Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль претектальной области головного мозга в центральных процессах переработки зрительной информации

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль претектальной области головного мозга в центральных процессах переработки зрительной информации"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ

ИНСТИТУТ ПРИКЛАДНЫХ ПРОБЛЕМ ФИЗИКИ

на правах рукописи

ГРИГОРЯН ГАЯНЭ ГгаГОРьЕВНА

УДК 612.Р4

РОЛЬ ПРЕГЕКГАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ЦЕНТРАЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ ПЕРЕРАБОТКИ ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ

03.00.13. - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЕРЕВАН - 1954

Работа выполнена в институте физиологии им. Л.Л.Орбели и институте прикл.щных проблем Физики ПАИ РА

Научный руководитель

- доктор биологических наук Б.А.АРУТШН-КОЗАК

Официальные оппоненты

- доктор ьедшинских наук, профессор М.В.ХАНЕАБЯН

- доктор биологических наук Х.О.НАГАПЕТЯН

Ведущая организация: Кафедра нормальной физиологии

Ереванского медицинского института

Ш" 1994г. в /3

I тгг! Г\ П Г.П ППО » ПГ» ЖьТОТТЛ тггттл/ ГТСТГ/

Защита состоится '¿64 ¡^¡¿¿^ш 1954г, в /^у ч. на заседании специализированного совета'по физиологии человека и животных /Д 005.09.01/ в Институте физиологии им. Л.А.Орбели HAH Армении /375028, Ереван, ул. бр. Орбели, 22/.

Автореферат разослан •Л'1 ßlcy-jSp?

1994г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат медицинских наук Э.Г. КОСТАНЯН

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОВШЫ

СдпоИ из оспойп;х ззд/'ч современной физиологии Зрения пьля-(."['С-! изучение ?.;ех.'ШИз::ов переработки и кодирования зрительно!*. стссраоЯ инфотчдт* структурами головного мозга. Центры головного мозга, вовлечённые в пчоисссн нейтральной переработки и ::о,п!'рог>."'л;5л зрительной информации, получает сенсорную информации от пчг:'5[ого ;-!гоа двумя гегюшякя! путями: посредством генику-лсетриагног и' окстраге.чикулагной систем. Геникулострнарнал оис-тс:.:а пере.' 'ботки рпп'.ельио^ информтп'»: относительно лучше изучена (Kufiler, 1955; Hubel i. V.'iese.l, 1961, 1962, Knzak et nl. ,

1965; Rodinck n. otcno, 1965). с TИ ясследоняния ПОЗВОЛИЛИ вменить ряд в-лнеЗигл з:>дач, связанные с закономеачостяии и меха-низ^ам;! переработ)".! зрительной. информации в геиккулостртпных цент пах головного позга. 1хотрагс:шкул;:тнля система, к настоящему времени, столь основательно не поучена, содергшт значительно« количество открытие проблем, связанна;, а частности, с выяснением *ункцноналыюго значения пертзичнчх ппдкорковнх зрнтельык структур, к числу которых пр1ап,ьле.'!:ит ¡сг.о прстекгалыня область ( ПО), согласно ?.!погоч;;сгеш11.?/ анятсмическкм дашяол непосредственно опяа.-яная с сетчаткой глаза (ЗсаИл, 197?; KeuipcrUA' а. Sprsnrue, 1974; Бехтлп, 1977; Еег/cley а. МазЬ, 19??; Nnk.nnu-гг. "t nl., 1981; п. Hwtcbina, 195?; '«iillinrrs a. Chalupa,

1 .'35; Hoffmnnn ot nl., 193'S Olnvari-ia et al., 1934; Зооптд et .?..!. , 1985; Savni et vl., 193?; Hr.dn я. 'laya^ri, 1990).

арсГ'ЭЛ'ат-кад область при'гоьхча i3in;:,!;anie исследователей ej;o в тридцатые годы как подкорковая стпуктура, нелосрелствзшо связанная с остцестзледкем зрачкового рефлекса (M-pcvm п. Ban вот», 1995). Долине лоследуниьх исследоп-.лА? сзидетельствулт также оС уч -стш: ПО р осуществлении оптокинотяческого чкетагм^ и вестибу-ло-зрл1 ельньк 'руикциИХРаахс et al., 1ГЬ9, 19G°a; Ito at al,, l-"7:.'; r,ix-!kav3 a. oinngen, 197J; Collewi.in. 1974, 1975; Alley et al.. 1975: HofTrarm. а. Ззаорриагсп, 1975, 1931; Miles a. Mler,

Tak?da a. laekawa, 1975; i-recht a. Strata, 1980; Я off-snari, ЮЗ?: Collpv/ion a. Holstej;«, 1984Кг.to et al. , 1934, 1936; Hot-f'lnnn <?i al., 1988, 1991; Klaner et al., 1990; Smith a. Harris, 1»91 ; If.m drr To/it o1; al., 1991).

Нсагочов-чпш, пооледеннче поведенческими методом:!, »акяе yir-.vm rv iui участие ПО ica:c в ¡-ронссс-'х oi0,?o-t'Wo:joj,o раз/и-ir;ii!:;i, т>к ч а пооцечоах вос-глчгг.!*: снтс-лмиз ^бра-юв (Ию-апдси

л в» Rieb, 1961; Thompson et al., 1963; Berlucchi et al., 1972; Sprague, 1972; Winterkorn, 1975; Blochert st al., 1976; Pinc-hoff a. v/intexkorn, 1979). Однако поведенческие исследования, естественно, не могут полноценно объяснить те нейронные механизмы, которые касаются особенностей активации нейронных сетей, основного субстрата в процессах восприятия и переработки информации.

Как известно, в начале сороковых годов Хартлайном (Hartline, 1940) было введено понятие рецептивного поля /РП/ нейрона, как ограниченного участка полк зрения, раздражение которого вызывает активность данного нейрона. Вто открытие послужило толчком к дальнейшему развитию, зрительной физиологии, так как позволило проводить исследования на уровне одиночного нейрона. Б дальнейшем, изучение РП отдельных нейронов значительно приблизило исследователей к выявлению механизмов переработки зрительной информации, в частности, благодаря сравнительному изучению особенностей отдельных нейронов и их групп. В последние десятилетия особенности нейронов ПО и структура их РП исследовались в ряде электрофизиологических работ (Siminoff et al., 1967; Harvtiunian-Kozak et al., 1968, 1970, 1974; Straschill a. Hoffmann, 1969; Harutiu-nian-Kozak, 1972; Sprague et al., 1973; Clarke a. Ikeda, 197S; Schappmaim a. Hoffmann,'197$,позволивших классифицировать нейроны ПО согласно характеру ответов на зрительные стимулы, исследовать особенности ответов нейронов ПО на стационарные и движущиеся зрительные стимулы, а также общие закономерности структуры их РП, Была отмечена высокая чувствительность нейронов ПО к движущимся зрительным стимулам (Harutivmian-Kozak et al., 1968, 1970, 1974; Straschill a. Hoffmann, 1969, 1969; Spraeue et al., 1973; Stewart et al. ,1973; Schoppmann a. Hoff mann, 1979), а также адаптационные свойства нейронов ПО к повторяющимся раздражениям (Horn а. Hill, 1966; Siainoff et al., 1967; Harutiunian-Kozak et al., 1968, 1970; Straschill a. Hoffmann, 1969).

Вышеупомянутые свойства нейронов ПО позволяют предположить, что функциональное значение данного зрительного образования не может бить ограничено только осуществлением зрачкового рефлекса, и, по всей вероятности, ПО вовлечена также в сложные процессы восприятия к переработки зрительной информации.

Настоящая работа посвящена исследованию нейронной организации ПО, в частности, особенностей одиночных зрительно-чувстви-

телыдах мюфоиов ПО. всесторонне исследовались статическая и дшамкчсскнл структ"о-! РП нейронов ПО, свойства тешо-чувстви-тсль.чмх не:";гюнов, ориепталионная чувствительность, а также за-коно'-еп.чости разлития процессов сушапяи, Особое внимание уделялось о с о ci ci Î-1 о с тям отитов апительно-чувствительних нейронов ПО ¡¡а реверсию контраста стт/ула.

Основная зад-'ча исследования постояла э подпобном изучение комплекса свойств зпительно-чурствительных нейронов ПО, и связи с чем нпедсюядо нссле.повять:

1. характер и особенности ответом одиночных зпительно-чув-ствитслышх нейронов ПО на стационарные зрительные стимула.

2. закономерности организации статическом структура РП

IIGi'pob.OB.

3. особенности ответов не,':ронов ПО из движущееся згителъ-ные стимулы.

4. особенности реакцкГ не/ронов ПО па реверсию контраста движущегося стимула.

5. организацию диипюгоеской струн-:-пы РП перронов.

6. ночреляпиу> мезду статическо;': и динамической организацией РП не,'¡ронов ПО.

7. особенности нейронов ПО б восприятии ориентарионннх характеристик движущегося зрительного стимул'1.,

6. закономерности процессов пространственной с>ммации на ст'щионгрнне и ЦБ'л:.:у:;иесл зрительное стимулы б PII нейронов ПО.

9. габитуацию не^опов ПО,

Научная новизна. 3 работе впервые изучена пространственная ст.'тическоя структура РП не,"ронов ПО и выявлена качественная неоднородность РП, состоящих из фазичееких, фазно-тонических и ;:ульти:.,<'уу1льч1:х элементов. -Зпервие. описанк мульт»п10,п:гль!ше элементы статической организации РП. Впервые произведено изучение кон^нгуоании РП стимулами противоположного контраста и обнаружено, что значительная часть не,''ронов отмечена пространственно и«совпадающими конфигурация?.™ ir тазмеп»ми РП на светлне и том-нме стглгули. Впервые изучена дгагжческая структура РП и выявлена групп? пе;'!оонов со сложном нооднородннм распределением пат- . теонов ответов по поверхности РП. Отпечено отсутствие корреляции кюзду п,ин.'1;/ичсс:;и!ли и статическими х.'рактермсгиноми РП нейронов ПО. Рлагодаря ирикам*»««1 тоста гонорсии коитросуп впервые обч 'оукенн пространственно чегерекрьпччощиеея РП для ¡тротлаопо-

г.оглых контрастов движущегося стимула. Впервые выявлена группа нейроноЕ, менядцих характер отлета на движение с изменением контраста стимула. Впервые произведена количественная оценка габптуи-руыцихся нейронов. Изученц закономерности пространственной сумма-ции в РП нейронов ПО. Впервые обнаружено, что более половины нейронов отмачени независимом развитием процесса суммацик для противоположных направлений движени-и 1га. стационарные стимулы впервые выявлена двухцикловая волнообразная суммация с пиками интенсивности на два определенных размера стимула.

Научно-практическая ценность. Всестороннее изучение механизмов переработки зрительного сенсорного сигнала на уровне первичного зрительного центра - претектальной области, получающей непосредственную информацию от рецепторного аппарата данной сенсорной модальности (сетчатки глаза), во многом будет способствовать правильному пониманию механизмов центральных процессов зрительного восприятия. Зти данные имеют определенное теоретическое значение для понимания функциональной роли ПО в зрительно-управляемом поведении животного. Подробное изучение статической и динамической организации РП, а такке особенностей ответов зрительно-чувствительных нейронов па реверсию контраста двш<уцегося стимула показали, что нейроны ПО вовлечены в процесс восприятия движения предметов, дифференцируют направление движения зрительных образов, а определенное число нейронов специализировано в восприятии черных образов.

Полученные данные мсгут быть включены в лекционный курс по физиологии человека и животных в Ереванском Государственном медицинском институте и на биологическом факультете Ереванского Государственного Университета.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на:

Годичной научной сессии Института физиологии им. Л,А. Ор-бели АН РА, 27 - 29 апреля 1983г.

1У конференции молодых физиологов Закавказья, Телави, 2-1 -25 ноября 1983г.

Всесоюзном симпозиуме "Зрение организмов и роботов", Вильнюс, 1-3 октября 1985г.

•1У съезде Армянского физиологического общества, Ереван, 23 - 26 июня, 1987г.

Структура и о бьем диссертации. Диссертация состоит и>

дения, обзора литературы (Г), описания методики (II ), изложения результатов собственных исследований ( IÏI - У), обсуждения (И), выводов и списка литературы (201 dq<5ot). Содержание работы изложено на 159 страницах машинописного текста, иллюстрировано 51 рисунком.

МЕТОДИКА

Работа выполнена на койках весом 2,5 - 4,5 кг в услозиях острого опыта. В целом исследовано 235 зрительно-чувствительных нейронов претектальной области.

Под офирнкм наркозом производилась трахеотоиия, посла чего голова животного фиксировалась з стереотаксическом аппарате Хорслея-Кларка, модифицированном для зрительных исследований. Затем производилось претригеминальное сечение ствола мозга (Batini et- al., 1959; Zernicki, 1968") для устранения болевой импульеации и во избе-?,<ание применения фармокологических обезболивающих средств. Такой подход позволял производить эксперименты в условиях, близких к естественным, при бодрствующем состоянии иозга. После претригегта-нального сечения ствола мозга эфирный пг-ркоз прекращался и квотное переводилось на исскуственное дыхание (19 вдохЛтн., обгем вдоха - 20 мл/кг веса). Для обездвиживания животного внутримпшеч-НО вводился дктилин (Dijodidg dicholino other of succinic acid; no 7 мг/кг веса в час.

На черепе над претектальной областью открывалось костноз окно, котооое после удаления твердой мозговой оболочки заливалось теплим воском во избежание пульсации мозг?. После удаления век, зрачки расширялись С,Г/> раствором сернокислого атропина (atropine aulfuxicum). На роговицы накладывались контактные линзн ( диоптр. сила = 0) во избежание высыхания и помутнения рогоЕицы. Б ходе о тли производился постоянный контроль обиего функционального состояния гкивоткого по показаниям 3ÔT и ЗКГ. Температура тала поддерживалась на уровне 37° - 38° пр.". помощи олектрлческой грелки.

Для правильного отображения гзрктздлньк; стимулы проецироватпсь на чогштай экран периметра, расположенный перед глазами зшвотяе-го. Диаметр экрана составлял 90е, центр экрана находился на расстоянии 1 м от нодальннх точек глаза, ^кран при попоил мехс.птчес-кой конструкции имел возможность смениться как по чертикали, так к по гор«зо:птли, сордпгяя, тпклм ос'рпяоч, роэдевятоечъ ргодрржеккг

любой части сетчатки неискаженными зрительными стимулами. Поверхность экрана била покрыта'белой матово.; краской с коэффициентом отражения 0,65. Нулевая точка периметра соответствовала "О" координат Хорслей-Кларка.

В качестве автоматических зрительных стимулов использовались темные и светлые кружки, прямоугольники и квадраты различных величин. При реверсии контраста стимула строго придерживались идентичного контраста стимула с фоном. Так, для темных стимулов параметры освещенностей стимула и фона, как правило, составляли 2 лк для стимула и 8 лк для фонового освещения. Для светлых стимулов освещенность составляла 8 лк для стк.г/ла и 2 лк для фона. Освещенности стимулов измерялись люксметром Ю - 16.

Движение стимулов осуществлялось путем вращения зеркала, вмонтированного на ось гальванометра, запускающегося генератором трапецеидальных импульсов.

Для определения величин и расположения РП зрительно-чувстви-телышх нейронов на экране периметра пользовались темными стимулами. Темные ручные стимулы представляли собой прямоугольные фигуры различных величин, покрытые черным бархатом с коэффициентом отражения 0,004. Процедура подробного изучения конкретного РП осуществлялась вначале темными ручными, затем светлыми автоматическими стимулами. После уточнения темным стулом общей границы РП, последовтельно определялись верхние и нижние границы отдельных его сегментов шириной 2°- 5°, составляющих поверхность РП. Вслед за отим производилось поточечное тестирование поверхности РП стационарными автоматическими светлили стимулами. Частота вспышек обычно составляла I гц (500 мсек - таза света, 500 ысек-фаэа темноты).

Расположение "чгеа centralis" сетчатки па экране определялось но методу Фернальда и Чейза (jfernald a. Chase, 1971). При помощи того те метода измерялась рефракция глаз, и, в случае необходимости, применялись коррекционные линзн.

Была разработана также методика получения стационарных темных стимулов. Суть методики заключалась в следующем: из двух разных проекторов проецировались на экран периметра дна стимула одинаковой величины,но с противоположили контрастами, т.е. один -темный, другой - светлый. Выбирались параметш ocdo.'C гостей для светлого стимула - 8 лк на *оне 2 лк, а для ¡ог > - - • атные

значения оспещенпостей: стимула - 2 лк, фона - 8 лк. На ¡троекто-ре светлого стимула был расположен затЕор, благодаря котором;/ осуществлялись пептики стационарного пятка с частотой, зчда;пю(1 от генератора трапецеидальных импульсов. Необходимым фактором являлась точная суперпозиции двух стимулов на охране, причал темный стимул долл.ен.бнл бить постоянным. Таким образом, благодаря затвору светлый стимул с определенно Г: частотой периодически .увеличивал освещенность темного стимула до уровня фонового оозеце-ния. Уравнивание освещенности темного стимула с фоном приводило к визуальному исчезновению его образа из поля зрения. Фаза присутствия темного сгинула на охране определялась как "dnrk-otî", а фаза его отсутстния - ndark-o?r".

• Регистрацию электрической активности одиночных нейронов начинали, как правило, спустя 3 - 4 часа после [фекрамсниа о^ифно-го наркоза. Ирга снялись вольфрамовые ш-'-юолектроды, заточенные электролитически в растворе нитрита натрия (кэкс^) » по;срытые вгииловь--« лаком (Hubel, 1957). Диаметр кончика, тпгрозлезстрода не превюпл 2-5 мим. Электроды вводились по координатам атласа Л.'.аслера и Айт/он-Карсана (Jasper п. Ajmcne-J-nrsnn, 195Л-) и по "овдилат-м, уто*шеннкм Авепдано и .ГЪечке <Av-.?ndpno a. ,Тптсъ~. г Oh};?, 1930).

При регистрации электрической активности олипо'шнх нейронов ПО прстволилпсь идентификация соматического оп.ггкп .по критериям шдопа с соавт. (Bishop et al., 1962).

Потешцалн действия одиночных нейронов через микроэлектрод и катонный повторитель подавались на вход усилителя ( УЕЛ - 03) с атом, усиленные потенциалы действия .подавались на триггер Ямит-та, откуда стандартные прямоугольные импульсы поступали на вход анализатора, .Усреднение и анализ активности нейронов производили при покоя«! анализатора ( АНОНС - 101) по nnoiw.uc поотв?»п.<ульи?к гистограмм rUCIT). Усреднение ответов достигалось гг.тем nowwe-нпя раодъ-с:ечи)5 (15 или 32). Для foTorpйпаершшя ответов с скрапа анагиэтгота пользовались йотооегисгрсторс» ( £0Р - Ь). ге-ченпо зеего времени рсгг.с'пацпи отзеги зтште.п,н^-чу печ г;ггсльн'З"-.

по'>':нст< : очтаслппов'.лнаь но

Ртосделечаая часть акииопа.л'Н;'" ;...'-! чиала, "a v:

:ч-.л -К" ;'чсс'г'.:г'.чых пгшгь", Oivjï по.'.'уче-'я пои ::с:-г-у ■• ■ , .,то 'V ■л;;".""' va ма'-а.тту.т- гГ'чч»

pbso.oe, 1%3: Chimg ot al., 157't), сучь которого заключалась в следующем: стандартный импульс от триггера Шмитта (окнива-лент потенциала действия) подавался на катод осциллографа, яркость луча которого бала сведена к минимуму. Таким образом, каждому потенциалу действия соответствовала светлая точка на экране осциллографа. Расположение точек по оси ординат указывало на межимцульсиый интервал, а по оси абсцисс - на время появления спайка относительно начального момента раз-драиешш. Усреднение ответов достигалось путем повторения раздражения 15-30 раз и наложением' точек в одном кадре при открытой диафрагме фоторегистратора.

в конце каздого опыта в последней точке отведения производили коагуляцию пропусканием через отводящий электрод постоянного тока силой 0,6 мА, длительностью 30 сек, затем -перфузию головного мозга (через наружные сонные артерии) фи-зиологичесим раствором и 1056 раствором формалина. После дальнейшей недельной фиксации мозга в 10% растворе формалина проводили гистологическую проверку местоположения кончика электрода на срезах толщиной 30 - бО^км.

результаты исследований

статическая организация рецептивных полей зрительно-чувсгштельных нейронов' претекгмьной области

Представленная в этой главе серия опытов имела целью всестороннее исследование стимулами противоположного контраста рецептивных полей отдельных нейронов претектальной области: их размеров, конфигураций, расположения в поле зрения, характеристик ответов нейронов на стационарные зрительные стимулы, классификация нейронов согласно характеру ответов и их распределения по поверхности рецептивного поля.

Размены рецептивных полей и распределение центров РП в поле зрения. В целом Сллу. исследованы РП 235 нейронов претек-талыюй области. По своим размерам РП нейронов претектальной области значительно вариабельны. Было определено наименьшее РП, площадью 16 град2. РП площадью менее 100 град^ оказалось около 175». Гольшичство нейронов ( 63^) имели РП площадью от 100 до 1000 град2. 20/í нз1фонов претектальной области обладали крупными РП - площадью, превосходящей 1000 град2, причем исследо-ьашых нейронов характеризовались сверхкр/пшлми 'PÍI, от 20С0 гра.'Г до 7V00 гра,п^( наибольшее поло). Опкти noK-.aa.-i:, '¡то -се

- и -

РП, за редким исключением, располозкш в верхнем и нижнем квадэан-тах контралатерального поля зрения, гтои этом имеет место тендегщия !-:акопления РП уалнх размеров ближе к агеа ссп-ЬгаНя. тогда как РП больших размеров располо>ены главннм образом на периферии пола зрения.

Конфигурации рецептивных полей. Согласно обг.[сиу эиду, ,23га рецептивных полей претектальн гх нейроноа имели одинаковые линейныо размеры вдоль горизонтального и вертикального направлений. Остальные РП обладали продолговатой формой с длишой осью, ориентированной вдоль горизонтального (45%), либо вертикального ( 32«) меридиана. Однако, в зависит,¡ости от типа применяемого зрительного стимула (тешый или свстлпй),конфигурации н пясгущи значительного числа нейтюнов (41:5) претектальной области резко отличаются друг от друга и могут занимать пространственно оозггке ¿'частки поля зртгня у одного и того ае нейрона. РП 553;» нейт.онов, хотя и имели относительно большуто плоцадь суперпозиции, однако значительно от/пгча-лись как величиной, так и контурами в зависимости от вида стимула, которым измерялись. Лииь неболыяая группа (6^) нейроноз :н.:е-ла РП с относительно идентичи;л.та перекрывающимися илодадямп и :сснг[игураиия!с! при определении стимулами ггротичополо'гчот контраста.

Стаг.мескал организация рен.епг/.внш; полей. 83'^ ¡:ссле;:ова:;~ кгас неПроноэ реагировали на • стационарное вспьшот света (Г/Г;.* пос-нвлллн четкие реакции). Согласно характеру отзетоп они бнлн ггляс-сиф;щисооан!г л три основные группы: СИ-СИ нейронов (74:5), этвочг-ю'дих как па включение, так и на ылипчение света, от? ггейолчов, реагирует':« только па выключение света (2эф. си не%оша, отвечающие только на включение звета практически отсутствовали, он:: составляли менее 1%.

Согласно паттернам ответов па стационарные светсн^'е стимулн наиболее глюгочислеияую группу (90%) составили нейрон;: с <>;ш-ческик паттерном ответа, ъ'юатац'димся а быстро:";, кретлоиремгл-ко:; реагшч нейрона на пред-лвляемг;. стк:ул. Тгш'чесчн/ лл ?•,•(?.>:т отлета 1:рочпл..ли лишь иселвдоьзишле и-зГфонок. '>гвог: огого "шп о?" тчг-ятс.т от аа^чссгнх тем, что дъпся весь пор::от< саг— гп'41ел;,:., лейг.О'л, ":ллт:;чес:п, ¡:епу пт —о етьеч.-'О? р.'-'р.1 ье-ржо/тспу (."" ешмул, В С":л:,;:и:нс \д-'аез гтпет:; ;

р-г.,,;ч: Г;г .'ПС'Л'ЯЛЧ и:1 ,Ш?\'л КО»:!,ГТО'1: первого ■ Р^'КО.'Ч, ) > ".ол'< :':гц[-и с ио'\';<- ; ■••,. г' . ! чо"■ :у."м:">> ■ .:■'<• ■•

пенно затухающего характера. Пти ответы иногда называются фазно-тоаичоскими, так как содержат' оса вплеуказанчьгх компонента.

3;j нейронов обладали из центра РП ед'льтикодалышми ответами в виде чередованных во времени залпов разрядов на одну или обе г^азы раздражения. Подробное исследование структуры рецептивных полей, заключающееся в поточечном тестировании всей поверхности РП, показало однако, что 325э всех исследованных нейронов претектальной области проявляли в отдельных тест-зонах рецептивных полей мультимодалъные ответы, тогда как остальное пространство РП характеризовалось ыо-помодальными ответами.

Подробное, поточечное исследование статической структуры РП нейронов претектальной области позволило обнаружить большую группу качественно неоднородных рецептивных полей. Паттерны ответов с поверхности таких РП зависел! по сути от тест-зоны РП, раздражаемой стационарным стимулом. Фазические ответы в отдельных участках РП сменялись на фазно-тонические или мультимодалъные, причем выключение света, как правило, являлось более сильным раздражителем, чем его включение. Типичной особенностью, присущей статической организации РП нейронов претектальной области,явилось также асимметричное расположение разрядного центра, смещенное по отношению геометрического центра РП.

ДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ НЕЙРОНОВ ПРЕТЕКТАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ

Согласно литературным данным нейроны ПО обладают высокой . чувствительностью к движущимся зрительным стимулам с избирательными реакциями на направление и скорости движения (rrarutiuiiian-Kozak et al., 1963, 1970; Straschill a. Hoffmann, 1969; Stewart et al., 1975; Sprague et al., 1973; Schoppaann a. Uoffmann, 1979).

Целью описанных в этой главе опытов явилось подробное исследование особенностей динамической структуры РП нейронов, применял дош^щиеся стимулы противоположного контраста, изучение распределения чувствительности по поверхности РП в зависимости от контраста применяемого стимула, а также исследование ориентационнлх ха-..иктористнк нейронов ПО. Таким образом, ст шилась задача возможно . полного исследования дюкшическо; структуры РП, на основе которой фог л'.чески форипоуечед специфический ответ нейрона. В целом было исслодоиаио 162 нейрона. Спльмшство исслодов-чшсх нейронов проив-

ляли большую чувствительность к движущимся стимулам по сравнению со стационарными.

Ответы нейронов претектальной области на светлые и темные ци'--лущиеея стимул». Согласно характеру ответов на движение нейроны были подразделены на две основные группы. Первую группу, 101 нейрин из общего числа изученных (6350 »составили недирекционные (вз-5.лс1«;х <20). Ответы» этих-нейронов били определены как симметричные, так как нейрон отвечал равным числом разрядов на два диаметрально противоположных направления движения стимулов по РП(рис. ТА).

Вторую группу составили дирехциошше нейроны претектальной области (37%), чувствителыше к направлении движения стимула (1)3-1п-йех > 20). Характерным для этих нейронов является асимметричносп их ответов на противополомые направления движения стимула з РП. Дирекционально-чувствительный нейрон, как известно, отвечает интенсивными разрядами на одно направление движения (предпочитаемое направление) и отсутствием разрядов или малым их количеством на противоположное направление движения стимула (нулевое направление) (рис. I Г). Большинство исследованных дирекционно-чувствительннх нейронов (81К) отвечали слабо также на нулевое направление движения. Тем но менее, определенное количество нефонов (19%) отличалось тем, что на нулевое направление движения совершенно не реагировало. Оказалось, что-у большинства дирекционных нейронов (52%) предпочитаемым является движение слева направо, т.е. направление выхода стимула из поля зрения (левое полушарие, контралатеральный глаз). Для 38% нейронов предпочитаемым являлось направление движения стимула справа налево.

Опыты, проведенные с применением теста реверсии контраста стимула, показали, что 28% исследованных нейронов одинаково реагирует на движенце как светлых, так и темных стимулов. Не ряду с этим была обнаружена малая группа нефонов (5%), реагирующих только на движение светлого стимула. 17% исследованных нейронов реагировали только на движение темного стимула, зто - темно-чувствительные нейроны. Наибольшую группу (43%) составили нейроны, реагиру^р/е на оба контраста движущегося стимула, однако с интенсивностью реакции на темный стимул, значительно превышающей таковую На светлый стимул (рис 1 В, Г').

Наряду с вппеизлоаенюз*, часть исслечовани; : :<;?роноз к2.'.Л) изменяли характер ответов на пиих.енне в г^ьискмосад от ' .•:!•• р*«:п

Т' " 1' " П

1° ¿Г*о

О 30° ¿0° 60° 30° 0 30° ©О1 с=£> <5=3 ===£>

П(Я.'Р ответов двух нейронов из дгзихущисся светлые и тем-ныэ стимулы.

к, Б - ответы нейрона, значительно более чувствительного к движению светлого (А), чем тег,того (Б) стимулов величиной ?э. В, Г - ответы -"емно-чувстзительного нейрона на дриление светлого (В) и темного (Г) стимулов иелкчиной 5°. "•грелки под гистограммами указывают направление движения стимула.

применяемого стимула, т.е. с изменением контраста применяемого стимула дирекциональный нейрон этой группы менял предпочитаемое направление движения на противоположное, либо превращался в не-дирекционалъный и наоборот, таким образом, происходило существенное качественное и количественное изменение паттернов ответов нейронов ПО.

Динамическая субогруктура рп нейронов претекталъной области. Естественно возникает вопрос: как организована вся поверхность РП в отношении чувствительности к разным контрастам стимула, тик как в предыдущих экспериментах были использованы движения стимулов в основном по траектории продольной горизонтальной оси РП. С зтой целью было проведено подробное исследование динамической субструктуры каждого нейрона методом сканирования всей поверхности РП как светлыми, так и темными движущимися стимулами.

Сканирование поверхности РП движущимися стимулами двух îipora-воположных контрастов позволило обнаружить интересную особенность в организации РП нейронов ПО, оказалось, что рецептивное поло, определенное стимулом одного из контрастов часто оказывалось значительно смещенным относительно РП, определенного стимулом, противоположным по контрасту, т.е. в зависимости от применяемого контраста движущегося стимула РП одного и того же нейрона имеет разную пространственную локализацию в поле зрения (рис. 2). В некоторой степени этот факт согласуется с аналогичными данными, полученными нами в отношении нейронов, исследованных стационарными стимулами.

Далее, изучение динамической структуры РП путем сканировали;! поверхности РП с применением теста реверсии контраста стимула выявило рецептивные поля с неоднородной организацией, т.е. разным распределением чувствительности и паттернов ответе в нейрона на движущийся стимул в зависимости от пространственной локализации движущегося в РП стиму.-а и его контраста, т.е. рецептивныз поля со сложной организацией РП, для которых изменение траектории сканирования влекло за собой качественные изменения ответа.

В исследованиях, проведенных рядом авторов (Bi-jh^p a. Lrs-ber, 1972; Albus, 1930; Albas а. Fries, 198Û; Hiin-.tim.nu- Ä'o-jjgij ot alij 1985) на нейронах зрительно-чз'вс'свительгио. облаете;: коры, было показано отсутствие корреляции межд;. г- <гккчес!.<м я

а

РЛ

î

«

ji

т 8 У 10

о d

SI

j..2.

A ni'. Il . . . I . .Л

s I о J

Icc«

Рис. 2 - Динамическая структура РП нейрона при сканировании его поверхности светлым и темным стимулом 3°.

- контуры РП нейрона, определенные темным (сплошная линия) и светлым (штриховая линия) стимулами. Б - ответы нейрона на движение светлого стимула по

десяти траекториям сканирования. В - ответы тиго же нейрона на движение темного стимула по семи траекториям сканирования. Горизонтальные линии на схеме РП (A) ¡ обозначенные циф-pfj.ra, указывают траектории движения стимулов. Па гистограммах штриховые линии указывают момент изменения нагг-ракления движения стимула,Стрелки под гистограммами указывает направление движения стимула.

стационар/юн организацией рецептивных полей изученных neiiponoB. Исследование этого вопроса на уровне первичного подкоркового зрительного центра, каким является претенгалъная область, представляло отдельный интерес. С этой целью у группы нейронов ПО сопоставлялись динамическая и статическая субструктура РП. Для большей точности исследования тест-зоны при изучении стационарной организации РП последовательно располагались в каждой точке вдоль траекторий сканирования РП светлыми и теми m m движущимися стимулами. Опыты показали, что большинство тестированных нейронов обладали сложной динамической и статической субструктурой с соответственно независимыми закономерностями их организации. Однако, у ряда нейронов (IСЮ наблюдалась выраженная корреляция мецду статическими и динамическими особенностями РП, РП этих нейронов как правило обладали о,инородными статической и динамической субструктурами.

Ориентационная чувствительность нейронов гтретектальной области. До настоящего времени почти отсутствуют данные об ориен-тациошой чувствительности нейронов подкорковых зрительных образований, в особенности первичных зрительных центров. Между тем, такие исследования необходимы, во-первых, для выяснения механизмов организации специфических ответов и во-вторых, если поставлена цель выяснения функционального значения первичных зрительных структур в процессах обработки зрительной информации - очевидна необходимость возможно полного исследования особенностей нейронов изучаемого образования.

Одним из недостатков примененных разнши авторами методов для изучения ориентационной чувствительности зри?-элыю-чувстви-тельных нейронов головного мозга являлось использование толъчо светлых стимулов. Светлые стимулы, как правило, имеют компонент рассеяного света, который может существенно исказить как размеры стимула, так и точную ориентацию его осай. Для более точного определения ориентационной чувствительности нейронов в пашх опытах применялись темные зрительные стимулы наряду со оветлнми.

Учитьпзая особенности нейронов ПО, в частности их большую чувствительность к движению, ориентационная чувствительность, как правило, определялась интенсивностью ответов нейронов на отдельнге направления движения под ртлкж углами о^посл/ель.чс, осе: РП сье'1 л>гх и теших полосок и пятен г / ной величины.

Опыты показали, что большинство исследованных нейронов (79%) в -"о!! или иной степени чувствительны к изменениям ориентации направления движения стимулов в РП, причем наблюдаются отличия в характеристике ответов в зависимости от контраста применяемого стимула.

Следует отметить, что для большинства исследованных нейронов наиболее характерным являлось го, что при вертикальной ориентации движущегося стимула часто вызывался наиболее интенсивный ответ.

Тем не менее, у части нейронов (2156) наблюдалась относительно, слабая чувствительность к изменению ориентации движущегося стимула.

3 целом, исследования ориентационной чувствительно.ти нейронов претектальной области показывают, что, как правило, ответы нейрона на одну, либо ДЕе ориентации направления движения оказываются более выраженными по ставнению с ответами, вызванными на движение стимула под остальными углами.

Таким образом, нейроны ПО, хотя и не проявляют такой четкой дифференцированной чувствительности к изменениям направления движения, как например нейроны проекционной зрительной корн, тем не менее обладают некоторыми отдельными различиями в интенсивности и паттернах ответов, вызванных движением зрительных стимулов в различных направлениях.

ПРОЦЕССЫ СУШАПда У НЕЙРОНОВ ПРЕТЕКТ АЛЬП О Л ОБЛАСТИ

Исследование закономерностей суммационных процессов нейронов центральной нервной системы -является одним из подходов к изучению механизмов интеграции поступающей афферентной информации в центрах головного мозга. Исследование этого вопроса на уровне претектальной области позволит выяснить степень интегративных возмол-носто''; нейронов на уровне первичного звена окстрагеникулатного зрительного пути.

Суммационные процессы у нейронов ПО по сути до сих пор не изучены. Имелись лить отдельные замечания о присутствии в ПО группы нейронся. чувствительных к изменениям размера стимула (Наги-^ипхои-ьсгак оЬ а!., 1%3), которые проявляли положительную, либо отрицательную суимацию по мере увеличения размеров предъявляемых СТПМ/ЛСЬ (З-ЬгазсЪ.хИ а. По^гпагш,' '19695.

11р он е с с г. сушгщии у не-аул-юв претектальной о иластк. при при-менепии двипупкус стигулгв. Улучались ответы на стимулы пазлич-

ной величины (1° - 19°), движущиеся вдоль горизонтальной оси PIT ней рона. Были составлены графики зависимости количества разрядов в ответе нейрона от величины предъявляемого стимула отдельно для каждого направления движения. Учитывая высокую чувствительность нейронов ПО к темним зрительным стимулам было предпринято сравнительное изучение закономерностей суммационных процессов на движение темных и светлых стимулов для одного и того ад нейрона, при этом строго соблюдалась константность контраста стимула с фоном для обоих видов стимула.

Процессы с.ушацки у недирекционных нейронов. По характеру про текания суммационного процесса недирекционные нейроны были разделены в две группы. В РП нейронов первой группы (П?0 процесс сум-мации отсутствовал - возрастание размера стимула не вносило существенных изменений как в интенсивность, так и в паттерны ответов. Вторую группу составили те недирекционные нейроны (89%), для которых предъявление стимулов с постепенно возрастающими размерами влечет за собой хорошо выраженные изменения интенсивности ответов. При этом изменения чаще всего носят примерно одинаковый характер для двух противоположных направлений движения, причем в большинстве случаев процесс пространственной суммации у нейронов ПО нс-сит волнообразный циклический характер: чередование стимулов с возрастающими размерами сопровождается чередующимися облегчением и торможением. Можно предполагать, что РП таких нейронов имеют сложную организацию с чередующимися-тормозными и возбудимыми зонам вокруг центра РП.

Между тем, у небольшой группы нейронов динамика суммационных процессов развивалась с разными, часто диаметрально противоположными характеристиками в зависимости от контраста движущегося стимула.

Процессы суммации у дирекционных нейронов. Применение теста реверсии контраста движущегося стимула выявило у дирекционньу нейронов интзресные особенности процесса -простренствепной сумлгцни, в частности, у некоторых нейронов реверсия контраста привот.лла а реверсии предпочитаемого направления движения для определенны/: размеров движущегося стимула. В большинстве случае:. коломерчо; процесса суммации у одного и того де нейрона могу.- .ить раз.-.:.!-ми в зависимости от контраста применяемого зрительного с.;::', v-(светли?, или темный).

Обобщая результаты исслевооьлк.-: прспс;. .:> пг.ос:; а;-.;'. :но/ суг\:ап:;;; аь у-'С-'паю ¡;ых и не.г.пр. и.наз j : :-- те:.;::;:: :: ове- ¡" л,у/-

щее: I - процесс пространствегшой суммации па светлые и теиме движущиеся стимулы в преобладающем большинстве случаев обусловлен контрастом применяемого стимула, т.е. имеет место самостоятельное, зависичое развитие лропзсса суммации на светлый п темный ctvm. vn;

2 - еравнеь'ие хода пространственной суммации ответов о иного и того же нейрона для противоположных направлений движения стимулов ш.г:-вило как однотипные (44%), так и разнотипные характеристики в пач-витии суммации для каждого определенного направления движенич (56#)

3 - в ряде случаев по мере увеличения размера стимула наблюдалось качественное изменение специфического дирекционного отпета нейрона вплоть до изменения предпочитаемого направления па противопо -ложное.

Процесса пространственной суммации у нейронов ПО гши применении стационарных стимулов. Закономерности процессов гпадстранстиеи-ной суммации были изучены также стационарны;.»: световнми стимулами. С этой целью 102 нейронам ПС последовательно предъявлялись стпцпо-нарные мерцаюпие световые пятна с постепенно .увеличивающимися размерами от 1° до 19°, расположенные в центре их РП. Графические кривые изображали для каддого нейрона, отдельно в фазах ккл*зчечия и лслюченип стимулов, зависимость количества разрядов п ответах от величии: раздражающего стимула.

I2X 'исследованных ОН-ОК? и ¿2X оте нейронов ¡¡о проявляли гюое-транственнок суммации, т.е. в PII нейронов птой группу по мере увеличения размера предъявляемого стимула не наблюдалось каких-либо существенных изменений интенсивности ответов.

Для другой группы otT-OFi? нейронов ( IG;>) развитие кростапот-венной суммации носило характер относительно равномерного облегчения как на включение, так и на выключение стимулов, т.о. инте.ч-сйвиос'й) ответоз с увеличением площади светового пят-.а постепенно возрастала.

Для небольшой группы ОП-ОРЗ? нейронов (Vî«>, наоборот, nt:0люда лас ь отрицательная суммация как па включение, так и на выключение отанконаркого стимула.

Опиты показали, что в отличие от синхронного, однотипного тормо;. енкч или облегчения на обеих фазах rme;^явления стационарного стимула 37;<о иссле.п,оранных oïl- CJ?? «»¡фонов обладают различной дипам'/кзи процессов сугмации относительно оч.пе.нык'х ci! п cïts1

компонентов ответов. У нейтронов otoîî группы cyrçwri'ynT он®-

видно независимые механизмы суммации для он и off компонентов ответов.

Среди нейронов ПО, реагирующих только на выключение стационарных стимулов - ofî нейронов - определенная группа (Ш) также обнаруживала по мере увеличения размера стимула положительную суммации в ответах. В РП off нейронов в ряде случаев (15%) наблюдалась, наоборот, отрицательная суммацил, выражающаяся в уменьшении числа разрядов в ответах по мере увеличения размера стимулов.

Интересной особенностью, присущей ряду нейронов ПО, является тенденция к волнообразному течению суммационних процессов с чередующимися спадом и возрастанием числа разрядов в ответах на стационарные зрительные стимулы по мере увеличения площади раздражения.

Как правило, развитие волнообразного суммационного процесса происходит чаще всего двумя законченными циклами. Б I цикле первоначальная положительная суммация сводится на нет последующим торможением (отрицательной суммацией), после чего развивается новое облегчение.

Интересно отметить, что у oil-OFP нейронов с циклическим ходом суммации оптимальные стимулы для он компонента ответов вызывают наиболее эффективный ответ также на выключение света, т.е. развитие циклов в большинстве случаев происходит симметрична для обоих компонентов on-oïï нейрона.

Максимальные ответы в циклах суммации вызывались на одни и те же оптимальные стимулы как у oïl-oïï, так и у сот нейронов. В первом цикле этот лик интенсивности ответа приходился, как правило, на стационарные стимулы 4° - 7°, во втором обычно - на предъявление • стимула 16°. Описанное выше волнообразное развитие суммационного процесса указывает на достаточно сложную организацию PII нейронов ПО.

Таким образом, оказалось, что подробную инфраструктуру ?Л пре-тектальных нейронов, наряду с поточечным изучением, более четко можно выявить, пользуясь изменение^ величины зрительного стимула. Опыты показали, что РП претектальных нейронов имеют гораздо более сложную организацию, чем известные до сих пор моногошше РП. Нак правило, они состоят из чередующихся противотигтчьх элементов, вовлечение которых в активность проявляется в качественных и количественных изменениях распределения разрядов клетки. Мсжчо выдвинуть предположение, что этим во многом обусловлены механизмы кодирования зрительной информации нейронами претеккльной области.

ВЫВОДЫ

1. Представленные экспериментальные данные являются обобщенными результатами исследований совокупности свойств зрительно-чувствительных нейронов претектальной области головного мезга.

2. Размеры зрительных РП нейронов П0г значительно различаются по своим площадям - от 16 до 7980 .град'". Рецептивные поля небольших размеров( не превышающие 50 град% составили 7% исследованных РП. Большинство нейронов (63%)имели РП площадью от 100 до 1000 град^. 20% нейронов претектальной области имели крупные РП, площадью, превосходящей 1000 град^, исследованных не;1понов обладали сверхкрупнши рецептивными полями ( 2000 - 7980 град'*).

3. Детальное исследование конфигураций рецептивных полей, тестированных светлыми и темными стимулами, выявило лишь небольшую группу нейронов ( 6% ) с относительно идентичны?.™ площадтаги ¡1 конфигурациями РП при измерении обоими типами стимулов. 53;» нейронов обладали значительным перекрытием площадей РЛ, определенных светлым и теминм стимулами, однако, имели такие неперекрывающиеся зоны РП, отличающиеся величиной и ко.чтураш в зависимости от типа применяемого стимула« Другая группа нейронов ( 41%) мела па светлые л темные стимулы как различные конфигурации и размеры РП, так к незначительную площадь суперпозиции, на основе чего можно предположить, что у одного и того же нейрона существуют два РП с различной конфигурацией и локализацией ъ .поле зрения.

4. Установлено, что 83# нейронов претектальной области реагирует на стационарные мерцающие стимул»!. Они были классиЛицирс-•валь: в соответствии с характером ответов в ОП-ОРГ (74^), оет

( 25/з) и он (1?о) группы. Согласно паттернам ответов определены "'асические ( 90.Й ), тонические ( 7?»), а также мультимодалькые нейроны (3?;) о чередованными во времени залпами разрядов.

методом поточечною тестирования поверхности РП исследованы особенности статической организации РП нейронов претектальной области. Гыла обнаружена большая группа качественно неоднородных РП, характеризующихся совокупностью фаэичесюте. мультимо,дальних и фа^що-тонических ответов, вызванных из разных тест-зон РГ1.

5. Ответы нейронов прьтектальной области на доикущгеся зрительные стимулы хар8х?еризут'сд дпрекцконньми ( 3?>'>) и недирок-а-лоьч г.в» свойствами (635»), Скопирование поверхности рецептивных

полей нефонов претектальной области движущимися стимулами с применением реверсии контраста стимула позволило обнаружить как рецептивные поля с однородной динамической структурой, так и определенную группу нейронов со сложной, неоднородной организацией РП.

Была обнаружена группа нейронов претектальной области (17%), реагирующих только на движение темных зрительных стимулов (темно-чувствительные нейроны),

6. Между динамической и статической организацией РП нейронов претектальной области корреляция в большинстве случаев не наблюдалась .

7. Исследование ориентационной чувствительности показало, что хотя нейроны претектальной области не проявляют четкой ориентаци-оннной чувствительности, однако дифференцируют в ряде случаев определенную ориентацию движения зрительного стимула.

8. Изучение пространственной суммации в РП нейронов претектальной области при применении движущихся стимулов с постепенно увеличивающимися размерами выявило для двух противоположных направлений движения как однотипное (у 44% нейронов), так и неэави-симое(у 56% не11рснсв)развитие процесса пространственной суммации. В последнем случае, нередко, происходит изменение специфического ответа нейрона вплоть до реверсии предпочитаемого направления движения на противоположное. Сравнительным исследованием закономерностей пространственной суммации на движение светлых и темных стимулов было показано, что ход суммационного процесса предопределяется в большинстве случаев типом выбранного стимула (независимое развитие для темного и светлого стимула). Суммационные процессы, протекающие в РП нефонов претектальной области на предъявление стационарных стимулов, характеризуются сложны-.ш закономерностями. У 12% Л1-ОК? и у 22% сот нейронов пространстьен-ная суммация отсутствовала. 16% сп-сн? и 11% онейронов проявляли монотонную положительную, а 9% си-ог? нейронов и 15% сзт нейронов - монотонную отрицательную суммацию. 37% сн-ОЗТ нейронов была присуща различная динашыа сушлации для отдельных 01»

и оке компонентов ответа. Остальные он-окг г. о?? нейроны хаоакте-.ризовались волнообразным течением сушлационного процесса с чередующимися спадом и усилением ответов.

9. Установлено, что более ЭО;" не,.роноз прбтъкгальио»; области габитуировались в процессе повторного, ногократного разпра-усния. Г;;.чо отмечено, что Соль:::/л : ( Р.! биаукр/я.-/мя нзй-

- 24 -

ронов предпочитали темные движущиеся стимулы.

10. Полученные данные расширяют наши представления о нейронной организации претектальной области и указывают на присущую этому первичному зрительному центру высокую степень специализации в централь-ига процессах переработки зрительной информации.

СПИСОК РАЕОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Григорян Г.Г., Скимян A.A. Ответы нейронов претектальной области на движущиеся зрительные стимулы // Д/\Н Арм.ССР, 1962. - Т.25, К0 5. - С. 228 - 231.

2. Григорян Г.Г. Свойства зрительно-чувствительных нейронов претектальной области // гЛатериапн 1У конференции молодых физиологов Закавказья. Телави, 1983. С. 34 - 35.

3. Григорян Г.Г., Стольберг A.M., Экимян A.A. Особенности рецептивных полей нейронов претектальной области // JIAH Арм. ССР, 1984. - Т. 78, № 2. - С. 83 - 66.

4. Григорян Г'.Г., Экимян A.A., Стольберг A.M. Строение рецептивных полей нейронов претектальной области //Ж. оксп. и клин, медицины АН Арм.ССР, 1985. - Т. 25, MI. - С. 35 - 40.

5. Григорян Г.Г. Анализ зрительной информации нейронами пре-тект -ьной области // Тезисы докладов Бсес, симпозиума "Зрение организмов и роботов". Вильнюс, 1985, С. 19 - 20.

6. Григорян Г.Г. Пространстве.¡нал суммация у зоительно-чувстви-тельных нейронов претектальной области // Катериаль' [У сьезпа Физиологического общества'Армении. Ереван, 1967, С. 47 - 48.

7. Origorian a.G., tlekimian A.A., Harutivmisn-Koznk В.Л., Т>рс Ь\, Kazariar. A.L. Properties of visju^lly driven neurons in cat's pretectal region // Acts Neurobiol. Tvxp. s 1939. - V. '+9, N 2-3. -Г. 95 - ЮЛ.

8. Григорян Г.Г., Арутюнян-Козак Б.Л., ЛФрикян H.F., Маркаряи Т.У. Особенности процессов суммпции у аштельно-чувствительинх нейронов претектальной области копией // Нейрофизиология, [993. - Т. 1, ■ß 5.-С. 375 - 382.

9. Griroiian G.G., Karutiunian-Kozcik В.Д., Kazarian A.L., Iloki-miftn A.A., I.'arkarian T.M. Spatial stmmntion procesres in vinuall:; driven neurone of cat's urotectal area // Acta Heurobiol.Kxp. -

тп press.