Психофизиологические и нейрофизиологические характеристики опознания эмоций радости, гнева и страха

Розенберг, Евгения Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Психофизиологические и нейрофизиологические характеристики опознания эмоций радости, гнева и страха
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические и нейрофизиологические характеристики опознания эмоций радости, гнева и страха"

На правах рукописи

РОЗЕНБЕРГ ЕВГЕНИЯ СЕРГЕЕВНА

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОПОЗНАНИЯ ЭМОЦИЙ РАДОСТИ, ГНЕВА И СТРАХА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре физиологии высшей нервной деятельности биологического факультета Московского государственного университета им. М.ВЛомоносова (зав. кафедрой - доктор биологических наук, профессор В.В. Шульговский) и на базе Научного центра психического здоровья РАМН в лаборатории нейрофизиологии (зав. лабораторией - доктор биологических наук А.Ф. Изнак).

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук Михайлова Е.С.

Официальные оппоненты:

доктор психологических наук Марютина Т.М. кандидат биологических наук Курова Н.С.

Ведущее учреждение: Институт мозга РАМН

Защита диссертации состоится 4 октября 2004 года в ^-30 на заседании

диссертационного совета Д501.001.93 биологического факультета Московского государственного

университета им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва 119992, Воробьевы горы, МГУ им. М.ВЛомоносова, биологический факультет, аудитория М-1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 4 сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Z0460

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Выражение лица является одним из главных индикаторов эмоционального состояния и намерений человека, распознавание которых чрезвычайно важно для социальной адаптации. В конце 20-го века начались активные исследования центральных механизмов опознания человеком и приматами лицевой эмоциональной экспрессии. В нижневисочной коре мозга обезьян обнаружены нейроны, специфически реагирующие на лица (Perret et al., 1982; Rolls et a!., 1984-1996; Tanaka et al., 1996, 1997), а у человека методами функционального картирования (Puce et al., 1995, 1997; Kanwisher et al., 1997; McCarty et al., 1997; Haxby et al., 2000) выявлена зона, специализированная для обработки информации о лице (фузиформная область коры). По данным нейрокартирования в опознании мимики принимают участие также миндалина, нижнелобные и орбитофронтальные отделы коры (Adolphs et al., 1994, 1995; Young et al., 1995, Phillips et al., 1998; Sprengelmeyer et al., 1998; Gorno-Tempini et al., 2001; Kesler-Westetal. ,2001).

Значительный вклад в понимание пространственно-временной организации процесса опознания лиц и лицевой эмоциональной экспрессии внесен исследованиями вызванных потенциалов мозга (ВП) в задачах выделения лиц из набора зрительных образов (Potter & Parker, 1997; Munte et al., 1998; Liu et al, 1999) и оценки идентичности последовательно экспонируемых лиц (Bobes et al., 1994, 2000; Munte et al., 1998; Streit et al., 2000). Ряд исследований направлен на анализ различий ВП при опознании лицевой экспрессии и других характеристик лица: пола, возраста, расовой принадлежности и др.( Krolak-Salmon, 1999; Streit et al., 2000; Ioannides et al., 2000; Bobes et al., 2000; Herrman et al., 2002).

Сведения о связи параметров ВП с типом опознаваемой эмоции немногочисленны (Lang et al., 1991; Михайлова и др., 1998-2001; Измайлов и др., 2000; Krolak-Salmon et al., 2001). Обнаружены амплитудные различия ВП височно-затылочных областей коры при наблюдении испуганных, радостных и выражающих отвращение лиц в интервалах 250-550 мс и 550-750 мс от начала стимуляции (Krolak-Salmon et al., 2001). Другие авторы (Михайлова и др., 1998-2001; Измайлов и др., 2000) обнаружили более ранние (150-200 мс) изменения электрической активности в височных областях коры, связанные с типом опознаваемой лицевой экспрессии. В этих работах приведены данные о различиях временных и амплитудных характеристик ВП, специфике динамической межполушарной асимметрии при опознании эмоционально-положительной (радость), отрицательной (печаль) и нейтральной мимики. В меньшей степени исследованы нейрофизиологические механизмы опознания лицевых выражений отрицательных эмоций гнева и страха. Это направление представляет особый интерес в связи с важностью опознания этих эмоций для адаптивно-приспособительной деятельности человека, а утрата способности их правильного распознавания может быть причиной девиантного эмоционального поведения (Davidson et al., 2000). Важность изучения опознания этих двух эмоций связана с известными из литературы различиями в характере возникающего в ответ поведения, которое, в зависимости от личностных свойств индивида, может носить активный или пассивно-избегательный характер (Fox, 2002). Сведения об индивидуальных особенностях распознавания эмоциональных выражений лиц также пока единичны и представлены данными функционального нейрокартирования (Canli et al., 2002).

Исходя из вышеизложенного, представлялось важным провести сравнительный анализ психофизиологических и нейрофизиологических характеристик опознания по мимике различных эмоциональных состояний: радости, гнева, страха и эмоционально-нейтрального состояния. Изучение связи этих характеристик с личностными особенностями, а также с полом испытуемых

позволит лучше понять механизмы формирования различных стратегий коммуникативного поведения человека.

Цель работы. Целью настоящей работы являлось изучение процессов обработки информации об лицевой экспрессии, эмоций страха, гнева и радости в ЦНС человека с использованием психофизиологических и нейрофизиологических методов, выяснение характера связи этих процессов с личностными свойствами и полом испытуемых.

Задачи исследования.

1. Проанализировать опознание человеком разных эмоционально-экспрессивных выражений лица (радость, гнев и страх), выявить отличия от опознания нейтральной мимики и пола лиц, исходя из психофизиологических характеристик опознания (точность и время реакции).

2. По критерию вызванной активности коры мозга установить: в каких временных, амплитудных и топографических характеристиках ВП отражается тип эмоциональной лицевой экспрессии, различаются ли параметры ВП при опознании эмоционально-экспрессивных характеристик лица и при опознании нейтральной мимики и пола.

3. Исследовать зависимость индивидуальных психофизиологических и нейрофизиологических характеристик опознания человеком эмоциональной мимики от его личностных свойств.

4. Провести сравнительный анализ психофизиологических и нейрофизиологических характеристик опознания человеком эмоциональной мимики в группах мужчин и женщин.

Научная новизна. Впервые проведено психофизиологическое и нейрофизиологическое исследование опознания человеком лицевой экспрессии радости, гнева и страха в сопоставлении с опознанием нейтральной мимики и пола лиц. Показано, что отрицательные эмоции опознаются медленнее и менее точно, чем положительные. Обнаружена зависимость поведенческих характеристик опознания от личностных свойств и пола испытуемых. У эмоционально-лабильных субъектов при опознании гнева и страха амплитуда вызванных потенциалов (ВП) в лобных областях коры выше на ранних (80-120 мс) и поздних (400-500 мс) этапах анализа сигнала; в сенсорно-специфических областях снижена амплитуда Р250. У женщин при опознании отрицательных эмоций латентность ранних волн ВП (N90 и Р150) короче в сенсорно-специфических областях коры, а в лобных отделах амплитуда поздней негативной волны выше.

Теоретическое и практическое значение. Выявлены психофизиологические и нейрофизиологические характеристики опознания эволюционно-значимых эмоциональных выражений, а также различия, определяющие половую и индивидуальную специфику этой функции. Разница в скорости и точности опознания, во временных и амплитудных параметрах ВП при опознании положительной и отрицательных эмоции позволили выдвинуть предположение, что в их анализе участвуют различные нейронные системы. Обнаруженные различия в амплитуде ВП как на ранних, так и на поздних этапах анализа важны для понимания динамики процесса анализа этих эмоций в ЦНС. Данные о связи поведенческих и электрофизиологических параметров опознания эмоций с личностным профилем испытуемых могут быть существенны для понимания нейрофизиологических основ индивидуальных особенностей поведения, определяющих разнообразие поведенческих ответов на эмоциональные проявления других людей. Результаты исследования показывают существенные различия в механизмах восприятия эмоций у эмоционально-лабильных и эмоционально-устойчивых людей, личностный профиль которых

отличается по ряду эмоциональных и коммуникативных свойств. Неодинаковые скорость и точность реакции опознания гнева и страха у мужчин и женщин, а также особенности опознания ими женских

и мужских лиц представляют интерес для понимания нейробиологии половых различий в эмоциональности и эмпатии. Полученные данные о групповых различиях в восприятии гнева и страха свидетельствуют о необходимости индивидуального подхода к коррекции эмоционального поведения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Лицевая экспрессия гнева и страха опознается людьми хуже и медленнее по сравнению с радостью. Эмоциональная мимика опознается быстрее и точнее, чем нейтральная, но медленнее и с большим количеством ошибок по сравнению с полом лиц.

2. Поведенческие характеристики опознания зависят от личностных свойств и пола испытуемых. Эмоционально-устойчивые люди более точно и быстро опознают выражение радости и хуже всего - страха. У эмоционально-лабильных личностей опознание гнева и страха не различается, а страх опознается ими точнее и быстрее, чем устойчивыми людьми. Женщины, по сравнению с мужчинами, быстрее, но менее точно опознают эмоции.

3. Характеристики суммарных вызванных потенциалов в затылочных, височных и лобных отделах коры в наибольшей степени связаны с типом опознаваемой эмоции. Опознание гнева, по сравнению с радостью, характеризуется увеличением латентности волн ВП, а страха -укорочением и снижением амплитуды поздней негативной волны. Наибольшие латентности волн ВП характерны для опознания нейтральной мимики, а минимальные - для опознания пола лиц.

4. Характеристики корковых вызванных потенциалов при опознании отрицательных эмоций связаны с личностным профилем испытуемого. У эмоционально-лабильных субъектов в лобных областях коры больше амплитуда ранней позитивности и поздней негативной волны, а в сенсорно-специфических областях снижена амплитуда Р250. Различия ВП, связанные с типом опознаваемой эмоции, более отчетливы эмоционально-устойчивых испытуемых.

5. Характеристики вызванных потенциалов зависят от пола испытуемых: при опознании отрицательных эмоций у женщин короче латентность ранних волн ВП (N90 и Р150) в сенсорно-специфических областях коры, а в лобных отделах выше амплитуда поздней негативной волны.

Апробация материалов диссертации. Материалы диссертационной работы в виде научных докладов были представлены на: конференции молодых ученых, посвященной 50-летию института Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, 2000), IX международном конгрессе по проблемам биологической психиатрии (Берлин, Германия, 2001), 6-ой междисциплинарной региональной конференции по биологической психиатрии "Стресс и поведение" (Москва. 2001), XI Европейском конгрессе по клинической нейрофизиологии (Барселона. Испания. 2002), XIII Мировом конгрессе по магнитной томографии мозга (Неаполь, Италия. 2002); опубликовано 8 печатных работ, из них 3 статьи в отечественных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, методика, результаты, обсуящение результатов, заключение, выводы и список литературы. Материал изложен страницах машинописного текста, содержит рисунка,

*£ таблиц. Библиография включает,^£2? источника.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Обследована группа 68 здоровых испытуемых (35 мужчин и 33 женщины), средний возраст -22,78 ± 0,67 лет. Все испытуемые были практически здоровы, обладали нормальным или

скорректированным до нормы зрением. Мануальный профиль оценивали по опроснику (Брагина, Доброхотова, 1980), его среднее значение в обследованной группе испытуемых составляло 79.93 ± 2.42. Для оценки личностных характеристик испытуемых использовали многофакторную методику Кеттелла (Практическая психодиагностика, под ред. Райгородского Д.Я., 2000).

Экспериментальные методики Исследование проведено в управляемых компьютером экспериментах с использованием программного обеспечения фирмы МБН ("МБН-Картограф"). В ходе опыта испытуемому предлагали опознать эмоциональное выражение лица, предъявляемого на экране монитора. Выполнено две серии опытов: психофизиологическая, с оценкой вероятности правильных и ошибочных ответов и регистрацией времени реакции (ВР) опознания, и нейрофизиологическая, с регистрацией зрительных вызванных потенциалов (ВП). Каждая из серий опытов состояла из основного исследования, заключавшегося в опознании эмоциональной лицевой экспрессии (радость, гнев и страх, эмоционально-нейтральная мимика), и контрольного исследования опознания пола лиц.

