Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Эволюция морских ежей надотряда Spatangacea

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Эволюция морских ежей надотряда Spatangacea"

РГ6 О» 7 'уоИ дасиискля академия наук

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

СОЛОВЬЕВ Андрей Николаевич

УДК 575.86 :593.954 + 563.954

ЭВОЛЮЦИЯ МОРСКИХ ЕЖЕЙ НАДОТРЯДА 8РАТА^АСЕА

04.00.09— Палеонтология и стратиграфия

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва 1993

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН.

доктор биологических наук, профессор В. А. Свешников,

доктор геолсго-минералогических наук, профессор И. А. Михайлова,

доктор геолого-минералогических наук В. А. Короткое. Ведущая организация — Институт океанологии РАН.

диссертации состоится « ыи.- 1993 г.

в на заседании специализированного ученого совета

Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123).

С комплектом публикаций автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский проспект, 33).

Автореферат разослан « . . 1993 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просим направлять по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН, ученому секретарю.

Ученый секретарь специализированного совета

Официальные оппоненты:

Е. Л. Дмитриева.

ВВГДЕНКК

Актуальность исследования. Морские ежи надо гряд? ВраЬапдасеа

- одна из процветающих групп, включающая около 25% современных видов класса, которые играют значительную роль в донных биоценозах. Они распространены во всех климатических зонах на разных глубинах от литорали до абиссали, а некоторые виды семейства Роиг1а1ез1 Ы^а проникли и в верхние горизонты ультраабиссали и стали, таким образом, самыми глубоководными морскими ежами.

Появившись в юре, они прошли длительный путь исторического развития, насчитывающий около 170 млн. лет. В отложекиях эпиконти-нентальных морей юры, мела и палеогена они представлены иногда очень широко, и их остатки,особенно в карбонатных породах, нередко отличаются хорошей сохранностью. Многие виды спатангацей имеют узкое стратиграфическое и широкое географическое распространение, что позволяет использовать их для расчленения и корреляции мезозойских и кайнозойских отложений в разных районах Земного шара, на территориях Средней и Южной Европы, Сев.Африки, Западной Азии они имеют большое значение для стратиграфии меловых, особенно верхнемеловых, отложений. Особое значение они приобретают для стратигрг-фии палеоцена (включая датский трус), поскольку в конце мела ис. .¡зли такие важные группы, как аммониты, белемнить1 и иноцерама.

Изучение эволюции этой большой группы гажно для решения практических вопросов стратиграфия. Эволюционный уровень группы в целом и отдельных семейств и родов, входящих в ее состав, является надежным индикатором геологического возраста. Спатангацей представляют интересный мг .ериал и для ос- эщения целого ряда теоретических вопросов, связанных с проблемами экогенеза класса морских ежей, направленности в эволюции, развития с| чнетрии, эволюции переходных групп и т.д.

Несмотря на большое количество частных публикаций по ископеа-мым и современным спатангацеям, ощущается отсутствие обобщающего исследования, посвященного надотряду в целом. Предлагаемая работа

- попытка восполнить этот пробел.

воссоздание на современном уровне изученности по возможности чв-лостнзстнсй картины эволюции надотряда. Для этого были поставлены

Основной целью работы является

следующие задачи: 1/ исследование прогрессивного изменения морфологических с1.-уктур панциря, связанных с основными системами органов; функциональная интерпретация преобразований. 2/ Анализ адаптивного значения э длюционных изменений. 3/ Выявление динамики разнообразия группы, глрактера появления и вымирания таксонов разноге ранга.

Научная новизна. Работа пргцставляет первое обобщающее исследование по эволюции морских ежей надотряда ЗраЬапдасеа, основанное на изучении большого оригинального ископаемого л современного материала и исчерпывающего анализа литературных данных, включая публикации последних лет. Надежность и точность стратиграфической привязки ископаемых остатков дали возможность уточнить хронологию нногих эволюционных событий и в ряде случаев по-новому трактовать их последовательность.

Впервые обнаруженные морг' алогические особенности ряда представителей группы, а также новая интерпретация некоторых у 'вестных морфологических структур позволили внести ряд существенных изменений в представления о филогении и системе надотряда.

Дана функциональная интерпретация преобразований морфологических структур и их связь с совершенствованием адаптация спатан-г_цей к закапывающемуся образу жизни.

Выдвинут ряд новых положений, касающихся развития двусторонней симметрии, явлений диссимметрии и метамерии амбулакральных полей спатангацей.

Показано значение изучения, переходных групп для освещения вопросов происхождения неправильных ежей и закономерностей эволюции спатангацгг'; выявлены широко распространенные параллелизмы и яваения мозаичной эволюции.

Предложенная концепция о характере и времени появления родов и семейств, связанных с формированием совреме». ой глубоководной фауны, отличается от традиционных представлений по это1 проблеме.

Показано, чго эволюционный уровень таксонов разного ранга является надежным и чикатором геологического возраста. Это позволяет более эффективно и обоснованчо испопьэовагь остатки спагангацей в стратиграфических построениях.

Катзршл■ Ь основу рабсты положены результаты морфологического нз^чеьи<1 юрских, меловых, палеогеновые спагаг.гацьй, собранных азгирон во ¿ремя экспедиционных исследований в Крыму, на Кавказе, в Донецкой кря*«;, на пс.-ве Мангышлак, в Зал .Туркмении и п Польше.

Из "г»тих же районов изучался материал, переданный геологами разных учреждений.

i.Изучены коллекции, которые происходят из мела и палеогена An-жира, Мали и Ирана, и были переданы на определение сотрудниками НИЛЗарубежгеология. В разные годы мною изучались материалы, как с территории нашей страны, так и из некоторых западноевропейских местонахождений, хранящиеся в Московском университете, ЦНИГ"1 музее им.Ч>.Н.Чернышева, ленинградском университете,ВСЕГЕИ, ВНИГРИ> Львовском университете. Научно-природоведческом музее АН Украины, Институте палеобиологии и Музее Земли Польской академии наук.

На биологической станции "Восток" Института биологии коря Дальневосточного отделения РАН в природных условиях и в аквариуме проведены экологк lecKne и актуопалеонтологичеикие наблюдения разных групп норских ежей залива Петра Великого Японского моря. Изучен совместно с Г.А.Крючковой онтогенез нескольких видов. Наибольший интерес для меня представляло всестороннее изучение биологии мелководного вида спатангоидов Echinocardlum cordatum Penn. Современных морских ежей Тихого океана я имел возможность изучать также во время двух морских экспедиций Инст- тута океанологии РАН на НИС "ВИТЯЗЬ" (57-Й рейс) и НИС "Дмитрий Менделеев" (18-й рейс), с коллекциями современных морскт : ежей я знакомился в Зоологическом институте и Институте океанологии РАН. Изученные коллекции насчитывает несколько тчеяч экземпляров ископаемых и современных морских ежей, среди них около 200 видов, относящихся примерно к 80 родам спатанга! ^й.

В диссерт"ции учтены данные по морфологии, эволюции, сис.эма-тике и стратиграфическому распространению спатангацей,которые опубликованы за последние четверть века после выхода соответствующих томов "Основ палеонтологии" (1964 г.) и "Treatise on Invertebrate paleontology" (1966 г.). Среди них особо отмечу публикации М.М.Москвина, А.Н.Миронова, А.В.Маркова, P.M.Kler, G.Ernst, W.Oesionek-Szymanska, St.Maczynska, G.Philip, R.Foster, K.HcNamara, A.Smith.

Апробация работы. Отдельные части и положения работы дою ды-вались на 11 заседаниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (1962-1993 г.г.), на XII,XIX,XXV,XXXIII и XXXV сессиях Всесоюзного палеонтологического общества (1966-1989 г.г.), на пяти Всесоюзных коллоквиумах (симпозиумах) по иглокожим в 1971-1987г.г. (Москва,С,-Петербург,Боржоми,Львов,Таллинн), на Советско-Японском симпозиуме "Биология норских моллюсков и иглокожих"(Нахо-

дка, 1974.) ,на совещании "Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя" в 1972 г., на конференции "Стратиграфия и палеонтология мезозоя и кайнозоя Северо-Западной Африки" в 1972 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 47 работ, в их числе 3 монографии ( две в соавторстве) и разделы по отрядам Зра1апдо1йа и Савз1йи1о1с1а в справочнике "Основы палеонтологии" (в соавторства) .

В процессе работы автор получал материал и пользовался консультациями коллег из разных учреждений нашей страны, а также Института палеобиологии и Иузея Земли Польской Академии наук. Многие специалисты помогали в организации и проведении полевых рабо! и участвовали в совместных экспедициях и исследованиях по коллективным темам. Я глубоко благодарен О.В.Дмитрову,Ю.А.Арендту,Т.Н.Вельской ,Г.М.Беляеву,Н.Г.Беляевой, Е.В.Болохонцеву,В.А.Брыкову,И.Н.Бу-дину, л.А.Висковой, Ю.г.Гатинскому, Р.Ф.Геккару,В.А.Гинде,Г.С .Гон-гадэе, Т.Н.горбачик, Л.А.Дорофеевой, в.В.Друщицу, А.В.Жирмунскому, Г.К.Кабанову, В.Казьмерчаку, В.В.Козлову, В.А.Корогкову, Г.А.Крючковой, З.В.Крячковой, Е.И.Кузьмичевой, В.Б.Кушлиной, Г.П.Леонову, с.Е.лобачевой, Г.А.Логиновой, В.П.Макридину.А.В.Маркову, О.Г.Мели-кову, А.Н.Миронову, И.А.Михайловой, С.Мончинской, М.Н.Москвину, Д.В.Наумову, А.И.Осиновой, С.Е.Петрову,Н.3-Петровой,Е.С.Порец-кой н;А.Пославской, И.Н.Ремизову, С.В.рожнову, Л.М.Роткиге, в.А.Свешникову, Т.Н.Смирновой, Е.А.Успенской, А.И.Шарапову, В.Н.Шиианскому, В.Шиманьской, Н.В.Шиманской,О.И.Шнидт,Л.Г.Эндель-ману,Б.Т.Янину, которые в разное время оказывали мне помощь и поддержку в коей работе.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОРСКИХ ЕЖЕЙ НАДОТРЯДА ЗРАТАМАСЕА Основные черты организации рассматриваемого надотряда являются результатом длительной и сложной эволюции группы.

Морфология■ Спатангацеи характеризуются удлиненно-овальным, яйцевидным, сердцевидным, иногда бутылковидным панцирем. Перистом передний. Перилрокт от супрамаргинального до инфрамарги-нального. Апикальное поле удлиненное или компактное (этмофрактное или йтмолитическое), редко монобазальное, иногда разорванное, от четырех до двух генитальнык пор. Амбулакры лентовидные, чаще - пе-талоидние, с дыхательными ножками; петалоиды могут быть значительно углублены. В непарном (5-и) интерамбулакре на оральной стороне

пластинки по форме, величине и относительному расположению отличаются от остальных интерамбулакров, образуя пластрон. Весьма характерно присутствие фасциол - узких полос на панцире с густо расположенными мелкими гранулами, к которым прикрепляются видоизмененные иглы - клавулы. Челюстной аппарат отсутствует даже на самых . ранних стадиях развития.

Размножение и развитие; Морфогенез панциря. Представители на-дотряда отличаются разнообразной репродуктивной стратегией - от обычного способа размножения со свободноплавающей планктотрофной личинкой, который обеспечивает расселение животных на большие расстояния (вплоть до трансокеанического дрейфа) до полного выпадения личиночной стадии, живорождения, вынашивания молоди и, как следствие, - хорошо выраженного полового диморфизма, проявляющегося в виде сумок и выводковых камер на панцире самок ( у наиболее эволюционно продвинутых, кайнозойских групп). Последний способ размножения " развития не приводит к широкому расселению видов, зато он представляет большие преимущества в экстремальных условиях холодных вод высоких широт и больших океанических глубин [18,21,45].

Плутеус спатангоидов - наиболее сложно построенная личинка по сравнению с другими современными группами, у которых изучен онтогенез. Она обладает пятью или шестью парами рук и непарным або-ральнын шипом [18,21]. Для нее характерны высокие гидродинамические качества и эффективный способ питания.

Порядок закладки первых пластинок дефинитивного скелета при метаморфозе отличается как от правильных,- так и от других групп неправильных морских ежей. Большая пластичность морфогенеза спа-тангацей, приводящая в процессе эволюции к исключительному разнообразию формы панциря и отдельных его структур, обусловлена максимальным разпитием у них явления так называемой транслокации пластинок (термин введен К.Макнамарой,1987) (относительного их перемещения в онто-филогенезе как в меридиональном, так и в экваториальном направлениях).

Образ жизни и условия обитания. Большинство спатангацей живут в рыхлых грунтах (от тонких илов до грубозернистых песков), ведут закапывающийся образ жизни, зарываясь на глубину до 1п см. основной способ питания - детритофагия. Захват пищевых частиц прирото-выми амбулакральными ножками происходит путем слиаистой адгезии. Этот способ питания иногда дополняется сестонофагней. Жизнь в тол-

ще грунта обеспечивается высоко специализированными акбулакра-яьны-ии ножками и иглами, выполняющими функции захвата пищи, гдхания, закапывания, локомоции и '-деления продуктов жизнедеятельности. Некоторые спатангацви вторично перешли к эпибентосному существованию.

Кае и другие группы морских ежей, спатангацеи обитают преимущественно в водах с нормальной океанической соленостью, ио известны случаи достаточно долгого существования псевдопопуляций некоторых видов в районах с сильным опреснением. Например, Echinocardium tlavescens и uribsopsis lyrifera в проливах Скагеррак-Каттегат живут при солености 22-26Sio. Однако, размножение в этих псевдопопуляциях не происходит и они пополняются только за счет приносимых течениями личинок из Северного моря [21].

Современные спатангацеи распрстранены во всех климатических зонах, но наиболее разнообразны они з тропических и субтропических водах. Диапазон их вертикального распространения - от литорали до верхних горизонтов ультраабиссали. Максимальная зарегистрированная глубина обитания вида Pourtalesla heptneri - ,7340 н [24,44].

II. ЭВОЛЮЦИЯ ОСНОВНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР Апикальное поле. Апикальное поле спатангацей отличается значительно оольшим разнообразием, чем у других групп. В связи с этим его структура широко используется в систематике. Накопленные к настоящему времени морфологические данные позволяют достаточно подробно осветить эволюцию этой части панциря [5,10,25].

Рассмотрим основные стадии •эазвития апикального поля у двух отрядов.

Отряд Holasteroida характеризуется удлиненным апикальным полем с ингеркалярными окулярными пластинками. Первой стадией развития можно считать начало формирования экэоциклического апикального поля - отрыв задних окулярных пластинок и смещение их вместе с пе-рипроктом на небольшое расстояние, появление дополнительных и ка-танальчых пластинок (род Orbignyana, ср.юра, байос, бат).

Далее происходит значительное оме ение задних окулярных пластинок, продолжающих кентактирс дть с перкпроктом, к заднему краю панциря (роды Pygnrlivtis и Pygomalus, байоо-келловей).

Следушца.. стадия характеризуется отрывом задних окулярных пластина« от лгртрокта и настеленным перемещением их к передней част1' агсикал1ного поля (роды CoHyrites, бат-титон, валанжин; Pro-

holaster, титон).

По-видимому, во второй половине поздней юры появляется своеобразный тип апикального поля со сросшимися задними генитальнычц и боковыми окулярными пластинками - отклонение от основного пути эволюции (род Tetraromania, агкивающий до баррема).

На рубеже юры и мела из разорванного апикального поля колли-ритид возникло сомкнутое удлиненное поле, вначале с сильно ытяну-тими задними окулярными пластинками (род Eohola3ter, берриас).

Сокращение размеров задних окулярных пластинок привело к формировании удлиненного апикального поля Holaster. этот тип прослеживается, как правило, не претерпевая значительных изменений, в Линиях развития холастерид (н.мвл-иыне) и стегастёрид (в.мел). Правда, встречаются и некоторые отклонения. Так, необычное увеличение числа генитальных пор до восьми известно у сенонского рода Guettaria (по две дополнительных генитальных поры имеется на TI и IV окулярных пластинках) - уникальный случай полимеризации гонад у морских ежей. Для рода Paronaster (в.сантон - н.кампан) характерно отклонение от обычной удлиненной структура апикального поля: 2-я и 4-я генитальные пластинки соприкасаются друг с другом, и таким образом, его структура напоминает компактную. Тенденция к образованию компактного поля из удл! генного наблюдается и у ряда дато-ко-монских видов рода Echtnocorys.

В семействе Pou-taleslldae, первые представители которого появились в Маастрихте (род Galeaster), начинает проявляться тенденция к срастаниг пластинок апикального поля, которое начинается со слияния 2-й и *-й генитальных. Процесс влияния генитальных плиоти-нок завершается в кайнозое, и большинство современных пурталезиид характеризуются монобаэальным апикальным полем.

В семействе Urechinidae (род Pomaster, палеоцен) наблюдается редукция генитальной поры на мадрепорите. У современных представителей семейства, напринер, у рода Plexechinus, также происходит срастание некоторых генитальных пластинок.

В отряде Spatangoida (по классификации, предложенной ною [8], семейство Disasteridae отнесено к этому отряду) в поздней юре у рода Disaster наблюдается разорванное апикальное поле с компактной передней частью; задняя часть состоит из I и V окулярных и 5-й генитальной, которые окружают перипрокт. Такое состояние сохраняется и у последних неоконских представителей этого рода.

Второй тип апикального поля дизастерид характерен для родя

- В -

ТИ:Ьоп1а, у которого происходит слияние II и IV окулярных соответственно с "-й и 4-й I читальными пластинкаии. В хелловее у Т.рга«.оопуеха I и V окулярные и 5-я генитальиая пластинки окружают перипрокт. В конце юры и в неокоме происходит постепенная редукция 5-й генитальной, отделение I и V окулярных от перипрокта и смещение их вперед [10].

Компактное сомкнутое апикальное поле впервые появляется у берриасских видов рода Тохав1ег, при этом характерно, что IV окулярная пластинка инсертная, т.е. она разделяет 3-ю и 4-ю гениталь-ные, что позволяет предположить, что это апикальное поле является производным апикального поля Асго1ив1а (Diвasteridae).

Для раннего мела и первой половины позднего мела характерен зтмофрактный .ип компактного апикального паля о эксертными боковыми окулярными пластинками (Тохаз1ег1с ае, Нет1аз1ег 1с1ае, М1сгас1епс1ае). Изменчивость структуры проявляется в той, что у некоторых видов появляется инсертная 4-я окулярная, а иа'оепорит, иногда разрастаясь вдоль продольной оси, раздвигает задние гени-тальные пластинки.

Б середине позднего мела появляется новый тип компактного апикального поля - этмолитический, с надреиоритоп, разделяющим г 1Днне окулярные пластинки (Schizasteridae). Этот тип апикального поля становится доминирующим в кайнозое (начиная с. эоцена). Он характерен для г/ерикосмид, спатангид, ловениид.

Другое важное явление - редукция генитальных пор - ачинает проявляться со второй половины позднего мела. Так, у представителей рода Оги1аз1ег (сантон-в.палеоцен) отсутствует пора на 4-й генитальной пластинке. Значительно чаще подвергается редукции гени-тальная пора на мадрепорите (некоторые циклаетериды, спатангиды и другие группы). Такие формы, появляясь в конце мела среди циклас-терид, приобретаю! достаточно широкое распространение в дании-палеоцене, а в эоцене - среди разных семейств. И,наконец, в ряде групп редукция идет еще дальше - остаются лишь две гелитальные поры (как правиле, на 1-И и 4-й пластинках), например, у некоторых кайноьейсхих и современных перикосмид и зропсид.По-видимому, самое раннее епикальное поле такого типа возьичает у поэднепалеоценовог" рода КегЪс.вЬег [5].

Параллельно с редукцией генитальных пор, а иногда независимо от нее, идет процесс "слияния" генитальных пластинок и образования кокоба.чального апикального поля. Этому процессу среди амфистернин.

подвергается лишь этмолитическое апикальное поле ( у разных семейств, начиная с эоцена).

Интересно, что "слиянию" в разных комбинациях подвергаются разные геннгальные пластинки, и из тетрабаэального апикального поля формируется трибазальное, дибазальное и нонобазальноо [К1ег, 1974]. Формирование монобаэального апикального поля происходит в кайнозое у всех отрядов неправильных морских ежей. Это - одно из ярких проявлений конвергенции в классе ЕсЫло1сЭеа.

Основные тенденции в развитии связаны с развитием двусторонней симметрии и олигомеризацией ряда органов (например, гонад) и скелетных элементов. Однако еще не все процессы развития апикального поля достаточно ясны. Так, не всегда понятно, когда происходит редукция отдельных пластинок, а когда - слияние при общем уменьшении их числа.

Хотя в общих чертах очевидно, что значительная часть эволюционных изменений панциря связана с приспособлением спатангоидов к закапывающемуся образу жизни, многие изменения в строении апикального поля нуждаются в функциональной интерпретации.

Амбулакры■ У правильных морских ежей - предков спатангацей все пять амбулакральных полей построены одинаково, а в каждом пола дифференциация ножек (и пор) почти не выражена. В эволюции спата -гацей наблюдается постепенное эменение структуры амбулакров, об>словленное сменой функций амбулакральных ножек.г го связано с переходом к жизни на рыхлой осадке, иногда - в достаточно сложно построенной норе. В разных частях тела они становятся органами дыхания, захвата пищи, осязания, укрепления стенок вертикального канала и удаления продуктов жизнедеятельности.

Приротовые амбулакрал ше ножки (но ки филлодиев) превратились в аппарат захвата пищи. Эти крупные и вытянутые ножки обладают уплощенным диском с пальцеобразными выростами. По.ерхность диска покрыта клейкой слизью, выделяемой железами на его эпителии, а выросты поддерживаются известковыми спикулами. Частицы грунта захватываются диском и выростами и направ.яютс* в рог.

У наиболее ранних представителей надотряда - среднеюрских коллиритид (роды ОгЫдпуапа, РудогЬуич) характер пор в филлодиях почти не отличается от других частей амбулакральных полей. Поры располагаются триадами, имеется значительное количество окклюдированных пластинок. Здесь было большое количество еще сл^бо специализированных ножек присасывательного типа, которые осуиествляли

сбор пищевых частиц примерно таким путем, как это происходило и у ранних представителей отряда Cassiduloida [10].

Следующие стадии рагчитич филлодиев наблюдаются у поэднеюрс-ки" видов родов Pygomalus и Collyriteß. У этих родов перистом переместился к переднему крап панциря, общее количество пластинок и число окклюдированных пластинок уменьшилось, поры стали крупнее. Наблюдаются отличия в строении XII поля, где пдастинки выше, поры стали крупное, а количество их уменьшилось.

У рода Collyropsls (оксфорд-берриас) и у раннеиелового рада Tetraromania происходит дальнейшее сокращение числа приротовых пластинок, окклюдированные пластинки исчезают совсем, а крупные поры в каждой серии расположены однорядно. К собственно филлоди-альным частям можно отнести около 5 пар пластинок в каждой парной поле, а в {II аибулакре - 2-3 пары. Обособлены филлодии еще не совсем четко - уменьшение размеров :ор по направлению к периферии оральной стороны происходит постепенно [10],

Весьма сходная картина 'в строении филлодиев наблюдается у самого раннего барренского представителя холастерид - рода Eoholaster [41].

В дальнейшем в течение мела и палеогена у холастерид, стегас-терид, користид и урехинид более или менее сохраняется количество пластинок в филлодиях (4-5 пар в каждом из 4-х парных аибулахров); наблюдается увеличение размеров пор. они часто располагаются в хорошо выраженном периподиуме и бывают разделены бугорком, что свидетельствует об усилении соответствующих ножек и увеличении количества пальчатых выростов на их "онцах.

Развитие адоральных частей амбулакров у спагангоидов идет сходный путей. Правда, у самого раннего их рода, относящегося к дизастеридаи - Tithonia, в келловее филлодии имеют уже олигомерное строение с 2-3 параки низких пластинок в каждом поле, но уменьшение размеров лор к периферии оральной поверхности происходит постепенно. Интересно, что у более поздних изученных мною видов этого рода из тигона и баррема наблюдается увеличение числа (в тон число окклюдированных) пластинок до 5-6 пар.

Санне ранние берриасские оксастериды рода Toxaster имеют строение филлодиеп сходное с одновозрасткыми холастер»; 1аии. Это сходство прослеживается в течение мела; кроме увеличения периподн-умэв происходит также смещение пор к адрадиальным швам, так что ряда "ор в смежных филлодиях образуют своеобразные арки.

Переход к захвату пищевых частиц путем слизистой адгезии, по -видимому, произошел в поздней юре. В течение мела этот механизм совершенствовался, это било важным событием в эволюции группы., т.к. дало возможность ее представителям расширить область обитания и освоить более тонкозернистые осадки, вплоть до самых тонких илов, что послужило важной предпосылкой расцвета спатангацей п поэднемеловую эпоху - эпоху распространения тонких карб<-чатных илов на огромных площадях морского дна эпиконтинентальных морей.

В сеноне у с..1атангоидов наблюдается начало процесса замещения двойных пор в филлодиях единичными - но особенно четко этот процесс проявляется уже у палеоценовых и эоценовых родов спатангои-дов. У большинства современных Представителей отряда - поры единичные. Эта тенде дия слабо намечается и у некс.орых сенонских хо-ластерид (напр., Нет1рпеиаЬев зЬг1аЪога(ИаЪиа и ЕсЫпосогуз асиЪаЬив), у которых одна из каждой пары пор (всегда адапикальная) сильно редуцирована в размере. Однако, настоящие единичные поры у холастероидов свойственны только современным урехиьидам и пуртале-эиидам. Впрочем, у большинства пурталезиид в связи с изменением способа питания приротовые амбулакральное ножки атрофируются вовсе. Интересно отметить, что впервые единичные амбулакральные поры у морских ежей появляются в ордовике у рода ип1ЬоЬЬг1ос!ааг1в [36]. В конце мела-начале палеогена смена двойных пор в филлодиях на единичные происходит в отряде Сааэ1<Зи1о1<1а 128]. двойные поры Сохраняются только в петалоидах, где ножки выполняют функции органов дыхания. Т'ким образом, мы видим широко развитое явление конвергенции как у близких, так и у очень филогенетически дал .ких групй.

Если в поздней юре начался процесс олйгомеризации структур филлодиев, связанный со специализацией и усилением ограниченного числа приротовых амбулакральных ножек, который продолжался в мглу, то в некоторых случаях количество ножек, располагающихся на низких пластинках, наоборот сильно увеличилось - до 10-12 пар в каждом поле, как например, у современного рода астеростом тид Агс)1аеорпеивЪев (т.е. налицо процесс полимеризации этих структур). Это связано, вероятно, с жизнью на поверхности илистых грунтов на глубинах в несколько сот метров, где он приобрел способность поглощать большое количество ила.

тях амбулакров у многих спатангацей формируются петалоиды - по-

пестковудные образования, в которых находятся удлиненные поры. Через эти поры выходят сильно расширенные тонкостенные ножки выполняющие функции органов ды-ания. Газообмен осуществляется противотоками жидкости, которая циркулирует по каналам, соответствующим парным порам. В некоторых случаях петалоиды бывают углублены, что способствует созданию в них токов воды и защите ножек с помощью игл, расположенных вдоль петалоидов.

У некоторых кайнозойских схизастерид в сильно углубленных пе-талоидах самок происходит вынашивание молоди. В этих случаях отчетливо вырач.^н половой диморфизм [45].

У среднеюрских и многих позднеюрских коллиритид и дизастерид имеются лентовидные амбулакры с мелкими порами. Совершенно очевидно, что мелкие цилиндрические ножки в адапикальных частях таких амбулакров выполняли, как и у правильных ежей, функции газообмена. Однако, эффективность его была низ: 1й и маловероятно, что ранние коллиритиды (ОгЫдпуапа, РудогЪу^з) могли вести закапывающийся образ жизни. С этим согласуются и другие примитивные черты этих форм - субцентральный перистом, общая округлая форма панциря, слабо дифференцированная туберкуляция.

В начале поздней юры у рода Со11угНев дь/скатные поры становятся хрупнее, но петалоидные части еще не обособлены. В позднем оксфорде .юявился род Ргоасго1иЕ1а, а в титоне род РгоЬо1ав1ег, у которых развились субпеталоидные амбулакры с удлиненными порами, на низких пластинках.

Раннепеловые холастериды ЕоЬо1аа1ег и Но1аБ1ег (неокомские виды) имеют достаточно примитив-ме амбулакры, сходные с коллирити-дами. В альбе у видов рода Но1ав1ег формируются петалоиды со щеле-видными порами, которые свойственны многим родам позднемеловых хо-ластерид, которые приспособились к закапывании в осадок. Однако, все холастериды, за исключением раннемелового Taphraster, имели поверхностные петалоиды.

Поверхностные петалоиды имеют и раннемеловые спатангоиды токсастгридм. В апте появляется вчды Тохаз1ег со слабо углубленными петалоидами. Значительно углубленн е петалоиды имеются у некоторых ыльбских представителей рода Ер1аз1ег.

В позднемелоъую эпоху сильно углубленные петалоиды формируются у микрасте^.щ, хемиастериц и схизастерид, а в палеогене и неогене - у перикосиид, некоторых бриесид и ловениид, - групп хорошо приспрсобипаихся к закапыванию и активной постройке норы.

III (передний) анбулакр._В приапикальной части III амбулакра

формируются амбулакральные ножки, основная функция которых заключается в постройке и укреплении стенок вертикального канала, сор диняющего с внешней средой нору, в которой живет морской еж. Эти ножки весьма растяжимы и снабх <ны кисточковидными окончаниями. Поры, соответствующие этим ножкам, обычно разделены бугорком и окружены глубоким гладким углублением. Кроме того, эти ножки могут участвовать в захвате пищевых детритных частиц, которые передаются более низко расположенными ножками ко рту, обеспечивая, таким образом, смешанное питание - детритом, собранным с поверхности грунта, и частицами толщи осадка, захватываемого приротовыми ножками.

У самых ранних и примитивных средне- и поэднеюрских коллири-тид III амбулакр ..о своему строению не отличается от парных, однако, уже в келловее у рода Disaster наблюдаются резкие отличия в его структуре - поры в нем крупные арковидные. Это свидетельствует о существенных морфологических преобразованиях, направленных на приспособление к закапывающемуся образу жизни. Хотя их ограниченность очевидна - другие признаки еще весьма примитивны. Отличия в строении III амбулакра проявляются у бс ьвинства меловых и палеогеновых холастерид и спатангоидов, иие.ющих петалоидныэ амбулакры. Однахб, далеко но всегда эт свидетельствует о жизни в глубокой норе с вертикальным каналом. Иногда эти формы (например, некоторые схиэастериды) живут " самой поверхности грунта, а сильно углубленный передний амбулакр является эффективным аппаратом для улавливания сестона.

