьета (Японское море). В кн.: Исследование пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Владивосток, 1979, с. 5-16.

29. Кос М.С. Зоопланктон залива Посьета. В кн.: Прибрежные сообщества дальневосточных морей. Владивосток, 1976, с. 64-93.

30. Крючкова Г.А. Морфология личиночного скелета морских ежей залива Восток Японского моря. Биол. моря, 1976, К» 4, с. 45-54.

31. Крючкова Г.А. Морфологические особенности личинок и ювенильных особей морских ежей. Мат. 1У Всес. кол. по иглокожим. Тбилиси, 1979а,с. III-II5.

32. Крючкова Г.А. Формирование дефинитивного скелета у морских ежей рода Strongylocentrotus. Биол. моря, № 4, 19796, с. 3846.

33. Кузнецов В.В. Питание и рост растениеядных морских беспозвоночных Восточного Мурмана. Изв. АН СССР, 1946, сер. биол., № 4, с. 431-451.

34. Лакин Г.В. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980 . 293 с.

35. Ланская Л.А. культивирование водорослей. В кн.: Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев, 1971, с. 521.

36. Лендер Т. и Делаво Р. Происхождение и развитие половых клеток у иглокожих. В кн.: Происхождение и развитие половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных.-Л.: Медицина, 1968, с. 163-173.

37. Милейковский С.А. Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных. Распределение, численность и экологическаяроль их личинок в планктоне. Автореф. докт. дис. М.: ИО АН СССР, 1973, 42 с.

38. Мина М.В. и Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976 . 291 с.

39. Мотавкин П.А., Евдокимов В.В. Получение у морского ежа в искусственных условиях зрелых половых клеток и их функциональная характеристика. Биол. моря, 1975, № I, с. 58-67.

40. Мотавкин П.А., Евдокимов В.В. Гибридные морские ежи рода stron-gylocentrotus. ДАН, 1978, т. 241, № 6, с. I45I-I453.

41. Найденко В.П., Найденко Т.Х. Температурная стимуляция нереста и выращивание личинок двух видов брюхоногих моллюсков в аква-риальных условиях. В кн.: Экспер. экол. мор. беспозвоночных. Владивосток, 1976, ДВНЦ АН СССР, с. 125-126.

42. Найденко Т.Х., Дзюба С.М. Созревание гонад приморского гребешка в условиях аквариума. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые, кормовые и технич. цели. М.: ВНИРО, 1977, с.52.

43. Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. Л.: Наука, 197I. 128 с.

44. Пропп М.В. Экология популяции морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis Баренцева моря: метаболизм и регуляция численности. Биол. моря, 1977, $ I, с. 39-51.

45. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Советская наука, 1953. 439 с.

46. Састри А.Н. Регуляция транспорта питательных веществ, используемых при гаметогенезе у некоторых морских беспозвоночных. -В кн.: Физиология и биохимия адалтаций морских животных. Владивосток, 1981, с. 70-80.

47. Терскова М.И. 0 применении параболического закона для описания параметров, характеризующих рост зародышей птиц. В кн.:

48. Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975, с. 70-82.

49. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки донных беспозвоночных. Тр. ИО АН СССР, 1953, т. 7, с. 259-300.

50. Филимонова Г.Ф. Функциональная морфология пищеварительной системы иглокожих. Л.:.Наука, 1979. 119 с.

51. Хайлов К.М. и Ерохин В.Е. Вопросы утилизации растворенных органических веществ рачками Tigriopus brevicormis и Calanus finmarchicus. Океанология, 1971, т. II, № I, с. II7-I26.

52. Холодов В.И. Ассимиляция различных форм пищи морскими ежами

53. Strongylocentrotus droebachiensis. Гидробиол. ж., 1975, т. II, № 6, с. 41-46.

54. Холодов В.И. Питание морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis многоклеточными водорослями. Биология моря (Киев), 1978, вып. 44, с. 74-86.

55. Холодов В.И. Трансформация органического вещества морскими ежами ( Regularia). Киев: Наук, думка, 1981, 160 с.

56. Шварц С.С., Пястолова О.А., Добринская Л.А., ^такова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М.: Наука, 1976. 151 с.

57. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста. В кн.: Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935а, с. 8-60.

58. Шмальгаузен И.И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением. В кн.: Рост животных. М.: Биомедгиз, 19356, с. 61-73.

59. Шмуклер Ю.Б. Действие фармакологически активных веществ на функциональные межклеточные взаимодействия у ранних зародышей морских ежей: Автореф. канд. дис. Москва, 1981, 19 с. Внадзаг.: АН СССР, Ин-т биол. разв.

