Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морские ежи рода Strongylocentrotus Мурманского побережья Баренцева моря: биология, распределение, перспективы промысла

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Морские ежи рода Strongylocentrotus Мурманского побережья Баренцева моря: биология, распределение, перспективы промысла"



На правах рукописи УДК 593.95-15(268.45)

шацкий андрей викторович

морские ежи рода хтомсушсемтотих мурманского побережья баренцева моря: биология, распределение, перспективы промысла

Специальность 03.02.10 - Гидробиология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 МАМ 2012

Москва-2012

005018823

Работа выполнена в ФГУП «Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии» им. Н.М. Книповича (ФГУП «ПИНРО»)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Буяновский Алексей Ильич ФГУП «ВНИРО»

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Нейман Анита Алексеевна ФГУП «ВНИРО»

кандидат биологических наук Ржавский Александр Владимирович ФНБУ ИПЭЭ РАН

Ведущая организация:

Мурманский Морской Биологический институт Кольского научного центра РАН

Защита состоится « 18 » мая 2012 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д.17. Факс (095) 264-91-87, электронный адрес: sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО. Автореферат разослан « 18 » апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Морские ежи рода Strongylocentrotus (тип Echinodermata классу Echinoidea) в Баренцевом море представлены двумя видами: зеленый морской еж Strongylocentrotus. droebachiensis (Müller, 1776) и палевый морской еж S. pallidus (Sars, 1871). Оба вида широко распространены в высокобореальных водах Северной Атлантики и Северной Пацифики (Бажин, 1995). Характер распределения и плотность поселений S. droebachiensis тесно связаны с распространением ламинариевых зарослей. Наиболее плотные скопления крупных особей зеленого морского ежа наблюдаются на границе выедания водорослей (Meidel, Schebling, 1998 и др.). С 2008 по 2011 гг. ежегодный вылов зеленого морского ежа в российской части Баренцева моря вырос с 0,2 до 6,98 т. Перспективы дальнейшего увеличения объемов промысла диктуют необходимость более тщательного изучения биологии морских ежей, особенностей их распределения и оценки запасов.

Несмотря на то, что зеленый морской еж является одним из наиболее изученных гидробионтов прибрежья Мурмана (Дьяконов, 1926; Гурьянова и др., 1930; Пропп, 1971; 1977; Холодов, 1978а,б; 1981; Дробышева и др., 1979; Зензеров и др., 1988; Сенников, Матюшкин, 1994; 1996; Оганесян, Филина, 1995; Оганесян, 1995, 1997; Оганесян, Сенников, 1996; Серебров, Тарасова, 1998; Воробьева и др., 2003, Воробьева и др., 2004; Воробьева, Двинин, 2005;Ржавский, Бритаев, 2005; Бисерова, 2006; Буяновский, Ржавский, 2007; Altov et al., 2005), для организации научно обоснованного промысла этих данных недостаточно. Рекогносцировочные работы по распределению и оценке запасов выполнены на небольших участках. Исследования размножения и питания морских ежей проводились не регулярно. Минимальный промысловый размер не обоснован. В связи с возросшей встречаемостью совместных поселений зеленого и палевого морского ежа возникла необходимость в более тщательном изучении биологии S. pallidus.

Еще одна проблема связана с несовпадением сроков достижения гонадами зеленого морского ежа наилучшего качества и наиболее благоприятных

условий для промысла. Так, наивысший гонадо-соматический индекс (ГСИ) наблюдается у морских ежей в осенне-зимний период, когда в Баренцевом море резко возрастает число штормовых дней и устанавливается полярная ночь. В этих условиях альтернативой промыслу может быть вылов морских ежей в весенне-летний период с последующими передержкой в садках и искусственным кормлением до тех пор , пока гонады достигнут оптимальной кондиции.

Цель и задачи. Целью данной работы является разработка биологического обоснования возможности промысла морских ежей 5. йгоеЪасЫетй и & ра1Нс1т в прибрежной зоне Баренцева моря.

В связи с этим решались следующие задачи:

1. Выявление особенностей нереста младших размерно-возрастных групп и биологическое обоснование минимального промыслового размера зеленого морского ежа.

2. Установление закономерностей сезонных изменений физиологического состояния зеленого и палевого морских ежей;

3. Выявление закономерностей пространственной изменчивости численности, биомассы и размерного состава популяций зеленого и палевого морских ежей;

4. Разработка рекомендаций по рациональной эксплуатации ресурсов морских ежей в прибрежной зоне Мурмана;

5. Оценка возможности культивирования морского ежа & <1гоеЪасЫет18.

Научная новизна. Впервые для всей акватории прибрежья Мурмана выявлены закономерности пространственной изменчивости численности, биомассы, размерного состава популяций 5. ¿гоеЪасЫепж и 5. раИМш. Впервые установлен сезонный цикл изменений значений гонадно-соматического и кишечно-соматического индексов для 5. ра1Ыш. Обоснован минимальный промысловый размер 5. (¡гоеЬасМепягз.

Практическая значимость. Как известно, для результативного промысла требуется информационное обеспечение, которое дают содержащиеся в данной работе результаты исследований по поиску наиболее перспективных промысловых участков, определению оптимальных сроков добычи морских ежей, расчет экономической эффективности различных орудий лова. Эксперименты по подкармливанию ежей в искусственных условиях показали возможность получения высокого прироста гонад.

Положения, выносимые на защиту.

1) На каменисто-галечных грунтах с пологим рельефом присутствуют преимущественно мелкие особи с диаметром панциря менее 50 мм. На скальных грунтах с крутым уклоном дна значительную долю поселений морских ежей составляют крупные половозрелые особи. В закрытых и полузакрытых губах и заливах прибрежья Мурмана морские ежи рода Б1гоп£у1осеп&оШ$ создают плотные скопления (более 10 экз./м2) на глубинах до 10 м. Зеленый морской еж создает агрегированные скопления на границе термоклина. Биомасса и плотность его поселений позволяют вести у берегов Мурмана в закрытых бухтах на скальных грунтах высокоэффективный промысел.

2) В последние годы отмечена экспансия палевого морского ежа в прибрежье Мурмана. Это можно объяснить потеплением вод, которое наблюдается с 2000-х годов.

Апробация работы. Основные результаты исследований, обобщенные в диссертации, представлялись на международной научно-технической конференции «Наука и образование - 2004» (Мурманск, 2004 г.), III международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2005), Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Мурманск, 2006), III и IV Международных научно-практических конференциях «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 2008; Южно-Сахалинск, 2011).

Личный вклад автора. С 2004 г. автор принимал участие в сборе биологических материалов в полевых командировках в губе Ура, с 2008 г. ежегодных водолазных съемках, проводимых вдоль Мурманского побережья. Обработку биологических материалов и просмотр возрастных проб проводил автор. Также автором самостоятельно разработаны идеи, поставлены задачи исследований, сделаны выводы и даны практические рекомендации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 работы в журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 93 работ, из 13 них на иностранных языках. Работа изложена на 123 страницах, содержит 39 рисунков, 41 таблицу и 4 приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проанализированы литературные отечественные и зарубежные материалы по биологии, распределению баренцевоморских ежей рода Strongylocentrotus и орудиям их лова. Дан обзор литературы посвященной проблеме выращивания морских ежей.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И

ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ

МУРМАНА

На основе литературных данных проанализированы геоморфологические особенности береговой линии Мурмана. Рассмотрены условия гидрологического режима в прибрежье Мурмана. Освещены метеорологические характеристики южной части Баренцева моря.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для оценки влияния температуры воды на физиологическое состояние морских ежей в период с 2007 по 2011 гг. проводились работы по изучению гидрологического режима вод Восточного рукава губы Ура Баренцева моря. Для этого использовали гидрологический термометр (ТГ) и гидрологический зонд MINI STD/CTD-SD200W.

Материал по биологическим характеристикам морских ежей собран в 2004-2011 гг. в Восточном рукаве губы Ура. Биологический анализ заключался в измерении диаметра панциря (с точностью до 1 мм), определении массы тела (с точностью до 1 г) и взвешивании гонад и кишечника вместе с содержимым (с точностью до 0,1 г). По данным измерений вычисляли гонадо-соматический индекс (ГСИ): ГСИ = масса гонад/масса тела* 100%; и кишечно-соматический индекс (КСИ): КСИ = масса кишечника/масса тела* 100%. Для оценки качества гонад применялась 4-бальная шкала сортности (Карцева и др. 1993). Всего было проанализировано 3045 экз. зеленого и 421 экз. палевого морских ежей.

По интерамбулакральным пластинам панциря методом Йенсен (Jensen, 1969) был определен возраст 25 особей с диаметром панциря 22^6 мм.

Для изучения темпа роста морских ежей в 2008 г. после промера диаметра панциря 35 экз. S. droebachiensis диаметром 30-39 мм были отсажены в перфорированный ящик размером 60x40x20 см. С фермы «Геркулес», расположенной в губе Ура, ящики опускали на глубину около 5 м. Ежемесячно в качестве корма в ящик закладывали 1,0-1,5 кг ламинарии (Saccharina latissima). Через 15 месяцев выдержки гидробионты были измерены.

Рис.1. Схема районов работ в период водолазных съемок в прибрежье Мурмана

в 2008-2011 гг. 1 - Варангер-фьорд; 2 - Мотовский залив; 3 - губа Западно-Зеленецкая-район о-ва Малый Олений; 4 - губа Долгая-губа Опасова; 5 - губа Ярнышная-район о-ва Большой Олений; 6 - губа Кекурская-губа Корабельная;

7 - губа Дроздовка-мыс Святой Нос

Для оценки плотности распределения морских ежей во время водолазных съемок летом 2008-11 гг. вдоль всего побережья Мурмана (рис. 1) собирали пробы с площади 3 м2. Отбор проб выполняли на стандартных водолазных разрезах с глубин 5, 10, 15 и 20 м (Методические рекомендации..., 2003). Всего, таким образом, было выполнено 246 разрезов, промерено 8800 экз. 5. &оеЬасЫепз18 и 540 экз. & ра1Шш.

Оценку запасов и численности производили площадным методом с помощью компьютерной программы «Картмастер 4.1». Характер распределения морских ежей оценивали с помощью индекса агрегированности Морисита (1М) (Смуров, Полищук, 1989).

Сходство размерного состава оценивали при помощи кластерного анализа (Буяновский, 2004) в программе "^ай^са". В качестве стратегии объединения использовали метод Ворда, в качестве меры сходства - евклидово расстояние.

Опыты по культивированию зеленого морского ежа выполняли на протяжении 120 суток с 10 июля по 6 ноября 2007 г. в губе Ура. Морских ежей

размещали в перфорированные ящики размером 60x40x20 см. В качестве корма использовали два вида водорослей: ламинарию (Saccharina latissimà) и фукусы (Fucus vesiculosus). Суточная норма кормления составляла 3, 5 и 10 % от массы морских ежей, помещенных в емкости. Емкости с морскими ежами помещали на дно на глубину 20 м или в толщу воды на глубину 5 м. Для оценки состояния гонад пробы из ящика отобрали 23 августа и 6 ноября. Для контроля из естественной среды отобрали пробы 5 июля, 23 августа и 15 ноября. Всего в эксперименте было проанализировано 256 экз. Для контроля было проанализировано 150 экз.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ТЕМПЕРАТУРЫ ВОДЫ В ВОСТОЧНОМ РУКАВЕ ГУБЫ УРА В 2007-2011 ГГ.

Данные гидрологических наблюдений, выполненных в 2007-2011 гг. в Восточном рукаве губы Ура, показали, что состояние вод соответствовало уровню теплых и аномально теплых лет. Анализ многолетней динамики температуры воды на горизонтах 0-5 м и 6-10 м показал, что с мая по август температура воды в верхних слоях была на 1-2 °С выше (рис.2).

'С

12,00 10, ОО 8.00 6,00

-■-1 - »- 2

Рис.2. Температура воды в Восточном рукаве губы Ура 2007-2011 гг. 1 -глубина 0-5 м; 2 - 6-10 м

В мае, когда значительно увеличивается световой день, в первую очередь

прогревается верхний слой воды. С сентября по март температура воды на

различных горизонтах практически не отличается.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ МОРСКИХ ЕЖЕЙ РОДА .ЪТПС^УСПОСЕМтОТиЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ 5.1 Нерест

Для уточнения размера и возраста нерестящихся £ йгоеЪасЫетгх были построены графики сезонной изменчивости ГСИ по размерным классам; степень изменчивости оценивали с помощью стандартного отклонения. По мере увеличения размера и возраста морского ежа, межсезонные колебания значений ГСИ становились более вариабельными. Так, у особей диаметром 3744 мм стандартное отклонение составляло менее 1%. Начиная с размерного класса 45^6 мм, оно резко увеличилось. Максимальные значения стандартного отклонения отмечены у особей диаметром панциря 47-62 мм (Рис. 3).

65-66 61-62

| 53-54

п

£ 49-50

г?

^ 45-46 41 -42 37-38

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20 1,40 1,60 1,80 Стандартное отклонение

Рис. 3. Зависимость стандартного отклонения ГСИ от размера зеленого морского ежа. Сглаживание выполнено с помощью скользящего среднего

Малые значения стандартного отклонения у морских ежей младших возрастных групп в возрасте 4 лет свидетельствуют о том, что доля особей, совершающих вымет гамет в этом возрасте невелика. И только при диаметре панциря 45-46 мм, который в основном соответствует возрасту 5+ (см. ниже, раздел 5.2), основная масса морских ежей участвует в нересте. Таким образом, минимальный промысловый размер 50 мм является оптимальным, поскольку

при среднем темпе роста 7-8 мм/год к моменту достижения этого размера особи успевают отнереститься не менее одного раза.

Для выяснения сроков нереста морских ежей использовали динамику значений гонадного индекса. Осенью у обоих видов морских ежей начинается рост гонад. ГСИ достигает максимума в сентябре-ноябре у Ж-оеЬасЫегтя и в октябре-ноябре у 5. ра1Ыш, после чего идет плавное его снижение. В марте у обоих видов снова наблюдается незначительный рост гонад и в апреле - резкое снижение ГСИ. У & (1гоеЬасЫет18 до августа значения гонадного индекса находятся на низком уровне (ГСИ = 5,9-6,2) (Рис.4).

Рис. 4. Сезонная динамика значений ГСИ (± СЬ при Р = 0,95) 5". ра1Шт и ¿гоеЬасЫетгз в Восточном рукаве губы Ура в 2004-2011 гг.

У палевого морского ежа гонадный индекс снижается в апреле, резко увеличивается в мае и вновь снижается в июне-июле. В апреле нерестится незначительное число особей, тогда как июне в нересте участвует основная масса популяции. В условиях экспансии палевого ежа на мелководье (см. ниже, главу 5) различия в сроках размножения могут являться основным препятствием гибридизации близкородственных совместно обитающих видов.

Анализ значений ГСИ зеленого морского ежа ежемесячно по горизонтам 0-5 и 6-10 м существенных различий не выявил. В отличие от зеленого, у палевого морского ежа в течение года наблюдается очень большой разброс ГСИ на глубинах 0-5 м и 6-10 м.

В мае на горизонте 6 - 10 м у палевого морского ежа отмечается резкое увеличение гонадного индекса, в то время как у особей, находящихся на глубине 0-5 м, рост значений ГСИ в этот период незначителен (рис. 5).

март апрель

июнь август сентябрь октябрь ноябрь

аегусг сентябрь октябрь ноябрь

Рис. 5. Сезонная динамика значений ГСИ 5. сІгоеЬаскіетІБ (слева) и 5. раІМш (справа) в Восточном рукаве губы Ура в 2008-2011 гг. на глубинах: 1 -

0-5 м; 2 - 6-10 м

Быстрое повышение гонадного индекса начинается у этих ежей в июне, а в августе уже достигает максимума. У палевых морских ежей, обитающих глубже, на горизонте 6-10 м, в июне-августе наблюдается снижение значений ГСИ. С мая по август температура воды на горизонте 0-5 м на 1-2 градуса выше, чем на глубине 6-10 м. Очевидно, эта особенность температурного режима на различных глубинах оказало влияние на сроках нереста 5. раІШш. Необходимо отметить, что в абсолютных значениях ГСИ палевого морского ежа в течение года значительно ниже гонадного индекса 5". ЛгоеЬасїгіетіз.

В целом у палевого морского ежа в течение всего года преобладают гонады наихудшей сортности Р. У зеленого морского ежа в основном гонады средней сортности С. Гонады высшей сортности (А и В) отмечены у зеленого ежа в феврале-марте и сентябре-ноябре, у палевого - в мае и октябре.

5.2. Рост

Результаты определения возраста и сравнение его с размером показали, что с увеличением возраста ежегодный прирост диаметра панциря морских ежей в возрасте от 3 до 5 лет уменьшается примерно на 1 мм (табл. 1).

_Таблица 1. Средний диаметр панциря £ сігоеЬаскіепзіз разного возраста

Возраст, лет ~лл- ії

3+

4+

5+

Ср. диаметр панциря, мм

30,4

38,1

44,8

При проведении эксперимента по исследованию темпа роста зеленого морского ежа за 15 месяцев с конца июля 2008 г. по конец октября 2009 г. прирост составил в среднем 8,5 мм: при посадке в садок средний диаметр панциря составил 33,0 мм, по окончании эксперимента - 41,5 мм.

5.3 Питание

Морские ежи рода Strongylocentrotus - эврифаги, добывающие пищу соскабливанием. Активность потребления пищи у морских ежей колеблется в зависимости от сезона. В течение года у обоих видов отмечено 2 пика кишечно-соматического индекса: в августе и ноябре - у зеленого морского ежа, и в мае и октябре - у палевого.

У зеленого морского ежа максимум значений КСИ приходится на август, когда ГСИ находится на самом низком уровне. Затем, после незначительного роста осенью, КСИ, так же как и ГСИ, снижается. Падение пищевой активности зеленого морского ежа в Баренцевом море может быть связано с наступлением полярной ночи (Левин, Коробков, 2003), а падение гонадного индекса - с началом развития половых клеток (Оганесян 1995; 1997).

У палевого морского ежа минимальные значения КСИ отмечены в марте и ноябре, когда активно идут процессы созревания гонад и нереста, а максимальные значения приходятся на май, в преднерестовый пик (см. рис. 4), и на октябрь, в агаметогенный период. Таким образом, у палевого морского ежа в отличие от зеленого ГСИ и КСИ меняются синхронно.

ГЛАВА 6. РАЗМЕРНЫЙ СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ S.

DROEBACHIENSIS И & PALLIDUS У МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ 6.1. Размерный состав и распределение S. droebachiensis

Анализ сходства размерного состава (рис. 5) позволил отчетливо выделить 2 группы участков распределение морских ежей: 1) прибрежье Западного Мурмана и участок Баренцева моря от губы Долгая до о-ва Большой Олений; 2) участок прибрежья от губы Кекурская до мыса Святой Нос и от губы Западно-Зеленецкая до о-ва Малый Олений (Рис. 6).

20 АО 60 80 ЮО 120 140 160 180

Расстояние объединения

Рис. 6. Дендрограмма сходства размерных рядов 5. ¿гоеЬасЫетгя 1 - Варангер-фьорд; 2 - Мотовский залив; 3 - губа Западно-Зеленецкая-район о-ва Малый Олений; 4 - губа Долгая-губа Опасова; 5 - губа Ярнышная-район о-ва Большой Олений; 6 - губа Кекурская-губа Корабельная; 7 - губа Дроздовка-мыс Святой Нос

Участки первой группы характеризовались более высокой долей крупных особей диаметром 61-70 мм, в то время как участки второй группы - более высокой долей мелких особей диаметром 11-50 мм (рис. 7).

Диаметр панциря, мм

Рис. 7. Размерный состав у Мурманского побережья 5і. (ІгоеЬасїііетіз в 2009-2011 гг. 1 - Варангер-фьорд + Мотовский залив + губа Долгая-губа Опасова + губа Ярнышная-район о-ва Большой Олений; 2 - губа Западно-Зеленецкая-район о-ва Малый Олений + губа Кекурская-губа Корабельная + губа Дроздовка-мыс Святой Нос

Наблюдаемые отличия можно объяснить двумя причинами. Первая причина связана с геоморфологией и гидрологией районов сбора проб. Так, на

участках 1, 2, 4 и 5, ввиду сильной изрезанности береговой линии, пробы собирали преимущественно в губах и заливах, защищенных от прибоя. На восточном побережье, где береговая линия менее изрезана, пробы собирали в основном на открытых участках. Вторая причина связана с типом грунта. Для прибрежья Западного Мурмана и центральной части Мурманского побережья характерны валунно-галечные грунты, в то время как у восточной части прибрежья Мурмана преобладает скальное основание. Поскольку среди валунов, небольших камней и гальки мелким особям морских ежей легче находить убежища (Ржавский и др., 2004), их преобладание в западных и центральных районах вполне объяснимо. На восточном прибрежье Мурмана мелкие ежи, вероятно, обитают глубже 20 м, доминирующий скальный грунт занят преимущественно крупными особями промыслового размера, доля которых составляет около 70 %.

Исключение составляет район губы Западно-Зеленецкая-о-ва Малый Олений. Он расположен вблизи Западного Мурмана. Береговая линия его достаточно сильно изрезана, а донный субстрат представлен грунтами всех типов. Тем не менее, по размерному составу зеленого морского ежа эти районы ближе к восточным (губы Дроздовка-мыс Святой Нос), чем к западным. Более того, сходство отмечено не только для размерного состава, но и для плотности и степени агрегированности. В данном случае решающую роль может играть гидрологический режим. На Западном Мурмане в связи с близостью Мурманского прибрежного течения и резкими перепадами глубин в летний период термоклин располагается ближе к поверхности воды, и он ярко выражен. Вероятно, зеленый морской еж чувствителен к перепадам температуры, поэтому в этих районах в летний период он концентрируется на 5-метровой глубине, где достаточно равномерно распределяется. По направлению на восток Мурманского побережья склон дна становится все более пологим. За счет этого вода прогревается более равномерно, термоклин смещается на глубину и градиент его становится меньше (Ившин, 2004). Таким образом, в летний период в районе губы Дроздовка-мыса Святой Нос

наблюдается однородность температурного режима на глубине 0-20 м. Кроме радиационного прогрева, перемешиванию водных масс способствуют приливно-отливные течения, которые усиливаются в этом районе близостью Воронки Белого моря. Вероятно, такую же роль для района губы Западно-Зеленецкая-о-ва Малый Олений выполняет Кольский залив. Из-за больших размеров Кольского залива в районе о-ва Кильдин в период приливно-отливных течений происходит активное перемешивание водных масс. В результате складывается гидрологический режим, похожий на таковой в районе губы Дроздовка-мыса Святой Нос, что оказывает влияние на характер распределения и степень агрегированности S. droebachiensis.

6.2 Размерный состав и распределение Strongylocentrotuspallidas Традиционно палевый морской еж считается более глубоководным, чем S. droebachiensis ( Бажин, 1995; Анисимова, 1998; Vasseur, 1952; Bluhm et al., 1998). Как показали проведенные исследования, в прибрежье Мурмана S. pallidus встречается и на мелководье до 20 м.

В центральном и восточном районах прибрежья Мурмана в размерном составе поселений доля крупных особей палевого морского ежа, как и зеленого, была выше. Основные скопления отмечены на глубинах 15 и 20 м. В западных районах прибрежья Мурмана на глубинах 5 и 10 м плотность на 3040 % выше, чем на остальном прибрежье, при этом в поселениях значительную часть составляют мелкие особи диаметром менее 50 мм.

В целом распределение палевого морского ежа по грунтам и глубинам сходно с распределением зеленого морского ежа. Основное различие заключается в степени агрегированное™. Так, у зеленого морского ежа на востоке Мурманского прибрежья на глубине 5 м отмечена высокая степень агрегации, в то время как распределение палевого морского еж в этом районе на всех глубинах близко к равномерному. У Западного Мурмана агрегированное распределение палевого морского ежа отмечено на глубине 20 м и слабо агрегированное - на глубине 5 м; у зеленого морского ежа агрегированное распределение отмечено на глубинах 15 и 20 м. Вероятно,

агрегированность распределения палевого морского ежа у берегов Западного Мурмана связана со сложностью рельефа дна, характеризующегося резкими сменами типов грунта и перепадами глубин. В восточной части Мурманского прибрежья доминирует скальное основание с пологим уклоном дна, которое и обусловило равномерное распределение. На агрегированность распределения зеленого морского ежа дополнительное влияние может оказывать фактор плотности, которая существенно выше плотности палевого морского ежа (см. ниже, главу 7).

ГЛАВА 7. ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА И КУЛЬТИВИРОВАНИЯ

5. ОЯОЕВА СН1Е№1Б 7.1. Биомасса и численность морских ежей рода Б^о^уЬсеп^оШв у побережья Мурмана Зеленый морской еж. Общий запас 5. ¿гоеЪасЫетгх в 2008 г. составил 2,9 тыс.т, промысловый - 1,8 тыс.т. Оценку запасов X ра1Шш не проводили.

Исследования, проведенные в 2009-2011 гг., охватили более обширную площадь по сравнению со съемкой в 2008 гг. Наиболее высокие значения плотности и запаса Б. (1гоеЬасЫет1з были отмечены в 2010 г. (табл.2).

Таблица 2. Биомасса и численность 5. с1гоеЬасШет1.ч у побережья __Мурмана в 2009-2011 гг._

Год Площадь, км2 Средняя биомасса, г/м2 Средняя ПЛОТНОСТЬ, ЭКЗ./М2 Общий запас, тыс.т Численность, млн. экз.

2009 244,2 205,7 3,2 50,221 777,6

2010 232,7 347,6 5,2 80,910 1201,5

2011 229,5 317,4 4,7 72,870 1088,7

В 2009 г. общий запас зеленого морского ежа был примерно на 40 % меньше, чем в 2010-2011 гг. При этом количество разрезов по районам их расположение в различные годы было приблизительно одинаковым (табл. 3; см. рис. 1). Сроки проведения съемок были сходны: июль-начало августа. Также не отмечено значительных различий в гидрологическом режиме: во все 3 года по

всей исследованной акватории придонная температура воды превышала среднемноголетнюю на 1,5-2°С. Возможно, в 2009 г. запас был рассредоточен в более широком диапазоне глубин, и значительная часть его, в силу батиметрических ограничений водолазных работ (до 20 м), оказалась неучтенной.

Таблица 3. Количество разрезов, выполненных у побережья Мурмана по

районам в 2009-2011 гг.

Год Варан гер-фьорд Мотовский залив-губа Териберская губа Ярнышная-мыс Святой Нос

2009 9 20 15

■ 2010 12 22 15

2011 11 20 14

Доля промысловых особей зеленого морского ежа в исследуемый период сильно не менялась и находилась в диапазоне 55-58%.

Палевый морской еж. Оценка численности и биомассы 5. ра1Шт у побережья Мурмана впервые была проведена в 2009 г. (табл.4).

Таблица 4. Биомасса и численность 5. раШйт у побережья Мурмана в

2009-2011 гг.

Год Площадь, Средняя Средняя Запас, Численность,

км2 биомасса, г/м2 плотность, экз./м2 тыс.т млн. экз.

2009 72,8 13,5 0,2 0,98 14,2

2010 171,5 19,5 0,3 3,3 43,7

2011 261,2 7,3 0,2 1,9 41,4

В течение 2009-2011 гг. отчетливо наблюдалась экспансия палевого морского ежа на мелководье. Площадь поселений росла; увеличивалась встречаемость палевого морского ежа на разрезах; увеличивалась доля молодых особей (непромыслового размера).

В целом, несмотря на экспансию, плотность поселения и запасы 5. раШйт в прибрежной зоне Мурмана оставались значительно ниже, чем 5. ¿гоеЪасЫет1з. Наряду с низким качеством гонад, это свидетельствует о низком промысловом значении 5. раШйиь.

7.2. Районирование промысла и экономическая эффективность различных орудий лова

Водолазный способ промысла. Несмотря на то, что зеленый морской еж встречается у берегов Мурмана повсеместно, массовые скопления он создает только на локальных участках.

На основе проведенных водолазных съемок были выделены наиболее перспективные для добычи промысловые участки. Критерием их выделения являлись:

- плотность поселения промысловых особей (диаметр панциря 50 мм и более) в скоплениях на глубинах до 20 м в среднем не менее 10 экз./м2;

- расположение участков не далее 30 миль от портопунктов.

Таким образом, было выделено 4 района, рекомендуемых для промысла (табл. 5).

Таблица 5. Промысловые характеристики районов, рекомендуемых для _промысла с1гоеЪасЫет1з водолазным способом

Район Кол-во участков Площадь участков, км2 Ср. плотность, экз./м2

Варангер-фьорд с портопунктом Лиинахамари 6 14,4 15,9

Мотовский залив с портопунктами Ура-губа или Титовка 4 16,3 14,8

Губа Териберка-о-в Малый Олений с портопунком Териберка 8 31,5 17,2

Губа Ярнышная-губа Порчниха с портопунктами Дальние Зеленцы или Порчниха 3 1,4 16,0

Итого 21 63,6 16,0

Согласно расчетам, выполненным по специальной методике (с учетом числа водолазов, их режима работы, длительности промысла, числа штормовых дней и т.п.), прибыль одной бригады промысловиков при работе на продуктивном участке за сезон может составить 1,48 млн рублей.

Другие способы лова имеют ограниченное применение. Так, ловушечный промысел морского ежа может быть рентабелен при условии, если обработку ловушек будут вести с лодки.

Лов с помощью трала-сачка (Серебров, 1998) рентабельным не будет. Чтобы выйти в положительный финансовый результат, необходимо повысить его за счет совершенствования конструкции.

7.3. Культивирование S. droebachiensis

Наблюдения за зеленым морским ежом на первом этапе опыта (10 июля -23 августа), показали, что его жизнеспособность сохранялась вполне удовлетворительной: отход наблюдался только в ящиках, установленных на дне. Питались морские ежи в период проведения эксперимента активно, особенно охотно поедали ламинарию, которая в ящиках практически не оставалась даже в варианте опыта с 10 %-ным суточным рационом. В результате через 45 суток экспериментального кормления у ежей, потреблявших только ламинарию, наблюдалось увеличение массы гонад и величины ГСИ при плотности посадки 30 экземпляров на емкость. В данном варианте масса гонад и ГСИ увеличились практически вдвое по сравнению с исходным состоянием гонад ежей, выловленных в естественной среде обитания (контроль). В других вариантах этого опыта, особенно при повышенной плотности посадки, существенных изменений в развитии гонад за этот период не произошло.

На втором этапе опыта, продолжавшегося с 23 августа по 6 ноября 2007 г., емкости с морским ежом размещались в толще воды на глубине 5 м. У контрольной партии морских ежей, выловленных в море и проанализированных параллельно в этот же период, развитие гонад происходило почти в два раза медленнее. Средняя масса их гонад составляла 5,7 г, а ГСИ - 7,0 %, тогда как у экспериментальных ежей, которых кормили ламинарией, эти величины равнялись 10,0 г и 16,1 % соответственно. Самый высокий прирост гонад наблюдался при использовании в пищу ламинарии и суточном рационе 3% от массы (табл. 6).

Таблица 6. Результаты опыта по кормлению ламинарией 5. с1гоеЬасЫепз1.ч с суточными рационами различной величины в июле-ноябре 2007 г., плотность

посадки 30 экз.

Продол-ть Суточный Диаметр Масса Масса ГСИ,

опыта, сутки рацион, % панциря*, мм ежей*, г гонад*, г %

05.05.07 - 57 75 М 4,1

контроль 48-74 48-156 0,8-23,5

45 10 57 80 ТА 8,9

49-63 54-118 4,5-12,0

23.08.07 - 60 86 М 4,0

контроль 36-70 22-137 0,7-8,3

120 3 56 62 10.0 16,1

50-65 45-85 3,5-15,3

15.11.07 - 61 82 5^7 7,0

контроль 45-72 30-117 1,7-10,0

* - над чертой - средние значения, под чертой - крайние значения

За 120 суток кормления на этом рационе масса гонад опытных ежей увеличились более чем в 3,9 раза по сравнению с исходным состоянием гонад в июле и в 2,3 раза по сравнению с массой гонад ежей, выловленных в естественной среде в ноябре. У морских ежей, питающихся фукусом напротив, масса гонад и ГСИ была даже ниже, чем у особей, обитающих в естественных условиях.

Результаты выполненного опыта показали, что при содержании и кормлении в искусственных условиях масса гонад морских ежей увеличивается значительно быстрее, чем масса гонад у особей, обитающих в естественных условиях. У опытных ежей при кормлении ламинарией значительно улучшалось и качество гонад. Таким образом, операция по передержки с подкармливанием снимает противоречие между оптимальными сроками промысла (июль-август) и временем достижения гонадами наилучших кондиций (октябрь-март).

ВЫВОДЫ

1. Оптимальным промысловым размером зеленого морского является диаметр панциря 50 мм, достигаемый большинством особей за 6 лет.

2. Нерест палевого морского ежа происходит в мае, т.е. на месяц позже, чем нерест зеленого морского ежа. Различия в сроках препятствуют гибридизации близкородственных совместно обитающих видов. В динамике кишечно-соматического индекса выявлено 2 пика: в августе и ноябре у зеленого морского ежа, в мае и октябре у палевого морского ежа.

3. Максимальная доля промысловых особей S. droebachiensis отмечена в восточной части прибрежья Мурмана на скальных грунтах. Наиболее плотные поселения расположены на глубине около 5 м. Максимальная доля крупных особей S. pallidus также отмечена на восточном прибрежье, но наиболее плотные поселения расположены на глубине 20 м.

4. Оптимальным способом добычи S. droebachiensis является водолазный промысел, который следует вести в феврале-марте и сентябре-октябре вблизи портопунктов (в закрытых бухтах). S. pallidus не имеет промыслового значения ввиду отсутствия промысловых скоплений и низкого качества гонад в течение всего года.

5. Для получения гонад с наилучшими качествами подкармливание зеленого морского ежа в искусственных условиях надо начинать сразу после завершения нереста. Продолжительность кормления должна быть не менее 120 суток. Оптимальный корм - ламинария Saccharina latissima. Ежей следует держать в толще воды на глубине 5 м. Плотность посадки должна быть не более 30 экз. на ящик.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Шацкий A.B. Обоснование минимального промыслового размера баренцевоморского морского ежа Stongylocentrotus droebachiensis II Рыбное хоз-во. - 2010. -№ 3. - С. 55-58.