Во время опыта испытуемый находился в звукозаглушенной и затемненной комнате на расстоянии 75 см от экрана монитора, видимого бинокулярно под углом 22.6 угловых градусов. Фоновая освещенность на уровне зрачка равнялась 1-му лк; в процессе предъявления изображений она существенно не менялась.

В качестве тестовых зрительных стимулов использовали 20 полутоновых черно-белых стандартизированных фотографий лиц с выражением радости, страха, гнева и с нейтральным выражением из альбома Экмана и Фризен (Ekman & Friesen, 197S). Угловой размер стимулов составлял 6-8 угловых градусов, длительность экспозиции стимула была 80 мс (в нейрофизиологической серии) и 40 мс (в психофизиологической серии), величина межстимульного интервала равнялась 5±1 с.

В психофизиологической серии за предъявлением тестового изображения следовал маскирующий стимул, представлявший собой графически преобразованную фотографию лица, которое не идентифицировалось как лицо («маска») и заканчивающийся через 1000 мс после начала тестового стимула. После стимула (или «маски») в центре экрана появлялась фиксационная точка в виде небольшого креста, находившаяся там вплоть до появления следующего тестового изображения. Длительность межстимульного интервала составляла 5±1 с. В опытах с опознанием лицевой эмоциональной экспрессии предъявляли по 120 стимулов (по 40 стимулов для каждого типа мимики). При этом в одной половине опытов испытуемые опознавали выражение радости, гнева и страха, а в другой - выражение гнева, страха и эмоционально-нейтральное выражение. В контрольной серии опытов при опознании пола лиц количество предъявляемых стимулов составляло 80 (по 40 женских и мужских лиц). Регистрировали вероятность правильного опознания (в %) и время реакции (в мс) нажатия на ключ. Точность опознания стимула оценивалась экспериментатором по правильности моторной реакции - нажатия правой рукой на трехпозиционный ключ в направлении, оговоренном в инструкции, которую зачитывали испытуемому перед началом исследования.

В нейрофизиологической серии опытов зрительные вызванные потенциалы (ВП) регистрировали монополярно в лобных (F3/4), центральн^х^еменных (Р3/4), затылочных

областях коры правого и левого полушарий, а также в двух саггитальных отведениях Cz и Pz по схеме 10-20% с объединенным ушным электродом в качестве референтного. Запись на жесткий диск компьютера (частота опроса АЦП - 512 /сек на канал) проводили через усилители 16-канального электроэнцефалографа ERA 1421 ОТЕ «Biomedica» (Италия) с полосой пропускания от 0.5 до 50 Гц.

Отобранные при визуальном анализе безартефактные (т.е. правильно опознанные) записи ВП программно сортировали и раздельно усредняли в зависимости от типа стимула и характера ответа. При усреднении (по 25-35 реализациям) за изолинию принимали средний уровень активности в течение 300 мс до начала стимула; эпоха анализа ВП составляла 500 мс. В индивидуальных усредненных ВП измеряли латентность волн ВП N90, Р150, N180, Р250 и N350 как время от начала стимула до момента достижения максимума. Анализ амплитуды ВП проводили по ее пиковым значениям, а также по ее усредненным значениям в последовательных 50-милисекундных интервалах по программе Д.В.Давыдова. Для обработки данных был использован также метод главных компонент, реализуемый на основе факторного анализа и позволяющий выделить составляющие ВП, неидентифицируемые по паттерну вызванного ответа (Donchin, 1966). Для этого ВП описывались как последовательности 50 его амплитудных значений с шагом 10 мс. Полученные таким путем числовые матрицы служили основой для выделения главных компонент. В результате проведенного факторного анализа выделено 6 главных компонентов ВП, покрывающих 83,4% дисперсии признака: ГК1 (270-390 мс, 21.35%), ГК2 (400-500 мс, 20.97%), ГКЗ (190-260 мс, 12.88%), ГК4 (130-180 мс, 10.89%), ГК5 (20-70 мс, 8.79%), ГК6 (80-120 мс, 8.51%). С помощью дисперсионного анализа выясняли влияние на значения факторных весов главных компонентов типа опознаваемой эмоции, полушария, отведения (при внутригрупповых сравнениях) и группы (при межгрупповых сравнениях). В дальнейшем описании результатов работы будут указываться только временные интервалы, соответствующие ГК или 50 мс интервалам. Статистический анализ проводили с применением стандартных методов параметрической статистики: критерия Стьюдента (для связанных и несвязанных выборок), методов корреляционного и кластерного анализа, а также дисперсионного анализа (пакеты: SPSS 9.0 и 10.0 и Statistica 5.5).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Психофизиологический анализ опознания лицевой экспрессии радости, гнева и страха

Обнаружено, что в психофизиологическом эксперименте с наименьшим количеством ошибок и минимальным временем реакции опознается выражение радости. Более точное и быстрое опознание выражения радости по сравнению с другой мимикой было отмечено ранее и связывалось с высокой значимостью этой эмоции в установлении социальных контактов (Dimberg, 1988). Наибольшие затруднения вызывает опознание эмоционально-нейтральных лиц, а среди негативных эмоций самым сложным (по критерию точности опознания и ВР) оказалось опознание выражения страха. Время опознания пола лиц значительно выше времени опознания эмоций (р< 0.0001), при этом ВР опознания мужских лиц короче, чем ВР опознания женских (р<0.01). Для точности опознания мужских и женских лиц достоверных различий не выявлено.

Особенности опознания лицевой экспрессии мужчинами и женщинами.

Точность опознания лицевой экспрессии неодинаковы у мужчин и женщин. Женщины по сравнению с мужчинами менее точно опознают выражение гнева, страха и нейтрального выражения лица (р<0.05), но при этом значительно быстрее нажимают на ключ и при правильных, и при ошибочных ответах (0.005<р<0.05). Половых различий в точности опознания эмоции радости не обнаружено. Возможно, что в условиях эксперимента мужчины, менее эмоциональные и более восприимчивые к содержательной стороне информации, лучше справляются с задачей опознания эмоций (Harrison et al., 1990).

Обнаружены различия между мужчинами и женщинами для ВР опознания эмоциональных выражений и пола лица (ANOVA; Fus = 6.56, р<0.01). У женщин ВР короче и при правильных, и при ошибочных ответах (0.005<р<0.05). При ошибочном опознании лицевой экспрессии страха и

гнева число быстрых нажатий на ключ (по сравнению со средней скоростью) больше у женщин (р<0.05). Учитывая некоторые экспериментальные данные (Мержанова и др., 2000) и представления о морфо-функциональной организации эмоционального поведения (Симонов, 1981), можно думать, что высокая вероятность таких коротких ответов у женщин связана с большей степенью влияния на их поведение мотивационных структур мозга (миндалина). Пол лица опознается быстрее эмоциональной мимики, как в группе женщин, так и в группе мужчин (р<0.0001). Женщины с большим ВР опознают женские лица (р<0.03), что по предположению некоторых авторов (Heimberg et al., 1992) связано с внутриполовым соревнованием, побуждающим критично оценивать лица своего пола.

Зависимость поведенческих характеристик опознания лицевой эмоциональной экспрессии от личностных свойств испытуемых

Психологическая характеристика испытуемых. При кластерном анализе данных оценки личностного профиля испытуемых по 16-факторной шкале Кеттелла выделены 3 группы испытуемых, которые согласно классификации Личко (1979) могут быть обозначены как эмоционально-лабильная (21 человек), эмоционально-устойчивая (22 человека) и астено-невротическая (8 человек). Эта последняя группа испытуемых, ввиду ее малочисленности, из дальнейшего анализа была исключена. Для испытуемых первой группы характерна эмоциональная нестабильность, чувствительность, тревожность и зажатость, они более мечтательны и доверчивы. Им свойственен высокий уровень экстраверсии, высокая нормативность поведения и высокая степень конформности. Испытуемые 2-ой группы характеризуются высокой эмоциональной устойчивостью, выдержанностью, самоконтролем, у них может наблюдаться и эмоциональная ригидность. Во второй группе получены более низкие оценки по «коммуникативным» шкалам экстраверсии и доверчивости, что говорит о склонности этих людей к необщительности и осторожности. Они менее конформны и отличаются меньшей степенью нормативности поведения. При оценке по опроснику, характеризующему эмоциональную сферу личности, (Ольшанникова, 1978) у эмоционально-лабильных испытуемых, по сравнению с эмоционально-устойчивыми, выявлен более высокий уровень переживания в повседневной жизни отрицательных эмоций: печали (/?<0.02), гнева (р<0.03) и, в особенности, страха (р<0.005).

Опознание лицевой экспрессии испытуемыми с разным личностным профилем

Показано, что эмоционально-лабильные испытуемые по сравнению с эмоционально-устойчивыми лучше и с более коротким ВР (р<0.03) опознают выражение страха без отчетливых различий при опознании радости и гнева, а также пола лиц (рис. 1)

Можно считать, что в выделенной нами группе эмоционально-лабильных испытуемых, личностный профиль которых предполагает значительную зависимость от социальных факторов среды, выражение страха является высокозначимым сигналом опасности, который требует быстрой ответной реакции. Напротив, эмоционально-устойчивые люди в определенной степени пренебрегают этой информацией, что также может иметь приспособительное значение, формируя поведенческий стереотип смелого и эмоционально независимого человека. Некоторые авторы предполагают существование зависимого от уровня личностной тревожности механизма селективного внимания к тем выражениям лица, которые предупреждают о социальной опасности (Fox et al., 2001). Испытуемые обеих групп опознают пол лица более точно, чем его эмоциональную экспрессию, а мужские лица - быстрее женских (р <0.002).

А Б

3300

«о

л*

Н и

I 00

з> о I-

ао

12345 12345

Рис. 1. Межгрупповые различия опознания эмоциональных выражений и пола лиц. А — точность опознания эмоций, %, Б - время реакции, мс. По горизонтали - типы стимулов: / - радость, 2 — гнев, 3 - страх, 4 - мужское лицо, 5 - женское лицо. По вертикали: на фрагменте А - точность опознания, %, на фрагменте Б- время реакции, мс. Светлые кружки - эмоционально-лабильные испытуемые, темные кружки - эмоционально-устойчивые. Звездочками обозначены различия между группами: 0.01 <р < 0.05. Здесь и далее приведены различия по критерию Стьюдента.

Оказалось, что различия в точности и ВР опознания трех эмоциональных выражений лица, а также различия в опознании лицевой экспрессии и пола лиц неодинакова в двух группах испытуемых. У эмоционально-лабильных испытуемых наблюдается только тенденция к более точному опознанию выражения радости и пола лиц по сравнению с опознанием негативных эмоций (гнева и страха). В то же время, как в группе эмоционально-устойчивых испытуемых обнаружены достоверные различия меящу опознанием всех трех типов лицевой экспрессии, точность опознания радости выше, чем гнева и страха (р<0.05 И /К0.01, соответственно). Категория опознаваемого стимула (пол или эмоция) у них в большей степени влияет и на ВР и на точность

опознания (р<0.012), чем у эмоционально - устойчивых испытуемых (рис. 2).

12 3 4 5 1 3 3 4 5 1 2 3 4 5 1 3 3 4 5

Первая групп» Вторы группа Первая групп! Вторая групп*

Рис. 2. Зависимость опознания эмоциональных выражений и пола лиц от личностных свойств. А - точность опознания эмоций, %, Б • время реакции, мс. Типы стимулов: 1 - радость, 2 - гнев, 3 -страх, 4 - мужское лицо, 5 - женское лицо. Группы испытуемых: первая группа - эмоционально-лабильные, вторая - эмоционально-устойчивые. Звездочками обозначены различия между стимулами: ♦ -0.01 <р<0.05; **-р<0.005; ***-р<0.0005.

Связь психофизиологических характеристик опознания с личностными факторами.