60. Яковлев С.Н. Сезоны размножения морских ежей Strongylocentrotus nudus и s•intermedins в заливе Восток Японского моря. -В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владивосток, 1976, с. 136, 141.

61. Яковлев С.Н. Репродуктивная стратегия морских ежей умеренных вод. Х1У Тихоокеанск. науч. конгр., тез. докл., Хабаровск, 1979, симп.Р П. а. 4, с. 148-149.

62. Яковлев С.Н. Оценка плодовитости морских ежей. В кн.: Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Владивосток, 1981, с. 184.

63. Amemiya S., Suchiya Т. Development of the echinothurid sea urchin Asthenosoma ijimai. Mar.Biol., 1979, v. 52, N 1, p. 83-86.

64. Bauer J.C. On the growth of the laboratory reared sea urchin.

65. Diadema antillarum (Echinodermata: Echinoidea). Bull•Mar. Sci., 1982, v. 32, И 2,' p. 641-645.

66. Bull И.О. The growth of Psammechinus miliaria (Gmelin) underaquatic condition. Rept.Dove Mar.Lab., 1939, ser. 3, N 6, P. 39-41.

67. Burke R.D. Podial sensory receptors and the induction of metamorphosis in echinoids. J.exp.mar.Biol.Ecol., 1980, v. 47, p. 223-234.

68. Cameron R.A., Hinegardner R.I. Initiation of metamorphosis inlaboratory cultured sea urchins. Biol.Bull., 1974, v. 146, p. 335-342.

69. Crapp G.B., Willis M.B. Age determination in the sea urchin Para-centrotus lividus (Lamark), with notes on the reproductive cycle. J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 1975, v. 20, p. 157-178.

70. Culliney J.L., Boyle P.J., Turner R.D. New approaches and techniques for studying bivalve larvae. In: Culture of marine invertebrate animals /Eds.J7.L.Smith, M.H.Chanley. N.Y., London: Plenum Press, 1975, p. 257-271.

71. Czihak G. (Ed.). The sea urchin embryo. Biochemistry and morphogenesis. Berlin: Springer-Verlag, 1975- 671 p.

72. Dix F.G. Larval life span of the echinoid Evechinus chloroticus (Val.) N.Z. J. mar. Freshwat. Res., 1969, N 3, p. 13-16.

73. Ebert T.A. A technique for the individual marking of sea urchins. Ecology, 1965, v. 46, p. 193-194.

74. Ebert T.A. Negative growth and longevity in the purple sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson). Science, 1967, v. 157, N 3788, p. 557-558.

75. Ebert T.A. Growth rates of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus related to food availability and spine abrasion. Ecology, 1968, v. 49, p. 1075-Ю91.

76. Ebert T.A. Growth and mortality of postlarval echinoids. Amer. Zool., 1975, v. 15, p. 755-775.

77. Fewkes W. Preliminary observation on the development of Ophio-pholis and Echinarachnius. Bull. Mus. сотр. Earv. coll., 1893, v. 24, N 4, p. 106-152.

78. Field J.C. Some observations on the release of dissolved organic carbon by the sea urchin, Strongylocentrotus droeba-chiensis. Limnol., Oceanogr., 1972, N 17, p. 759-761.

79. Franz D.R. Opisthobranch culture. In: Culture of marine invertebrate animals /Eds. < W.L.Smith, M.H.Chanley. U.Y.; London; Plenum Press, 1975, p. 245-256.

80. Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. 1. Superficial and histological changes in the gametogenic process of two sea urchins Strongylocentrotus nudus and S. intermedius. Bull. Рас. Pish. Hokkaido Univ., 19бОа, v. 11,p. 1-14.

81. Harvey E.B. The American Arbacia and other sea urchins. Princeton: Princeton Univ. Press, 1956. 298 p. Hagstrom B.E., Lonning S. The sea urchin egg as a testing object in toxicology. Acta pharmacol. toxicol., 1973» v. 32, p. 1-49.

82. Himmelman J.H, Reproductive cycle of the green sea urchin

83. Strongylocentrotus droebachiensis. Can. J. Zool., 1978, v. 56, N 8, p. 1828-1836.

84. Hinegardner R.T. Echinoderms. In: Methods in developmental biology. /Eds. F.H* Wilt, U.K. Wessells, K.Y., 1967, p. 139-155.

85. Hinegardner R.T. Growth and development of the laboratory cultured sea urchin. Biol. Bull., 1969, v. 137, p. 465-475.

86. Hinegardner R.T. Morphology and genetics of sea urchin development. Amer. Zool., 1975a, v. 15, p. 679-689.

87. Hinegardner R.T. Care and handling of sea urchin eggs, embryos and adults. In: The sea urchin embryo. Biochemistry and morphogenesis. /Ed. G. Czihak, Berlin: Springer-Verlag, 1975b, p. 10-22.

