Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межполушарная асимметрия при опознании лицевой экспрессии

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межполушарная асимметрия при опознании лицевой экспрессии"

Актуальность проблемы

Проблема распознавания лицевой эмоциональной экспрессии занимает особое место в изучении эмоций человека. Восприятие эмоций другого человека и чувствительность к переживаниям близких людей лежат в основе человеческого общения. Нарушения этих функций приводят к усложнению социальной коммуникации и к дезадаптации.

Высокое развитие функции опознания эмоций у приматов и ее раннее созревание у человека (Изард, 2000; Oster and Daily, 1989) указывали на возможность существования в мозге специализированной системы, обеспечивающей ее выполнение. В последние годы это подтверждено исследованиями активности нейронов нижневисочной области коры приматов (Rolls et al., 1984-1996; Tanaka et al., 1996, 1997). Эти клетки избирательно чувствительны к появлению в поле зрения изображений лиц, и их ответы оказались инвариантны к изменению физических характеристик лицевого стимула: размеру, контрасту, пространственной частоте (Rolls, 1992), но специфически менялись при повороте головы (Tanaka, 1996). Внутри нижневисочной коры приматов обнаружена более узкая специализация ее областей. Например, нейроны ITG (Inferior Temporal Girus) избирательно чувствительны к смене лиц, а нейроны STS (Superior Temporal Sulcus) к изменению эмоционально го выражения лица (Rolls, 1992).

Для человека такие прямые экспериментальные данные отсутствуют, однако, наличие в его мозге специализированной системы опознания эмоций подтверждается наблюдениями в клинике очаговых поражений мозга (Adolphs et al., 1995, 1996; Hornak et al., 1996). Получены свидетельства вовлеченности височной коры в распознавание эмоций 3 методами функционального картирования: позитроно-эмиссионной (Dolan et al., 1996; Nakamura et al, 1999) и магнито-резонансной томографии (Puce et al., 1996, 1998; Philips et al., 1998).

Одним из принципиальных вопросов исследования механизмов опознании эмоций является специализация полушарий мозга и их взаимодействие при осуществлении этой функции. Большинство психофизиологических и нейрофизиологических исследований на здоровых людях и больных с очаговыми поражениями мозга подтверждают ведущую роль правого полушария в обработке информации о лицевой экспрессии (Зальцман, 1982, 1990; Lang et al, 1990; Laurian et al, 1991; McDowell et al., 1994; Spence et al., 1996). Некоторые авторы даже предполагали существование в правом полушарии «словаря» эмоциональных выражений лиц (Bowers et al., 1991). Исследования с применением методов функционального картирования мозга (Philips et al., 1998; Puce et al., 1998, Haxby et al., 2000) продемонстрировали большую степень активации областей правого полушария коры мозга человека при восприятии эмоций. Однако, в литературе есть указания на важность участия левого полушария для правильности опознании мимики (Костюни-на, 1994; Михайлова и др., 1996). Наиболее взвешенной представляется идея о зависимости характера межполушарных отношеня от стадии опознания зрительного образа, в том числе лицевого паттерна (Кос-тандов и Генкина, 1975; Moscovitch et al., 1976). Динамический характер межполушарной асимметрии при опознании эмоций был обнаружен при анализе карт мозга по ВП (Михайлова с соавт., 1996). В этой работе показана зависимость точности опознания эмоций от последовательности активации передне-центральных отделов коры двух полушарий во время развития волны N180 и синхронности этих процессов.

В исследовании динамической межполушарной асимметрии важ4 ным представляется вопрос о ее зависимости от характера воспринимаемого стимула. Пока сведения о специфике межполушарной асимметрии опознания лиц и эмоциональной мимики весьма ограничены и представлены данными сравнения опознания лиц и вербальных зрительных стимулов (Allison et al., 1999; Farah et al., 1999). Кроме того, недостаточно ясным остается вопрос связи межполушарных отношений с характером выполняемой деятельности: простое наблюдение эмоций или ее опознание, требующее классификационного анализа и принятия решения о дальнейшей деятельности (Михайлова и Богомолова, 1999).

Методом вызванных потенциалов достаточно давно используется в электрофизиологических исследований восприятия лиц и эмоций (Измайлов, 2000; Grusser, 1987; Jeffreys, 1989; Laurian et al., 1991; Begleiter et al., 1994, 1995; George et al., 1996; Munte et al., 1998). В отличие от широко распространенных в настоящее время методов функционального картирования мозга по фЯМР и ПЭТ (Philips et al., 1998; Puce et al., 1998, Haxby et al., 2000), он обладает более высоким временным разрешением и позволяет проанализировать динамику межполушарных отношений на различных этапах обработки информации о лицевом стимуле.

Цель и задачи исследования

Целью работы являлся экспериментальный анализ динамики межполушарных отношений в коре головного мозга человека при опознании им эмоций по лицевой экспрессии.

В связи с этим в экспериментах с латерализованной зрительной стимуляцией решались следующие задачи:

1. Выявление различий в точности и скорости опознания эмоций при предъявлении изображений эмоциональных лиц в левое и правое полуполя зрения.

2. Исследование различий динамики вызванных потенциалов (ВП) в правом и левом полушариях мозга при предъявлении изображений опознаваемых эмоциональных лиц в контралатеральное полуполе зрения (правое полушарие при стимуляции левого полуполя зрения и левое полушарие при стимуляции правого полуполя зрения).

3. Исследование различий ВП в контралатеральном и ипсилатераль-ном полушариях мозга при стимуляции левого и правого полуполей зрения.

4. Исследование динамики межполушарных отношений при опознании эмоций в диапазоне развития «лицо-специфических» компонентов ВП (Р150 и N180) методом построения топографических карт мозга.

5. Оценка специфики межполушарных отношений при опознании эмоций путем их сравнения с опознанием геометрических фигур, а также с пассивным наблюдением эмоций.

Основные положения выносимые на защиту

1. Обнаружено преобладание активности правого полушария коры мозга человека при зрительном опознании эмоциональной мимики. Степень латерализации при опознании эмоций выше, чем при опознании фигур и пассивном наблюдении эмоций.

2. Межполушарная асимметрия опознания эмоций динамична и зависит от стадии анализа. На начальном этапе она максимальна в нижневисочной коре, на более поздних этапах более «генерализована» при наибольшей выраженности межполушарных различий 6 в передних отделах коры.

3. Этап «лицо-специфических» компонентов ВП ИБО и N180 характеризуется быстрой динамикой межполушарной асимметрии в передне-центральных областях коры с более ранней активацией правого полушария и последующим вовлечением симметричных зон левого.

4. Показана зависимость характеристик ВП нижневисочных и затылочных областей от стороны стимуляции: большая для коротко-и среднелатентных волн N90, Р150 и N180 и значительно меньшая - для более поздних компонентов Р250 и N350.

Научная новизна

Впервые проведено психофизиологическое и электрофизиологическое исследование функциональной межполушарной асимметрии при опознании человеком лицевой эмоциональной экспрессии в усло-вих латерализованной зрительной стимуляции и ее сопоставление с пассивным наблюдением эмоций и опознанием геометрических фигур. Анализ зрительных вызванных потенциалов правого и левого полушарий мозга при их «прямой» стимуляции мозга позволило оценить степень участия каждого из полушарий на различных стадиях обработки информации о лицевой экспрессии. Установлено, что опознание эмоций более латерализовано, по сравнению с их пассивным наблюдением и опознанием геометрических фигур. Межполушарная асимметрия вызванной активности коры мозга при опознании эмоций имеет динамический характер: на ранних интервалах (до 100 мс) правостороннее преобладание наблюдалось в нижневисочных областях, а после 300 мс оно более отчетливо в передне-центральных отделах коры. При пассивном наблюдении межполушарные различия незначительны 7 и ограничиваются височными и затылочными отделами коры; причем, для поздних волн BIT межполушарные различия отсутствуют. При опознании фигур межполушарные различия показаны только для центральных и теменных областей коры и относятся к поздним этапам анализа.

Показано, что латентность волн ВП короче в полушарии контрала-теральном стимулируемому полуполю зрения. При опознании эмоций этот эффект отчетлив для ранних волн (N90, Р150, N180) ВП височных и затылочных областей и менее выражен для более поздних волн (Р250, N350), в передних отделах он не проявляется. Обнаруженные различия больше при стимуляции левого полуполя зрения (правого полушария), т.е. при передаче информации из «специализированного» для опознания лиц и эмоций правого полушария в «неспециализированное» левое.

Анализ ВП топографическое картирование мозга по ВП при опознании эмоций показало, что интервал развития «лицо-специфичных» компонентов Р150 и N180 (Grusser et al, 1990), совпадающий с начальными этапами классификационного анализа, характеризуется последовательным вовлечением областей правого и левого полушарий. Динамика особенно отчетлива для затылочных, нижневисочных и лобных отделов коры. В контрольных сериях эта динамика выражена слабее: при пассивном наблюдении эмоций — в лобных отделах, а при опознании геометрических фигур — В лобных и нижневисочных.

Теоретическая и практическая значимость

По критерию вызванной активности мозга исследована роль разных областей коры двух полушарий и закономерности межполушарно-го взаимодействия в процессе опознания человеком эмоций по лице8 вой экспрессии. Показано, что по сравнению с пассивным наблюдением эмоций и опознанием геометрических фигур, опознание эмоций характеризуется наибольшей межполушарной функциональной асимметрией. В диапазоне развития ВП (от начала стимула до 500 мс) выявлена временная и регионарная специфичность функциональной межполушарной асимметрии. При этом на ранних стадиях анализа важным фактором является высокий уровень активности и межполушарного взаимодействия на уровне височных и затылочных отделов коры, а на более поздних — лобно-центральных областей. Подтверждена доминирующая роль правого полушария в опознании эмоций. Описаны некоторые закономерности межполушарного взаимодействия, в частности, более быстрая передача информации из «неспециализированного» для опознания лиц и эмоций левого полушария в «специализированное» правое.

Апробация работы

Результаты диссертационной работы доложены на конференции памяти Л.А.Новиковой (Москва, 1995), Европейской конференции по зрительному восприятию ECVP-96 (Страсбур, Франция, 1996), Международной конференции «Электрическая активность мозга: математические модели и аналитические подходы» (г. Пущино-на-Оке, 1997), 1-й Международной конференции, посвященной памяти А.Р.Лурия (Москва, 1997), Европейской конференции по зрительному восприятию ECVP-98 (Оксфорд, Англия, 1998), 9-м Мировом конгрессе по психофизиологии (Сицилия, Италия, 1999), Европейской конференции по зрительному восприятию ECVP-99 (Триест, Италия, 1999), на конференции молодых ученых, посвященной 150-летию И.П.Павлова (Москва, 1999) и на 10-м Европейском физиологическом конгрессе (Лион, Фран9 ция, 2000)

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 135 страницах, включает 21 таблицу и 26 графиков. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов исследования с их обсуждением и выводов. Список литературы включает 123 источников, в том числе 19 отечественных и 104 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Давыдов, Денис Витальевич

выводы

1. Анализ поведенческих и электрофизиологических характеристик опознания человеком эмоций при раздельном предъявлении стимулов в правое и левое полуполя зрения позволил оценить вклад каждого из полушарий мозга в опознание мимики, а также исследовать его механизмы при видении боковым зрением.

2. Эмоциональная мимика опознается труднее (по критерию вероятности ошибок и времени реакции) по сравнению с геометрическими фигурами. Правильность опознания эмоциональной мимики зависит от стороны стимуляции, а для фигур таких различий не обнаружено. Время двигательной реакции зависит от стороны стимуляции, но в меньшей степени, чем точность опознания.

3. Межполушарная асимметрия вызванной активности коры мозга при опознании эмоций имеет динамический характер: на ранних интервалах (до 100 мс) правостороннее преобладание наблюдалось в нижневисочных областях, а после 300 мс оно более отчетливо в передне-центральных отделах коры.

4. Анализ карт мозга по ВП в интервале развития его «лицо-специфических» компонентов Р150 и N180 выявил разную динамику межполушарной асимметрии в задних и передних отделах коры при опознании эмоций. В затылочных и височных областях первичный фокус активации возникает в контралатеральном полушарии с последующей активацией симметричных зон. В передних областях, независимо от стороны стимуляции, раньше активируется правое полушарие с последующим вовлечением левого.

5. При опознании эмоций латентность волн ВП короче в височных и затылочных областях контралатеральных стимулируемому полу

102 полю зрения. Этот эффект отчетлив для более ранних волн ВП (N90, Р150, N180) и слабее выражен для более поздних (Р250, N350). В передних отделах он не проявляется. Контра-ипсилате-ральные различия латентности волн ВП больше при предъявлении эмоций в левое полуполе зрения, т. е. при передаче информации из «специализированного» правого полушария в «неспециализированное» левое.

6. Опознание эмоций является более латерализованным процессом по сравнению с их пассивным наблюдением и опознанием геометрических фигур. При наблюдении эмоций преобладание активности правого полушария проявляется в височной и затылочной областях коры на интервале от 200 до 300 мс. При опознании фигур межполушарная асимметрия ВП наблюдается в центральных и теменных областях и только на поздних интервалах ВП после 300 мс.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давыдов, Денис Витальевич, Москва

1. Андреева Е. Социальная психология М. 1996, с. 98-100

2. Бетелева Т.Г Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия. //М.: Наука, 1983, 176 с

3. Бетелева Т.Г Возрастные особенности соотношения непроиза-ольного и призвольного анализа при опознании изображений. //Журн. высш. нерв, деят., 1992, т. 42, вып. 1, с. 3-11.

4. Бодалев А.А. Восприятие и понимание человека человеком. Л.: ЛГУ, 1982, с. 36-39.

5. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональная асимметрия человека. //М.: Медицина, 1988, с. 203-209.

6. Горев А.С. Возрастные особенности вызванных потенциалов при восприятии предметных изображений у детей дошкольного и под росткового возраста. //Новые исслед. по возрастной физиологии, 1976, N 2 (7), с. 3-8.

7. Горев А.С. Электрофизиологический анализ системной организации зрительного восприятия в процессе индивидуального развития ребенка: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М. //Ин-т физиологии детей и подростков, 1977. с. 24.

8. Зальцман А. Г. О роли правого и левого полушарий головного мозга в процессах лицевого гнозиса. // Физиология человека, 1982, т. 8, N1, с. 80-92.

9. Зальцман А., Меерсон Я. О роли правого и левого полушарий головного мозга в процессах восприятия зрительной информации. //Физиол. Чел., 1990, т. 16, № 5.

10. Изард К. Психология эмоций. Спб.: «Питер», 2000, с. 18-54.

11. Измайлов Ч.А., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н. Связь зрительных104вызванных потенциалов с субъективными различиями между эмоциональными выражениями «схематического» лица. // ЖВНД, 2000, т. 51, вып. 5, с. 805-812.

12. Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука. 1984. 199 с.

13. Костандов Э.А., Генкина О.А. Межполушарное взаимодействие у человека при восприятии зрительных стимулов. //ЖВНД, 1975, т. XXV, вып. 5, с. 899-906.

14. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. //М., «Наука», 1983, с. 170.

15. Костандов Э.А., Захарова Н.Н. Зависимость поздних вызванных корковых потенциалов от комплекса когнитивных факторов. // ЖВНД, 1992, т. 42, вып. 3.

16. Костюнина М.Б. картирование мозга при опознании и воспроизведении эмоций. //III Конф. Молод. Ученых ИВНД и ИФ РАН, М., 1990, с.71-72.

17. Костюнина М.Б. Пространственная организация биоэлектрической активности мозга человека при опознании и мысленном воспроизведении эмоций. //Автореф. дис. .канд. биол. наук. М. Ин-т ВНД, 1994.

18. Лабунская В.А. Психологическое исследование условий, влияющих на успешность опознания эмоциональных состояний по выражению лица. Автореф. диссерт. //Л., 1976.

19. Михайлова Е. С. Опознание эмоций в норме и при аффективных расстройствах //ЖВНД, 1993, т. 43, вып. 6, с. 1059-1066.

20. Михайлова Е.С Богомолова И.В. Вызванная активность мозга человека при активном и пассивном восприятии лицевой экспрессии. // Журн. Высш. Нервн. Деят. и Нейрофизиологии, 1999,т. 49, вып. 4, с. 566.

21. Михайлова Е.С., Давыдов Д.В. Вызванные потенциалы коры больших полушарий мозга при опознании лицевой экспрессии в правом и левом полуполях зрения. //Физиология человека, 1999, т. 25, № 4, с. 26-34.

22. Невская А.А., Леушина Л.И. Ассиметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов, Л.: Наука, 1990, 136 с.

23. Adolphs R., Tranel D., Damasior H. Fear and the human amygdala. //J. of Neuroscience, 1995, v. 15, pp. 5879-5891.

24. Adolphs R., Damasio H., Tranel D., Damasio AR. Cortical systems for the recognition of emotion in facial expressions.// J. Neurosci., 1996, v. 16, 7678-7687.

25. Begleiter H., Pojes L.B., Wang W. Event-related brain potentials differentiate priming and recognition to famil iar and unfamiliar faces. //Electroensph. Clin. Neuroph., 1994, v. 94, 41-49.

26. Begleiter, H.; Porjesz, В.; Wang, W. Event-related brain potentials differentiate priming and recognition to familiar and unfamiliar faces. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1995, v. 94, p. 41-49.

27. Blair R., Morris I., Frith C. Dissociable neural responces to facial expressions of sadness and anger. //Brain, 1999, v. 122, No. 5, p. 883-893.106

28. Botzel К., Grusser O.J. Electric brain Potentials-evoked by Pictures of faces and non-faces — A search for face-specific EEG-potentials. // Exp. Brain Research, 1989, p. 349-360.

29. Botzel K., Schultze S.l Sstodieck S. Scalp topography and analysis of intracranial sources of face-evoked potentials. //Exp. Brain Res., 1995, v. 104, p. 135-143.

30. Bowers D., Blonder L., Feinberg T. Differential impact of right and left hemisphere lesions on facial emotion and object imagery. // Brain, 1991, v. 114, p. 2593-2609.

31. Borod J., Haywood C. and Koff. Neuropsychological aspects of facial asymmetry during emotional expression: a review of the normal adult literature. //Neurophychol. Rev., 1997, v. 7, p. 41-60.

32. Bruce V., Affective and Communication Aspects of face perception //Recognizing faces. //JEAP, 1990, p. 23-36.

33. Burton, L.A., Levy, J., Wale, J. and Carr, V. Sex differences in the later-alized processing of facial emotion. Brain.Cogn. J.Affect.Disord. 1990, v. 18, p. 1-9.

34. Burton, L.A. and Levy, J. Effects of processing speed on cerebral asymmetry for left- and right-oriented faces published erratum appears in Brain Cogn 1991 May;16(l):118. Brain.Cogn. 1991, v. 15, p. 95-105.

35. Carretie L, Iglesias J. An ERP study on the specificity of facial expression processing. //Int J Psychophysiol 1995 Apr 19:3 183-92

36. Christman, S.D. and Hackworth, M.D. Equivalent perceptual asymmetries for free viewing of positive and negative emotional expressions in chimeric faces. Neuropsychologia. 1993, v. 31, p. 621-624.

37. Cohen L., Banich I., Primean M. Face recognition: a general on specific right hemisphere capacity. //Brain and Cogn., 1988, No. 3, p. 303-325.

38. Davidson R., Abercombie H. Regional brain function, emotion and disorders of emotion. //Neurobiol., 1990, v. 9, No. 2, p. 228-34.

39. Desimone R., Albright Td., Gross CG., Bruce C., Stimulus-selective properties of inferior temporal neurons in the macaque. // J. Neurosci., 1984, v. 4, p. 2051-2062.

40. Dolan R., Fletcher R, Morres I. Neutral Activation During Covert Processing of Positive Emotional Facial Expressions. //J. Neuroima-ge, 1996, v. 4, p. 194-200.

41. Ekman P., Friesen W. Pictures of facial affect. 1976, p. 170.

42. Ekman P., Friesen W.V., Elsworth P.C. Emotion in the human Face. Guidelines for research and an integration of findings. New York, Pergamon Press, 1972.

43. Farah M., Aguirre G. Imaging visual recognition: PET and fMRI studies of the function anatomy of human visual recognition. //Trends in Cognitive Sciences, 1999, v. 3, n. 5, p. 179-186.

44. Fuhry L., Grusser O.J. Search for face-specific components of visual evoked potentials of the java monkey elicited by sudden changes between face and non-face stimuli. // 12th ECVP, Abstracts, Israel, 17-22, Sept., 1989, p. 514.

45. George M., Ketter Т., Parekh P., Gender differences in regional cerebral blood flow during transient self-induced sadness or happiness. //Biol. Psychiatry, 1996, v. 40, p. 859-871.

46. Grusser O.J. Brain mechanisms for recognition of faces, mimic, and getures neuropsychologic studies in normal, braine-lesioned, and schiziphrenic-patients. // Archives of neurology, 1987, v. 44, № 11, p. 1207-1217.

47. Gur R., Erwin R. Facial emotion discrimination. Behavional findings in depression. //}. Psyciatry Research, 1992, p. 241-251.

48. Gur R., Erwin R. Effects of emotional discrimination tasks on cerebral blood flow: regional activation and its relation to performance. Brain Cogn 1994 Jul, v. 25, p. 2271-2286

49. Hasselmo ME, Rolls ET, Baylis GC, Nalwa V. Object-centered encoding by face-selective neurons in the cortex in the superior temporal sulcus of the monkey. //Exp Brain Res 1989 75:2 417-29

50. Hasselmo ME, Rolls ET, Baylis GC. The role of expression and identity in the face-selective responses of neurons in the temporal visual cortex of the monkey. // Behav Brain Res 1989 Apr 1 32:3 203-18

51. HaxbyJ., Hoffman E., Gobbini I. The distributed human neural system for face perception /^Trends in Cognitive Sciences, 2000, v. 4, n. 6, 223-233.

52. Hillyard S., Teder-Salejarvi W., Munte T. Temporal dynamics of early perceptual processing. //Current Opinion Neurobiology, 1998> v. 8, p. 202-210.

53. HornakJ., Rolls E., Wade D. Face and voice expression identification in patients with ventral frontal lobe damage. //Neuropsychologia, 1996, v. 34, p. 247-261.

54. Hugdahle K. et al. Hemispheric differences in recognition of facial expressions: a VHF-study of negative, positive, and neutral emotions. //J.Neuroscience, 1989, v. 45, p. 205-213.

55. Hugdahl K. and Johnsen B.H. Brain asymmetry and human electro-dermal conditioning. Integr. Physiol. Behav. Sci. 1991, v. 26, p. 39-44.

56. Johnsen, B.H. and Hugdahl, K. Right hemisphere representation of autonomic conditioning to facial emotional expressions. //Psycho-physiology. 1993, v. 30, p. 274-278.

57. Ipata A, Girelli M, Miniussi C, Marzi CA. Interhemispheric transfer of visual information in humans: the role of different callosal channels. //Arch. Ital. Biol. 1997 Mar, v. 135(2), p. 169-182.

58. Kanswisher N., McDermott J., The Fusiform Face Area: A Module in Human Extrastriate Cortex Specialized for Face Perception. //. of Neorusci., 1997, v. 17, No. 11, p. 4302-4311.

59. Kanwisher N., Stanly D., Harris A. The fusiform face area is selective for face not animals. //Neuroreport, 1999, v. 10, p. 183-187.

60. Kayser J., Tenke C., Nordby H., Hammerborg D., Hugdahl K., Erdmann G. Event-related potential (ERP) asymmetries to emotional stimuli in a visual half-field paradigm. // Psychophysiology, 1997, v. 34, p. 414-426.

61. Kayser J., Bruder G., Friedman D., Tenke C., Amador X., Clark S., Malaspina D., Gorman J. Brain event-related potentials ERPs in schizophrenia during a word recognition memory task // International Journal of Psychophysiology, 1999, v. 34, p. 249-265.

62. Kim J., Andreasen D., O'Leary D., Wiser A. Direct comparison of the neural substrates of recognition memory for word and faces.//Brain, 1999, v. 122, N6, 1069-1083.

63. Lang S., Nelson C., Colling P., Event-related potentials to emotionaland neutral stimuli. // }. Clin. Exp. Neuropsychol., 1990, v. 12, p. 946-958.

64. Lang P., Bradley M., Fitzsimmons J. Emotional arousal and activation of the visual cortex: an fMRI analysis. // Psychophysiology, 1998, v. 35. p. 199-210.

65. Laurian S., Bader M., Lanares Т., Oros L. Topographic mapping of P300 elicited by emotional faces. //EEG. and Clin. Neuropsychol., 1990, v. 76, p. 4.

66. Leonard C.M., Rolls E.T., Wilson F.A., Baylis G.C. Neurons in the amygdala of the monkey with responses selective for faces. //Behav. Brain Res., 1985, v. 15, p. 159-176.

67. Levy J., Trevarthen C., Sperry R. W. Perceptionof bilateral chimeric figures following hemispheric deconnection // Brain. 1972. Vol. 95. p. 61-78.

68. Lovrich D., Simson R., Vaughan H.G., Pitter W. Topography of visual event-related potentials during geometric and phonetic discriminations. // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol., 1986, v. 5, p. 1-12.

69. Matsumoto D., Ekman P. American-Japanese cultural in the recognition of universal facial expressions. //}. of Cross-differences Cultural Psychology, 1989, v. 23., №. 1.

70. Matsumoto D., Cultural similarities and differences in display Rules.//Motivation and Emotion, 1992, Vol. 14., №. 3.

71. McDowell, C.L., Harrison, D.W. and Demaree, H.A. Is right hemisphere decline in the perception of emotion a function of aging? // Int. J. Neurosci. 1994, v. 79, p. 1-11.

72. McLaren J., Bryson S. Hemispheric asimmetries in the perception of emotional and neutral faces. //Cortex, 1987, v. 23, p. 645-654.1.l

73. McKeever W.F. Tachistoscopic methods in neuropsycology. Experimental techniques in human neuropsychology. //Oxford University Press, New York, p. 167-211.