Установлено, что от личностных свойств в большей степени зависит показатель ВР, чем его точность. Для объединенной группы испытуемых достоверная положительная корреляция была выявлена между ВР опознания эмоциональной мимики, пола лиц и факторами, относящимися к «коммуникативному» блоку шкалы Кеттелла: доверчивость/подозрительность, замкнутость/общительность (0.01<р<0.05). Факторы «эмоционального блока», характеризующие уровень тревожности личности, достоверно и положительно связаны (р<0.02) только с точностью опознания эмоции гнева. Интересно, что личностный профиль испытуемых, плохо опознающих гнев (точность опознания не более 70%), характеризовался более низкими значениями факторов напряженности, тревожности, самоконтроля, но более высоким значением фактора доминантности (0.05<р<0.02). Эти испытуемые делали больше ошибок и в опознании эмоции страха (р<0.001), и мужских лиц (р<0.02). Наиболее четкую связь с ВР опознания продемонстрировал фактор «доверчивость/подозрительность»: чем менее открыт, терпим и уживчив человек, чем более насторожен по отношению к окружающим, тем меньше для него значение ВР при опознании эмоциональной мимики и пола лиц, что соответствует трактовке этого фактора как характеристики эмоционального отношения к людям. В каждой из выделенных нами групп время реакции зависело от разных личностных факторов. У лабильных испытуемых ВР опознания мимики прямо связано с уровнем эмоциональной стабильности чем спокойнее человек, тем выше величина

ВР. Точность опознания выражения гнева положительно связана с уровнем напряженности и конформности личности В случае устойчивых испытуемых на время реакции влияли и

другие личностные факторы: положительно - общительность и уровень радикализма (0.04<р<0.01) и отрицательно - фактор «сенситивность/реактивная уравновешенность» (0.02<р0.05).

Пока не представляется возможным глубоко обсудить эти зависимости, но необходимо подчеркнуть, что свойства личности, влияющие на опознание, неодинаковы в двух группах испытуемых и отличаются от факторов, влияющих на опознание пола лиц. Можно предположить, что эти различия между группами связаны с особенностями функционирования у них системы

мозга, которая во многом определяет поведение в социуме и является нейроанатомической основой индивидуального аффективного стиля (Симонов, 1981; Davidson, 1999). Учитывая, что межгрупповые различия связаны с характеристиками опознания выражения страха, можно предположить важную роль миндалевидного комплекса в их возникновении. Косвенно об этом говорят экспериментальные данные о зависимости параметров восприятия чужого страха и его переживания от морфологической целостности и функционального состояния этого ядра (Adolphs et al., 1996, Prather et al., 2001). С другой стороны, особенности функционирования миндалины связаны с уровнем экстравертированности личности (Depue et al., 1999).

Нейрофизиологические характеристики опознания эмоциональной мимики

Вызванные потенциалы коры при опознании эмоций радости, гнева и страха

Тип опознаваемой лицевой экспрессии влиял на латентность и амплитуду волн ВП в сенсорно-специфических (затылочных и височных) и в лобных областях коры. В затылочных и височных областях выявлено увеличение латентности компонента Р150 при опознании эмоции гнева по сравнению с опознанием радости и страха (F4,i3 = 3.5, р<0.04). Эти данные соответствует современным представлениям о существовании лицеспецифических нейронов в височной коре (Rolls, 1984-1996) и важной роли фузиформной области коры мозга человека в восприятии лиц (Рисе et al., 1995, 1997; Kanwisher et al., 1997; McCarthy et al., 1997; Haxby et al., 2000; Tong et al., 2000). Учитывая сведения о локализации дипольного источника волны Р150 в фузиформной извилине и ее связи с осуществлением «структурного кодирования» изображения лица (Rossion et al., 1999), можно предположить, что обнаруженные нами различия в латентности Р150 определяются разной «геометрией» мимических паттернов гнева, страха и радости (Yamada, 1993).Для латентности компонентов Р250 и N350 ВП лобных и височных областей также показана зависимость от типа эмоциональной экспрессии в виде ее удлинения при опознании гнева по сравнению с другими эмоциями (0.005<р<0.03).

Анализ различий амплитуды ВП проведен по критерию суммарной амплитуды ВП в 50 миллисекундных интервалах и по значениям главных компонентов (ПС), описанных в разделе МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. По данным дисперсионного анализа на относительно ранних этапах анализа - до 350 мс - влияние типа эмоционально лицевой экспрессии на амплитуду ВП имеет локальный характер и наблюдается в височных областях коры, а на более поздних (после 350 мс) - в виде генерализованных амплитудных различий во всех зонах. При сравнении «радость - страх» различия проявляются в виде более высокой амплитуды при опознании радости в интервалах 270500 мс (ГК1) и 20-70 мс (ГК5), (р <0.05), а различия ВП «радость - гнев» относятся к интервалу 130180 мс(ГКб) (рис.3).

Рис. 3. Различия ВП при опознании трех типов эмоциональной экспрессии. Слева - средние значения амплитуд в 50 миллисекундных интервалах при опознании эмоций для ВП средневисочной и нижневисочной областей левого полушария. По горизонтали отложены 10 последовательных 50 миллисекундных интервалов. По вертикали - усредненная амплитуда в мкВ. * - обозначены достоверные различия между гневом и страхом. Справа - усредненные ВП затылочных, нижневисочных, средневисочных и лобных отделов коры левого полушария при опознании гнева (1) и страха (2). Закрашены те 50 мс интервалы, где различия достоверны.

Эти результаты соответствуют данным других авторов, которые описывали и достаточно раннюю дискриминацию эмоциональных выражений (Seek et a!., 1997; Streit et al., 2000,2003; Eger et al., 2003), и влияние типа эмоциональной экспрессии лица на амплитуду поздних фаз ВП (Lang et al., 1990; Allison et al., 1999; Bobes et al., 2000; Krolak-Salmon et al., 2001; Suzuki et al., 2001).

В наших результатах обращает на себя внимание тот факт, что при опознании страха значительно снижена амплитуда поздних (250-500 мс) волн ВП в височных и лобных областях коры (0.01<р<0.03 и р<0.002, соответственно). Учитывая литературные данные о влиянии эмоциональной значимости стимула на параметры поздних компонентов ВП (Костандов и др., 1992), а также о тесных связях миндалины с нижнелобной корой (Davidson et al., 1995; Morris et al., 1998), можно предположить, что обнаруженное нами «углубление» ВП в лобных областях при опознании страха связано с активацией миндалевидного комплекса, специфически участвующего в опознании этого типа лицевой экспрессии (Adolphs et al., 1996).

Различия ВП при опознании эмоционально-экспрессивной и нейтральной мимики

ВП при опознании нейтральной мимики отличаются от ВП при опознании эмоционально-экспрессивной мимики (гнева и страха). При опознании экспрессивных лиц короче латентности волн N90, Р150, N180 и Р250 (р<0.01); различия более отчетливы в затылочных и нижневисочных областях коры. В этих же областях, а также в лобных отделах при опознании эмоций наблюдается увеличение амплитуды волн N90, Р150 и N350 (р<0.05). Более высокая амплитуда ВП при опознании экспрессивной мимики подтверждается при анализе потенциалов методом главных компонентов. ВП более «негативны», причем, различия появляются достаточно рано - при развитии начального волнового комплекса (20-70 мс, ГК5) - и становятся особенно отчетливыми в интервале волны Р150 (ГКб). Сходный эффект «негативизации» выявлен для ВП в задаче опознания эмоциональной мимики по сравнению с идентификацией пола лиц.

В литературе повышение амплитуды негативных компонентов связывается с усложнением обработки сигнала за счет дополнительной информации, приходящей из других областей коры (Donchin et al., 1987; Фарбер с соавт., 1990). В нашем исследовании такое усложнение, возможно, вызвано важностью правильного опознания гневных и испуганных лиц, сигнализирующих об опасности, и обусловлено влияниями со стороны лимбических структур и отделов фронтальной коры.

Межполушарные различия ВП при опознании эмоциональных выражений лиц и пола

При опознании эмоции характер межполушарной асимметрии указывает на большую активацию правого полушария, которая имеет устойчивый характер в каудальных областях коры и более динамична в ее передних отделах. Более высокая амплитуда ВП в правом полушарии особенно отчетлива на поздних этапах анализа сигнала, для комплекса волн P250-N350 (ГК1 и ГК2), (0.001<р<0.05) при опознании экспрессивной мимики. Опознание нейтрального выражения лица характеризуется более слабыми межполушарными различиями, также с преобладанием правополушарной активации в затылочных, височных и лобных отделах коры на поздних этапах анализа, после 270 мс. Динамика межполушарной асимметрии, оцененная по сериям топографических карт, неодинакова для разных эмоций. Наибольшие различия отмечены для Р25О (ГКЗ) с симметричной активацией при опознании радости и левосторонним фокусом в лобных отделах коры при опознании гнева. Напротив, для волны N350 мс только для гнева и страха характерна правополушарная активация передних отделов коры. Различия динамической межполушарной асимметрии отмечались и ранее, но для других типов мимики (Михайлова с соавт. 1996).

Опознание пола сопровождается значительным правополушарным повышением амплитуды ВП после 270 мс во время развития волн Р250 и N350 (ГК1 и ГК2), (0.001<р<0.05). В целом, обнаруженная нами большая степень активации правого полушария полностью соответствует данным клиники очаговых поражений и современным представлениям о функциональной

специализации правой затылочно-височной области коры в обработке информации о лицевом стимуле (Perret et al., 1982; Hasselmo et al., 1989; Tanaka, 1996).

Половые различия ВП при опознании лицевой экспрессии

При опознании эмоционально-отрицательной мимики (гнев и страх) показатели корковой вызванной активности значительно отличаются у мужчин и женщин. Для женщин характерны более короткие латентности всех компонентов ВП в височных, теменных и затылочных областях коры (0.01<р<0.05), (рис. 4).

ТВ 02

N90 PISO meo P250 N350 N90 P150 N180 P250 N3S0

Рис. 4. Половые различия латентности и амплитуды волн ВП при опознании эмоций. Сверху -сравнение средних по группам женщин (1) и мужчин (2) значений латентности волн ВП нижневисочной и затылочной областей правого полушария при эмоции гнева. Снизу - усредненные по группе женщин (1) и мужчин (2) ВП нижневисочных и затылочных областей при опознании страха. Достоверность различий по критерию Стюдента: * - р < 0.05.

Амплитуда позднего позитивно-негативного комплекса ВП ( ГК1 и ГК2) выше у женщин в ВП каудальных отделов коры (0.01 <р<0.05), (рис. 4). При опознании радости и нейтрального выражения лица достоверных различий ВП, связанных с полом испытуемых, не обнаружено.

В контрольной серии при опознании пола лиц у женщин выявлены более короткие латентности волн N90 и Р150 (р<0.05) в ВП затылочных и нижневисочных областях. Женщины демонстрируют и более высокую амплитуду как ранних волн (N90 и Р150) (р<0.01) в затылочных областях коры, так и более поздних (N180 и N350) (р<0.001) в ВП лобных и центральных корковых зон. Аналогичные тендерные различия ВП обнаружены и при анализе методом «главных компонентов». Характер и степень обнаруженных различий ВП не зависели от того, опознавали ли испытуемые женские или мужские лица.

Мужчины и женщины различаются по степени зависимости характеристик ВП от типа опознаваемой эмоции. Только у мужчин наблюдается достоверное увеличение латентности волн N90 (р<0.05) и Р150 (р<0.01) при опознании гнева и страха по сравнению с радостью в ВП нижне- и средне-височных областей коры, а у женщин это увеличение имеет характер тенденции. Отчетливые различия амплитуды волны N350 ВП при опознании радости, гнева и страха отчетливы в группе мужчин и значительно слабее у женщин (рис. 5).

50 101] 150 200 250 300 350 400 450 500 II 50 106 150 200 250 300 350 400 450 500

Рис 5. Динамика изменения амплитуды ВП в лобных и височных областях коры при опознании эмоций радости (1), гнева (2) и страха (3) мужчинами (А, Б) и женщинами (В, Г)- По оси абсцисс - время от начала стимула (мс). По оси ординат - средние значения амплитуд ВП в 50-миллисекундных интервалах. Звездочками обозначены достоверные различия амплитуд при опознании радости и страха; • - р < 0.05 ** - р < 0.01

Межполушарная асимметрия в виде повышения амплитуды ВП в правом полушарии (0.01<р<0.05) более отчетлива в группе мужчин и проявляется на поздних этапах анализа (после 270 мс, ГК1 и ГК2) в лобных (р 0.01), височных (р<0.01) и реже в теменных (р<0.01) областях коры. У женщин степень межполушарных различий амплитуды ВП существенно меньше, особенно при опознании отрицательных эмоций.