2. Шацкий A.B. Особенности распределения морского ежа Stongylocentrotus droebachiensis в прибрежье Мурмана (Баренцево море) // Вопросы рыболовства. - 2012. - Т.13, № 2 (50). - в печати.

В других изданиях

3. Шацкий A.B., Русяев С.М., Ахтарин С.М., Толкачева В.Ф. Морской еж: опыт Дальнего Востока и перспектива освоения на Мурмане // Рыбные ресурсы. - Мурманск - 2004. - № 1(6). - С. 54-56.

4. Шацкий A.B., Воробьева Н.К., Двинин М.Ю. Оценка влияния искусственных кормов на качество гонад зеленого морского ежа // Наука и образование - 2004: материалы междунар. науч.-техн. конф. (Мурманск, 7-15 апреля 2004 г.): в 6 ч. - Мурманск: МГТУ, 2004. - ч. 6 - С. 183-186.

5. Шацкий A.B. Некоторые особенности репродуктивной биологии морского ежа Stongylocentrotus droebachiensis в губе Ура // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: материалы III Междунар. науч. конф. (Владивосток, 19-21 мая 2005 г.): в 3 т. / Дальрыбвтуз. - Владивосток : Дальрыбвтуз, 2005. -Т. 1 - С. 158-160.

6. Шацкий A.B. Сезонные изменения репродуктивной биологии морского ежа (Stongylocentrotus droebachiensis) в различных биотопах // Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным, VII (Мурманск, 9-13 окт. 2006 г.): памяти Б.Г. Иванова (1937-2006): тез. докл. - М. : Изд-во ВНИРО, 2006.-С. 196-198.

7. Шацкий A.B. О возрасте полового созревания морских ежей Stongylocentrotus droebachiensis в прибрежных водах Западного Мурмана // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: тез. докл. Третьей Междунар. науч.-практ. конф. (Владивосток, 810 сент. 2008 г.) / ТИНРО-Центр, ВНИРО. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008.-С. 165.

8. Шацкий A.B., Воробьева Н.К. Особенности генеративного роста морских ежей при кормлении разными видами водорослей в искусственных условиях // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и

продукты их переработки: тез. докл. Третьей Междунар. науч.-практ. конф. (Владивосток, 8-10 сент. 2008 г.) / ТИНРО-Центр, ВНИРО. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008. - С. 229.

9. Шацкий A.B. Биологические характеристики баренцевоморских ежей рода Strongylocentrotus // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: тез. докл. Четвертой Междунар. науч.-практ. конф. (19-22 сент. 2011 года, Южно-Сахалинск, Россия). - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2011. - С. 120-121.

10. Шацкий A.B., Русяев С.М. К вопросу о целесообразности и эффективности водолазной добычи морского ежа на Мурмане // Сб. материалов IV науч.-практ. конф. «Состояние и перспективы развития рыбной промышленности Северного бассейна», 17-18 ноября 2001 г. / Мурман. гос. техн. ун-т. - Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. - С. 123-124.

Подписано в печать 17.04.12 г.

Уч.-изд. л. 1,6. Усл. печ. л. 1,3.

Заказ 10.

Издательство ПИНРО.

183038, Мурманск, ул. Книповича, 6, ПИНРО.

Формат 60x84/16. Тираж 120 экз.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шацкий, Андрей Викторович, Мурманск

61 12-3/1101

ПОЛЯРНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВА'ГБЛЬикии ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ им. Н.М. КНИПОВИЧА

(ПИНРО)

На правах рукописи

ШАЦКИЙ АНДРЕЙ ВИКТОРОВИЧ

МОРСКИЕ ЕЖИ РОДА зтомоуюсЕмтотш МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ: БИОЛОГИЯ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ,

ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА

03.02.10 - Гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель

Доктор биологических наук, А.И. Буяновский

г. Мурманск 2012

22 26

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3

1. Обзор литературы 8

2. Физико-географические и гидрологические характеристики ^ прибрежной зоны Мурмана

2.1. Геоморфологические особенности береговой линии Мурмана * 7

2.2. Метеорологические характеристики побережья Мурмана * ^

2.3. Океанографические условия в прибрежной зоне Мурмана

3. Материал и методика

4. Сезонная динамика температуры воды в Восточном рукаве губы ^д Ура в 2007-2011 гг.

49

5. Биология морских ежей рода 8&оп^1осеп&оШ8 Баренцева моря

5.1. Нерест

5.2. Рост

5.3. Питание

6. Размерный состав и распределение 5. <1гоеЬасЫет18 и & раШсЬлБ ^ у Мурманского побережья

6.1. Размерный состав и распределение с1гоеЪасЫет18 ^5

/ГО

6.2. Размерный состав и распределение рсйШиз

7. Перспективы промысла и культивирования & с1гоеЬасЫет18

7.1. Биомассаи численность морских ежей рода ^^ 5Ь'оп^у1осеШгоЫз у побережья Мурмана

7.2. Экономическая эффективность различных орудий лова ^7

7.3. Культивирование £ с1гоеЬасЫет18 96 Выводы

Список литературы Приложения

42 50 52

106 107 120

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Морские ежи рода Strongylocentrotus (тип Echinodermata классу Echinoidea) в Баренцевом море представлены двумя видами: зеленый морской еж Strongylocentrotus. droebachiensis (Müller, 1776) и палевый морской еж S. pallidus (Sars, 1871). Оба вида широко распространены в высокобореальных водах Северной Атлантики и Северной Пацифики. Палевый морской еж наиболее часто встречается в районах о-ва Шпицберген, Земли Франца-Иосифа, Новой Земли, в Баренцевом, Беринговом, Охотском морях, вдоль восточной Камчатки, возле Командорских и Курильских о-вов, в северной части Японского моря (Бажин, 1995). Зеленый морской еж наиболее широко распространен по всей Северной Атлантике, особенно в Баренцевом море и в его южных и юго-западных частях. В северо-западной Пацифике его поселения приурочены к закрытым бухтам и участкам с более континентальным гидрологическим режимам. Кроме того, он встречается в Охотском море, у берегов Сахалина, Курильских островах (Бажин, 1995).

Повышенный интерес представляют гонады морских ежей - один из самых дорогих деликатесов на мировом рынке. По данным ФАО вылов иглокожих, в основном морских ежей, в 2003-2009 гг. относительно стабилен и находится на уровне 95-110 тыс. т.

Первая попытка организации промысла зеленого морского ежа в прибрежье Мурмана была предпринята в 1993 г. В 1994-96 гг. ограниченный промысел проводился в губе Ура, но из-за и низкого спроса на российском

рынке, промысел был прекращен.

Тем не менее, в последние годы интерес к зеленому ежу, как объекту промысла, начал расти: в 2008 г. официальный российский вылов в Баренцевом море составил 0,2 т, в 2009 г. - 5,58 т, в 2010 г. - 6,61 т., в 2011 г. - 6,98 т. Основными рынками сбыта являются Москва и Санкт-Петербург.

Устойчивость промысла и перспективы дальнейшего увеличения объемов вылова диктуют необходимость более тщательного изучения биологии морских ежей, особенностей их распределения и оценки запасов.

Одним из первых исследований донных сообществ Баренцева моря, которые в том числе посвящены описанию биологии с1гоеЪасЫет18 были выполнены еще в первой половине XX века (Гурьянова и др., 1925; Дьяконов 1926). В дальнейшем работы в данном направлении были продолжены М.В. Проппом (1971, 1977). Позже был изучен ряд районов, перспективных для промысла, и выполнена первичная оценка запасов морских ежей (Дробышева и др., 1979; Сенников, Матюшкин, 1993, 1996, 1997). Проведены исследования по изучению питания (Холодов, 1975, 1978а; 19786; 1981) и репродуктивной биологии морских ежей (Пропп, 1977; Зензеров и др. 1988; Сенников, Матюшкин, 1996; Оганесян, Филина, 1995; Оганесян, 1995; 1997). Были разработаны и апробированы различные орудия промысла (Серебров, Тарасова, 1998). Начаты работы по культивированию & ¿гоеЪасЫеты (Воробьева и др, 2003, Воробьева и др, 2004; Воробьева, Двинин, 2005).

Тем не менее, проведенных исследований недостаточно для начала крупномасштабного промысла. Рекогносцировочные работы по распределению и оценка запасов проведены на отдельных локальных участках прибрежья Мурмана. Процессы размножения и питания изучались не регулярно. Не был проведен расчет экономической эффективности орудий лова.

Кроме того, возникла необходимость более глубокого изучения биологии палевого морского ежа. & ра1Мш. Этот вид традиционно считается глубоководным, поэтому при обработке проб с мелководья (до 20 м) всех ежей обычно относили к 5. (¿гоеЬасЫетгя. В отечественной литературе практически отсутствуют сведения о биологии палевого ежа, его распределении, запасах в Баренцевом море. Между тем, на мелководье он по плотности иногда не уступает & ¿гоеЪасЫет18, и проблема их разделения

весьма актуальна не только с теоретической, но и с практической точки зрения.

Еще одна проблема, связана с несовпадением сроков наступления оптимальной кондиции с условиями наиболее благоприятными для промысла. Наибольший гонадный индекс £ (ЗгоеЬасЫетгз приходится на осенне-зимний период, в период полярной ночи и максимального количества штормовых дней. Промысел в это время крайне затруднен, и его альтернативой может быть вылов морских ежей в весенне-летний период с последующей передержкой в садках и искусственным кормлением в течение 2-3 месяцев. Очевидно, что для организации подобного хозяйства требуется разработка биологического обоснования.

Цель и задача. Целью данной работы является разработка биологического обоснования промысла морских ежей & с1гоеЪасЫепм5 и & ра1Шш в прибрежной зоне Баренцева моря.

В связи с этим решались следующие задачи:

1. Выявление особенностей нереста младших размерно-возрастных групп и биологическое обоснование минимального промыслового размера зеленого морского ежа.

2. Установление закономерностей сезонных изменений физиологического состояния зеленого и палевого морских ежей;

3. Выявление закономерностей пространственной изменчивости численности, биомассы и размерного состава популяций зеленого и палевого морских ежей;

4. Разработка рекомендаций по рациональной эксплуатации ресурсов морских ежей в прибрежной зоне Мурмана;

5. Оценка возможности культивирования морского ежа & с1гоеЪасЫет18.

Научная новизна. Впервые для всей акватории прибрежья Мурмана выявлены закономерности пространственной изменчивости численности,

биомассы, размерного состава популяций & <ЗгоеЬасЫет1$ и & ра1Шш. Впервые установлен сезонный цикл изменений значений гонадно-соматического и кишечно-соматического индексов для & ра1Шт. Обоснован минимальный промысловый размер & с1гоеЪасЫет18.

Практическая значимость. Как известно, для результативного промысла требуется информационное обеспечение, которое дают содержащиеся в данной работе результаты исследований по поиску наиболее перспективных промысловых участков, определению оптимальных сроков добычи морских ежей, расчет экономической эффективности различных орудий лова. Эксперименты по подкармливанию ежей в искусственных условиях показали возможность получения высокого прироста гонад.

Положения, выносимые на защиту.

1) На каменисто-галечных грунтах с пологим рельефом присутствуют преимущественно мелкие особи с диаметром панциря менее 50 мм. На скальных грунтах с крутым уклоном дна значительную долю поселений морских ежей составляют крупные половозрелые особи. В закрытых и полузакрытых губах и заливах прибрежья Мурмана морские ежи рода §1гоп%у1осеуйго1т создают плотные скопления (более 10 экз./м2) на глубинах до Юм. Зеленый морской еж создает агрегированные скопления на границе термоклина. Биомасса и плотность его поселений позволяют вести у берегов Мурмана в закрытых бухтах на скальных грунтах высокоэффективный промысел.

2) В последние годы отмечена экспансия палевого морского ежа в прибрежье Мурмана. Это можно объяснить потеплением вод, которое наблюдается с 2000-х годов.

Апробация работы. Основные результаты исследований, обобщенные в диссертации, представлялись на международной научно-технической конференции «Наука и образование - 2004» (Мурманск, 2004 г.), III международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования

Мирового океана» (Владивосток, 2005), Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Мурманск, 2006), III и IV Международных научно-практических конференциях «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 2008; Южно-Сахалинск, 2011), опубликованы в журнале «Рыбное хозяйство».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 работы в журналах, входящем в перечень ВАК.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 93 работы, из 13 - них на иностранных языках. Работа изложена на 123 страницах, содержит 39 рисунков, 41 таблиц и 4 приложений.

Благодарности. Хочу выразить огромную благодарность за методическую помощь и ценные советы научному руководителю работы д.б.н. А.И. Буяновскому. За помощь и рекомендации в обработке материала и написании рукописи благодарю моих коллег по ПИНРО - к.б.н. Н.К. Воробьеву, к.б.н. Н.В. Евсееву, к.б.н. Н. А. Анисимову, к.б.н. К. М. Соколова, к.б.н. Л.И. Пестрикову, С.М. Русяева, A.M. Сенникова, В.Б. Матюшкина.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Литература, посвященная описанию морских ежей рода Strongylocentrotus, обитающих в Северо-Восточной Атлантике, весьма многочисленна. Впервые зеленый морской еж S. droebachiensis был описан датским ученым О.Ф. Мюллером в 1776 г. Г.О. Саре в 1871 г. описал другой вид морского ежа - палевый морской еж S. pallidus. (Анисимова, 1998).

Некоторые исследователи, сталкиваясь со значительными внутривидовыми морфологическими изменчивостями, относили этих ежей к различным видам, тем самым увеличивая количество видов. Так, A.M. Дьяконов (1926) описывал до десяти видов морских ежей рода Strongylocentrotus обитающих в северных морях.

Наиболее полное исследование систематики морских ежей рода Strongylocentrotus было проведено А.Г. Бажиным (1995). Благодаря его работе было окончательно установлено, что в Баренцевом море обитает два вида морских ежей рода Strongylocentrotus: S. droebachiensis и S. pallidus.

В 20-е гг. были выполнены исследования по видовому многообразию фауны литорали Баренцева моря (Гурьянова и др., 1925). Были описаны основные виды гидробионтов, встречающиеся в приливно-отливной зоне, в том числе и S. droebachiensis.

Для сбора репрезентативного материала по биологии морского ежа необходимо применение водолазной техники. Одним из первых, кто начал проводить водолазные гидробиологические исследования на Мурманском побережье, был М.В. Пропп (1971). В конце 60-х гг. им была проведена бентосная съемка у побережья Мурмана. На основе полученного материала была осуществлена классификация донных сообществ. В качестве отдельной группы М.В. Пропп выделил биоценоз известковых водорослей с преобладанием водорослей рода Lithotamnion и морского ежа S. droebachiensis. Этот биоценоз, согласно полученным результатам, широко

распространен в прибрежье Мурмана на скальных, каменистых и смешанных грунтах и образует три хорошо отличимых разновидности.

В начале 2000-х гг. были продолжены исследования прибрежных сообществ Мурмана. В частности, были проанализированы особенности распределения и размерного состава зеленого морского ежа в различных губах в Мурманского прибрежья (Милютин, 2003; Буяновский, Ржавский, 2007). Было установлено, что средняя плотность S. droebachiensis в губах Дальнезеленецкой и Териберской в верхней сублиторали составляет 17-19 экз./м2 и 6-30 экз./м2 соответственно. Также выяснено, что темпы роста зеленого морского ежа в прибрежье Мурмана - такие же, как и у берегов Норвегии и в Охотском море. Функциональная структура поселений характеризуется наличием 2-х типов: регулярно пополняемых поселений молодых особей и нерегулярно пополняемых поселений взрослых особей, где молодь, оседая на глубинах 8-15 м, постепенно распространяется вверх и вниз, смешиваясь с особями старше 8 лет. Последние, в свою очередь, по мере роста мигрируют на глубины до 4 и свыше 28 м, где формируют самостоятельные поселения.

В работах С. Мейдела и Р. Чейблинга (Meidel, Schebling, 1998) было выявлено, характер распределения и плотность поселений S. droebachiensis тесно связаны с распространением ламинариевых зарослей. Наиболее плотные скопления крупных особей зеленого морского ежа наблюдаются на границе выедания водорослей. При этом периодически возникают сверхплотноые скопления у границ ламинариевого пояса, которые начинают движение вверх полностью уничтожая водоросли. Впоследствии на их месте формируются новые биоценозы - т.н. пустоши (barren grounds).

Также, изучая воздействие вселенца Баренцева моря - камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) на прибрежную биоту Мурмана, исследователи рассматривали его влияние на численность и биомассу S. droebachiensis (Сенников, Шацкий, 2002; Гудимов и др., 2003;

Бритаев и др. 2006а; 20066; Биология и физиология камчатского краба..., 2008). Анализ содержимого желудков камчатских крабов, выловленных в прибрежье в 1994 - 2000 гг., выявил постепенное уменьшение доли морских ежей, поедаемых крабами. Было сделано предположение, что наблюдаемый эффект может быть следствием уменьшения численности морских ежей из-за поедания крабами (Сенников, Шацкий, 2002).

Вместе с тем, ряд исследователей считает, что серьезного воздействия на состав мелководных сообществ камчатский краб не оказал, хотя, за счет выедания молоди, повлиял на размерный состав поселений S. droebachiensis (Бритаев и др., 2006 а, б). Согласно расчетам некоторых исследователей, ежегодно камчатский краб выедает до 15% биомассы (Гудимов и др., 2003) или 21600 тыс. т морских ежей (Биология и физиология камчатского краба. 2008).

С начала 1970-х гг. опубликован ряд работ, посвященных питанию S. droebachiensis. В частности, рассмотрены объекты питания (Холодов, 1978А; 1981). Было выяснено, что основными объектами питания являются остатки фукоидов и ламинарий, смываемых с литорали и сублиторали (Холодов, 1978а). На участках с бедной кормовой базой встречается каннибализм (Левин, Коробков, 2003). Также исследования показали, что качественный состав пищи меняется в зависимости от времени года (Кузнецов, 1946; Himmelman, Steele, 1971). Наименьшая пищевая активность отмечена в полярную ночь и в период, предшествующий нересту. Также были изучены особенности энергетического баланса и метаболизма (Холодов, 1975, 1978Б). Было показано, что в биосинтез внутренних органов морского ежа включается около 70% усвоенных водорослей. Наружными структурами накапливается свыше 80% потребленных растворенных органических веществ (РОВ). При питании водорослями наибольшую накапливающую активность проявляет кишечник, при потреблении РОВ - иглы. Пищевые

потребности ежей на 87% удовлетворяются за счет водорослей, и на 13% - за счет утилизации РОВ.

Эксперименты, поставленные М.В. Проппом (1977), показали, что внесение водорослей в аквариум с морскими ежами приводит к резкому увеличению активности метаболизма и выделению фекалий. При избытке пищи водоросли проходят по пищевому тракту менее, чем за сутки. При отсутствии пищи они могут задерживаться до двух недель.

В исследованиях В.Е. Джуса и B.C. Зензерова (1984) были рассмотрены вопросы динамика суточной и сезонной пищевой активности. На основе выполненных работ было установлено, что кишечно-соматический индекс (КСИ) достигает наибольших значений с апреля по август, тогда как в период интенсивного роста и созревания гонад он снижается. Здесь имеет значение снижение интенсивности питания в этот период и использование накопленных в кишечнике запасных питательных веществ (гликогена и липидов) на рост и созревание гонад. Колебания КСИ зеркально повторяют колебания гонадно-соматического индекса, ГСИ, так как характер пищевой активности у ежей связан с созреванием гонад.

В.И. Рябушко и В.И Холодова (1974) изучали суточный рацион и скорость питания S. droebachiensis. Так, было определено, что зимой среднестатистический 68-ми граммовый морской еж в сутки поедает 0,180,65 г сырого веса водорослей; весной - 0,57-1,68 г., в летне-осенний период - 0,17-0,86 г. Всего за зиму 68-ми граммовый морской еж выедает 10,23 кг, весной - 13,96 кг, в летне-осенний период - 17,11 кг. Более активно еж питается в светлое время суток.

Вопросы созревания и размножения S. droebachiensis у побережья Мурмана освещены в публикациях М.В. Проппа (1977), В.Е. Джуса и B.C. Зензерова (1984), B.C. Зензерова и др. (1988), A.M. Сенникова и В.Б. Матюшкина (1994). Было отмечено, что зеленый морской еж в Мурманском

прибрежье имеет два максимальных значения ГСИ: осенний (октябрь-ноябр