Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пищевые отношения черного (Strongylocentrotus nudus) и серого (S. intermedius) морских ежей

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сухин, Игорь Юрьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Полевые исследования.

Ф 2.2. Лабораторные исследования.

Глава 3. Описание типичных участков обитания морских ежей в заливе

Петра Великого.

3.1. Принципы выделения модельных участков.

3.2. Характеристика растительного покрова модельных участков.

Глава 4. Характеристика спектра питания чёрного и серого морских ежей.

4.1. Пищевой спектр морских ежей.

4.2. Сезонные изменения пищевого спектра морских ежей.

4.3. Различия пищевых спектров морских ежей на разных модельных участках.

4.4. Сравнение пищевого спектра морских ежей с составом растительного покрова.

4.5. Сравнение пищевого спектра чёрного и серого морских ежей.

Глава 5. Количественные закономерности питания морских ежей.

5.1. Эксперименты по определению количественных закономерностей питания морских ежей в контролируемых условиях.

5.1.1. Зависимость рационов морских ежей от вида корма.

Ф 5.1.2. Зависимость рационов морских ежей от температуры воды.

5.1.3. Изменения активности питания морских ежей.

5.2. Исследования активности питания морских ежей в природных условиях.

5.2.1. Определение рационов морских ежей методом «частых вскрытий».

5.2.2. Предлагаемая модификация метода определения рационов, адаптированная для правильных морских ежей.

5.2.3. Сезонные изменения активности питания морских ежей.

5.2.4. Годовое потребление корма чёрным и серым морскими ежами.

Глава 6. Особенности пищевых отношений чёрного и серого морских

Ф ежей.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пищевые отношения черного (Strongylocentrotus nudus) и серого (S. intermedius) морских ежей"

Актуальность проблемы. В работе рассматриваются особенности питания и связанные с ними аспекты экологии двух видов правильных морских ежей: серого ежа Б^опдуЬсеШгоШБ ШегтесНш А§аз81г и чёрного ежа & пис1ш Agassiz. Чёрный ёж пис!ш - тихоокеанский приазиатский субтропическо-низкобореальный вид, & ШегтесИш - широкобореальный вид. Они широко распространены в сублиторали Японского моря, во многих районах являются доминирующими беспозвоночными в прибрежных биоценозах твёрдых грунтов. На обширном участке прибережья Японского моря, где ареалы этих видов перекрываются, они обитают совместно. Образ жизни этих животных в значительной мере сходен.

Потребляя большое количество макрофитов, морские ежи играют существенную роль в формировании облика донных сообществ, оказывая влияние на динамику происходящих в них процессов.

Личинки морских ежей широко используются в качестве модельных объектов, в частности, при проведении экотоксикологических исследований. Для получения личинок в необходимые сроки морских ежей длительное время содержат в аквариумах, что требует знаний об их пищевых потребностях и особенностях питания. Черный и серый морские ежи являются объектами промысла и пользуются устойчивым спросом на рынках юго-восточной Азии. Обеспечение грамотной эксплуатации ресурсов требует знаний особенностей их экологии.

Для выживания животных решающее значение имеют биотические факторы, исключительное место среди которых принадлежит условиям питания и пищевым отношениям (Ивлев, 1977). В настоящее время как в нашей стране, так и за рубежом накоплен обширный материал по биологии и экологии этих животных. Однако до сих пор в литературе недостаточно освещены многие вопросы, касающиеся питания морских ежей в естественной среде обитания, а также взаимодействия разных видов ежей в природе. Особенно слабо изучено питание черного ежа в прибрежье России. В связи с этим возникла необходимость изучить особенности питания черного и серого морских ежей, в том числе характерные для этих животных в районах их совместного обитания в прибрежье Приморья.

Цель настоящей работы — выявить и проанализировать характерные особенности питания и характер пищевых отношений двух видов морских ежей в районах их совместного обитания.

Для её достижения необходимо решить следующие задачи:

1. Определить и сопоставить спектры питания двух видов морских ежей в разные сезоны;

2. Оценить уровень связи между видовым составом растительного покрова и пищевым спектром морских ежей;

3. Установить количественные закономерности питания морских ежей в экспериментальных условиях и в природе.

Научная новизна. Впервые для южного Приморья проведена сравнительная оценка питания чёрного и серого морских ежей в различных условиях естественной среды. Рассчитан индекс сходства спектров питания этих видов, в среднем составляющий 0,84. Проведено одновременное изучение количественных закономерностей питания двух видов морских ежей, что позволило получить сопоставимые данные. Установлено, что активность питания разных особей черного и серого морских ежей изменяется несинхронно и не имеет суточной ритмики. Разработана модификация метода определения рационов в естественных условиях применительно к правильным морским ежам, что позволило количественно оценить потребление корма двумя видами морских ежей в сезонном аспекте в условиях южного Приморья. Сравнение потребления корма двумя видами морских ежей в природных и контролируемых условиях выявило, что в равных условиях суточный рацион черных ежей на 20-50% больше, чем у серых, среднегодовой рацион черных ежей на 30% превышает таковой серых.