Данные о выраженных различиях ВП в связи с типом опознаваемой мимики у мужчин соответствуют результатам поведенческой серии, в которой мужчины лучше, чем женщины распознавали типы мимики. Обсуждая эти данные, мы можем предположить существование связанных с полом особенностей в организации нейрональных сетей, вовлеченных в обработку лицевого паттерна. Косвенно на это указывают данные МРТ о половых различиях в относительных размерах миндалины и гиппокампа (Goldstein et al., 2001), меньшей степени активации миндалины у мужчин (Kilgore et al., 2001). Мы не исключаем, что возникающие вследствие этих различий особенности функционирования передних отделов коры у мужчин и у женщин могут проявляться в особенностях организации селективного внимания и, соответственно, в характере обработки информации в сенсорно-специфических областях коры.

Особенности ВП при опознании эмоций у эмоционально-лабильных и эмоционально-устойчивых испытуемых

Сравнение ВП у групп испытуемых с разным личностным профилем показало, что у эмоционально-лабильных испытуемых в затылочных и нижневисочных областях удлинена латентность волн N90 и Р250 (р<0.05), особенно при опознании эмоции гнева (р<0.01). Эта группа испытуемых отличается также повышением амплитуды начального волнового комплекса

(Р150, р<0.05) и поздней негативности ВП (N350) в лобных и центральных отделах коры при опознании отрицательных эмоций гнева и страха (0.01<р<0.05) (рис. 6).

Рис. 6. Усредненные ВП при опознании эмоций радости (А), гнева (Б) и страха (В) у эмоционально-лабильных (1) и эмоционально-устойчивых испытуемых (2). Обозначены достоверные различия в амплитуде ВП между группами испытуемых: Стрелочки указывают на различия в латентности.

У эмоционально-лабильных испытуемых при опознании страха в затылочно-височных областях коры наблюдается снижение амплитуды поздней негативности (р<0.02).

Различия между ВП при опознании разных типов мимики отчетливы только у эмоционально-устойчивых испытуемых. В сенсорно-специфических областях опознание гнева по сравнению с другими эмоциями характеризуется увеличением латентности волны P150 и нарастанием амплитуды поздней негативности (р<0.05). В передних отделах коры при опознании гнева и страха (по сравнению с радостью) регистрируется отчетливая ранняя позитивность (0.01<р<0.05), а при опознании страха отмечено снижение амплитуды N350 (0.001<р<0.02). Эмоционально-устойчивые

личности демонстрируют значительную разницу ВП при опознании эмоционально-выразительных и эмоционально-нейтральных лиц.

Можно предположить, что обнаруженные межгрупповые различия в характеристиках ВП при опознании эмоциональной мимики связаны с особенностями функционирования миндалины и связанной с ней передней поясной коры. Основанием для такого предположения могут быть данные о влиянии активности этих структур на время двигательной реакции при опознании стимулов (Mulert et э1., 2003), их связи с темпераментом человека (Canli et э1. , 2002). По данным Мулерта и др. (Mulert et э1., 2003) субъекты с более коротким временем реакции демонстрировали существенно большую активацию передней поясной коры (Mulert et э1, 2003), в ВП этих испытуемых выше амплитуда волны N1 (интервал от 90 до 140 мс). Данные этой работы коррелируют с нашими, так как эмоционально-лабильные испытуемые в наших опытах демонстрируют более короткое ВР при опознании эмоции страха, у них же и выше амплитуда ВП в интервале 80-130 мс.

ВЫВОДЫ

1. Анализ точности и времени реакции при опознании лицевой экспрессии эмоций радости, страха и гнева показал, что наиболее точно и с минимальным временем реакции опознается радость; наибольшее число ошибок и самые высокие значения времени реакции характерны для опознания страха.

2. Обнаружена связь между личностными свойствами испытуемых (по показателям шкалы Кеттелла) и поведенческими характеристиками опознания лицевой экспрессии. Эмоционально-лабильные личности характеризуются большей точностью и меньшими значениями времени реакции при опознании негативных эмоций страха и гнева по сравнению с эмоционально-устойчивыми испытуемыми. В первой группе время реакции опознания гнева и страха не различается, во второй группе страх опознается медленнее.

3. Обнаружены половые различия поведенческих характеристик опознания эмоциональной мимики: женщины, по сравнению с мужчинами, опознают ее быстрее, но менее точно. При ошибочных ответах у них равновероятно представлены реакции типа «ложная тревога» и «пропуск стимула», тогда как у мужчин доминируют реакции «пропуск стимула».

4. Характер опознаваемой лицевой экспрессии отражается в параметрах корковых вызванных потенциалов. Латентность волн ВП короче, а их амплитуда значительно выше при опознании эмоционального выражения лица по сравнению с нейтральной мимикой. В ВП височных и затылочных областей латентность волн короче при опознании положительной эмоции (радости) по сравнению с опознанием отрицательной эмоции (гнева). Амплитуда ВП, в особенности позднего волнового комплекса, значительно ниже при опознании выражения страха, чем при опознании радости и гнева.

5. Показано, что характеристики ВП связаны с полом испытуемых. При опознании отрицательных эмоций (гнева и страха) у женщин короче латентности ранних волн (N90 и Р150) ВП в сенсорно-специфических областей коры, а в лобных отделах выше амплитуда поздней негативности. У мужчин больше степень межполушарной асимметрии ВП на поздних этапах анализа (после 300 мс).

6. При опознании эмоционально-отрицательной мимики (страха и гнева) ВП зависит от личностных свойств испытуемых. У эмоционально-лабильных субъектов по сравнению с эмоционально-устойчивыми амплитуда ВП в лобных областях выше на ранних (80-120 мс) и поздних (400-500 мс) этапах анализа сигнала, а в сенсорно-специфических областях амплитуда Р250, напротив, снижена. Различия ВП, связанные с типом опознаваемой эмоции, более отчетливы эмоционально-устойчивых испытуемых

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Никитаева Е.С. Опознание человеком эмоций радости, гнева и страха по лицевой экспрессии. В сб.: Научная конференция молодых ученых, посвященная 50-летию основания Института Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва 11-12 октября 2000 года). Тезисы докладов// Москва, 2000. С. 24-25

2. Михайлова Е.С, Никитаева Е.С, Давыдов Д.В. Опознание человеком эмоций радости, агрессии и страха // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2001. Т. 51. В. 4. С 443-451

3. Nikitaeva E.S., Mikhailova E.S., Maximova M.U., Oleichik I.V. A differential cortical response to fearful, anger and happy facial expressions in depressed patients// Journal of Biol. Psychiatry, 2001. V.2(1S). P. 036-039

4. Михайлова E.C., Никитаева Е.С, Максимова М.Ю., Артюх В.В. Опознание страха больными депрессией // Материалы 6-ой Междисциплинарной конференции по биологической психиатрии «Стресс и поведение», 2001. С 34-35

5. Давыдов Д.В., Михайлова Е.С, Логунова Н.Н., Никитаева Е.С Межполушарная асимметрия корковой вызванной активности у человека при опознании эмоций по лицевой экспрессии // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2002. Т.52. В. 6. С. 665-672

6. Rozenberg E.S., Mikhailova E.S., Artiouch V.V., Krylova E.S. The frontal ERPs to fearful facial expression in depressed patients // Clin. Neurophysiol., 2002. V. 113 (IS). P.S.32

7. Михайлова Е.С, Розенберг Е.С, Абрамова А.А., Логунова Н.Н. Опознание эмоций по лицевой экспрессии испытуемыми с разным личностным профилем // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова (принята к печати)

8. Rozenberg E.S., Mikhailova E.S. Gender differences in evoked cortical activity during recognition of facial affect. In : XIII World Congress International Society for Brain Electromagnetic Topography (Naples, 27-29 October 2002). Abstract book// Naples, 2002. P.25

Р21647

РНБ Русский фонд

2005-4 20960

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 30.08.2004 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 1,25. Тираж 125 экз. Заказ 331. Тел. 939-3890,939-3891,928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Розенберг, Евгения Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ

ОСНОВЫ ОПОЗНАНИЯ ЭМОЦИЙ ПО ЛИЦЕВОЙ ЭКСПРЕССИИ. ПОЛОВЫЕ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ

1.1. Биологическая, социальная и адаптивная роль опознания лиц и их эмоциональных выражений.

1.2. Психофизиологическое исследование опознания лиц и лицевой экспрессии.

1.3. Сведения об участии различных отделов мозга в опознании лиц и лицевой экспрессии.

1.4. Вызванная электрическая активность мозга человека при опознании лиц и их эмоциональных выражений.

1.5. Визуализация вызванной активности коры при опознании эмоциональной лицевой экспрессии.

1.6. Особенности опознания эмоциональной лицевой экспрессии мужчинами и женщинами.

1.7. Нейробиологические основы личностных характеристик человека.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика обследованной группы испытуемых.

2.2. Методика проведения эксперимента.

2.3. Регистрируемые показатели и их первичная обработка.

2.4. Оценка психологического личностного профиля испытуемых.

2.5. Статистический анализ данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Поведенческие характеристики опознания лицевой эмоциональной экспрессии

3.1. Сравнительный анализ опознания выражений радости, гнева и страха.

3.2. Половые различия характеристик опознания эмоций.

3.3. Различия опознания лицевой экспрессии и пола лиц.

3.4. Группы испытуемых с разным личностным профилем.

3.5. Характеристики опознания лицевой экспрессии в группах эмоционально-лабильных и эмоционально-устойчивых испытуемых.

3.6. Связь психофизиологических характеристик опознания с личностными факторами.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Анализ вызванных потенциалов коры при опознании эмоциональной лицевой экспрессии

4.1. Компонентный состав и регионарные различия ВП.

4.2. Вызванные потенциалы коры при опознании эмоций радости, гнева и страха.

4.3. Различия ВП при опознании эмоционально-экспрессивной и нейтральной мимики.

4.4. Сравнительный анализ ВП при опознании эмоциональной мимики и пола лиц.

4.5. Межполушарные различия ВП при опознании эмоциональных выражений и пола лица.

4.6. Половые различия ВП при опознании лицевой экспрессии.

4.6.1. ВП у мужчин и женщин при опознании эмоциональной лицевой экспрессии и пола лиц (межгрупповое сравнение).

4.6.2. ВП при опознании эмоциональной лицевой экспрессии у мужчин и женщин (внутригрупповое сравнение).

4.6.3. Особенности межполушарной асимметрии у мужчин и женщин.

4.7. Характеристики ВП при опознании эмоций испытуемыми с разным личностным профилем.

4.7.1. Различия ВП в группе эмоционально-лабильных и эмоционально-устойчивых испытуемых при опознании эмоций межгрупповое сравнение).

4.7.2. Различия ВП в группе эмоционально-лабильных и эмоционально-устойчивых испытуемых при опознании ими нейтральной мимики и пола лиц (межгрупповое сравнение).

4.7.3. Характеристики ВП у эмоционально-лабильных и эмоционально-устойчивых испытуемых при опознании эмоций и пола (внутригрупповое сравнение).

4.7.4. Межполушарные различия ВП в группах испытуемых с разным личностным профилем.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Психофизиологические и нейрофизиологические характеристики опознания эмоций радости, гнева и страха"

Актуальность проблемы. Выражение лица является одним из главных индикаторов эмоционального состояния и намерений человека, распознавание которых чрезвычайно важно для социальной адаптации. В конце 20-го века начались активные исследования центральных механизмов опознания человеком и приматами лицевой эмоциональной экспрессии. В нижневисочной коре мозга обезьян обнаружены нейроны, специфически реагирующие на лица (Perret et al., 1982; Rolls et al., 1984-1996; Tanaka et al., 1996,1997), а у человека методами функционального картирования (Puce et al., 1995,1997; Kanwisher et al., 1997; McCarty et al., 1997; Haxby et al., 2000) выявлена зона, специализированная для обработки информации о лице (фузиформная область коры). По данным нейрокартирования в опознании мимики принимают участие также миндалина, нижнелобные и орбитофронтальные отделы коры (Adolphs et al., 1994, 1995; Young et al., 1995, Phillips et al., 1998; Sprengelmeyer et al., 1998; Gorno-Tempini et al., 2001; Kesler-West et al., 2001).