Дифферент лция акбулакров в приапикальной части панциря .ipo-исходит далеко не всегда, она отсутствует, например, у позднемело-вого рода Isomicraeter , у палеоценового рода I^aster, у которых мы видим гомогенные петалоидные во всех 5 полях. Своеобразная дифференциация пор в III амбулакре имеется у раннемелового (преимущественно барремского) рода Heteraster. У него происходит чередование сильно удлиненных пор, характерных для пегалоидов со значительно более мелкими округлыми порами, что может быть показат леи определенной функциональной "универсальности" этой структуры. Однако, в эволюции спатангацей этот случай достаточно уникален.

Непарный амбулакр может быть погружен в более или менее глубокий передний желоб. У юрских коллиритид и дизастерид он отсутствует или лишь слабо намечается. Впервые глубокий желоб появляется у титонского рода Cardiolampas. В мелу многие холастероиды и спа-

тангоиды имели ясно выраженный передний желоб, а в кайнозое максимального развития он достиг у схизастерид. Согласно Nicholc (1959) и Chesher (1963) он вип<"шяет функцию канала для транспортировки пи"ч ко рту и функцию защиты крупных кисточковидных ножек, таких как, например, у родов Aaropsis и Moiга. Они легко могли бы обкусываться хищниками, если бы не били спрятаны в глубокий желоб , и защищены покровом игл. В некоторых семействах спатангоидов степень развития переднего желоба у разных родов бывает различна. "Жизненная форма" с глубоким желобом встречается в самых разных группах.

Субанальиые ножки находятся в I и V анбулакрах у заднего края панциря в области амбитуса, непосредственно под перипроктон. здесь присутствуют. 2,3 или большее количество пар эластичных ножек, обладающих кисточковидными окончаниями. Этим ножка» соответствуют крупные поры, отличающиеся по форме и величине от выше и ниже расположенных пор в этих амбулакральны), полях. Часто эти ножки находятоя внутри кольца субанальной фасциолы. Функция этих н^жек связана с удалением экскрементов из норы. Как показал Nichols (1959), наиболее специализированные формы, такие как например современные Echinocardiun cordatun и Spatangus purpureus с помощью этих ножек строят в задней части норы соответственно один или два санитарных канала, куда с помощью этих ножек и субанальных игл удаляются продукты жизнедеятельности.

Появление субанальных ножек относится к ранним этапам эволюции спатангацей. Самые древние формы, у которых обнаружены укрупненные поры в субанальной области панциря - это келловейские представители родов Disaster и "'thonia. У ранцемеловых ток.састе-рид они еще развиты достаточно слабо. Хорошо выражены субанальные ножки у позднемеловых микрастерид, хемиастерид и других групп,имеющих и другиё черты специализации, отражающие их весьма совершенную приспособленность к закапывающемуся образу жизни. Это касается и большинства кайнозойских представителей спатангоидов.

Осязательные амбулакральные ножки "боковых" поверхностей те-ла_._В промежутках между петалоидныии частями амбулакров и филлоди-ями т.е. по бокан панциря и в периферических частях оральной стороны, ножки обычно сильно редуцируются в размерах. Они бывают снабжены нервными клетками и выполняют функцию органов осязания. Им соответствует обычно очень мелкие,, иногда почти микроскопические поры. Специализация этих ножек идет параллельно со специализацией другие областей амбулакральных полей.

Пластрон■ Одним из наиболее ярких проявлений двусторонней симметрии в морфологии панциря морских ежей надотряда Spatangacea является пластрон - адоральпая•часть непарного 5-го интерамбулак-ра, в которой пластинки по форме, величине и относительному расположению отличаются (часто весьма значительно) от гомологичных пластинок других интерамбулакральных полей. Формирование пластрона происходит постепенно, в течение длительного исторического развития отряда. Основной причиной изменения "-го интерамбулакра несомненно явилось перемещение рта к переднему краю панциря, которое привело к относительному удлинению I и IV амбулакров и 1,4 и 5 ин-терамбулакров. Максимально это сказалось на 5-м интерамбулакре, лежащем в плоскости двусторонней симметрии. Поскольку количество пластинок во всех интерамбулакрах остается постоянным, то относительное удлинение 5-го поля кгщенсируется увеличением размеров самих пластинок. На ранних этапах эволюции (в юре) у коллиритид и дизастерид это достигается путем болев или менее равномерного удлинения многих пластинок -иэпротосгернального пластрона, представляющего по существу первичную неизменную структуру, формируется гаплостернальный пластрон.

Позднее, в раннемеловую эпоху, начинается дифференциация наиболее близких к перистому пластинок - лабрума, стернальных и эпис-тернальных, т.е. тех пластинок, которые закладываются на ранних стадиях онтогенеза. Это, по-видимому, связано с тем, что передвижение перистома от центра к переднему краю и перестройка панциря по двустороннесимметричному плану снещается а индивидуальном развитии на все более ранние стадии. В двух филогенетических ветвях надотряда, разделившихся еще в юре, с начала мела происходит формирование принципиально отличающихся пластронов: в отряде Holaseroida - меридостернальный тип (с лабрумом контактирует одна стернальная пластинка), а в Подотряде Spatangolda - амфистернальный тип (с лабрумом контактируют две стернальные пластинки). Исходным для обоих типов послужил гаплостернальный пластрон.

Для раннемеловых холастероидов - холастерид - характерно присутствие примитивного меридостернального пластрона с зигзагообразным расположением пластинок; для этого типа было предложено название диастернальный пластрон [?2]. В течение раннего мела диастернальный пластрон не претерпевает сколько-нибудь заметных перестроек. Формы с этим типом пластрона продолжают су-

чествовать в позднем мелу и исчезают в конце палеогена. В некоторых случаях у поздненелових видов с диастернальным пластроном встречается, как аномалия, гаплостернальная структура - например, у Echinocorys euxinus Shim. С начала позднего мела дифференциация диастернального пластрона приводит к формированию метаете р-нальногоу холастерид иортостернального-у стегастерид. Морские ежи с иетастернальным пластроном весьма характерны для позднего мела и,по-видимому,полностью вымирают а конце этой эпохи или в палеоцене. Для большинства кайнозойских и всех современных представителей подотряда характерен ортостернальный пластрон, у некоторых позднемеловых форм (Paronaster), а также у многих современных урехинид и пурталезиид происходит разрыв пластрона - стернальиая пластинка отделена от лабрума пластинками I и V амбулакральных полей.

В отряде Spatangoida (у токсастерид) в раннем мелу из гаплостернального пластрона формируется протамистер-н а л ь н ы й, который характеризуется увеличенными размерами ссериальных пластинок и, обычно, сильно скошенным твои между нини. Этот тип пластрона характерен для ранних этапов развития (ранний мел и начало позднего мела) ряда семейств (хемиастериды, микрастр-риды, схизастериды). Интересно отметить, что резко асимметричное развитие стернальных пластинок нередко приводит к тому, что в контакте с лабрумом остается только одна, обычно левая, стернальная пластинка, и возникает в некоторых случаях "псевдомериг достернальный" пластрон - например, у позднесенонского рода Iraniaster. Нет сомнения, что это отклонение возникает у типичных "амфистернальных" спатангоидов, о чем свидетельствуют как наблюдения над закономерностью развития амфистернального пластрона , тзк и набор характерных признаков, свойственный этим формам (компактный вершинный щиток, перипетальная фасциола и пр.).

Типичный путь преобразования амфистернального пластрона при~ водит к симметричному расположению сильно разросшихся стернальных пластинох, занимающих значительную часть нижней поверхности панциря; следующие за ними эпистернальные пластинки дифференцированы слабо -мезамфистернальный пластрон, характерная для многих позднемеловых и ряда кайнозойских семейств (некоторые миарастериды, хемиасгеридь:, схизастериды, перикосмиды и ДР-Ь

Дальнейшее развитие рэусторонней симметрии затрагивает, кроме * стернальных, также зписгернальные, а в некоторых случаях и преа-

Няльные пластинки. В результате получается структура с почти прямолинейный срединным швом, по обо стороны от которого находятся 3 или 4 пары симметрично распс юженных пластинок. Такие пластроны Названы Фишером голамфистернальным и ульт-рамфистернальным . Однако, приведенные этим авто ром определения и рисунки, с нашей точки зрения, не дают четкого представления о различиях между двумя последними типами пластронов. Эти, наиболее дифференцированные пластроны, характерны для типично кайнозойских семейств, процветающих и в современных морях - спантангид, бриссид, ловениид, интенсивное развитие которых начинается с эоцена. V ряда групп в позднем нелу и, особенно в кайнозое, наблюдается тенденция отрыва стернальных пластинок от лаб-руна - явление, встречающееся, как было показано, и у холастерои-дов.

Таким образом, а развитии пластрона спатангацей наблюдаются достаточно читкие закономерности. На ранних этапах эволюции перестройка морфологии панциря явилась результатом важных функциональных преобразований, связанных с переходом к закапывающемуся образу жизни, изменение структуры пластрона, как указывалось выше, по существу явилось следствием перемещения рта к переднему краю. На поздних этапах тип пластрона становится достаточно стабильным признахон, который, в общей, не. контролируется положением рта - у поздних, в частности, современных спатангоидов субцентральный перистом нередко находится в сочетании с весьма дифференцированным ультрамфистернальным пластроном, развитие пластрона во времени является одним из проявлений общих закономерностей эволюции неправильных морских ежей, связанных, прежде всего, с совершенствованием двусторонней симнетрии и олигомеризацией.

На фоне общей стабилизации структуры пластрона наблюдается явление другого порядка - изменчивость внутри каждого типа, проявляющаяся в конфигурации пластинок, длине лабрума, общей площади стернальных пластинок и т.д. Это явление находится в тесной связи с количеством и характером распределения игл - важных органов ло-комоции и закапывания, располагающихся на нижней поверхности панциря - в области пластрона и других интерамбулакральных полей.

Наблюдается закономерная смена во времени определенных типов пластронов. Максимальное разнообразие типов характерно для поздне-меловой эпохи. В кайнозое их количество сокращается, и у современных спатангоидов присутствует довольно ограниченный набор наиболее

- 18 -

дифференцированных и симметричных пластронов.

Структура пластрона является важным систематическим признаком, определяющим таксоны различного ранга - от подотряда до вида. Для определения таксономической значимости этого признака необходимо учитывать данные филогенетического развития групп, их эволюционный уровень. Известны примеры, когда на ранних этапах эволюции у одного вида наблюдается значительная пластичность в строении пластрона, и внутривидовая изменчивость характеризуется различными типами, каждый из которых в дальнейшем становится стабильным признаком внутри рода или семейства. Явления параллельной эволюции и конвергенции не минуют и пластрон, что вносит трудности в использование его структуры для целей систематики (см. выше пример с родом 1гап1аа1ег). Однако в спорных случаях обычно помогает привлечение других признаков, имеющих определенную коррелятивную связь с тем или иным типом пластрона [22].

Фасииолы. Фасциолы - важнейшие структурно-морфологические образования, характерные только для спатангацей. Их присутствие или потенции к формированию, проявляющиеся довольно рано в эволюции надотряда (с неокома), могут служить одним из подтверждений его таксономической целостности. В последние десятилетия функциональное значение фасциол было достаточно детально выяснено в результате работ ряда зоологов, прежде всего - Д.Никольса и Р.Чешера. Показано, что с фасциолами связаны специализированные иглы-клавулы, покрытые реснитчатым эпителием, создающим токи воды на панцире, и железы, выделяющие слизь. При закапывающемся образе жизни, который свойствен подавляющему большинству спатангацей, многие функции (дыхание, питание, укрепление стенок норы,, удаление продуктов жизнедеятельности), в той или иной степени, обеспечиваются деятельностью фасциол.

Появление различных типов фасциол четко приурочено к определенный геологический эпохам и может служить одним из надежных критериев для характеристики эволюционного уровня группы. Так, с появлением в апте форм с перипетальной фасциолой связано возникновение семейства Нещ1авЬег1<1ае; в сеномане появляется формы с субанальной фасциолой - н1сгазПег!йао; в сеномане или туроне - формы с сочетанием перипетальной и латеральной фасциол - эсЫ гавЬег1<1ае; в палеогене - формы с сочетанием перипетальной и маргинальной фасциол - Рег1соБш1<1ае; в эоцене - формы с сочетанием внутренней, субанальной (иногда перипетальной), фасциол - ЬоуепПйае и т-Д-

В классификации спатангацей (особенно отряда Spatangolda) типы фасциол принято считать признаком высокого таксономического ранга. Справедливость этого положения вряд ли нужно оспаривать. Однако, на практике мы постоянно сталкиваемся с фактами формального применения этих признэко , и в результате происходит искусственное объединение в рамках одного таксона (обычно семейства) явно гетерогенных группировок. Ошибки такого рода есть и в 1 >ногра-фии Т.Мортенсена (1950,1951), и в сводке Treatise on Invertebrate paleontology (1966).

Основные причины этого, как яке кажется, связаны со следующими обстоятельствами.

1. Присутствие "промежуточных состояний" - диффузные или неполностью сформированные фасциолы (например, некоторые виды Periaster из низов верхнего мела с диффузноП латеральной фас.цио-лой).

2. Вторичная утрата фасциол в эволюции некоторых групп (ряд видов позднемелового рода isomicraster утрачивает субанальную фас-циолу - 8 результате род ошибочно относят к семейству Toxasterldae, хотя он тесно связан с . икрастйридами; у некоторых видов современного рода Urechinus редуцируется субанальная фасцио-ла, свойственная урехинидам/. Это явление иногда объясняется изменением образа жизни - переходом к эпибентосному существованию.

3. Возникновение необычных по форме и Положению фасциол, не укладывающихся в рамки "стандартных" типов (например, множественная фасциола у ;еноманского рода Polydesmaster; необычная фасциола на оральной стороне у кампанского рода Turanglaster, которую «оль-ко условно можно назвать субанальной) [4].

4. Параллельное возникновение одних и тех же типов фасциол в разных филогенетических ветвях (например, сочетание перипетальной и субанальной фасциол у Cyclastaridae и Briesidae; появление в саном конце мела субанальной фасциолы у Holasterldae /?/, Coryetidae И Urechlnidae.

При построении системы использование отдельных признаков, даже тахих важных как тип фасциол, не может заменить детального морфологического анализа и выявления филогенетических отношений групп.

Полезно напомнить также, что на палеонтологическом материале отсутствие фасциол может быть артефактом, отражающим недостаточно хорошую сохранность исследуемого объекта.

- 20 -

III. РАЗВИТИЕ СИММЕТРИИ

Процесс эволюции спатангацей связан со сложными преобразованиями симметрии тела. Рагчально-сиьметричный панцирь правильного пр~цка постепенно преобразуется в двусторонне-сикметричный. Симметризация структур происходит относительно плоскости Ловена, проходящей через III амбулакр и 5-й интерамбулакр. Эта плоскость сечет под острым углом мадрепоровую плоскость. Мадрепорит и осевой комплекс органов находятся во 2-м интерамбулакре; их положение нарушает радиальную симметрию правильного ежа и долгое время продолжает быть дис^иимегрической структурой билатерально-симметричного ежа. Началом развития двусторонней симметрии является смещение пе-рипрокта в 5-й интерамбулакр. В связи с этим атрофируется 5-я гонада и пора на соответствующей генитальной пластинке (позднее редуцируется и сама пластинка).

гомологичные изменения происхог. :т в парных структурах, лежащих по обе стороны от плоскости Ловена - соответственно в I и V, II и IV амбулакрах; в 1 и 4, 2 и 3 интерамбулак.рах.

5-й интерамбулакр преобразуется в пластрон. Симметрия метас-тернального, ортостернального и ультрамфистернального пластронов становится весьма совершенной, ей подчинено большое количество пластинок - лабрум, стернальные, эпистернальные и преанальные.

Диссимметрия приротовых частей 1 и 4 интерамбулакров у спа-тангондов в кайоноэое сменяется идеальной зеркальной симметрией, а у холастероидов 4 парных интерамбулакра становятся меридоплакоид-ныки (у урехинид) и таким образом, тоже достигается симметрия этих ei рук тур.

При образовании этмолитического апикального поля (в позднем мелу) мадрепорит смещается в область 5-го"интерамбулакра, и таким образом ликвидируется диссимметрия, связанная с наличием у большинства морских ежей мадрепоровой плоскости.

Характер метамерии амбулакральных полей иногда резко меняется, т.к. в каждом из парных петалоидов правый и левый ряды становятся асимметричными из-за присутствия ножек (и пор), выполняющих разные функции.

В результата развития двуе. ронней симметрии у тела обособляется пзредний и задний концы, а со смещением перистсла вперед (иногда он занимает крайнее терминальное положение) ось тела из вертикальной становится горизонтальной. Крайним выражением симметрических преобразований является панцирь пурталезиид, приобретший

бутылкообразную форму (род Echinosigra). У этих животных происходит как бы расчленение тела в продольном направлении на голову, шейку, туловище и хвост. Хотя настоящей цефалкзации у морских ежсЯ не происходит никогда, нат сомнения, что в передней части тела этих морских ежей находятся oi ,>еделенные сгущения нервных клеток, связанных с функционированием ряда важных органов - захвата пищи, размножения, ориентировки в пространстве и т.п.

Наблюдаемые проявления диссимметрни бывают связаны с разными причинами: 1. с петлевидныи изгибом кишечника и увеличением в связи с этим' правой половины панциря, 2. различным строением 1 и 4 интерамбулакральных полей в их адоральных частях; 3. редукцией одной из четырех гонад (и генитальных пор). Эти явления можно рассматривать с точки зрения правизны-левизны. Как правило, имеется лишь один из изомеров; в случае присутствия правого и левого изомеров частота их встречаемости резко различна [32].

IV. РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ НЕПРАВИЛЬНЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ СПАТАНГАЦЕЙ Спатангацеи - рано обособившаяся ,-руппа неправильных морских ежей, поэтому интересно рассмотреть общие предпосылки их происхождения. На рубеже палеозоя и ¡езозоя класс морских ежей был на грани вымирания. Этот рубеж был преодолен единственным родом Miocidaris из отряд" Cidaroida. В мезозое морским ежам пришлось фактически заново осваивать жизненное пространство океанического дна, и они усг. ,шно справились с отсй задачей. В позднем триасе и ранней юре нач лась бурная радиация правильных (эндоцикличеоких) морских ежей с жестким панцирем и с фиксированным числом рядов в амбулакральных и интерамбулакральных полях. Онг была обусловлена, во-первых, развитием мощн^о челюстного аппарата, позволяющего эффективно захватывать животную и расгитзльную пищу: во-вторых, дифференциацией игл; в-третьих, - специализацией амбулакральных ножек и увеличением их числа путем формирования сложных амбулакральных пластинок; последние две особенности обеспечили эффек.ив-нссть лококоции, защиты и дыхания.

Они были обитателями поверхности твердого субстрата и питались главным образом прикрепленными ко дну животными и водорослями, то-есть они были, как и современные правильные мороки" е*н, типичными представителями пастбищной цепи питания, экосистемы, в том числе и морские, как правило, включают также и детритную цепь.

по которой идет значительная часть энергии. Освоение детрнтной цепи для группы бентосных животных открывает широкие эволкн. юнные перспективы. Известно такжг , что изъятие части запасов в детритной цеп" ускоряет круговорот вещества во всей экосистеме, что в свою очередь, увеличивает ее продуктивность.

Пояснение в ранней юре неправильных морских ежей как раз и было связано с освоением ими рыхлых грунтов и переходом к детрито-фагии. Это событие можно считать одним из важнейших в истории развития класса морских ежей.

Неправильные морские ежи - обычно закапывающиеся формы, поглощающие в процессе питания большие объемы грунта. Физиология пи-щевареиия у них должна была сильно измениться, т.к. пищевая ценность поглощаемых ими продуктов на несколько порядков ниже, чем у правильных морских ежей. Вместе с тем не следует преувеличивать размеры физиологического барьера меж(/ неправильными и правильными морскими ежами, так как среди последних известны всеядные формы, которые, питаясь преимущественно растительной или животной пищей, могут при определенных условиях питаться и детритом.

Именно среди таких попифагов, по-видимому, и следует искать предков неправильных морских ежей. Переход от Regularla к Irregularia сопровождался не только физиологическими, но и глубокими морфологическими перестройками. Можно говорить об изненении плана строения у наиболее специализированных неправильных морских ежей, к которым принадлежат спатангацеи. Из радиально симметричных аивогных с вертикальной осью тела они превратились в двусторонне-сиимегричных с осью тела, оригчтированной параллельно субстрату [47].

Точно реконструировать картину перехода от правильных морских ежей к неправильным представляется затруднительным, так как он недостаточно документирован находками ископаемых. Однако, можно построить эволюционный ряд раннеюрских форм, который достаточно правдоподобно показывает механизм морфологических преобразований, происходивших в эгу эпоху (Oesionek-Szymañska,1970,1978; Kier, 1982; Smith,1984).

По современным представление . Irregularia представляют собой монофилетическую группу. Предковой формой для лее признсзтся ран-неирский род Eouiadema с алназовидными (в поперечном сечении) зубами. Этот тип зубов и производный от него - клиновидный, считается синапонорфным для всех неправильных морских ежей; он присутс-

твует хотя бы на ранних стадиях у всех представителей, кроме Spa-tatigacea (- Atelostomata). Полная утрата челюстною аппарата последней группой является более поздней синаломорфией. Ллмазопидныгч тип Эубов возник путем педоморфоэа из желобчатого типа. Он имел функциональное преимущество к.* •< самозатачивающаяся структура у маленького (не более 1 см в диаметре) по всем признакам еще правильного морского ежа, каким был Eodiadema.

Можно предположить, что этог род был оппортунистической формой, т.е. обитал на поверхности смешанных грунтов и был всеядным.

Несколько важных изменений произошло у появившегося с синемю-ре "Plesiechinus" hawkinsi. Панцирь стал уплощенным, что было вач<-но для жизни на рыхлом осадке. Это обеспечило большую устойчивость течениям, т.к. присасывательные амбулакральные ножки, свойственные ему, не могут нормально функционировать на рыхлом субстрате, а также привело к контакту с дном большего числа игл; это способствовало более эффективной локомоции. Произошли изменения в тубер-куляции и в покрове игл. Вместо одного крупного туберкула на пластинке появилось от трех до пяти малых туберкулов и игл. На або-ральной поверхности еще не было густог и однородного покрова игл. Все амбулакральные ножки, как и у Eodiadema, вероятно, оставались присасывательными. "P." ha' 'tinsi поэтому не смог по-настоящему адаптироваться к инфаунному образу жизни и жил на поверхности грунта или частично погружаясь в осадок и покрывая себя сверху частицани грунта и другими предметами, находящимися на дне - кусками водорослеГ битой ракушей и пр., подобно тому, как это делают некотопые совр-менные виды правильных морских ежей с коро <имн аборальными иглами [16,27]. "P." hawkinsi имел еще вполне развитый челюстной аппарат и эндоциклический перипрокт. Маловероятно, что он мог питаться исключительно путем заглатывания осадка, и по-видимому, нуждался в диете с высоким содержанием органического вещества.

От "P." hawkinsi можно вывести два различных направления эволюции. Первое направление - через род Pygaster связано с пиг; 'торой дно- голектипои дней ветвью (отряд Holectypolda), для него было характерно сохранение центрального перистома с челюстным аппаратом, наружных жабр, быстрое смещение перипрокта на край панциря. Голектипоиды в течение длительного времени продолжали питаться смешанной пищей и жить на довольно грубых осадках (на поверхности субстрата или частично погружаясь в осадок).

Второе направление - кассидулоидно-спатангоиднов, выводится через род Eogaleropygus (тоар).

Род Eogaleropygus представляет следующий шаг в эволюции. Он утратил челюстной аппарат, по крайней мере во взрослом состоянии, и перистом у него стал меньше. Морфология амбулакральных пор свидетельствует о том, что ножки стали дифференцироваться - на верхней поверхности они, по-видимому, стали тонкостенными, приспособленными для газообмена; оральные ножки остались присасывательными, но вблизи перистома они располагались более густо и выполняли функцию сбора пищевого детрита. Вероятно, Eogaleropygus был достаточно приспособлен к эндобентосному существованию в грубозернистом осадке. Однако, перипрокт у этого рода все еще находился внутри апикального- поля, на вершине панциря. Обили» экскрементов у питающегося детритом и жившего в грунте животного создавало неблагоприятную ситуацию для дыхательных амбулакральных ножек, с этим обстоятельством были связаны последующие быстрые эволюционные изменения.

У рода Gajeropygus (тоар-оксфорд) перипрокт располагается внутри апикального поля, хотя отчетливо видна тенденция к его смещению в 5-й интеррадиус и генитальная пора на 5-й пластинке редуцирована. У него хорошо развита задняя борозда, в которую открывался перипрокт, что надежно обеспечивало удаление экскрементов от дыхательной поверхности, свидетельством хорошей приспособленности к закапыванию и поступательному движению внутри осадка III амбу-лакром вперед может служить билатерально снмнетрично расположенные туберкулы оральной поверхности, к которым прикреплялись локомоторные иглы.

Род Galeropygus считается самый дреЕГник и бримнтивным представителем отряда Casslduloida. Эволюционный уровень родов Eogaleropygus-Galeropygus можно, по-видиному, считать исходным и для линии, давшей начало Spatangacea. Наиболее древние представители надотряда относятся к подсемейству Pygorhytinae семейства Collyritldae. Род Orblgnyana (байос-бат) - родоначальник этой группы. Этот род имеет чрезвычайное сходство с примитивными гале-ропигидами (Galeropygua) и пуклбдлитидами (Nucleolites) из отряда Casslduloida [10]. Оно проявляется в округлых очертаниях панциря, субценгральном положении перистома, расширенных филлодиях с триад-ным расположением амбулакральных пор.верхнем положении перипрокта.

Самое существенное отличие Orblgnyana от этих родов - разор-

ванное апикальное поле. Этот признак - саная ранняя синапоморфия, определившая развитие □ юра двух семейств Collyritidae и Dlsaste-ridna, давших начало двум отрядам спатангацей Holasterolda и spa-tangoida.

Особенности эволюции этих семейств были рассмотрены мною в ряде работ [2,9,10].

V. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ НАДОТРЯДА SPATANGACEA

Рассмотрим основные этапы развития спатангацей, начиная со времени появления, т.е. со средней юры. Выводы по этапиости развития надотряда сделаны с учетом мирового материала, но следует отметить, что большинство имеющихся данных касаются Северного полушария, а наиболее отчетливо и последовательно эти изменения можно проследить на материалах из двух палеозоогеографических областей: Европейской (с двумя провинциями - Средне- и Вжноевропейской) и Средиземноморской. На исследованной территории большинство районов, где представлены позднемеловые и палеоценовые фауны морских ежей относятся к Европейской области ¿Прикарпатье, Донбасс, Крым, Каркаэ, Мангышлак, Зап.Туркмения); к Средиземноморской - лишь восточная часть Средней Азии. Для отдельных эпох юры и раннего мела границы этих областей несколько отличаются [10,28,30,34,38].

Этап понимается как отрезок времени, характеризующийся определенной стадией развития, эволюционным уровнем группы, появлением или преобладанием (расцветом) семейств и родов, которым свойственны характерные черты в организации, отражающие этот эволюционный уровень.

В развитии спатангацей можно выделить юрский, ''раннемеловой", "среднемеловой", раннепалеогеновый (датско-палеоценовый) и "кгТно-зойский" (эоценово-четвертичный) этапы.

Прений этап начинается со средней юры (байоса), когда появляются первые представители надотряда, и продолжается до конца юры. У неправильных ежей, и спатангацей в том числе, на этом этапе происходит формирование экэоцикличности и перемещение перип-рокта в 5-й интерамбулакр, начинается перестройка тела по двусто-роннесимнетрнчнону плану.

Надотряд Spatangacea представлен двумя семействами, являющимися родоначальниками отрядов Holasterolda и Spatangoida, и 12 родами (8 вымирают в юре, 2 - в самом начале мела, 2 доживает до ко-

нца неокона). Характерные черты юрских спатангоидов - разорванное апикальное поле (обычно с дополнительными и катенальными п-астии-каии), протостернальный или гаплостернальный пластрон, полное отсутствие фасциол, центральный или передний перистом.

"Раннемеловой"этап начинается с берриаса и продолжается до баррема включительно. Надотряд представлен 4 семействами и 14 родами (10 новых). Два новых семейства, Но1ааЬег1с1ае и Тохаз1ег 1<3ае, относящиеся соответственно к отрядам Но1авЬего1Ла и Spatangoida, характеризуются принципиально новой чертой - сомк./тым апикальным полем. Дизастериды и коллирнтиды с разорванным апикальным полем угасают в течение этого этапа (? один род доживает до альба). Токсзстериды характеризуются гаплостернальный или протамфистернальным пластроном, этмофрактным апикальным полем; холастериды - гаплостернальным или диастернальным пластроном, удлиненным апикальным полем, фасциолы отсутствуют, кроме появляющейся впервые в истории надотряда анальной фасциолы у рода ТеЬгаготагиа.

"Среднемеловой" этап начинается с апта и продолжается до раннего турона. Надотряд представлен 6 семействами (3 новых, одно из которых появляется в сеномане . и представлено одним родом Сие11аг1а) и 22 родами (18 новых). Вымирает последний род колли^,<тид (альб). Холастериды характеризуются диастернальным пластроном и появлением первой маргинальной фасциолы (Сие11аг1а, СагйааеЬег). Слатангоиды характеризуются протамфистернальным платроном, развитием углубленных петалоидов, появлением перинатальной фасциолы (/ хемиастерид, с апта) и субанальной фасциолы (у микрастерид, с сеномана). Широко представлены формы без фасциол.

"Г1 оздне и еловой" этап начинается в позднем ту-роне и продолжается до конца Маастрихта.' Он характеризуется развитием обширных морских трансгрессий и широким распространением тонких известковых осадков, что явилось важной предпосылкой для небывалого до этого времени расцвета многих групп неправильных морских ежей, правде всею - спатангацей. Конец Маастрихта знаменуется довольно сильной регрессией и вымиранием тяда семейств, большинства родов и подавлявшего числа видог неправильных морских ежей.

Спатангацеи представнены 11 семействами (7 новых) I 48 родами (35 новых). К концу этапа вымирает 2 семейства и 32 рода. Харак-гаряа широкая адаптивная радиация групп, связанная главным образом, с выработкой приспособлений^ закапывающемуся образу лизни

(предпосылки - эволюционный уровень спатангоидов к началу этапа и наличие благоприятных условий - широкое распространение карбонатных илов), Большинство представителей надотряца характеризуется наличием различных типов фасциол - суба.чальноЯ (микрастериды и роды За1еаз1ег, ВаБвеазЪег), перипетальной (хемиастериды, палеосто-.чатиды, сомалиастериды) , маргинальной (сгегасгериды); впервые появляются формы с сочетанием перипетальной и субанальной фасциол (цикластериды) и с сочетанием перипетальной и латероанальной фасциол (схизастериды). У большинства спатангоидов развит пластрон меэамфистернального типа; у холастероидов, наряду с диастерналь-ным, появляются ортостернальный и метастернальный пластроны. Для первого отряда характерен этмофрактный тип апикального поля, но впервые появляется и отмолнтическоа (ХЛпЪЫа - с сенона); для второго отряда - удлиненное апикальное поле. В сеноне появляется тенденция к редукции генитальных пор (0гг.Ьаз1ег, Cyclaster с 3 гени-тальными порами). К концу Маастрихта вымирает большинство характерных меловых родов отряда Но1азЪего1с1а; в самом конце Маастрихта появляется весьма своеобразные представители этого отряда - роды ВавэеазЬег и Са1еаз1ег, которые по ряду признаков (субанальная фасциола, меридоплакоидные интерамбулакры и др.) тяготеют к современным абиссальным семействам игесЩп1(Зае и Роипа1ез11с)ае. Необходимо отметить вымирание в Маастрихте микрастер! ь весьма специализированных представителей отряда Spatangoida, группы весьма распространенной и в значительной мере определяющей облик поздне-меловой фауны морских ежей.

"Р а н н е п а л е о г в н о в ы й" (датско-палеоценовый)

этап. С начала датского века отмечается трансгрессия моря, правда не столь обширная, как в позднемеловую эпоху. В областях, где были развиты карбонатные, обычно мелководные, фации (органо-генно-обломочные известняки, песчанистые известняки) также были довольно обильны неправильные морские «*.*.!!. Монский век характеризовался общей регрессией, значительным сокращенней областей обитания морских ежей. В ряда районов (Крым, некоторые районы Каькааа, Мангышлак, Зап.Туркмения) монские отложения завершают собой единый датско-монский цикл осадконаконлзния и также неплохо охарак!еризо-ваны фауной морских ежей, весьма сходной с датской, но с исчезновением ряда датских и появлением некоторых типично минских видом. Рубеж между монсом и танегом почти повеем.отно характеризуется перерывом в осадконакоплении, а трансгрессия танеюкиго моря знала-

нуатся, в основном, накоплением терригенных, реже терригенно-кар-бонатныя осадков. Поэднепалеоценовые морские ежи известны из ограниченного числа районов, наиболее достоверные в отношении стратиграфической датировки и наиболее богатые видаки комплексы поэднепа-леоиеновых (танетских) морских ежей известны на территории Крыма, Абхазии, Дагестана, Мангышлака. Эти комплексы по родовому составу близки к датсхо-нижнепалеоценрвым, но характеризуется появлением немногочисленных новых родов н, по-видимому, почти полной сменой видового состава. В целом для датско-палеоценовых фаун неправильных морских ежей характерно сильное обеднение систематического состава по сравнение с поздним мелом, существование небольшого числа позднемеловых родов (представленных иными, чем в позднем мелу, видами), существованием ряда специфических датско-палеоценовых родов, некоторые из которых появились в самом конце Маастрихта, появлением первых немногочисленных, но очень характерных, представителей типично кайнозойских групп, расцвет хоторых падает уже на следующий этап.

Надотряд представлен 10 семействами (2 новых, 3 появились в самом конце нела - Маастрихте), 29 родами (16 новых, 17 вымирают в датском веке и палеоцене): ряд родов - эндемичные, имеющие узко провинциальное распространение. Для холастероидов характерны - ди-астврнальный и ортостернальный пластроны (отсутствует иетастер-нальныП), меридоплакоидное строение интеранбулакров (у урехииид) и слияние передних генитальмых пластинок (Са1еавЪег), ? отсутствие форм с маргинальной фасциолой. Для представителей отряда 8ра1апдо1<1а характерно преобладание форм с мез&нфистернальным плас онон; значительное распространение форм с этмолитическии апикальным полем (схизасп>риды, сомалиастериды, перикосмиды), наряду с существованием форм с этмофрактнын полем. Почти все спатан-гацеи обладают фасциол&ми, кроме редких холастерид,и новой своеобразной типично кайнозойской группы (1казЬег). Впервые появляются роды о сочетанием перипетальной и маргинальной фасциол. Широко представлены формы с 3 и 2 (КегЪавЬег, Вг1дЬЪоп1а) генитальными порами. Очень характерно распространение в дании-палеоцене и исчезновение х концу палеоцена родов, которые можно считать предками современных абиссальных урехинид (СагиппаэЬег, РошавЪег) и пурта-лезиид (Са1еа*гег) и батиального рода ХвораЪадиз (1вавЪег).

"Кайнозойский" (эоценово-четвертичный) этап начинается с раннего эоцена, но наиболее ярко черты этого этапа про-

являются со среднего эоцена, когда отмечаются обширные трансгрессии и отложение на больших территориях карбонатных илов и органогенных (нуммулитовых) известняков. Можно сказать, что с эоцена все группы неправильных морских ежей характеризуются "кайнозойским обликом". С этого времени известно большинство семейств современных неправильных норских ежей и многие современные роды.

Надотряд Эра1аг>дасеа представлен 16 семействами (8 новых, 3 известны только по современной фауне - халимниды, астеростоматиды, зропсиды; урехиниды на этом этапе представлены единственным родом СЬе1опесЬ1пиа иэ миоцена, а пурталезииды и иэастериды неизвестны совсем - можно предположить, что последние три группы уже в эоцена перешли к существованию на больших глубинах н потому отсутствуют 9 ископаемом материале); 159 родами (152 новых). На этом этапе • представители отряда Но1ае1его1с1а являются реликтовой группой (всего 18 родов, иэ которых 15 являются современными батиальными н абиссальными формами), характеризуются ортостернальным пластроном, удлиненным апикальным полем, сильно измененным у многих абиссальных форм (редукция ганитальных пор до двух, слияние генитальных пластинок, отрыв задних окулярных пластинок и т.д.), субанальной и редко маргинальной фасциолани, весьма необычной бутылкообразной формой панциря у пурталезинд. Этот этап можно считать эпохой расцвета отряда 8ра1апдо1йа (появляется 6 новых сенейств, а о других пяти почти полностью обновляется родовой состав). Представители этого отряда характеризуются фасциолами всех типов (впервые появляется внутренняя фасциола), большинство имеют этмолитическоа апикальное поле, у ряда групп наблюдается редукция генитальных пор до двух и образование моиобаэального поля; широко представлены формы с пластроном ультрамфистернзльного типа; появляются и получают ви-рокое развитие формы с сильно дифференцированными первичными иглами. Все эти особенности отрааают разнообразные приспособления к закапывающемуся образу жизни и связаны с освоением различных грунтов (в тон числе и грубых, песчанистых) И различных глубин «Оря.

На основании проанализированного выше материала можно отчетливо видеть, что на рубежа мезозоя и кайнозоя происходит резкая смена (масштаб изменений гораздо более значительный, чем на любой рубеже между предшествующими этапами) в группах неправильных норских ежей (в том числе спатангацей), которая проявляется ступенчато:

1) на рубеже маастрихтского и датского веков вымирает боль-

шинство незозойских (поздненеловых) групп (всего вымирает 2 семейства, т.е. 75% и 32 рода, т.е. 643й); вымирание и угасание подотрядов, семейств и родов происходит г степенно, начиная с позднего сенона; более резкой представляется смена видового состава, который, по-видимому, полностью обновляется на этом рубеже;

2) датско-палеоценовые фауны образуют самостоятельный, очень характерный, "промежуточный" комплекс с небольшим количеством позднемеловых элементов (вспышка в видообразовании в некоторых поздненеловых родах, ках например Echinocorys, преобладание этих видов в некоторых разрезах датского яруса, нередко приводило к ложному представлению о "меловом" облике датских фаун морских ежей), со своеобразными родами, свойственными только датскому и палеоценовому векам, и небольшим количеством типично кайнозойс.-их родов, появившихся в это время (иногда в саном конце Маастрихте») и давших начало группам, основное развитие которых происходит в эо-_ цене и позднее; к этому времени относится также распространение'' родов, давших, по-видимому, начало некоторым современным глубоководным семействам спатангоидов;

3) начало эоцена характериз>^тся исчезновением почти всех сохранившихся неловых реликтов и знаменуется появлением (всего в эоцене появилось 4 семейства и 68 родов) и расцветом новых типично кайнозойских групп.

VX. ПРОИСХОЖДЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ГРУПП СОВРЕМЕННЫХ ГЛУБОКОВОДНЫХ СПАТАНГАЦЕЙ

Среди современных глубоководных морских ежей доминирующее положение занимает отряд Holasteroida. Эта группа была широко распространена в мелководных эпиконтинентальных морях мелового периода и включала разнообразных по морфологии (и примитивных и весьма специализированных) представителей. Динамика разнообразия холасте-роидов (на родовом уровне) в разные века мелового периода примерно соответствовала таковой отряда Spatangoida ( ис.1). На рубеже мела и палеогена картина резко изменилась. После обычного для подавляющего числа групп значительного сокращения таксономического разнообразия в палеоцене обоих отрядов, с эоцена началось бурное развитие отряда Spatangoida. Холастероиды же, начиная с эоцена, почти полностью отсутствуют в мелководных отложениях (за исключением некоторых регионов Южного полушария - Австралии и Новой Зеландии).

В шельфовой зоне современных морей их также почти нет, но в

Рис.1. Дишрамма изменения количества рсдоь надотряиа 5ра1агвасеа и мелоьом периоде и в кайнозое

фауне батиали и абиссали они представлены достаточно широко - 4 семейства и 13 родов, и отличаются довольно большим разнообразием жизненных форм (Миронов,1974). При этс заметную роль в глубоководной фауне играют 2 семейства: Urechinidae и Pourtalesiidae. К пурталезнидам относится самый глубоководный морской еж Pourtalesia heptnerl (глуб. 7340 к, желоб Банда). Семейство Calymnldae представлено одним видом Calymne relicta, имеющим ограниченное распространение в Сев.Атлантике (ископаемые представители неизвестны), а семейство Corystidae - единственным батиальным видом - Stereo -pneustes relictus - в Индо-Весг-Пацифике.

История последнего семейства начинается в палеоценовых морях Австралии и Новой Зеландии; в ископаемой летописи представители трех его родов встречаются вплоть до нижнего миоцена. Характерной и очень своеобразной чертой этого семейства является наличие в пластроне непарной ростральной пластинки. Все его представители имеют субанальную фасциолу.

Где же корни абиссальных урехинид и пурталезиид?

Сведения об ископаемых глубоководных бентосныу макроскопических животных крайне скудны. Ochobi-js причины этого следующие:

1. редкость, если не почти полное отсутствие достоверных глубоководных отложений на современных континентах; 2. отсутствие до-мезозойских отложений в осадочном чехле современных океанов; 3.малая вероятность попадания глубоководных макроостатков в керны при глубоководном бурении, из-за малого диаметра буровых инструментов и из-за сильной разреженности донного населения абиссали.

И, наконец, по-видимому, самая главная причина: 4. повышение растворимости карбонатных скелетов по мере увеличения глубины. Они совсем не могут захороняться ниже уровня компенсации карбонатов, который в современных океанах находится на глубине от 3500 до 5000 метров. А в более древние эпохи, в частности в позднем мелу, он находился примерно на 1000 м выше (Шопф, 1982). А если учесть чрезвычайно низкие скорости осадконакоплениг то понятно, что мы находим в тралах, поднятых с абиссальных и ультраабиссальных глубин только живых животных, а точнее тех, которые были живыми несколько часоБ назад, но там практически не бывает фоссильных и суб-фоссильиых остатков организмов с карбонатный скелетом.

Из сказанного следует, что при выяснении вопросов генезиса глубоководной фауны мы можем пользоваться только косвенными данными и сравнениа Возможно, главным образом, с шельфовыми фаунами

проылых геологических зло;:.

Впрочем, это сравнение все-таки достаточно правомочно и продуктивно, если учесть, что наиболее вероятен путь происхождения глубоководной фауны от мелководной, но не наоборот, хотя обратное влияние тоже несомненно имеет место. Второй момент - как показывают современные палеоокеанологичесхие данные, абиссальные глубины мезозоя, в частности позднего мела с его теплым климатом, были неблагоприятны для существования донной фауны, вертикальная циркуляция была слабой, на глубинах господствовали условия стагнации и углекислого и сероводородного заражения (Шопф, 1982).

Хотя с нашей точки зрения, это не исключает локального существования абиссальной фауны.

Изучение разнообразных современных и ископаемых холастероидов и некоторых других групп покалывает, что в эволюции наблюдается комбинирование признаков, при этом наиболее четко ограниченным по комбинации признаков таксоном является род. Ве-ьма характерна мозаичная эволюция - неравномерные темпы преобразования морфологических структур в разных линиях паэвитич, в результате чего на определенной этапе мы встречаем формы с различным сочетанием "примитивных" и "прогрессивных" черт. Например, современный 31егеорпецз1еэ имеет ортостернальный пластрон и субанальную фасци-олу, но у него все интерамбулакры амфиплакоиднь*г, как у меловых холастерид, тогда как меридоплакоидность всех интерамбулакров, свойственная современным урехинидам, известна уже у ряда палеоценовых родов.

Мозаичный характер эволюции тесно переплетается с явлениями параллелизма. Некоторые признаки, возникающие параллельно, четко адаптивны. Например, общее упрощение структуры амбулакров - редукция петалоидов и возникновение единичных амбулакральных пор - связано с переходом к жизни на больших глубинах, где в связи с низкой температурой и высоким гидростатическим давлением сильно меняются физиологические функции, в частности функции дыхания. Это происходит во всех группах глубоководных холастероидов (и других морских ежей) эа исключением рода 31егеорпеиз1ез, который, кстати, является самым мелководным из них. Упрощение морфо-функциональной организации очевидно было в большинстве случаев следствием широкого распространения педоморфроза в эволюции этих групп.

Указанные явления затрудняют разграничение линий развития отдельных групп, которые в иерархической системе традиционно расс-

матриваются как семейства.

При поиске предков определенных групп (в данном случае урехи-нид и пурталезнид) важно выявление общих тенденций развития таксона (в данном случае - отряда) и констатация времени первого появления новых черт организации (апоморфий), не свойственных более ранним этапам эволюции.

Рассмотрим основные тенденции в эволюции холастероидов.

Поэднемеловые представители отряда характеризовались следующими чертами, отражающими эволюционный уровень группы в целом: ди~ астернальным, метастернальным и ортостернальным пластроном, отсутствием фасциол или только маргинальной фасциолой, амфиплакоид-ными парными интерамбулакрами (в некоторых случаях 1-й и 4-й инте-рамбулакры были меридоплакоидными), обычным удлиненным апикальным полем с 4 генитальныни порами. Немногие роды с этими чертами пережили рубеж мела и палеогена и продолжали существовать в палеоцене.

К этому же рубежу (самый конец Маастрихта - палеоцен) относится появление ряда новых родов, многие черты которых свойственны кайнозойским, в том числе и современным представитечям отряда. Эти роды распространены в Европейский палезоогеографической области, но особенно хорошо представлены в ее восточной части (Дагестан, Мангышлак, Зап.Туркмения).

.Роды Ваввеаз1ег (даний), СагитпавЪег (даний-монс), РотазЪег (в.палеоцен) характеризуются отсутствием передней борозды, горизонтально ориентированным перистомом, ортостернальным пластроном, меридоплакоидными 1,2,3 и 4 интерамбулакрами, субанальной фасциолой. Эти черты позволяют, с нашей точки зрения, считать эти роды наиболее древними представителями семейства игесЬ1п!аае [5,19,20].

Для рода Са1еавЪег, развитие которого прослежено с конца Маастрихта до позднего палеоцена, характерны следующие черты: хорошо выраженная у амбитуса передняя борозда, вертикально ориентированная плоскость перистома, неридоплакоидные 1 и 4 мнтерамбулакры, субанальная фасциола, слившиеся воедино 2 и 3 генитальные пластинки. У более поздних видов этого рода постепенно развивается разорванное апикальное поле, наблюдается тенденция к слиянию боковых окулярных пластинок с задними гениталькыми (формирование моноба-зального поля), к разрыву пластрона, а также 1 и 4 интерамбулак-ров, т.е. развитию пурталезиидных признаков. На основании этого род был отнесен к семейству РоигЬа1ез11сЗае [3, 19, 20].

Надо отметить, что темпы эволюции пурталезиид были более вы-

сокими, чей урехинид. Многие современные пурталеэииды крайне специализированы по сравнению с ископаемыми. Они имеют бутылкообразную форму, воронковидный ротовой аппарат, хорошо развитые прирото-вые иглы и веслообразные иглы пластрона. Они приобрели способность захватывать пищу не амбулакральными ножками, а приротовыми иглами и,по-видимому, способность довольно быстро передвигаться в полужидком слое донного осадка, благодаря своей обтекаемой форме и развитым локомоторным иглам.

Такое изменение жизненной стратегии очень важно в условиях крайней бедности абиссальных глубин пищевыми ресурсами.

Современные урехиниды имеют большое сходство с их ископаемыми предками. Они отличаются рядом черт, свидетельствующих об упрощении организации (круглый, субцентральный перистом, отсутствие передней борозды, иногда редукция субанальной фасциолы). Они сохранили способ питания приротовыми амбулакральными ножками, некоторые формы, вероятно, перешли к эпибентосному существованию. Их организация свидетельствует о более пассивном образе жизни по сравнению с пурталезиидамн.

В связи с рассматриваемыми вопросами происхождения глубоководных групп, следует упомянуть еще один батиальный род ХвораЪадив (5раЪапдо1с1а, 1заз1ег1йае) с единственным видом 1.оЬоуаЪив, обитающим в районе Малайского архипелага. Он интересен, во-первых, своим чрезвычайным сходством с палеоценовым родом 1ваеЬег (их, по-видимому, вообще следует объединить в один род). Во-вторых, эта группа также исчезла из палеонтологической летописи в конце палеоцена вплоть до'совреиенной эпохи.

Эти два рода можно отнести к так называемой "эхинокорисной" жизненной форме. Ее основные черты - отсутствие передней борозды, маргинальный или инфрамаргинальный перипрокт, поверхностные амбу-лакры , довольно слабая дифференциация покрова игл, отсутствие .расциол (или тенденция к их редукции). Эта жизненная форма - одна из самых "универсальных" в надотряде Зра1апдасеа, она встречается в разных группах, начиная с юры и, по-видимому, связана с эпибен-тосным существованием видов, которые к ней относятся (среди глубоководных обитателей к ней ножно отнести род игесМпив).

Современная глубоководная фауна иглокожих - образование сложное, в ней мы встречаем разновозрастные группы, основные трансформации которых происходили в кайнозое [37,43]. Выше было показано, что от появление ряда семейств и некоторых родов спатангацей, яв-

ляющихся в настоящее время обитателями глубоководных зон, приурочено к рубежу мела и палеогена. Смена мезозойской биоты на кайнозойскую была многоэтапной. Эта смена была связана не только с вымиранием одних и появлением других групп, но в существенной Мере с перераспределением групп и жизненных форм в разных зонах океан«, появлением новых жизненных форм [28,30,33].

Началом формирования современных фаунистических комплексов абиссали послужило, вероятно, интенсивное заселение сублиторальными и батиальными животными абиссальных глубин в послеэоценовоа время, ь Период становления кайнозойской системы циркуляции вод в океане [43].

VII. ПЕРЕХОДНЫЕ ГРУППЫ В ЭВОЛЮЦИИ СПАТАНГАЦЕЙ И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ

Принципиальная важность открытия переходных групп и необходимость их детального изучения очевидны. Являясь связующими звеньями между таксонами высокого ранга, они служат документальным подтверждением филогенетической связи между ними, и в большей или меньшей степени, могут свидетельствовать о характере эволюционных переходов от одних форм к другим. По этим причинам переходные группы издавна привлекали внимание многих палеонтологов. Так' например, значение этих групп хорошо показано в работе Л.П.Татаринова (1976).

В последние годы вновь получили распространение идеи макроге-неза, сальтациониэма, согласно которым образование таксонов высокого ранга происходит путем резких изменений типа накромутаций Р.Гольмлмидта, а также типогенеза О.Шиндевольфа и т.п. (см.,напр., Ивановский,1976).

Принятие названных выше воззрений, отрицание градуалистичес-кого принципа эволюции, освобождает от Необходимости поиска переходных групп и дает большую свободу в выборе предка рассматриваемого таксона, в построении филогенетических схем. Более того, известны случаи, когда формы, которые ранее трактовались как переходные, позднее лишались этого статуса исследователями, приходившими к общему заключению о принципиальной невозможности существования переходных групп.

Под влияние этих идей была, по-видимому, написана и статья американского палеонтолога П.Кира "Быстрая эволюция у морских ежей" (К1ег,1984), который высказал в ней следующее суждение:

"Внезапное появление первых неправильных морских ежей, а также первых представителей клипеастерэидов, их быстрая диверсификация показывает, что скорость эволюции была значительно более высокой, чем предполагалось ранее. Механизмы, определившие эти быстрые изменения, неясны, но эволюционные шаги должны были быть очень крупными. Если каждый случай видообразования сопровождался бы лишь небольшим морфологическим изменением, тогда мы должны были бы встретить множество промежуточных видов. Ископаемая летопись неправильных морских ежей - превосходна . Даже если быстрая эволюция и могла иметь место в периферических изолированных популяциях, то где-то в мире мы должны были бы найти эти промежуточные виды, я считаю, что отсутствие большого числа переходных видов объясняется не тем, что они не сохранились, как ископаемый, но теи, что они никогда не существовали..."

Данное заключение П.Кира, очевидна, связано не с недостатком информации, а с определенным предпочтением концепции макрогенеза в интерпретации эволюционного процесса.

Неравномерность темпов эволюции в разные эпохи существования группы не вызывает сомнений. Однако, наблюдаемая неравномерность не противоречит и принципу постепенности развития. Эта точка зрения высказывалась в последние годы многими авторами, в том числе, например, в ряде очерков, опубликованных в двухтомнике "Современная палеонтология" (Раутиан,1988, Шишкин,1988).

Существование переходных групп между таксонами высокого ранга у морских ежей и их роль а эволюции можно продемонстрировать на нескольких примера".

Рассмотрим, в частности, переходные группы между правильными и неправильными морскими ежами. Современные и большинство вымерших неправильных морских ежай резко отличаются от правильных отчетливо выраженной двусторонней симметрией, специализацией ряда органов; ю самый существенным признаком неправильных ежей считается экзо-циклическое апикальное поле с перипроктом, смещеннчм в область 5-го интегамбулакра. Как было показано выше, неправильные морские ежи являются ионофилетической группой, рано разделившейся на несколько самостоятельных эволюционных ветвей [10,47].

У ранних юрских групп неправильных морских ежей имеется настоящее эчдоциклическое апикальное пс*<е с перипроктом, со всех сторон окруженным его пластинками. У ряда родов, таких как Рудав1ег, Са1егорудиз, ОгЫдпуапа, стоящих у истоков развития отрядов:

Рудав1его1с1а, Са8в1с1и1о1<1а и надотряда БраЪапдасеа, мы видим разные стадии развития экзоцикличности. Каждому из них свойственно ограниченное число апоморфий, характерных для этих отрядов. Вместе с тем, у них много принитивных плезиоморфных черт, унаследованных от правильных морских ежей. Время появления новых апоморфий (передний перистом, петалоидные амбулакры и др.), даже если они вполне идентичны, у этих групп обычно не совпадает; то же происходит и с утратой плез'-оморфных признаков. Мы видим здесь результат мозаичной эволюции - гетеробатмию, которая особенно наглядно проявляется в эволюции переходных групп. Другая важная особенность, которая проявилась в эволюции этих ранних групп неправильных морских ежей - окончательное освобождение перипрокта из апикального поля, то есть достижение настоящей экзоцикличности, что произошло уже в нескольких обособившихся филетических ветвях.

Второй пример перехода между группами, характеризующимися разный эволюционным уровнем, относится к надотряду БраЬапдасва. В юре спатаигацеи были представлены только так называемыми дизасте-ридными формами с разорванным апикальным полем, в которой задние (I и V) окулярные пластинки отодвинуты к заднему краю панциря. В начале раннего мела появились холастериды и токсастериды с сомкнутым апикальным полем (черта, свойственная в дальнейшем подавляющему большинству групп меловых и кайнозойских спатангоидов) [40].

Тенденция к сближс чию задних окулярных пластинок с передней частью апикального поля наметилась в поздней юре, но особенно четко она начала осуществляться с позднего оксфорда, когда появился род Ргоасго1ив1а. Из титона Туниса известен род Рго1ю1а8Ъег с сильно сближенными передней и задней частями апикального поля. Оба эти рода относятся к семейству Со11уг1Ъ1<Зае [10].

В берриасе появился род ЕоЬо1авЬег, который относится уже к Но1аз1егЫае [41]. Задние окулярные пластинки у этого рода, по крайней мере одна из них, уже контактирует с передней частью апикального поля. Указанные роды я рассматриваю как переходные между коллиритидами и холастеридами.

Проявление гетеробатмии мы види^ у этих переходных родов. Так, у более ранних - юрских Ргоасго1ив1а и Рго1ю1ав(ег имеются субпеталойдные амбулакры (признак, в общем, несвойственный колли-ритидам, а характерный для меловых спатангоидов), а у берриасского рода Ео1ю1аз1ег анбулакры имеют очень примитивное лентовидное строение. Все три рода имеют также принитивный гаплостернальный

пластрон (у ти^чных холаотерид сн меридостернальный) . По-существу единственным апоморфным признаком ЕоЬо1аа1ег, позволяющим относить его к холастеридам, является контакт задних окулярных с передней частью апикального поля.

И, наконец, третий пример относится к меловым группам, фасци-олы у морских ежей-спатангоидов являются важными функциональными образованиями. Присутствие фасциол определенных типов - признак высокого таксономического ранга [31].

У семейства Нет1ав1ег1с1ае, известного с апта, присутствует только перипетальная фасциола, а семейству 8сШгаз1ег1аае, появившемуся в позднем мелу, свойственно сочетание перипетальной и латеральной (или латероанальной) фасциол.

У вида из турона Алжира, который я условно отнес к роду Pariaster, на некоторых экземплярах была обнаружена неполностью сформировавшаяся ветвь диффузной латеральной фасциолы. Эту форму, по-видимому, можно считать переходной между названными семействами.

В заключение я хотел бы подчеркнуть следующее. Переходный характер указанных групп подтверждается их распространением во времени (это не просто морфологические ряды, взятые из одного временного "среза", скажем, из современной фауны). В развитии рассмотренных групп, как это видно из первого и вторсго примеров, наблюдаются черты, свойственные переходным группам, отмечавшиеся рядом исследователей; это - прежде всего - мозаичный характер эволюции и параллелизм.

В приведенных примерах я включил в число переходных групп не только формы, входящие в состав предкового таксона, как это было условно сделано Л.П.Татариновым, но и родоначальные формы таксо-на-патомка. Это позволяет в ряде случаев более детально охарактеризовать процесс перех'ода от предков к потомкам в единой филогенетической линии. .

Переходные группы встречаются относительно редко, и зто, как неоднократно отмечалось, является не только следствием особенностей эволюции, но и неполноты ископаемой летописи, пробелы которой, однако, продолжают заполняться. Это видно, в частности, и из анализа работ по ископаемым морским ежам, опубликованным в последние три десятилетия.

VIII. ЭВОЛЮЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ СПАТАНГАЦЕЙ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА

Как было показано, в процессе эволюции спатангацей хорошо прослеживаются направленные необратимые изменения морфологических стуктур. Появление новых признаков, отсутствующих в предшествующие эпохи, определяет эволюционный уровень развития группы.

Хорошая изученность многих групп дает возможность достаточно точно определять время появления этих признаков. Первое появление каждого такого признака можно считать событием, которое является надежным стратиграфическим маркером. Так, у холастероицов гаплос-тернальный пластрон появляется в келловее, диастернальный - в ва-ланжине, ортостернальный и метастернальный - в туроне, разорванный ортостернальный - в сантоне, меридоплакоидные 1-4 интерамбулакпы -в самом конце Маастрихта и т.д. [28]. Можно привести аналогичные примеры по таким группам признаков как апикальное поле, фасциолы, амбулакры и др. [см. раздел II).

Существенным событием в берриасе было г »явление в отложениях, соответствующих зоне Tirnovella oeoitanica, форм с сомкнутым апикальным пс -ем - меловых семейств холастерид и токсастерид. В юре, как известно, были распространены только формы с разорванным апикальным полем - коллиритиды и дизастериды. Это обстоятельство может служить подтверждением того, что берриасский ярус надо относить к мелу, а не к юре, как считают некоторые исследователи [38].

Интересно отметить первое появление в Маастрихте холастерои-дов Giraliaster, Basseaster, Galeaster с субанальной фасциолой (признаком, характерным для палеоценовых и более поздних представителей ->тряда). Эти роды относятся к разным семействам. Возможно, они связаны родством. Но даже если этот признак появился у них параллельно, то такой синхронный параллелизм усиливает значимость этого явления для стратиграфии. Синхронный параллелизм мы видим в различных, но близких эволюционных линиях спатангацей. У групп более далеких нередко встречается явление гетерохронного параллелизма. Так, диастернальный пластрон возникает у холастерид в валанжи-не, а у колллритид - в барреме. Маргинальная фасциола у холастерид возникает в туроне, а у перикосмид - в палеоцене и т.д. Естественно, такие явления надо тщательно изучать и принимать во внимание, чтобы избежать стратиграфических ошибок.

Указанные особенности показывают, что определение геологичес-

кого возраста иногда возможно без точного таксономического определения и по фрагментарным остаткам панцирей спатангацей.

Касаясь вопросов стратиграфического значения спатангацей, необходимо подчеркнуть большую важность изучения для этих целей эволюционных рядов позднемеловых и палеоценовых родов Micraster, Infulaster - Hagenowia, Pseudogibbaster и др. (Пославская, 1558; Nichols, 1959; Snith, 1984; Москвин, 1989). Четкая направленность эволюционных изменений в этих рядах в отдельных случаях (но не всегда) объясняется изменениями среды, преимущественно состава осадка, и изменением образа жизни этих форм, в частности глубиной их закапывания в осадок.

IX. СИСТЕМА НАДОТРЯДА SPATANGACEA SPATANGACEA - предложенное здесь типифицированное название для группы бесчелюстных морских ежей (Atelostomata) в понимании A.Smith (1984). Действительно, это единственная группа морских ежей, лишенная аристотелева фонаря на всех стадиях индивидуального развития. Отряд Cassiduloida выведен из ее состава, т.к. на ранних стадиях развития его представители имеют челюстной аппарат, сходство которого с таковым отряда Clypeasteroida, позволяет считать их родственными группами и объединять в единый надотряд Neognathostomata,

Надотряд Spatangacea объединяет отряд Holasteroida, характеризующийся удлиненным апикальным полем и меридостернальным пластроном, и отряд Spatar.goida с компактным апикальным полем и амфис-тернаиьным пластроном. Состав каждого из этих отрядов в общих чертах соответствует тому, как понимались эти группы авторами Treatise on invertebrate paleontology (1966). Однако, имеется и ряд значительных несоответствий. Они связаны с отличиями во взглядах на пути эволюции ряда групп и их родственные связи [6,8,9,10,11,19. 22,28,41].

Семейство Collyritidae отнесено к отряду Holasteroida, а семейство Disasterid^e - к отряду Spatangoida. Каждое из этих двух семейств подразделено на ряд подсемейств [10].

семейство Somaliasteridae перс-несено из отряда Holasteroida в отряд Spatanaoida 110,22)

Роды Cyclaster, Brissopneustes. Diplodatus, Protobrissus,, Plesiast sr и Pseudog i bfcds t. tsr рассмотри ззю\ -я в рамка к семейства CycJasteridae, а не Briaaidae f5,28}.

. - 42 -

Бериасский вид Toxastér laffittei, считавшийся А.Деврие родоначальником рода Toxastér и всего эволюционного ствола меловых спатангоидов, отнесен к роду Eoholaster ^olovjev,1989 (cen.Holas-teridae), и рассматривается мною как переходная форма между колли-ритидаяи и холастеридами.

Роды Isaster (палеоцен) и современный Isopatagus выведены ип состава семейства Toxasteridae ; для них образовано самостоятельное семейство Isasteridae [28].

Роды Basseaater, Garûmnastsr и Pomaster отнесены к семейству Urechlnldae, как самые ранние его представители, а род Galeaster -к семейству PourtalesiJdae [5,43] (сн. также раздел VI).

Ниже приведена полностью система надотряда.

Надотряд SPATANGACEA Claus, 1876 [- ATELOSTOMATA Zitt.el, pars, nom.transi Solov.lev (ex SPATANGOIDA Claus, 1876)1 Отряд KOLASTEROIDA Durham et Kelville, 1957

Семейство Collvrltidae d'orbignv■1854. Подсемейство Pvgorhv-tlnae Lambert.1909: Pygorhytis P nel,1883, байос-келловей; Cyclo-laffipas Poi»âl, 1883, оксфорд-титон, Grasla Michelin, 1854, оксфорд; Orbignyana Ebray,1860,байос-бат. Подсемейство Collvritinae d.Orbl-anv.1854: Collyrites Des Moulins, 1835,бат-титон; Pygomalus Pomel, 1883,синемюр-н.келловей. Подсемейство Collvropslnae Solovlev.1966 : Collyropsis Gauthier,1896,Ткелловей-берриао; Cardiolampas Pomel, 1883,титон; Corthya Pomel,1883,неоком; Tetraromania SolovJev,1971, ?в.юра-н.мел (баррем.?альб).Подсемейство Proholasterinae 1966:Proholaster Gauthier.1896.Семейство Holast.erldae plctet.1857: Ho las te,. Agassiz,1836, валанжин-эоцен; Aurelianaster Lambert et Thiery,1925,TypoH;Cardiaster Forbes,1850, сеноман-сенон ?трвтичи.; Cardiotaxia Lambert,1917,турон-сенон; Cibaster Pomel,1883, сантон-сенон;Echinocorys Leske,1778,сеноман-палеоцен;Entomaster Gauthier, 1388, сенон; Eoholaster Solovjev, 1989, ôeppi'^c; Ganbirretia Gauthier,1903, даний; Hemipneustes Agassiz,1836, сенон-маастрихт; 3e-

ronia Seunes,1888, даний; Labrotaxis Casey,1960, альб-сеноман;Мев-

*

saoudia Lambert,1917, сеноман; Offaster Desor,1858, сангон-кампан; Opisopneustes Gauthier,1889, сенон; Paronaster Airaghi,1906,мел; Pseudananchys Pomel,1883, альб-сеноман; Pseudholaster Pomel,1883, апт-сенон; Scagliaster Munier-chalmas, 1891, в.мел; sternotaxis Lambert,1893, турон-сенон; Taphraster Pomel,1883, неоком;? Tltana-

ster Szorenyi,1929, эоцен;? Toxopatagus Poinel,1883, миоцен; Zumof-fenla Fourtau,1912,ceHOKaH. Семейство Stegasteridaa; Stegaster Pomol, 1883, сенон; Guettaria Gauthier,1903, сеноман-сенон; Hagenovia Duncan,1889, сантон-кампан; Infulaster Desor,1858, турон-коньяк; Lampadaster Cotteau,1889, сенон; Lampadocorys Роме1,1883, сеноман-сенон; Pneudoffaster Lambert,1924,сантон-маастрихт; Rispolia, кам-naH-HaacipHXTjTholaster Seunes,1890, Маастрихт. Семейство CorvBtl-

Cardabia Foster et Philip,1978, палеоцен; Huttonechinus Foster et Philip,le^S, OflHroqeH.Stereopneustes de Meijere,1902,совр,; Семейство Urechlnldae Duncan.1889:Urechlnug A.Agasaiz,1879,coBp; Chelo-nechinus Bather,1934.миоцен; Basseaster Lambert,1936,маастрихт-да-ний; Garumnaster Lambert,1907,flaHHfl;Pilematechinus A.Agassiz,1904, совр,; Plexechinua A.Agassiz,1896,совр.; Pomaster Bajarunus,1949 , в.палеоцен; Семейство Calvmnldae Mortensen. 1907; Calymne Thomson, 1877,совр. Семейство Pourtalesiidae A.Аааза!z.1881: Pourtatesla A. Agassiz,1881,совр.; Ceratophysa Pomel,1883,совр.; cystocrepis Kor-tensen,1907,совр.; Echinocrepis A.Agassiz,1879, совр.; Echinostgra Hortensen,1907,совр.; Galeaster oeunes,1889, маастрихт-в.палеоцен; Helgocystie Hortensen,1907,совр.; Spatagocystis A.Agassiz, 1879. Incertae famlllae: Sternopatagus deHeijere,1902,совр.; Giraliaster Foster et Philip,1978.

Семейство Dlsasterldae Gras.1848. Подсеиейсгво Disasterinae Сгаз .1848: Disaster Agassiz, 1836, келловей-готерив. Подсемейство Tithonilnae Solovlev.1966 : Tithonia Pomel,1883, бат-неоком; Meta-porinus Agassiz,1884, оксфорд; Dialyaster Pomel, 1883, валанжин;

1920; Toxaster L.Agassiz,1340,баррем-сеноман; Aphelaster Lambert, 1920,готерив; Epiaster d'Orbigny, 185J, баррем-сеноман; Heteraster d'0rbigny,lS53,6appeM. Семейство Hemlas<.eridae Clark,1917; Hemias-ter (fieniaster ) Agassiz, 1347,апт-эоцен; H. (Eolbaster) Pomel,1869, маастрихт-палеоцен; H. (Gregoryaster) [.» bert et Thiery,1924.сено-ман-ныне; H.(Leymeriaster) Lambert et Thiery, 1924, сеноман-сенон; H.(Trachyaster) Pomel,1869,палеоцен -плиоиен¡Cheopsia Fourtau,1908, эоцен; Crucibrissus Lambert,1920.эоцен; Oistefanaater Checchia-Ri-spoli,1902,эоцен; Di tremas ter Munier-Chal! s, 1885, эоцен-плноцен: Douviliaater Lambert,1917,апт-гурон; Hernandezastar Sanchez Roig,

ñ\ coryatus Pomel ,1883, я.эоцен-н.миоцен;

Отряд spatangoida Claus,1876

Acrolusia Lambert,1920, неоком. Семейство Toxasteridae Lambert

1949,олигоцен; Heterolampas Cotteau,1862,сенон; Holcopneustes Cotteau, 1889,эоцен; Hypsopatagus (Hypsopatagus) Pomel,1869,эоцен-оли-гоцен; H.(Lelopneustes) Cotteau,1885, эоцен-олигоцен; Isopetalum Lambert,1911,олигоцен; Macraster Reenter, 1ввв,апт-сеноман; Opissas-ter Pomel,1883,эоцен-плиоцен; Palhemiaster Lambert,1916, апт-сено-ман; Polydr^master Lambert,192 0,сеноман Psephoaster McNamara,1987 ; в.эоцен-н.ииоцен;1920,сенонан; Sarsiaster Mortensen, 1950, современный; Vomeraster Lambert, 1920, сенон; Washitaster Lairbert, 1927, альб. Семейство Palaeostomatidae Loven.1867: Palaeostoma Loven, 1872; Coraster Cotteau,1886,в.кампан-в.палеоцен ; Homoeaster Pomel, 1883, иаастрихт-н.палеоцен; r.ambertiaster Gauthier, 1892, сснон; Leiostomaster Lambert,1920,сенон; Orthabter Moskvln,1982,B.KaMnaH-B.палеоцен.Семейство Somaliasteridae Wagner et Durham.1966 : Somal* -aster Hawkins,1935,сенон; Brigthonia Kier,1957,палеоцен ; Iraniaster Cotteau et Gauthier,1895; Leviech'nus Kier,1957, палеоцен. Семейство Schizasteridae Lambert.1905: Schizaster (Schizaster) L.Agas-siz,1836,эоцен-ныне; S.(Hypselaster) Clark,1917-совр.; S.(Paraster) Pomel,1869,эоцен-ныне; S.(Tripylaster) Mortensen,1907,совр.; Abatus Troschel,1851,совр-; Ag ssizia (Agassizia) Agassiz et Oesor, 1847, эоцен-ныне.: A.(Anisaster) Pomel,1886,эоцен-олигоцен; Amphipneustes Koehler,1900,совр.; Brisaster Gray,1855,палеоцен-кыне; Caribbaster Kit,1984,эоцен; Diploporaster Mortensen,1950, совр.; Faorlna Gray, 1851,совр.; Hemifaorina Jeannet et Martin,1937,в.миоцен; Hemigymnia Arnaud,1898,даний; Linthia (Llnthia) Desor,1853,сенон-плиоцен; Lln-thia (Lutetiaster) Lambert,1920,эоцен-миоцен; Moira (Moira) A.Agals-siz,1872,совр.; Moira (Moiropsis) A.Agassiz,1881, киоцен-ныне; Neo-proraster Markov,1990, палеоцен; Parabrissus Bittner ,1880, эоцен; Periaster d'0rbigny,1853,ceHOMaH-3O4eH; ,'eribrissus pomel, 1869,мио-цон; Prenaster (Prenaster) Desor,1853,эоцен; P.(Protenaster) Pomel, 1883,совр.; P.(Savlniaster) Lambert,1911,эоцен; Proraster Lambert, 1895,сеноман-сенон; Pseudobrissus Lambert,1905,миоцен;Pseudolinthla Markov,1990,даний; Schizocosmu^ Markov,1990,совр.; Schizopneustes Thiery,1907,flaHMfl;Tripilus Philippi,1845,совр. Семейство Perlcosml-dae Lambert■1905:Pericosmus (Pericosmus),L.Agassiг,1847,эоцен-ныне, P. (Lambertoiia) Sanchez 1го1д,эоцен;Р. (Victoriaster) Lambert, 1920,миоцен; Kertaster Bajarunas,1934,палеоцен.

Семейство Aeropsidae Lambert.1396: Aeropsis Mortensen, 1907, ссвр.; Aceste W.Thomson, 1877, совр. Семейство Micrasterldae Lambert.1920: Micraster L. Agassiz, 1836, сеноман - н.маастрихт;

Gibbaster Gauthier , 1387 ,сантон-кампан ; Isowicraster Lambert, 1901, турон-маастрихт. семейство Cvclasteridae Poslavskala ■ 1964 : Cyclas-ter C0tteau,1856,ceH0H-HUHe; Brissopneustea Cotteau,1886, кампан-эоцен; Diplodetus (Diplodetua) Schlüter,1900,сантон-эоцен;0.(Proto-brissus) Lambert,1907,сантон-даний; Plesiaster Pomel, 1883,сантон-кампан; Pseudoglbbaster Moskvin,1983,палеоцен. Семейство Brissidae Gray.1855: Brissus Gray,1825,эоцен-ныне; Aguajoaster Sanchez Roig, 1952,эоцен; Anabrlt^us Mortensen,1950,совр.; Anametalla Mortensen, 1950,совр.;Arcaechinus Kier, 1957, н эоцен; Brlssopatagus Cotteau, 1863,эоцен; Bricsopsis L.Agasslz, 1847, эоцен-ныне; Cionobrissus A. Agassiz,1879; Eupatagus (Eupatagus) L.Agassiz,эоцин-ньше; E.(Gymno-patagus) Doderleln, 1901, эоцен-ныке; Fernandezaster Sanchez Roig, 1952,эоцен ; Fourtaunia Larabert, 1902,эоцен-олигпцен; Gillechi nus Fell, 1964,в.эоцен; Gualtieria (Gualtieria) Agassiz,1847, эоцен-олигоцен; G.(Blaviaster) Lambert,1420,эоцен;G.(Granobrissoides) Lambert,1920, миоцен; Herreraster Sanchez Roig,1951,олигоцен; Hikeiaster Lambert et Thiery,1920.миоцен; Idiobrissus Clark,1939,совр; Lajanaster Sanchez Roig,1926,олигоцен-миоцен¡Lissospatangus Mortensen,1950,совр.; Macropneustes (Macropneustes) L.Agassiz,1847,эоцен-ныне; M.(Deakia) Pavay,1875.эоцен; Mariania Airaghi,1901,олигоцен-мноцен; Mauritana-ster Lambert,1920 третичн.; Megapneustes Gauthier,1898,эоцен; Meoma (Meoma) Gray,1851,совр.; M.(Plethotenia) H.L.Clark,1917,совр.; M. (Schizobrissus) Pomel,1869.эоцен; Metalia Gray, 1855, ?эоиен-ныне; Migliorina Checchia-Rispoli,1942,эоцен ; Neopneustes Duncan, 1889, совр.; Pharaonaster (Pharaonaster) Lambert,1920,эсцен; P.(Thebaster) Checchia-Rispoli ,1941,эоцен; Plagiobrissus (plagiobrissus) Pomel, 1883,совр.; P.(Rhdbdobrissus) Cotteau,1889,совр.; Plesiopatagus Pomel , 1883 , эоцен ; Radiobrissus Fourtau,1913, миоцен; Rhynobrissus A Agassiz,1872,совр.; Rojasia Sanchez Roig,1951,эоцен; Spatangobrissus Clark,^523,совр.; Spatar.goinorpha Boehm, 1882, миоцен-плиоцен ; Sto-mato] irus Cotteau,1888,эоцен;Trachypatagus Pomel,1869.эоцен-миоцен ; Unifascia Cooke,1959,эоцен. Семейство Spatangldae Gray,1825: Sp?-tangus (Spatangus) Gray,1825,эоиен-ныне; S. (Granopatagus) Lambert, 1914,эоцен-ныне; S.(Phymapalagus¡ Lambert,1910,эсцен-миоцен; S.(Pla-tvspaius) Pomol,1883,эоцен-миоцен; A-elospatangus Koch,1P85,ьоцеч~ миоцен;НепптагеМа Mortensen,195i,совр.;Laevipatagus Noetllng,18H5. эоцен;Maretia Gray,1855,эоцен~ныне;Масозр£^апдиз (Nacospatangus) A. Agassiz,1873,совр.; N.(Pseudomaretia ) Kaehl ir, 19 14, совр. ; Рагатаге-tia Mortensen,1950,совр. ; Se^iipetalon Szorenyi, 1 963,в.эоцен. Сеней-

ство Loveniidae Lambert.1905: Lovenia (Lovenia) Desor, 1847, совр.; L.(Vasconaster) Lambert,1915,эоцен-ныне ; Breynia Deeor,1847, олиго-цен-ныне; ChunioLa Gagel,1903,миоцен; F hinocardium Gray,1825,оли-гоцен-ныне; Homolampas A. Agassiz,1874,совр.; Pseudolovenia Agassiz et Clark,1907,совр.; Verbeekia Fritsch,1877,эоцен. Семейство Aste-rostomatldae Pictet■1857: Asterostoma Agassiz,1847,эоцен; Antillas-ter Lambert.1909,эоцен-миоцен; Argopatagus A.Agassiz,1879,совр.; Brissolampas РоиеХ,1883,миоцен; Brissomorpha Laube,1871, миоцен; Cleistechinus Loriol,1882.миоцен; Delopatagus Koehler,1907, совр.; Elipneustes Koehler,1914,совр.; Genicopatagus A.Agassiz,1879,совр.; Heterobrissus Hanzoni et Mazzetti,1877,миоцен-ныне; Linopneustes А. Aga3eiz,1881,совр.; Megapetalus i_lark, 1929, миоцен; Moronaster Sanchez Roig,1952,эоцен; Palaeobrissus A.Agassiz,1883,совр.;Palaec ro-pus Loven,1872,совр.; Paleopneustes A.Agassiz,1873,третичн.-совр.; Paleotrema Koehler,1914,совр.; peripatagus Koehler,1895.совр.; Pla-tybriseus (Platytrissus) Grube, 1865, миоцен-ныне; P.(Eurypatagus) Mortensen, 1948,третичн.-ныне; Plesiozonus de Maijere,1902,совр.; Prosostoma pomel, 1883, миоцен; Pycnolampas Agassiz et Clark, 1907, совр.; Pygospatangus Cotteau, 18t J, эоцен, scrippsechinus Allison, Durham,HitiuZ, 1967. Семейство Isasteridae Soloviev.1980: Isaster Desor,1858, палеоцен; Isopatagus Mortensen, 1948,совр. incejrtae fa-mlllae: Barnumia Cooks,1953, ? кампан; Cestobrissus Lambert, 1912, эоцен; Cottreaucorys Lambert, 1920, Маастрихт; Enichaster Loriol, 1882.олигоцен; Gonzalezaster Sanchez Roig, 1952, в.эоцен; Homoepe-talus Arnold et Clark, 1934, третичн.; Vazzettia Lambert et Thiery, 1915, миоцен; Niponaster Lambert, 1920, в.мел; Nadobrissus Lambert, 1920, миоцен; Royasendia Alraghi, 1901, в.эоцен; Turanglaster Solo-vjev et <4elikov,1963, кампан.

ВЫВОДЫ

1. Разработана проблема путей и закономерностей эволюции морских ежей надотряда Spatangacea, основания на детальных морфологических исследованиях исхопаемых представителей группы, преимущественно в диапазоне от средней юры до палеоцена, и изучении морфологии, онтогенеза и экологии ряда современных видов.

2. Прослежены прогрессивные эволюционные изменения морфологических структур, имеющих важное функциональное значение - апикального поля, амбулакров, пластрона, фасциол. выявлены процессы оли-гонериэации и специализации, обусловленные дифференциацией органов

захвата пищи, дыхания, удаления продуктов жизнедеятельности, локо-моции в связи с переходом к закапывающемуся образу *иани и детрн-тофагии.

3. Рассмотрены особенности развития симметрии панциря и отдельных его частей, метамерии амбулакральных полей и явлений дис-симметрии.

4. Анализ современных данных о ранней эволюции неправильных морских ежей подтверждает представление о том, что они являются монофилетической группой. Показано, что спатангацей ответвились от эволюционного ствола неправильных морских ежей в средней юре. Ранняя синапоморфия спатангацей - разорванное апикальное поле - основное отличие от галеропигид, группы, развивавшейся параллельно и давшей начало отряду Сапз1<1и1о1<За.

5. В историческом развитии надотряда 5ра1апдасеа выделены следующие этапы: 1. юрский. 2."раннемеловой", 3. "среднеиеловой", 4. "позднемеловой", 5. раннепалеогеновый, 6. "кайнозойский" (эоце-новочетвертичный). Каждый из этих этапов характеризуется эволюционным уровнем группы, появлением или доминированием определенных семейств и родов, динамикой их разнообразия.

6. Подробно исследованы развитие и смена спатангацей на рубеже мезозоя и кайнозоя. Значительное вымирание семейств и родов и почти полная смена видовых комплексов произошла на границе Маастрихта и дания. Промежуточный обедненный комплекс характерен для палеоцена, где появилось еще относительно небольшое количество кайнозойских родов и семейств. К концу палеоцена вымерла основная масса меловых реликтов. Начало эоцена ознаменовалось появлением подавляющего большинства собственно кайнозойских сенейств и многих современных родов спатангацей.

7. Рассмотрена проблема происхождения современных глубоководных групп холастероидов. Первые представители семейств ИгесЬапиач и Pourtal.esj.jdae появились в самом конце мела и начале палеогена в относительно мелководных бассейнах. Почти полнее исчезновение их из ископаемой летописи, начинал с эоцена, свидетельствуют об их переходе в эти эпохи к существованию на ольиих глубинах. Начало формирования современных фаунистических комплексов абиссали относится , вероятно, к послеэоценовому времени - периоду становления кайнозойской системы циркуляции вод ь океане.

в. Рассмотрены особенности эволюции ереходных групп ме.кду ранними спатангацеями и их "правильными" предками, между коллири-

гидами и холастеридами, между хемиастеридами и схнэастеридами. Выявлены основные черты, свойственные развитию этих групп - мозаичный характер эволюции и наличие параллелизмов.

9. Установлены направленные необратимые изменения в ходе эволюции спатангацей, которые проявляются в возникновении новых признаков, отсутствующих в предшествующие эпохи, эти признаки определяют эволюционный уровень группы. Первое появление каждого такого признака рассматривается как событие, являющееся надежным стратиграфическим маркером. От ранга таксона, эволюцию которого мы рассматриваем, зависит детальность стратиграфического расчленения.

10. Внесены существенные изменения в систему надотряда Spatangacea, связанные с новыми представлениями об эволюции групп и их филогенетических связях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Паразит Canceripustula nocens у позднеюрского морского ежа //Палеонтол. жури., 1961, N4, с.115-119.

2. Особенности развития некоторых ранних групп неправильных морских ежей //Бюлл. МОИП, отд.геол., 1963,38(2), с.161.

3. образ жизни неправильных морских ежей и возможности его выяснения на основе морфофункционального анализа // Бюлл.МОИП, отд.геол.,1964, т.39(5), с.148-149. .

4. Новый род морских ежей Turanglaster из верхнего мела Туркмении и Азербайджана //Палеонт.журн.,1963, Hl, с.105-110 (соавтор о.Г.Меликов).

5. Echinoidea . Морские ежи. Систематическая часть (отряд Spatan_oida) // Основы палеонтологии. Иглокожие, гемихордовые, погонофоры, щетинкочелюстные. М., Недра,1964, с.174-189 (соавтор Н.А.Пославская).

6. Класс Echinoidea . Морские ежи. Систематическая часть (Отряд Cassiduloida) //Основы палеонтологии. Иглокожие,гемихордовые, погонофоры, щетинкочелюстные.М.,"Недра", 1964,с.171-174 (соавтор О.И.Шмидт).

7. Палеонтологический словарь (Echinodermata, Eleuthero-zoa) //М.."Наука", 1965, 615 о.

8. Морфология и эволюция коллиритид и дизастерид и систематика морских ежей отряда Spatangoida // Тезисы XII сессии Всес. палеонтол. об-ва. Л., 1966, с.44-45.

9. Морфология и эволюция дизастеридных морских ежей и систе-

матика 5ра1апдо1с1а //Тр.XII сессии Всес. палеонтол.об-ва, Л., "Наука" , 196а, с.108-115.

10. Позднею ские и ранн-эмеловые дизастеридные морские ежи СССР // Тр. ПИН АН СССР, 1971, т.131, 124 с.

11. Некоторые вопросы систематики морских ежей спатангоидов //Первый Всес. коллоквиум по иглокожим, тезисы докл., М.,1971 (Палеонтологический ин-т АН СССР, Научный совет АН СССР по проблеме "Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов), с.31-32.

12. Закономерности в филогенезе неправильных морских ежей // Бюлл. МОИП, отд.геол., 1972, т.47(5), с.175-176.

13. Этапность в развитии неправильных морских ежей и их смена на рубеже мезозоя и кайнозоя// Совещание по теме "Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя", тезисы докл. и методические материалы. М.,1972. (Научн. совет АН СССР по проблеме "Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов", МОИП), ' с.29-39 (соавторы М.М.Москвин и Л.Г.Эндельман).

14. Особенности распространения меловых морских ежей в Северо-Западной Африке // Научная конф. по проблеме "Стратиграфия и палеонтология мезозоя и кайнозоя Северо-Западной Африки". М., 1972, с.29-31 (соавторы И.М.Москвин и Л.Г.Эндельман).

15. Палеобиографические особенности позднемеловой фауны Северной Африки //Научн. конф. по проблеме "Стратиграфия и палеонтология мезозоя и кайнозоя Северо-Западной Африки", М.б, 1972, о.37-41 (соавторы А.П.Найдин, М.М.Москвин, Н.Я.Бланк, В.Н.Шиманс-кий, Л.Г.Эндельман).

16. о некоторых результатах изучения морских ежей Японского моря // Бюлл. МОИП, отд. геол., 1973, т.48 (3), с.159-160.

17. Тип ЕсЫпойегл^а. Иглокожие// Руководство по учебной геологической практике в Крыму, т.1, М., 1973, "Недра", с.162-166.

18. О личиночной стадии в онтогенезе морских ежей // Планктон и органический мир пелагиали, тезисы докл. XIX сессии Всес. пале-онтол. об-ва. Л., 1973, п.30-31 (соавтор Г.А.Крючкова).

19. Закономерности эволюции морских ежей подотряда Meridostornina и происхождение глубоководных семейств игеоМп-1йае и РоиПа1еаПдаа / / Материалы ¿овегско-Японского симпозиума. "Биология морских моллюсков и иглокожих", Владивосток,1974, с.147-149.

20. Evolutionary features of the suborder MeridosternIna (Echinoidea) and origin of the deep-water families Urechinidae and Pourtalesiidae // The Biology of Marin Molluscs and Echinoderms. Abstracts of papers to be delivered at Soviet-Japanese Symposium on Marine Biology. Vladivostok, 1974,p.60.

21. О личиночной стадии морских ежей// Палеонтол.жури., 1975, N4, с.6 3-71 (соавтор Г.Л.Крючкова).

22. Развитие и систематическое значение пластронов у морских ежей-спатангоидов // Систематике., эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. Л., 1977, с.ь2-6б.

23. О донной фауне глубоководных желобов западной части Тихого океана // Балл. МОИП, огд.^еол., 1978, т.53(3), с.148- -149 (соавтор А.Н.Миронов).

24. О некоторых вопросах этапности развития органического мира // Развитие и смена органического мира на рубеже мечозоя и кайнозоя. Позвоночные. М., 1978, "Наука", с.5-16 (соавтор В.н.Шиманс-кий).

25. Эволюция апикального поля у морских ежей --патангоидов // Материалы IV Всес. коллоквиума п- иглокожим. Тбилиси, 1979 (Тбилисский гос. университет. Научный совет АН СССР по проблеме "Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов"), с.185-190.

26. Некоторые особенности крупных перестроек биосферы в фане-розое // Палеонтология и эволюция биосферы. Тез. докл. XXV сессии Всес. палеонтОл. об-ва. Л., 1979, с.52-53 (соавторы В.H.Шиманский и В.В.Друщиц).

27. О морских ежах коралловых рифов // Палеонтология. Материалы научн. заседаний секции палеонтологии МОИП за 1977- -78 г. г., М., "Наука" 1980, с.93-94.

28. Класс Echinoidea . Морские ежи // Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. Мшанки, членистоногие, иглокожие. М., 1980, "Наука", с.116-167 'соавторы М.М.Москвин и Л.Г.эндельман).

29. Мозаичная эволюция и спорные вопросы систематики морских ежей // Бюлл.МОИП, отд.геол., 1982, т.55(3), с.119.

30. Рубеж незозоя и кайнозоя в развитии органического мира // М., "Наука", 1982, 40 с (соавтор В.Н.Шиманский). '

31. Развитие и систематическое значение фасциол у морских ежей спатангоидов // сравнительная морфология, эволюция и расп-

ространениа современных и вымерших иглокожих. Теэисч Ч Всес. симпозиума по иглокожим, Львов, 1983, с.65-06.

32. Симметрия морских ежей спатангоидов // Бюлл. МОИП, ОТД.геол., 1983, т.58(4), 0.134.

33. Особенности перестроек биосферы в фанероэое // Лалеонто-лсгия и эволюция биосферы. Труды XXV сессии Всес. палеонтол. об-ва, Л., "Наука", 1983, с.78-87 (соавторы В.В.Друщиц п В.Н.Ши-манский).

34. Берриасски" этап в развитии морских ежей // Сравнительная морфология, эволюция и распространение современных и вымерших иглокожих. Тезисы V Всес. симпозиума по иглокожим, Львов, 1983, с.38-40 (соавтор С.В.Лобачева).

35. Морс.сие ежи ( ЕсЫпо1<1еа ) // Справочник по систематике ископаемых организмов ( таксоны отрядов и высших групп), и.,"Наука", 1984, с.101-104.

36. Особенности организации ордовикских морских ежей // Еюлл. МОИП, отд.геол., 1986, т.61(4), с.151.

37. История формирования глубоководной фауны иглокожих // Важнейшие биотические события в истории Земли. Тезисы докладов XXXIII сессии Всес. палеонт. об-ва, Таллинн,19В6, с.64-65 (соавтор А.Н.Миронов).

38. Эволюция и филогения раннемеловых морских ежей-спатангои-дов // Проблемы сиатематики и филогении иглокожих. Тезисы докладов VI Всес. симпозиума по иглокожим. Таллинн, 1987, с.83-84 (соавтор С.В.Лобачева).

39. О магнезиальности скелета морских ежей // Проблемы систематики и филогении иглокожих. Тезисы докладов VI Всес. симпозиума по иглокожим. Таллинн, 1387, с.26-29 (соавтор Л.А.Дорофееза).

40. Переходные группы в эволюции морских ежеЧ // Филогенетические аспекты палеонтологии. Тезисы докл. XXXV сессии Всес. пале-онто. об-ва, Л., 1989, с.51.

41. Новый род морских ежей ЕсЬо1аэ1ег (ЗраЪа»до1с1а, Но1аз1ега<1ае ) из берриаса // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллинн, 1989, с.148-155.

42. О высших таксонах иглокожих // Систематика и филогения беспозвоночных. М. , "Наука", 19г">, с.132-146 .

43. История формироваьия глубоководной фауны иглокожих // Важнейшие бчогические события в истории Земли. Тр.XXXIII сесчи Всес. палеонтол. об-ва. Таллинн.1991, с.135-142 (соавтор А.Н.Миро-

нов).

44. Морски ежи-схйзастериды на рубеже мела и палеогена // Белл. ЧОИП, отд.геол.,1992, г.67, N3, с.133 (соавтор А.В.Марков).

45. О половом диморфизме морских ежей // Балл. МОИП, отд.геол., 1992, т.67, N3, с.112-113 (соавтор Л.Г.Эндельман).

46. 1'1менение морской биоты на рубеже мезозоя и кайнозоя // экосистемные перестройки и эволюция биосферы, 1993, вып.1, М."Недра" (соавторы Л.А.Вискова, А.В.Марков,, В.Н.Шимансхий, Е.Б.Най-марк).

47. особенности эволюции морских ежей при переходе от Regularla к Irregularía // Бюлл. МОИП, отд.геол., 1993, т.бг, N1, с 133.

МГП/ /¿Y