88. Holland N.D. Gametogenesis during the annual cycle in cidaroid sea urchin (Stylocidaris affinis). Biol. Bull., 1967, v. 113, p. 578-590.

89. Hoshi M. Exogastrulation induced by heavy water in sea urchin larvae. Cell. Differ., 1979, v. 8, N6, p. 431-435.

90. Houk M.S., Hinegardner R.T. The formation and early differentiation of sea urchin gonads. Biol. Bull., 1980, v. 159, p. 280-294.

91. Jensen M. Breeding and growth of Psammechinus miliaria (Gmelin). Ophelia, 1969a, v. 7, IT 1, p. 65-68.

92. Jensen M. Age determination of echinoids. Sarsia, 1969b, v. 37, p. 41-44.

93. Kawamura K. Ecological studies on sea urchin. Strongylocentrotus intermedins on the coast of. Funadomari in the north region of Rebun Island. Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St., 1964, Л 2, p. 39-59.

94. Kawamura K. On the age determining character and growth of asea urchin, Strongylocentrotus nudus. Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St., 1966, N 6, p. 56-61.

95. Kawamura K. On the development of the planktonic larvae of Japenese sea urchin, Strongylocentrotus intermedins and S. nudus. Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St., 1970, 31 12, p. 25-32.

96. Kawamura K. Fishery biological studies on a sea urchin, Strongylocentrotus intermedins (A.Agassiz). Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St., 1973, H 16, p. 1-54.

97. Kawamura K., Taki У. Ecologicial studies on sea urchin Strongylocentrotus intermedins on the coast of Funadomari in the north region of Rebun Island. Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St., 1965, N 4, p. 22-40.

98. Kinne 0. .Marine ecology. III. 1977, part 3, p.1-235.

99. Kobayashi S., Taki J. Calcification in sea urchins. 1. A tetracycline investigation of growth of the mature test in Strongylocentrotus intermedins. Calc. tissue res., 1969, N 4, p. 210-223.

100. MacBride E.W. The development of Echinus esculentus together with some points in the development of E. miliaria and E* acutus. Phil. Trans* Roy* Soc. Ь., 1903, ser. B, v. 195, p. 285-327.

101. MacBride E.W. The development of Echinocardium cordatum. Part 1. The external features of the development* Quart. J. Micr. Sci., 1914, v. 59, p. 471-486.

102. Markel K. Growth of the coronal skeleton in Paracentrotus li-vidus Timfr (Echinodermata, Echinoidea) Zoomorphologie, 1975, 82, p. 259-280.

103. Miller R«J«, Mann K.H. Ecological energetic of the seaweed zone in a marine bay on the atlantic coast of Canada. Ill* Energy transformations by sea urchins. Mar. Biol*, 1973, v. 18, К 2, p. 99-114*

104. Moore H.B* A comparison of the biology of Echinus esculentus in different habitats. Part 1* J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1934, v* 19, p. 869-885.

105. Moore H.Br A comparison of the biology of Echinus esculentus in different habitats. Part 2. J* Mar. Biol. Ass. U.K., 1935» v* 20, p. 109-128*

106. Moore H*B* Ecology of Echinoids. Ins Physiology of Echinodermata. /Ed. R.A. Boolotian. N.Y.: Wiley, 1966, ch. 4, p. 73-85.

107. Moore H.B. , Jutare Т., Baner J.C., Jones J.A. The biology of1.techinus variegatus. Bull, Mar. Sci. Gulf and Caribb., 1963, v. 13, H 1, p. 23-53.

108. Mortensen Th. Studies of the development and larval forms of Echinoderms. G.E.C.God., 1921. 266 p.

109. Mortensen Th. Contributions to the study of the development and larval forms of Echinoderms. I-II. Mem. Roy. Acad. Sci. bet. Danemark. Copenhague, 1931, ser. 9, v. 4, N 1, p. 1-39.

110. Mortensen Th. Contributions to the study of the developmentand larval forms of Echinoderms. III. Mem. Roy. Acad. Sci, Let. Danemark. Copenhague, 1937, ser.9, v.7, N 1, p.1-65.

111. Mortensen Th. Contributions to the study of the developmentand. larval forms of Echinoderms. И• Mem. Roy. Acad. Sci. Let. Danemark, 1938, ser. 9, v. 7,. N 3, p. 1-59.

112. Nagai Y., Kaneko K. Culture experiments on the sea urchin

113. Strongylocentrotus pulcherrlrmis fed an artificial diet. -Mar. Biol., 1975, v. 29, p. 105-108.

114. Nobuachi T. The annual reproductive cycle of the sea urchin

115. Strongylocentrotus intermedius, at Rishiri Island, Hokkaido. Bull. Jap. Soc. Sci. Pish., 1980, v. 46, N 9, p. 1189.

116. Okada K., Miyauchi Y. Normal table of the early developmental stages on the sea urchin Hemicentrotus pulcherrimus. -J. Gakugei, Tokushima Univ., 1954, v. 5, p. 56-69.