Значительный вклад в понимание пространственно-временной организации процесса опознания лиц и лицевой эмоциональной экспрессии внесен исследованиями вызванных потенциалов мозга (ВП) в задачах выделения лиц из набора зрительных образов (Potter & Parker, 1997; Munte et al., 1998; Liu et al., 1999) и оценки идентичности последовательно экспонируемых лиц (Bobes et al., 1994, 2000; Munte et al., 1998; Streit et al., 2000). Ряд исследований направлен на анализ различий ВП при опознании лицевой экспрессии и других характеристик лица: пола, возраста, расовой принадлежности и др. ( Krolak-Salmon, 1999; Streit et al., 2000; Ioannides et al., 2000; Bobes et al., 2000; Herrman et al., 2002).

Сведения о связи параметров ВП с типом опознаваемой эмоции немногочисленны (Lang et al., 1991; Михайлова и др., 1998-2001; Измайлов и др., 2000; Krolak-Salmon et al., 2001). Обнаружены амплитудные различия ВП височно-затылочных областей коры при наблюдении испуганных, радостных и выражающих отвращение лиц в интервалах 250550 мс и 550-750 мс от начала стимуляции (Krolak-Salmon et al., 2001). Другие авторы (Михайлова и др., 1998-2001; Измайлов и др., 2000) обнаружили более ранние (150-200 мс) изменения электрической активности в височных областях коры, связанные с типом опознаваемой лицевой экспрессии. В этих работах приведены данные о различиях временных и амплитудных характеристик ВП, специфике динамической межполушарной асимметрии при опознании эмоционально-положительной (радость), отрицательной (печаль) и нейтральной мимики. В меньшей степени исследованы нейрофизиологические механизмы опознания лицевых выражений отрицательных эмоций гнева и страха. Это направление представляет особый интерес в связи с важностью опознания этих эмоций для адаптивно-приспособительной деятельности человека, а утрата способности их правильного распознавания может быть причиной девиантного эмоционального поведения (Davidson et al., 2000). Важность изучения опознания этих двух эмоций связана с известными из литературы различиями в характере возникающего в ответ поведения, которое, в зависимости от личностных свойств индивида, может носить активный или пассивно-избегательный характер (Fox, 2002). Сведения об индивидуальных особенностях распознавания эмоциональных выражений лиц также пока единичны и представлены данными функционального нейрокартирования (Canli et al., 2002).

Цель исследования

Целью настоящей работы являлось изучение процессов обработки информации о лицевой экспрессии эмоций страха, гнева и радости в ЦНС человека с использованием психофизиологических и нейрофизиологических методов, выяснение характера связи этих процессов с личностными свойствами и полом испытуемых.

Задачи исследования.

Научная новизна. Впервые проведено психофизиологическое и нейрофизиологическое исследование опознания человеком лицевой экспрессии радости, гнева и страха в сопоставлении с опознанием нейтральной мимики и пола лиц. Показано, что отрицательные эмоции опознаются медленнее и менее точно, чем эмоция радости. Обнаружена зависимость поведенческих характеристик опознания от личностных свойств и пола испытуемых. Выявлена связь суммарных вызванных потенциалов (ВП) с личностным профилем и полом испытуемых. У эмоционально-лабильных субъектов при опознании эмоций амплитуда вызванных потенциалов (ВП) коры выше на ранних (80-120 мс) и поздних (400-500 мс) этапах анализа сигнала; в сенсорно-специфических областях снижена амплитуда Р250. Латентность волн ВП женщин короче в сенсорно-специфических областях коры, а амплитуда поздних негативных компонентов выше с наибольшей выраженностью в лобных и центральных областях коры.

Теоретическое и практическое значение. Выявлены психофизиологические и нейрофизиологические характеристики опознания эволюционно-значимых эмоциональных выражений, а также различия, определяющие половую и индивидуальную специфику этой функции. Разница в скорости и точности опознания, во временных и амплитудных параметрах ВП при опознании положительной и отрицательных эмоций позволили выдвинуть предположение, что в их анализе участвуют различные нейронные системы. Обнаруженные различия в амплитуде ВП как на ранних, так и на поздних этапах анализа важны для понимания динамики процесса анализа этих эмоций в ЦНС. Данные о связи поведенческих и электрофизиологических параметров опознания эмоций с личностным профилем испытуемых могут быть существенны для понимания нейрофизиологических основ индивидуальных особенностей поведения, определяющих разнообразие поведенческих ответов на эмоциональные проявления других людей. Результаты исследования показывают существенные различия в механизмах восприятия эмоций у эмоционально-лабильных и эмоционально-устойчивых людей, личностный профиль которых отличается по ряду эмоциональных и коммуникативных свойств. Неодинаковые скорость и точность реакции опознания гнева и страха у мужчин и женщин, а также особенности опознания ими женских и мужских лиц представляют интерес для понимания нейробиологии половых различий в эмоциональности и эмпатии. Полученные данные о групповых различиях в восприятии гнева и страха свидетельствуют о необходимости индивидуального подхода к коррекции эмоционального поведения.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Характеристики суммарных вызванных потенциалов в затылочных, височных и лобных отделах коры связаны с типом опознаваемой эмоции. Опознание гнева характеризуется увеличением латентностей волн ВП, а при опознании страха амплитуда поздней негативной волны снижена в лобных областях коры. Наибольшие латентности волн ВП характерны для опознания нейтральной мимики и пола лиц.

4. Характеристики корковых вызванных потенциалов при опознании эмоций связаны с личностным профилем испытуемого. У эмоционально-лабильных субъектов выше амплитуда ранней позитивности и поздней негативной волны. В сенсорно-специфических областях амплитуда Р250 выше у эмоционально-устойчивых испытуемых. Различия ВП, связанные с типом опознаваемой эмоции, более отчетливы у эмоционально-устойчивых испытуемых.

5. Характеристики вызванных потенциалов зависят от пола испытуемых: при опознании отрицательных эмоций у женщин короче латентность волн ВП в сенсорно-специфических областях коры. Амплитуда поздних негативных волн выше, что особенно выражено в лобных и центральных областях коры.

Апробация материалов диссертации. Материалы диссертационной работы в виде научных докладов были представлены на: конференции молодых ученых, посвященной 50-летаю института Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, 2000), IX международном конгрессе по проблемам биологической психиатрии (Берлин, Германия, 2001), 6-ой междисциплинарной региональной конференции по биологической психиатрии "Стресс и поведение" (Москва. 2001), XI Европейском конгрессе по клинической нейрофизиологии (Барселона. Испания. 2002), XIII Мировом конгрессе по магнитной томографии мозга (Неаполь, Италия. 2002); опубликовано 8 печатных работ, из них 3 статьи в отечественных журналах.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Розенберг, Евгения Сергеевна

выводы

4. Характер опознаваемой лицевой экспрессии отражается в параметрах корковых вызванных потенциалов. Латентность волн ВП короче, а их амплитуда значительно выше при опознании эмоционального выражения лица по сравнению с нейтральной мимикой. В ВП височных и затылочных областей латентность волн короче при опознании эмоций радости и страха по сравнению с опознанием эмоции гнева. Амплитуда ВП, в особенности позднего волнового комплекса, значительно ниже при опознании выражения страха, чем при опознании радости и гнева.

5. Показано, что характеристики ВП связаны с полом испытуемых. При опознании отрицательных эмоций (гнева и страха) у женщин короче латентности волн ВП сенсорно-специфических областей коры и выше амплитуда поздних негативных компонентов в лобных и центральных областях коры. У мужчин больше степень межполушарной асимметрии ВП на поздних этапах анализа (после 300 мс).

6. При опознании эмоционально-отрицательной мимики (страха и гнева) ВП зависит от личностных свойств испытуемых. У эмоционально-лабильных субъектов, по сравнению с эмоционально-устойчивыми, амплитуда ВП в лобных областях выше на ранних (80-120 мс) и поздних (400-500 мс) этапах анализа сигнала, а в сенсорно-специфических областях амплитуда Р250, напротив, снижена. Различия ВП, связанные с типом опознаваемой эмоции, более отчетливы у эмоционально-устойчивых испытуемых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Розенберг, Евгения Сергеевна, Москва

1. Бодалев А.А. Восприятие и понимание человека человеком // Л. ЛГУ, 1982, с.36-39.

2. Зальцман А.Г., Меерсон Я. О роли правого и левого полушария головного мозга в процессах восприятия зрительной информации// Физиол. человека. 1990. т. 16. № 5. с. 80-92.

3. Зеленкова Т.П. Вызванные потенциалы задних ассоциативных областей коры при различении и опознании изображений человеческих лиц // Физиол. человека. 1983. т. 9. в.2. с. 40-45.

4. Изард С.Е. Эмоции человека // СПБ: Издательство «Питер». 2000.464 с.

5. Измайлов Ч.А., С.Г. Коршунова, Е.Н. Соколов. Сферическая модель различения эмоциональных выражений схематического лица // Журн. высш. нервн. деят. 1999. т. 49. в. I.e. 186-199.

6. Измайлов Ч.А., С.Г.Коршунова, Е.Н.Соколов. Связь зрительных вызванных потенциалов с объективными различиями между эмоциональными выражениями "схематического лица" // Журн. высш. нервн. деят. 2000. т. 50. в. 5 с. 805-817.

7. Капустина А.Н. Многофакторная личностная методика Р.Кеттелла // СПБ.: «Речь». 2001.112 с.

8. Костандов Э.А. и Захарова Н.Н. Зависимость поздних вызванных корковых потенциалов от комплекса когнитивных факторов // Журн. высш. нерв. деят. 1992. т.42. № 3. с. 477-489.

9. Лабунская В. А. Психологическое исследование условий, влияющих на успешность опознания эмоциональных состояний по выражению лица // Автореф. канд. диссерт. Л. 1976. 35 с.

10. Личко А.Е. Подростковая психиатрия (руководство для врачей). Л.: Медицина, 1979. 336 с.

11. Мак-Фарленд Д. Поведение животных // М. Мир. 1988. 325 с.

12. Меерсон Я. Высшие зрительные функции.//Л. 1986. 168 с.

13. Мержанова Г.Х. Нейронные сети в мозговых механизмах организации поведения // Автореф. дисс. док. биол. наук. М. 2001. 32 с.

14. Михайлова Е.С., Богомолова И.В. Вызванная активность мозга человека при активном и пассивном восприятии лицевой экспрессии // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1999. т. 49. в. 4. с. 566-575.

15. Михайлова Е.С., Давыдов Д.В., Моргункова А.Н. Межполушарная асимметрия топографических карт зрительных вызванных потенциалов при опознании эмоциональной лицевой экспрессии // Физиология человека. 1996. т.22. N 5. с. 92-98.

16. Михайлова Е.С., Никитаева Е.С., Давыдов Д.В. Опознание человеком эмоций радости, гнева и страха // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П.Павлова. 2001. т. 51. в. 4. С. 443-451

17. Михайлова Е.С., Никитаева Е.С., Максимова М.Ю., Артюх В.В. Опознание страха больными депрессией // Материалы 6-ой Междисциплинарной конференции по биологической психиатрии «Стресс и поведение», 2001. С.34-35

18. Михайлова Е.С., Розенберг Е.С., Абрамова А.А., Логунова Н.Н. Опознание эмоций по лицевой экспрессии испытуемыми с разным личностным профилем // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова (принята к печати)

19. Моносова и Чаянов Н.В. Зависимость времени реакции от интенсивности и модальности эмоционального выражения лица у участников ЛПА // Психологические последствия Чернобыльской аварии. М. 1992. с. 41.

20. Небылицын В.Д. Проблемы психологии индивидуальности. // Под редакцией Брушлинского А.В. и Ушаковой Т.Н. М: МПСИ; В.: - НПО «МОДЭК». 2000. 688 с.

21. Парамей Г.В. Контурные изображения лица: могут ли они передавать "эмоциональные состояния"? // Психол. журн. 1996. т. 18. в. 1. с. 70-85.