74. Morris I. A differential neural response in the human amygdala to fearful and happy facial expressions. // Nature, 1996, v. 383, p. 812-815.

75. Moscovitch M., Scullion D., Christie D. Early versus late stages of processing and their relation to functional hemispheric asymmetries in face recognition. //}. of experimental psychology: human perception and performance, 1976, v. 2, p. 401-416.

76. Munte Т., Brack M., Grotheer O. Brain potentials reveal the timing of face identy and expressions judjements. // }. Neurosci. Res., 1998, v. 30., p. 25-34.

77. Nakamura K., Kawashima R., Ito R. Activation of the right inferior frontal cortex during assessment of facial emotion. //The american Physiological Society, 1999.

78. Nice DS, Harcum ER. Evidence from mutual masking for serial processing of tachistoscopic letter patterns. //Percept Mot Skills 1976 Jun 42:3 991-1003

79. Nowicka A., Grabowska A., Fersten E. Interhemispheric transmission of information and functional asymmetry of the human brain. // Neuropsychologia 1996 Feb, v. 34(2), p. 147-151.

80. Oster H., Daily L., Goldenthal P. Expressions. Handbook of Research of Face Processing. //ESP, 1989, p. 108-161.

81. Paramey G., Benson I. Facial topology mediates decoding of emotional expression. // Abstract, Perception, 275, 1998, Oxford 3pt, UK.

82. Perrett D.I., Rolls E.T., Caan W. Visual neurones responsive to facesin the monkey temporal cortex. //Exp. Brain Res., 1982, v. 47, p. 329-342.

83. Perret D.I., Mistlin A.J., Chitty A. Visual neurons responsive to faces. //Trends in Neurosci., 1987, v. 10, p. 358-364.

84. Perrett D.I., Mistlin A.J., Chitty A.J. Visual neurones responsive to faces. //Trends Neurosci., 1987, v. 10, p. 358-364.

85. Perret D.J., Rolls E., Caan W. Visual neurons responsive to faces in the monkey temporal cortex.// Exp. Brain Res., 1998, v. 47, p. 329-342.

86. Phillips M., Bullmore E., Howard R. Investigation of facial recognition memory and happy and sad facial expression perception: an FMRI study. //Psychiatry Res., 1998 Sep. 28, v. 83(3), p. 127-38.

87. Pitcairn T. Handbook of Research on face processing. Origins and processing of facial expressions. //ESP, 1989, pp. 171-176.

88. Pizzagalli D., Regard M., Lehmann D. Rapid emotional face processing in the human right and left brain hemispheres: an ERP study. // Neuroreport 1999 Sep. 9, v. 10(13), p. 2691-2698.

89. Pizzagali D., Lehmann D., Koenig Т., Regard M., Pascual-Marqui R.D. Face-elicited ERPs and affective attitude: brain electric microstate and tomography analyses. // Clinical Neurophysiology, 2000, v. Ill, p. 521-531.

90. Puce A. Allison T. Asgari M. Gore J.C. McCarthy,G. Differential sensitivity of human visual cortex to faces, letterstrings, and textures: a functional magnetic resonance imaging study. // J. Neurosci. 1996, v. 16, p. 5205-5215.

91. Puce A., Truett A., Bentin S. Temporal cortex activation in human viewing eye and mouth movements.//J. of Neurol., 1998, v. 18, p. 2188-2199.113

92. Puce A, Allison T, McCarthy G. Electrophysiological studies of human face perception. Ill: Effects of top-down processing on face-specific potentials. //Cereb Cortex 1999, Jul-Aug 9:5 445-458.

93. Regan D, Regan MP. Objective evidence for phase-independent spatial frequency analysis in the human visual pathway. Vision Res 1988 28:1 187-91.

94. Reuter-Lorenz P., Davidson R.J. Differential contributions of thr two cerebral hemispheres to the perception of happy and sad faces. // Neuropsychologia, 1983, v. 19, p. 609-614.

95. Rodman, H. R. Response properties of neurons in temporal cortical visual areas of infant monkeys. //J. Neurophysiol. 1993, v. 70, p. 1115-1136.

96. Rodman, H. R. Development of inferior temporal cortex in the monkey. //Cereb. Cortex 1994, v. 4, p. 484-498.

97. Rolls E.T. Neurons in the cortex of the temporal lobe and in the amygdala of the monkey with responses selective to faces. //Hum. Neurobiol., 1984, v. 3, p. 209-222.

98. Rolls E.T. Neurophysiological mechanisms underlying face processing within and beyond the temporal cortical visual areas. // Phil. Trans. R lond R., 1992, v. 335. p. 11-21.

99. Rolls E.T. The Brain and Emotion. (1999) Oxford: Oxford University Press

100. Roschman R., Wittling W. Topographic brain mapping emotion related hemisphere asymmetries. // Intern. J. Neuroscince, 1992, v. 63, p. 5-16.

101. Schweinberger S. Neuropsychological Impairments in the Recognition of Faces, Voices, and Personal Names //Brain and Cognition 2000, v. 44, 342-366.

102. Seamas P., Scalaidhe P., Fraser A. Face-selective neurons during passive viewing and working memory. Performance of rhesus monkeys: Evidence for intrinsic specialization of neuronal coding. // Cerebr. Cortex, 1999, v. 9, p. 459-75.

103. Seeck M., Grusser O.J. Category related components in visual evoked potentials: photographs of faces, persons, flowers and tools as stimuli.//Exp. Brain Res., 1992, v. 92, p. 338-349.

104. Seeck M., Mainwaring N., Ives J., Blume H. Differential neural activity in the human temporal lobe evoked by faces of family members and friends. //Ann. Neurol., 1993, v. 34, p. 369-372.

105. Seeck M., Michel C., Mainwaring N. Ёvidence for rapid face recognition from human scalp and intracranial electrodes.//Neuroreport, 1997, v. 8, p. 2749-2754.

106. Semenza C. et al. Right hemisphere patients'judgment on emotions //Acta neurol. Scand. 1986. Vol. 74. № 1.

107. Sobotka S., Pizzlo and Brudohoska. Hemispheric differences in evoked potentials to pictures of faces in the left and right visual fields. //EEG and Clin. Neuroph., 1984, v .54, p. 441-453.

108. Sommer W, Schweinberger SR, Matt J. Human brain potential correlates of face encoding into memory. // Electroenceph clin Neurophysiol 1991, v. 79, p. 457-463.

109. Spence S., Shapiro D., Zaidel E. The role of the right hemisphere in the physiological and cognitive components of emotional processing //Psychophysiology, 1996, v. 33, p. 112-122.

110. Sperry R. W. Lateral specialization in the surgically separated hemispheres //Neurosciences: Third study program. Cambridge Mass.; London, 1974. P. 5-19.

111. Sprengelmeyer R., Rausch M., Isel U.T. Neural structures associatedwith recognition of facial expressions of basic emotions.//Proc.-R-Soc-Lond-B-Biol. Sci., 1998, v. 265, p. 1927-31.

112. Suberi M., W.F.Mckecver. Differential right hemisperic memory storage of emotional and non-emotional faces. //}. Neuropsychologia, 1977, v. 15, N. 6, p. 757-768.

113. Szelag E., Wasilevsky R. Hemispheric asymmetry in the persepti on of emotional and non-emotional faces in children. Proc. 4th conf. of Int. organization of psyhophysiology, Prague, 1988, p.259.

114. Szelag E., Gawarska-Kolek D., Herman H., et al. Left-right functional asymmetries in visual perception of faces and words in stufferers. 14th European Conference on Visual Perception, Vilnus 26-30, August 1991, p. 126.

115. Tanaka K. Inferotemporal cortex and object vision. Annu Rev. Neurosci, 1996, v. 19, p. 109-139.

116. Tanaka K. Mechanisms of visual object recognition: monkey and human studies. // Current Opinion in Neurobiology, 1997, v. 7, p. 523-529.

117. Vanderploeg RD, Brown WS, Marsh JT. Judgments of emotion in words and faces: ERP correlates. //Int J Psychophysiol 1987 Oct 5:3 193-205.

118. Wang G.; Tanaka K.; Tanifiugi M. Optical imaging of functional organization in the monkey inferotemporal cortex. // Science, 1996, 1655-1668.

119. Yamada H., The relationship between visual information and affective meanings from facial expressions of emotion. //}. Perception, 1993, v. 7, p. 257-270.

120. Yamada H., Matsuda Т., Watari C., Suenaga T. Dimensions of visual information for categorizing facial expressions of emotion. // Japanese Psychological Research, 1993, v. 35, n. 4, p. 172-181.

121. Yamada H. Visual information for categorizing facial expressions of116emotions. //Applied cognitive psychology, 1993, v. 7, p. 257-270. 104. Young A. W., Aggleton J. P., Hellawell D. }., Johnson M., Broks, HanleyJ. R. //Brain, 1995, v. 118, p. 15-24.