Избирательное выедание макрофитов оказывает влияние на облик растительных сообществ изучаемых районов: потребление растительности морскими ежами за год достигает 905-3463 г/м и составляет от 18-25% максимальной фитомассы на слабозащищенных участках до 77% на участках, где волнение не препятствует питанию морских ежей.

Практическое значение. Результаты данной работы позволяют оценивать обеспеченность морских ежей пищей и определять количество необходимого им корма. Эти знания могут быть использованы при проведении марикультурных мероприятий по созданию донных плантаций путем вселения молоди морских ежей, полученной в контролируемых условиях. Также они применимы при проведении работ по улучшению товарных качеств морских ежей путем их переселения в районы с хорошей кормовой базой или подкормки. Кроме того, данные о величинах рационов и пищевых предпочтениях могут быть использованы при аквариальном содержании морских ежей с целью получения личинок, часто используемых как модельный объект в различных исследованиях.

Защищаемые положения:

1. Качественный состав пищи черного и серого морских ежей совпадает. Индекс сходства спектров питания этих видов в среднем составляет 0,84. Особенности питания изучаемых видов связаны с их пищевыми предпочтениями. Серый еж активнее черного потребляет ламинарию, у черного более выражено предпочтение к зеленым пластинчатым водорослям.

2. Суточный рацион черных морских ежей в природе изменяется от 0 до 4,2%, серых - от 0 до 3,2%. Среднегодовой суточный рацион черных ежей на модельных участках составляет 1,2%, серых - 0,9%. С апреля по ноябрь, за исключением периода нереста, рационы морских ежей лимитируются количеством доступного корма, что создает условия для возникновения пищевой конкуренции.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сухин, Игорь Юрьевич

Выводы

1. Пищевой спектр чёрного и серого ежей определяется преимущественно составом доступного корма. В естественных условиях отмечено избирательное поедание зеленых пластинчатых водорослей.

2. Интенсивность питания серого ежа не изменяется в диапазоне температуры воды 5-20 °С. Потребление корма чёрным ежом в диапазоне 10-20°С также не изменяется, при этом интенсивность питания снижается только при уменьшении температуры до 5°С.

3. Суточной ритмики потребления корма морскими ежами не обнаружено. Период изменений активности питания имеет индивидуальный характер и значительно варьирует. Он составляет в среднем около 2,5 сут. у чёрного ежа и около 3 сут - у серого.

4. Для количественной оценки потребления корма морскими ежами разработана модификация метода Байкова, дающая возможность оценивать количество корма, потребляемого животными в природе, с учётом всех действующих на них факторов, в том числе при низких плотностях распределения животных и малом количестве корма.

5. Величины суточных рационов морских ежей в природе в течение года значительно изменяются. Максимальные величины рационов отмечены в июне-июле (1,4-3,2% у серого ежа и 1,6-4% у черного ежа), минимальные -в апреле и октябре-ноябре (менее 1,5%). Основным фактором, лимитирующим величину рациона, является количество доступного корма.

6. Между черным и серым морскими ежами в районах их совместного обитания существует пищевая конкуренция, обусловленная значительным сходством спектров их питания (средний индекс сходства 0,84) и недостатком доступного корма.

7. Выедание макрофитов морскими ежами влияет на облик растительных сообществ на участках с твёрдым грунтом. Волнение препятствует питанию морских ежей. Из-за ослабления его влияния с увеличением глубины возле нижней границы растительности преобладают макрофиты, имеющие жесткую структуру, содержащие отпугивающие фитофагов вещества, или с коротким циклом развития.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сухин, Игорь Юрьевич, Владивосток

1. Бажин А.Г. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода 8&оп&1осеМгоШ8 морей России: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1995. 24 с.

2. Балконская Л.А., Шпакова Т.А. Смена растительных сообществ у юго-западного Сахалина (г. Невельск пос. Садовники) // Прибреж. гид-робиол. исслед. - М.: ВНИРО, 1999. - С. 71-74.

3. Брегман Ю.Э. К изучению популяционной структуры и роста серого морского ежа 81гоп£у1осетго1№ ШегтесИт (Agassiz) у северо-западного побережья Японского моря // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 397-415.

4. Викторовская Г.И. Экология размножения морских ежей у побережья северного Приморья / ТИНРО-Центр. Владивосток, 1998. - 32 с. - Деп. во ВНИЭРХ.

5. Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа БКопдуЬсеМгоШз ШегтесИт с температурой воды у побережья Северного Приморья // Океанология. 2000. - Т. 40, № 1. - С. 7984.

6. Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей. Зеленые водоросли. Л.: Наука. - 1979. - 146 с.

7. Гаврилова Г.С., Сухин И.Ю. Сезонные особенности распределения серых и черных морских ежей в восточных районах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2000а. - Т. 127. - С. 351-360.

8. Гаузе Г.Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий // Зоол. журн. 1934. - Т. 13, вып. 1. - С. 18-26.

9. Гиляров A.M. Популяционная экология: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990.-191 с.