117. Okazaki K. Normal development to xnetomorphosis. In: The urchin embryo. Biochemistry and morphogenesis. /Ed. G. Czihak. Berlin: Springer-Verlag, 1975, p. 177-232.

118. Okazaki K., Dan E. The metamorphosis of partial larvae of Peromelia japonica (Mortensen), a sand dollar. Biol. Bull.,1954, v. 106, p. 83-99.

119. Onoda К. Notes on the development of Heliocidaris crassispina with special reference.to the structure of the larval body. Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ.,1931, ser. В., v. 7, N 3, P. 103-140.

120. Onoda K. Notes on the development of some Japanese Echinoidswith special reference to the ctructure of the larvalbody. Jap. J. Zool., 1936, v. 6, N 4, p. 637-654.t

121. Onoda K. Notes on the development of some Japanese Echinoids» with special reference to the structure of the larval body. Report 2. Jap. J. Zool., 1938, p^ 1-15.

122. Olsson M., Newton G. Simple, rapid method for marking individual sea-urchins. Calif. Fish., 1979, v. 65, N 1, p. 58-62.

123. Osanai K. Handling Japanese sea urchins and their embryos.1.: The sea urchin embryo. Biochemistry and morphogenesis. /Ed. G. Czihak. Berlin: Springer-Verlag, 1975, p. 26-36.

124. Pearse J.S., Pearse W.B. Growth zones in the echinoid skeleton. -Amer. Zool., 1975, v. 15, p. 731-753.

125. Peebles F. Growth regulating substances in echinoderm larvae. Biol. Bull., 1929, v. 57, N 3, p. 176-187.

126. Regis M.B. Analysis of changes in physiological indices of two echinoids (Paracentrotus lividus (Irak) and Arbacia lixula L.) in the gulf of Marseilles. Tethys, 1979, v. 9, N 2, p. 167-181.

127. Regis Ш.В. Etude des possibilites d'elevage des oursins r^guli-ers en fonction de la valeur de certains indices physio-logiques. Oceanol. Acta, 1980, v. 3, N 1, p. 7-15.

128. Roccia G.L. and Hinegardner R.T. Developmental changes in chromatin proteins of the sea. urchin from bias tula to mature larva. Develop. Biol., 1975, v. 45, p. 81-89.

129. Shearer С., Morgan W., Fuchs H. On the experimental hybridization echinoids. Phil. Trans. Roy. Soc. L., 1914» ser. B, p. 204 -255.

130. Strathmann R. The feeding behavior of planktotrophic echinoderm larvae: mechanisms, regulation and rates of suspension feeding. J. Exp. Mar. Biol., Ecol., 1971, v. 6, p. Ю9-160.

131. Strathmann R. The spread of sibling larvae of sedentary marine invertebrates. Amer.' Natur., 1974, v. 108, H 959, p. 2444.

132. Strathmann R. Larvae feeding in Echinoderms. Amer. Zool., 1975, v. 15, p. 717-730.

133. Strathmann R. Length of pelagic period in echinoderms with deeding larvae from the northeast Pacific. J. Exp. Mar. Biol., Ecol., 1978, v. 34, N 1, p. 23-27.

134. Sumich J.L., McCauley J.E. Growth of a sea urchin Allocentrotusfragilis, off the Oregon coasU Pacif. Sci., 1973, v. 27,H2, p. 156-167.

135. Swan E.F. Growth and variation in the sea urchins of York, Marine. J. Mar. Res., 1958, v. 17, p. 505-522.

136. Swan E.F. Some observation on the growth rate of sea urchins in the genus Strongylocentrotus. Biol., Bull., 1961, v. 120, p. 420-427.

137. Swan E.F. Growth, aytotomy and regeneration. Ins Physiology of Echinodermate. /Ed. R.A. Boolotian. N.Y. :Wiley, 1966, ch. 17, P. 397-433.

138. Taki J. Tetracycline labelling of test plates in Strongylocentrotus intermedins. Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St., 1971,-v. 13, p. 19-29.

139. Tarnura T. Some problems on mariculture on the northern coast of ,

140. Japan. In: Proc. 5th Soviet-Japan Symp, Aquaculture. Tokyo, etc.:-Tokai Univ. Press, 1977, p. 19-36. Vadas R.L. Preferential feeding: an optimization strategy in sea urchins. - Ecol. monograph., 1977, v. 47, p. 337-371.