22. Практическая психодиагностика. Методики и тесты / Под ред. Райгородского Д.Я. М.: Бахрах-М, 2000. 668 с.

23. Разумникова О.М. Особенности пространственной организации ЭЭГ в зависимости от характеристик темперамента. Физиология человека.// 2001, т. 27. №4. с.31-41.

24. Русалов В.М., Русалова М.Н., Калашникова И.Г. и др. Биоэлектрическая активность мозга у представителей различных типов темперамента // Журн. высш. нервн. деят., 1993, том 43, №3, с.530-542.

25. Свидерская Н.Е., Скорикова С.Е. Спектрально-корреляционный анализ биоэлектрической активности мозга человека при интеллектуальном напряжении // Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977. С. 76-84.

26. Сидорова О.А. Нейропсихология эмоций. Наука. М. 2001 г. 146 с.

27. Симонов П.В. Эмоциональный мозг// М. Наука. 1981. 215 с.

28. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А.Статистический анализ данных на компьютере. // Под ред. Фигурнова В.Э. М.: ИНФРА- М. 1998. 528 с.

29. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Формирование психофизиологических функций в онтогенезе // Механизмы деятельности мозга человека. Л. 1988. Ч.1. с. 426-454.

30. Черемушкин Е.А., Яковенко И.А. Когнитивная установка и личностные свойства по Кеттеллу. //Журн. высш. нервн. деят. им. И.П.Павлова. 1997. 47(6): 1040-3.

31. Adolphs R, Tranel D, Damasio H, Damasio A. Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala.// Nature. 1994 Dec 15; 372(6507):669-72.

32. Adolphs R, Tranel D, Damasio AR. Dissociable neural systems for recognizing emotions.// Brain Cogn. 2003 Jun;52(l):61-9.

33. Adolphs R., Damasio H., Tranel D., Damasio A.R. Cortical systems for the recognition of emotion in facial expressions // J. Neurosci. 1996. v. 16. p. 7678-7687.

34. Adolphs R., Tranel D., Damasio H. and Damasio A.R. (1995). Fear and the human amygdala. J. Neurosci. 15: 5879-5891

35. Allison Т., Puce A., Spencer D., McCarthy G. Electrophysiological studies of human face perception // Cerebral Cortex. 1999. v. 9. p. 415-458.

36. Allison Т., Ginter H., McCarthy G., Nobre A., Puce A., Luby M., Spencer D. Face recognition in human extrastriate cortex // J. Neurophysiol. 1994. v. 71. p. 821-825.

37. Anderson A.K., Phelps E.A. Expression without recognition: Contributions of the human amygdala to emotional communication.// Psychol. Sci. 2000. 11: 106- 111.

38. Bear M., Connors В., Paradiso M. Neuroscience: Exploring the Brain. Williams & Wilkins. WL. 1995. p. 368.

39. Bechara A., Tranel D., Damasio H., Adolphs R., Rockland C. et al. 1995. Double dissociation of conditioning and declarative knowledge relative to the amigdala and hippocampus in humans. Science 269: 1115-18.

40. Bechara A., Damasio H., Damasio A.R., Lee G.P. Different contributions of the human amygdala and ventromedial prefrontal cortex to decision-making // J. Neurosci. 1999. v. 19(13). p. 5473-5481.

41. Begleiter H., Pojzes L.B., Wang W. Event-related brain potentials differentiate priming and recognition to familiar and unfamiliar faces // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1994. v. 94. p. 41-49.

42. Benson P.J. A mens of measuring facial expressions and a method for predicting emotion categories in clinical disorders of affect // J. affective disord. 1999. v. 35. p. 179-185.

43. Bentin S., Allison Т., Puc, A., Pere, E., and McCarthy G. Electrophysiological Studies of Face Perception in Humans // J.Cogn. neurosci. 1996. v. 8. p. 551-565.

44. Bentin S., Deouel L.Y. Structural encoding and identification in face processing: ERP evidence for separate mechanisms// Cogn. Neuropsychol. 2000. 17: 35-54.

45. Benton A. L. A neuropsychology of facial recognition // American Psychologist., 1980. Feb;35(2): 176-86.

46. Bickley P.G., Keith T.Z., Wolfe L.E. The three- stratum theory of cognitive abilities. Test of the structure of intellignce across the life span. Intelligence. 20: 309 — 328.

47. Blair R.J., Cipolotti L. Impaired social response reversal. A case of 'acquired sociopathy.// Brain. 2000 Jun:123 (Pt 6): 1122-41.

48. Blair R., Morris I., Frith C. Dissociable neural responces to facial expressions of sadness and anger // Brain. 1999. v. 122. № 5. p. 883- 893.

49. Blair R.J. and Coles M., Expression recognition and behavioral problems in early adolescence. 2000. Cogn. Dev. 15: 421- 434.

50. Blanchard D.C., Blanchard R.J. 1972. Innate and conditioned reactions to threat in rats with amigdaloid lesions. J. Сотр. Physiol. Psychol. 81:281- 90

51. Bobes M., Valdes-Sosa M., Olivares E. An ERP study of expectancy violation in face perception//Brain. Cognit. 1994. v. 26. p. 1-22.

52. Bobes M.A., Martin M., Olivares E., Valdes-Sosa M. Different scalp topography of brain potentials related to expression and identity matching of faces // Brain Res. Cogn. Brain. Res. 2000. v. 9. N 3. p. 249-260.

53. Botzel K., Schultze S., Stodieck S. Scalp topography and analysis of intracranial sources of face-evoked potentials // Exptl. Brain Res. 1995. v. 104. p. 135-143.

54. Bradley BP, Mogg K, White J, Groom C, de Bono J. Attentional bias for emotional faces in generalized anxiety disorder. // Br J Clin Psychol. 1999 Sep;38 (Pt3):267-78.

55. Breiter H. et al. Response and habituation of the human amygdala during visual processing of facial expression//Neuron. 1996. v. 17. p. 875-887.

56. Broadhurst A, Glass A. Relationship of personality measures to the alpha rhythm of the electroencephalogram. // Br J Psychiatry. 1969. Feb; 115(519): 199-204.

57. Broks P, Young AW, Maratos EJ, Coffey PJ, Calder A.J. et al. Face processing impairments after encephalitis: amygdala damage and recognition of fear.// Neuropsychologia. 1998. Jan: 36(1): 59-70.

58. Bruce C., Desimone R., Gross C. Visual properties of neurons in a polysensory area in superior temporal sulcus of the macaque // J. Neurophysiol. 1981. v. 46. p. 369-384.

59. Bruce V., Young A. W. Understanding face recognition// Brit. J. Psychol. 1986. v. 77. p. 305-327.

60. Buck RW, Parke RD. Behavioral and physiological response to the presence of a friendly or neutral person in two types of stressful situations.//J.Pers.Soc.Psychol. 1972.Nov. 24(2): 143-53.

61. Burton L.A, Levy J. Sex differences in the lateralized processing of facial emotion.// Brain Cogn. 1989. Nov. 11(2):210-28.

62. Cahill L., Babinsky R., Markowitsch H., McGaugh J. The amygdala and emotional memory //Nature. 1995. v. 377. p. 295-296.

63. Cahill J.M, Polich J. P300, probability, and introverted/extroverted personality types.//Biol Psychol. 1992. May: 33(l):23-35.

64. Calder A.J., Keane J., Manes F., Antoun N., Young A.W. Impaired recognition and experience of disgust following brain injury. 2000. Nat. Neurosci. 3: 1077 1078

65. Canli T, Zhao Z, Desmond JE, Kang E, Gross J, Gabrieli JD. An fMRI study of personality influences on brain reactivity to emotional stimuli. // Behav Neurosci. 2001 Feb: 115(l):33-42.

66. Canli Т., Sivers H., Whitfield S.L., Gotlib I.H., Gabrielli J.D. Amygdala rasponse to happy faces as a function of extraversion // Science. 2002. v. 296. p. 2191.

67. Cavada C, Company T, Tejedor J, Cruz-Rizzolo RJ, Reinoso-Suarez F. The anatomical connections of the macaque monkey orbitofrontal cortex. A review.// Cereb Cortex. 2000 Mar. 10(3):220-42.

68. Coccaro EF. Central serotonin and impulsive aggression. // Br. J. Psychiatry Suppl. 1989. Dec: (8):52-62.

69. Collishaw S.M and Hole G.J. Featural and configurational processes in the recognition of faces of different familiarity // Perception. 2000. v. 29 N 8. p. 893 909.

70. Costa P.T., McCrae R.R. Neuroticism, somatic complaints, and decease: Is the bark worse than the bite? // Journal of Personality. 1987. V. 55. 298-316

71. Cozby P.C. Self-disclosure: a literature review.// Psychol Bull. 1973. Feb: 79(2):73-91.

72. Davidson R. J., Irvin W. The functional neuroanatomy of emotion and affective style // Trends of Cogn. Sci. 1999. v. 3. N 1. p. 11-21.

73. Davidson R. J., Putman К. M., and Larson C.L. Dysfunction in the neural circuitry of emotion regulation a possible prelude to violence // Science. 2000. v. 289. p.591-594.

74. Davidson RJ, Fox NA. Frontal brain asymmetry predicts infants' response to maternal separation.//J. Abnorm. Psychol. 1989. May: 98(2): 127-31.

75. Davidson, R. J., Jackson, D. C., and Kalin, N. H. Emotion, plasticity, context, and regulation: perspectives from affective neuroscience // Psychol. Bull. 2000. v. 126. p. 890-909.

76. Davis M. Neurobiology of fear responses: the role of the amygdala.// J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 1997.9(3):382-402.

77. Depue R.A, Collins P.F. Neurobiology of the structure of personality: dopamine, facilitation of incentive motivation, and extraversion.// Behav. Brain Sci. 1999. Jun.22(3):491-517.

78. Dimberg U., Lundquist L.O. Gender differences in facial reactions to facial expressions. //Biol Psychol. 1990. Apr: 30(2): 151-9.

79. Dimberg U. Facial expressions and emotional reactions: A psychobiological analysis of human social behavior. Social Psychophysiology and emotion // John Willey a. Sons Ltd. 1988. p. 131-150.

80. Dolan R.J., Fletcher P., Morris J., Kapur N. Deakin F. W., Frith C.D. Neural activation during covert processing of positive emotional facial expressions. // Neuroimage. 1996. 4:194- 200.

81. Donchin E. A. multivariate approach to the analysis of average evoked potentials. //IEEE Trans Biomed Eng. 1966. Jul:13(3):131-9.

82. Duhaney A., McKelvie S.J. Gender differences in accuracy of identification and rated intensity of facial expressions. //Percept. Mot. Skills. 1993. Jun.76 (3 Pt 1): 716-8.

83. Eger E, Jedynak A, Iwaki T, Skrandies W. Rapid extraction of emotional expression: evidence from evoked potential fields during brief presentation of face stimuli.//Neuropsychologia. 2003. 41(7):808-17.

84. Eimer M. The face-specific N170 component reflects late stages in the structural encoding of faces // Neuroreport. 2000. v. 11 p. 2319-2324.

85. Ekman P. and Friesen W. 1976. Pictures of facial affect. Consulting Psychological Press, Palo Alto, CA

86. Ekman P., Friesen W.V., Elsworth P.C. Emotion in the human Face. Guidelines for research and an integration of findings. New York, Pergamon Press, 1972.

87. Ekman P. Are there basic emotions?// Psychol. Rev. 1992. Jul. 99(3):550-3.

88. Ellis H.D., Shepherd J.W., Davies G.M. 1979. Identification of familiar and unfamiliar faces from internal and external features: Some implications for theories of face recognition. Perception 8:431- 439.

89. Erwin R., Gur R., Skolnick B. et al. Facial emotion discrimination: task construction and behavioural findings in normal subjects // Psychiat Res. 1992. v. 42. p. 231-240.

90. Ethier M.,Braun C.M., Baribeau J.M., Guerette R., Proulx R. Emotional facial expressive and discriminative performance and lateralization in normal young adults.// Cortex. 1988. Mar. 24(l):77-90.

91. Everhart D.E., Shucard J.L., Quatrin Т., Shucard D.W. Sex-related differences in event-related potentials, face recognition, and facial affect processing in prepubertal children.//Neuropsychology. 2001. Jul. 15(3):329-41.