10. Гоголев А.Ю. Воздействие морского ежа Strongylocentrotus nudus на популяцию промысловых двустворчатых моллюсков // Пробл. филогении и систем, иглокожих: Тез. докл. 6-го Всесоюз. симпоз. по иглокожим. -Таллин, 1987.-С. 19-20.

11. Гусарова И.С. Сублиторальная растительность и ее сезонная динамика в одной из бухт северо-западной части Японского моря // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 12-27.

12. Гусарова И.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаров, чтения (Владивосток). 1988. - № 35. - С. 11-35.

13. Гусарова И.С. Сезонная динамика растительности в бухте Прогулочной (зал. Петра Великого) // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 133. - С. 126-137.

14. Гусарова И.С., Бадыкина И.А. Сроки вегетации и размножения некоторых видов водорослей Приморья // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 340346.

15. Евсеева Н.В. Современное состояние ресурсов и некоторые особенности биологии морского ежа Strongylocentrotus intermedins II Прибрежное рыболовство XXI век: Тез. междунар. науч.-практ. конф. - Южно-Сахалинск: Сахалин, обл. кн. изд-во, 2001. - С. 35-37.

16. Евсеева Н.В. Особенности питания морских ежей Strongylocentrotus intermedins II Прибрежное рыболовство XXI век: Тез. докл. междунар. на-уч.-практ. конф. - Южно-Сахалинск: Сахалин, обл. кн. изд-во, 2001. -С. 40-41.

17. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наук, думка, 1977.-272 с.

18. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. Ч. 1. М.: ВНИРО, 1971. - 68 с.

19. Калинина М.В., Гусарова И.С., Гаврилова Г.С., Викторовская Г.И. Влияние экологических факторов на размножение морских ежей в различных биотопах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 490-511.

20. Калинина М.В., Сухин И.Ю., Викторовская Г.И. Влияние биотопических условий на состояние гонад серого морского ежа Strongylocentrotus intermedins (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. рыболовства. 2004а. - Т. 5,№ 1 (17). - С. 147-164.

21. Калинина М.В., Сухин И.Ю., Викторовская Г.И. Влияние биотопических условий на состояние гонад чёрного морского ежа Strongylocentrotus nudus (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. рыболовства. -20046. Т. 5, № 4 (20). - С. 691-707.

22. Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура. Владивосток: Дальнаука, 1993.- 154 с.

23. Кафанов А.И., Павлючков В.А. Экология промысловых морских ежей рода Strongylocentrotus материкового япономорского побережья России // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 349-373.

24. Кашенко Н.В. Донные сообщества макрофитов залива Восток Японского моря // Биол. моря. 1999. - Т. 25, № 2. - С. 360-364.

25. Коган A.B. О суточном рационе и режиме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596601.

26. Кончина Ю.В., Павлов Ю.П. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35, № 4. - С. 504-514.

27. Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Материалы к разработке биотехнологии совместного выращивания ламинарии и морских ежей: Отчет о НИР / ТИНРО. № 23647. Владивосток, 2000а. - 54 с.

28. Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Питание серого морского ежа {Strongylocentrotus intermedius) в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО.-20006.-Т. 127.-С. 373-381.

29. Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Пищевые потребности морского ежа Strongylocentrotus intermedius в естественных условиях на ламинариевых полях // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 134. - С. 195-208.

30. Кузнецов В.В. Питание и рост растениеядных морских беспозвоночных Восточного Мурмана // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946. - № 4. - С. 431-451.

31. Лакин Г.Ф. Биометрия М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

32. Левин B.C., Найденко В.П., Туркина H.A. Интенсивность питания морского ежа Strongylocentrotus intermedius в экспериментальных условиях // Исследования иглокожих дальневосточных морей: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 56-82.

33. Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. 1975. - № 2. - С. 45-57.

34. Методические рекомендации по изучению питания личинок рыб (дополнение к общепринятым методам изучения питания рыб) / сост. Н.Я.Липская. М.: ВНИРО, 1985.-21 с.

35. Несис К.Н. Удрать от опасности на попутном моллюске // Природа. 2002. -№ 1.-С. 57.

36. Ошурков В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 201 с.

37. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И., Севостьянов В.Ф. Хищничество калана и структура сообществ бентоса Командорских островов // Биол. моря. 1989. - № 6. - С. 50-60.

38. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980. - 232 с.

39. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. -СПб.: Ольга, 1994.-331 с.

40. Поповичев В.И., Холодов В.И. Применение метода исследования переходных характеристик для изучения питания водных животных (на примере морских ежей) // Количеств, методы в экол. животных. Л., 1980.-С. 111-113.

41. Преображенский Б.В., Жариков В.В., Дубейковский Л.В. Основы подводного ландшафтоведения: Управление морскими экосистемами. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 352 с.

42. Пропп М.В. Экология морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis Баренцева моря: метаболизм и регуляция численности // Биол. моря. 1977. -№. 1.-С. 39-51.

43. Пропп М.В., Жучихина A.A., Рябушко В.И., Пропп Л.Н. Сезонные изменения метаболизма и активности ферментов некоторых иглокожих

44. Японского моря // Тез. докл. 4-го Всесоюз. гидробиол. о-ва. Киев: Наук, думка, 1981.-С. 126-127.

45. Решетников Ю.С., Михайлова В.В. Исследование пищевых взаимоотношений рыб и обеспеченности их пищей на модели // Биология сиговых рыб: Сб. науч. тр. ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцева. М., 1988. - С. 63-97.

46. Руководство по изучению питания рыб / сост. Волков А.Ф., Чучукало В.И. -Владивосток: ТИНРО, 1986.-31 с.

47. Сарочан В.Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина//Изв. ТИНРО. 1963.-Т. 49.-С. 115-136.

48. Седова Л.Г. Кислородные и пищевые потребности серого морского ежа при содержании в условиях рециркуляционной системы // Вопр рыболовства. 2003. - Т. 4, № 1 (13). - С. 141-156.

49. Седова Л.Г., Викторовская Г.И. Скорость питания серого морского ежа на разных стадиях зрелости гонад // Прибрежное рыболовство XXI век: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. - Южно-Сахалинск: Сахалин, обл. кн. изд-во, 2001. - С. 106-107.

50. Седова Л.Г., Викторовская Г.И. Влияние репродуктивной активности на скорость питания у морского ежа З^опдуЬсеМгоШБ ШегтесИт (Agas-Б1г) // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 315-320.

51. Сухин И.Ю. Питание и пищевые предпочтения морских ежей в б. Киевка // Наука и учебный процесс: Тез. докл. межвуз. науч.-метод. конф. — Владивосток, 1996. С. 58-59.

52. Сухин И.Ю. Особенности питания серого и чёрного морских ежей на участке о. Путятина м. Островной // Тез. докл. регион, конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии. - Владивосток: ДВГУ, 1998.-С. 128-129.

53. Сухин И.Ю. Зависимость размеров чёрного и серого морских ежей от условий внешней среды // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. междунар. конф. — Мурманск: Апатиты, 2001. С. 223-224.

54. Сухин И.Ю. Зависимость размеров и формы тела черного и серого морских ежей от состава пищи и условий обитания / ТИНРО-центр. Владивосток, 2002а. - 15 с. - Деп. во ВНИЭРХ.

55. Сухин И.Ю. Сравнительный анализ состава содержимого кишечников серого и черного морских ежей // Изв. ТИНРО. 20026. - Т. 131. - С. 306-314.

56. Сухин И.Ю. Сравнительная оценка пищевого спектра чёрного и серого морских ежей в разные сезоны на экспериментальных полигонах в бухте Прогулочной // Изв. ТИНРО. 2002в. - Т. 131. - С. 423-429.

57. Сухин И.Ю. Сезонная динамика пищевых рационов чёрного и серого морских ежей // Рыбохоз. исслед. Мирового океана: Тр. 2-й междунар. конф. 4.1. Владивосток, 2002г. - С.114-116.

58. Сухин И.Ю. Количественные закономерности питания чёрных и серых морских ежей // 5-я регион, конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии: Тез. докл. Владивосток: ДВГУ, 2002д. - С. 112-113.

59. Сухин И.Ю. Некоторые особенности экологии двух видов морских ежей // 7-я Пущинская школа-конференция молодых учёных «Биология — наука XXI века»: Тез. докл. М., 2003. - С. 181.

60. Фудзита Д. Исследования явления «исоякэ» у г. Тайсэй-мати на о. Хоккайдо // Суйсан дзосеку. 1987. - Т. 35, № 3. - С. 32-39.

61. Холодов В.И. Энергетический баланс морского ежа Strongylocentrotus droe-bachiensis, использующего разные формы пищи // Биол. моря (Киев). -1978.-№44.-С. 86-105.

62. Холодов В.И. Трансформация органического вещества морскими ежами (Regularía). Киев: Наук, думка, 1981. - 159 с.

63. Холодов В.И., Поповичев В.Н. Исследование процессов потребления и ассимиляции органических веществ морским ежом Strongylocentrotus droebachiensis (О. F. Muller) // Биол. моря (Киев). 1979. - № 51. - С. 77-87.

64. Холодов В.И., Рябушко В.И. Питание и метаболизм неполовозрелого морского ежа Strongylocentrotus intermedius II Биология шельфовых зон

65. Мирового океана: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. по мор. биологии. -Владивосток, 1982.-С. 176-177.

66. Христофорова Н.К. Основы экологии: Учебник для биологических и экологических факультетов университетов. Владивосток: Дальнаука, 1999. -516с.

67. Чучукало В.И. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 289-305.

68. Чучукало В.И., Дулепова Е.П. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и её роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО-Центра. 2002. - Т. 130. - 4.2. -С. 465-473.

69. Штрик В.А. Явление «исояке» и морской ёж у юго-западного Сахалина // Биомониторинг и рациональное природопользование морских и пресноводных гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых учёных. Владивосток, 1999.-С. 194-196.

70. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 580 с.

71. Agatsuma Y., Nacata A., Matsuyama К. Feeding and assimilation of the sea urchin, Strongylocentrotus nudus, for Laminaria religiosa II Sci. Rep. Hokkaido Fish Exp. Station. 1993. -№ 40. - P. 21-29.

72. Agatsuma Y., Matsuyama K., Nakata A. Seasonal changes in feeding activity of the sea-urchin Strongylocentrotus nudus in Oshoro Bay, Southwestern Hokkaido // Nippon Suisan Gakkaishi. 1996. - Vol. 62, № 4. - P. 592597.

73. Anderson R.J., Velimirov B. An experimental investigation of the palatability of kelp bed algae to the sea urchin Parechinus angulosus Leske // Mar. Ecol. -1982. Vol. 3, № 4. - P. 357-373.

74. Andrew N.L. Contrasting ecological implications of food limitation in sea urchins and herbivorous gastropods // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. - Vol. 51, № 1-2.-P. 189-193.

75. Andrew N.L. Spatial heterogeneity, sea urchin grazing, and habitat structure of reefs in temperate Australia // Ecology. 1993. - Vol. 74, № 2. - P. 292302.

76. Arnold D. Local denudation of the sublitoral fringle by the green sea urchin, Strongylocentrotus droebachiensis (O. F. Muller) // Can. Field-Natur. -1976.-Vol. 90, №2.-P. 186-187.

77. Baikov A.D. How to estimate the daily food consumption of fish under natural conditions // Trans. Americ. Fish. Soc. 1935. - Vol. 65. - P. 288-289.

78. Bak R.P.M., Eys G. Predation of the sea urchin Diadema antillarum Philippi on living coral // Oceanologia. 1975. - Vol. 20, № 2. - P. 111-115.

79. Bedford A.P., Moore P.G. Macrofaunal involvement in the sublitoral decay of kelp debris: the sea urchin Psammechinus mirabilis (Gmelin) (Echinoder-mata: Echinoidea) // Estuarine, Coast and Shell Sci. 1985. - Vol. 20, № 1. -P. 19-40.

80. Benedetti-Cecchi L., Chinelli F. Habitat heterogeneity, sea urchin grazing and the distribution of algae in littoral rock pools on the west coast of Italy (Western Mediterranean) // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. - Vol. 126, № 3. - P. 203-212.

81. Bernstein B.B., Williams B.E., Mann K.H. The role of behavioral responses to predators in modifying urchin's (Strongylocentrotus droebachiensis) destructive grazing and seasonal foraging patterns // Mar. Biol. 1981. - Vol. 63, № l.-P. 39-49.

82. Bonsdorff E. Appetite and food consumption in the sea urchin Echinus esculentus L. // Sarsia. 1983. - Vol. 68, № 1. - P. 25-27.

83. Bonsdorff E., Vahl 0. Food preference of the sea urchins Echinus acutus and E. esculentus II Mar. Behav. and Physiol. 1982. - Vol. 8, № 3. - P. 243-248.

84. Boolootian R.A., Cantor M.H. A preliminary report on respiration, nutrition, and behavior of Arbacia punctularia II Life Sci. 1965. - Vol. 4, № 16. - P. 1567-1571.

85. Boolootian R.A., Lasker R. Digestion of brown algae and the distribution of nutrients in the purple sea urchin Strongylocentrotus purpuratus II Compar. Biochem. and Physiol. 1964. - Vol. 11, № 3. - P. 273-289.

86. Breen P.A., Mann K.H. Changing lobster abundance and the destruction of kelp beds by sea urchins // Mar. Biol. 1976a. - Vol. 34, № 2. - P. 137-142.

87. Breen P. A., Mann K.H. Destructive grazing of kelp by sea urchins in eastern Canada // J. Fish. Res. Board Can. 19766. - Vol. 33, № 6. - P. 1278-1283.

88. Buchaman J.B. Feeding and the control of volume within the test of regular sea-urchins // J. Zool. 1969. - Vol. 159, № 1. - P. 51-64.

89. Buxton C.D, Field J.G. Feeding, defecation and absorbtion efficiency in the sea urchin, Parechinus angulosus Leske // S. Afr. J. Zool. 1983. - Vol. 18, № l.-P. 11-14.

90. Carpenter R.C. Grazing by Diadema antillarum (Philippi) and its effect on the benthic algal community // J. Mar. Res. 1981. - Vol. 39, № 4. - P. 749765.

91. Chapman A.R. A critique of prevailing attitudes towards the control of seaweed zonation on the sea shore // Bot. Mar. 1973. - Vol. 16, № 2 - P. 80-82.

92. Chapman A.R. Stability of sea urchin dominated barren grounds following destructive grazing of kelp in St. Margaret's bay, Eastern Canada // Mar. Biol. 1981.-Vol. 62, №4. -P. 307-311.

93. Dix T.G. Covering response of the echinoid Evechinus chloroticus (Val.) // Pacif. Sci. 1970. - Vol. 24, № 2. - P. 187-194.

94. Drifmeyer J.E. Urchin Lytechinus variegatus grazing on eelgrass Zoster a marina // Estuaries. 1981. - Vol. 4, № 4. - P. 374-357.

95. Duggins D.O. Sea urchins and kelp: the effect of short term changes in urchin diet // Limnol. and Oceanogr. 1981. - Vol. 26, № 2. - P. 391-394.

96. Ebert T.A. An experimental analysis of sea urchin dynamics and community interactions on a rock jetty // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1977. - Vol. 22, № l.-P. 1-22.

97. Estes J.A., Duggins D.O. Sea otters and kelp forest in Alaska: Generality and variation in a community ecological paradigm // Ecol. Monogr. 1995. -Vol. 65,№ l.-P. 75-100.

98. Fletcher W.J. Interactions among subtidal Australian sea urchins, gastropods and algae: effects of experimental removal // Ecol. Monogr. 1987. - Vol. 57, № l.-P. 89-109.

99. Foreman R.E. Benthic community modification and recovery following intensive grazing by Strongylocentrotus droebachiensis II Helgoland. Wiss. Meere-suntersuch. 1977. - Vol. 30, № 1^1. - P. 468-484.

100. Fredriksen S., Sjotun K., Lein T.E., Rueness J. Reply to the comment by N.T. Hagen (1995) // Sarsia. 1995. - Vol. 80, № 3. - P. 241.

101. Fricke A.H. Kelp grazing by the common sea urchin Parechinus angulosus Leske in False Bay, Cape // S. Afr. J. Zool. 1979. - Vol. 14, № 3. - P. 143-148.

102. Fuji A. Studies on the biology of sea urchin. V. Food consumption of Strongylocentrotus intermedius II Jap. J. Ecol. 1962. - Vol. 12, № 5. -P. 181-186.

103. Fuji A. Ecological studies on the grows and food consumption of Japanese common littoral sea urchin, Strongylocentrotus intermedins (A. Agassiz) // Met. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1967. - Vol. 15, № 2. - P. 83-160.

104. Fuji А. Экология морского ежа // Кайё кагаку = Mar. Sci. Mon. 1973. - Vol. 5, № 3. - P. 13-20 (на яп. яз.).

105. Fuji A., Kawamura K. Studies on the biology of sea urchin. VI. Habitat structure and regional distribution of Strongylocentrotus intermedins on a rocky shore of Southern Hokkaido // Bull. Jap. Soc Sci. Fish. 1970a. - Vol. 36, №4.-P. 755-762.

106. Fuji A., Kawamura K. Studies on the biology of sea urchin. VII. Bio-economics of the population of Strongylocentrotus intermedins on a rocky shore of Southern Hokkaido // Bull. Jap. Soc Sci. Fish. 19706. - Vol. 36, № 4. - P. 763-775.

107. Gilmore G. R., Gore R. H. Observation on a sea urchin capturing a juvenile mullet // Fla. Sci. 1974. - Vol. 37, № 1. - P. 52-56.

108. Hagen N.T. Destructive grazing of kelp beds by sea urchins in Vestfjorden, Northern Norway // Sarsia. 1983. - Vol. 68, № 3. - P. 177-190.

109. Harrold C., Reed D.O. Food availability, sea urchin grazing, and kelp forest community structure // Ecology. 1985. - Vol. 66, № 4. - P. 1160-1169.

110. Hart M.W., Scheibling R.E. Heat waves, baby booms, and destruction of kelp beds by sea urchins // Mar. Biol. 1988. - Vol. 99, № 2. - P. 167-176.

111. Herring P.J. Observation on the distribution and feeding of some littoral echinoids from Zanzibar// J. Natur. Hist. 1972. - Vol. 6, № 2. - P. 169-175.

112. Himmelman J.H. Some aspects of the ecology of Strongylocentrotus droebachien-sis in Eastern Newfoundland M. sci. thesis. — Newfoundland, 1969. -125 p.

113. Himmelman J.H. Urchin feeding and macroalgal distribution in Newfoundland, Eastern Canada // Naturaliste Can. 1984. - Vol. 111, № 4. - P. 337-348.

114. Himmelman J.H., Cardinal A., Bourget E. Community development following removal of urchins, Strongylocentrotus droebachiensis, from the rocky subtidal zone of the St. Lawrence Estuary, Eastern Canada // Oecologia. -1983. Vol. 59, № l. - p. 27-39.

115. Himmelman J.H., Nedelec H. Urchin foraging and algal survival strategies in intensely grazed communities in eastern Canada // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1990. - Vol. 47, № 5. - P. 1011-1026.

116. Himmelman J.H., Steele D.H. Foods and predators of green sea urchin Strongylo-centrotus droebachiensis in Newfoundland waters // Mar. Biol. 1971. - № 9.-P. 315-322.

117. Hughes T.P., Keller B.D., Jackson J.B., Boyle M.J. Mass mortality of the echinoid Diadema antillarum Philippi in Jamaica // Bull. Nak. Sci. 1985. - Vol. 36, №2.-P. 377-384.

118. Hutchison G.E. The niche: an abstractly inhibited hypervolume // The Ecological Theater and the Evolutionary Play. Yale University Press: New Heaven, Conn., 1965.-P. 26-78.

119. Jencen M. The response of two sea-urchins to the sea-star Marthasterias glacialis (L.) and other stimuli // Ophelia. 1966. - Vol. 3. - P. 209219.

120. Jones N.S., Kain J.M. Subtidal algal colonization following the removal of Echinus // Helgoland. Wiss. Meersuntersuch. 1967. - Vol. 15, № 5. - P. 460466.

121. Kawamura K. Ecological studies on the sea urchin Strongylocentrotus intermedins, on the coast of Fundomari in the north region of Rebum Island (II) // Sci. Rept. Hokkaido Fish. Exp. Sta. 1965. - Vol. 3, № 1. - P. 19-38.

122. Kawamura K. Fishery biological studies on a sea urchin, Strongylocentrotus intermedins (A. Agassiz) // Sci. Rept. Hokkaido Fish. Exp. Sta. 1973. -Vol. 16, № 1. - P. 1-54.

123. Keats D.W. Refugial Laminaria abundance and reduction in urchin grazing in communities in the North-West Atlantic // Mar. Biol. Ass. UK. 1991. -Vol. 71, №4.-P. 867-876.

124. Mann K.H. Destruction of kelp-beds by sea-urchins: A cyclical phenomena or irreversible degradation? // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. 1977. -Vol. 30, № 1-4. - P. 455-467.

125. Mann K.H. Kelp, sea urchins and predators: view of strong interactions in rocky subtidal systems of eastern Canada, 1970-1980 // Neth. J. Sea Res. 1982. -Vol. 16.-P. 414-423.

126. Mann K.H., Breen P.A. The relation between lobster abundance, sea urchins and kelp beds // J. Fish. Res. Board Can. 1972. - Vol. 29, № 5. - P. 603-605.

127. Mattison J.E., Trent J.D., Shanks A.L. et al. Movement and feeding activity of red sea urchins {Strongylocentrotus franciscanus) adjacent to a kelp forest // Mar. Biol. 1977. - Vol. 39, № 1. - P. 25-30.

128. McClintock J.B., Klinger T.S., Lawrence J.M. Feeding preferences of echinoids for plant and animal food models // Bull. Mar. Sci. 1982. - Vol. 32, № 1. -P. 365-369.

129. McConnell O.J., Hughes P.A., Targett N.M., Daley J. Effect of secondary metabolites from marine algae on feeding by the sea urchin, Lytechinus varie-gatus II J. Chem. Ecol. 1982. - Vol. 8, № 12. - P. 1437-1453.

130. Miller R.J. Seaweed, sea urchins and lobsters: a reappraisal // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1985. - Vol. 42, № 12. - P. 2061-2072.

131. Miller R.J., Emlet R.B. Influence of nearshore hydrodynamics on larval abundance and settlement of sea urchins Strongylocentrotus franciscanus and S. purpuratus in the Oregon upwelling zone // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1997. -Vol. 148,№1-3.-P. 83-94.

132. Miller R.J., Mann K.H. Ecological energetic of the seaweed zone in a marine bay on the Atlantic coast of Canada. III. Energy transformations by sea urchins // Mar. Biol. 1973. - Vol. 18, № 2. - P. 99-114.

133. Moreno C.S., Jaramillo E. The role of grazers in the zonation of intertidal macro-algae of the Chilian coast // Oikos. 1983. - Vol. 41, № 1. - P. 73-76.

134. Mortensen T. Monograph of the Echinoidea. III. 3. Copenhagen: Reitzel, 1943. -446 p.

135. Nabata S., Abe E., Kakiuti M. About ISOYAKE conditions near the town Taysay-te, the southwestern part of Hokkaido // Hokkususi Geppo. — 1992. Vol. 38.-P. 1-14.

136. Nagai L., Kaneko K. Culture experiments on the sea urchins Strongylocentrotus purpuratus fed an artificial diet // Mar. Biol. 1975. - Vol. 29, № 2. - P. 105-108.

137. Nedelec H., Verlaque M. Biologie de Paracentrotus lividus (Lamark) sur substrat rocheux en Corse alimentation des adultes // Symbioses. 1983. - Vol. 15, №4.-P. 221-222.

138. North W.J. Urchin predation // Kelp habitat improvement project. Los Angeles (California): Inst. Technology, 1965. - P. 57-61.

139. Odile F., Boudouresque C.F., Knoeptfer-Peguy M. Etude experimentale des pre-fenda alimentaries de Paracentrotus lividus (Echinoidea) // Vie marine. -1989. Hors. ser., № 10. - P. 85.

140. Paine R.T., Vadas R.L. The effect of grazing by sea urchins Strongylocentrotus spp. on benthic algal populations // Limnol. and Oceanogr. 1969. - Vol. 14, №5.-P. 710-719.

141. Pearse J.S., Hines A.H. Expansion of a central California kelp forest following the mass mortality of sea urchins // Mar. Biol. 1979. - Vol. 51, № 1. - P. 8391.

142. Pelletreau K.N., Muller-Parker G. Sulfuric acid in the phaeophyte alga Desmares-tia munda deters feeding by sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis II Mar. Biol.-2002.-Vol. 141,№1-P. 1-9.

143. Pequignat E. «Skin digestion» and epidermal absorption in irregular and regular urchins and their probable relation to the outflow sherulo-coelomocytes // Nature (London). 1966. - Vol. 210, № 5034. - P. 397-399.

144. Pequignat E. Some new data on skin digestion and absorption in urchins and sea stars (Asterias and Henricia) // Mar. Biol. 1972. - Vol. 12, № 1. - P. 28 -41.

145. Perry D.M. Optimal diet theory: behavior of a starved predatory snail // Oecolo-gia. 1987. - Vol. 72, № 3. - P. 360-365.

146. Pianka E.R. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. - Vol. 71, № 5. - P. 2141-2145.

147. Prince J.S., LeBlanc W.G. Comparative feeding preference of Strongylocentrotus droebachiensis (Echinoidea) for the invasive seaweed Codium fragile ssp. tomentoides and four other seaweeds // Mar. Biol. 1992 . - Vol. 113, № 1. -P. 159-163.

148. Santelices B., Correa J., Avila M. Benthic algal spores surviving digestion by sea urchins // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1983. - Vol. 70, № 3. - P. 263269.

149. Scheibling R.E. Echinoids, epizootics and ecological stability in the rocky sub-tidal off Nova Scotia, Canada // Helgoland Meeresuntersuch. 1984. - Vol. 37, № 1-4. - P. 233-242.

150. Scheibling R.E. Increased macroalgal abundance following mass mortalities of sea urchins (Strongylocentrotus droebachiensis) along the Atlantic coast of Nova Scotia // Oecologia. 1986. - Vol. 68, № 2. - P. 186198.

151. Scheibling R.E., Stephenson R.L. Mass mortality of Strongylocentrotus droeba-chiensis (Echinodermata: Echinoidea) off Nova Scotia, Canada // Mar. Biol. 1984. - Vol. 78, № 2. - P. 153-164.

152. Schroeter S.C., Dixon J.D., Kastendiek J. Effects of the starfish Patiria mini-ata on the distribution of the sea urchin Lytechinus anamesus in a southern Californian kelp forest // Oecologia. 1983. - Vol. 56, № 2-3. -P. 141-147.

153. Shepherd S.A. Competition between sea urchins and abalone // Australia Fish. -1973. Vol. 32, № 1.-P.4-7.

154. Smith E.P., Genter R.B., Cairns J. Confidence interval for the similarity between algal communities // Hydrobiologia. 1986. - Vol. 139, № 3. - P. 237245.

155. Soukhin I.Y. Peculiarities of seasonal dynamics of feeding of black sea urchin Strongylocentrotus nudus // North Pacific Marine Organization (PICES) Ninth Annual Meeting Report. Hakodate, Hokkaido, Japan, 2000. - P. 135-136.

156. Sousa W.P., Schroeter S.C., Gaines S.D. Latitudinal variation in intertidal algal community structure: the influence of grazing and vegetative propagation // Oecologia. 1981. - Vol. 48, № 3. - P. 297-307.

157. Stenek R.S. Human influence on coastal ecosystems: Does overfishing create trophic cascades? // Trend Ecol. and Evol. 1998. - Vol. 13, № 11. - P. 429430.

158. Stott F.C. The food canal of the sea urchin Echinus esculentus and its functions I I Proc. Zool. Soc. (London). 1955. - Vol. 125, № 1. - P. 63 - 86.

159. Tegner M.J., Dayton P.K. Sea urchins, El Ninos, and the long term stability of Southern California kelp forest communities // Mar. Ecol. Progr. Ser. -1991. Vol. 77, № 1. - P. 49-63.

160. Tertschnig W.P. Daily activity pattern and foraging dynamics of the sea urchin Tripneustes ventricosus in a tropical seagrass community and s reef environment (Virgin Islands) // Mar. Ecol. 1989. - Vol. 10, № 1. - P. 3-21.

161. Vadas R.L. The ecology of Agarum and the kelp bed community: Doct. diss. -Seattle, 1968.-280 p.

162. Vadas R.L. Preferential feeding: an optimization strategy in sea urchins // Ecol. Monogr. 1977. - Vol. 47, № 4. - P. 337-371.

163. Vance R.R. Effects of grazing by the sea urchin, Centrostephanus coronatus, on prey community composition // Ecology. 1979. - Vol. 60, № 3. - P. 537546.

164. Verlaque M. Alimentation des juveniles de Paracentrotus lividus (Lamark): preferences alimentaires de l'espece et impact sur le phytobenthos de substrat rocheux de Corse (Mediterranee, France) // Symbioses. 1983. - Vol. 15, №4.-P. 223-224.

165. Watanabe J.M., Harrold C. Destructive grazing by sea urchins Strongylocentrotus spp. in a central California kelp forest: potential roles of recruitment, depth, and prédation // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1991. - Vol. 71, № 2. - P. 125141.