Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Переработка зрительной информации в экстрапроекционных образованиях головного мозга (гиппокамп)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Переработка зрительной информации в экстрапроекционных образованиях головного мозга (гиппокамп)"

шашвим тичтвлпезигг чг^ппмппъш'ь штам ими^ьиги

_»ЪСЫШЗЪ цъгипимп> ЧГПУЦг^УЪГЪ Ъ\)ЦЕЬ$ПП5____

-------------------------------пи <?иР91П| 11VI! ц.8 1.^\)«*>>>--------------------------------------

8№ПЯиъиъ ъикппгияъиаъ 1Ш№ПМГС'<Н»»РП'иЛ»> иГЗиттЛЙМП. чпаивпийзг.маггпм/ (хъчпыип)

- г ^ ^.00.09 - (Гшри)»!. I» ({{ЛцЛ^ЬрЬ

..Гм ---««¿{.ЛаЪ», ^¿ЛЛ ^Ь^ЯиП«.?.!^..

и Г

Ы&ШЪ - 1996

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ

на пр^ьах рукопи.м

КАЗАРЯН АНАШ ДЕ^НАДОВНА

ПЕРЕРАБОТКА ЗРИТЕЛЬНОЙ КН^ОРгШЗЩ £ 01'Г:ТРА!1РиК?а^иННЫХ ОБРАЗОВАНИЯХ ГОЛОВНОГО ШЗГА (ПЦШьКШ)

<».00.09 - Физиология человека и, *лы,-г<<ыг.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискакда учс-ной ст**(:£«н' кандидата биологических наук

. ЕРЕВАН - 139а

11;>|иш|»шЪрр t{w«iuipi)bi t ti 41111-}» L.U.Onpbim ^Jiqfirnnqfmijfi Ii

|jiqfil|uijft црпр^ЫГЪЬр^ ^ЪиируптЪЬрпи/

4|i»>«il(ui\j blfм>1|шр" %u?ifl nW(w\j рЪг)ц[н/ш|ипи\)Ьр'

ЪЬЪишршЪшЦмЪ q^mnt.f)jm\iVibpt> г)пЦяпр

Р. U. ¿иГЛПЯВПЬЪвиЪ-ЪПЯШ

Pd ^ЬиЦшЪ q(ii»niPjni\jVibp}i qnl^anp, црп$Ьипр

V. Ч. ЫШЧ1Р8Ш1 ЪЬЪимраЛш^шЪ qfunni р jnibVbpfi qn((Mnp

г. vuiu4tseu\j

Ипш/шшшр lju/qJw({bp«tni.p jiii.\j - ЪркиЛф ЧЬмшЦмЪ Рд^ЦшЦшЪ ¿иЛицишршЪ^

linpifwj ^ifiqfinifloh«jfi mtfpfinli

ll "»UU-h i.u.Oppbint ulit|< 023 Junnm к

lj btiqui\)|iubph Ifiqfin^nqfi» ifi i/wuliuiqjiinuigijuib f»np ipqfi ЪфиипцГ (375028, CpLurti, Opph|> bqp. ^.22)

Umb\iu<(uniiniPjuilip l}Mpbl(i t ЬшЪпРюЪщ ¿i 4UU-|i L.U.Oppbim «VI. >Nb~ n(nq|iuij|i (i\ium)i«ini.ufi qp*iqu/p«j\im.J

UbqJuiq(ipp wniupijuib t

СшиЪшц^мшЦшЪ l»npSpq|i ц^ишЬшЪ ршр<йП|.|)шп , рй ^ЦшЬшЪ qhgmiß |Пк.Ъ- ^f/'---

ubpft яьцъаьт/ M/cciq/

Работа выполнена в институте физиологии им.Л.А.Орбели и институте прикладных проблем физики HAH РА

2.1996р.

t. ч. unusu\tsu\t

Научный руководитель Официальные оппоненты

- доктор биологических наук Б.А.АРУТШШ-КОЗАК

- доктор медицинских наук, профессор

Ы.В.ХАНБАБЯН

- доктор биологических наук

Х.О.НАГАПЕГЯН

Ведущая организация: Кафедра нормальной физиологии Ереванского Государственного Медицинского Университета

Защита состоится 1996г. в Ж ч. на заседа-

нии специализированного совета 023 по физиологии человека и животных в Институте физиологии им. Л.А.Орбели HAH РА (375028, Ереван, ул.бр.Орбели, 22).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им.Л.А.Орбели HAH РА .

Автореферат разослан

Ученый секретарь ■ециализированного Совета, ■щидат медицинских наук

Э.Г.КОСТАНЯН

А ч ту ci ,:i1' ч о с т ь пгобл.-уы, Гйпг>":*з:л;, ^удучл одно^. «г ".'.ты

структур ссног-ного лирического .-ругг, >" дгу."."> •: ^'.гнг-с-

гечзями лнмб1«чес1тЯ с;<сте>-'* ь «слано у nrr-sy; г гет-т,.- .. |WiW0HH0-8M0t!H0H?.«!iH-'* рея^мий, ? пгокллслп РЛРГ-Г". "■

•«гпкя (Виноградова, 1$7Ъ; Оман:': 1л.0>. '¿у: •*-"•■ и-'-'.ас по:. г.- «., чго организация зрительного сенсорного схода на нейронах rmt.no-:(ni<na является одни;.- ч'-л.1-:;-':.;-,. - :< с.:;/¡:<'С; v -'-г-

isOKaunoy [ --w.-.U Счеэ.ууг» .'i "ле-

чение механизмов переработки сенсорной и;¡форсили в непроехци-

ние.

В последнее вреия интерес исследосэтелей к изучении сенсор-irax особенностей нейронов непроекцконкых структур увеличился и ужо не ограничивается только констатацией факта чувствительности нейронов к той или иной сенсорной модальности. Результаты исследований показывают, что нейрона непроекциомных структур головного ыэзга 'могут производить весьма слоануо к эффективную пе-•>зрЭ.Л'Э«рку сенсо :>;•".• Г: «••hi-Jpr^uii.i. :c:i

üeKCüpnoi! чОЛ|"Л-!!."-с iü fio"-.'> 'г' р'-'-с,

1953; n-r-.n - Л-:™;. -w, - - v -, ...

л относите."'.;-;'-; !.'-v;c- и-./. ..н,.--ч?-^-'.--..'./

yxi Й ''.0-х я ''--л -"С:;."j.-'.s'n >

:-з-г,; связям по;-,г.;дп£ с iri-eT'-'-iv-W: v-, > е- . гу . гслозного мозге-, Согласи-: ;>-. уугг^\:-э '.г. --.".. -г»;г пт-т получает vir er

(Сазе^ et al., 1955; Karty st al., 1969; Macüean et al., 1970;

rt->r—"i ~ f -С" -..- - ... , .. ,..--

образований ■!£•;;--'.' пс? ;.с\-. •'; ' - " -

al., 1978; Vogt et al., 1979; АиагаЗ. a. Cow«n, 1?50; Itaya ot al., 1986). Дальнейшие исследования этой проЗясьн позволили. ус~ мнозить, что ссиоенуз зриъ-одьшв сснссркыа ¿¿фвряшыэ к

PcüiiiO^linV фор^-р'Vi !--;•"•:,-...,-; '.',:'■ .VW, "V- - '7 •

-7 •>'.". f'SS а. ', V с-.i Л , 1':-/С"; \: V.r .--. ■

iiisoulä?« ¡;; .il.. . ""77; Sei ss3i.* . '"75";. C...г.ц. г:-", но, «зрчтелькал '¡нфоргаиня, ;с'¡ла^

сйстеки» в частности» гиппогампа, лгллстсл информацией, уяо а определеной степени переработанной проекцлоннимн зрительныни структурам как на подкорковом, гак и коркосоа уровнях. Далее, оказалось, что достаточно четкие представления об участия гияпо-

канпз ь анализе зрительной ик|.ор»гаийй.дв.гт исследования, проведен;«^ иг яог-еденчее:::::,- реакциях нивотных. Так, было установлено, что при попрегдени.: ^гиппоквша _ сусеетэенно наругается функция эратедъног гяу./ла .iHilnci-, 1966; ?cla-Korgcn е. Squire, 1936; tolf.-v.oTE!~i'. ct al., Б дальнсКьгм Маррей и Ыязкик (Kurrogr '

е. Kith:,;:., V<>36) нз ссноро экспериментального материала показали, vr.v гипяокага йггхг'.гнэ участвует с процессах зрительного опознании. Ряд клзеукас&Н'.аэе аеторов (Hurray a. Miehkin, '1936*,' Meuni-i- t-t el., '¡990} посеяцен изучению нарушений зрительной па-кяти у гиппокайпэктоы/роеанних глвотных. Эти данные были, подтверждены та все s дальнейших исследаыакяях fsinsaan et al., 4992; easuki et el., 1995. се ¿i., 1993.}.

Тек не понес, до настоящего вреыени, свойства отдельных' г^ппокш.ша.'гьни:; клеток, р-:аг»:руаднх на зрительные раздражения, недостаточно изучены. Yiuetx&iecu данные, касаоцаеся исследований, гюсвя-деннцх функциональное значению гиппоканпа 6 анализе зри- . тельной информации и выявисене ряд особенностей зрительно-чувствительных нейронов етой структуру (Виноградова, Дудаева, 1971; Гловели, Иосел;!5Ш1, IS3I; Пах-пак, 1956; иасЬсев et вГ., 1963; Lidoby, 1974) не дызт полного представления о законокерностях в ыехонизмах, лссацхх в основе деятельности нейронов и;структури их рецептивных полей (РГО. Кгг£у те«,- еце в.начале 40-х годов Хартлайн (Kertlino, 19ЗД), изуадвгав строение РП нейронов зри-., тельной систем, указывал, что РП нейрона являете;; элементарной структурно-фушэдконадьной единицей и основой фтгярэвания изха-низмов, необходимых для перс-работки сенсорной.¡и:1.органа зри- . тельно-чувствительныки нейронами. Следовательно, ¿Ьдрэоное изу« чонне организации РЛ эрАтелъно-чувствателькух ноГфэиоа гигшокаи-па является необходимым фактором для понимания • истинных изхаииз-1.0В, леяацш: в основе деятельности гиппокакпа .в целом.

В настоящей работе представлена результаты насих опытов, посвяденшх изучения особенностей зритёльно-чувствительнкх нейронов гиппокампа, реагирующих на стационарное и двилгуциеся стимулы как основу детекторных свойств нейронов. Далее были изучены закономерности- суииашюншвс процессов в РП но Про ко в гнппокаы-' па, как основного ыеханлэка в организации интегратнвкы* .свойств . нейрона. До настоящего времени совершенно не исследовиш такзе.' особенности отззтоб нейронов гипг.окадаа на нэкгкеше контраста, зрительного стимула, что необходимо для определения возиоано'стей

« О - •

г; 5 ivncv-' -т;''".! -j г. - .' • г. - . ~'.-'''.i-" ~

г?: ;> :■. . ■ ■ -

• ГО,'-В """"■'••••-'-.г; ;; " ~

з1' то, " > - . . . ■■ * •' ' ■

«¿Urin ri njwr.ctiBij с хрустел ПрК':Р«Яе?Г;« СПШТСОВ. H*!'ö»:*f>. .">.•-

* < ••';..■',, л ;-.;■!. . г . . ■ - •, ■ -.v.-

Г-'ii'l Ci'^i11 i:*' ; ' „ .. _________n-j«.^ t't ? Ii rui

понимания нейронных «¿ехак"ил«ОЕ, лечяялх в оскозе де*-; : ыюсг,!

, ¿»Ut. оаппслшп и ич1и:(пииним виипиийпилгл ^

--««>.1« уноси« -с «•-• :• ?! -в а-л ¡л w: -с vc г» <: ¡>i г<->ь~. и.-к -:язс.г>ч>п>, з процессах памяти и. о6yjf.

Основная зз-atm ;;сс."сдог-лп;-:' состояла з подг»>5но;.; ;:.jy;c".;:t! просгранставнно-футсй'.оиг.-ьнал орг..ияз,л;ик г Л зря ?ел ь ко-«уac?ss«~

• гелыш нейрсков гишшсгчсот а их- гикд.'.'.'лкгкпх и стагячеслпс осо-бгккостей. В сзязн с'отаи Сиял, пссгяедеш сл?дуг.з*е задачи:

I. Анализ ответов НЯЗОЯНО!» И-» »»««»■¡••«•«лла ¿е.:.-.'.;::".. ' ;-v -

% ■ ■ ; J./- ""üv.'l "ТО *

• . C-r:i;c.-.M-4'': с.'- ■. • . - -.,,.> - ■...'■

Ь. ' ♦ .•..-•. - •. .... -

«зции i?a стапискэркуз арлт-хаыъи ат.Щ'с-1 а.?Д н«й-

кие зритэлыг»э стаяли. '._■' . . •

7, Подробное иссдздов&пяе ^/нкцлокзхьно:! ер^ашяает! я зсо-ctpa;:o?ffCMaüII змфгздз**3»* ГЛ с,уягаимо-цусэтздгггы&гх из£гж«га

-л;.1.,

-■»■ fc.lk.io airäpmra ар-Jt«;,»»« К.чгССЯЗГП55Я:Ш rnisr^ylt о;;f.--.'.".-.•:..-'.;> .:,>..;:.--. Ässsjrjn-tftn • ••• -. postos ярдяедяа? хорзго сурзгекя^п «^встг.-.'.т^ьковть к i?«K5pE-fj;-i«D дижзюя етеь^гяа» яваш'зся дя^вкаис1-г-!ц;ы;э

- ù -

При помоги метода реверсии контраста зрительного стимула впер-' вые выявлены данные о существовании группы нейронов гиппокампа, проявляющих особую чувствительность к движения темных объектов в поле зрения (теыно-чувствителькые нейроны). Впервые производилось тестирование нейронов гиппокампа зрительными стимулами различной формы, что позволяло выявить определенные детекторные возможности данных нейронов с процессах обработки зрительной информации. Впервые исследовалась чувствительность нейронов гиппокампа к скорости движения зрительных стимулов. Оказалось, что нейроны гиппокампа предпочитает, в основном, быстрые скорости движения зрительных стимулов (20°/с - 60°/с). Впервые экспериментально показано присутствие в гиппокампе бинокулярных нейронов. Впервые изучены закономерности пространственной суммации в РП нейронов гиппокампа. Выявлены закономерности в развитии процессов "положительной" и "отрицательноЛ" пространственной суша- . иии. Впервые подробно исследована пространственно-функциональная организация РП нейронов гиппокампа. Показано наличке РП двух типов - с однородным и неоднородным строением. Исследование пространственной организации выявило также различие в конфигурациях РП. В связи с этим произведена классификация РП нейронов на регулярные и нерегулярные.

Научно-практическая ценность. Представленная работа направлена ка дальнейшее развитие существующих представлений о функциональной организации нейронных структур одного из важнейаих образований дкмбкческой система - гиппокампа, а также на анализ процессов переработки информации на этом уровне. Подробное исследование механизмов переработки зрительной информации нейронами гиппокампа позволит определять механизмы и фушшиокальцую роль данной структуры в котавац-лонно-ошцлоналыт реакциях, а также в процессах па;.итк и обучения. Наличие таких свойств зри-тедзио-чуцстзлтеаьних неПрэкоз пшпокампа как чувствительность к направлении к скорости движения, форме и ориентации образов в по.;е зрения, восарштке глубины пространства, а так&е существование сложной пространственно-функциональной организации РП нейронов доказывает, чго гкппокаып обладает собственным высокоразвитым «еханкзиэм переработки и интеграции поступащей в эту структуру зрэтаяьиой сенсорной информации.

Полученные данные исгут быть включены в лекционный курс по физиологии человека и животных в Ереванском Государственном Медицинском Университете и на биологическом факультете Ьрт?ван-ского Государственного Университета»

Апробация работа. Материалы диссертации доложены а обсук-дены на:

Всесоэном симпозиуме "Зрение организмов и роботов". Вильнюс, 1-3 октября 1935г.

X Европейском конгрессе по нейронаукаы, Марсель, И - 18 сентября, 196ог.

II Международно« конгрессе по иейронаукам, Будапешт, 18 -22 августа, 1987г.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), описания методики (глава И),, иэлояения результатов собственных исследований (главы III-У), обсуждения (глава УП, выводов и списка литературы (203 работ). Содержание диссертации изложено на 156 страницах магило-пксяэго текста, иллюстрировано 45 рисунками,

* а а ? О Д И К А

Работа выполнена на ковках весои 2,5 - 4,5 кг в условиях острого опыта. В целом исследован хепьно~цуестпительн:;и

нейрон гиппойамяа.

Под эфирным нархозон производилась трахеотомии после чего голоса животного фиксировалась в сторготаксяиеском гшгщргте Хор-слей-Кларяа, модифицированном для зрительных исследований. Для устранения белесой чувствительности л во хз&зшшз пркменекл;, фармакологических обезболивавших средств прсйиьо.^пяес» иретрйге-минальное сечение ствола мозга (Ва1:1п1 оЪ а!., 1959; гага1ск1, 1968). Такой подход позволял производить эксперименты в условиях, близких к естсстсеикнм при бодрствуодем состояния головного шага. После претрягегктчьного еочешгл ствоко исэга вфирний наркоз прекращался и яасотноэ переводилось на искусственное дыхание (10 цдох/ккн, объем вдоха - 20 ю/ш* ¡веса). Для обездвини-занип животного внутряметечно эеодился дчтйлй.ч по 7 ¡.т/кг веса » час. ;;

На черепе, над гиппокайлом, отказалось костное окно, которое после удаления твердой козговой оболочки заливалось теплым

- а -

воском ео избеаание пульсации мозга. Посла удаления мигательной перепонки глаза зрачки расаирялись 0,15 раствором сернокислого атропина. На роговицу накладывались контактные линзы (диоптр, сила «« 0) со избегание высыхания роговицы. В ходе опыта производился постоянный контроль общего функционального состояния животного по показаниям ЭЭГ и ЭКГ.' Температура тела поддерживалась на уровни 37° - 38°С при покоси электрической грелки. Артериальное давление измерялось в бедренной артерии при помоаи манометра и составляло 60 -.90 му ртутного столба.

Для .правильного отображения зрительные стимулы проецировались на вогнутый экран периметра, расположенной перед глазами животного. Диаметр экрана составлял 90°, центр экрана находился на расстоянии I и от нодалышх точек глаза. Экран периметра при помоги механической конструкции имел возможность смешатьсякак по вертикали, так и по горизонтали, создавая/таким образом аоз-«оаность раздражения любой части сетчатки неискаженными зрительными стимулами. Поверхность экрана была покрыта белой матовой краской с коэффкценгом отражения 0,65. Нулевая точка периметра соответствовала "(Г координат Хорслей-Кларка.

В качестве зрительных стимулов использовались темные и светлые пятна различных величин (1° - 30°), движущиеся со скоростью 40°/с - 130°/с), а также прямоугольники и квадраты. При реверсии контраста стимула строго придерживались идентичного контраста стимула с фоном. Так, для темных стимулов параметры освещенности стимула и фона, как правило, составили 2лк для стимула и 8 ле для фона. Освещенность светлых стимулов составляла 8 лк, фона -2 лк.

Движение стимулов осуществлялось путеу вращения оеркала, вмонтированного на ось гальвоно'метра, запускающегося генератором трапецеидальных импульсов. Для определения величин и расположения РП зрительно-чувствительных нейронов на »кране пользовались темщ?£-: стимулами. После уточнения тешеал стимулом общей границы РП последовательно определялись верхние и нижние границы его сегментов вириной 2°- 5°, составляхщкх поверхность РП, что позволяло определить форги пространствекньЕ контуров РП. Вслед * з& этка производилось пространственное тестирование поверхности РП стациоизриыья автоматические: светлые сгиыулаыи, ждаваекцну при пош^и гагвора, запускаемого генератором'ЗСУ-2.. Предъявление

светлых автоматических.стимулов было роииэ«ровяко с регистрирующей'айпаратурбЯГ Располс^'с-До"iitв"'с«<-Лг-1На""сзтчаткк"п:Гзаране определялось t* методу Ферч^льда к Ч-йза {»-jj-n-ad п. сйш,-, 19^1). При помощи того же метода клмопялась рефракция глаз и в случае необходимости принемялись корречциог:«*« чятгзг.

Для исследования свойст 7емно»чуес7вмтслыа»-х ноЯрснгз была разработана методика яслучмнг с?ацио;<ч ^»"х v? «■•>«« crH*sy>:s. Суть методики заключалась в следос^-к: из двух пк-чтор.'ч

на экран периметра проецировались деа стимула одинаковой аеличкны,

С ПРОТИВОПОЛОЖНЫМИ ' t^OHTp^vTT^MH4 ?• . — -«-»wyti nnyprtft —

светлый, На проекторе светлого стицула сил располоаен затьор, благодаря которому осуществлялись вспышки стационарного пятна, Необходимым фактором являлась точная суперпозиция двух стимулов на экране, причем темный стимул должен бия быть постоянным. Таким образом, благодаря затвору светлый стимул с определенной частотой периодически увеличивал освещенность темного стимула до уровня фонового освещения.. Уравнивание освещенности темного стимула с фоком приводило к виэуалькоцу исчезковенкз его о Зразе *з поля зрения, фаза присутствия теыного стихла на экране определялась как "dark - еж", а фаза его отсутствия - "dark - of?".

Регистрации аативностя отдель!1Ух нейронов начинали спустя 2-3 паса после прекращения Мирного' »-.ар-лоза. Опиденио потенциалов действия одиночных кейгоног ярадаголл.«» тяьфгатви^ микроэлектродами, заострчжмки элгхтрэдиг*'гсскн и покры-п:«* эи-киловым лаком (Bubal, 1957), Диаметр кончика кикроэл«кгрод« пе превьшал 2 - 5 мкм. Электроды вводились по гоордикатап атласа Джаспер! к АЙQf-sfcv а.- д'яг^-кга»«.

Потенциалы дгЗетзия кс^/мю». аичраыенцч*

и катодный повторитель подавались ras ссод усктитглл УёШг-ОЭ с полосой пропускания часто» до 20 кГц к постотшой »ргэдк» 0,3с. Затем'усреднённые ярмнщмгц. деПегвйя 'врдгН'-имсь г-"-', триггер Ш?«?-

аггллилнторп. /Сродн-.'нп'е ;; г-¡;-г jspiiytAU'w

pisr,KWS!?5KT "Р" RfSiTt af^T'j—^r* -AWnC-'iOI "Л

прогр5?аге постстицульны* гиг к<рр&»г< (ЯСТГ';, ^vp";^-!?;:-. достигалось путем вопторткчя ртздраужввя <i?> «да* л-?)» Дзя фптч-гргфкроЕания ответов с окраиа онэлнзагорд пэя*зозал«гь ■Joxap'j-гистраторо« ИР - ,3. Для визуального кои^тл ос-

циллографом С1-18. В течение всего времени регистрации ответы зрительно-чувствительных нейронов контролировались по громкоговорителю.

Определенная часть экспериментального материала, нуждающаяся в более точных количественных оценках, была получена при помощи модифицированного анализатора межимпульсных интервалов Хаксли и Паско (них1еу а. равсое, 1%3) и Чанга с соавт. (С1шп£ et а1., 1974). Суть метода заключалась в следующем: стандартный импульс от триггера Шмитта (эквивалент потенциала действия) подавался на катод осциллографа, яркость луча которого была сведена к минимуму. Таким образом, каждому потенциалу действия соответствовала светлая точка на экране осциллографа. Расположение точек по оси ординат указывало на межимпульсный интервал, а по оси абсцисс - на время появления спайка относительно начального момента раздражения. Усреднение ответов достигалось путем повторения (15-30 раз) раздражения и наложением точек в одном кадре при открытой диафрагме фоторегистратора.

В конце каждого опыта в последней точке отведения производили коагуляцию пропусканием через отводящий электрод постоянного тока силой 0,6 мА, длительностью 30 сек, затем - перфузию головного мозга (через наружные сонные артерии) физиологическим раствором и 10£ раствором формалина. После дальнейшей фиксации мозга в 10% растворе формалина проводили гистологическую про- , верку местоположения микроэлектрода на срезах толщиной ЗО-бОмкм.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОСОБЕННОСТИ ОТВЕТОВ НЕЙРОНОВ ГИППОКАЩА НА ДВИЖУТСЯ ЗРИТЕЛЬНЫЕ СТИМУЛЫ

В настоящей главе представлены результаты исследований некоторых свойств зрительно-чувствительных нейронов гиппокаыпа, а именно их ответы на движущиеся зрительные стимулы как основной нейрофизиологический субстрат восприятия движения. Изучены особенности ответов нейронов на изменение направления и' формы движущихся зрительных стимулов, а также влияние скорости движения на характер ответов. Далее, серия экспериментов посвящена изучению ориентационных свойств нейронов гиппокампа как одного из важнейших показателей специфических реакций зрительно-чувствительных нейронов. И, наконец, в последней серии экспериментов было изучено бинокулярное взаимодействие как основа механизма,

участвующего в процессах восприятия глубины пространства.

Подавляпцее большинство (08%) зрительно-чувствительных нейронов гишокампа реагкругт на движущиеся зрительные стг.чулы. Согласно характеру ответов на дэижудиесй стимулы асе исследованные нейроны были разделены иа две группы: дирекционально чувствительные, проявлявшие хорошо выражении чувствительность к направлению движения стимула (детекторы направления д&ижения)» и . дирекционально нечувствительные, реагаруш.ие равный числом разрядов на два противоположных направления деления зритель как стимулов по их РП.

Дирекцйокально нечувствительные нейроны. Из всех исследованных нейронов, проявляющих отчетливые реакции на движение сти-цулов по их РП»;6355 являлись дирекционально нечувствительными. Результаты опытов показали, что большинство дирекционально нечувствительных нейронов гиппокампа обладает спонтанной активностью б пределах'от 5 до 20 Гц. Применение теста реверсии контраста стимула показало, что в некоторых случаях при движении темного стацула по. РП нейрона в начале опыта ка^ледадась тормояенне "спонтанной активности, сразу после которого возникал разряд клетки, тогда как'при движении светлого стимула такого эффекта не наблвдалось. Этот факт указывает ка то» что подоко шэланнмх зрительным стимулом разрядов метки, несут конкретиуо информацию, изменение спонтанной активности мслгет нметь дополнительное , уточшгацее значение, инфоршруеаеа об кзтнешш санации в поле зрения. Среди дирекционально кечу вот витэлышх нейронов обнаружены нейроны, умтеисивнее реагирующие яа,предъявление темного двя-Ч"дегбся стиюгла по. сравнениисо;светлым» Темно-чувствительнш нейронам зрительной системы приписывается определенная роль в процессах восприятия пщещ.вэд до ярмсутствие в

теш^вамае доказывает в

.анализе-щтодада^^^ шфрмации. .

• нейрон. Опыта показали» что

примерно ??^ из всех исследованных зрительно-чувствительных ней' ронод реакции в ответ на движущиеся зрительные стимулы в поле зрекия. Подробное исследована г одпвдяОДдо?.-С щяш^ением»те« реверсии кон-, т^ф/етацуяа^ .^кие ^д юпереешх' особенностей» мз-воляицих уточнить функциональные характеристики нейроноз и спо-

собствуюцие более точной их классификации. Так, в некоторых случаях, при сравнении ответов на движение темных и светлых стимулов было обнаружено, что реверсия контраста стимула либо изменяет предпочитаемое направление движения, в случае дирекционально чувствительных нейронов (рис. I В,Г и Ж,3), либо не меняет его вовсе у дирекционально селективных клеток (рис. I А,Б и Д,Е), или же дирекцмональный ответ превращается в недирекциональный, т.е. происходит существенное качественное и количественное изменение паттернов ответов нейрона.

Реакции зрительно-чувствительных нейронов гиппокампа на ■ изменение формы движущегося стимула. Результаты опытов показали, что нейроны гиппокампа могут проявлять чувствительность также к изменению формы движущихся стицулов. Ке дифференцировали форму зрительных стимулов 23» исследованных нейронов, ответы которых, как правило, не менялись при применении различных форм стицулов.

Так, оказалось, что в некоторых случаях нейроны, отвечающие интенсивной реакцией на движение темного пятна по РП, при изменении формы стимула на прямоугольную темную полосу, имеющую идентичную с пятном площадь, резко уменьшали интенсивность разрядов без качественного изменения характера ответов. В отношений светлых стицулов наблюдалось проявление диаметрально противоположных характеристик, а именно, менее интенсивная реакция на движение круглого светлого стимула и интенсивный ответ при движении светлого прямоугольника.

. Особенности реакций нейронов гиппокампа на различные формы зрительных стицулов более отчетливо выявлялись яри сравнительном изучении ответов на движущиеся пятна и полосы различных размеров. Была выявлена группа нейронов, у которых зрительные стимулы круглой формы (пятна) вызывали реакции нейрона при малых углова:: величинах (до 3°), тогда как применение круглого стимула с больеой площадью полностью тормозило ответ нейрона, что указывает ка присутствие тормозного пространства вокруг центра. РП. У этих ке нейронов на предъявление пря»й>угольшгх стицулов былс выявлено отсутствие тормозного окружения в РП. Весьма вероятно, что этот механизм участвует в процессах дифференциации форш предъявляемаг зрительных стицулов»

Такин обрагог^ существо ваше 2 гиппокампе нейронов, зоспрн-камаифк раолячинз форьаг деющихся стимулов, указывает на £$рль~

о

ш

N

С

£ з: о

см

-о

65"Л_ 0 65° 45" о Г 45*

2 2

х з: ш

г. К

о

-г

Ж

я ?

г ' I |

1сек

г"кс.. I - Ответь. четырех ди регионально чувствительных нейронов на движение -темных и светлых стимулов по их К1.

A, Б ¡г Д, Е - отп^тч двух дирскпнональко сглвкти»»«*

"гйрочор -л с-етльх сгинуло* пг РП.

B, Г л, 3 - дв;л: диреку^нч/йка чуз«?ыт~ль-ных неЯронор кз дгкяенке -'•ч-^ж и суе?ли:< стимулов. Г.о оси абсцисс - время рзадрятекия сек', по сси ординат - число импуль'сй» а бине, ширина бина - 4исе;<. Стрелки под гистограммами указывают направление дьи-жения ст.: «улов. Черными кружками обозначен" темные, белыми - свстлые стимул«». •

яую разнородность и сложность конвергенции афферентных входов на нейроны этой области. Такое положение, а свою очередь, указывает на хорошо выраженные детекторные возможности нейронов гиппокампа в процессах обработки зрительной информации и тем самым его участие в формировании комплексных поведенческих реакций животного. V

Ответы нейронов гиппокампа на разные скорости движения . зрительных стимулов. В следующей серии экспериментов изучались ответы нейронов гиппокампа на различные скорости движения предъявляемых зрительных стимулов. Около половины исследованных : нейронов (48£> проявляли оптимальные ответы на высокие скорости движения (оО°/сек - 80°/сек) стимула вдоль горизонтальной оси РП, т.е. предпочитали быстрые движения предметов в поле зрения. У этих нейронов часто высокая скорость движения вызывала четкий дирекционально чувствительный ответ, тогда как более медленная скорость (о,5°/сек - 13°/сек) приводила или к изменению предпо--. читаемого Направления движения дирекционального ответа нейрона, или к потере дирекииональных характеристик вообще. ; . : г . •".-.

У некоторых нейронов наиболее оптимальные ответы наблвда- \ . яись при скорости движения стимула. 13°/сек. Остальные изученные-нейроны существенно не меняли свои ответы на движущиеся стимулы при изменении скорости их движения. Таким образом,, в целом мо«« ко сказать, что гиппокаклальные нейроны, в основному предпочитает быстрые скорости движенця (60°/сек - 80°/сек) пред»»"«)» в поле зрения. В этой связи интересен тот факт, что нейроны пррекци- У онных геникулостриарных образований, как правило, предпочитает' медленные скорости движения (1°/сек - 5°/сек).

Ориентационная чувствительность нейронов гиппокампа «Одним из основных элементов, участеукщих в формировании процессов.зри- : тельного восприятия, является способность нейронов специфически реагировать на определенный угол наклона зрительного стимула я V V-' его движения под углом всистемекоординат поля зрения. Естественно, нас интересовал вопрос, насколько зрительно-чувствительные нейроны гиппокаюа обладают возможностью диф^рениировал различные ориентации стимулов в их РП» что сввдетельствовалобы . о многообразии специфических особенностей этих! нейронов.

В наших исследованиях применялись пятна и полосы; движущиеся под различными углами по РП исследуемых нейронов. Результа-

показали, что относительно малый процент (ПО эрительно-чув-■Трительных нейронов гйппокаяпа проявляет более или менее види-УР ориентационную чувствительность. Большинство зритёльно-чув-2?рительных нейронов гиппокампа существенно не реагировало на изменение ориентации зрительного стимула .в РП.

Следует отметить, что ддя большинства исследованных нейронов, проявляющих в той или иной степени чувствительность к изменениям ориентации движущихся стимулов, существенные отличия в згррактеристике ответов зависят также от контраста применяемого дтичула. (рис. 2). . - • ->/.-„ -

■ ; Таким образом, нейро^ иотюкамла, хотя и не обладают ярко ¿ыраженным различием реакгог» пи отноаению к изменению ориентация зрительных стимулов, как- это описано рядом авторов в проекционной зрительной коре (Яепху e1S el., 197*? Яовв a. Blafaaore, 197*; 8овв,1977) , тем не менее результаты наших исследований показывает, что группа зритеяьно-чувствятельяых нейронов в гиппокампе обладает ориентэционной чувствительностью. 'у J - Таким образом, можно эа«зпвчить, что гиппокамп обладает со-рокупностьв нейронныхэлеиеягов, необходим« в формировании механизмов восприятия образов1.

Бинокулярное взаимодействие зрительно-чувствительных ней-

fHQB гиппокампа. В основе механизмов переработки зрительной ин-рмации лежат не только такие особенности нейронов, как восприятие движения» формы, ориентают. но и опгу^ение глубины пространства. Известно, что восприятие глубины создается при бинокулярном |аблпдении предметов. Бинокулярное зрительное поде - это область ; рределахобщего полязреива. жоторую жгутвидеть оба. глаза $дковременно. Общееполе' яртт - включает все точки пространства, которые могут восприниматься двумя неподвижными глазами. При ¿иксами одним глазом восприиагиается часть зрительного окруже-Ци - монокулярное (юле эраввв. Поскольку глаза расположены иа фкагорок расстоянии друг «т дога,' изображения, годучакцвеся . jla их сетеаткая долюы tfciTb несколько различными. Это различие Является важным фактором дал- восприятия глубины. I-. ■ Однако^ до настоящего вцшжк в литературе отсутствует данные, касающиеся бинокулярных свойств гиппогампальных зрительно-чувствительных нейронов. й пти а этим каммбыла предпринята рерваяпопытка исследования ¡наго вопроса. Охаль показал*, что

I

ш —

с: г

о

<г

Г~1-1-1--1 I-Г—

<3=> 0«=£> <=э

т—I

9

л сек

Рис. 2 - ПСТГ ответов зрительно-чувствительного нейрона на движение пятен и полос вдоль горизонтальной и вертикальной осей РП.

А - Г - ответы на движение светлого (А) и темного (Б) пятен диаметром 9° и светлой (В) и темной (Г) поло полос величиной 4°х 1о° вдоль горизонтальной оси РЛ. Д - 3 - ответы того же нейрона на движение светлого (Д) и темного (Е) пятен диаметром 9° и светлой Ш и темной (3) полос величиной 4°х 15° вдоль вертикальной оси РП.

Остальные обозначения те ке, что на рисЛ.

- г? -

болыяинс*во (54Ж) исследованных нейронов активировались только при раздражении контралатерального глаза (контралатеральные монокулярные нейроны), а 13? нейронов реагировали только на раз- — др!жение ипсилатерального глаза (ипсилатеральные монокулярные нейроны). Нейроны, активируете обоими глазами, образовали группу из 47 нейронов (бинокулярные нейроны, 31%).

Ответы бинокулярных нейронов имели различные характеристики в зависимости от стороны стимуляции глаз. Среди бинокулярных наблодалясь нейроны, у которых при раздражении как контралатерального, так и ипсилатерального глаза вызывались дирекциональ-но чувствительные ответы, а при бинокулярном раздражении возникали недирекцяональные реакции. Кроме того, были обнаружены нейроны, которых на первый взгляд можно было характеризовать как монокулярные, т.к; ответы возникали только при раздражении одного глаза, однако бинокулярное раздражение приводило к резкому торможению ответов на раздражение контралатерального глаза. В некоторых же случаях наблюдался обратный эффект, а именно - об-^ легчающее влияние на монокулярно вызванный ответ в условиях бинокулярного раздражения.

Таким образом, полученные данные являются первыми показателями, подтверждающими возможности гиппокампа в реализации сложных поведенческих реакций, связанных с глубинной зрительной дискриминацией.

СУШАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕЙРОНОВ ГИППОКАША

В наших экспериментах при изучении свойств зрительно-чувствительных нейронов гиппокампа в ответ на их раздражение стационарными и движущимися зрительными стимулами было обнаружено, что судеетзуе? большая вариабельность в ответах нейронов в зависимости от величины предъявляемого стимула. Такая вариабель-. ность ответов обусловлена суимационными процессами, протекаыци-ии в РП нейрона при изменении площади стимула, в связи с чем как1,! бала предпринята попытка изучения этого вопроса 4 как одного чс ваякеёюих в интегратиекых процессах головного мозга.

" Пр-оцзссы сумыации при применении стационарных стимулов. Кзтодичегки» исследование суммациокных процессов при применении стационарных стимулов заключалось з постепенном увеличении величины стационарного стимула и сравнительного анализа ответов нейрона ка каздуа отдельную величину зрительного стихла» Как пра-

вило, после определения границ РП не8рона мерцающее световое '."• пятно располагалось а центре РЛ. Вначале устанавливалась пороговая величина стимула, вызывающая оадлниий четкий ответ клетки, после чего постепенно увеличивались размеры стимулов до величий ны РП и более, т.е. когда стимул вовагжал и окрухакцее РЛ пространство поля зрения.

Согласно.результатам наших экспериментов большинство исследованных нейронов гиплокампа 162%) по мере увеличения площади стимула соответственно уменьшали количество разрядов в ответах,, на мерцающее пятно. Таким образом, у этих нейронов периферическое пространство РЛ тормозило ответы нейрона из центра РП, т.е. проявлялась отрицательная пространственная сукмация. >

При изучении суммационных характеристик РП нейронов гиппо-каыпа выявилась также группа, нейронов, слабо реагирующая ш предъявление мерцающих пятен малых величин. Хорошо выраженные ответа возникали в этих клетках толыгав случае предъявления стимулов до 10° й более. Дальнейшее увеличение диаметра стицула приводило к уменьшению количества разрядов. Все это указывает на то, что у таких* нейронов центр РП имеет высокий порог возбудимости и для его активации требуется определенная конвергенция афферентных входов для достижения порогового уровня. Периферия же РП, окружающая центр, имеетЧеткое тормозное воздействие.

Процессы суммации при применения движущихся стимулов. Во; второй серий экспериментов изучались закономерности процессов пространственной суммаши гиплокампальных нейронов при применении движущихся стимулов. Регистрировались ответы на стимулы с постепенно увеличивахщимися величинами, движущимися вдоль горизонтальной оси № нейрона» Опыты показали, что почти все исследованные зрительно-чувствительные нейроны гиплокампа меняют интенсивность ответов » зависимости от величины применяемого стимула. Был* установлены как положительная, так и отрицательная

Сравне*«еот»етовне8ррновнадвихение светлых и тдмдах зрительных ст^лрвреэденой^^ как показателе пространственной суммации выявило адтерзснуо осойенность кевронов «га. поканпа. Оказалось, что щхщвсеысуммации о^аэ^ов яёйроыа смогут; иметь совершенно разные характеристики ^закономерности протекания а зависимости от контраста примеадеМого стицула. Так, у не-

которых нейронов увеличение размеров темных стимулов приводило к положительной сукмации, тогда как применение светлых стимулов проявлялось отрицательной суммацией у того же самого нейрона.

Таким образом, представленные данные доказывают многообразие типов суммационных процессов в РП гиппокампальных нейронов, на основании ч§го можно заключить, что зрительно-чувствительные нейроны гиппокампа обладает высокоразвитым механизмом, осуществляющим интеграцию приходящей к ним зрительной сенсорной информации.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ ЗРИТЕЛЬНО-ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ ГИППОКАМПА

Ответы нейронов гиппокампа на стационарные зрительные стимулы. Первым тагом при подробном изучении пространственно-функциональной организации РП зрительно-чувствительных нейронов является четкое определение статических характеристик исследуемых нейронов. В связи с этим было исследовано 64 зрительно-чувствительных нейрона гиппокампа. Все нейроны, согласно характеру ответов, были классифицированы в три группы: ОН-ОУ? нейроны (54^), отвечающие как на включение С отт ), так и выключение (of?) света; OF? нейроны (37?), отвечающие только на выключение света и оя нейроны (9$), отвечавшие только на включение света. Для каздой группы были определены также паттерны ответов нейронов: фазичес-кие, выражающиеся в кратковременном залпе разрядов в ответах нейрона, тонические, характеризующиеся относительно постоянными разрядами нейрона в течение всего периода раздражения, и фазно-то-нические, для ответов которых были характерны как фаэический, так к тонический компоненты. Результата экспериментов показали, что большинство 01Г-0УР и OFF нейронов обладало фазическим типом ответов на мерцающий зрительный стимул, в то время как ON нейроны характеризовались, в основном, тоническими реакциями.

'Организация РП зрительно-чувствительных нейронов гиппокампа.

Организация РП зрительно-чувствительного нейрона является тем важнейшим нейрофизиологическим субстратом, который формирует и кодирует афферентную сенсорную информацию. Однако до сих пор отсутствуют данные, касающиеся подробной организации РП нейронов гиппокампа. В настоящей серии опытов сделана первая попытка подробного изучения' пространственной и функциональной организации

РП зрительно-чувствительных нейронов гиппокампа. С этой целью применялись стационарные мерцающие пятна диаметром 1° - 3°.

В целом было исследовано 76 нейронов гиппокампа. После определения границ РП посредством темного ручного стимула проводилось поточечное тестирование поверхности каждого РП мерцающим светлым, в некоторых случаях также темным стационарными зрительными стимулами. Благодаря этому можно было картировать РП согласно паттернам ответов, вызываемых раздражением каждой тест-зоны и определить распределение ответов по площади РП.

Согласно распределению паттернов ответов по РП все исследованные нейроны были разделены на две группы: с однородной C62S8) и неоднородной (38^) организацией.

Нейроны с однородным строением РП. Нейроны этой группы (62%) характеризовались однотипными ответами на предъявление мерцающего пятна, располагаемого последовательно в тест-зонах по всей поверхности РП. Как правило,нейроны этой группы имели • ok-off или off ответы на предъявление стационарного стимула, сканирующего всю поверхность РП. Только у трех нейронов наблюдались однотипные on реакции в каждой тест-зоне РП.

Нейроны с неоднородным строением РП. Вторую группу составили нейроны с неоднородным пространственным строением РП (38i), характеризующиеся разным паттерном ответов на предъявление стационарного стимула в зависимости от пространственного расположения тест-зон в РП. У некоторых нейронов этой группы наблюдались ответа с разными характеристиками в зависимости от центрального или периферического расположения стационарного стимула: например, on-off ответы, вызываемые из центральной части РП и off реакции, вызываемые из всех периферических тест-зон РП. Такие РП более всего приближаются по своецу строению к концентрическим РП нейронов проекционных зрительных структур.

Нами также обнаружены нейроны с РП с последовательно чере-дущимися зонами ответов с разными характеристиками» Такой факт указывает на сложную пространственную организацию РП нейрона.

В ходе исследований наблюдались также случаи присутствия некоторой корреляции мезду динамическими и статическими особенностями нейронов. Так, оказалось, что нейроны с однородным строением РП проявляли менее дифференцированную реакцию на дрижение стимулов в разных направлениях, т.е. в большинстве своей били

дирекшонально нечувствительными,, В то же время оказалось, что

большинство дирекционально-чувствительных клеток, обнаруженных---------

нами в^гиппокамне, имеют пространственно асимметричное неоднородное строение РП. Таким образом, весьма вероятно, что асимметричная организация РП зрительно-чувствительных нейронов является решающим фактором в фориировании специализированных ответов нейронов на сенсорные раздражения.

Изучение пространственных конфигураций РП зрительно-чувствительных нейронов гиппокампа. При исследовании пространственного распределения функциональных характеристик нРП нейронов гиппокампа виязялись и некоторые другие, до сих пор не изученные особенности РП нейронов, а именно их различия в отношении пространственных конфигураций и контуров. Основываясь на результатах опытов некоторых авторов (Бр1п91Н, 19об; Рв1оИ1 а. Упвв1е, 1983) ыожно полагать, что пространственные конфигурации РП нейронов зрительной,системы отражают форму дендритного дерева исследуемого нейрона, на котором распределяется основной синаптический вход приходящей сенсорной информация и¿'следовательно, изучение пространственных конфигураций РП и распределение интенсивности ответов нейрона г.о площади РП позволит, 2 первом приближении, выявить геометрическое распределение плотности синаптической активности у данного нейрона, имеющего ключевое значение в механизмах переработки нейронами приходящей сенсорной информации.

Согласно конфигурации пространственного профиля РП все исследованные нейроны гиппокампа были разделены на две группы: нейроны с.регулярными РП и,нейроны с нерегулярными РП.

Регулярные РП. Нейроны этой группн обладают РП з ви-

яе кэадгатоз или прямоугольников с ровными контурами границ, йс-сяедо^ии* функциональной организации • регулярных-РП путем изучения распределения паттернов ответов на стационарную стимуляцию по всей поверхности РП обнаружило неоднородную организацию боль-тине??;?, ртгуляргкх ГЛ. Кроме того, нами изучалась организация глорлднсгс центра РП, т.е. участка РП, раздражение которого адекватным стимулом вызывает максимальное кслячгстсо разрядов. Ока--■а-юсь, ктс разсядный центр многих регулярных РП находится о их центре, хотя - некоторые нейроны обладали двумя, а иногда к болызиы числом разрядных центров, расположенных асим-иетрячно з РП.

При исследовании пространственной организации РП проводилось также тестирование поверхности РП нейронов движущимися зрительными стимулами. Оказалось, что около 75SC регулярных РП чувствительны к определенному направлению движения стимула. Наблюдались как дирекционально чувствительные, так и дирекционально селективные реакции..

Размеры регулярных РП варьировали от о до 270 град^ при измерении темным стицулом и от 12 до 294 град^ при измерении светлым зрительным стимулом. В поле зрения они обычно локализованы в контралатеральнои зрительном поле в верхнем и нихшем квадрантах, хотя наблюдается некоторый разброс в ипсилатеральный квадрант поля зрения.

Нерегулярные РП. Вторая группа РП (4?Ж) характеризуется сложными пространственными конфигурациями границ. Согласно степени сложности контуров эта группа РП была разделена на две подгруппы: нерегулярные - I, составившие 28t и нерегулярные - 2, составившие 19%. Как показали исследования, нерегулярные РП, как правило, имели однородную организацию. Разрядные центры данных РП имели, в основном, эксцентрическое расположение и обладали способностью образовать большое.пространство оптимальных ответов внутри РП определенной конфигурации.

Размеры IB - 1 варьировали от 24 град^ до 150 град** при измерении темным стицулом и от 24 град** до 324 град^ при измерении светлым стимулом, хн - 2 отличаются от XR - 1 не только сложностью геометрических форм, но также и размерами, которые составляли от 20 град** до 1332 град**, измеренные темным стимулом и от 36 град** до J6000 град**, измеренные светлым стицулом.

Изучение реакций нейронов IR-1 на движение зрительных стимулов выявило преобладание дирекционально нечувствительных нейронов. Нейроны, РП которых относятся ко агорой группе нерегулярных РП (18-2) в большинстве своем не реагировали на движение стйм-цуяов вдоль РП, лишь в некоторых случаях проявлялась слабая ре-, акция на движение. ;

Таким образом, проведенные исследования показывают, что, во-первых, нейроны гиппокампа имеют весьма сложную пространственную организацию РП, во-вторых, разрядные центры не всегда расположены в геометрическом центре РП и, в-третьих, нейроны кавдой из групп специфически реагируют на движущиеся стимулы..

Все это в целом подтверцдает наши предположения о том, что гип-

пояакп вовлечен в процессы достаточно сложной специфической переработки зрительной информации. ____

Величины РП и их распределение в поле зрения. В наших опу-т?.у у всех исследованных нейронов были определен; четкие границы РП, что дало возможность их подробного пространственного изучения, включая также величины РП. Некоторую трудность представляло определение границ у ксЯрогав, "старые проявляли хорошо ¡лгенное привыкание к зрительным стимулам. Обычно такие ней;-они переставали отвечать посл^ дзух-трех повторений зрительного раз-дюжи теля. в гиду чего и* РП н°

ñnjtMUHHH r| ¡. Hef?w!*os гиппо~?1??па -2CZ.про ЕЗДУ С? 50 Град*1 ДО 600 град^. В отличие от нейронов экстрагеникулатных структур здесь преобладали РП малой величины - менее 50 град^ (74^). 153 РП имели поверхность от 50 град^ до 180 град^, а 11% РП обладали большой площадью, от 150 град^ до 770 град . Опыты показали, что РП малой величины имеют тенденцию локализации близ area centralis а координатах поля зрения. Большинство РП нейронов гиг,-яока?шэ рэсполсяены я ochosíioií a ннанри циядглнте пол.т ,". J нт ¡r;.':а терг_"ьно 'Л Сто pe- i ;><• „

в и в о л н ■

Í „ r-сгистрании активности одинотягку нейронов и ¡v.~

;■..•"■:•'Ч'М'О чйуткровгкия их рецептный»- по.-ч-й исследоаяни рссбен-:"' нейромсп дорсального гиппокакпа

; С\ Г-о но эрителы-гио рзэдрг^ения.

5, гсдрбное исследование ответов ясительно-чуЕСггигааьнах пейроноз гиппокаипа та движущиеся зрительные стицулы кгяеило

v:v '¡"Гг'он-?-, c^iTaiO'P-íM-;;-"! г

■Л - о-'": ;-:•'.■ '-••Ч.-V-UW; í. i- ЛСлЯГМ.?;^1; £022р-

сии контраста зрительного стдацула гаявило группу нейронов (ÍES), висоночувствятельных к ДБигенио тентах зрительных стдаулов,, которые были определены как тегаю-птоотпит»»«'««»

отдельное с.поЗсп? теитолъчо-чучетзителышх на;;-= miwsin:;,, '5уВСг2И12ДЬ:£Ц!С 2 СТШфЯвМ, выявило

■.v-v.fi' тчг'-о п^ффероширо"анкете реакций нейронов на различные ;-.r. сгинула, Одновременно наблюдалась таете избирзтельность этих неПронов к контрасту предъявляет-зве стимулов.

4. Результаты опытов показывают, что большинство нейронов гиппокампа проявляют высокую чувствительность к изменению скорости движения стимула. Некоторые нейроны реагируют на изыэнен}ю скорости движения стицула г.о РП изменением как интенсивности ответов, так и дирекпиональных свойстр. л ' .

о. Изучение ориентацнонной чувствительности нейронов гиппо-кампа выявило, что хотя зрительногчувстБительные нейроны гиппокампа, согласно нашим данным, не обладают хорошо выраженной дифференцированной ориентаиионной чувствительностью, подобно неЯро-нам проекционных зрительных образований, тем не менее е гнпсокам-пе присутствует группа нейронов, способная в определенной степени различать .по-разному ориентированные зрительные стимулы.-

о. Исследование бинокулярного взаимодействия нейроновгиппокампа выявило присутствие бинокулярных нейронов в гиппокаипе, что предполагает участие гиппокампа в процессах глубинного восприятия образов.

7. Изучение суммационных процессов э рецептивных полях нейронов гиппокампа, проведенное при помочи как' стационарных, так

к движущихся стимулов, выявило определенные закономерности, под-, тверждающие сложность характера протекания процессов сукиации, . зависящих как от величины, так и от контраста применяемых стимулов. Были установлены два основных вида суммационных процессов -"положительная" и "отрицательная" суммация,-

8. Исследования показали, что зрительно-чувствительные нейроны гиппокампа реагируют на стационарные стимулы ON-OFT, 01'?

и он ответами аналогично нейронам проекционной -зрительной сие-то кы. При этом у гяппокашалышх нейронов o.v-oy? и OF? отпеты характеризуются преимущественно фазическин типом.ответов, в то время как ои ответы, в ochoehosí, тонические.

9. Исследование величин РП зрительно-чувстштельных ueüpo-нов гиппокампа выявило, что б данной структуре преобладает нейроны, РП которых имеют площадь иснее 50 град* 174Í). Остальное исследованные нейроны (26S) обладают больший« размзрте! РП -

от 150 град2 до 770 град2.

10. Поточечное картирование РП исследованных кзйронов позволило выявить две групш кеПроиов гипяокакпа: с однородней (62á) и неоднородный (3856) простракствзнныы строением РП. НеГфоки с • неоднородным строением РП характеризовались больший чаевом ди- .

дйреы^:сн.гльио-чузствит<;льн!« . Выдвинуто предположений

? «сзкзтасой роли асимистричнай организации „неоднородных _PÍ¡ а.фор-!*.<рор.'ЖИ/ «ехпниэмеч специфических эе-дкии? зрительно-чуьсгьите/. í*""*x нейрлюь.

II'. Исслсдсзйни»? простри¡ к» Я конфиодАции в полз s нил з;-ительн'.~чувствителиш.х нейронов гилпокимпа выявило нч ы-чне нейронов с регулярниии Pí!'<b3'í'.,. отличяг<пч«ися ройчк"^ "ом-

;ту р"1!'!:лми ríhtypo» Ь я.'дс л оямоуго,.*-ьни''о3 и кьлдгатов, ••

гуллра:;« l'íl И?5) с неровными пространетаенными. конфигурациями КОНТУРОВ, образующих в пространстве СЛОЯГИМР ррпиртпачйлтоп Лмпу-т. -i.u jtijíO. Sujüu«inü»;-it» lit И'1ПИГ<ИТ>>СЯ Ч HIT "ОГГО^О"

предедения плотности сииаптической активности на дендритном дереве нейрона.

12. Полученные- данные 'позволяют предположить, что гиппокамп обладает достаточно высокоразвитой зрительно-чувствительной нейронной организацией и Механизмами, обеспечивающими довольно высокий уровень переработки приходящей"к нему зрительной сенсорной информации, что, в своя очередь, язллетгл Еа.тл2йааЯ предпосылкой ум.-с';^.; r::i:¡ic:::ir.ím фо^лрон^н.;.: ч г-ялидации елс-жне&их

..'i.-'.'.':''ссл:; г?':л П£:...'гТг!..

СПИСОК r.'lBí'T, СЯУЕЛИНВЗАИ»* fc; IWSPMAJWI ^ШГРВДК

Л.Д., Назарян А.Л. Сг.ойстга зрительно-чувстьи-Г'.- ::г- поля СЛ I дорзальиого гиппокампа кошки /./

" " ■ ' ' скг.*поэиу«й "Зсзаиэ организмов и ро-

•:■ V ;,..ct Iv?J5, С. ВЗ- 84,

2. АрутЕНпн-Козак 5.А., Экимян А.А., Григорян Г.Г., Кяза-

.....:.•' :¡: С Л : дорзаль^огс гнпг,окать.

• рйзд;-г:*зния /7 Нейро^изиологил,. 1935..- ? ,!'•'»

Го - С. 779 - 786.

3- TTarutiiraian-KosaJí В. A., Hebinian Л» A., Turlo.jski К. s 7<»i'i>ru« »; т: «^ «««í w r-v.vr--- c.f eat hi-

•:t v 4"';•!!'! с Л 1 and CA V/lO-tfc Suropean b'euroscier.ce cou-

oepleiauer, iwo, 153Ó, Marseillej "¿ranee, p. ¿>5« '' itóirvtiuaíaa-Xosoi B»A.„ Surlejski К», '¿aserian А.А«,, H '- 'i.-í'--, driven neurons in the cat's dorsal hip-

poesnpua // Satellite Gyap« oí the 2-nd World Congress oí ííau-rosedenoe« Bt:dapeats Durtgary» 193?» August 18 - 229 p¿ 213. •

ь- ко -

5. Harutiuniaa-Kozak В.A., Hokinian Л.Л.« rurlejeki К., Kasarian А.Ь. Prcj>ertiee of visually driven neurons of cat's hippoccuipsl region // Acta Neurobiol. Exp., 1989, ^9,1, p.1-11,

о. КазарянА.Л., Арутвнян-Козак Б.А., Экимян A.A., Карка-рян Т.М. Строение рецептивных полей зрительно-чувствительных нейронов гиппокаыпа кошки // Нейрофизиология, 1991. - Т.23, & 2. - С. 160 - 167.

7« Ketarieji A.L., H'-lcician A.A., Harutiunian-Kozak В.Л., Grigorion O.G., Kosak Л.J. p.ooponnoa of cat's doroal hippocaepal nsurone to covins visual stiKuli // Acta Neurobiol. Exp., 1995, 55, 2, p. 99 - 10?.

8. Hbrutiunian^Kosak B.A., Hekicdan A.A., Dec K., Kaza-risn Л<1/<, KoseOc A.J. Spatial organicatica of receptive fields of cat's hippocoapal vioually drivon neurons // Acta Neurobiol. Kxp., 1996, 56, 2« 124 - 132.

uuims 4UÍUT 8U\)

Sbunr)»t{«V Ji4«nnf»g|»«j|t ^кЦпиГр qi^ntnboh

ep»a\*pnb^9jin\j. q,r»¿mgn».|l jnilAibpniJ ( ^цпЦмГч)

и irtneu n r

¿■\jqnigaj|tV panbp* (ЛЦиц/иЪ r\mj» , ¿»pi J mit щщщ^шЪ

«аррЬрн^пи/ , uUaqquijnili lihijpntilibp

ЪЬрЦа jagiJûA i»?(«»»i«ljjfp t CAj I» CA^ ЦвувЬр}»

Sibuiuqqu jniVi ^jbjpnljVbp^ ntS'jni^Vbpti ni uni J\jt»u}ipni В j«\jp npqbu ssb-

unqiytjuli [lliJnpLfujgfi* иешдпц, »риащр n оЦ g fi nil Цапшgtjabpt UtiibW^nuni fí jali ifbf ^np¿ t шрЦЬi iTa^paJautu íbw»qn«ibt ^an^aJ*)* anaVj¿ti\j ahuaqqajnO) ■\jbjpn\AibpJi r tí*i»lu»4np««tbu ЪраЪд «•»•■и^и'ЪЪЬрр «ЬипГ|*«}тЛ(

qpqn|i¿\ibpli ?шр(ЫшЪ niqr| epaqmRja^p, qpqnf>fj» ¿til» фпфп^вГи-

tip, ^¿аЬи ЪаЦ TjbjpnWibpJfc p(*Tiot{ni i jep к optibtaagfiM« рЪЦац/иЪ ^те-l(niPjniV\jbpp It #i»pi»bml{»i1ir e-n»ifaig{iuijji cqpngbu^ibpjl optl\j*¿a+niP jniVAjb-pp: ¿urnnt^ ni ?*qpniBjniU t 1»tr^«Jbl »buxqqwjmt 'bbjpntilib-

pfi pUfwiJurij qw^abpfi aapahaljyt» m.piju«qbbpji к ^niVjgJinVai b\ijlaí|enni g-i)abg|i (ГшЪртГшиЪ niunii/>jeu|tfr»ro|fja\<p:

IbwaqnanißapqjnCbglkSjyp gnijg b\i вщ^и, np пЦЪЬ;-рпЪЪЬрр orfmjnb b\i шр*и jmijuih qqe jljni p J»i/p qpqn(i/Ji ^apdJa^i \jfjee-Juiilp: ¿и je^MFbpJmb t >j«U ^hjpnMjbp|i Jfl (aniJp, npp яшррЬршЦ ni J t iiupdJuilj m qqni Pjmljp li qpqnf»¿f> 1^п\яарииар U \íbjpnMjbp, npnlip pUjts-I niif ЬЪ »n»p!{tBj|i dtip 11 op{iMja«igfiurtj J bunqm^iulj qui^omitf: P»gl> ejq ■jj».pqiJb(. t , np Sfiuirljuii/uifi nbutvqqujni^ \ibjpnMibpp ЪкфрЪшр mJ b1j qpqnji-7uipdiíurti paipáp oipiuqni PjniljTjbpp:

^щпЦидГоф wbuwqqajniV pf> рЪ1{ащГш\| qajabpfi s«pabsJ(K\i

b\jBa'(umni gi|ubp[i ^btusqnaniB j nibp gnijg t «ЦЬ^, np ^^цпЦииГцпиТ «nl{»

ЬЪ b[il{iii a)m|i рЪЦыцТаЪ qejebpr tibjpnMibpf 02% ри^пцсГаЪ r|«7i«bpp

0|)|ш|шЬ íuiToiubn $niU|g[»nl«n ({lanni gijiabpnij, fiu({ 38^* a^jScii/iiubn

ЦшпniдЦшЬрт): СЪ^иц/шЪ. qui?»bp[i ниршЬшЦеЛ« nipi|aqbbpfi SL-oeqnnniPjnLlip griLjg atjbg?v ярг abuaqqa jm.li VbjpnVlib{rti П|.ЪЫ|

{ili^mbu 1{«1|лЪ|*|]лр, ^»pS •«[тиЬшЦ^иЪ nipi^eqbmj qi^abp, ajtaibtt tl

ЪшшшрЦшЬ SbntwqnwniP jmTi\ibp(i gnijg bTj сивЦш, np , ¿ [i-

иЬип^шЦшЪ if^u^ifolj qpngbulibpnuT ариш-

dpnb'^gfin^j qnjwgmpjm^, шj'Uni.mU'b^jaj^fit) odei^rab t papdp l{tsq-

Jpi]ibl(bp4^mbnipjtmfp U ni>j[i uibunqiJjal/ |iti^npiTi)ig[inj(i i|bpbuWeb ubi^si!|a\i

^MiTiu^epq, npp ача^пЦпиГ t аЬат^гЪ ti^npiTagt>ajti ipagnig^i^ Jjat^Ja^