92. Eysenck H.J. A genetic model of anxiety.// Issues. Ment. Health Nurs. 1985. 7 (14): 159-99.

93. Feinstein J.S., Goldin P.R., Stein M.B., Brown G.G., Paulus M.P. Habituation of attentional networks during emotion processing.// Neuroreport. 2002. 13: 1255- 1258.

94. Fine C. and Blair R.J.R. Mini review: The cognitive and emotional effects of amygdala damage. 2000. Neurocase. 6: 435-450

95. Fox E., Russo R., Bowles R. J., Dutton.K. Do threatening stimuli draw or hold visual attention in subclinical anxiety? // J. Exp. Psychol. 2001.V. 130. P. 681-700.

96. Friedman J., Meares R. Cortical evoked potentials and extraversion.// Psychosom. Med. 1979. Jun. 41(4):279-86.

97. Fuhry L., Grusser O.J. Search for face-specific components of visual evoked potentials of the java monkey elicited by sudden changes between face and non-face stimuli.// Abstracts of 12th ECVP. Israel. 1989. p. 514.

98. Fujita I., Tanaka K., Ito M., Cheng K. Columns for visual features of objects in monkey inferotemporal cortex // Nature. 1992. v. 360. p. 343-346.

99. Gale A. Electroencephalographic studies of extraversion-introversion: a case study in the psychophysiology of individual differences.// Person. Individ. Diff. 1983. Vol. 4. No. 4, p. 371-380

100. Gastaut H. Some aspects of the neurophysiological basis of conditioned reflexes and behavior. Neurological Basis of Behavior, Ciba Foundation Symposium, Churchill, London, 1958.

101. George M.S., Ketter T.A., Parekh P.I., Herscovitch P., Post R.M. Gender differences in regional cerebral blood flow during transient self-induced sadness or happiness.// Biol Psychiatry. 1996. Nov. 1: 40(9):859-71.

102. Gerra G., Zaimovic A., Timpano M., Zambelli U., Delsignore R., Brambilla F. Neuroendocrine correlates of temperamental traits in humans.// Psychoneuroendocrinology. 2000. Jul. 25 (5): 479-96.

103. Giedd J.N., Castellanos F.X., Rajapakse J.C., Vaituzis A.C., Rapoport J.L. Sexual dimorphism of the developing human brain.// Prog. Neuropsychopharmacol Biol. Psychiatry. 1997. Nov. 21(8): 1185-201.

104. Gitter AG, Kozel NJ, Mostofsky DI. Perception of emotion: the role of race, sex, and presentation mode. //J. Soc. Psychol. 1972. Dec. 88(2):213-22.

105. Goldstein J.M., Seidman L.J., Horton N.J., Markis N., Kennedy D.N., Caviness V.S., Faraone S.V., Tsuang M.T. Normal sexual dimorphism of the adult human brain assessed by in vivo Magnetic resonance imaging.// Cerebral Cortex. 2001. June. 11: 490- 497.

106. Gorno-Tempini M., Pradelli S., Serafini S. Expicit and incidental processing: an fMRI study // Neuroimage. 2001. v. 14. N. 2. p. 465-473.

107. Gray J.M., Young A.W., Barker W.A., Curtis A., Gibson D. Impaired recognition of disgust in Huntington's desease gene carriers. 1997. Brain 120: 2029 2038.

108. Gross J.J., John O.P. Individual differences in two emotion regulation processes: implications for affect, relationships, and well-being. // J. Pers. Soc. Psychol. 2003. Aug: 85(2):348-62.

109. Grusser O.J., Brain mechanisms for recognitions of faces mimics and gestures neuropsychological studies in normal, brain lessioned, and schizophrenic- patients.// Archives of neurology. 1987. v. 44. N. 11. p. 1207-1217.

110. Hagemann D., Naumann E., Becker G., Maier S., Bartussek D. Frontal brain asymmetry and affective style: a conceptual replication.// Psychophysiology. 1998. Jul. 35(4): 372-88.

111. Halberstadt J.B., Niedenthal P.M. Emotional state and the use of stimulus dimensions in judgment. //J. Pers. Soc. Psychol. 1997. May. 72(5):1017-33.

112. Halpern D.F. Sex differences in cognitive abilities. Hillsdale. NJ: Lawrence Erlbaum Associates. 1992. 123 c.

113. Hamann S.F., Stefanacci L., Squire L., Adolphs R., Tranel D., Damasio H et al. Recognizing facial emotion. // Nature. 379:497.

114. Hariri A.R., Bookheimer S.Y., Mazziotta Modulating emotional responses: Effects of neocortical network on the limbic system. 2000. Neuroreport 11:43-48

115. Hasselmo M., Rolls E., Baylis G. The role of expression and identity in the face-selective responses of neurons in the temporal visual cortex of the monkey // Behav. Brain Res. 1989. v.32. p. 203-218.

116. Haxby J., Hoffman E., Gobbini M. The distributed human neural system for face perception // Trends in Cogn. Sci. 2000. v. 4. № 6. p. 223-233.

117. Heimberg C., Gur R., Erwin R. et al. Facial emotion discrimination: III.Behavioral findings in schizophrenia // Psychiat Res. 1992. v. 42. p. 253-265.

118. Henriques JB, Davidson RJ. Left frontal hypoactivation in depression. // J. Abnorm. Psychol. 1991. Nov. 100(4): 535-45.

119. Herrmann M.J., Aranda D., Ellgring H., Mueller T.G., Strik W.K., Heidrich A. et al., 2002. Face-specific event-related potential in humans is independent from facial expression. Int. J. Psychphysiol. 45: 241-244

120. Hillyard S.A., Teder-Salejarvi W.A., Munte T.M. Temporal dynamics of early perceptual processing // Current Opin. in Neurobiol. 1998. v. 8. p. 202-210.

121. Hoffman E.A, Haxby J.V. Distinct representations of eye gaze and identity in the distributed human neural system for face perception. // Nat. Neurosci. 2000. Jan. 3(1): 80-4.

122. Hornak J., Rolls E., Wade D. Face and voice expression identification in patients with emotional and behavioural changes following ventral frontal lobe damage // Neuropsychologic 1996. v. 34. p. 247-261.

123. Hugdahl K., Iversen P.M., Johnsen B.H. Laterality for facial expressions: does the sex of the subject interact with the sex of the stimulus face? // Cortex. 1993. Jun. 29(2):325-31.

124. Iidaka Т., Omori M., Murata Т., Kosaka H., Yonekura Y. 2001. Neural interactions of the Amygdala with the Prefrontal and Temporal Cortices in the processing of facial expressions as revealed by FMRI. J. Cogn. Neurosci. 13: 1035- 1047.

125. Ioannides A., Liu L., Kwapien J., Drozdz S., Streit M. Coupling of regional activations in a human brain during an object and face affect recognition task In Process Citation // J. Hum.Brain Mapp. 2000. v. 11. p. 77-92.

126. Itier R.J. and Taylor M.J. 2002. Inversion and contrast polarity affect both encoding and recognition processes of unfamiliar faces: A repetition study using ERPs. Neuroimage 15: 353- 372

127. Jessimer M. and Markham R. Alexithymia a right-hemisphere dysfunction specific to recognition of certain facial expressions. Brain Cogn. 1997. v. 34. P. 246-258.

128. Kandel E.R, Schwartz J.H., Jessel T.M., 2000. Principles of neuroscience. 4th edition. McGraw-Hill: Health professions division. 1414 p.

129. Kanwisher N., Woods R., Iacoboni M., Mazziotta J. A locus in human extrastriate cortex for visual shape analysis // J. Cogn. Neurosci. 1997. v. 9. p. 133-142.

130. Kesler-West M., Andersen A., Smith C., Avison M., Davis C., Kryscio R., Blonder L. Neural substrates of facial emotion processing using fMRI // Brain Res. Cogn Brain Res. 2001. v. 11. p. 213-226.

131. Khurana B. Gender, faces, and asymmetries // Perception. 1998. p. 27S.

132. Killgore WD, Yurgelun-Todd DA. Sex differences in amygdala activation during the perception of facial affect. // Neuroreport. 2001. Aug. 8: 12(11): 2543-7.

133. Kirouac G., Bouchard M., St-Pierre A. Facial expressions of emotions and ethological behavioral categories.// Percept Mot Skills. 1986 Apr. 62(2): 419-23.

134. Kosaka H., Omori M., Murata Т., Iidaka Т., Yamada H., Okada T. et al. Differential amygdale response during recognition in patients with schizophrenia: An FMRI study. 2002. Schizophr. Res. 57: 87-95.

135. Kotsoni E., de Haan M., Johnson M. H. Categorical perception of facial expression by 7-month-old infants // Perception. 2001. v. 30. p. 1115-1125.

136. Kowalska D.M., Bachevalier J., Mishkin M. The role of the inferior prefrontal convexity in performance of delayed nonmatching-to-sample// Neuropsychologia. 1991. v. 29. N. 6. p. 583-600.

137. Kring AM, Gordon AH. Sex differences in emotion: expression, experience, and physiology.// J Pers Soc Psychol. 1998 Mar: 74(3): 686-703.

138. Krolak-Salmon P., Fischer C., Vighetto A., Mauguiere F. Processing of facial emotion expression: spatio-temporal data as assessed by scalp event-related potentials // European J. Neurosci. 2001. v. 13. p. 987-994.

139. Kryscio R.J. Neural substrates of facial emotion processing using FMRI. 2001. Cogn. Brain Res. 11:213-226

140. Lamme V.A., Roelfsema P.R. The distinct modes of vision offered by feedforward and recurrent processing. //Trends Neurosci. 2000. Nov. 23(11): 571-9.

141. Lang S., Nelson C., Collins P. Event-related potentials to emotional and neutral stimuli //J. Clin Exp. Neuropsychol. 1990. v. 12. p. 946-958.

142. Laurian S., Bader M., Lanares J. et al. Topography of event-related potentials elicited by visual emotional stimuli// Int. J. Psychophysiol. 1991. v. 10. p. 231-238.

143. Le Doux. The emotional brain.// Simon & Schuster, New York. 1996.

144. Leonard C.M., Kolls E.T., Wilson F.A., Baylis G.C. Neurons in the amygdala of the monkey with responses selective for faces. // Behav. Brain Res. 1985. v. 15. p. 159176.

145. Linnoila M, DeJong J, Virkkunen M. Monoamines, glucose metabolism, and impulse control. // Psychopharmacol Bull. 1989.25(3): 404-6.

146. Liu J., Harris A., Kanwisher N. Stages of processing in face perception: an MEG study // Nature Neurosci. 2002. v. 5. № 9. p. 910 916.

147. Liu L., Ioannides A.A., Streit M. Single trial analysis of neurophysiological correlates of the recognition of complex objects and facial expressions of emotion //Brain. Topogr. 1999. v. 11. № 4. p. 291-303.

148. Maren S. Neurobiology of Pavlovian Fear Conditiong. Annu. Rev. Neurosci. 2001. 24: 897- 931.

149. Martin A, Wiggs CL, Ungerleider LG, Haxby JV. Neural correlates of category-specific knowledge. //Nature. 1996. Feb. 15. 379(6566): 649-52.

150. McCarthy G. et al. Face-specific processing in the human fusiform gyrus // J. Cogn. Neurosci. 1997. v. 9. p. 605-610.

151. McMullen P., Avid A., Shore I., Randall B. Testing a two-component model of face identification: Effects of inversion, contrast reversal, and direction of lighting // Perception. 2000. v. 29. N. 5. p. 609 619.

152. Morris, J., Frith, C., Perrett, D., Rowland D., Young A., Calder A., Dolan.R. : A differential neural response in the human amygdala to fearful and happy facial expressions //Nature. 1998. v. 81. p. 812-815.

153. Mulert C., Gallinat J., Dorn H., Herrmann W.M., Winterer G. The relationship between reaction time, error rate and anterior cingulate cortex activity. // Int. J. Psychophysiol. 2003. Feb. 47(2): 175-83.

154. Munte T.F., Brack M., Grootheer O., Wieringa B.M., Matzke M., Johannes S. Brain potentials reveal the timing of face identity and expression judgments. // Neurosci. Res. 1998. Jan. 30(1): 25-34.

155. Nakamura K., Kawashima R., Ito K. et al. Activation of the right inferiorfrontal cortex during assessment of facial emotion // J. Neurophysiol. 1999. v. 82. p.1610-1614.

156. Nikitaeva E.S., Mikhailova E.S., Maximova M.U., Oleichik I.V. A differential cortical response to fearful, anger and happy facial expressions in depressed patients// Journal of Biol. Psychiatry, 2001. V. 2(1S). P. 036-039

157. O'Gorman JG. Individual differences in habituation of human physiological responses: a review of theory, method, and findings in the study of personality correlates in nonclinical populations. // Biol. Psychol. 1977. Dec. 5(4): 257-318.

158. Ojemann J.G., Ojemann G.A. and Lettich E., 1992. Neural activity related to faces and matching in human right nondominant temporal cortex. Brain 115:1-13

159. Orozco S., Ehlers C. Gender differences in electrophysiological responses to facial stimuli // Biol.Psychiatry 1998. v. 44. p. 281-289.

160. Oster H., Daily L., Goldenthal P. Processing of facial affect // Handbook of Research of Face Processing// Eds. A. W.Young, H.D. Ellis. Amsterdam. Elsevier. 1989. p. 108161

161. Paramey G. & Benson I. Facial topology mediates decoding of emotional expression //

162. Perception. 1998. v. 27(S) p. 132.

163. Patterson K.E. and Baddeley A.D. 1977. When face recognition fails. J. Exp. Psychol. 3: 406-417.

164. Peirson A.R., Heuchert J.W., Thomala L., Berk M., Plein H., Cloninger C.R. Relationship between serotonin and the temperament and character inventory. // Psychiatry Res. 1999. Dec. 13. 89(1): 29-37.

165. Perret D.I., Mistlin A.J., Chitty A. Visual neurons responsive to faces. // Trends in Neurosci. 1987. v. 10. p. 358-364.

166. Phillips M. Response and habituation of the human amygdala during visual processing of facial expression//Neuron. 1997. v. 17. p. 875-887.

167. Phillips M., Bullmore E., Howard R., Woodruff P., Wright I., Williams S., Simmons

168. A., Andrew C., Brammer M., David A. Investigation of facial recognition memory and happy and sad facial expression perception: an fMRI study // Psychiatry Res. 1998. v. 83. N. 3. p.127-138.

169. Pitcaim T. Origins and processing of facial expression. In: Handbook of

170. Research on Facial Processing. Eds. Young W., Ellis H. Elsevier Science Publishers1. B.V. 1989. p. 171-175.

171. Pizzagalli D., Lehmann D., Koenig Т., Regard M., Pascual-Marqui R.D. Face-elicited ERPs and affective attitude: brain electric microstate and tomography analyses. //

172. Clin. Neurophysiol. 2000. Mar. 111(3): 521-31.

173. Potter D., Parker D. Dissociation of event-related potential repetition effects in judgement of facial identity and expression // Journal of Psychophysiol. 1997. v. 11. p. 287-303.

174. Prather M.D., Lavenex P., Mauldin-Jourdain M.L., Mason W.A., Capitanio J.P., Mendoza S.P., Amaral D.G. Increased social fear and decreased fear of objects in monkeys with neonatal amygdala lesions. // Neuroscience. 2001.106(4): 653-8.

175. Preuschoft S., van Hoof. // J ARAM. 1995. Homologizing primate facial displays: a critical review of methods. Folia Primatol (Basel) 65: 121-137

176. Provine R.R. 1997. Yawns, Laughs, smiles, tickles and talking: naturalistic and laboratory studies of facial action and social communication. The psychology of facial expression. New York: Cambridge University Press, p. 179 208

177. Puce A. Temporal cortex activation of humans viewing eye and mouth movements //

178. J. Neurosci. 1998. v. 18. p. 2188-2199.

179. Puce A., Allison Т., Gore J., McCarthy G. Face-sensitive regions in human extrastriate cortex studied by functional MRI // J. Neurophysiol. 1995. v.74. p. 11921199.

180. Puce A., Allison Т., McCarthy G. Electrophysiological studies of human face perception. Ill: Effects of top-down processing on face-specific potentials.//

181. Cereb Cortex. 1999. Jul-Aug. 9(5): 445-58.

182. Quinn P.C., Yahr J., Kuhn A., Slater A.M., Pascalils O. Representation of the gender of human faces by infants: a preference for female. // Perception.2002. 31(9):1109-21.

183. Raine A., Lencz Т., Bihrle S., LaCasse L., Colletti P. Reduced prefrontal gray matter volume and reduced autonomic activity in antisocial personality disorder. // Arch. Gen. Psychiatry. 2000. Feb. 57(2): 119-27.

184. Rapaczynski W. and Ehrlichman M. Opposite visual hemifield superiorities in face recognition as a function of cognitive style // Neuropsychologia. 1979. v. 17. p. 645652.

185. Rodman, H. R. Response properties of neurons in temporal cortical visual areas ofinfant monkeys // J Neurophysiol. 1993. v. 70. p. 1115-1136.

186. Rolls E. & Baylis, G. Size and contrast have only small effects on the responses to faces of neurons in the cortex of the superior temporal sulcus of the monkey // Exp Brain Res. 1986. v. 65. p. 38-48.

187. Rolls E. T. Neurons in the cortex of the temporal lobe and in the amygdala of the monkey with responses selective for faces // Hum.Neurobiol. 1984. v. 3. p. 209-222.

188. Rolls, E. T. Neurophysiological mechanisms underlying face processing within and beyond the temporal cortical visual areas.// Philos.Trans.R. Soc. Lond. (Biol.) 335: 11-21,1992.

189. Roshmann R.and Wittling W. Topographic brain mapping of emotion-relatedhemispheric asymmetries // Intern J. Neurosci. 1992. v. 63. p. 5-16.

190. Rozenberg E.S., Mikhailova E.S., Artiouch V.V., Krylova E.S. The frontal ERPs to fearful facial expression in depressed patients // Clin. Neurophysiol., 2002. V. 113 (IS). P.S.32

191. Schneider F., Gur R., Gur R., Shtasel D. Emotional processing in schizophrenia: neurobehavioral probes in relation to psychopathology // Sch. Res. 1995. v. 17. p. 6775.

192. Schwartz G.E., Brown S.L., Ahem G.L. Facial muscle patterning and subjective experience during affective imagery: sex differences. // Psychophysiology. 1980. Jan. 17(1): 75-82.

193. Seamas P., Scalaidhe P., Fraser A. Face-selective neurons during passive viewing and working memory. Performance of rhesus monkeys: Evidence for intrinsic specialization of neuronal coding.// Cerebr. Cortex. 1999. v. 9. p.459-475.

194. Seeck M., Mainwaring N., Cosgrove R., Blume H., Dubuisson D., Mesulam M., Schomer D. Neurophysiological correlates of implicit face memory in intracranial visual evoked potentials // Neurology. 1997. v. 49. p. 1312-1316.

195. Seidlitz L., Diener E. Sex differences in the recall of affective experiences. // J. Pers. Soc. Psychol. 1998. Jan. 74(1): 262-71.

196. Sergent J., Ohta S., MacDonald B. Functional neuroanatomy of face and object processing. A positron emission tomography study. // Brain. 1992. Feb. 115 Pt 1: 1536.

197. Skrandies W. Evoked potential correlates of semantic meaning -A brain mapping study. // Brain. Res. Cogn. Brain Res. 1998. Jan. 6(3): 173-83.

198. Sprengelmeyer R., Rausch M., Eysel U., Przuntek H. Neural structures associated with recognition of facial expressions of basic emotions // Proc. R.Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. v. 265. p. 1927-31

199. Stelmack R.M, Miles J. The effect of picture priming on event-related potentials of normal and disabled readers during a word recognition memory task.// J. Clin. Exp. Neuropsychol. 1990. Dec. 12(6). p. 887-903.

200. Streit M., Dammers J., Simsek-Kraues S., Brinkmeyer J., Wolwer W., Ioannides A. Time course of regional brain activations during facial emotion recognition in humans. //Neurosci. Lett. 2003. May 15. 342(1-2): 101-4.

201. Streit M., Wolwer W., Brinkmeyer J. Electrophysiological correlates of emotional and structural face processing in humans//Neurosci. Lett 2000. v.278. № 1-2. p. 1316.

202. Suzuki R., Yamada H., Tokita G. Event-related potentials in a discrimination task of facial expressions of emotion, (absrtacts of EC VP, 2001) // Perception. 2001.

203. Tanaka K. Inferotemporal cortex and object vision // Ann. Rev. Neurosci. 1996. v. 19. p. 109-139.

204. Tanaka K. Mechanisms of visual object recognition: monkey and human studies // Current Opinion in Neurobiology. 1997. v. 7. p. 523-529.

205. Tanaka S. and Shinbata H. Mathematical model for self-organization of direction columns in the primate middle temporal area // Biol. Cybern. 1994. v. 70. p. 227-234.

206. Tebartz van Elst L., Woermann F., Lemieux L., Trimble M. Increased Amygdala Volumes in female and depressed humans. A quantitative magnetic resonance imaging study // Neuroscience Letters. 2000. v. 281. p. 103-106.

207. Tellegen A., Waller N.G. Exploring personality through test construction: Development of multidimentional personality questionnaire.// In S.R. Briggs & J.M. Cheek (Eds.), Personality measures: Development and evaluation v. l.p. 133-161.

208. Thayer J., Johnsen B. Sex differences in judgement of facial affect: a multivariate analysis of recognition errors // Scand. J. Psychol. 2000. v. 41. p. 243-246.

209. Thomas K., Drevets W., Whalen P., Eccard C., Dahl R„ Ryan N., Casey B. Amygdala response to facial expressions in children and adults // Biol. Psychiatry. 2001. v. 49(4). p. 309-316.

210. Thorpe S.J., Rolls E.T., Maddison S. The orbitofrontal cortex: neuronal activity inthe behaving monkey. // Exp Brain Res. 1983.49(1): 93-115.

211. Tomarken AJ, Davidson RJ, Henriques JB. Resting frontal brain asymmetry predicts affective responses to films. // J. Pers. Soc. Psychol. 1990. Oct. 59(4): 791-801.

212. Tomasello M., Call J., 1997. Primate cognition. New York: Oxford University Press. 57 p.

213. Tong F., Nakayama K., Moscovitch M., Weinrib O., Kanwisher N., 2000. Response properties of the human fusiform face area. Cogn. Neuropsychol. 17: 257 — 279

214. Wang G., Tanaka K., Tanifuji M. Optical imaging of functional organization in the monkey inferotemporal cortex // Science. 1996. v. 272. p. 1665-1668

215. Westbrook M. Judgement of emotion: attention versus accuracy. // Br. J. Soc. Clin. Psychol. 1974. Dec. 13(4): 383-9.

216. Whalen R., Rauch S., Etcoff N., Mclnerney S., Lee M., Jenike M. Masked Presentations of Emotional Facial Expressions Modulate Amygdala Activity without Explicit Knowledge // The Journ. Neuroscience. 1998. v. 18(1). p. 411-418.

217. Wheeler R.E., Davidson R.J., Tomarken A.J. Frontal brain asymmetry and emotional reactivity: a biological substrate of affective style. // Psychophysiology. 1993. Jan. 30(1): 82-9.

218. Wright C.I, Fischer H., Whalen P.J., Mclnerney S.C., Shin L.M. and Rauch S.L.2001). Differential prefrontal cortex and amygdala habituation to repeatedly presented emotional stimuli. Neuroreport 12: 379 -383.

219. Yamada H. & Shibui S. The relationship between the visual information and theaffective meanings from facial expressions of emotion // Perception. 1998. v. 28S.

220. Young A.W., McWeeney K.H., Hay D.C., Ellis A.W. Access to identity-specificsemantic codes from familiar faces // J Exp Psychol. 1986. v. 38(2). p. 271-295.

221. Young, A. W., Aggleton, J. P., Hellawell, D. J., Johnson, M., Broks, P. & Hanley, J. R. Brain. 1995. v. 118. p. 15-24.

Информация о работе

Розенберг, Евгения Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Психофизиологические и нейрофизиологические характеристики опознания эмоций радости, гнева и страха - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы