Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов

Астащенко, Анжела Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов"

Российская академия Наук Институт Физиологии им. И. П. Павлова

АСТАЩЕНКО АНЖЕЛА ПАВЛОВНА

УЧАСТИЕ ЛОБНОЙ, ТЕМЕННОЙ И ВИСОЧНОЙ КОРЫ У ЧЕЛОВЕКА В ЗАДАЧАХ ВНИМАНИЯ И ОПОЗНАНИЯ ФРАГМЕНТИРОВАННЫХ ПРОСТЫХ И СЛОЖНЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ СТИМУЛОВ

03.03.01 физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 2010

004607106

Работа выполнена в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Института физиологии им. И. П. Павлова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Шуваев Вячеслав Тимофеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Дудкин Кирилл Николаевич

Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН

кандидат биологических наук Рожков Владимир Павлович Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный

университет

Защита диссертации состоится &-Ц7У^Ь 20 1 0 года в /¿часов

на заседании Диссертационного Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций (Д 002.020.01) при Институте физиологии им. И. П. Павлова РАН (199034, г. Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И. П. Павлова РАН

Автореферат разослан 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

Н.Э. Ордян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В повседневной жизни человеку приходится обрабатывать и анализировать огромное количество зрительной информации разной сложности. Объекты, наблюдаемые человеком, в большинстве случаев являются фрагментированными, так как часто перекрыты другими объектами, сливаются с фоном или имеют иные искажения. Таким образом, проблема внимания и опознания фрагментированных изображений имеет важное теоретическое и практическое значение. Восприятие неполных изображений связано с рядом процессов высшей нервной деятельности, среди которых важное место занимает зрительный поиск. Зрительный поиск - одна из наиболее разработанных на настоящий момент областей исследования зрительного внимания (Феликман, 2006; Broadbent, 1957, 1970; Duncan, 1989; Cheal, 1992; Wolf, 2004).

В соответствии с современными представлениями о внимании, как о самостоятельном физиологическом процессе, играющем важнейшую роль в функции контроля и организации поведения, можно говорить о базисной роли данного процесса в формировании любой адаптивной деятельности (Дормашев, 1995; Иваницкий, 2003; Johnston, 1978). Селективное (произвольное, направленное) внимание рассматривается как результат специального отбора соответствующей информации с одновременным игнорированием другой, конкурирующей информации, как процесс длительного удержания определенных стимулов или «образов» в сознании, и как процесс контроля над деятельностью с этими стимулами или «образами».

Одним из наиболее плодотворных путей изучения механизмов внимания является комплексный метод анализа электрофизиологических, поведенческих и сопутствующих субъективных показателей. Показано, что в реализации процессов внимания, зрительного поиска и распознавания стимулов с разной степенью сложности неизменно задействованы все основные кортикальные области: затылочные, теменные, височные и лобные (Величковский, 2006). Однако особенности и механизмы участия соответствующих зон коры мозга далеки от полной ясности. Так, исследования с использованием методов PET, fMRI показали, что восприятие и опознание фрагментированных изображений происходит в латеральном экстрастриарном регионе (LOC - lateral occipital complex), который включает в себя задневисочные и нижнетеменные области (Gerlach, 2002; Ferber, 1999; Sehatpour, 2006). С опознанием фрагментирован-

ных изображений связан компонент ВП Ncl (negativity closure), регистрируемый билатерально в затылочно-теменных зонах коры в области 240 - 400 мс (Doniger, 2001; Kutas, 2000; Viggiano, 1998). В ряде работ показано, что в идентификации фрагментированных изображений, ведущая роль принадлежит лобным областям (Мачинская, 2003; Фарбер, 2008; Cohen, 1992). Существуют данные, в которых отмечено, что влияния внимания и опознания фрагментированных изображений проявляются также в позднем позитивном комплексе (LPC или late positive complex), в области 550 - 650 мс (Фарбер, 2008; Shhen-dan, Kutas, 1998).

Уточнение роли и степени участия основных кортикальных отделов мозга человека может внести вклад в понимание сложного и до сих пор недостаточно ясного механизма зрительного внимания. Изучение физиологических и психофизиологических механизмов произвольного внимания и опознания фрагментированных зрительных стимулов разной сложности является необходимым звеном в понимании структурно-функциональных основ когнитивных процессов и произвольной деятельности человека.

Цель и задачи исследования. Изучить особенности участия лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания, поиска и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние фрагментации на параметры эффективности зрительного поиска (скорость сенсомоторной реакции, количество ошибочных опознаний).

2. Проанализировать ВП человека в различных областях коры (затылочной, теменной, височной и лобной) в ответ на предъявление целых и аналогичных фрагментированных зрительных стимулов разной сложности.

3. Провести сравнительный анализ поздних компонент ВП человека, зарегистрированных в основных зонах коры, в ответ на предъявление целого и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью окружения.

4. Провести корреляционный анализ вызванных потенциалов в различных отделах коры мозга человека, при выполнении заданий на внимание и опознание различных уровней сложности.

Научная новизна. В работе в задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов детально исследованы топо-

графические и временные характеристики вызванной электрической активности коры мозга человека. Впервые получены данные биоэлектрической активности мозга при изменении уровней внимания и опознания. Применение муль-тивариативных методов для оценки ВП позволило выявить новые данные о влиянии на механизм внимания таких параметров как: сложность зрительного изображения, фрагментация, вид зрительного поиска, ограничение времени восприятия. Изучена топография распределения электрической активности по скальпу человека, при опознании целостных и фрагментированных зрительных стимулов разной сложности. Выявлены особенности участия лобной коры в задачах внимания и опознания фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации.

Положения, выносимые на защиту.

1.В задачах внимания и опознания зрительных стимулов неполнота контура изображения (фрагментация) создает дополнительные трудности при опознании, и, предположительно, способствует последовательной зрительной переработке элементов изображения.

2. Механизмы внимания и опознания изображений разной сложности тесно связаны с изменением параметров компонента ВП Р300. Направление изменений в сопоставленных вызванных потенциалах, при выявлении и опознании фрагментированных изображений разной сложности аналогично направлению изменений в ВП, при опознании целых изображений.

3. Полученные нами данные, позволяют предположить, что внимание и опознание простых фрагментированных стимулов характеризуется наибольшей вовлеченностью затылочно-теменной и затылочно-височной зрительных систем. При выявлении и опознании сложных фрагментированных стимулов возрастает вовлеченность фронтальной коры в системе зрительного внимания у человека.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенный в работе экспериментальный анализ участия основных кортикальных отделов мозга в задачах выявления и опознания фрагментированных и целостных изображений позволил уточнить нейрофизиологические механизмы этих процессов в зависимости от уровня сложности задачи. Проведенное исследование носит, фундаментальный характер, так как направлено на выяснение механизмов произвольного внимания и зрительного опознания. Результаты работы могут представлять интерес для специалистов многих профилей: психофизиологов,

нейрофизиологов, невропатологов, психиатров, нейробиологов. Исследование расширяет представление о системе внимания у человека, поэтому материалы работы могут быть использованы в преподаваемых в медицинских, педагогических ВУЗ-х и университетах лекционных курсах и практических занятиях «Физиология высшей нервной деятельности человека и животных», «Физиология центральной нервной системы».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на 4-ом Международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Крым, Украина, 10-20 июня 2008 г.), на научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины». (СпбМАПО, 2008), на 3 международной конференции молодых ученых «Психология - наука будущего» (Москва, 5-7 ноября 2009).

Публикации. По материалам проведенных исследований опубликовано 9 печатных работ, из них 3 статьи из перечня журналов ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалов и методов исследования, 5 разделов результатов исследования и их обсуждения, выводы, список литературы, приложения. Материал изложен на 149 страницах машинописного текста, содержит 33 рисунка, 4 таблицы. Библиография включает 210 источников. В том числе 90 отечественных и 120 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась на базе лаборатории физиологии высшей нервной деятельности института физиологии им. И.П. Павлова РАН. В исследованиях приняли участие 57 здоровых испытуемых (студентов вузов, аспирантов и сотрудников института), средний возраст 22 ± 3 года, с нормальным зрением.

Экспериментальные процедуры. В данной работе использовалась хорошо известная методика зрительного поиска (Broadbent, 1970; Duncan, 1989; Cheal, 1992; Wolf, 2004; Феликман, 2006). Сложность селекции зрительного объекта может характеризоваться различными параметрами, такими как степень сложности самого изображения, так и сложностью поисковой ситуации, которая может быть определена особенностями отвлекающих элементов (или дистракторами). Таким образом, в наших исследованиях испытуемые совершали зрительный поиск разного уровня сложности.

Проведено три серии опытов. В первой серии опытов производили анализ времени сенсомоторной реакции и количества ошибочных опознаний зрительных стимулов, при предъявлении изображений разной сложности и фрагментации. В экспериментах приняли участие 18 испытуемых. Во второй серии опытов проведен сравнительный анализ скальповых вызванных потенциалов, в задачах на выявление и опознание нефрагментированного и фрагментирован-ного контурного зрительного стимула разной сложности. В опытах приняли участие 23 испытуемых. В третьей экспериментальной серии установлены соотношения параметров вызванных потенциалов (ВП) в основных отделах коры мозга человека в задачах внимания и опознания целостного и фрагментиро-ванного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации. В экспериментах приняли участие 16 испытуемых.

Стимулы. В серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности» испытуемым предъявлялось 20 знакомых контурных изображений (черные контурные фигуры на белом фоне): 10 простых - геометрические фигуры и 10 сложных - картинки животных. Испытуемого перед каждым заданием просили запомнить 1 зрительное изображение, условно обозначенное как «целевой» стимул. Изображения предъявлялись в паре в центре экрана монитора компьютера. Целевой зрительный стимул появлялся либо справа, либо слева по отношению к отвлекающему изображению. Изучались виды зрительного поиска целостных и фрагментированных, простых и сложных зрительных стимулов. Изучались 4 вида поиска: 1 - поиск простого целого изображения в паре с другим простым изображением; 2 - поиск простого фрагментированного изображения в паре с другим изображением фрагментированного простого зрительного стимула; 3 - поиск сложного целого изображения в паре с другим сложным целым изображением; 4 - поиск сложного фрагментированного стимула в паре со сложным фрагментированным зрительным стимулом (рис. 1).

Д ■................-

< > ; ¡С

........................Рис. 1. Примеры предъявляемых

' 2 стимулов в ситуациях поиска 1 - 4.

Значение фрагментации фигур было выверено экспериментально и в условиях дефицита времени составило 50% (процент относительно величины полного контура). Вероятность появления целевого стимула составляла 0,5. Угловое расстояние изображения, при расстоянии от испытуемого до экрана монитора 70 см, составляло около 13x5 угловых градуса, разрешение экрана монитора было 1280 х 1024. Время экспозиции стимула составляло 300 мс, меж-стимульный интервал — 1000 - 2000 мс. Испытуемые при обнаружении цели должны были как можно быстрее нажимать на клавишу компьютера. За опыт предъявлялось по 40 стимулов для каждой из 4 экспериментальных сессий.

В экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментирован-ного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» применена модернизированная компьютерная версия тест-программы, разработанной в лаборатории ВИД института физиологии им. И.П. Павлова РАН Барановым-Крыловым И.Н. (Баранов-Крылов, Шуваев, 2003; 2006; Баранов-Крылов, 2007; 2008). Экспериментальные условия были аналогичны предыдущей серии. Изучались виды зрительного поиска при разном характере цели и дистракторов (отвлекающих зрительных стимулов) в матрице из 3 х 3 элементов. В качестве целевых были символы «S» и «Т», а в качестве дистракторов - символы «R» и «8» сходные с целью «S», но отличные от символа «Т». Изучались 5 видов поиска: 1 - символа «S» в случайном месте пустой матрицы; 2 - символа «Т», отличного от дистракторов; 3 - символа «S» в случайном месте матрицы, сходного с дистракторами; 4 - фрагментированного символа «Т», отличного от фрагментированных дистракторов; 5 -фрагментированного символа «S» в случайном месте матрицы, сходного с фрагментированными дистракторами (рис. 2).

8 R 8 R N К R H R

Рис. 2. Примеры предъявляемых стимулов в соответствующих ситуациях зрительного поиска (1-5).

4 5

В работе рассматривали фрагментированное изображение как целостное изображение в условиях помехи - непрозрачной перфорированной маски, в отверстиях которой видны только отдельные фрагменты. Непрозрачная часть

маски совпадает по яркости и цвету с фоном, вследствие чего маска не видна. Толщина контура изображений 7-9 пикселей. В нашем исследовании уровень фрагментации фигур был выверен экспериментально и в условиях дефицита времени составил 40% относительно величины полного контура. Вероятность появления целевого стимула составляла 0,5. Испытуемые при обнаружении цели должны были как можно быстрее нажимать на клавишу компьютера. Угловое расстояние матрицы, при расстоянии от испытуемого 70 см, составляло около бхб угловых градуса. Время экспозиции стимула составляло 300 мс, межстимульный интервал - 1000 - 2000 мс. За опыт предъявлялось по 40 стимулов для каждой из 5 экспериментальных сессий.

Регистрация вызванной активности. Электрическую активность мозга регистрировали монополярно от кожи головы испытуемых хлорсеребряными электродами. Анализировались монополярные вызванные потенциалы (ВП) в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях (F3, F4, РЗ, Р4, Т5, Т6, 01, 02), по международной системе «10-20», относительно объединенных ушных электродов. Сопротивление электродов не превышало 10 кОм. Частотная характеристика усилителя ограничивалась диапазоном 0.1 - 30 Гц. Программа позволяла делать автоматическое удаление окулографических артефактов. Усреднение ВП производилось для каждой сессии, а затем делалось общее усреднение по испытуемым. Экспериментальная установка состояла из 21 -канального электроэнцефалографа «Мицар - 201» и восьмиразрядного АЦП с частотой дискретизации 250 Гц, подключенных к портативному компьютеру «RoverBook Voyager E410L(B)», (компьютер 1). Стимульные изображения предъявлялись на экране монитора компьютера IBM PC (компьютер 2), соединенного с портативным компьютером 1. Компьютер 1 управлялся программой «Win EEG», разработанной в Институте Мозга человека РАН. С помощью компьютера 2 осуществлялась зрительная стимуляция и регистрация реакций испытуемого. Эпоха анализа ЭЭГ - 1200 мс. В полученных ВП не наблюдалось асимметрии, поэтому в работе приведены данные по объединенным отведениям: F3-F4, РЗ-Р4, Т5-Т6, 01-02.

Обработка данных. Данные после усреднения импортировались в пакет STATGRAPH1CS Plus 5.1 для последующей обработки. Программно измеряли амплитуду и латентный период основных компонентов вызванных потенциалов. Статистическую обработку данных проводили в программе STATISTICA 6,0 и STATGRAPHICS Plus 5.1. Сравнение достоверности показателей произ-

водилось с помощью: параметрического критерия Т - критерия Стьюдента и непараметрического критерия Вилкоксона. Для выявления взаимосвязи переменных использовали регрессионный и корреляционный анализ данных. Для выявления степени влияния отдельных факторов на полученные результаты экспериментальный серий использовался дисперсионный однофакторный анализ (one-way ANOVA). Для каждого проведенного статистического метода анализа полученных данных указывалась точная величина р-значения.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Аиализ сеисомоторной реакции человека на предъявление простых и сложных зрительных стимулов. Чтобы оценить особенности влияния фрагментации на осуществление механизма внимания и восприятия, анализировали время реакции и параметры компонентов вызванных потенциалов при осуществлении зрительного поиска как фрагментированных, так и аналогичных не фрагментированных зрительных стимулов. Показатели эффективности поиска (время реакции и количество ошибочных опознаний) существенно меняются, при выполнении заданий на внимание и опознание фрагментированных стимулов, - наблюдалось достоверное увеличение этих показателей по сравнению с показателями аналогичного поиска целых стимулов (рис. 3). Проведенный дисперсионный анализ, выявил высокую значимость фактора «Вид поиска» для времени реакции [F=3.88, р<0.001] серии «Выявление и опознание неф-рагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности». И [F=4,55, р<0.005] - для времени реакции испытуемых, [F= 4,55, р=0.00001]- количества ошибочных опознаний в серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации». Выполнение заданий с 1 по 4 для серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности» и с 1 по 5 для серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» сопровождается достоверным увеличением времени сеисомоторной реакции испытуемых, при увеличении сложности задания и фрагментации стимулов.

Рис. 3. Различия времени реакции (мс), при осуществлении зрительного поиска целых и фрагментирован-ных стимулов (ЗА): для серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности» (рисунок слева); для серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» (рисунок справа). Регрессионные связи между видами зрительного поиска и временем реакции (ЗБ), (г=0.9, р<0.003) - (рисунок вверху); (г=0.7, р<0,05) -(рисунок внизу).

2 3 4 Виды поиска

Можно предположить, что: испытуемые тратили больше времени на анализ зрительного стимула в случаях, когда требовалось опознать неполный целевой стимул, стимул сходный с дистракторами; внимание оставалось сфокусированным дольше при выполнении сложных задач на различение по сравнению с задачами более простыми, что приводило к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска. Данное предположение хорошо согласуется с результатами работ и выводами других авторов (ЭЫГГпп, 1977). Так, в исследованиях процессов внимания, при решении задач зрительного поиска Р. Шиффрина и У. Шнайдера были установлены основные характеристики параллельного и последовательного поиска, как автоматического и управляющего процессов избирательного внимания соответственно

Анализ вызванной активности коры мозга человека в задачах внимания и опознания нефрагментированных контурных зрительных стимулов разной сложности. При сопоставлении ВП на целые простые и целые сложные изображения обнаружены различия в амплитуде, главным образом, в области компонента ВП Р300. Анализ данных по усредненным индивидуальным ВП выявил снижение амплитуды волны РЗОО при опознании сложных целых изо-

бражений. При сопоставлении ВП на целые простые и целые сложные изображения обнаружены различия в амплитуде компонента Р230-250 мс в затылочных, теменных и височных отведениях. На основе анализа литературы и собственных данных, мы предположили, что снижение амплитуды компонента вызванных потенциалов Р230-250 в задаче 3 могло быть связано с увеличением сложности зрительной задачи и трудностью опознания изображения испытуемыми.

Анализ вызванной активности коры мозга человека в задачах внимания и опознания фрагментированпых контурных зрительных стимулов разной сложности. Для того чтобы оценить на сколько меняется характер биоэлектрической активности мозга в соответствующих отделах коры больших полушарий, мы сопоставили зарегистрированные усредненные вызванные потенциалы, при выполнении заданий на внимание и опознание фрагментированных

Рис. 4. Усредненные вызванны потенциалы при зрительном поиске серии «Выявление и опознание нефрагментирован ного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности». Тон кая линия — ВП, при осуществлении поиска простого фраг ментированного стимула (задание 2); толстая линия - ВП при осуществлении поиска сложного фрагментированног стимула (задание 4).

Наиболее существенно изменяются параметры волны Р300; при усложнении вида фрагментированного зрительного стимула достоверно уменьшается амплитуда компонента вызванных потенциалов Р300 в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях; амплитуда компонента РЗОО достоверно выше в области париетальных отведений, что подтверждает вывод ряда исследователей о том, что теменная кора у человека играет доминирующую роль в задачах зрительного внимания и селекции (таб.1). Дисперсионный анализ

изображений разной сложности (рис. 4).

Отведение РЗ

Отведение РЗ РЭТГ

0 300 600 900 Латентность, мс

Отведение Т5

0 300 600 900 Латентность, мс

Отведение 01

0 300 600 900 Латентность. мс

(АЫОУА), показал значимость фактора «Вид поиска» для амплитуды компонента Р300 ВП: [Р=1.77, р=0.03)]. Поиск фрагментированных как простых, так и сложных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса - ППК или ЬРС с латентностью в диапазоне 500 - 540 мс.

Таблица 1

Амплитуда волны Р300 ВП в отведениях РЗ, К4; РЗ, Р4; Т5,Т6 и 01,02 при зрительном поиске простых и сложных целых и фрагментированных зрительных стимулов.

Отведение Виды поиска

Поиск целых зрительных стимулов. 1оиск фрагментированны зрительных стимулов.

Простые Сложные Простые Сложные

Амплитуда P300, мкВ. Амплитуда Р300, мкВ Амплитуда Р300, мкВ. Амплитуда Р300, мкВ.

F3, F4 5,1 ±1,1 2,5±1,5 5,1±1,3 3,3±1,2

РЗ, Р4 10,3±2,4 6,4±3,6 10,9±2,2 7,3±3,5

Т5, Т6 6,0±1,6 4,6±2,5 6,7±1,7 4,2±2,5

Ol, 02 8,6±2,1 6,9±2,8 8,5±2,3 7,1±2,9

Наряду с этим регистрировали компонент N300 во фронтальных отведениях, при выполнении задания 2 (поиск простого фрагментированного изображения); во фронтальных, теменных и височных отведениях, при выполнении задания 4 (поиск сложного фрагментированного стимула в экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности»). Можно предположить, что усложнение задания, последующая фрагментация изображений отражаются в росте амплитуды волны N300 во фронтальных отведениях и количестве областей коры, в которых появляется данный компонент ВП.

Компонентный анализ ВП в настоящей работе позволил предположить, что появление позднего позитивного комплекса (1.РС) в диапазоне 500-530 мс в задачах внимания и опознания фрагментированных изображений разной сложности может быть связано с теми случаями, когда механизм внимания и восприятия сталкивается с дополнительной нагрузкой, возникающей при анализе сложных изображений и как следствие сложностью принятия окончательного решения об объекте. Компонент N300 может быть обусловлен процессами селекции фрагментированного объекта и трудностью опознания сложного

изображения. Отметим, что компонент N300 был хорошо выражен во фронто-темпоральных отведениях и имел максимальное значение амплитуды во фронтальных областях коры. Этот результат исследования хорошо согласуется с результатами работ ЭЬЬепдап, К.1Ца5, Фарбер, где показана связь амплитуды компонента N300 со сложностью задания и обнаружено, что он максимально выражен во фронто-темпоральных отделах (5Ы1епс1ап, 2002; КЫаз, 2000; Фарбер, 2008). Полученные нами данные дают основание предположить, что фронтальный компонент N300 играет центральную роль в идентификации сложных фрагментированных зрительных стимулов и является нейрофизиологическим маркером селекции объекта. В задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных изображений комплекс (ППК) был хорошо выражен в отведениях РЗ, Р4 и Т5, Т6.

Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания нефраг-ментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации. Задачей данной серии опытов, была оценка зависимости биоэлектрической активности в основных зонах коры мозга от фоновой среды. Изменения ВП, при усложнении задания, наблюдались в зоне поздних компонент ВП - N230 - 280 и, главным образом, Р300.

Результаты анализа выполнения заданий 1, 2, 3 и вызванной биоэлектрической активности мозга показывают хорошее соответствие между результативностью зрительного поиска и параметрами поздней позитивной волны Р300. Так, затруднение поиска сопровождается задержкой развития позитивной волны Р300. Анализ формы Р300 показывает достоверное изменение этой волны при выполнении легкого задания (поиск одиночного стимула в пустой решетке) и трудного (задания 2 и 3). Для удобства восприятия параметры волны Р300, зарегистрированной при выполнении заданий на внимание и опознание не фрагментированных изображений при разной сложности поисковой ситуации приведены в таблице 2. Данные дисперсионного анализа показали

значимость фактора «Вид поиска» для амплитуды компонента Р300 ВП: (Р=4,188р<0,05) - при осуществлении зрительного поиска нефрагментирован-ного целевого стимула в экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации».

Таблица 2

Амплитуда и латентность волны РЗ ВП в объединенных лобных, теменных, височных и затылочных отведениях при разных видах зрительного поиска.

Отведение Вид поиска Амплитуда РЗОО (мкВ) 1атентность РЗОО (мС

1 15,3±4,6 366±15

РЗ-Р4 2 9,2±2,3 381±32

3 6,4±2,3 397±32

1 15,7±3,6 368±12

РЗ-Р4 2 1 1,4±2,1 383±28

3 8,1±1,5 397±60

1 9,8±2,8 378±25

Т5-Т6 2 7,6±2,6 411±30

3 5,3±0,8 420±73

1 13,3±4,6 367±9

01-02 2 1 1,3±3,7 376±21

3 6,6±2,6 398±80

Анализ вызванных скальповых потенциалов в экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» позволяет сделать вывод о том, что основной эффект влияния сложности задания, при осуществлении поиска нефрагментированного целевого зрительного стимула развивается, начиная с 300 мс и связан с изменениями параметров компонента Р300.

Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации. Были сопоставлены групповые вызванные потенциалы, зарегистрированные, при выполнении 4 и 5 видов заданий на внимание и опознание фрагментированных зрительных стимулов с разной сложностью поисковой ситуации в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях (рис. 5). Фрагментация зрительных стимулов, в задаче зрительного поиска, при разной сложности поисковой ситуации, вызывает существенные затруднения при их опознании, что отражается на дальнейшем уменьшении амплитуды пика Р300, по сравнению с нефрагментированными символами.

Отведение F3

Отведение РЗ

О 300 600 900 Латентность, мс

Отведение Т5

300 600 900 Латентность, мс

Отведение 01

Рис. 5. Усредненные вызванные потенциалы при зрительном поиске серии «Выявление и опознание неф-рагментированного и фраг-ментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации». Тонкая линия -ВП на фрагментированный стимул отличный от дист-ракторов (задание - 4); толстая - ВП на фрагментированный зрительный стимул сходный с дистракторами (задание - 5). Данные усредненных ВП по 16 испытуемым.

0 300 600 900 Латентность, мс

300 600 900 Латентность, мс

Эффекты влияния фрагментации на осуществление механизма внимания при выполнении заданий 4, 5, предположительно, связаны с изменениями параметров компонентов N 260-300 и ППК. Компонент ВП N 260-300 регистрировали во фронтальных, париетальных и темпоральных отведениях 4 и 5 видах поиска. Наблюдали увеличение волны N 260-300, наиболее выраженное во фронтальных отделах при трудном виде поиска (Z=2.3, р (Z)=0,01). При выполнении заданий на зрительный поиск регистрировался поздний позитивный пик ВП в области 550 - 630 мс (ППК), наиболее выраженный также во фронтальных отделах.

Чтобы оценить изменения ВП, регистрируемые при опознании фрагменти-рованных зрительных стимулов мы применили хорошо известный метод оценки разностных волн. В разностных волнах ВП можно выделить 2 значимые компоненты: разностная негативность поиска с пиком примерно 350 мс (SN или search negativity) и позитивность поиска в области 550 - 600 мс (SP или search positivity), (Наатанен, 1998). Разностные волны были наиболее выражены во фронтальных и париетальных отведениях. Результаты свидетельствуют, что поиск не фрагментированных стимулов сопровождался меньшими по амплитуде компонентами SN и SP, по сравнению с аналогичным поиском фрагментированных изображений (представляющий более трудный вид задания). Анализ полученных данных настоящей работы позволил думать о том, что усложнение перцептивного задания и фрагментация сопровождаются: увели-

чением фронтальной "составляющей" в системе зрительного внимания: зрительные, теменные, височные и фронтальные отделы. Таким образом, результаты исследования дают основание предположить, что уменьшение амплитуды волны РЗОО связано с увеличением перцептивной нагрузки, трудностью опознания целевого стимула и может отражать недостаточность регулирующего влияния фронто-ретикулярной системы зрительного внимания, вследствие чего не обеспечивается достаточный уровень активации коры и, как следствие, трудностью принятия решения об ответной реакции (Рутман, 1 979; Desimone, 1989; Martinez, 2001; Norman, 1986).

Корреляционный анализ. Для оценки степени взаимосвязи соответствующих отделов коры мозга человека, при выполнении заданий на внимание и опознание разных уровней сложности мы применили корреляционный анализ. На рис.6 показано уменьшение корреляционных связей, особенно выраженное во фронтальных зонах мозга кортикальной системы зрительного внимания, при выполнении заданий на внимание и опознание изображений разной сложности.

А Б

F3 и РЗ F3 и T5 F3 и 01 РЗ и T5 РЗ и 01 Т5 и 01

F3.P3 F3.T5 F3.01 P3.T5 Р3.01 TS.01

Рис. 6. Значения коэффициентов корреляции ВП серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности» между отведениями в разных областях коры. 6А: Значения коэффициентов корреляции ВП между отведениями, при осуществлении зрительного поиска простого целого изображения (серые столбцы -задание 1); поиска фрагментированного простого стимула (белые столбцы -задание 2); поиска фрагментированного сложного изображения (черные столбцы - задание 4). 6Б: значения коэффициентов корреляции ВП между отведениями в разных областях коры, для заданий 1, 2 и 4. Показаны 95%-ные доверительные интервалы значений корреляций.

Отмечено уменьшение корреляционных связей и при выполнении серии заданий «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» в кортикальной системе зрительного внимания при увеличении трудности поиска, особенно выраженное во фронтальных зонах коры мозга (рис. 7).

F3-P3 F3-T5 F3 - 01 Рис. 7. Значения коэффициентов корреляции ВП между отведениями: F3 и РЗ -1, F3 и Т5 - 2, F3 и О 1 - 3 (по оси абсцисс соответственно) в 1 - 5 видах поиска, в экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации». На рисунке цифрами обозначены: 1 - поиск символа «S» в случайном месте пустой матрицы; 2 - поиск символа «Т», отличного от дист-ракторов; 3 - поиск символа «S» в случайном месте решётки, сходного с дист-ракторами; 4 - поиск фрагментированного символа «Т», отличного от фрагмен-тированных дистракторов; 5 - поиск фрагментированного символа «S» в случайном месте матпипы схппногп с. сЬпягментипованными л и стпа ктопя м и .

Таким образом, усложнение задания (затруднение поиска) сопровождается уменьшением амплитуды РЗОО, во всех основных кортикальных отведениях. В задачах селекции фрагментированных зрительных стимулов по параметрам ВП выявлены преимущественные изменения во фронтальных отделах коры: увеличение волны N260-300, появление позднего позитивного комплекса (ППК), уменьшение корреляционных связей, предположительно свидетельствующие о том, что опознание фрагментированных изображений сопровождается увеличением фронтальной "составляющей" в системе зрительного внимания. Показана тесная связь между фронтальной корой и заданиями, требующими усиленного поиска и селекции. Количество требуемого усилия растет при переходе от ранних к поздним способам селекции, а данные ошибок восприятия целевого стимула говорят о том, что чем глубже селекция, тем хуже перерабатывается целевая информация (Norman D.A., 1986). Это положение подтверждают результаты корреляционного анализа. Увеличение разностных волн при усложнении поиска и уменьшение корреляционных связей в кортикальной системе зрительного внимания, может свидетельствовать о росте нестабильности системы, обеспечивающей выполнение перцептивного задания. Мы полагаем, что комплекс разностных волн (SN-SP), увеличение волны N260-300, выраженные во фронтальных отведениях, отражают величину растущего усилия в задачах внимания, при опознании фрагментированных изображений. Внимание и опознание сложных и фрагментированных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса (ППК), что может быть связано с теми случаями, когда механизм внимания и восприятия

сталкивается с дополнительной нагрузкой, возникающей при анализе; сложностью принятия окончательного решения об объекте.

Полученные данные позволили заключить, что внимание и опознание простых фраг-ментированных стимулов характеризуется наибольшей вовлеченностью затылочно-теменной и затылочно-височной зрительных систем. При зрительном поиске сложных фрагментированных стимулов возрастает вовлеченность лобной коры. Опознание сложных фрагментированных изображений сопровождается увеличением фронтальной "составляющей" в системе зрительного внимания. Таким образом, можно предположить существование различий в осуществлении механизма внимания и опознания в зависимости от уровня сложности зрительной задачи.

ВЫВОДЫ

1. Оценка показателей эффективности поиска (время сенсомоторной реакции и количество ошибок) позволили установить, что неполнота контура зрительного изображения (фрагментация) создает дополнительные трудности в задачах внимания и опознания независимо от степени сложности изображения или сложности поисковой ситуации; и предположительно, приводит к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска.

2. Усложнение вида зрительного стимула (по форме или поисковой ситуации) сопровождается достоверным уменьшением амплитуды компонента вызванных потенциалов Р300 в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях, что, возможно, отражает недостаточность регулирующего влияния фронто-ретикулярной системы внимания, и как следствие, не обеспечивается достаточный уровень активации коры.

3. Внимание и опознание сложных и фрагментированных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса (ППК), что может быть связано с теми случаями, когда механизм внимания и восприятия сталкивается с дополнительной нагрузкой, возникающей при анализе; сложностью принятия окончательного решения об объекте.

4. Усложнение задания, последующая фрагментация изображений отражаются в росте амплитуды волны N300 во фронтальных отведениях и количестве областей коры, в которых появляется данный компонент ВП. Можно предположить, что фронтальный компонент N300 играет центральную роль в идентификации сложных фрагментированных зрительных стимулов и является нейрофизиологическим маркером селекции объекта.

5. Усложнение задания, фрагментация изображения сопровождаются снижением корреляционных связей кортикальной системы зрительного внимания и увеличением амплитуды комплекса разностных волн ($N-8?), что предположительно, свидетельствует о росте нестабильности системы, обеспечивающей выполнение перцептивного задания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Баранов-Крылов И.Н., Астащенко А.П. Характеристики зрительного поиска и вызванных потенциалов в экстрастриарных отделах коры у человека // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2007. - Т. 93 (9). - С.1001 - 1012.

2. Сулин В.Ю., Астащенко А.П. Особенности зрительного восприятия дифференцировоч-ных геометрических фигур человеком-оператором // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы доклада,- М, 2007. - С.435.

3. Астащенко А.П. Электрофизиологический анализ зрительного поиска простых и фраг-ментированных изображений у человека // Физиология и психофизиология мотиваций: межрегиональный сборник научных работ, посвященный 90-летию Воронежского государственного университета и биолого-почвенного факультета: Тезисы доклада,- Воронеж. -Вып. 9.-2008. - С.8 - 17.

4. Астащенко А.П.. Шуваев В.Т. Электрофизиологический анализ зрительного поиска простых и фрагментированных изображений у человека // Нейронаука для медицины и психологии: 4-й Международный междисциплинарный конгресс. Судак, Крым, Украина, 10-20 июня 2008 г.: Тезисы докл.- М, 2008. - С.55.

5. Астащенко А.П. Динамика вызванных потенциалов при совершении зрительного поиска простых и фрагментированных изображений у человека // Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины. Сборник тезисов к научно- практической конференции молодых ученых. - Спб: «СпбМАПО». - 2008.-С.110.

6. Baranov-Krylov I. N., Astashchenko А.P. Characteristics of visual seeking and evoked potentials in the extrastriate areas of the cortex in humans // Neurosci. and Behav. Physiol. - 2008. -Vol.38(7). - P. 661-668.

7. Шуваев В.Т., Астащенко А.П. Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания не фрагментированных и фрагментированных изображений у человека // Курский научно-практический вестник «Человек и его здоровье». - 2009. - №4. - С.39 - 49.

8. Астащенко А.П. Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и зрительного поиска простых и сложных фрагментированных изображений у человека // Психология -наука будущего. Сборник тезисов к 3 международной конференции молодых ученых. -Москва «ИП РАН». - 2009,- С.36- 37.

9. Астащенко А.П.. Шуваев В.Т. Изменения вызванных потенциалов в задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов у человека // Вестник ТГПУ. - 2009. - Вып. 11(89). - С.217-223.

Подписано в печать Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательско-полиграфического центра

Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. 204-133

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Астащенко, Анжела Павловна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Психофизиологические механизмы восприятия и опознания зрительных изображений.

1.2. Нейроанатомические основы системы внимания.

1.3. Участие основных кортикальных отделов в задачах внимания и опознания у человека.

1.4. Психофизиологические.концепции и модели внимания.

1.5. Основные способы исследования внимания и опознания зрительных стимулов.

1.6. Участие основных кортикальных отделов в задачах опознания фрагментированных изображений. Регистрация ВП.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Анализ сенсомоторной реакции человека на предъявление простых и сложных зрительных стимулов.

3.2. Анализ вызванной активности коры мозга человека в задачах внимания и опознания нефрагментированных контурных зрительных стимулов разной сложности.

3.3. Анализ вызванной активности коры мозга человека в задачах внимания и опознания фрагментированных контурных зрительных стимулов разной сложности.

3.4. Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания нефрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации.

3.5. Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов"

Актуальность исследования. В соответствии с современными представлениями о внимании, как о самостоятельном психофизиологическом процессе, играющем важнейшую роль в функции контроля и организации поведения, можно говорить о базисной роли данного процесса в формировании любой адаптивной деятельности (Дормашев, 1995; Иваницкий, 2003; Johnston, 1978). Селективное протекание психических процессов рассматривается в качестве важной характеристики внимания. Современные нейрофизиологические исследования дают все возрастающее число доказательств дифференцированного характера деятельности различных образований неспецифической системы мозга человека. Концепции, объясняющие избирательный характер психических процессов, апеллируют, прежде всего, к селективному вниманию. Оно рассматривается как результат специального отбора соответствующей информации с одновременным игнорированием другой, конкурирующей информации, как процесс длительного удержания определенных стимулов или «образов» в сознании, и как процесс контроля над деятельностью с этими стимулами или «образами». Внимание характеризует, таким образом, динамику протекания любого психофизиологического процесса, безотносительно к его содержанию.

Явления внимания, переключения с одного объекта на другой, усиление или ослабление восприятия относится к числу быстро изменяющихся процессов, трудно поддающихся объективизации. Чрезвычайно сложно оценить также и субъективную сторону подобных процессов. Одним из наиболее плодотворных путей изучения механизмов внимания является комплексный метод анализа электрофизиологических, поведенческих и сопутствующих субъективных показателей.

В повседневной жизни человеку приходится обрабатывать и анализировать огромное количество зрительной информации. Однако объекты, наблюдаемые человеком, в большинстве случаев являются фрагментированными, так как часто перекрыты другими объектами, сливаются с фоном или имеют иные искажения. Таким образом, проблема внимания и восприятия неполных изображений имеет большое практическое значение.

Зрительный поиск - одна из наиболее разработанных на настоящий момент областей исследования зрительного внимания (Феликман, 2006; Broadbent, 1957, 1970; Duncan, 1989; Cheal, 1992; Wolf, 2004). В обычной жизни мы сталкиваемся с задачами зрительного поиска ежедневно. Иногда искомый предмет достаточно явно отличается от остальных, а иногда крайне сходен. Известно, что существуют две основные зрительные системы: затылочно-теменная и затылочно-височная, принимающие непосредственное участие в процессах зрительного восприятия и внимания (Mishkin, 1983). Показано, что в реализации зрительного поиска стимулов с разной степенью сложности неизменно задействованы все основные кортикальные области: затылочные, теменные, височные и лобные (Величковский, 2006). Однако особенности и механизмы участия соответствующих зон коры мозга далеки от полной ясности.

В повседневной жизни постоянно встречаются объекты, части которых перекрыты другими объектами, либо они сливаются с фоном и, таким образом, представляют собой фрагментированные зрительные объекты. Исследования с использованием методов PET, fMRI показали, что восприятие и опознание фрагментированных изображений происходит в латеральном экстрастриарном регионе (LOC - lateral occipital complex), который включает в себя задневисочные и нижнетеменные области (Gerlach, 2002; Ferber, 1999; Sehatpour, 2006). В ряде работ показано, что в идентификации фрагментированных изображений, ведущая роль принадлежит лобным областям (Мачинская, 2003; Фарбер, 2008; Cohen, 1992). В работах Doniger G.M., Viggiano M.R., Kutas М. показано, что с опознанием фрагментированных изображений связан компонент ВП Ncl (negativity closure), регистрируемый билатерально в затылочно-теменных зонах коры в диапазоне 240 - 400 мс

Doniger, 2001; Kutas, 2000; Viggiano, 1998). Однако существуют данные, в которых отмечено, что влияния внимания и опознания фрагментированных изображений проявляются также в позднем позитивном комплексе (LPC или late positive complex), в диапазоне 550 - 650 мс (Фарбер, 2008; Shhendan, Kutas, 1998). Топографически компонент LPC более всего заметен в задних долях коры головного мозга, хотя в литературе есть упоминания и о некоторой активности передних долей (Секерина, 2006; Kolk, 2003; Chwilla, 2005).

Цель и задачи исследования. Изучить особенности участия лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания, поиска pi опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Научная новизна. В работе в задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов детально исследованы топографические и временные характеристики вызванной электрической активности коры мозга человека. Впервые получены данные биоэлектрической активности мозга при изменении уровней внимания и опознания. Применение мультивариативных методов для оценки ВП позволило выявить новые данные о влиянии на механизм внимания таких параметров как: сложность зрительного изображения, фрагментация, вид зрительного поиска, ограничение времени восприятия. Изучена топография распределения электрической активности по скальпу человека, при опознании целостных и фрагментированных зрительных стимулов разной сложности. Выявлены особенности участия лобной коры в задачах внимания и опознания фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенный в работе экспериментальный анализ участия основных кортикальных отделов мозга в задачах выявления и опознания фрагментированных и целостных изображений позволил уточнить нейрофизиологические механизмы этих процессов в зависимости от уровня сложности задачи. Проведенное исследование носит, фундаментальный характер, так как направлено на выяснение механизмов произвольного внимания и зрительного опознания. Результаты работы могут представлять интерес для специалистов многих профилей: психофизиологов, нейрофизиологов, невропатологов, психиатров, нейробиологов. Исследование расширяет представление о системе внимания у человека, поэтому материалы работы могут быть использованы в преподаваемых в медицинских, педагогических ВУЗ-х и университетах лекционных курсах и практических занятиях «Физиология высшей нервной деятельности человека и животных», «Физиология центральной нервной системы».

Апробация материалов диссертации. Материалы диссертационной работы представлены на 4-ом Международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Крым, Украина, 10-20 июня 2008 г.), на научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины». (СпбМАПО, 2008), на 3 международной конференции молодых ученых «Психология - наука будущего» (Москва, 5-7 ноября 2009).

Основные положения, выносимые на защиту:

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Астащенко, Анжела Павловна

выводы

1. Оценка показателей эффективности поиска (время сенсомоторной реакции и количество ошибок) позволили установить, что фрагментация стимулов создает дополнительные трудности в задачах внимания и опознания независимо от степени сложности изображения или сложности поисковой ситуации; и предположительно, приводит к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска.

2. Усложнение вида зрительного стимула (по форме или поисковой ситуации) сопровождается достоверным уменьшением амплитуды компонента вызванных потенциалов РЗОО в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях, что, возможно, отражает недостаточность регулирующего влияния фронто-ретикулярной системы внимания, и как следствие, не обеспечивается достаточный уровень активации коры.

5. Усложнение задания, фрагментация изображения сопровождаются снижением корреляционных связей кортикальной системы зрительного внимания и увеличением амплитуды комплекса разностных волн (SN-SP), что предположительно, свидетельствует о росте нестабильности системы, обеспечивающей выполнение перцептивного задания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Астащенко, Анжела Павловна, Санкт-Петербург

1. Адам Д. Восприятие, сознание, память. М. Мир, 150. 1983.

2. Александров Ю.И. Психофизиология: Учебник для вузов. 2-е изд., доп. и перераб. Спб., 496. 2003.

3. Архипов В.И. Дискуссионные вопросы в современных исследованиях механизмов памяти. Журн. высш. нерв, деятельности. 54 (1) : 5 10. 2004.

4. Баранов-Крылов И.Н. Психофизиологические механизмы произвольного и непроизвольного внимания у человека: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб.: Ин-т физиологии им. И.П. Павлова РАН, 34. 1999.

5. Баранов-Крылов И.Н., Астащенко А.П. Характеристики зрительного поиска и вызванных потенциалов в экстрастрирных отделах коры у человека. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 93 (9) : 1001-1011. 2007.

6. Баранов-Крылов И.Н., Кузнецова Т.Г., Ратникова В.К. Параметры внимания при зрительном поиске в разных возрастных группах. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 94 (6) : 617- 626. 2008.

7. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т. Эффекты селективного зрительного внимания в теменных и височных отделов коры у человека по данным вызванных потенциалов. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 89 (7) : 776-785. 2003.

8. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Берлов Д.Н. Активация экстрастриарных отделов коры у человека при селекции зрительных стимулов по форме и положению: Анализ вызванных потенциалов. Физиология человека. 29(4): 3037.2003.

9. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Берлов Д.Н. Динамика вызванных потенциалов в зависимости от уровня внимания при решении зрительной задачи. Физиология человека. 29 (2) : 11-7. 2003.

10. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Кануников И.Е Особенности активациив теменных отделах коры у человека при разных формах зрительного внимания. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 92 (2) : 178-190. 2006.

11. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 253. 1981.

12. Бетелева Т.Г. Изменения событийно связанных потенциалов в процессе классификации изображений. Физиология человека. 24 (4): 64. 1998.

13. Бетелева Т.Г., Петренко Н.Е. Исследование механизмов классификации изображений у детей с различным стилем когнитивной деятельности. Физиология человека. 30(1): 1-9. 2004.

14. Вахрамеева О.А., Шелепин Ю.Е., Мезенцев А.Ю., Пронин С.В. Изучение восприятия неполных контурных изображений различного размера. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 94 (10) : 1158 1169. 2008.

15. Величковский Б. Основы психологии познания. Когнитивная наука. 1. 2006.

16. Величковский JI.M., Зинченко В.П., Лурия А.Р. Психология восприятия. М.: Наука, 253. 1973.

17. Глезер В.Д. Зрение и мышление. Л.: Наука, 208. 1985.

18. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. М., 252. 1997.

19. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. М., 264.2003.

20. Гнездицкий В.В., Шамшинова A.M. Опыт применения вызванных потенциалов в клинической практике. М.: Научно-медицинская фирма "МБН", 480. 2001.

21. Горев А.С. Возрастные особенности произвольной регуляции функционального состояния центральной нервной системы. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 121-134. 1990.

22. Грановская Р. М., Березная И. Я. Запоминание и узнавание фигур. Л. 95. 1974.

23. Грановская P.M., Березная И .Я., Григорьева А. И. Восприятие и признаки формы. М.: Наука, 208. 1981.

24. Григорьева Л.П. Концепция диагностики аномального развития детей ссенсорными нарушениями. Журнал Дефектология. 3. 1996.

25. Джаспер Г.Г. Современные представления о восходящем активирующем действии ретикулярной системы. Ретикулярная формация мозга. Под ред. Джаспера Г.Г., Поктора Л.Д. и др. М.: Медгиз, 286-297. 1962.

26. Джемс В. Психология. М.: Педагогика, 1991.

27. Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания. М.: Тривола, 1995.

28. Дубровинская Н.В. Модуляция нейро нной активности и вызванных потенциалов коры больших полушарий раздражением дорзального гиппокампа. Журн. высш. нерв, деятельности. 25 (3). 1975.

29. Дудкин К.Н. Зрительное восприятие и память: Информационные процессы и нейронные механизмы. Л.: Наука, 205. 1985.

30. Дудкин К.Н., Чуева И.В., Макаров Ф.Н. Взаимодействие сенсорных и когнитивных процессов при зрительном узнавании: роль ассоциативных областей коры головного мозга. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 89 (10): 1226-1239. 2003.

31. Дудкин К.Н., Чуева И.В., Макаров Ф.Н., Бич Т.Г., Роэр А.Е. Нарушения процессов рабочей памяти и принятия решений у обезьян при моделировании болезни Альцгеймера. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 89 (9) : 1033-1045. 2003.

32. Дуринян РА. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 203. 1975.

33. Зислина Н.Н., Толстова В., Куман И.Г., Фильчикова Л.И. Вызванные потециалы и обработка зрительной информации в зрительной системе человека. Сенсорные системы. Зрение. Л.: Наука, 65. 1982.

34. Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний. Журн. высш. нерв, деятельности. 47(2) : 209-224. 1997.

35. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий Г.А. Избирательное внимание и память вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов. Журн. высш. нерв, деятельности. 53(5) : 541-551. 2003.

36. Иваницкий А. М., Стрелец В. В., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 200. 1984.

37. Измайлов Ч. А. Конфигурационные и категориальные характеристики зрительного восприятия схематических фигур. МГУ им. М.В. Ломоносова. Тезисы доклада на Московском семинаре по когнитивной науке. 2003.

38. Костандов Э.А. Когнитивная установка и нисходящие влияния функциональной организации зрительного опознания. Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 87(8) : 1040. 2001.

39. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М.: Наука, 170. 1983.

40. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А., Воробьева ТА. Влияние установки на когнитивную деятельность человека. Журн. высш. нерв, деятельности. 46(1): 3-10. 1996.

41. Кропотов Ю.Д., Поляков Ю.И., Рыженкова Ю.Ю., Коненков С.Ю., Пономарев В.А., Аничков А.Д., Пронина М.В. Изменение позднего положительного компонента вызванных потенциалов в GO/NOGO тесте после криоцингулотомии. Физиология человека. 33 (2) : 16-22. 2007.

42. Крупская Е. В., Мачинская Р. И. Особенности организации внимания у детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивности (Аналитический обзор). Журн. высш. нерв, деятельности. 56(6) : 731-741. 2006.

43. Крылов И.Н., Шуваев Т.В., Третьякова Д.А. Стабилизация вызванных потенциалов коры мозга при селективном внимании. Журн. высш. нерв, деятельности. 48(6): 926. 1998.

44. Курова и Черемушкин. Журн. высш. нерв, деятельности. 56(2) : 211-218. 2006.

45. Лавров В.В., Рудинский А.В. Распознование фрагментарных изображений. Сенсорные системы. 18(4) : 317-324. 2004.

46. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука, 182. 1972.

47. Лупандин В. И., Сурнина О. Е. Асимметрия распределений времени простойсенсомоторной реакции. Физиология человека. 14(4) : 700-702. 1988.

48. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: изд-во МГУ, 192. 1973.

49. Лурия А.Р. Функциональная организация мозга. Естественнонаучные основы психологии под ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурии, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978.

50. Маклаков А.Г. Общая психология. СПб., 448. 2000.

51. Мышкин И.Ю. Циклические изменения в зрительных вызванных потенциалах. Рос. физиол. журнал им. И.М. Сеченова. 90(8) : 116- 117. 2004.

52. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: изд-во МГУ, 560. 1998.

53. Нечаев В.Б. Физиология человека. Институт мозга человека Ран. СПб., 26 (2) : 17-23. 2000.

54. Новикова Л.А., Зислина Н.Н. Толстова В.А., Фильчикова Л.И. Использование вызванных потенциалов для изучения зрительного восприятия.

55. Восприятие пространственно-структурированных стимулов. Физиология • человека. 5 (3): 535. 1979.

56. Покровский В.М. Физиология человека под редакцией Г.Ф. Коротько М.: Медицина. 1. 448 , 2. 368. 1997.

57. Прангишвили А.С. Бессознательное (природа, функции, методы, исследования). Монография. Тбилиси: 1. 800. 1978.

58. Прибрам К. Языки мозга. М.: Прогресс, 463 . 1975.

59. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии психофизиологии, изд-во М.: Наука, 216. 1979.

60. Секерина. И. А. Метод вызванных потенциалов мозга в американской психолингвистике и его использование при решении проблемы порядка слов в русском. Языкознание. 3. 22-45. 2006.

61. Селфридж О., Нейссе У. Распознавание образов машиной Сборник Восприятие: механизмы и модели. М., 212-226. 1974.

62. Сеченов И.М. Элементы мысли. Спб., 416. 2001.

63. Славуцкая М.В., Моисеева В.В., Шульговский В.В. Внимание и движение глаз. Психофизиологические представления, нейрофизиологические модели и ЭЭГ корреляты. Журн. высш. нерв, деятельности. 58(2) : 131 - 150. 2008.

64. Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания. Журн. высш. нерв, деятельности. 40(6). 1990.

65. Соколов Е.Н. Ориентировочный рефлекс и вопросы высшей нервной деятельности. М.: Изд-во АПНРСФСР. 1959.

66. Степанян JI.C., Степанян А.Ю., Григорян В.Г. Межполушарная асимметрия в системной деятельности мозга при коррекции подростковой агрессивности. Журнал Физиология человека. 2. 140-142. 2007.

67. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 252. 1981.

68. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Игнатьева И.С. Функциональная организация мозга в процессе реализации рабочей памяти. Физиология человека. 30(2). 5. 2004.

69. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Функциональная организацияразвивающегося мозга. Возрастные особенности и некоторые закономерности. Физиология человека. 17(5): 17-27. 1991.

70. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментарных изображений и механизмы памяти. Физиология человека. 34(1) : 5 18. 2008.

71. Феликман М.В., Печенкова Е.В. Зрительный поиск в пространстве и времени. Ученые записки кафедры общей психологии МГУ имени М.В. Ломоносова. М.: Смысл., 2 : 444-461. 2006.

72. Филимонов А.В. Физиологическая основа для аналитической психологии К. Г. Юнга и соционики А. Аугустинавичюте. Психология и соционика межличностных отношений. 12. 2004.

73. Фокин В.А., Шелепин Ю.Е., Хараузов А.К., Труфанов Г.Е., Севастьянов А.В., Пронин С.В., Коскин С.А. Локализация областей коры головного мозга человека, активируемых при восприятии упорядоченных и хаотичных изображений. 93(10): 1089-11 00. 2007.

74. Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичус Г.Г. Искусственные органы чувств. Проблемы моделирования сенсорных систем. М.: Наука, 180. 1979.

75. Хомская Е.Д. Нейропсихология. Изд-во: М.: МГУ, 288. 1987.

76. Хьюбел. Д., Визель Т., Крик Т. Мозг. Изд.: М.: Мир, 280. 1984.

77. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М: Наука, 240. 1978.

78. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Лазарева Н.А., Новикова Р.В., Тихомиров А.С., Шараев Г.А. Психофизиологическое и нейрофизиологическое исследование опознания неполных изображений. Сенсорные системы. 17(4): 3 39-346. 2003.

79. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Относительная роль линий и углов геометрических фигур для их опознания человеком. Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П.Павлова. 50(3 ) : 403-409. 2000.

80. Шелепин Ю.Е., Фокин В.А., Хараузов А.К., Пронин С.В., Чихман В.Н. Локализация центра принятия решений при восприятии формы зрительных стимулов. ДАН, 429(6) : 835-837. 2009.

81. Шелепин Ю.Е., Чихман Н.Н., Вахрамеева О.А., Пронин С.В., Фореман Н., Пэсмор П. Инвариантность зрительного восприятия. Экспериментальная психология. 1: 7 -34. 2008.

82. Шелепин Ю.Е., Чихман В.Н., Фореман Н. Анализ исследований восприятия фрагментированных изображений: целостное восприятие и восприятие по локальным признакам. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 94(7) : 759 774. 2008.

83. Шехтер М.С. Зрительное опознание. Закономерности и механизмы. М., 347. 1981.

84. Шуваев В.Т., Суворов Н.Ф. Базальные ганглии и поведение. Спб., 278. 2001.

85. Элхонон Голдберг. Лобные доли, лидерство и цивилизация. Управляющий мозг. Пер. с англ. Д. Бугакова. М.: Смысл , 335. 2003.

86. Яковенко Е.А., Кропотов Ю.Д., Чутко Л.С., Пономарев В.А., Евдокимов С.А. Электрофизиологические корреляты нарушений внимания у подростков 12-13 лет. Физиология человека. 29(6) : 1-6. 2003.

87. Alho К., Medvedev S.V., Pakhomov S.V. Selective tuning of the left and right auditory cortices during spatially directed attention. Cogn. Brain Res. 7. 335-341. 1999.

88. Allport D.A. Visual attention. Foundations of Cognitive Science.M.I. Cambridge, M.A.: MIT Press. 631-682. 1989.

89. Bacon W.F., Egeth H.E. Overriding stimulus-driven attentional capture. Percept. Psychophys. 55. 485-496. 1994.

90. Best P.J., Weldon DA., Stokes KA. Lesions of mediodorsal thalamic nucleus cause deficits in attention to changes in environmental cues without causing sensory deficits. Ann. N. Y. Acad. Sci. 608. 705-714. 1990.

91. Broadbent D. E. A mechanical model for human attention and immediate memory. Psychological Review. 64. 205-215. 1957.

92. Broadbent D. E. Stimulus set and response set: two kinds of selective attention. Attention: Contemporary Theory and Analysis. Appleton-Century-Crofts. 51-60. 1970.

93. Brunia C.H. Neural aspects of anticipatory behaviour. ActaPsychol. (Amst). 101. 213-242.1999.

94. Carter C.S., Botvinick M.M., Cohen J.D. The contribution of the anterior cingulate cortex to executive processes in cognition . Rev. Neurosci. 10. 49-57. 1999.

95. Casey B. J., Thomas K.M., Welsh T.F. etal. Dissociation of response conflict, attentional selection, and expectancy with functional magnetic resonance imaging. Proc. Nat Acad. Sci. USA. 97. 8728-8733. 2000.

96. Cheal M., LyonD. R. Attention in visual search: multiple search classes Perception and Psychophysics. 52(2) : 113-138. 1992.

97. Chwilla D.J., Kolk H.H. Accessing world knowledge : Evidence from N400 and reaction time priming. Cognitive Brain Research. 25(3) : 589-606. 2005.

98. Cohen J.D., Servan-Schreiber D. Context, cortex, and dopamine: a connectionist approach to behaviour and biology in schizophrenia. Psychol. Rev. 99. 45-77. 1992.

99. Cohen J. Prefrontal cortex involved in higher cognitive functions. Introduction. Neuroimage. 11. 378-379. 2000.

100. Courtney S.M., Ungerleider L.G.,Keil K., Haxby J.V. Transient and sustained activity in a distributed neural system for human working memory. Nature. 386. 608611. 1997.

101. Coull J.T. Neural correlates of attention and arousal: insights from electrophysiology, functional neuroimaging and psychoparmacology. Progress in Neurobiology. 55. 343-361. 1998.

102. Crick F., Koch C. Cortical areas in visual awareness Reply. Nature. 377. 294295. 1995.

103. Crick F. Function of the thalamic reticular complex: the searchlight hypothesis. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 81. 4586-4590. 1984.

104. Czigler I., Szenthe A. Selection within fixation: event-related potentials in a visual matching task. Internat ional journal of psychophysiology: official journal of the International Organization of Psychophysiology. 6 (1) : 39-49. 1988.

105. De Fockert J.W., Rees G., Frith C.D. The role of working memory in visual selective attention. Science. 291. 1803-1806. 2001.

106. Desimone R., Ungerleider L. Neural mechanisms of visual processing in monkeys. In: Handbook of neuropsychology. Eds. F. Boiler, J. Grafman, Elsevier. Amsterdam, Ch. 2. 267-299. 1989.

107. Desmedt J. E. Wave form and neural mechanism of the decision P350. EEG a. Clin. Neurophysiol. 47(6) : 648-670. 1979.

108. Desimone R., Duncan J. Neural mechanisms of selective visual attention. Ann. Rev. Neurosci. 18. 193-222. 1995.

109. D'Esposito M. A functional MRI study of mental image generation. Neuropsychologia. 35. 725-730.1997.

110. D'Esposito M. From cognitive to neural models of working memory. Phil. Trans. R. Soc.B. 362. 761.2007.

111. Donchin E. Graded changes in evoked response (P300) amplitude as a function of cognitive activity. Percept. Psychophys. 9(1) : 178-188. 1973.

112. Doniger G.M., Silipo G. Impaired Sensory Processing as a Basis for Object-Recognition Deficits in Schizophrenia. Psychiatry. 158. 1818-1826. 2001.

113. Doniger M., John J. Foxe. A. Repetition Priming Study Using High-Density Electrical Mapping. Ne uroimage. 13 : 305-313. 2001.

114. Doniger G. M.,John J. Foxe., Charles E. Schroeder, Micah M., Murray, Beth A.Higgins. Visual Perceptual Learning in Human Object Recognition Areas: A Repetition Priming Study Using High-Density Electrical Mapping. Neurolmage. 13. 305-313.2001.

115. Duncan J., Humphreys G.W. Visual search and similarity. Psychol. Rev. 96(3) : 433-458. 1989.

116. Eddy M., Schmid A., Holcomb P.J. Masked repetition priming and event-related brain potentials: A new approach for tracking the time-course of object perception. Psychophysiology. 43. 564-568. 2006.

117. Egeth H., Jonides J, Wall S. Parallel processing of multidimensional displays. Cogn. Psychol. 3. 674-698. 1972.

118. Eimer M. An ERP study on visual-spatial priming with peripheral onsets. Psychophysiology. 31. 154-163. 1994.

119. Erdelyi M.H. A new look at the new look: Perceptual defense and vigilance. Psychologic al Review. 81(1) : 1-25. 1974.

120. Fallgatter Andreas J. Diminished prefrontal brain function in adults with psychopathology in childhood related to attention deficit hyperactivity disorder. Psychiatry research. 138(2) : 157-169. 2000.

121. Ferber S., Karnath H. Parietal and occipital lobe contributions to perception of straight ahead orientation. Neurol Neurosurg Psychiatry. 67(5) : 572-578. 1999.

122. Fernandez-Duque D., Baird J.A., Posner M.I. Executive attention and metacognitive regulation. Conscious. Cogn. 9. 288-307. 2000.

123. Frith C., Dolan R. The role of the prefrontal cortex in higher cognitive functions. Brain Res. Cogn. Brain Res. 5. 175-181. 1996.

124. Foley A.C., Storey K.G., Stem C.D. The prechordal region lacks neural inducing ability, but can confer anterior character to more posterior neuroepithelium. Development. 124. 2983-2996. 1997.

125. Fuster J. M. The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and Neuropsychology of the Frontal Lobe. N. Y.: Raven Press. 1989.

126. Gazzaley A., Rissman J., D'Esposito M. Functional Connectivity during working memory maintenance. Cognitive, Affective and Behavioral Neuroscience. 4(4): 580599. 2004.

127. Gerlach G., Bartmann S. Reproductive skew, costs and benefits of cooperative breeding in female wood mice (Apodemus sylvaticus). Behavioral Ecology. 13. 408418. 2002.

128. Ghosh A., Petkov N. Incomplete Contour Representations and Shape Descriptors: ICR Test Studies. Lecture Notes in Computer Science. 3704. 416-425. 2005.

129. Ginsburg A.P. The perception of visual form: A two-dimensional filter analysis. Information processing in visual system. Leningrad. 46-51. 1976.

130. Gollin E.S. Developmental studies of visual recognition of incomplete objects. Percept. Motor Skills. 11: 289-298. 1960

131. Gunter T.C.Visual spatial attention to stimuli presented on the vertical andhorizontal meridian. Psychophysiol. 31. 140-153. 1994.

132. Halgren E., Marinkovic R., Chauvil P. Generators of the late cognitive potentials in auditory and visual oddball task. EEG a. Clin. Neurophysiol. 106(2) : 156-164. 1998.

133. Haxby V. Distributed and Overlapping Representations of Faces and Objects in Ventral Temporal Cortex. Science. 293(5539) : 2425-2430. 2001.

134. Heinze H.J., Luck S.J., Mangun G.R., Hillyard S.A. Visual event-related potentials index focused attention within bilateral stimulus arrays 1. Evidence for early selection/EEG a. Clin. Neurophysiol. 75(6) : 511-527. 1990.

135. Hillyard S., Picton T.W. Electrophysiology of cognition. In: Handbook of physiology Section I. Bethesda, Maryland : Amer. Physiol. Soc. 5 (2): 519p. 1987.

136. Hillyard S.A. Neural systems mediating selective attention. The Cognitive Neuroscience- Cambridge: Mass. MIT Press. 665-681. 1995.

137. Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Multidimensional scaling of lines and angles discri-mination. Psychophysical Explorations of Mental Structures. Ed. H.G. Geissler. Toronto-Bern-Stuttgart: Hogrefe and Huber Publishers. 181-189. 1990.

138. Ishai A. The representation of objects in the human occipital and temporal cortex. Journal of Cognitive Neuroscience. 12. 35-51. 2000.

139. James W. The Principles of Psychology. Chicago: Encycl. Brit. 897p. 1990.

140. Johnston W.A., Dark V.J. Selective attention. Annual Review of Psychology. 37. 43-75. 1986.

141. Johnston W., Heinz S.P. Flexibility and capacity demands of attention. Journal of Experimental Psychology: General. 107(4): 420-435. 1978.

142. Jonides J., Yantis. S. Uniqueness of abrupt visual onset in capturing attention. Percept. Psychophys. 43. 346-354. 1988.

143. Kahana M.J., Seelig D., Madsen J.R. Theta return. Cur rent Opinion in Neurobiology. 11. 39-744. 2001.

144. Kahneman D., Treisman A. Changing views of attention and automaticity. Orlando: Academic Press. 1984.

145. Kanwisher N., McDermott J., Chun M. M. The Fusiform Face Area: A Modulein Human Extrastriate Cortex Specialized for Face Perception. 17(11): 4302-4311.1997.

146. Kawashima R., Imaizumi S., Mori K. Selective visual and auditory attention toward utterances-a PET study ./ R. Kawashima et al. // Neuroimagc. 10. 209-215. 1999.

147. Kiefer M. The time course of brain activations during response inhibition: Evidence from event-related potentials in a Go/Nogo task. NeuroReport. 9. 765-770.1998.

148. Kolers P.A., Katzman M.T. Naming sequentially presented letters and words. Lang. Speech. 9. 84-95. 1966.

149. Kolk H.H., Chwilla D. J., M. van Herten. Structure and limited capacity in verbal working memory: A study with event-related potentials. Brain and Language. 85. 136.2003.

150. Kreltman N., Shorn J.C. Experimental enhancement of alpha activity. EEG a. Clin. Neurophysiol. 18(2) : 147-152. 1965.

151. Kropotov J.D., Ponomarev V.A. Subcortical neuronal correlates of component P300 in man. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 78(4) : 40-49. 1991.

152. Kutas M., Federmeier K.D. Electrophysiology reveals semantic memory use in language comprehension. Trendsin Cognitive Sciences. 4(12) : 463-470. 2000.

153. Laberge D. Networks of attention. The New Cognitive Neurosciences. Ed. Gazzaniga M.S. Bradford Book Cambrdge, Massachusets, London. The MIT Press. 711-724. 2000.

154. Lindsley D.B. Attention, consciousness, sleep and wakefulness. Handbook of Physiology. Neurophysiology III. Eds. J. Field, H.W. Magoun, V.E. Hall. -Washington D.C.: Amer. Physiol. Soc. 1553-1593. 1960.

155. Levelt W.J.M. An MEG study of picture naming. Journal of Cognitive Neuroscience. 10(5): 553-567. 1998.

156. Malach R. Relationship between intrinsic connections and functional architecture revealed by optical imaging and in vivo targeted biocytin injections in primate striate cortex. Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 22. 10469-10473. 1993.

157. Mangun G.R. Integrating electrophysiology and neuroimagi ng of spatial selective attention to simple isolated visual stimuli. Vision Research. 41(10-11) : 1423-1435. 2001.

158. Martinez A. Electrophysiological analysis of cortical mechanisms of selective attention to high and low spatial frequencies. Clinical Neurophysiol. 112(11) : 19801998. 2001.

159. Martinez A. Involvement of striate and extrastriate visual cortical areas in spatial attention. Nature Neuroscience. 2. 364. 369. 1999.

160. Menon V. Combined event-related fMRI and EEG evidence for temporal-parietal cortex activation during target detection. Neuroreport. 14. 3029-3037. 1997.

161. Mesulam M. M. A cortical network for directed attention and unilateral neglect. Ann. Neurol. 10. 309-325. 1981.

162. Mishkin M., Ungerlieder L., Macko K. Object vision and spatial vision : two cortical pathways. Trends inNeurosci. 6. 414-417. 1983.

163. Nakamura K., Honda M., Okada T. et al. Attentional modulation of parietooccipital cortical responses: implications forhemispatial neglect. J. Neurol. Sci. 176. 136-143. 2000.

164. Nauta W.J. The problem of frontal lobe: a reinterpretation. J. Psychiat. Res. 8. 167-187. 1971.

165. Navon D. The importance of being visible: on the role of attention in a mind viewed as an anarchic intelligence system: 2. Application to field of atte ntion. Europ. J. Cogn. Psychol. 1. 215-238. 1989.

166. Neisser U. Cognitive Psychology. New York: Appleton-Century-Crofts. 351 p. 1967.

167. Neumann O. Aufmerksamkeit. Historisches Worterbuch der Philosophic. Band 1. Basel: Schwabe. 635-645. 1971.

168. Norman D. A., Shallice T. Attention to action: willed and automatic control of behavior. Consciousness and Self-regulation. 4. 1-18. 1986.

169. Norman D.A. Toward a theory of memory and atten-tion. Psychological Review. 75(6): 522-536. 1968.

170. Oaclay M.J., Eason R.G. Subcortical gating in the human visual system during 103 spatial selective attention. Int. J. Psychophysiol. 9(2): 105-120. 1990.

171. Pashler H. Cross-dimensional interaction and texture segregation. Percept. Psychophys. 43. 307-18. 1988.

172. Picton T. P. 300: Review and reconciliation. Psychophysiology. 32. 7p. 1995.

173. Picton T.W., Stuss D.T. The component structure of the human event-related potentials. Progress in brain Res. 54. 18-49. 1980.

174. Polich J., Squire L.R. P300 from amnesic patients with bilateral hippocampal lesion. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 86(6) : 408-417. 1993.

175. Posner M.I. Attention in cognitive neuroscience: an overview. The cognitive neurosciences. ed. M.S. Gazzaniga. Cambridge, MA. USA: MIT Press. 615p. 1994.

176. Posner M.I. Chronometric Explorations of Mind. N.Y., Ox-ford: Oxford University Press. 271p. 1986.

177. Posner M.I. Structures and functions of selective attention. Master Lectures in Clinical Neuropsychology and Brain Function: Research, Measurement, and Practice. Eds. T. Boll, B. Bryant. American Psychological Association. 171-186, 1988.

178. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of hu-man brain. Annual Review ofNeuroscience. 13. 25-42. 1990.

179. Pribram К. H. A further experimental analysis of the behavioral deficit that follows injury to the primate frontal cortex. Exper. Neurol. 3. 432-466. 1961.

180. Pritchard W. S., Naftali R., Gerald J. Visual augmenting/reducing and P300 i n autistic children. Journal of Autism and Developmental Disorders. 17(2) : 231-242. 1987.

181. Roclcstron В., Elber Т., Lutzenberger W. Slow potentials of the brain and behavior, is there anon-motor CNV. Psychophysiol. 26 (4A). 1-9. 1989.

182. Ridderinkhof K.R., van den Wildenberg W.P., Segalow-itz S.J., Carter C.S.

183. Neurocognitive mechanisms of cog nitive control: the role of prefrontal cortex in action se lection, response inhibition, performance monitoring, and reward-based learning. Brain Cogn. 56(2) : 129. 2004.

184. Sehatpour P. Spatiotemporal dynamics of human object recognition processing: An integrated high-density electrical mapping and functional imaging study of "closure processes". Neurolmage. 29. 605 618. 2006.

185. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Patterns of organisation in specific and nonspecific thalamic fields. Thalamus. Eds. D.P. Purpura, M.D. Yalir. New York, London: Plenum Press. 13-39. 1966.

186. Schendan H. E., Kutas M. Neurophysiological evidence for two processing times for visual object identification. Neuropsychologia. 40. 931-943. 2002.

187. Schendan H.E., Ganis G., Kutas M. Neurophysiological evidence for visual perceptual cftegorization of words and faces within 150 ms. Psychophysiology. 35. 240 p. 1998.

188. Schwartz M.L., Dekker J. J., Goldman-Rakic P.S. Dual mode of corticothalamic synaptic termination in the mediodorsal nucleus of the rhesus monkey. J. Compar. Neurol. 309. 289-304. 1991.

189. Shevelev I.A. Selective and invariant sensitivity to crosses and corners in cat striate neurons. Neuroscience. 84. 713-721. 1998.

190. Shiffrin R. M., Schneider W. Controlled and automatic human information processing. Perceptual learning, automatic attending and a general theory. Psychological Review. 84(2) : 127-190. 1977.

191. Shimamura A.P. Toward a cognitive neuroscience of metacognition. Conscious. Cogn. 9.313.2000.

192. Sieb R.A. A brain mechanism for attention. Med. Hypotheses. 33. 145-152. 1990.

193. Sierra G., Fuster J.M. Fasilitation of secondary visual evoked response by stimulation of limbic structures. EEG a. Clin. Neurophysiol. 25. 274-278. 1968.

194. Skinner J.E., Yingling Ch.D. Central gating mechanisms that regulate ERP and bihavior. A neural model of attention. Attention, Voluntary Contraction and ERP. Ed.

195. Desmedt J.E. Basel.: ICargel. 1. 70-96. 1977.

196. Skinner J.E., Lindsley D. The nonspecific mediothalamic frontocortical system: its influence on electrocorticalactivity and behaviour. The Physiology of the Frontal Lobe. Eds. K.H. Pribram, A.R. Luria. New York, London: Acad. Press. 185-236. 1973.

197. Sillito A.M. Visual cortical mechanisms detecting focal orientation discontinuities. Nature. 378. 492^196. 1995.

198. Snodgrass J.G., Feenan K. Priming effects in picture fragment completion: Support for the perceptual closure hypothesis. Journal of Experimental Psychology — Vol. 119.-P. 276-298. 1990.

199. Treisman A.M. A feature-integration theory of attention. Cogn. Psychol. 12. 97136. 1980.

200. Tzourio N. Functional anatomy of human auditory attention studied with PET. Neuroimage. 5. 63 -77. 1997.

201. Vianin P. Reduced P300 amplitude in a visual recognition task in patients with schizophrenia. Neuroimage. 17. 911-921. 2002.

202. Viggiano M. R., Kutas M. Overt and covert identification of fragmented objects inferred from performance and electrophysiological measures. J. Experim. Psychology. 129(1): 107 118. 2000.

203. Viggiano M. P., Kutas M. The covert interplay between perception and memory: event-related potential evidence . Evoked Potentials. Electroencephalography and

204. Clinical Neurophysiology. 108(5) : 435-439. 1998.

205. Wolf J M., Horovitz T.S. Perspective.What attribute guide the development of visual attention. Neuroscience. 5. 495 501. 2004.

Информация о работе

Астащенко, Анжела Павловна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы