Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейронные механизмы константности зрительного восприятия пространства

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейронные механизмы константности зрительного восприятия пространства"

МОСКОВСКИЙ ОРЛЕНМ ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ' ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА ---1-

Биологический факультет

На прзеах рукописи

ПИГАРЕВ Иван Николаевич

УДК 612.025.2b2

НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМА КОНСТАНТНОСТИ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ ПРОСТРАНСТВА "

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

& . Мне к в а - 1999

Работа выполнена в лаборатории передачи информации в органах чувств Института проелся передачи информации йН СССР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, действительный член нг1н псср

Е. Н.-СОКОЛОВ

доктор биологических наук, профессор

Й. Я. СУПИН • доктор биологических наук

е. в. шульговский

Ведущая "организация: Институт физиологии им- И. П. Павлова (И СССР, Ленинград.

*

Зашита состоится ____ 1989 года в _ часов на

заседании специализированного Совета Д С63.05.35 по -присуждению ученой степени доктора биологических наук в Московском государственной университете'им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Ленинские горы, биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться-е библиотеке биологического Факультета МГУ.

Автореферат разослан __ 1989 г.

Ученый секретарь ■специализированного Совета, кандидат биологических наук •

В'задачи, решаемые зрительном системой, входит идентифнка-пня -объектов и их пространственная локализация. Длительное врет Х^лЬвлре внимание было сосредоточено на изучении нейронных меха-~ТШШГ' анализа сегчаточтк изображений, ведущего к идентификации стимулов. В последнее время внимание исследователей постепенно смещаете? в направлении выяснения нейронных механизмов, лежащих в основе решения задач второй группы. Настоящая работа посвящена развитии! нпенно этого направления и ставит целью изучение нейронной организации одного и? главных'свойств системы пространственной локализации у высших позвоночных - константности зрительного восприятия пространства при движениях глаз и головы животных.

Актуальность исследования определяется постоянно возрастающим интересом к организации системы пространственной ориентации человека и животных, вызванным рядом практических задач, в частности, в области космической и авиационной медицины. Данные, касающиеся нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе реализации способности константного пространственного восприятия и участия в осуществлении этой функции различных отделов центральной нервной системы, в настоящее время практически отсутствуют.

Стабильность воспринимаемого изображения при движениях глаз и голоеы, обеспечиваемая механизмами константности, свидетельствует о топ, что б центральной нереной системе сетчаточная информация претерпевает определенны!« коррекцию для компенсации-последствий этих движений. Психофизическое исследование, проведенное Г. И. Зенкнным и й. П. Петровым [19761, показало, что механизмы константности трансформируют не отдельные .предметы или фрагменты изображения, а целиком все поле зрения„ что их работа не зависит от предметного содержания зрительной сцены и выполняемые преобразования носят экранный характер. В этой работе авторы пришли г выводу-, что константное зрительное восприятие представляет собой продукт деятельности некоторого специального уровня зрительнин системы, иа к и горой сетчаточное изображение оказы-раекч преог.разованным в соответствии с движениями г паз н головы наблюдателя. Этот гипотетический отдел нервной системы был назван "коне тан[ним зрительным экраном".

Возникает естественный р"ррпс - где в центральной нервной

1-25/У

1

системе реализуется, этот "константный экран"? Иотя к началу нашего исследования прошло более десяти лет после публикации первых работ Кьюбела и Внзела С НиЬе! & М1зе1, 1962 3 и были получены основополагаюшле сведения об организации первичной зритель-нон коры, а также таких структур как наружное коленчатое тело и верхнее двухолмие, не было известно, меняются ли пространственные положения рецептивных нолей нейронов этих структур при движениях глаз или наклонах головы. Это связано с тем, что в злект-рофИ' иологнческих исследованиях обычно тщательно боролись с движениями глаз и тела животных и потопу опыты проводили в условиях полной обездвиженности и специального контроля за неподвижностью в пространстве зрительных осей.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования стала проверка гипотезы о существовании в центральной нервной системе константного зрительного экрана. Конкретной задачей работы было изучение свойств зрительных ответов нейронов различных отделов иозга у бодрствующих и необездвнженных животных и решение вопроса о их принадлежности к искомому константному зрительному экрану. Ответ на этот вопрос мог быть получен в достаточно простои эксперименте; состоящей в тестировании границ-зрительного рецептивного поля нейрона и определении его орнентацноннон или дирекцнональной избирательности при разных направлениях взора пли при разных наклона/ головы. У нейронов, обладающих пространственной константность», при этом ожидали сохранения первоначального положения рецептивного поля и направления осей орнента-ционной или днрекцнонаяьной избирательности относительно окружавших объектов. У неконстантных нейронов изменения направления взора н наклоны головы должны были привести к сдвигам в пространстве зрительных рецептивных полей и к соответствующим наклонам осей орнентацноннои и днрекцнональнон избирательностей.

Научная новизна результатов.'

1.В настоящем исследовании были обнаружены и исследованы неиз&естныг ранее зрительные зоны в лобной коре обезьян и в лоб-нон и теменной коре кошек.

2. Показано, что рецептивные поля нейронов поверхностных (зрительных) слоев -верхнего двухолмия, таламическнх ядер комплекса ичшьвинар, • затылочных зрительных зон (VI, 42 и УЗ), нейронов гауда'лыюй част» цитоархитектонического поля 7, латеральной супрасильрнееон зрительной зоны и вновь обнаруженных

зрительных зон лобной (префронтальнон) корм при скачках глаз смещается в пространстве,• а при боковых наклонах головы оси их рецептивных полей наклоняются в пространстве на соответствуицнй угоп. Таким образом, было установлено, что нейроны этих отделов мозга не облант свойством пространственной константности.

3. Впервые с коре мозга были обнаружены нейроны, обладающие свойством пространственной константности. У обезьян это были бимодальные (сомэтосенсорнып и зрительные) нейроны премоторнон гоны (поле 6) и зрительные нейроны дополнительной глазодвигательной зоны в дорсомедиадьнон лобной коре. У кошек'свойством пространственной константности обладали нейроны глубоких слоев зрительной зоны передней теменной коры (ростральный отдел поля 7).

Научно-практическое значение. Обнаруженные в процессе этой работы новые зрительные зоны в лобной н теменной коре расширили традиционные границы зрительной системы, что, в свою очередь, привело к пересмотру ряда преждних представлении как о ее структуре, так н об организации процессов передачи и обработки зрительной информации. Наличие в той или иной зоне коры нейронов, обладаниях пространственной константность», стало четким критерием для включения данного отдела мозга в состав так называемой зрительной системы "Где ?" - подразделения зрительной системы, связанного с решением задач пространственной локализации.

Полученные в работе новые данные об организации и свойствах зрительных зон коры мозга могут быть использованы при чтении курсов физиологии сенсорных систем и физиологии центральной нервной системы в университетах, педагогических и медицинских вузах, а также внесены в учебные пособия по этим дисциплинам.

Основные положения, выносимые на затнтч:

1. Стабильность зрительного восприятия при саккэднческнх' движениях глаз и наклонах головы обеспечивается наличием в центральной нервной -системе нейронов, обладающих константными в пространстве зрительными р-цептнвнчмн полями.

2. Отделы классический -зрительной системы: поверхностные слои верхнего двухолмия, дорсальное наружное коленчатое тело, ядра комплекса LP-пульвикэ!», корковые зоны Vi, V2, V3, латеральная i-упрасильвнева зрительная зон?., каудальный- отдел цн то архитектонического поля 7 и" зрительные зоны лрефронтальной коры не содержат нейронов, облэдавдх пространственной константность»!, и :'-отг.пу непосредственно не связаны с'формированием константного

восприятия пространства.

3. Бимодальные нейроны премоторной коры (поле ь), обладающие зрительными рецептивными нолями,' независимыми от движений глаз, и реагирующие на стимулы, появлявшиеся в периперсональном пространстве, вклинены в систему, обеспечивающую локализацию внешних объектов относительно тела животного.

4. Константные нейроны теменной коры обеспечивает константное пространственное восприятие объектов в экстраперсональном пространстве. Активность константных неГфонов дополнительной глазодвигательной ' зоны дорсомедиальной коры используется при Формировании саккадическнх движений глаз.

Апробация диссертационного материала. Результаты проведенного исследования докладывались на всесоюзных и международных семинарах, симпозиумах, и съездах у нас в стране и за. рубежом.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения и восьми глав. В главе 1 дан обзор литературы по общим вопросам проблемы константного зрительного восприятия пространства. Глава'2 посвящена изложению методических приемов исследования. Результаты исследования изложены в главах 3 - 7, • каждая из которых начинается обзором литературы по конкретному вопросу, рассматриваемому в данной главе. Общему обсуждению материала посвящена глава 6.

Работа изложена на 2.52 стр. машинописного текста и включает 41 рнсунк. Список цитированной литературы содержит русских и иностранных наименований.

№ТОДИЧЕСКИЕ ПРИЕМ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В ХРОНИЧЕСКИХ ОПЫТАМ НА БОДРСТВУЮЩИМ И НЕОБЕЗДВИШЕННЫИ ЖИВОТНЫМ.

Поскольку работа механизмов пространственной константности связана, главным образом, с касательными и торзноннымн скачками глаз, первым требованием к проведению электрофнзнологнческнх экспериментов было полное сохранение нормальной работоспособности глазодвигательной системы и, следовательно, выполнение опытов на необездеижснных жииотных. В то же время для описания зрительных рецептивных полей нужно было иметь возможность хотя бы на короткое время фиксировать взор животного.

Первоначальная серия опытов была проведена нэ свободно подвижных кошках, обученных выполнению простои задачи. Кошка некоторое время фиксировала взором определенную точку на рэсположен-ном перед ней экране, а затем по команде экспериментатора наклонял». голову вбок, продолжая фиксировать ту же точич. в дальнейшем при работе в условиях Фиксации головы им отказались от предварительного обучения кош?к и использовали естественную способность животных фиксировать взор на кусочках пн.щн - Фиксационных стимулах. Периодически по ходу опыта кошки получали эти пищевыг стимулы в качестве подкрепления. Изменяя положение фиксационных стимулов, можно было изменять направление взора животных.

Дня регистрации нейронной активности на череп животного ус-" танавлнвалн металлическую платформу, на которой закрепляли мнк-романнпулятор для погружения в мозг микроэлектродов. Такое крепление манипулятора обеспечивало достаточную стабильность регистрации нейронной активности даже при значительных движениях головы. В большей части экспериментов с помощь» этой же платформы голову кошки безболезненно Фиксировали в станке, используя специальный головодержатель. В остальном движения кошки не ограничивали. Она могла садиться и вставать, менять позу. Для сохранения поведенческой активности кошку кормили, главным образом, во время опытов. Головодер ж» гель позволял как сохранять постоянное положение голоси, так и наклонять ее на углы до .45° вправо н влево и до 30° вперед и назад, а также поворачивать голову в горизонтальной плоскости в обе.стороны на углы до 40".

Тестирующие зрительные стимупм - светлые и темные полоски, кружки различных размеров, а также предметы лабораторного окружения, такие как куски ткани (для создания текстурных поверхностен), листы светлого и темного картона, писку, из которой кошка обычно получала .еду, инщевые объекты и др. перемещали руками с различными скоростями -и и* различных расстояниях от животных на Фоне сеетлого экрана. . •

& опытах, требующе: [чтистре.цин, .снижений или местоположения •1 р ■ п с и ь н о г о г т и 1п а, геглирумгнй стимул соединяли с. подвижной шт.чнгон, один конец которой прикрепляли к шарниру, состоящему нз двух потенциометров, служащих датчиками положения стимула в поле зрения. В опытах п-> обезьянах стимуа'м перемещали как в вертикальном, так и р «"ори'-.оп 1аяыь^и направлениях. ' При работе с шикагш обычно нсполья^алн тмьг.о вертикальные перчпешгння.

Сигналы от потенциометров приводили к смещению луча запоминающего осциллографа, вычерчивающего на экране траекторию движения стимула. Импульсы исследуемого нейрон«, после дискриминации и преобразования в стандартную форму, модулировали яркость луча того же осциллографа и высвечивались в виде точек н;;. траектории движения стимула. По положению этих точек можно было судить о 'локализации границ рецептивного поля исследуемого нейрона и о его смещениях в результате движений глаз.

г-| первых сериях экспериментов не проводили специальной регистрации движений -глаз и о направлении взора судили по положению пищевого фиксирующего стимула. В части опытов сведения о движениях глаз и направлениях взора получали по анализу видеозаписи, В серии опытов на обезьянах применяли электроокулографн-ческую регистрацию движений глаз. Основная серия экспериментов, выполненная на теменной коре кошек и дорсомедиальнон лобной коре обезьян, проведена с применением электромагнитной системы регистрации движений глаз".

Отведение импульсной активности в первых сериях опытов проводили металлическими микроэлектродами, представляющими собой стеклянные мнкрЬпнпетки, заполненные сплавом Вуда и покрытые на конце платиновой чернью. Большая часть работы выполнена с применением вольфрамовых мнкроэлектродов в лаковой изоляции (импеданс 1.5 - 3 мОм на. частоте 1 кГц). Микрозлектроды погружали ь мозг через небольшие отверстия в кости (0.8 мм) без снятия твердой мозговой оболочки-с .-помощью пикроманипуллтора собственной конструкции I Пигарев, 1977'].

Иппульсну!» чк1нрность после предварительного усиления подавали для наблюдения на осциллограф, прослушивали через громкоговоритель и вводили в блок отсечки и формирования стандартных импульсов. Стандартные импульсы преобразовывали в нитервалограм-мы или постстимульные гистограммы, а в ряде случаев использовали непосредственно для получения растров ответов нейронов или для модуляции яркасти луча осциллографа при регистрации импульсной активности в сочетании с траекторией движения зрительного стимула.

Морфологические'исследования источников афферентацин лобной зрительной зоны кошек проводили с использованием метода ретроградного аксоннОг о транспорта пероксндазы хрена. Эти эксперименты были выполнены совместно с М. К. Мухиной (Институт мозга АМН

в

СССР).

Для определения местоположения кончика микроэлектрода в ткани мозга в ряде опытов как на кошках, так, н на обезьянах ставили электрокоагуляционные метки (серии прямоугольных импульсов тока, длительность импульса 0.5 мс, частота 200 Гиб длительность сернн от 1С' до 30 с, ток 10 - 30 мкй).

Методические особенноегн экспериментов, проведенных на осе-?ьянзх. Опыты на обезьянах были проведены в Институте физиологии человека Пармского университета совместно с Дк.( Рнццолатти и его сотрудниками и в Институте исследования мозга, в Лос йнжелесе совместно с Дк. Шлагом и И. Шлаг-Реи.

Исследование свойств рецептивных полей нейронов лобной зрительной зоны проводили в условиях хронических опытов, но при обратимом обездвиживании обезьян на период эксперимента. Исследование свойств бимодальных нейронов поля 6 были выполнены на бодрствующих обезьянах, находящихся в приматологическом кресле. В этих опытах обезьянам в кости глазницы имплантировали неполя-рнзующиеся электроды для отведения ЭОГ.

Исследования дорсомеднальной лобной коры, выполненные на обезьянах в лаборатории Д*. Шлага , проводили также на бодрствующих обезьянах, обученных фиксировать световой зрительный стимул. Второй световой стимул при этом использовали для тестирования рецегпивных попей зрительных нейронов. У обезьян электромагнитным методом регистрировали движения глаз, и 'эта информация поступала в управляющий экспериментом компьютер. Система, зрительной стимуляции была построена таким образом, что позволяла предъявлять стимулы или на определенном месте на экране (в координатах пространства), или на определенном месте ' на сетчатке (е координатах сетчатки). В последнем случае при проекции стимула на экран автоматически учитывалось текущее направление взора обезьяны.

3-25/у

7

поиск нейронов, ОЬ.|ШШ1№ пространственной константностью, в npejle.mh классической зрительной систему.

В начале семидесятых годов в состав коркового представительства зрительной системы включали затылочные цнтоархитекто-ннческне поля 17, 18, 1.9 и зону Клер-Бишопа. В настоящий момент 'эти отделы чаще называют зонами VI, V2, V3 и LSS (lateral sup-rasilvian). В дальнейшем мы будем придерживаться этой номенклатуры. ,

Было известно,' что зтн зоны получают сетчаточную информацию по двум путям. Первый путь - ретнно-таламо-кортнкальный, включал сетчатку и наружное коленчатое тело, проецирующееся, в свою очередь на все зтн корковые зоны. Второй путь - ретнно-текто-тала-мо-кортнкальный, шел через поверхностные слои верхнего двухолмия и комплекс задних таламнческнх ядер (LP-пульвннар).

Эти ядра проецировались, главным образом, на зону LSS. После классических исследований Ньюбела и Внзела СНиЬе1, Hi ese 1, 1902] бы*о известно, что одним из характерных свойств зоны VI, V2 и V3 была орнентацнонная избирательность. Такая яркая асимметрия в свойствах рецептивных полей делала их очень удобными дня проверки на принадлежность к искомому константному экрану. Для получения ответа на поставленный вопрос можно было ограничиться определением направления оси предпочтительной ориентации до и после бокового наклона головы, не тратя времени на тестирование границ рецептивны»; полей. Рецептивные поля нейронов зоны LS8 также имели вырагсеннук. асимметрию, проявляющуюся в предпочтении к определенному направлению движения стимулов.

Исследование пространственной константности в зрительном зоне VI. В экспериментах, выполненных на кошках обученных произвольному наклону головы в условиях свободного поведения было зарегистрировано 25 нейронов в зоне VI. У 23 нейронов удалось полностью исследовать их рецептивные поля при скачках глаз и наклонах головы. У.всех 23 нейронов при скачках глаз пространственное положение рецептивных полей следовало за направлением взора и при наклонах головы ось предпочтительной ориентации наклонялась» ту же сторону. Таким образом, все исследованные нейроны оказались неконстантными.'

Мы провели сравнение'ответов нейронов стрнарнон коры в слу-

чая.х, когда кошка выполняла произвольный наклон головы (в поведенческой эксперименте) и когда голова животного, была безболезненно закреплена в станке, а ее наклон проводил -экспериментатор. Это сравнение не выявило никаких различии, и потому дальнейшие эксперименты проводили без предварительного обучения в условиях Фиксации головы, что делало эксперимент значительно более результативным.

В условиях фиксации гояпвы в зоне VI было исследовано 76-нейронов. Из 11 зарегистрированных в поверхностном слое коры нейронов активность трех была связана со скачкэУш глаз. У 8 других нейронов не удалось обнаружить связи изменений нппульсзцни с предъявляемыми зрительными стимулами или движениями глаз.

В более глубоких слоях зоны VI нейроны, как правило, не имели фоновой активности, когда перед глазами животного находилась равномерно освещенная поверхность'. Все 65 нейронов, зарегистрированные на этих уровнях коры, реагировали на движение через рецептивное поле темной полоски при ее соответствующей ориентации. Примерно треть нейронов обладала в тон или иной степени днрекшюнальным предпочтением. Характерной чертой нейронов зоны VI было предпочтение к медленным скоростям движения стимулов. В связи с этим большинство нейронов (41 из 54) обладало способностью реагировать на неподвижные стимулы, в нашем случае прямоугольные решетки. У 36 исследованных нейронов, реагирующих на стационарные и медленно движущиеся стимулы, при боковых наклонах, головы наблюдались соответствующие наклоны осей предпочтительной ориентации стимулов. При скачках глаз положения рецептивных полей этих нейронов смещались, следуя за направлением, взора.

13 нейронов в зоне VI не реагировали на стационарные зрительниц стимулы. Для этих нейронов оптимальными были средние и' быстрые скорости движения. 7 нейронов этой группы были■исследованы при наклонах головы кошки, и у всех при этом наклонялись оси предпочтительной ориентации стимулов. У всех 13 нейронов при

скачках глаз рецептивные поля смещались по экрану.

Для 11 нейронов в зоне VI не выясняли оптимальные скорости движения стимулов о налнчне ответов на стационарные стипулм. 6 из них были исследованы при наклонах головы и-все ь оказались неконстантными. У всех 11 нейронов при сКзчках глаз рецептивные поля смещались в пространстве.

Исследование пространственной констзнтностн в зрительных гонау 72 н УЗ.

Основной особенность», отличающей зону 42 от гоны VI, было заметное увеличение оптимальных скоростей движения стимулов. Максимальные ответы нейронов этой гоны вызывали стимулы, движущиеся со скоростями, превышающими 10°/с.

В зоне У2 был зарегистрирован 41 нейрон, реагирующий на зрительную стимуляцию. 33 нейрона были исследованы при наклонах головы и во время произвольных скачков глаз. Все 33 исследованных нейрона-оказались неконстантными.

Также неконстантными оказались все 29 нейронов, исследованных в зоне УЗ.

Исследование пространственной константностн в каудальной части поля 7 н в зрительной зоне 155. При перемещении мнкроэлек-трода из зоны УЗ в латеральном направлении четко отмечалась смена свойств нейронов при переходе к полю 7 и затем при переходе из него в зону.и>$.

Нейроны:поля 7 (его каудальней части) обладали сложными свойствами, трудно поддающимися описанию. Многие нейроны здесь имели фоновую .'активность , не модулируемую применявшимися зрительными стимулами. Встречались нейроны со слабой реакцией на полоски или решетки, но проявляющие бурную активацию при появлении в поле зрения сложных, движущихся стимулов, например, кусков ткани и т.п.. Рецептивные поля часто имели большие размеры, заведомо превышающие 20°. Из-за. сложных свойств рецептивных полей этой зоны здесь удалось протестировать при скачках глаз и наклонах головы только 18 нейроноо. Все они оказались неконстантными.

При дальнейшем смещении мнкроэлектрода в латеральном нап-равленнин на границе с зоной 1.88 происходила резкая смена свойств нейронов. Возрастала доля нейронов, реагирующих на простые зрительные стимулы. Нейроны этой зоны были особенно чувствительны к движущимся зрительным стимулам, причем предпочитали быстрые скорости их движения. У большинства из них появлялась избирательность к направлению движения. Оси предпочтительных направлений часто бывали направлены от центра ноля зрения к периферии. Более сильные ответы вызывали темные стимулы на светлом Фоне. Важным условием хороших ответов нейронов этой зоны являлась бинокулярная' фузия. При скачках глаз и наклонах головы-в зоне 1.58 протестировали 43 нейрона и все они еыди неконстантными.

Таким образом, исследованные нами зрительные зоны пространственной константность» не обладали. Поскольку все они получали зрительные проекции от наружного коленчатого тела, нам казалось крайне маловероятным обнаружение константных нейронов в этой структуре. Однако, такого вывода нельзя было сдедать относительно поверхностных слоев верхнего двухолмия и комплекса зрительных таламнческнх ядер LF'-пульвннар, проецирующихся во многие корковые зоны и за пределами исследованных нами ранее корковых полей. Можно было надеяться обнаружить популяцию константных нейронов ь этих структурах, коль скоро она не была найдена' в ретино-геннку-ло-кортнкальной системе.

В верхнем двухолмии, исследование которого было проведено' совместно с сотрудником Иркутского государственного университета И. Н. Гутннкои, в поверхностном сером, оптическом и промежуточном сером слоях было зарегистрировано'104 нейрона.

У всех исследованных нейронов при скачках глаз были отмече-нн соответствующие изменения положения рецептивных полей на экране. 22 нейрона, избирательных к направлению движения, были исследованы до и после наклона головы кошки на 30° вправо и влево. У всех этих нейронов ось предпочтительного направления движения стимулов наклонялась в соответствии с наклоном головы.

В тэяаинчесгом комплексе LP-пчльвинзр в экспериментах, проведенных совместно с Е. И. Родионовой и сотрудницей Института физиологии ЙН ЙрмССР ri. Й. Экимяи, было зарегистрировано 185 нейронов. По размеру рецептивных полей нейроны распались на две четкие группы. Первую составляли наиболее многочисленные рецептивные поля большого размера (более 15°). Вторую группу составили нейроны с маленькими рецептивными полями (2 4°). Нейроны второй группы были очень однотипны. Все они обладали четким предпочтением к движущимся стимулам, не-проявляли никакого предпочтения к направлению движения млн к Форме движуще г ося стимула и были способны воспроизводить высокую частоту мельканий, создаваемую движущимися стимулами, например, денжущейся с высокой скоростью прямоугольной решеткой. Все нрцроны с малыми.рецептивными полями отвечали на стимуляцию только одного глаза, но доминирующий глаз у разных нейронов мог быть разным.

Группа нейронов1 с большими рецептивными полями ' не была столь гомогенной. R ней легко выделялись три типа нейронов: чувствительные к движению, но не проявляете какой-либо нзбнратеь-

4 -2Г>/У И

ностн к параметрам зрительного стимула, избирательные к направлению движения и избирательные к определенной ориентации стимула. Все нейроны, имеющие большие рецептивные поля, реагировали на стимуляцию обеих глаз.

Для задачи настоящей работы более существенным был другой результат. У всех исследованных нейронов комплекса LP-пульвннар при скачках глаз смещались позиции зрительных рецептивных полей, следуя за направлением взора. Наклоны головы приводили к соответствующим пространственным поворотам осей днрекциональной избирательности нейронов.

Полученные в этом разделе работы данные несомненно свидетельствовали, что на выходе отделов, включаемых в семидесятые годы в состав зрительной системы, зрительная информация представлена еще в координатах сетчатки. Следовательно коррекция смещений, вызываемых движениями глаз, осуществляется в центральной нервной системе не на начальных, как мы первоначально думали, а на более высоких этапах обработки зрительных сигналов.

К этому' времени относится появление первых сообщений о наличии зрительных ответов у нейронов лобной коры (поля 8) [Möhler et al., 1973 3относимой в то время к категории высших ассоциативных зон мозга. Следующий этап нашей работы был посвящен исследованию зрнтёльного представительства в лобной коре.

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ЗОНЫ ЛОБНОЙ КОРЫ ОБЕЗЬЯН И .КОШЕК.

Исследование зрительного представительства в лобной коре было начато в ■ экспериментах на макаках е Институте физиологии человека Пармского уннверснтеrea совместно с йч. Рнццолаттн и его сотрудниками.

Нейроны, отвечающие на. зрительную стимуляцию, были найдены у макаков в полукруглой извилине. По поверхностному описанию свойств их можно было подразделить на нейроны, отвечающие на простые зрнте-льные стимулы, и нейроны, требующие более сложной пррцедурытестнровання или более сложных зрительных стимулов.

Нейроны, отвечающие на простые зрительные стимулы, располагались в кауд'альнои 'части полукруглой извилины. Было исследовано 62 нейрона такого типа. По свойствам ответов они были разделены на две группы.'

Нейроны первой группы ( 41 нейрон ) хорошо отвечали на ста-

цнонарнме и движущиеся стимулы, проецируемые на экран. Они не имели орнентационной избирательности и только -.6 из них имели предпочтение к направлению движения. Нейроны первой группы не отвечали на диффузный засвет и предпочитали стимулы, меньшие по размеру, чем их рецептивные ноля. Средняя латентность их ответов была 65 мс ( от 50 до 85 мс при 13 замерах).

Нейроны второй группы ( 21 нейрон ) плохо отвечали на проецируемые на экран световые стимулы. Черный диск диаметром в несколько градусов, медленно и нерегулярно двигаемый экспериментатором, вызывал хороший ответ у пяти из этих нейронов. Дня остальных 16 нейронов черный диск был неэффективен и для ответа нужно было, чтобы на поверхности диска были белые или цветные' пятнышки.

Обе группы нейронов имели рецептивные поля в контралате-ральной части поля зрения. У 17 нейронов рецептивные поля распространялись на несколько градусов на ипсилатеральную сторону.

У всех обезьян был исследован отдел коры, расположенный спереди от описанной зоны ( 16 погружений ). Здесь было зарегистрировано 46 нейронов, отвечавших на зрительную стимуляцию, Для получения ответов этих нейронов требовалось применение более сложной процедуры стимуляции, например, предъявление трехмерных объектов.

Полученные результаты определенно свидетельствовали, что в полукруглой извилине лобной коры макаков существуют две зрительные зоны. Каудальнее расположена зона, Нейроны которой реагируют на простые зрительные стимулы, а ростральнее - зона, нейроны которой реагируют на сложные стимулы.

Исследования свойств зрительного представительства в лобной коре было продолжено на котках.

Зрительное представительство в лобной коре кошек. Приступая к изучении.' зрительных зон в лобной коре кошек, мы исходно не имели св»71'.!Н1й отмосшельно их возможного местоположения.

Характерным признаком поля 0 в коре обезьян являются скачкообразные движения гл.1?, вызываемые при его электрической стимуляции. Исследование лобной коры кошек им начали с поиска зон, стимуляция которых выбывала содружественны?,' однонаправленные скачки глаз.

Такие движения глаз были получены при стимуляции медиальной ст^и»и мозга пид крестовидной бороздой и нижней стенки самой

крестовидном борозды. Спереди от этой зоны стимуляция приводила к переводу взора в центральное положение. Границы "глазодвигательных" зон у разных животных могли существенно отличаться. Применение электростнмуляцнн позволило точно локализовать их у конкретных экспериментальных животных.

В нижней стенке крестовидной борозды была зарегистрирована активность 167 нейронов. Из них 172 нейрона реагировали на предъявление тех или иных зрительных стимулов. Величина рецептивны* полей данные нейронов находилась в пределах 10 -'15°. По мере прохождения иикроэлетлрода через кору обычно выделялись три нейронных уровня, различающихся как по характеру фоновой активности, так и по реакциям на зрительную стимуляцию.

Нейронам поверхностного слоя была свойственна нерегулярная фоновая активность. Они реагировали на предъявление простых зрительных стимулов (светлых и темных пятен) - как стационарных, так и движущихся со скоростями, не превышающими 20 - 30°/с, не обмдзлн орнентацноннон избирательностью, но часто имели днрек-цнональное предпочтение.

При переходе в • промежуточный слой прежде всего обращали на себя внимание¿увеличение уровня фоновой активности и почти полное исчезновение ответов.на предъявление простых зрительных стимулов. У этих нейронов наиболее выраженные ответы вызывало предъявление тех стимулов, характер движения которых напоминал движение крыльев птицы. Такие нейроны иногда реагировали короткими реакциями на движения простых стимулов, нс> лишь с очень большими скоростями, превышающими 100°/с. Величина реакции возрастала, если стимул совершал в поле зрения колебательное движение с большой частотой. В этом же слое встречались нейроны, избирательно реагировавшие на предъявление таких же стимулов, но не возбуждением, а торможением фоновой активности.

Переход к глубокому уровню сопровождался снижением частоты фоновой'активности нейронов, приобретающей здесь нерегулярный, пачечный характер, увеличением средней амплитуды импульсов и улучшением "одиночноети" отведения. В глубоком слое чаще встречались нейроны, не реагировавшие па предъявление зрительных стимулов. Интересной особенностью многих нейронов этого уровня была избирательность к движению стимулов по глубине поля зрения. Нейроны могли' совершенно не реагировать на любые движения стимулов по экрану или перед животным, если стимулы двигались на постоян-

нотг'рг г>лаз расстоянии, по, когда объект * начиная, например, приближмУ^'' к животному по определенному направлению, появлялись четкий"реакции. При этом удаление объекта приводило к торможению активности нейрона. Другие нейроны избирательно ротировали на удаление стимула. Для многих нейронов реакции сохранялись при имитации приближения или удаления путем изменения размерив стимулов, проецируемых на неподвижный экран. Важно отметить, что характер реакций таких нейронов был инвариантным к направлению контраста между стимулом и фоном, т.е. был одинаков при предъявлении как светлого стимула на темном фоне, так н темного на светлом. У ряда нейронов реакции на приближение стимулов сохранялись и при монокулярном их предъявлении, у других же клеток эти реакции проявлялись только в условиях бинокулярной стимуляции.

При исследовании нейронов описываемой зоны лобной коры мы ни разу не наблюдали реакции на незрнтельную'стимуляцию,' например, слуховую или тактильную. Было отмечено также-, что нейроны всех уровней этой зоны не всегда отвечали на предъявление зрительных стимулов, а только в периоды активации, когда в ЭЭГ наблюдалась дееннхроннзацня. При это/-« наличие ответов не зависело от того, была ли активация животного вызвана зрительной, или га-, кой-лнбо другой стимуляцией, например, слуховой или обонятельной.- Во время спокойного бодрствования нейроны данной зоны на зрительную стимуляцию не реагировали.

В экспериментах, направленных на исследование зрительных ответов лобной зрительной зоны, мы постоянно обращали внимание . на основной вопрос данного исследования - возможность' участия этой зоны в организации свойства константности зрительного восприятия пространства. Все исследованные нейроны в этой зоне про-'-являли жесткую связь своих рецептивных полей с сетчаткой н при скачках глаз их рецептивные поля смещались в пространстве, а. при наклонах головы наклонялись и оси предпочтительных направлений движении стимулов. Не оставалось сомнении, что и эта зрительная зона непосредственного участия в формировании'свойства пространственной константности не принимает.

Поиск константных нейронов привел к обнаружению новой зрительной зоны на нижней стенке крестовидной борозды в коре мозга кошек. Но-для завершения.описания новой зоны необходимо было ответить на вопрос о возможных путях- прихода в эту зону зрительной

5-25/у '15

информации. С этой целью у кошек в участок нижней стенки крестовидной борозды, в место, предварительно идентифицированное в физиологических экспериментах, вводили пероксидазу хрена. Окрашенные нейроны были выявлены в зрительных зонах коры (латеральной супрасильвиевои и эктосильвиевой), в теменной коре (поля 5 и 7), а также в небольшом количестве в префронтальной и лимбнческой коре. В таламусе окрашенные нейроны находились в следующих ядрах: педнодорсальном1, интраламннарнмх (центральном латеральном, парацентральном и .центральном медиальном), вентральном- медиальном, переднем медиальном и реунеальном. Много окрашенных нейронов было обнаружено в ограде и небольшое количество - в среднем мозге - в центральном сером слое. Анализ этих данных приводил к выводу, что афферентацня в исследуемую зону коры поступает или от разных отделов собственно зрительной системы или от участков мозга, непосредственна с ними связанных.

Источники афферентацин зрительной зоны в лобной коре кошек, свойства зрительных ответов ее нейронов и характер движений глаз, вызываемых электростимуляцией, позволили сделать вывод, что именно участок коры на нижней стенке крестовидной борозды функционально^гомологичен полю 6 е коре обезьян. Ранее, по цито-архнтектоннческим критериям, поле 8 в коре кошек располагали в прореальной извилине на латеральной стороне лобного полюса мозга. .

Вывод о гомологии сравниваемых зрительных зон лобной коры важен для основной задачи нашего исследования тем,, что позволяет исключить из числа потенциальных претендентов на наличие нейронов, 'обладающих .свойством зрительной пространственной константности, и зрительные зоны лобного глазного поля обезьян, нейроны которых не были исследованы нами на бодрствующих необездвнженных животных.

Результаты исследования префронтальной корн свидетельствовали, что расположенные здесь зрительные зоны также не принимают непосредственного участия в формировании константного восприятия пространства. Но, несмотря на отрицательный результат, выполненная работа была существенна для поиска константных нейронов. Во-первых, мы убедились, что в отделах коры, традиционно относимых к высшим ассоциативным, могут находиться довольно простые сенсорные зоны". Это открывало для дальнейших исследований ряд участков коры мозга, которые прежде из-за своей предполагаемой

сложности не входили в ареал исследования сенсорной физиологии. Во-вторых, продолжая исследование сенсорного представительства в лобной коре обезьян, Дж. Рнццолаттн с соавт. [РЛгго1а"Ш е* а1., 1979 ] обнаружили с каудальнои стороны от описанных выше зрительных зон представительство нейронов, большинства которых реагировало' одновременно на зрительную и сопатосенсярнум стимуляцию. Зрительные ответы у этих нейронов возникали в тех случаях, когда зрительные стимулы предъявляли в непосредственной близости от соматических рецептивных полей. Возникал ествестйеннын вопрос, что произойдет со свойствами этих гтейротгоЬ, если; обезьяна произвольно переведет направление взора? Последует ли1 зрительное рецептивное поле за взором1, как у нейронов исследов-янн*!* • нами ранее зрительных зон; или ^станется' привязанном к определенной позиции около соматического рецептивного поля, проявляя, Такггп образом, пространственную1 константность. Ответ этот вопрос был получен в работе, проведенной нами' в Пар иском' университете.

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ КОНСТАНТНОСТИ У БИМОДАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ В ПОЛЕ ь ПРЕМОТОРНОЙ КОРН ОБЕЗЬЯН И КОШЕК.

Исследование свойств нейронов поля б обезьян [ Я1гго1аШ е'к .. а1., 1979, 1981 ] показало, что в его нижней части, примыкающей к латеральной ветви полукруглой борозды, 2/3 зарегистрированных нейронов, наряду с ответами на соматическую стимуляцию преимущественно морды и передних лап, реагировали и на зрительную стимуляцию. Зрительные ответы возникали при предъявлении натуральных объектов в зоне периперсональ'ного пространства, т.е. в пределах вытянутой лапы обезьяны. Отдельная популяция этих нейронов отвечала на предъявление стимула только вблизи от поверхности тела (околокожные нейроны). Особенно сильные ответы вызывало предъявление пищевых стимулов.

У трех макаков в поле 6 было зарегистрировано 199 нейронов, большинство из которых находились в зоне представительства рта. 96 нейронов реагировали на соматосенсорные и зрительные стимулы. Из них 53 нейрона имели зрительные рецептивные поля, независимые от направления взора и привязанные к определенной части головы или тела. Для остальных нейронов, отвечающих на зрительную стимуляцию, мы не могли решить, были ли они независимыми от движет ннГ' глаз, поскольку или их зрительные рецептивные поля были елн-

1Т

шком велики, или зрительные ответы в отсутствие двигательного акта были слишком малы и непостоянны.

Запись активности одного нейрона, имеющего константное зрительное рецептивное поле, приведена на рис. 1. Этот нейрон имел . двустороннее тактильное рецептивное поле, простирающееся от нижней губы до подбородка. Зрительные ответы вызывались движением зрительных стимулов в пространстве вокруг тактильного рецептивного поля на расстоянии до 15 см от поверхности кожи. Наибольшей эффективностью обладали зрительные стимулы, приближающиеся к животному. На рис. Г показана запись активности нейрона прн движении зрительного стимула вокруг морды обезьяны. Снизу приведены записи движений глаз в периоды регистрации. Видно, что независимо от положения глаз импульсы (точки, высвечиваемые на траектории стимула) всегда концентрнруются в нижней части эффективного зрительного пространства. Ответ оставался привязанным к определенному месту траектории движения стимула вокруг рта и тогда, когда животное прослеживало движение зрительного стимула (Фрагмент "С", рис.1) и, следовательно, его проекция все время приходилась примерно на одну и ту же центральную часть сетчатки.

•;а в с

в.

Рис. 1. Пояснения в тексте.

Из 53 нейронов * со зрительно-соматическими рецептивными полями 29 отвечали, когда зрительный стимул был очень бллзко к поверхности кожи' (т.н. окоиоксжные нейроны). 24 нейрона, могли отвечать и при большем расстоянии до стимула, но только в пределах

периперсонального пространства, б нейронов кнели зону ответа у ладони руки, остальные около рта или других частей морды.

Аналогичные нейроны были найдены и в коре кошек, в зоне, непосредственно примыкающей сзади к лобной зрительной зоне. Эти нейроны находились в слое 4 коры, на границе с белым врществом. Всего на трех кошках было исследовано 32 нейрона. Большинство их отвечали, кроме зрительной, на механическую стимуляцию морды в области рта. На предъявление простых зрительных стимулов эти нейроны не реагировали. Ответы возникали лишь в случае предьяв-лення естественных обьектов. Оптимальные результаты давало предъявление мисочки с рыбой, которая и была использована как основной зрительный стимул. Следует отметить, что и при использовании "оптимального" стимула ответы возникали лишь в случае его предъявления на небольшом расстоянии от животного. Для разных нейронов это расстояние могло быть различным, но оно никогда не превышало 30 см.

Исследуемые нейроны с пространственной константностью особенно сильно реагировали на приближение стимула в определенном направлении к "соматическому рецептивному полю на морде кошкн. При ^приближении стимула к морде, но не к соматическому рецептивному полю, ответы нейрона отсутствовали. При этом кошка также внимательно следила за стимулом, и его проекция занимала ту же центральную часть сетчатки. На рис. 2 приведены результаты такого эксперимента. Здесь импульсная ^активность представлена в виде нн-тервалогрзмм. Каждая точка на записях соответствует отдельному импульсу. Смещение облака точек ьниз соответствует повышению частоты импульсацни. Нейрон интенсивно реагировал на приближение зрительного стимула из левой нижней части поля зрения к соматическому рецептивному полю в левом углу рта. Прч этом, как видно в правой половине представленной интервалограмны (рис. 2 "б"), наблюдалось поеыше-

> 1.1_|_1-г

/и го .47 40 ¡о с ние плотности точек и их сдвиг в Рис. 2.. зону меньших межимпульсных интер-

валов (повышение частоты). Приближение того же стимула из правой части поля зрения к правому углу рта не изменяло фоновой активности нейрона (рис. 2 "а").

Обнаружение пространственной константности у зрительного компонента ответов бимодальных нейронов премоторной коры (поля ь) стало первым положительным результатом на длительном пути нашего поиска нейронов с пространственной константностью в различных отделах центральной нервной системы.

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРИ!ЮТВЕННОЙ КОНСТАНТНОСТИ В ЗРИТЕЛЬНЫМ ЗОНАХ ТЕМЕННОЙ КОРЫ МОЗГИ.

С функцией пространственного восприятия давно связывали теменную кору [см., например, НуузПпеп, Г981; тМегзеп, 1988], Сравнительно немногочисленные электрофнзиологнческне исследования, посвященные изучению ответов нейронов теменной ксц$1 обезьян на простые сенсорные стимулы, выявили в ее составе наряду с со-матосенсорными и большую долю зрительных нейронов с рядом специфических для этого отдела мозга свойств [Нууампеп, Рогапеп, 1974; Моим 1са?Ие, 1984; Моип1са5+.1е, е1: а1., 1975 ]. Вопрос о пространственной константности в этих работах не ставился. Выяснение наличия пространственной константности у зрительных нейронов теменной коры кошек стало задачей нашего следующего исследования.

У трех кошек в теменной коре было зарегистрировано 314 нейронов. нктнвность 143 из них была отнесена к категории соматических. Эти нейроны или реагировали на механическую стимуляцию тела животного (главным образом, морды и передних конечностей), нечносгей), или активировались при движениях.

Подробно в работе исследовали свойства 172 зрительных нейронов, зарегистрированных в этих же участках коры. Особое внимание уделяли выяснению свойств пространственной константности ре-цетнвных полей при произвольных движениях глаз.

Начиная опыты по исследованию пространственной константнос-тн у нейронов теменной коры, мы не имели специальной техники для регистрации движений глаз и пользовались видеозаписью. Это определило чисто качественный и очень простой характер самих экспериментов, результаты одного из которые приведены на рис. 3. Импульсная активное1Ь здесь представлена в виде тпервалог рамп. На

Фрагменте "а" приведен ответ константного нейрона на два предъявления дрожащей горизонтальной полоски, расположенной в нижней части поля зрения перед кусочком рыбы, служащем точкой фиксации. Затем взор кошки был переведен за фиксирующим стимулом в верхнюю часть поля зрения и та же дрожащая полоска опять показана перед точкой Фиксации. Таким образом, зрительный стимул проецировался вновь на центральную часть сетчатки. В этом случае нейрон на его предъявление не реагировал (рис. 3 "б"). Когда при взоре, по-прежнему направленном вверх, полоску предъявили в нижней части поля зрения, был получен хороший ответ, хотя в этот раз стимул проецировался не на центральную (как на рис. 3 "а"), а на периферическую часть сетчатки (рис. 3 "в"). Этот опыт показал, что ответ нейрона был связан не со стимуляцией определенного песта сетчатки, а с появлением стимула в определенной части поля зрения.

Кг*

мс 5000

500

¡В

7

" о 5 С

Рис. 3. Интервалограммы ответов константного нейрона теменной коры на предъявление зрительного стимула в разных частях поля зрения при разных орнентацнях взора кошки.

Символами сверху показаны положения фиксирующего пищевого стимула, зрительного стимула и глаз кошки, полученные по анализу видеозаписи.

На рис. 4 прнеедены результаты опыта, в котором проводили' регистрацию движении глэз электромагнитным методом. Здесь точки на экране, соответствующие импульсам регистрируемого нейрона; наложены на траектории движения зрительного стимула в направлении снизу вверх. Горизонтальные черточки отмечают место начала ответа, примерно соответствующее границе рецептивного поля нейрона. Видно, что положение этих черточек на рис. 4 "6", представляющем активность константного нейрона, не смещаются в пространстве в соответствии с изменением направления взора. На рис. 4 "а" для сравнения приведена запись другого нейрона, зарегистрированного при том же погружении микроэлектрода, но не обладающего пространственней константностью. Видно, что граница начала ответа этого нейрона в поле зрения следует за направлением взо-ра^

граЗ чо

-41

10 с

град ЧО

-ЧО

ЧВ

-40

7771717777

Рис. 4. Импульсная активность неконстантного"(а) неконстантного (б) нейронов тененной коры, наложенная(на траектории движения зрительного стимула (1) при разных вертикальных направлениях взора кошки (2).

Приведенные результаты свидетельствуют, что рецептивные поля константных нейронов не привязаны к координатам сетчатки. Вопрос- о том, к каким координатам они привязаны (головы или туловища), представляет самостоятельный интерес. Пока в этом направлении проведены лишь ориентировочные опыты. Несколько зрительных константных нейронов протестировано при разных наклонах головы я при поворотах ее в горизонтальном направлении. У большинства из этих нейронов при изменении положения головы зритель-

нме рецептивные поля смещались в пространстве. Таким образом, будучи независимыми от движении глаз, рецептивные поля эпг/ нейронов были привязаны к координатам головы. У двух нейронов при наклонах головы рецептивные поля сохраняли пространственную константность.

Из 112 зрительных нейронов, зарегистрированных е исследованном отделе теменной коры, 52 имели свойство константности, 60 нейронов оказались неконстантными. Для остальные нейронов вопрос о принадлежности к тон или другой категории остался нерешенным.

Зрительные нейроны, расположенные в разных участках исследованной зоны теменной коры, имели рецептивные поля в рспнм* частях контралатерапьной половины ппля зрения. В тег опытах, где микроэлектрод погружали вглубь извилины и он шел вдоль слоя коры примерно параллельно ее поверхности, при регистрации неконстантных нейронов положения их рецептивных полей систематически смещались э определенном направлении по сетчатке. У константных нейронов происходило такое же систематическое смещение рецептивных полей в пространстве.

В •. данной работе основное внимание уделяли классификации нейронов на константные и неконстантные. Но каждая из этих групп не являлась гомогенной. Нейроны в них различались, например, по размеру рецептивных полей, которые колебались от 10° до 40°. Как. правило, нейроны реагировали сильнее на стимул, имеющий определенное значение для животного, например, пищу или предметы, связанные с кормлением. На безразличные стимулы хорошие ответы возникали тогда, когда в качестве фиксирующего стимула использовали пищу. В противном случае после нескольких первых предъявлении нейрон переставал на них реагировать.

В наших опытах у кошек, как и ранее в именной коре обезьян [ Sakata et al., 1980 ], отмечены нейроны, имеющие границы рецептивного поля по глубине. Предъявление стимулов (при сохранении постоянства их угловых размеров) ближе или дальше от границ такого трехмерного поля ответов не вызывало. Избирательность к глубине сохранялась и при монокулярном тестировании.

Многие нейроны теменной коры в отличие от бимодальных нейронов поля 6 отвечали на стимулы, появляющиеся на гначнтельном удалении от животного (экспериментальная комната позволяла проводить тестирование в зоне до двуч метров). В \о же время определенная популяция нейронов активировалась только при введении

S3

сгинула на расстоянии вытянутой лапы, подобно нейронам теменной коры обезьян [ МииМсаз Не е! а1., 1975 ]. Как н у обезьян [ Миии-к-азИе, 1984 ]. у кошек встречались нейроны с кольцевыми рецептивными молями и предпочтительными направлениями движения, ориентированными на центр поля зрения.

Отдельную категории. поставляли нейроны, связанные с движениями глаз, но не отвечающие на зрительные стимулы. Они встречались обычно группами, но довольно редко (14 нейронов).

Котя вопрос о топике зрительных проекций в теменную кору в д.нжой работе не был исследован достаточно подробно, наличие сис тематических смещений позиций рецептивных полей нейронов при тл ружеынх пнкроэлектродов вдоль слоев коры позволяет предположи п>, чю зрительные нейроны с неконстантными рецептивными полями здесь организованы ретннотоиическн. Организация константных нейронов более сложная. Складывается впечатление, что в пределах одной точки коры константные нейроны имеют позицию рецептивных попри в пространстве, совпадающую с положением рецептивных полей неконстантны»; нейронов при взоре, направленном прямо вперед. При изменениях и травления взора положения рецептивных полей неконс-гашньк нейронов смещаются вслед за взором, а у константных нейрон»» сохраняются неизменными в пространстве. Таким образом, [м.1?.11»н;но, что » от тип мне нейроны имеет не ретинотопнческую, а ирщ1 рапственно-томическую организацию.

(Естественным следствием пространственной константности долим быть и изменение величины реакции константных нейронов на гчнмул, проецируемый на один и тот же участок сетчатки при рэ.з-I♦ I-1■ направлениях взора животного. На рис. 3 видно, что полоска, провидимая перед точкой фнгсоцнн, при взоре, опущенном вниз

("а"), выбывает ответ нейрона, а. после подъема в :•'.'['("6") этот ».• стимул, проецируемый на ту же часть сетчатки, ответа. не вызн-тст. Свойство зависимоетн зрительных ответов от направления 1-лора было описано и в ряде исследований нейронов теменной коры "Оезьян [?,<|-.а1а е I а.1., 190И; (Мегчеп, Мои.и+саз Пе, 1903 ].

Недавно появились краткие сооыценне [11 с 111, Вд т 1, ] о гом, что у цака».пв в зоне '/Зн 47л нейронов проявляли 5ави'.нмость от направления взор л при движениях глаз. в этой ря-ооте также не проводили прямого тестирования для выяснения пространственной константности у а тих нейронов, но, исходя и? сае-яаннмго нами шм? пр?АП«л«»:ения. тзкач зависимость, скорее в>"е-

го, является следствием пространственной константности. Положение зоны УЗА, находящейся между зоной V3 н теменным полем 7, возможно, соответствует изученной нами части теменной коры кошек,

В исследованной нами зоне теменной коры кошек были обнаружены четыре типа нейронов: зрительные неконстантные, зрительные константные, соматические и глазодвигательные. Естественно было задаться вопросом, существует ли какое-либо упорядочение в расположении по поверхности или по слоям теменной коры обнаруженных там типов нейронов ?

Сопоставление местоположения нейронов разных типов с анатомической структурой тех участков коры, где они били зарегистрированы, привело к предположению, что, исследованный отдел теменной коры представляет собой набор чередующихся зрительных и соматических нейронных пластинок. Эти пластинки ориентированы нормально к поверхности коры и изгибаются вдоль линий ее вертикальной нсчерченностн. В зрительных пластинках неконстантные нейроны располагаются в поверхностном нейронном слое. Константные нейроны располагаются в промежуточном и глубоком нейронных, слоях. Кроме того, в теменной коре существуют небольшие группировки глазодвигательных нейронов, о точном местоположении которых в структуре основного набора зрительных и соматических пластинок пока ничего определенного сказать нельзя.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ КОНСТАНТНОСТЬ У ЗРИТЕЛЬНО НЕЙРОНОВ В Д0РС0ПЕ--ДИАЛЫЮЙ ЛОБНОй КОРЕ (дополнительном глазном поле) МНКАКОВ.

Исследуя отделы лобной коры, расположенные ме'диальнее лобного глазного поля, Шлаг и Шлаг Рей [Schlag, Schlag-F'ey, 1985] обнаружили, что электрическая стимуляция участков этой коры, расположенных около медиального шва, вызывает движения глаз. Это были однонаправленные скачки глаз, направления которых не зависели от положения глаз в орбитах, и так называемые целенаправленные скачки, ориентированные всегда на определенное место в поле зрения независимо от того, в каком положении находились глаза в момент стимуляции. Исследование зтон части коры выявило в ее составе нейроны, чья активность, несомненно, была связана с движениями глаз и во многих случаях опережала скачки глаз (в том числе н спонтанные). Наряду с "глазодвигательными", в этой же

25

■тети коры были обнаружены н нейроны, отвечающие на. зрительную стимуляцию. Среди последних наибольший интерес представляли нейроны, oveei которых на зрительный стимул, проецируемый на постоянное место сетчатки, зависел от направления взора животного. Эй* свойство могло быть следствием наличия у них свойства пространственной константности.

Проверка этого предположения была осуществлена в лаборатории Д*. Шлзта. Эксперименты проводили на обезьяне, обученной <ч».вйтывать взором фиксирующий стимул. Направление взора жнвот-неч о постоянно контролировалось компьютером, который мог обеспе-чшь предъявление второго, тестирующего, стимула или на заданном месте на экране перед животным, или в определенной позиции относительно точки фиксации, т.е. в определенном месте на сетчатке гяч»за. В рассмотрение принимались лишь те ответы нейрона, которые были получены в период четкой фиксации взора. Нам удалось зарегистрировать три зрительных нейрона, обладающих свойством зависимости ответа от направления взора. Все они обладали также пространственной константностью.

СТРУКТУРА СИСТЕМЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ОБЪЕКТОВ.

ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА "ГДЕ ?".

К настоящему моменту в экспериментах на обезьянах и кошках зрительные нейроны, обладающие свойством пространственной конс-lanThocTH были обнаружены в глубоких отделах верхнего двухолмия г Pect; et al., 1990 ], ннтраламннарных ядрах таламуса [ Schlag, S'.hlag-Rey, 1977; Schlag et al., 1980 ], в поле 6 премоторнон кры (см. главу 5), в теменной коре (см. главу 6) и в дорсомедн-альном отделе лобной коры (см. главу 7). Весьма вероятно, что со временем этот список будет увеличен. Но уже сейчас число отделов мозга, содержащих константные нейроны, достаточно велико и позволяет высказать некоторые предположения о их возможной роли н в замином - сг'Т айн "samiH.

Как 9 кошв», так и у обезьян константные нейроны в коре находя тез в двух ее областях: в лобной и теменной.

Константные поля в лобной коре (поле ь) были обнаружены у бимодальных (зрнтельно-сомагосенсорных) нейронов, реагирующих на зрительные стимулы только при их предъявлен»! вблизи от поверхности тела около соматических рецептивных молен. Эти свон-лед

константных нейронов поля 6 перекликаются с неврологическими наблюдениями о нарушения/, способности пространственной локализации объектов в ближнем (пернперсональном) пространстве относительно собственного тела у пациентов с поражениями в определенных -зонах лобной коры [Боттев, 1967].

По свойствам ответов константные нейроны теменной коры существенно отличались от нейронов премоторной зоны. Они реагировали на зрительные стимулы, расположенные на самых различны:' расстояниях от тела животного. Каждый такой нейрон имея свое пространственное зрительное рецептивное поле и реагировал на появление в нем зрительных стимулов независимо от направления взора животного. Поражения теменной коры у людей приводят к нарушению способности пространственной локализации стимулов за пределами периперсопального пространства [Зошшез, 19671. Кроме того, поражение отдельных зон теменной коры у людей ведет к игнорированию определенных участков окружающего пространства [ см. обзор йи<1егзеп, 1987 ]. Интересно, что при поражениях теменной коры "выпадающая" часть пространства не привязана к определенному участку сетчатки глаз. Описаны случаи, когда пациенты с такими нарушениями съедали еду с одной половины поставленной перед ннмн тарелки и не замечали пиши на второй ее половине. При этом движения их головы и глаз не ограничивали и несомненно, что проекция обеих половин тарелки приходились в разное время на рзз-ные участки сетчатки. По ряду описаний складывается- впечатление, что определенные участки тененной коры связаны у люден с определенными участками окружающего пространства и эта связь обладает константностью, т.е. не зависит от направления взора.

Удивительно, что своеобразная пространственная константность имеет место не только при наблюдении реального окружения, но и при попытке воссоздать знакомое окружение по памяти. Пациентов с поражениями теменной коры в результате инсульта просили описать хорошо знакомую им обстановку - центральную площадь города, в котором они прожили много лет, или предметы, находящиеся в их рабочем кабинете. При этом их просили мысленно занять определенное положение относительно описываемой сцены. Пациенты давали описание только тех объектов, которые находились на одной, не игнорируемой, половине площади или кабинета. Когда же их просили мысленно перейти на противоположную сторону площади или комнаты, они могли подробно описать их вторую половину, но не

называли объектов, находящихся теперь на игнорируемой стороне. [Bisiach, Lu.zsatti, 1970]. Эги наблюдения свидетельствуют о том, что в памяти у люден может сохраняться полная пространственная картина окружения, но при поражениях теменной корм выпадает способность к оперативной деятельности в определенных участках окружающего пространства, независимо от того, на какую часть сетчатки пта эта зона пространства проецируется. Обнаруженная в нгчшх опытах у большой доли зрительных нейронов в теменной коре кошек н обезьян пространственная константность находится в хорошем соответствии с особой ролью теменной коры в пространственном восприятии.

Нейроны, обладающие пространственной константностью, были обнаружим и в дорсопеднальной зоне лобной коры - в зоне, названной дополнительным лобным глазным полем.'Сейчас преждевременно говорить что-либо определенное, о возможной роли константных нейронов'в данной зоне коры, поскольку ее исследования только начинаются. Но уже довольно очевидно, что она связана с организацией произвольных движений глаз. Исследователи, занимавшиеся изучением организации движений глаз, приходят к выводу, что для обеспечения этой функции необходимо наличие информации о пространственном положении стимула, а не только о месте его проекции на сетчатке глаза [ Mays, Sparks, 1900 ]. Возможно, константные .чснронм с дорсопеднальной коре исполняют эту роль.

Пока остается открытым вопрос, Формируется ли свойство пространственной константности именно в лобной и теменной коре или они получают зрительную информацию уже в константном виде. Последнее нам представляется более вероятным. Можно предположить, ч го источником константной зрительной информации для корковых зон служат интраламннарнме ядра таламуса. (центральное латеральное, пзрацеитральное и центральное медиальное), проецирующиеся в обе рассматриваемые корковые области. Именно в этих тзламнческнх ядрах были впервые обнаружены нейроны с константными в пространстве зрительными рецептивными полями [Schlag et al,, 1980].

Интраламннзрные ядра таламуса, относимые к категории неспе-цифнческнх ассоциативных ядер, длительное время не рассматривались как составной элемент зрительной системы. В последние годы било обнаружено, что ннтраламннарные ядра получают проекции от многих зрительных зон корп. ,|]ругон возможный путь поступя-ння зрительных сигналов в интраламинарные ядра - проекции сюда из

SB

глубоких отделов верхнего двухолмия и из вентрального наружного коленчатого тела . Кроне того ннтраламикарные ядра получают проекции от глазодвигательных и вестибулярных ядер через вентральное наружное коленчатое тело и проекции от ядер мозжечка, нейронов вентральных рогов спинного мозга и нейронов ретикулярной формации среднего мозга и моста. Таким образом, ингралзминэрнмс ядра,, действительно, имеют все необходимые источники информации для формирования нейронов, обладающих константными зрительными рецептивными полями. [Lanuir et al., 1980; Kaufman, Rosenquist, 1985 a,b; Cunningham, LeVay, 1986; Graham, 1977; Mas»in, Kennedy, 1979; Nakamura, Kawainura, 19G8J.

Среди источников афферентацнн ннтраламинэрных ядер особый интерес представляет вентральное наружное коленчатое тело (НКТ) В это ядро прямо проецируется сетчатка и многие его нейроны имеют зрительные рецептивные поля [Sanides, 1975; Spear et al., 1977]. Кроме того сюда проецируются поверхностные слон верхнего двухолмия и различные поля зрительной коры [Hughes, Chi, 1981]. Наряду со зрительными проекциями в вентральное НКТ проецируются вестибулярные ядра Ciiagüin, Kennedy, 19791 и, вероятно, некоторые структуры глазодвигательной системы [Puthonen et al., 1973; Büttner, Fuchs, 1973; Magnin et al., 1974;].

В организация эфферентмх проекций вентральных НКТ обращает на себя внимание одна интересная деталь, не свойственная основным зрительным проекциям. Вентральные НКТ каждого полушария проецируются на интрзлзминэрные ядра обеих полушарии мозга [Nakamura, Kawamura, 19881. Как дорсальные, так и вентральные НКТ получают проекции лишь от одной половины сетчатки каждого глаза. При движении глаз и головы сигналы, поступающие от одной и той же точки пространства, при разных направлениях взора будут адресоваться ядрам то правого, то левого полушария. Таким образом, отдел, связанный с константным представлением проссранства, должен с неизбежностью иметь билатеральные проекции от промежуточной ретинотопичсски организованной структуры. Проекции вентрального коленчатого тела на интраламннорные ядра таллпуса как раз и организованы таким образом.

Проведенное рассмотрение позволяет предположить, что Ъ зрительной системе существует отдельный путь передачи и анализа зрительной информации, включающий сетчатку, вентральное НКТ, иы-трнламннлрные ядра таяамусл и заканчивающийся в грнтельно-сома-

тосенсорной зоне премоторнон корн (поле 6). На уровне интраламн-нарнмг: ядер происходит формирование константного цространствен-tijt'o описания зрительной сцены и эта информация далее нспользу-«к.я для организации рецептивных полей бимодальных (зрительных и f.(•riiTH'i'.Ti'.Hx) нейронов, обеспечивающих пространственную локализацию окружающих объектов в ближнем - периперсональном, пространстве.

Весьма, вероятно, что константное описание пространственного положения окружкшитх объектов в ннтраламннарных ядрах тз.ламуса используется н для формирования свойств зрительных константных нейронов теменной коры. Обнаружены проекции ннтраламннарных ядер на отделы теменной коры, содержащие константные нейроны [Kauf-fiv.ni, Rosenquist, 1985; rtsanuma et al., 1985 ]. В то ;t;e время нельзя исключить и того, что в теменной коре происходит независимое формирование "константного зрительного экрана". Информационно теменная кора для этого полностью обеспечена. Сюда поступают мощные зрительные проекции из пульвннар [rtsanuma et al., 19851, а также из ряда корковых зрительных зон [Symorids, Roseri-quist, 1964; Макаров с соавт., 196?]. Информация о движениях глаз может поступать в теменную кору из лобного глазного поля, с которым многие ее отделы имеют мощные связи [Seltzer, Pandya, 1960; Petrides, Pandia, 1984; Писарев, Мухина, 198?]. Связана ичк-нна* кора и си зрительными зонами, в которых может происходить выделение информации о движениях глаз по результатам анализа сетчаточний информации. У обезьян это зоны MT и MST. У кошек им скорее всего гомологичны отделы латеральной супраснлье.чевои зрительной зоны.

осиовше результаты и

1. При движениях глаз пространственная локализация рецептивных полем- нейронов зон Vi, V2 и V3 (полей 17, 1S и 19) затылочной области коры, клудального отдела коркового поля 7 и латеральной супрагнт.вневой зрительной зоны у бодрствующих необездвн-кеннмх кошек смещается, следуя за направлением взора. Наклоны головы приводят к соответствующим наклонам осей предпочтительной ориентации или предпочтительного направления движения стимулов. Таким образом, исследованные нейроны не обладает

пространственной константностью.

2. Пространственная константность отсутствует н у нейронов поверхностных (зрительных) слоев верхнего двухолмия и ядер га-ламнческого комплекса ЬР-пульвннар.

3. В лобной области коры обезьян и кошек найдены новые зрительные зоны. Проведено детальное исследование свойств их рецептивных полей. Выяснены источники зрительной афферентацин лобной зрительной зоны в коре кошек.

4. Нейроны лобных зрительных зон также не обладают пространственной константностью при движениях глаз животин* и потому непосредственно не связаны с формированием константного восприятия пространства.

5. У бодрствующих и необездвнженннх обезьян проведено исследование свойств зрительных рецептивных полей бимодальных (зрительных и соматосенсорных) нейронов прегюторной корм (попя ь), реагирующих на появление зрительных стимулов в пернперсо-нальном пространстве.

6. Показано, Что пространственная позиция зрительных рецептивных полей бимодальных нейронов поля 6 коры обезьян не изменяется при движениях г /Та з и, таким образом, эти нейроны обладают пространственной константностью.

7. Аналогичные бимодальные нейроны обнаружены в каудзльном отделе нижней стенки крестовидной борозды коры мозга кошек. Показана пространственная константность зрительных рецептивных полей этих нейронов.

в. Проведено исследование свойств нейронов рострального отдела теменной коры кошек. Здесь обнаружены соматосенсорные и зрительные нейроны, а также нейроны, активность которых связана с движениями глаз.

9. Зрительные нейроны теменной коры, находящиеся в поверхностных корковых слоях, не обладают пространственной константностью и

81

н< рецчпгнрные пиля смещаются в пространстве при движениях глаз. Рецептивные поля зрительных нейронов промежуточных и средних слоев поры при движениях глаз животного не меняют свсей просгранстеенной локализации, проявляя пространственную t онм'лнтность.

.'О.Предлагается структура отдела зрительной системы, осуществляющего функцию пространственной ориентации животных - т. н. зрительной системы "Где ?". Этот отдел включает на корковом уровни зону преиоторнон коры (поле 6), связанную с обеспечением локализации внешних объектов относительно тела животного, отдел теменной коры, осуществляющий локализацию объектов в окружающем животное пространстве и зону дорсомеднальной (у обезьян) коры, включенной в систему управления движениями глаз. Кроме того система пространственной локализации включает на таламнческом уровне интраламннарные ядра и вентральное ядро наружного коленчатого тела.

список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зенкнн Г. И., Петров il. П., Пнгарев И. Н. О механизмах кон» потного п»лч восприятия при движениях наблюдателя/'/Тезисы HII скл>да Бсесои.чюго фнзнол. общества СССР. Тбилиси. 1975. Т. 1.

С. 94 - 95.

2. Пнгарев И. П., Зенкпн Г. М. Поиск нейронов константного зрительного этрана в коре юшки// "Переработка информации в зрительной системе". Ленинград. 1976. С. 168 - 171.

о. Пигарев H. Н. Манипулятор для мнкроэлектродныу исследований ненронпв головного мозга бе* снятия твердой мозговой оболочки/ /'Vu з и о я. ¡«урн. СССР. 1977. Т. 63. H 7. С. 1060-1062.

?candolaia. С'., Rie?«.'latti G., Pigarev I. N. Heuroni visivi null 'area' citooxchi ttettunica 46 del lobo frontale di scimia/ ''Coii^rcipo Iiali,mo di Fisiología, Ferrara. 1978. M 126. S. Riïcolatti G., Sesudolara С., Pigarev I. N. Visually responding neurons in the frontal lobe of the monkey/Aleurosc. Lett. 19?a. Suppl.i. S 3ÖJ.

ь, Пигарев И. H., Зенг.ни Г. M., Петров rt. П. Поиск элементов конспмииого зрительного Эграиа/УТсзнсы XIII съезда Всесоюжогм 3'J

фнзиол. общества СССР. Ленинград. 1979. Т. 1. С. 121.

7. Pigarev I. M., Riízolatti tí., Scandolara С. Neurons, responding to visual stimuli in the frontal lobe of macaque motile'.!? //Neurose. Letters. 1979. V. 12. H 2. P. 207-212.

8. Пнгарев И. H., Риццолаттн jit;., Скандолара К. Нейроны лобной коры обезьян, отвечавшие на. зрительные стнмулы//Ге;нсы VIII конференции по электрофизиологии. Ереван. 1980. С. 396.

9. Sentilucci 11., Scandolara С., Rúzolatti G., Pigarev I. N. Visual responses independent of eyes position in the postareoat? cortex (area 6) of the monkey//Exp. Brain Res. 1993. V. 50. M 2-3. P. 464-468.

10. Пнгарев И. H. Зрительные зоны лобной коры кошек и обезьян/ /Тезисы XIV съезда Всесоюзного Фнзиол. Общества СССР. Баку. 1993. Т. 1. С. 191-193.

11. Писарев И. Н. Эволюция представлений о конструкции'мозга (на примере зрительной системы позвоночных)//Материзлы философского (методологического) семинара ИППИ йН СССР. Москва. 1993. С. 92-94.

12. Пнгарев И. Н. Дра типа движений глаз при электрической стимуляции ростральной и каудальной частей медиальной лобной "глазодвигательной" зоны кошкн//Нейрофизиология. 1904. Т. 16. N 6. С. 761-766.

13. Пигзрев И. II. Новая зрительная зона на нижней стенке крестовидной борозды мозга кошек//Нейрофизнология. 1984. Т. 16. N 6. С. 766-773.

14. Пнгарев И. Н., Мухина №. К. Исследование афферентных связей зрительной зоны на нижней стенке крестовидной борозды кошек методом ретроградного аксонного транспорта перокендазм хрена// Нейрофизиология. 1985. Т. 17. N 1. С. 43-49.

15. Пнгарев И. Н., Родионова Е. И. Константное представительство зрительного пространства в передней теменной коре кошек// Современные проблемы Физиологии нервной и мышечной системы. Тезисы симпозиума. Тбилиси. 1905. С. 143.

16. Пнгарев И. Н., Родионова Е. И. Константное представительство зрительного пространства в центральной нервной системе высших позвоночных//3рение организмов и роботов. Тезисы симпозиума. Вильнюс. 1905. Т. 1. С. 47-48.

17. Пнгарев И. Н. О гомологии отделов, относимых к полю 8 в коре кошек и обе?ьян//6опросы эволюционной физиологии. Гезисы 9-го

гатима no ээол. физиологии. Ленинград. 1986. С. 224-225. 18. Нигарее И. П., Родионова Е. И. Пластинчатая организация .-н-йроное 5 тененной кори кошек//Современные проблемы нейро-ыюлогии. Гсзнси конференции. Тбилиси. 1986. С. 294-295. 1'». Пигпрев И. II., Родионова Е. И. Нейроны с независимыми от поло;ьенно глаз зрительными рецептивными полями в каудальном отделе 1'£'нтра.!ьмсй стс-нки крестовидной борозды коры мозга кошки/7 Н:'ироф»;з»|г,лоп1ч. 1PG6. Т. 19. N 6. С. 600-805.

20. Пигарев И. Н., Г'утник И. Н. Пространственные смещения рецептивных полей нейронов поверхностных слоев верхнего двухолмия кошек при произвольных движениях глаз и головы/УНейрофизнологня. ■1W. т. 19. N 2. С. 262-264.

21. Piijarev J. М., Rodionova Е. I. Structural organisation of the visual and somatic .representations. in the cat parietal cor-tr<//Heuroscicnce. 1987. Suppl. to V. 22. S 705.

22. Piyarev I. H. Visual area on the ventral bank of the cat cruciate sulcus: properties of the unit responses and the main afferent connecUons/ZExtrageniculo-Striate visual mechanisms. Htstracts of symposium. Szeged. 1987. P. 36.

23. Пигарев И. H. Константное представительство пространства в центральной нервной системе высших позвоночннх//ХУ съезд Всесоюзного Физиологического Общества. Кишинев. 1987. Т. I. С. 143144.

24. f'ig'arev 1. М., Rodionova Е. I, Visual responses of' pulvinw r.iurons and 'their retiriotopic organization in cat/VPerception,

1 O'.'O и '7 I! - D .'IfiT

X.'-'O. V. J.1 . 14 ._t. ( . -t'. ■. .

25. Пигарев И. H.. Родионова Е. И. Нейроны с независимыми от движения гнаг зрительными рецептивными полями в теменной коре грш?к//Онс9Р»мс < не. темы. 1983. т. 2. м 3. С. 245-255.

26. Пигарев И. П., Гояубцур К. В., Паншин й. К. Особенности просле?;нва!?иг< движений глаз кошки//Сенпорные системы. 1988. Т. л. N 4. С. 577-351.

27. Пчг?рев И. Н., Родионова. Е. И. Пространственное распределение зрительных,• соматических и глазодвигательных нейронов в тененной коре ( ош».и/А':енсорные сис темы. 1989. Т. 3. Н 1. S. 76-84.