Нейрофизиологические корреляты восприятия мотивационно значимых стимулов и переживания эмоций у человека

Савотина, Любовь Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нейрофизиологические корреляты восприятия мотивационно значимых стимулов и переживания эмоций у человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологические корреляты восприятия мотивационно значимых стимулов и переживания эмоций у человека"

на правах рукописи

САВОТИНА ЛЮБОВЬ НИКОЛАЕВНА

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ВОСПРИЯТИЯ МОТИВАЦИОННО ЗНАЧИМЫХ СТИМУЛОВ И ПЕРЕЖИВАНИЯ ЭМОЦИЙ У ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена в лаборатории психофизиологии Государственного учреждения научно-исследовательского института физиологии Сибирского отделения РАМН.

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, член-корреспондент РАМН профессор АфтанасЛ.И.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Дубровина Н. И. доктор медицинских наук, профессор Завьялов В.Ю.

Ведущая организация: Государственное учреждение научно-исследовательский институт психического здоровья Томского научного центра Сибирского отделения РАМН, г. Томск.

Защита состоится «_»_ 2005 в 10 ч. на

заседании диссертационного совета Д 001.14.01 при ГУ НИИ физиологии СО РАМН (630017, г. Новосибирск, ул. акад. Тимакова, 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ физиологии СО РАМН.

Автореферат разослан_2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук /{ Елисеева А.Г.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Эмоциональное поведение определяется сложными взаимодействиями специализированных мозговых систем, которые в норме обеспечивают адекватный ответ организма на изменения внешней или внутренней среды (Симонов, 1981, 1993; Судаков, 2002; Kosslyn et al., 2002). В данной связи актуальность изучения центральных механизмов восприятия и переживания эмоций, осуществляющих основной вклад в формирование стратегий эмоционального поведения, не вызывает сомнений (Ильюченок, 1979; Симонов, 1987, 1993; Судаков, 1997; Афтанас, 2000; Русалова, 2003; Davidson et. al., 2000; Aftanas et. al., 2002,2003).

Согласно современным психофизиологическим теориям, подчеркивающим дифференцированную структуру эмоциональной реакции (Афтанас, 2000; Lazarus, 1984; Levenson, 1999; Cacioppo, Gardner, 1999; Berntson, Cacioppo, 2003), первым этапом в развитии эмоционального ответа является восприятие, включающее в себя декодирование внешних и внутренних эмоциональных сигналов, определение знака поступающей информации и оценку ее значимости для индивида. Вторым этапом является переживание возникшей эмоции, сопровождающееся дополнительной активацией соматических реагирующих систем.

В исследованиях эмоционального восприятия в литературе последних лет формируются представления о мотивационном внимании, функциональная роль которого заключается в облегчении перцептивной обработки эмоционально значимых сигналов, связанных с выживанием (как правило, угрожающего или сексуального характера). Мотивационное внимание также отражает состояние активности мотивационных систем активации и торможения поведения (Keil et al., 2001, 2002; Bradley et al., 2001, 2003). Исследование механизмов мотивационного внимания является ключевым направлением при изучении мозговой организации процессов восприятия эмоциогенности стимула. Данные сравтггельно немногочисленных нейрофизиологических (когнитивные вызванные потенциалы), позитронно-эмиссионных и магнито-резонансных исследований позволяют предполагать, что механизмы мотивационного внимания ассоциируются с активностью различных элементов эмоциогенных регулирующих систем мозга и межполушарными активационными асимметриями (Crawford et al., 1996; Davidson, 1999; Aftanas et al., 1998a,b, 2002; Phan et al., 2002; Cacioppo, 2004; Lee, 2004). Однако нейрофизиологические основы динамики топографического распределения частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ в процессе развития эмоциональной реакции в ответ на мотивационно значимые стимулы до настоящего времени остаются практически не изученными.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Петербург

2§8^РК__1

Результаты нейрофизиологических исследований последних лет, посвященных переживанию эмоций, свидетельствуют как о специфичности, так и об относительной универсальности топографически разделенных нейронных систем, опосредующих механизмы генерации развернутой эмоциональной реакции (Русалова, Костюнина, 1999; Афтанас, 2000; Davidson, 2002, Umeno et al., 2003). Между тем, вопрос об отражении эмоций в биоэлектрической активности мозга во многом неясен. На сегодняшний день существует ограниченное количество ЭЭГ исследований, в которых анализировались хотя бы две эмоции одного знака (Русалова, Ксспонина,1999, 2003), а мета-анализ исследований отдельных дискретных эмоций с помощью ЭЭГ, позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса не позволяет составить их "мозговые портреты" из-за существенных различий в методических подходах (Davidson et al., 1990а; Crawford et al., 1996; Harmon-Jones, Allen, 1998; Waldstein et al., 2000, Phan et al., 2002).

Цель и задачи исследования.

Цель работы состоит в анализе нейрофизиологических коррелятов восприятия мотивационно значимых стимулов в зависимости от степени привлечения к ним внимания, а также переживания вызванных дискретных эмоций. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1). Оценить особенности динамики топографического распределения частотно-амплитудных характеристик поверхностной ЭЭГ в процессе опознания эмоциогенности зрительных стимулов в зависимости от степени привлечения к ним внимания с использованием метода вызванной синхронизации и десинхронизации (ВД/ВС) ЭЭГ.

2). С использованием метода электромагнитной томографии низкого разрешения (LORETA) определить активность структур и подкорковых образований мозга, участвующих в процессах опознания эмоциогенности стимула.

3). Оценить особенности динамики ВС/ВД ЭЭГ при восприятии эмоциогенности стимула в связи с индивидуальными проявлениями вегетативной реакции.

4). Изучить региональные особенности поверхностной ЭЭГ в различных частотных диапазонах в процессе переживания вызванных положительных и отрицательных эмоций.

5). С использованием метода электромагнитной томографии низкого разрешения (LORETA) определить активность структур и подкорковых образований мозга, участвующих в процессах переживания вызванных положительных и отрицательных эмоций.

Основные положения, выносимые на защиту

1). Мозговые механизмы восприятия эмоциогенности мотивационно значимых зрительных стимулов ассоциируются с латерализованным краткосрочным (400-700 мс от начала предъявления) усилением активности в теменно-височно-затылочных областях коры больших полушарий в низкочастотных диапазонах ЭЭГ (дельта, тета-1 и тета-2) с большим вовлечением структур правого полушария.

2). Наиболее раннее обнаружение мотивационной значимости стимула (в интервале 0-400 мс от начала его предъявления) связано с эффектами вызванной синхронизации низкочастотного тета-ритма ЭЭГ (4-6 Гц) в теменно-височно-затылочной коре правого полушария.

3). Переживание положительной (радость), а также большинства отрицательных эмоций (гнев, отвращение, грусть) происходит на фоне асимметричного увеличения активности верхней, средней и нижней лобных и височных извилин левого полушария в высокочастотном тета-2 (6-8 Гц) диапазоне, что предполагает важную роль этих областей в реализации когнитивной компоненты эмоционального реагирования.

4). Наблюдаемая при переживании высокоэргичных положительных и отрицательных эмоций (радость, страх/тревога, отвращение, гнев) избирательная альфа-2 (10-12 Гц) и/или бета-1 (12-18 Гц) десинхронизация мощности ЭЭГ в верхней и нижней теменной дольках, надкраевой, угловой и верхней височной извилинах правого полушария предполагает участие этих областей в механизмах неспецифической эмоциональной активации.

Научная новизна исследования.

Впервые продемонстрировано, что мозговые механизмы восприятия эмоциогенности ассоциируются с латерализованным краткосрочным (0-700 мс) усилением вызванной активности в задних отделах коры правого полушария в низкочастотных диапазонах ЭЭГ в ответ на предъявление положительных и отрицательных мотивационного значимых зрительных сигналов. Данные аффективной хронометрии восприятия позволили впервые обнаружить, что среди всех исследованных диапазонов, вызванная синхронизация в низкочастотной тета полосе, с одной стороны, отражает процессы наиболее раннего (в интервале 0-400 мс от начала предъявления) обнаружения мотивационной значимости зрительного стимула, с другой - не зависит от индивидуальной выраженности вегетативной активности в процессе дальнейшего развития эмоциональной реакции.

Впервые обнаружена инвариантность вовлечения низкочастотной тета активности в процессы обнаружения эмоциогенной компоненты зрительного стимула.

При изучении переживания эмоций установлено, что положительные и отрицательные дискретные эмоции в ряде частотных диапазонов характеризуются сходными проявлениями активности ЭЭГ. Наряду с этим, для каждой изученной эмоции выявлена индивидуальная картина распределения биоэлектрической активности в коре и подкорковых образованиях больших полушарий. Впервые показано, что вызванные дискретные положительные и отрицательные эмоции сопровождались сходными региональными межполушарными активационными асимметриями: переживание эмоции радости, а также большинства отрицательных эмоций (гнев, отвращение, грусть) происходит на фоне асимметричного увеличения активности верхней средней и нижней лобных и височных извилин левого полушария в высокочастотном тета-2 (6-8 Гц) диапазоне, предполагая ведущую роль этих областей в реализации когнитивной компоненты эмоциональной активности.

Продемонстрировано, что в процессе переживания высокоэргичных положительных и отрицательных эмоций (радость, страх/тревога, отвращение, гнев) обнаруживается избирательная активация ряда структур коры задних отделов правого полушария, что является важным доказательством участия этих областей в механизмах неспецифической эмоциональной активации.

Теоретическое и научно-практическое значение работы.

Работа посвящена актуальной проблеме изучения мозговых механизмов мотивационного внимания и переживания эмоций у человека.

Теоретическое значение работы состоит в получении новых фундаментальных знаний о принципах функциональной организации мозговых регулирующих систем, участвующих в процессах мотивационного внимания и переживания положительных и отрицательных эмоций. Результаты проведенного исследования дают новые представления о дифференцированном вовлечении различных отделов левого и правого полушарий головного мозга в механизмы восприятия мотивационного содержания стимула и эмоциональной активации при переживании дискретных эмоций различного знака. Данные представленного системного исследования позволяют рассматривать ритмическую электрическую активность в различных частотных диапазонах в качестве механизма, обеспечивающего системную организацию мозговой нейродинамики, реализующей процессы восприятия и переживания эмоциональной информации.

курсы по дифференциальной психофизиологии человека для студентов Новосибирского Государственного Университета (НГУ) и Новосибирского Государственного Педагогического Университета (НГПУ).

Апробация работы.

Основные результаты настоящего исследования были доложены на 18-м Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (г. Казань, 2001), 4-м Съезде физиологов Сибири (г. Новосибирск, 2002), Отделении медико-биологических наук РАМН (г. Москва, 2003), конференции молодых ученых (г. Новосибирск, 2004), 19-м Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (г. Екатеринбург, 2004).

Результаты работы опубликованы в 9 печатных трудах, из них статей в центральных журналах - 6.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 172 страницах текста, включая 37 рисунков и 22 таблицы, и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования и условий постановки экспериментов, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и библиографического указателя, включающего 271 работу.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Испытуемые. В исследовании приняли участие 147 здоровых добровольцев (только правши) в возрасте от 18 до 28 лет (89 мужчины, 58 женщин). Психометрическое тестирование. Перед началом исследования, у испытуемых оценивали уровни личностной тревожности (STAI-t) (Spielberger et al., 1983), алекситимии (TAS-20) (Bagby, 1994), депрессии (BDI) (Beck et al., 1976), а также экстроверсии/интроверсии, нейротизма и психотизма (EPQ) (Hanin et al., 1991).

Экспериментальные модели. 1) Состояние физиологического покоя регистрировали при открытых и закрытых глазах (ОГ и ЗГ соответственно) в следующей последовательности: ОГ (90 с), ЗГ (90 с), ОГ (90 с), ЗГ (180 с). 2) Восприятие мотивационно значимых зрительных стимулов: а) Модель "спонтанного" внимания. В работе использованы зрительные стимулы Международной аффективной системы изображений (IAPS, Center for the Study of Emotion and Attention, CSEA-NIMH, 1999), выбранные в зависимости от нормативных значений по шкалам валентности (знака эмоции) и уровню эмоциональной активации. Все стимулы были разделены на 3 категории (по 30 стимулов на каждую категорию): 1) эмоционально нейтральные; 2) положительные с высокой эмоциональной активацией; 3) отрицательные с высокой эмоциональной активацией. Каждый цикл стимуляции имел следующую последовательность: темный экран (2-4 с); символ "+" на темном экране (2-4 с); зрительный стимул (6 с).

Таким образом, общее время регистрации ЭЭГ составляло 12с(5сдои7с от момента предъявления стимула). Предъявление сигналов было строго синхронизовано с регистрацией ЭЭГ. Собственно эксперимент состоял из 90 предъявлений, разделенных на два рандомизованных блока по 45 предъявлений в каждом. В каждом блоке порядок предъявлений был псевдослучайным. Испытуемый получал задание просто просматривать предъявляемые сигналы. По окончанию записи ЭЭГ испытуемым предлагалось повторно просмотреть все изображения и оценить свое эмоциональное состояние по шкалам SAM: 1) шкала валентности (приятно - неприятно); 2) шкала активации (спокоен(а) - возбужден(а)). б) Модель "активного " вниманияВ работе также использованы зрительные стимулы 3 эмоциональных категорий, что в модели "спонтанного" внимания. Каждый цикл стимуляции имел следующую последовательность: темный экран (1 с); символ "+" на темном экране (4 с); зрительный стимул (6 с); темный экран (1 с). Таким образом, общее время регистрации ЭЭГ составляло 12 с (5 с до и 7 с от момента предъявления стимула). Особенность этой модели восприятия заключалась в том, что испытуемые оценивали свое эмоциональное впечатление сразу после окончания предъявления каждого стимула по шкалам: 1) "приятно-неприятно"; 2) "спокоен(а)-возбужден(а)". После заполнения шкал начинался следующий цикл стимуляции. Предъявление сигналов было строго синхронизовано с регистрацией ЭЭГ. Собственно эксперимент состоял из 48 предъявлений, разделенных на два рандомизованных блока по 24 предъявлений в каждом. Порядок предъявлений был псевдослучайным, в) Модель отвлечения внимания от эмоциогенного содержания стимула. В работе также были использованы зрительные стимулы 3 эмоциональных категорий, что и в модели "спонтанного" внимания. Стимулы представляют собой сканированные цветные фотографии, на которые были нанесены тонкие вертикальные линии черного цвета от 1 до 3. Общее количество картинок составляло 90 (по 30 стимулов в каждой категории). Каждый цикл стимуляции имел следующую последовательность: темный экран (время предъявления варьировало от 3000 мс до 5000 мс), предъявление на темном экране символа "+" (время предъявления символа "+" составляло 1500-3500 мс); предъявления IAPS стимула (500 мс); предъявление символа "+" на темном экране (1500 мс). По окончании предъявления каждого стимула одной группе испытуемых (группа «Эмоции», ГЭ) предлагалось определить эмоциональную категорию картинки (приятно, неприятно, нет эмоций), другой (группа «Линии», ГЛ)~ сосчитать количество линий на картинке (1, 2, 3). Стимулы предъявлялись в псевдослучайном порядке. Начало предъявления каждого стимула было синхронизировано с регистрируемой ЭЭГ. После ответа начинался следующий цикл.

Эксперимент был разделен на два блока, по 45 предъявлений в каждом блоке. По окончанию записи ЭЭГ испытуемым предлагалось повторно просмотреть все изображения и оценить свое эмоциональное состояние по шкалам SAM: 1) шкала валентности (приятно - неприятно); 2) шкала активации (спокоен(а)-возбужден(а)). 3) Модель переживания вызванных дискретных эмоций. Для динамической эмоциогенной стимуляции использовались калиброванные по интенсивности и знаку эмоционального контекста аффективные видеоклипы. Все клипы представляли собой фрагменты цветных звуковых видеофильмов длиной 3-4,5 мин. Два эмоционально нейтральных видеофильма использовались в качестве референтного условия. Тестовые аффективные видеофильмы индуцировали различные психоэмоциональные состояния: счастья, радости, страха/тревоги, гнева, отвращения, грусти. (Philippot, 1993; Gross, Levenson, 1995; Aftanas et al., 1998). Одновременно с предъявлением видеофильмов на экране монитора регистрировалась ЭЭГ. Для каждого тестового фильма отбирали по 3 фрагмента ЭЭГ (8192 мс). По окончании предъявления каждого фильма испытуемый оценивал вызванные эмоции по десяти 9-бальным шкалам (SAM, - Bradley, Lang, 1994).

Регистрация ЭЭГ и нейровегетативных показателей. 62-канальную ЭЭГ (полоса пропускания 0,3-50 Гц, частота дискретизации 500 Гц) регистрировали монополярно с помощью программы Scan 4.1.1, системы ESI-128 (NeuroScan Labs.) и модифицированной 64 канальной шапочки со встроенными Ag/AgCl электродами (QuikCap, NeuroSoft, Inc.). Референтный электрод располагался на кончике носа. Дополнительно регистрировалась вертикальная и горизонтальная электроокулограмма. Синхронно с ЭЭГ регистрировали кожно-гальваническую реакцию (КГР) с обеих рук в соответствии с принятыми рекомендациями (Vernet-Maury,

1991) и электрокардиограмму (ЭКГ) с помощью дифференциального канала усилителя SynAmps в прекардиальном биполярном отведении (Mulder,

1992). Методы анализа ЭЭГ. Спектральный анализ: применялся метод быстрого преобразования Фурье по 2048 точкам с использованием окна Парзена. Полученные значения мощности усреднялись в пределах дельта (2-4 Гц), тета-1 (4-6 Гц), тета-2 (6-8 Гц), альфа-1 (8-10 Гц), альфа-2 (10-12 Гц), бета-1 (12-18 Гц), бета-2 (18-22 Гц), бета-3 (22-30 Гц) и гамма (30-45 Гц) частотных полос и подвергались логарифмированию для нормализации распределения. Вызванная десинхронизация/синхронизация (ВД/ВС): фрагменты ЭЭГ подвергались цифровой фильтрации в тех же частотных диапазонах. В соответствии с методом (Pfiirtscheller, Lopes da Silva, 1999) ВД/ВС рассчитывались как процент снижения/роста мощности исследуемого ритма в тестовом интервале (0 - 6000 мс от начала предъявления стимула) по сравнению с референтным интервалом (от -3000

мс до - 1000 мс до начала предъявления стимула). Электромагнитная томография низкого разрешения (LORETA). Метод LORETA ("Low Resolution Electromagnetic Tomography") использовался для оценки внутримозгового распределение плотности токовых источников во всем объеме мозга в тех же частотных диапазонах, что при анализе спектральной мощности по принятой методике (Pascual-Marqui et al., 1994, 1999). Кожно-гальваническая реакция (КГР). Наличие КГР оценивали по увеличению значений кожной проводимости с левой руки во временном окне 0.9 с - 5 с от начала предъявления стимула на величину > 0.02 |iS при скорости роста 0,01 jaS/c (Prokasy, Raskin, 1973). Рассчитывали амплитуду и вероятность возникновения КГР. Для нормализации распределения значений их подвергали трансформации по формуле: (log[KTP+l]). Частота сердечных сокращений (ЧСС). В моделях восприятия эмоциогенных стимулов данные ЭКГ трансформировали в показатели ЧСС/0.5 с. Рассчитывали динамику изменения ЧСС во время предъявления стимула по сравнению с референтным условием: средняя ЧСС/0.5 в тестовом интервале - средняя ЧСС/0.5 в предстимульном интервале (Roedema, Simons, 1999). Статистическая обработка. Полученные экспериментальные данные анализировали с помощью методов многомерной статистики. В схемы многофакторных ANOVA входили факторы группы (ГР)„ эмоциональной категории (ЗНАК), фильма (Ф), полушария (ПШ), локализации (ЛОК), Каудальность (КАУД), Сагиттальность (САГИТ) времени (BP). Множественные сравнения проводили с помощью критериев Тьюки и Стьюдента. В случае необходимости проводилась коррекция степеней свободы с помощью поправки Гринхауза-Гейссера. Статистический анализ проводился в среде пакетов STATISTICA'99 и SPSS 9.0.Статистический анализ данных томографии LORETA проводился с помощью пакета непараметрической статистики Statistical non-Parametric Mapping (SnPM), которая входит в программное обеспечение LORETA.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

I. Восприятие мотивацнонно значимых зрительных стимулов.

а) Модель "спонтанного" внимания. Данные субъективного шкалирования, амплитуды и вероятности возникновения КГР подвергались 1-факторным ANOVA с повторными измерениями по фактору Знак эмоции: (ЗНАК 3: нейтральные, положительные и отрицательные эмоциональные стимулы). Данные изменения ЧСС анализировали с помощью 2-факторного ANOVA: (ЗНАК 3: нейтральные, положительные и отрицательные эмоциональные стимулы)хВремя (ВРЕМЯ 12: 0.5, 1.0, 1.5, 2.0, 2.5, 3.0, 3.5, 4.0, 4.5, 5.0, 5.5, 6.0 с от момента начала предъявления стимула). Для статистических анализов ЭЭГ электроды были объединены в 12 зон (по 6 в

каждом полушарии) (Афтанас с соавт, 2003). Полученные значения ВД/ВС усреднялись между электродами в пределах одной корковой зоны для каждой категории стимулов. Анализ ВС/ВД проводился в интервале 0-1000 мс от начала предъявления стимула по схеме: ЗНАК (ЗНАК 3: нейтральные, положительные и отрицательные)хПолушарие (ПШ 2: Левое, Правое)хЛокализация (ЛОК 6: АТ, Р, С, РТ, Р, 0)хВремя (ВРЕМЯ 10: 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900 и 1000 мс). Субъективные и вегетативные реакции. По шкале знака эмоции в субъективном отчете (Р(2,66)=375,88; р<.000) наиболее высокие значения были получены для положительных (М=7,35), промежуточные для нейтральных (М=5,41), и наиболее низкие для отрицательных сигналов (М=2,07). По шкале активации (Р(2,66)=61,34; р<.001) положительные (М=4,62) и отрицательные (М=5,35) стимулы оказывали достоверно большее активирующее воздействие, чем нейтральные (М=2,75). Вероятность возникновения КГР на эмоциогенные сигналы значимо выше, чем на нейтральные (ЗНАК: Р(2,66)= 17,34; р<.000). Анализ динамики сердечной активности (ЗНАКхВРЕМЯ: Р(22,726)=4.47, р<.001) свидетельствует о значимом замедлении ЧСС на аверсивные сигналы начиная с 3.5 сек после начала предъявления стимула. Кроме того, в интервале 3-4 сек происходит увеличение ЧСС в ответ на положительные сигналы по сравнению с нейтральными. ВС/ВД ЭЭГ (0-1000 мс). Специфические эффекты ВС/ВД, связанные с эмоциогенностью стимула наблюдались только в дельта, тета-1, тета-2 полосах. В дельта полосе эмоциогенные стимулы по сравнению с нейтральными вызывали более сильную ВС в передне-центральных и задних областях коры. В задней коре эффекты эмоциогенности были выражены сильнее (ЗНАКхЛОК: Р(10,330)=2.83, р<.042) и наблюдались на фоне общего доминирования правого полушария (ПШ: все Р(1,33)>16.19, р<.001). Различение эмоционального содержания сигналов в задних областях коры происходило раньше, чем в передне-центральных, начиная с 300-й мс от начала предъявления. В тета-1 полосе временная динамика характеризовалась ранними эффектами различения эмоциогенности в задней коре для обеих категорий стимулов в интервале 0-500 мс. Кроме того, взаимодействие ЗНАКхПШ (Р(2,66)=4,13; р<.02) указывает на более выраженные эффекты эмоциогенности в правой теменно-височно-затылочной коре. В тета-2 эмоциональные сигналы вызывали большую ВС, чем нейтральные (ЗНАК: Р(2,66)=7.76, р<.002). Взаимодействие ЗНАКхПШхЛОК (Р(10,330)=4.56, р<.001) указывает, что в задних корковых областях ВС на положительные стимулы была достоверно больше в правом полушарии (ЗНАКхПШ: Р(1,33)=7,91; р<008), в то время как негативные стимулы характеризовались лишь тенденцией к правополушарному доминированию. Во временном аспекте, в передних зонах коры различение

эмоциогенности начиналось с 300-й (положительные) и 400-й (отрицательные) мс, а в задних областях этот процесс происходит раньше -на 100-й мс для отрицательных и на 300-й мс для положительных сигналов, б) Модель "активного" внимания. Использованы методы и схемы анализа такие же, как и модели "спонтанного" внимания. Субъективные и вегетативные реакции. При анализе данных субъективного отчета и вегетативных реакций получены результаты сходные с теми, которые получены в модели "спонтанного" внимания. ВС/ВД ЭЭГ (0-1000 мс). Специфические эффекты ВС/ВД, связанные с различением эмоциогенного содержания стимулов как и в эксперименте со "спонтанным" вниманием, наблюдались в дельта, тета-1, тета-2 частотных полосах. В дельта диапазоне аверсивные стимулы по сравнению с нейтральными индуцировали более высокие значения ВС только в задних областях коры (ЗНАКхЛОК: F(10,420)=8.05, р<.001) на фоне общего доминирования правого полушария (ЗНАКхЛОКхПШ: F(10,420)=2.51, р<.039). Различение эмоциональной категории стимула (аверсивного и нейтрального) происходит в интервале 300-500 мс. В целом, в задних областях коры в ответ на все категории стимулов значения ВС в правом полушарии были достоверно больше, чем в левом (ПШ: все F(l,42)>16.19, р<.001). В тета-1 полосе временная динамика характеризовалась ранними эффектами различения эмоциогенности в задней коре для обеих категорий стимулов в интервале 100-900 мс (ЗНАКхЛОКхВРЕМЯ F(90,3780)=2.34, р<.038). Только в задних отведениях оба типа эмоциональных сигналов, при сравнении с нейтральным, вызывают большую тета-синхронизацию билатерально, которая наблюдается на фоне общего доминирования правого полушария (ЗНАКхПШ (F(2,84)=4,13; р<.02). В тета-2 диапазоне, только на аверсивные сигналы наблюдалась большая ВС (ЗНАК: F(2,84)=3.19, р<.049), чем на нейтральные в теменно-височной (F(2,84)=3.17; р<.047) и затылочной областях (F(2,84)=3.17; р<.049) во временном интервале 600-800 мс. в) Модель отвлечения внимания от эмоциогенного содержания стимула. Следует отметить, что традиционно для анализа ВС/ВД в качестве референтного интервала выбирается фрагмент ЭЭГ, предшествующий предъявлению стимула. Поскольку в ходе этого эксперимента для двух групп испытуемых ставились разные задачи (подсчет линий и оценка эмоциогенности стимула), для исключения влияния различных уровней предстимульной ЭЭГ при анализе ВС/ВД в качестве референтного интервала использовали усредненные значения мощности по 8 фрагментам ЭЭГ длительностью 8.192 с, зарегистрированным в состоянии покоя при открытых глазах (Krauze et al., 2000). Данные субъективного шкалирования подвергались 2-факторным ANOVA по схеме Группа (ГР: ГЭ, ЛЭ)хЗнак (ЗНАК: НЕЙТ, ПОЛ и OTP), с повторными измерениями по последнему

фактору. Анализ ВС/ВД проводился в интервале 0-1400 мс от начала предъявления стимула по схеме: Группа (ГР: 2)хЗнак (ЗНАК: 3)хПолушарие (ПШ 2: Левое, Правое)хЛокализация (ЛОК 6: AT, F, С, РТ, Р, 0)хВремя (ВРЕМЯ 7: 200, 400, 600, 800, 1000, 1200 и 1400 мс с момента предъявления стимула). Субъективный отчет. Результаты статистического анализа свидетельствуют об отсутствии достоверных различий между исследуемыми группами в значениях субъективных рейтингов предъявленных сигналов по шкалам знака эмоции и степени активации и подтверждают, что эмоциогенные стимулы оказывали достоверно большее активирующее воздействие, чем нейтральные. ВС/ВД ЭЭГ (0-1400 мс). В дельта и в тета-2 диапазонах наблюдались эффекты ВС, общие для обеих групп испытуемых и сходные с теми, что получены в моделях "спонтанного" и "активного внимания". В тета-1 диапазоне, эффекты различения эмоциогенности стимула, не зависящие от фактора группы, наблюдаются в задних областях коры. Взаимодействие ГРхВАЛхГПЦ (F(2,76)=8.73; р<.007) указывает, что в первой половине постстимульного интервала (0-700 мс) обе группы испытуемых обнаруживают эффекты различения знака предъявляемых стимулов. Причем, если в ГЭ положительные и отрицательные эмоциональные сигналы при сравнении с нейтральными вызывают значимо большую синхронизацию билатерально (ЗНАК F(2,38)=4.78; р<.000), то у ГЛ наблюдается латерализованное усиление ВС в правом полушарии (ЗНАКхПШ F(2,38)=13.26; рс.000).

Таким образом, результаты, полученные в трех экспериментальных моделях восприятия, позволяют заключить следующее. По данным субъективного отчета и анализа вегетативных реакций (КГР и ЧСС) эмоциогенные стимулы вызывали у испытуемых достоверно большую активацию, чем нейтральные. По данным ВС/ВД, во всех трех экспериментальных моделях обнаружено участие низкочастотной активности ЭЭГ (в дельта, тета-1 и тета-2 диапазонах) в процессах распознавания эмоциогенности стимула, которое отражается в кратковременном и достоверно большем усилении ВС (в интервале 0-700 мс) на эмоциональные изображения по сравнению с нейтральными преимущественно в центрально-теменных и затылочных областях коры. Различение эмоциогенности предъявляемой информации специфически связано со значимо большей ВС в дельта и тета-1 диапазонах ЭЭГ в правой теменно-височной коре. В тета-1 диапазоне выделение мотивационно значимых сигналов из нейтрального контекста начинается уже на ранних этапах предъявления стимула - в интервале 0-400 мс от момента предъявления.

Анализ восприятия с помощью метода LORETA. Анализ проведен на данных ЭЭГ (первые 1000 мс от начала предъявления стимула) в модели

"спонтанного" внимания в различных частотных диапазонах. При статистическом анализе (Ьтест БпРМ) данные сравнивали по схеме: отрицательные (или положительные) стимулы в сравнении с нейтральными. Установлена достоверно большая активация структур мозга при восприятии эмоциогенных стимулов по сравнению с нейтральными в низкочастотных диапазонах ЭЭГ. В дельта, тета-1 и тета-2 полосах обнаруживается достоверно большая активация височной, теменной и затылочной областей правого полушария при восприятии эмоциогенных стимулов. В тета-1 диапазоне в процесс восприятия положительных стимулов вовлекаются также задний отдел поясной извилины правого полушария. В тета-2 полосе дополнительно выявлено усиление активации на положительные и отрицательные стимулы в медиальной префронтальной коре и лимбических структурах (передний и задний отделы поясной извилины и парагиппокампальная извилина: ПБ 19/37, миндалина, гиппокамп) правого полушария.

Таким образом, при восприятии положительных и отрицательных эмоциогенных стимулов наблюдается достоверно большая активация теменно-височных и затылочных структур правого полушария головного мозга (угловая, верхняя, средняя и нижняя височные извилины, верхняя и нижняя теменные дольки, верхняя, средняя и нижняя затылочные извилины) в дельта, тета-1, что согласуется с данными ВС/В Д. Кроме того, в тета-2 диапазоне наблюдается дополнительная активация в медиальной префронтальной коре билатерально, и в поясной и парагиппокампальной извилинах правого полушария.

Динамика кортико-висцеральных взаимоотношений при восприятии эмоциогенности стимула. Целью данной части работы явилась оценка особенностей динамики ВС/ВД ЭЭГ при восприятии эмоциогенности стимула в связи с индивидуальной выраженностью КГР. С использованием медианных значений амплитуды КГР на эмоциогенные сигналы, было выделено две группы испытуемых - со слабыми (ВР-) и сильными (ВР+) вегетативными реакциями. Данные субъективного шкалирования, значения амплитуды и вероятности КГР подвергались 2-факторным АЫОУА: ГР (2: ВР-, ВР+)хЗНАК(3 нейтральные, положительные и отрицательные стимулы). Данные изменения ЧСС анализировали с помощью 3-факторного АЫОУА: Группа (ГР 2: ВР-, ВР+)хЗнак (ЗНАК 3: нейтральные, положительные и отрицательные)хВремя (ВРЕМЯ 12: 0.5, 1.0, 1.5, 2.0, 2.5, 3.0, 3.5, 4.0, 4.5, 5.0, 5.5, 6.0 с от момента начала предъявления стимула). Для статистических анализов ЭЭГ электроды были распределены на 12 зон по 6 в каждом полушарии (Афтанас с соавт, 2003). Анализ ВС/ВД ЭЭГ проводился по схеме: Группа (ГР 2: ВР-, ВР+)хЗнак (ЗНАК 3: нейтральные,

положительные и отрицательные)хПолушарие (ГШ! 2: Левое, Правое)хЛокализация (ЛОК 6: АТ, ?, С, РТ, Р, 0)хВремя (ВРЕМЯ 6: 1, 2, 3, 4, 5, 6 с). Вегетативные реакции. Анализ динамики ЧСС не выявил различий между группами. Группа ВР+ характеризовалась более высокими значениями амплитуды (ГР: Р(1,31)=19,26; р<000) и вероятности возникновения КГР (ГР: Р(1,31)=37.40; р<.000). В группе ВР- амплитуды реакции и вероятность их возникновения на все три категории стимулов не различались. В группе ВР+ амплитуды реакций на эмоциональные стимулы (ЗНАК: Р(2,32)=14,63; р<.000) и вероятность их возникновения (ЗНАК: Р(2,32)=25.73; р<.001) были значимо выше, чем на нейтральные. ВС/ВД ЭЭГ (0-6000 мс). В тета-1 диапазоне у обеих групп на первой секунде предъявления стимулов эффекты эмоциогенности заключаются в более выраженной ВС в правом полушарии по сравнению с левым в теменных, теменно-височных и затылочных областях, что подтверждается общим эффектом ЗНАКхПШхЛОК в данном временном интервале (Р(10,310)=4.54; р<001) и отсутствием значимых межгрупповых различий. Начиная со второй секунды и до конца интервала предъявления стимула (2000 - 6000 мс) в группе ВР- эффекты эмоциогенности не дифференцируются. Напротив, в группе ВР+ на всем протяжении интервала предъявления (6000 мс) эмоциогенные сигналы вызывают достоверно большую ВС по сравнению с нейтральными в теменно-височно-затылочных областях коры правого полушария (ЗНАКхПШ: Р(2,32)=4.29; р<.039).

Таким образом, на ранних этапах восприятия (в интервале 0-1000 мс от начала предъявления), вне зависимости от индивидуальной выраженности КГР, эмоциогенные стимулы по сравнению с нейтральными вызывают асимметричное усиление тета-1 синхронизации в теменно-височно-затылочных областях коры правого полушария. На более поздних этапах восприятия (в интервале 2000-6000 мс) данный эффект сохраняется только в группе с выраженной КГР.

II. Переживание вызванных эмоций.

Модель переживания вызванных дискретных эмоций. Для

анализа формировали группы испытуемых в соответствии с вызванными с помощью специализированных видеоклипов "целевыми" эмоциями. Критерием включения в группу "целевой" эмоции являлось абсолютное доминирование (в баллах) в субъективном отчете пика "целевой" эмоции над остальными. Для статистического анализа спектров мощности ЭЭГ все электроды были распределены на 18 электродных кластеров (по 9 в каждом полушарии). Статистический анализ данных ЭЭГ проводили по схеме: Фильм (Ф 2: нейтральный, эмоциональный) х Локализация (ЛОК 9: РР, АТ, Р, РС, С, СР, РТ, Р, О). Для оценки межполушарных особенностей

распределения мощности ЭЭГ, связанных с эмоциональностью анализировали передневисочные (АТ), лобные (Р), теменно-височные (РТ) и теменные (Р) зоны коры по схеме: Фильм (Ф 2: нейтральный, эмоциональный)хКаудальность (КАУД 2: передние (АТ, Р) и задние (РТ, Р) зоны коры)хПолушарие (ПШ 2: левое, правое) хСагиттальность (САГИТ 2: медиальные (Р, Р) и латеральные (АТ, РТ) зоны коры в левом и правом полушариях).

Данные спектров мощности ЭЭГ. "Счастье". Переживание эмоции счастья сопровождалось снижением бета-2 мощности в лобно-центральных областях, а бета-3 и гамма мощности - по всему корковому плану. "Радость". Переживание эмоции радости характеризовалось усилением низко- и высокочастотной активности ЭЭГ. Рост дельта и тета-2 мощности наблюдался в центрально-задних областях коры, а тета-1 и бета-1 мощности - во всех исследуемых отведениях. В бета-2, бета-3 и гамма диапазонах эмоция радости сопровождалась усилением активности во всех, кроме фронтополярных и передневисочных, отведениях. В тета-2 полосе обнаружен асимметричный прирост мощности в передневисочных (АТ) и лобных (Р) областях коры левого полушария (ФхГПИ:Р(1,24)=8.76; р<007). "Гнев". Наиболее отчетливые изменения активности ЭЭГ при переживании эмоции гнева были связаны с усилением тета-2 мощности в лобно-центрально-теменной коре. В бета-2, бета-3 и гамма диапазонах происходил избирательный рост мощности в фронтополярных отведениях обоих полушарий. В передних и задних областях коры обнаружены эффекты асимметричного усиления тета-2 мощности в левом полушарии (ФхПШ: Р(1,20)=8.50; р<009). В бета-1 диапазоне в левом полушарии также наблюдается усиление мощности в ответ на эмоциональный фильм (ФхПШ: Р(1,20)=4.81; р<040). "Отвращение". Эмоция отвращения сопровождалась достоверным ростом тета-2 мощности в передне-центрально-теменных областях коры наряду с эффектами альфа-1 десинхронизации в центрально-теменно-затылочной коре и альфа-2 десинхронизации в теменно-затылочной коре. Асимметричные изменения активности обнаружены в трех частотных диапазонах. В тета-2 полосе в передневисочной, лобной, теменной и теменно-височной коре переживание эмоции отвращения характеризовалось более выраженным усилением мощности в левом полушарии (ФхПШ: Р(1,21)=10.08; р<005). В альфа-2 диапазоне в теменно-височной коре (ФхПШ: Р(1,21)=5.27; р<.032), а в бета-1 полосе в теменно-височной и теменной областях (ФхПШ: Р(1,21)=10.95; р<003) наблюдается снижение мощности, более выраженное в правом полушарии. "Страх/Тревога". Отличительным признаком эмоций страха/тревоги явилось сочетание тета-1 синхронизации практически по всему корковому плану с максимумом в передне-центральных областях коры и альфа-1 десинхронизации в теменно-

затылочной коре. В бета-1 диапазоне снижение мощности происходило в задних областях коры правого полушария (фхГПЛ: Р(1,24)= 8.47; р<.008). "Грусть". Индукция эмоции грусти приводила к достоверному усилению тета-2 мощности в лобно-центрально-теменной коре. При этом, в передних областях левого полушария усиление тета-2 мощности было выражено сильнее, чем в правом (фхГПЦ для АТ, Б: Р(1,25)=5.86; р<0.023). В альфа-2 диапазоне происходило увеличение мощности в теменно-височной коре левого полушария (ФхКАУДхПШ*САГИТ Р(1,25)=12.74; р<001). Кроме того, наблюдалась десинхронизация высокочастотной активности ЭЭГ, которая была значимой в бета-3 диапазоне в центрально-затылочной коре. Данные ЬОКЕТА. Во всех случаях проводились сравнения данных ЬОЛЕТА в условиях предъявления эмоционального и нейтрального видеоклипа с помощью {-теста в пакете непараметрической статистики (БпРМ) контрастирующей томографии. "Радость". В тета-2 диапазоне более высокий уровень активности наблюдается в нижней, средней и верхней лобной и височной извилинах левого полушария, а также в теменных и затылочных зонах билатерально. В лимбической области активация происходила в области крючка и островке левого полушария, а также парагиппокампальной извилине правого полушария. В альфа-1 и альфа-2 наблюдается снижение плотности токовых источников в лобной и лимбической зоне правого полушария, а также в височных зонах обеих полушарий. Снижение альфа-2 активности происходит в передней и задней отделах поясной извилины и нижней лобной извилине правого полушария. "Гнев". В тета-2 полосе результаты анализа показывают усиление активности в височных и парагиппокампальной извилинах, миндалине и области крючка левого полушария и лобных зонах билатерально. Снижение альфа-1 и альфа-2 активности обнаружено в лобной и лимбической областях (островок, гиппокамп и парагиппокампальная извилина, ПБ 36) правого полушария, а также в поясной извилине и височной области билатерально. В бета-1 диапазоне усиление активности обнаружено в верхней, средней и нижней лобных извилинах левого полушария, в то время как в поясной и верхней височной извилине правого полушария наблюдается снижение активности. "Отвращение". В тета-2 полосе усиление активности происходит в нижней, средней и верхней височных извилинах, парагиппокампальной извилине, островке, миндалине и гиппокампе левого полушария и лобных областях билатерально. Связанное с десинхронизацией альфа ритма снижение плотности источников электрической активности обнаружено в поясной извилине и теменной области (постцентральная извилина, верхняя и нижняя теменные дольки, предклинье) правого полушария. В бета-1 выявлено снижение активности в средней и верхней височных извилинах и нижней париетальной дольке правого полушария.

"Страх/Тревога". Анализ активности в бета-1 полосе обнаружил сниженные значения в верхней и нижней теменных дольках, области предклинья и постцентральной извилине правого полушария. "Грусть". В тета-2 полосе наблюдается усиление активности в островке, прецентральной извилине левого полушария, а также в лобной и височной зонах билатерально. Усиление альфа-2 активности происходит в верхней теменной дольке, гиппокампе, парагиппокампальной и поясной извилине левого полушария, а также теменных зонах билатерально.

Таким образом, можно заключить, что каждая из вызванных дискретных эмоций обладает индивидуальной картиной распределения частотно-топографических характеристик ЭЭГ. В то же время в ряде частотных диапазонов наблюдаются сходные проявления эмоций различного знака. Наиболее общей закономерностью для всех исследованных эмоций является активация структур лимбической системы. Переживание вызванных эмоций сопровождались межполушарными активационными асимметриями в тета-2, альфа-2 и бета-1 диапазонах. Переживание эмоции радости, а также большинства отрицательных эмоций (гнев, отвращение, грусть) происходит на фоне асимметричного увеличения активности верхней средней и нижней лобных и височных извилин левого полушария в тета-2 диапазоне, что указывает на важную роль этих областей в реализации когнитивной компоненты эмоционального реагирования. При переживании высокоэргичных положительных и отрицательных эмоций (радость, страх/тревога, отвращение, гнев) обнаруживается избирательная альфа-2 и/или бета-1 десинхронизация мощности в верхней и нижней теменной дольках, надкраевой, угловой, и верхней височной извилинах правого полушария.

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Нейрофизиологические корреляты восприятия мотивационно значимых зрительных стимулов.

Восприятие является первым этапом в развитии эмоциональной реакции, включающим в себя декодирование внешних и внутренних эмоциональных сигналов, определение знака поступающей информации и оценку ее значимости для индивида. В рамках теории нервной модели стимула E.H. Соколова, значимость стимула зависит от его совпадения со следом биологически значимого раздражителя (Соколов с соавт., 2001). Предполагается, что оценка мотивационной значимости стимула связана с работой механизмов мотивационного внимания, функциональная роль которого заключается в облегчении перцептивной обработки эмоционально значимых сигналов, имеющих отношение к выживанию индивидуума (Keil et al., 2002). Результаты сравнения субъективных оценок и вегетативных реакций отчетливо показывают, что эмоциогенные стимулы, по сравнению

с нейтральными вызывали достоверно бблыпую активацию во всех экспериментальных моделях. По данным вызванной активности сердца в ответ на предъявляемые аверсивные стимулы наблюдалось значимое замедление ЧСС, которое усиливалось к концу интервала предъявления. Подобная динамика, свидетельствующая о возникновении ориентировочной реакции и длительной направленности внимания на сигнал как источник угрозы, пусть даже символической, для конкретного испытуемого, (Campbell et al., 1997), может отражать защитную активацию (Bradley et al., 2001). По данным КГР, аффективные сигналы характеризовались значимо большей симпатической активацией по сравнению с нейтральными. Полученные результаты согласуются с данными других исследователей об информативности вызванной активности сердца в оценке знака эмоциогенного сигнала, а КГР - в отражении выраженности эмоционально обусловленной симпатической активации (Dawson et al., 2000; Bradley et al., 2001; Critchley et. al, 2005).

По данным ВС/ВД во всех трех экспериментальных моделях обнаружено, что вне зависимости от степени привлечения внимания к стимулу, наблюдается участие низкочастотной активности ЭЭГ (дельта, тета-1, тета-2) в процессах распознавания его эмоциогенного содержания. Это отражается в краткосрочном (в интервале 0-700 мс) усилении ВС на аффективные сигналы по сравнению с нейтральными в центрально-теменных и затылочных областях коры с большим вовлечением правого полушария. В свою очередь, данные LORETA указывают на усиление дельта, тета-1 и тета-2 активности в верхней, средней и нижней височных извилинах и лимбических структурах (миндалина, гиппокамп и парагиппокампальная извилина, поясная извилина) правого полушария. Результаты аффективной хронометрии показали, что среди всех исследованных диапазонов, вызванная синхронизация в низкочастотной тета полосе отражает процессы наиболее раннего (в интервале 0-400 мс от начала предъявления) обнаружения мотивационной значимости зрительного стимула. В соответствии с современными представлениями, обнаруживаемое в большинстве когнитивных (Harmony et al., 1996) и аффективных (Русалова, Костюнина, 1999; Афтанас с соавт, 2003) заданий усиление дельта и тета мощности рассматривается в качестве индикатора повышенной активации. Кроме того, тета-ритм рассматривается как базовый ритм, связанный с когнитивными функциями и кортико-гиппокампальными взаимодействиями, функционально интегрирующий различные отделы нервной системы (Basar et al., 2001). Дельта синхронизацию связывают с процессами категоризации и принятия решения, а рост тета активности - с концентраций внимания, работой памяти и эмоциональной активацией (Karakas et al., 2000; Basar et al., 2001,

2003; Афтанас с соавт., 2003). С учетом изложенного выше можно предположить, что усиление ВС ЭЭГ в дельта и тета диапазонах с большим вовлечением теменно-височно-затылочной коры правого полушария в ответ на высокоактивирующие эмоциогенные сигналы отражает анализ их мотивационной значимости, характеризующийся активностью процессов категоризации и извлечения из памяти связанной с предыдущим эмоциональным опытом информации.

Результаты анализа временной динамики ВС в тета диапазонах в задних областях коры показывают, что выделение мотивационно значимых сигналов из нейтрального контекста начинается уже на ранних этапах предъявления - в интервале 0-400 мс. Эти данные хорошо согласуются с результатами недавних исследований "эмоциональных" ВП, в которых показано, что этот процесс происходит в интервале 150-260 мс после предъявления сигнала (Junghofer et al., 2001; Shupp et al., 2003, 2004). Этого времени достаточно для активации эмоциогенным стимулом мотивационных систем с вовлечением цингулятной коры и/или миндалины, а также гипотетической "системы сверхкратковременной концептуальной памяти" ("very short-term conceptual memory system") (Junghofer et al., 2001).

Особый интерес представлял анализ ВС/ВД ЭЭГ при восприятии эмоциогенности стимула в связи с индивидуальной выраженностью вегетативной компоненты эмоциональной реакции по данным КГР. На ранних этапах восприятия (в интервале 0-1000 мс от начала предъявления стимула) у испытуемых со слабыми и выраженными КГР эмоциогенные стимулы по сравнению с нейтральными вызывают асимметричное усиление тета-1 синхронизации в теменно-височно-затылочных областях коры правого полушария. На более поздних этапах восприятия (в интервале 20006000 мс) данный эффект сохраняется только у индивидуумов с выраженной КГР. Существуют предположения, что теменно-височные области коры правого полушария имеют развитые связи со структурами промежуточного мозга, и именно от ее активности может зависеть выход эмоционального напряжения на вегетативные функции, проявляясь сдвигами кожно-гальванического рефлекса, кровяного давления, секреции кортизола и пр. (Симонов, 1994). Получены доказательства того, что в норме правое полушарие осуществляет иерархический контроль над вегетативной активацией в процессе переработки именно эмоциональной информации (Spence et al., 1996; Hugdahl, 1998; Wittling et al., 1998; Davidson et al., 2000; Hagemann et al., 2003). Результаты проведенного анализа кортико-висцеральных взаимоотношений при восприятии мотивационно значимых стимулов показывает, что наблюдаемое латерализованное усиление вызванной тета-1 активности в теменно-височно-затылочных отделах правого полушария в интервале 0 - 1000 мс от начала предъявления сигнала

не зависит от индивидуальной выраженности вегетативной активности. Однако данная зависимость появляется на этапах развернутой (в интервале 2000-6000 мс от начала предъявления) вегетативной реакции - выраженная КГР ассоциируется с усилением тета-1 синхронизации в теменно-височной коре правого полушария.

Переживание вызванных эмоций.

Для противоположных по знаку эмоций радости и страха/тревоги было характерным усиление мощности в дельта и тета-1 диапазонах с максимумами в центрально-теменных областях коры. Однако при переживании эмоции страха/тревоги эти изменения были менее выраженными и достигали значимости только в тета-1 полосе. Усиление дельта и тета мощности, как было сказано выше, рассматривается в качестве индикатора повышенной активности, а в соответствии с результатами изучения ВС ЭЭГ полученными в настоящей работе, сочетанная синхронизация в дельта и тета диапазонах играет ключевую роль в обнаружении мотивационной значимости стимула. С учетом изложенного выше можно предположить, что при переживании эмоций радости, страха/тревоги рост дельта и тета-1 активности обусловлен факторами внимания и эмоциональной активации. Общей характеристикой для эмоции радости, гнева и отвращения, страха/тревоги и грусти явилось усиление тета-2 активности с максимумами в центрально-теменных областях коры. "Лимбический" по своему происхождению тета-2 ритм имеет большее отношение именно к когнитивной компоненте эмоционального реагирования у человека, и его усиление при эмоциях не сводится к простой активации неокортекса со стороны лимбических структур (Русалова М.Н., Костюнина, 1999). Мы предполагаем, что выраженный прирост тета-2 мощности отражает активизацию связанных с аффектом когнитивных процессов более высокого порядка - таких как воображение и стратегия эмоционального поведения в целом (Симонов, 1981; Афтанас, 2000). Высокоэргичные эмоциональные состояния (радость, отвращение, страх/тревога, гнев) вызывали десинхронизацию в диапазонах альфа и бета-1 активности с максимумами в центрально-теменных областях, свидетельствующей об усилении таламо-кортикальных активирующих влияний (Klimesch, 1999; Cooper et al., 2003). В области высоких частот ЭЭГ (бета-2, бета-3 и гамма диапазоны) переживание эмоции счастья и грусти сопровождалось снижением активности по всему корковому плану. Известно, что усиление высокочастотной ритмической активности наблюдается практически при выполнении любых когнитивных заданий, а когнитивный дефицит зачастую сопровождается её снижением (Clarke et al., 1998; Claus et al., 1998). При этом особая роль отводится распределенной

гамма-системе мозга, участвующей в процессах как локальной, так и широкомасштабной перцептивно-когнитивной интеграции (Basar et al,

2001). Усиление высокочастотной активности ЭЭГ при переживании эмоций радости, гнева и отвращения отражает, по-видимому, интенсификацию перцептивно-когнитивных, ассоциативных и креативных процессов (Афтанас, 2000; Basar et al., 2001).

Особого внимания заслуживают эффекты асимметричного изменения активности при переживании эмоций, обнаруженные в тета-2, альфа-2 и бета-1 диапазонах ЭЭГ. В настоящее время широкое распространение получили модели организации эмоций, которые связывают эмоции с функциональными асимметриями передних и задних областей коры головного мозга человека (Heller, Nitschke, 1998; Davidson, 1998а,

2002). Согласно модели "достижения-избегания" (Davidson, 1998, 2002), две основные мотивационные системы опосредуют различные формы эмоционального реагирования: 1) приближения/достижения и переживания позитивного аффекта и 2) избегания/отстранения и переживания негативного аффекта. Актуализацию системы достижения связывают с активностью префронтальных отделов коры левого полушария, а системы избегания - с активностью симметричных областей правого полушария (Cacioppo, Gardner, 1999; Davidson, 1998а, 2002). На сегодняшний день получены достаточно убедительные экспериментальные доказательства о связи повышенной активности передней коры правого полушария с актуализацией отрицательного аффекта и поведенческих тенденций избегания (Shankman, Kleine, 2003). Между тем, в отношении передней коры левого полушария, представляется более аргументированной ассоциация активности в этой области с мотивационными тенденциями достижения, а не с положительным аффектом (Harmon-Jones et al., 1997, 2003; Coan, Allen, 2003). В нашей работе для эмоции радости, а также большинства отрицательных эмоций (гнев, отвращение, грусть), обнаружено асимметричное увеличении активности передней коры левого полушария (нижняя, средняя и верхняя височные извилины, крючок (uncus), островок (insula), парагиппокампальная извилина) в тета-2 полосе. В верхней, средней и нижней лобных извилинах усиление активации происходило билатерально. Сведения о межполушарных активационных асимметриях в диапазоне тета-активности противоречивы. Усиление активности лобных областей коры правого полушария в тета диапазоне наблюдается при интенсификации интеллектуальной деятельности (Gundel, Wilson, 1992), переживании воображаемых положительных и отрицательных эмоций (Stenberg, 1992), а также в условиях деятельности, окрашенной положительными эмоциями (Денисова, 1978). Напротив, в недавних работах показано, что восприятие эмоциогенных зрительных

стимулов с высоким активационным содержанием (Aftanas et al., 2002; Афтанас с соавт., 2003) характеризовались усилением тета активности в левой лобной коре. В нашем случае только для эмоции радости справедлива интерпретация усиления активности передне-височных и лобных областей коры левого полушария как с точки зрения актуализации позитивного аффекта, так и мотивационных тенденций приближения. Для эмоций гнева, страха и грусти объяснение возможно лишь с точки зрения мотивационных тенденций приближения. Отрицательная по знаку эмоция гнева характеризуется именно такой тенденцией, отражающей естественную потребность в приближении к источнику угрозы с целью его активного устранения (Izard, 1991). Усиление активности передней коры левого полушария при переживании эмоции гнева наблюдается и в других частотных диапазонах: в настоящем исследовании - в бета-1 полосе, другие авторы указывают на альфа (Harmon-Jones et al., 2003) и бета-2 (Русалова с соавт., 2002) частотные диапазоны. Тенденции приближения при переживании эмоции грусти могли быть обусловлены особенностями стимульного материала. В данном случае демонстрировалась сцена, вызывающая на фоне негативного аффекта чувства сострадания и присоединения. Однако, высокоэргичная эмоция отвращения, направленная на отстранение от объекта, вызывающего отторжение (Izard, 1991), не укладывается в такое объяснение. В данной связи необходимо обратить внимание на другие возможные физиологические ассоциации передней коры левого полушария. Во-первых, уместно упомянуть связь левого полушария с последовательно-аналитическим способом переработки информации. Во-вторых, дополнительное объяснение может основываться на представлениях о вовлечении левого полушария в мобилизацию механизмов ориентировочно-исследовательского и поискового поведения (Павлыгина с соавт., 1994; Михайлова, Зайченко, 1998), а также в процессы прогнозирования и планирования стратегии поведения в целом (Лурия, 1969). В-третьих, полученные данные подтверждают предположения о ведущей роли передних отделов левого полушария в поддержании высокого уровня общей активации мозга на этапах восприятия и переживания эмоции вне зависимости от ее знака (Русалова, Костюнина, 1999; Афтанас с соавт., 2003; Aftanas et al., 2002). В альфа-2 и бета-1 диапазонах эмоции отвращения и страха/тревоги вызывали латерализованное снижение мощности в верхней и нижней теменной дольках, надкраевой, угловой, и верхней височной извилинах правого полушария. Известно, что активность правой теменно-височной коры функционально ассоциируется с процессами неспецифической эмоциональной (вегетативной) активации (Стрелец с соавт., 1998; Heller et al., 1997а; Афтанас, 2000), а сочетанная альфа и бета-1 десинхронизация отражает высокую интенсивность

активационных процессов (Davidson et а!., 1990; Aftanas et al., 1998; Афтанас, 2000). Можно предположить, что возникающее при переживании высокоэргичных эмоций отвращения и страха/тревоги латерализованное усиление активности правой теменно-височной коры в альфа и бета-1 диапазонах отражает активизацию вегетативной компоненты эмоциональной активации (Heller, Nitschke, 1998; Hagemann D. et al., 2003).

В заключение следует отметить, что, исходя из полученных данных, каждая из исследованных эмоций, с одной стороны, характеризуется индивидуальной картиной распределения частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ, с другой - в ряде диапазонов и областей коры наблюдаются сходные, хотя и варьирующие по интенсивности, эффекты эмоциональной активации для эмоций разного знака. Результаты проведенного исследования свидетельствуют о том, что основные размерности, определяющие структуру эмоции, находят свое отражение в сложной картине ЭЭГ-коррелятов дискретных эмоций. Кроме того, необходимо особо отметить предполагаемое участие передних и задних отделов коры левого полушария в механизмах когнитивного контроля эмоциональных реакций, а задних отделов правого полушария -неспецифической эмоциональной активации.

ВЫВОДЫ.

1). При исследовании восприятия в трех экспериментальных моделях установлено, что вне зависимости от степени привлечения внимания к сигналу, обнаружение его положительного и отрицательного мотивационного содержания сопровождается кратковременным усилением вызванной дельта (2-4 Гц), тета-1 (4-6 Гц) и тета-2 (6-8 Гц) активности ЭЭГ в теменно-височных и затылочных областях коры.

2). Процесс различения мотивационной значимости стимула связан с латерализованным усилением активности в надкраевой, угловой, верхней, средней и нижней височных и затылочных извилинах правого полушария в дельта (2-4 Гц) и тета-1 (4-6 Гц) диапазонах ЭЭГ.

3). Результаты аффективной хронометрии свидетельствуют, что наиболее раннее (в интервале 0-400 мс от начала его предъявления) обнаружение мотивационной значимости стимула ассоциируется с эффектами вызванной синхронизация ЭЭГ в тета-1 диапазоне.

4). При восприятии мотивационно значимых положительных и отрицательных стимулов, не различающихся достоверно по субъективными оценками эмоциогенности, происходило более обширное вовлечение структур головного мозга в ответ на предъявление сигналов аверсивного содержания.

5) На ранних этапах восприятия (в интервале 0-1000 мс от начала предъявления стимула), вне зависимости от выраженности вегетативной

реакции (амплитуда и вероятность возникновения КГР), эмоциогенные стимулы по сравнению с нейтральными вызывают асимметричное усиление тета-1 (4-6 Гц) синхронизации в теменно-височно-затылочных областях коры правого полушария. На более поздних этапах восприятия (в интервале 2000-6000 мс) эффекты повышенной тета-1 синхронизации сохраняются только в случае выраженной вегетативной реакции.

6). В процессе переживания эмоции, наряду с тем, что каждая из вызванных дискретных эмоций обладает индивидуальной картиной распределения частотно-топографических характеристик ЭЭГ, в ряде частотных диапазонов наблюдаются сходные проявления эмоций различного знака. Наиболее общей закономерностью для всех исследованных эмоций является активация структур лимбической системы (по данным LORETA)

7). Переживание эмоции радости, а также большинства отрицательных эмоций (гнев, отвращение, грусть) происходит на фоне асимметричного увеличения активности верхней, средней и нижней лобных и височных извилин левого полушария в высокочастотном тета-2 диапазоне, предполагая ведущую роль этих областей в реализации когнитивной компоненты эмоциональной активности.

8). При переживании высокоэргичных положительных и отрицательных эмоций (радость, страх/тревога, отвращение, гнев) обнаруживается избирательная альфа-2 и/или бета-1 десинхронизация мощности в верхней и нижней теменной дольках, надкраевой, угловой, и верхней височной извилинах правого полушария, что предполагает участие этих областей в механизмах неспецифической эмоциональной активации.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Савотина Л.Н (в соавторстве с: Афтанас Л.И., Воронов А.И., Закамалдин A.C.) Эффекты вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ у героиновых наркоманов в состоянии ремиссии// Бюлл. СО РАМН. - 2002. - №4. - С.13-18.

2. Савотина Л.Н. (в соавторстве с: Афтанас Л.И., Воронов А.И, Закамалдин A.C., Махнев В.П.) ЭЭГ-анализ корковых механизмов переживания дискретных эмоций у героиновых наркоманов в состоянии ремиссии//Бюлл. СО РАМН. - 2002. - №4. - С. 19-25.

3. Савотина Л. Н.(в соавторстве с Афтанас Л.И., Закамалдин А. С., Рева Н.В.) Корковые механизмы мотивационного внимания при восприятии эмоциональных стимулов у человека//Труды научного совета по

экспериментальной и прикладной физиологии: Системный подход в физиологии (под ред. К.В. Судакова).- 2004.- Т.12.- С. 62-77.

4. Савотина Л. Н.(в соавторстве с Афтанас Л.И., Махнев В.П., Рева Н. В.) Нейрофизиологические корреляты вызванных дискретных эмоций у человека: индивидуально-ориентированный анализ// Рос. Физиол. журнал им. И. М. Сеченова. - 2004,- № 12,- С. 1314-1325.

5. Савотина Л. Н.(в соавторстве с Афтанас Л.И., Махнев В.П., Рева Н. В.) Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ в условиях восприятия эмоциогенных стимулов: связь с процессами вегетативной активации // Рос. Физиол. журнал им. И. М. Сеченова. - 2004.-№ 11,-С. 1457-1471.

6. Савотина Л. Н.(в соавторстве с Афтанас Л.И., Махнев В.П., Рева Н. В.) Нейрофизиологическиие механизмы мотивационного внимания у человека // Бюлл. СО РАМН. - 2004. - №2. - С.77-82.

7. Савотина Л. Н.(в соавторстве с Афтанас Л.И., Махнев В.П.) Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ в условиях восприятия эмоциональной информации: связь с процессами вегетативной активации // Рос. Физиол. журнал им. И. М. Сеченова. - 2004,- № 8,- С. 88.

8. Савотина Л.Н. (в соавторстве с Н.В. Рева) Электрофизиологическое исследование вызванных дискретных эмоций у человека// Фундаментальные и прикладные проблемы современной медицины Материалы V молодежной научной конференции СО РАМН. -Новосибирск,- 2004,- С. 83

9. Савотина Л. Н.(в соавторстве с Афтанас Л.И., Закамалдин А. С., Рева Н. В.) ЭЭГ анализ механизмов мотивационного внимания у человека//Физиол. человека (в печати).

Соискатель Савотина Л.Н.

Подписано к печати 6.04.2005 г. Формат бумаги 60 х 90 1/16. Печ. л. 1,5. Уч. изд. л. 1,1 Тираж 100. Заказ 55

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН 630090, Новосибирск, пр. акад. Лаврентьева, 10.

РНБ Русский фонд

2005-4 45376

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савотина, Любовь Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О КОРКОВОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ ЧЕЛОВЕКА

1.1. Общие представления об эмоциональных феноменах у человека.

1.2. Многокомпонентная структура эмоции

1.3. Внимание и мозговая организация процессов восприятия мотивационно значимых стимулов.

1.4. Мозговая организация процессов переживания эмоции.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И УСЛОВИЯ

ПОСТАНОВКИ ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

2.1. Испытуемые

2.2. Психометрическое тестирование.

2.3. Экспериментальные модели.

2.3.1. Состояние физиологического покоя.

2.3.2. Модели восприятия мотивационно значимых зрительных стимулов.

2.3.3. Модель переживания вызванных эмоций

2.4. Регистрация ЭЭГ и нейровегетативных показателей.

2.5. Методы анализа ЭЭГ

2.6. Методы анализа вегетативных показателей.

2.7. Статистический анализ полученных данных.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ВЫЗВАННОЙ СИХРОНИЗАЦИИ И ДЕСИНХРОНИЗАЦИИ ЭЭГ ПРИ ВОСПРИЯТИИ ЭМОЦИОГЕННОСТИ ЗРИТЕЛЬНЫХ СТИМУЛОВ

3.1. Динамика вызванной синхронизации и десинхронизации в условиях "спонтанного" внимания

3.2. Динамика вызванной синхронизации и десинхронизации в условиях "активного" внимания.

3.3. Динамика вызванной синхронизации и десинхронизации в условиях отвлечения внимания от эмоциогенного содержания стимула

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейрофизиологические корреляты восприятия мотивационно значимых стимулов и переживания эмоций у человека"

Актуальность проблемы.

В исследованиях эмоционального восприятия в литературе последних лет формируются представления о мотивационном внимании, функциональная роль которого заключается в облегчении перцептивной обработки эмоционально значимых сигналов, связанных с выживанием (как правило, угрожающего или сексуального характера). Мотивационное внимание также отражает состояние активности мотивационных систем активации и торможения поведения (Keil et al., 2001, 2002; Bradley et al., 2001, 2003). Исследование механизмов мотивационного внимания является ключевым направлением при изучении мозговой организации процессов восприятия эмоциогенности стимула. Данные сравнительно немногочисленных нейрофизиологических (когнитивные вызванные потенциалы), позитронно-эмиссионных и магнито-резонансных исследований позволяют предполагать, что механизмы мотивационного внимания ассоциируются с активностью различных элементов эмоциогенных регулирующих систем мозга и межполушарными активационными асимметриями (Crawford et al., 1996; Davidson, 1999; Aftanas et al., 1998a,b, 2002; Phan et al., 2002; Cacioppo, 2004; Lee, 2004). Однако нейрофизиологические основы динамики топографического распределения частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ в процессе развития эмоциональной реакции в ответ на мотивационно значимые стимулы до настоящего времени остаются практически не изученными.

Результаты нейрофизиологических исследований последних лет, посвященных переживанию эмоций, свидетельствуют как о специфичности, так и об относительной универсальности топографически разделенных нейронных систем, опосредующих механизмы генерации развернутой эмоциональной реакции (Русалова, Костюнина, 1999; Афтанас, 2000; Davidson, 2002, Umeno et al., 2003). Между тем, вопрос об отражении эмоций в биоэлектрической активности мозга во многом неясен. На сегодняшний день существует ограниченное количество ЭЭГ исследований, в которых анализировались хотя бы две эмоции одного знака (Русалова, Костюнина, 1999, 2003), а мета-анализ исследований отдельных дискретных эмоций с помощью ЭЭГ, позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса не позволяет составить их "мозговые портреты" из-за существенных различий в методических подходах (Davidson et al., 1990а; Crawford et al., 1996; Harmon-Jones, Allen, 1998; Waldstein et al., 2000, Phan et al., 2002).

Цель и задачи исследования.

Основные положения, выносимые на защиту

Научная новизна исследования.

Теоретическое и научно-практическое значение работы.

Полученные результаты имеют также важное прикладное значение для клиники пограничных нервно-психических и аффективных состояний. Результаты и положения работы включены в лекционный и лабораторный курсы по дифференциальной психофизиологии человека для студентов Новосибирского Государственного Университета (НГУ) и Новосибирского Государственного Педагогического Университета (НГПУ).

Апробация работы.

Результаты работы опубликованы в 9 печатных трудах, из них статей в центральных журналах - 6.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Савотина, Любовь Николаевна

ВЫВОДЫ.

1). При исследовании восприятия в трех экспериментальных моделях установлено, что вне зависимости от степени привлечения внимания к сигналу, обнаружение его положительного или отрицательного мотивационного содержания сопровождается кратковременным усилением вызванной дельта (2-4 Гц), тета-1 (4-6 Гц) и тета-2 (6-8 Гц) активности ЭЭГ в теменно-височных и затылочных областях коры.

5) На ранних этапах восприятия (в интервале 0-1000 мс от начала предъявления стимула), вне зависимости от выраженности вегетативной реакции (амплитуда и вероятность возникновения КГР), эмоциогенные стимулы по сравнению с нейтральными вызывают асимметричное усиление тета-1 (4-6 Гц) синхронизации в теменно-височно-затылочных областях коры правого полушария. На более поздних этапах восприятия (в интервале 20006000 мс) эффекты повышенной тета-1 синхронизации сохраняются только в случае выраженной вегетативной реакции.

7.3. Заключение.

Результаты анализа полученных нами данных позволили впервые продемонстрировать, что мозговые механизмы мотивационного внимания ассоциируются с латерализованным краткосрочным (на 400-700 мс) усилением вызванной активности в задних отделах коры правого полушария в низкочастотных диапазонах ЭЭГ в ответ на предъявление эмоционально положительных и отрицательных зрительных сигналов с высоким активационным содержанием. Данные аффективной хронометрии свидетельствуют, что среди всех исследованных диапазонов, вызванная синхронизация в низкочастотной тета полосе отражает наиболее раннее (в интервале 0-400 мс от начала предъявления) обнаружение мотивационной значимости зрительного стимула и не зависит от индивидуальной выраженности вегетативной кожно-гальванической реакции в процессе дальнейшего развития эмоциональной реакции. Кроме того, обнаружена инвариантность вовлечения низкочастотной тета активности в процессы обнаружения эмоциогенной компоненты зрительного стимула вне зависимости от степени привлечения к нему внимания.

При изучении "переживательной" компоненты эмоционального реагирования установлено, что положительные и отрицательные дискретные эмоции, наряду с индивидуальной картиной распределения частотно-топографических характеристик ЭЭГ, в ряде частотных диапазонов характеризуются сходными проявлениями биоэлектрической активности мозга. Наиболее общей закономерностью для всех исследованных эмоций является активация структур лимбической системы. Показано, что вызванные дискретные положительные и отрицательные эмоции сопровождались межполушарными активационными асимметриями: переживание эмоции радости, а также большинства отрицательных эмоций (гнев, отвращение, грусть) происходит на фоне асимметричного увеличения активности верхней средней и нижней лобных и височных извилин левого полушария в высокочастотном тета-2 диапазоне, предполагая ведущую роль этих областей в реализации когнитивной компоненты эмоциональной активности. Также продемонстрировано, что в процессе переживания высокоэргичных положительных и отрицательных эмоций (радость, страх/тревога, отвращение, гнев) обнаруживается избирательная активация в верхней и нижней теменной дольках, надкраевой, угловой, и верхней височной извилинах правого полушария, что является важным доказательством в пользу представлений об участии этих областей в механизмах неспецифической эмоциональной активации.

В целом, данные проведенного исследования свидетельствуют в пользу резонансной теории деятельности мозга, рассматривающей ее ритмическую электрическую активность в различных частотных диапазонах в качестве механизма, обеспечивающего системную организацию мозговой нейродинамики, реализующей процессы переработки не только нейтральной, но и эмоциональной информации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савотина, Любовь Николаевна, Новосибирск

1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М: Медицина, 1968. 647 с.

2. Афтанас Л.И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологический анализ. Новосибирск: Издательство СО РАМН, 2000. - 126 с.

3. Афтанас Л.И., Рева Н.В., Варламов А.А. и др Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ при эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики // Журн. высш. нервн. деяг.- 2003.- Т. 53.- №4.- С.485-494.

4. Денисова З.В. Механизмы эмоционального поведения ребенка. Л. Наука. 1978.

5. Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний // Журн. высш. нервн. деят.- 1997. -Т.47. №2. -С. 209-225.

6. Иваницкий A.M., Курницкая И.В., Собутка, С. Электрические реактивные потенциалы на события, имеющие положительную и отрицательную эмоциональную окраску // Журн. высш. нервн. деят. 1985. -Т. 35.-№3.-С. 413-419.

7. Ильюченок Р.Ю. Память и адаптация / Н: Наука. 1979. - С. 192.

8. Костандов Э.А. Роль когнитивных факторов в эмоциональной асимметрии полушарий головного мозга человека // Журн. высш. нервн. деят.- 1990.- Т.40.- №4.- С. 611-620

9. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., Наука, 1983.- 171С

10. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Москва., 1973 374 с.

11. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушение при локальных поражениях мозга. Просвещение, М. 1969.

12. Михайлова Н.Г., Зайченко М.И. Нейроны правой и левой префронтальных областей коры мозга крыс и стимуляция эмоциогенных зон// Журн. высш. нервн. деятельности.- 1998.- Т.48.- № 3. С. 431-438.,

13. Павлыгина Р.А., Сулимов А.В., Жаворонкова JI.A. Межполушарные отношения ЭЭГ при доминанте голода у человека (когерентный анализ). // Докл. АН.-1994.-Т.338-№6. -С. 833-835.

14. Русалова М.Н. Динамика асимметрии активности коры головного мозга человека при эмоциональных состояниях// Журн. высш. нервн. деят.-1988.- Т. 38. -№4.- С.754-757.

15. Русалова М.Н., Костюнина М.Б Психофизиологическое исследование информационной теории эмоций с использованием модели положительных //Известия Академии наук. Серия Биология.- 2003.- № 5. -С.586-93.

16. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Частотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов// Физиол. человека. -1999.- Т. 25.-№5.-С. 50-56.

17. Русалова М.Н., Костюнина М.Б., Куликов М.А. Пространственное распределение коэффициентов асимметрии биоэлектрической активности мозга при переживании негативных эмоций. / Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. - Т. 88. - №3. - С. 318-323.

18. Сидорова О.А. Нейропсихология эмоций.-Наука. М. 2001.

19. Симонов П.В. Высшая нервная деятельность человека: мотивационно-эмоциональные аспекты. Наука. 1975.

20. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. М: Ин-т психологии РАН, 1998. 94 с.

21. Симонов П.В. Мотивированный мозг / М.: Наука. 1987 - С.269.

22. Симонов П.В. Созидающий мозг.- М.: Наука, 1993.- 111С.

23. Симонов П.В. Функциональная асимметрия фронтального неокортекса и эмоции. // Докл. А.Н. 1994. - Т.338. - №5. - С.689-699.

24. Симонов П.В. Эмоциональный мозг / М.: Наука. -1981. 213 с.

25. Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс. М: Изд-во МГУ, 1958.- 331 с.

26. Соколов Е. Н., Парамонова Н.П. Динамика ориентировочного рефлекса при развитии сонного торможения у человека // Журн. высш. нерв, деят. -1961. Т.П.- №2. - С. 206-215.

27. Соколов Е.Н. Ориентировочный рефлекс и проблемы рецепции в норме и патологии. Просвещение. М. 1964.

28. Соколов Е.Н., Незлина Н.И., Полянский В.Б., Евтихин Д.В. Ориентировочный рефлекс: "реакция прицеливания" и "прожектор внимания"//Журн. высш. нервн. деят.- 2001.- V. 51.- №4. -Р.421-437.

29. Стрелец В.Б., Самко Н.Н., Голикова Ж.В. Физиологические показатели предэкзаменационного стресса // Журн. высш. нервн. деят.- 1998.Т. 48.- №3.- С.458-463.

30. Суворов Н. Ф., Таиров О. П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания Ленинград. Издательство "Наука", ленинградское отделение, 1985 - 286 с.

31. Судаков К.В. Новые акценты классической концепции стресса // Бюлл. эспер. биол. мед. 1997. - Т.123. - №2. - С.124-130.

32. Судаков К.В. Теория функциональных систем: новый подход к проблеме интеграции физиологических процессов в организме. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.- 2002. Т. 88 (12).- С. 1590 -1599.

33. Судаков К.В. Механизмы устойчивости к эмоциональному стрессу: преимущества индивидуального подхода// Вестн. РАМН.- 1998.-№ 8. С. 8-12.

34. Судаков К.В. Теория функциональных систем и вероятностное прогнозирование поведения // Журн. высш. нерв. деят. -2003.- Т. 53.- №2. -С.249-252.

35. Судаков К.В., Петров В.И. Эмоциональный стресс: теоретические и клинические аспекты. / Волгоград: Комитет по печати и информации. 1997. -168С.

36. Траутготт Н. Н., Кайданова С. И., Меерсон Я. А. Клинические эффекты повреждения теменных долей у человека В кн.: Эволюция функций теменных долей. Ленинград., 1973 - с. 60-124.

37. Ханин Ю.Л. Кросс-культуральные перспективы диагностики индивидуальных различий: методологические и концептуальные проблемы // Вопросы психологии. 1989. - № 4. - С. 118.

38. Aftanas L.I., Koshkarov V.I., Pokrovskaja V.L., Lotova N.V., Mordvintsev Yu.N. Event-related desynchronization (ERD) patterns to emotion-related feedback stimuli // Int. J. Neurosci. 1996a. - Vol.87. - P.151-173.

39. Aftanas L.I., Lotova N.V., Koshkarov V.I., Makhnev V.P., Mordvintsev Y.N., Popov, S.A. Non-linear dynamic complexity of the human EEG during evoked emotions // International Journal of Psychophysiology. 1998b. — Vol. 28. - P. 63-67.

40. Aftanas L.I., Lotova N.V., Koshkarov V.I., Popov S.A. Non-linear dynamical coupling between different brain areas during evoked emotions: an EEG investigation // Biol. Psychol. 1998a. -Vol. 48. - P.121.

41. Aftanas L.I., Pavlov S.V., Reva, N.V, Varlamov A.A. Trait anxiety impact on the EEG theta band power changes during appraisal of threatening and pleasant visual stimuli // Int. J. Psychophysiol. 2003b. - Vol. 50. - №3. - P. 205212.

42. Aftanas L.I., Varlamov A.A., Reva N.V., Pavlov S.V. Disruption of early event-related theta synchronization of human EEG in alexithymics viewing affective pictures // Neurosci. Lett. 2003a. - Vol.340. - №1. - P. 57-60.

43. Alaoui-Ismaili O., Robin O., Rada H., Dittmar A., Vernet-Maury E. Basic emotions evoked by odorants: comparison between autonomic responses and self-evaluation // Physiol. Behav. 1997. - V.62. - N.4. - P.713-720.

44. Allen J.J., Coan J.A., Nazarian M. Issues and assumptions on the road from raw signals to metrics of frontal EEG asymmetry in emotion//Biol Psychol.-2004.- V. 67. -№ 1 -2,- P.183-218.

45. Amrhein C, Muhlberger A, Pauli P, Wiedemann G Modulation of event-related brain potentials during affective picture processing: a complement to startle reflex and skin conductance response?// Int J Psychophysiol. 2004 Nov;54(3):231-40

46. Asada H., Fukuda Y., Tsunoda S., Yamaguchi M., Tonoike M. Frontal midline theta rhythms reflect alternative activation of prefrontal cortex and anterior cingulate cortex in humans // Neurosci Lett. 1999. - Vol.274. - P. 29-34.

47. Badre D, Wagner AD. Selection, integration, and conflict monitoring; assessing the nature and generality of prefrontal cognitive control mechanisms// Neuron.- 2004.- V.41.- №3.- P.473-87

48. Bagby R.M., Taylor G.J., Parker J.D.A. The twenty-item Toronto Alexithymia Scale: II. Convergent, discriminant and concurrent validity // J. Psychosom. Res. 1994. - Vol.38. - P. 33- 40.

49. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S. Gamma, alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes/Ant. J.Psychophysiol.-2001b.-V.39.- P. 241-248.

50. Basar E., Schurmann M., Basar-Eroglu C., Demiralp, T. Selectively distributed gamma band system of the brain // Int. J. Psychophysiol. 2001c. -Vol. 39.-P. 129-135.

51. Basar E., Schurmann M., Sakowitz O. The selectively distributed theta system: functions // Int. J. Psychophysiol. 2001a. — Vol.39. — P. 197.

52. Batty M. and Taylor M.J. Early processing of the six basic facial emotional expressions.// Brain Res Cogn Brain Res.- 2003.-V. 17.- P.613-620.

53. Beck A.T. Cognitive therapy and the emotional disorders. Madison, CT: International University Press. - 1976.

54. Benca R.M., Obermeyer W.H., Larson C.L., Yun В., Dolski I., Kleist K.D., Weber S.M., Davidson R.J. EEG alpha power and alpha power asymmetry in sleep and wakefulness // Psychophysiol. 1999. - Vol. 36. - P. 430-436.

55. Bernstein A.S. The orienting response as novelty and significance detector: reply to O'Gorman.// Psychophysiology. 16 (3): 263-273. 1979.

56. Berntson G.G., Sarter M. and Cacioppo, J.T. Ascending visceral regulation of cortical affective information processing. //Eur J Neurosci.- 2003.-V.18.-P. 2103-2109.

57. Blai A., Weinstein S., Ray W.J. Coherence measures of emotional processing / 3rd European Congress of Psychophysiology, Konstanz, Germany, 1997 (Abstract).

58. Bradley M.M. Emotion and motivation I: defensive and appetitive reactions in picture processing// Emotion. 2001.- Vol.1.- №3. P.276-298.

59. Bradley M.M., Lang PJ. Measuring emotion: The self-assessment manikin and the semantic differential // Journal of Behavioral Therapy and Experimental Psychiatry. 1994. - Vol.25. - P.49-59.

60. Bradley M.M., Lang P.J., Cuthbert B.N. Emotion, novelty, and the startle reflex: habituation in humans//Behav. Neurosci.- 1993.- V.107.- P.970-980.

61. Bradley M.M., Sabatinelli D., Lang P.J., Fitzsimmons J.R., King W., Desai P. Activation of the visual cortex in motivated attention// Behav Neurosci.-2003.- V. 117. № 2. - P. 369-80

62. Bush G., Luu P., Posner M.I. Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex // Trends Cogn. Sci. 2000. - Vol.4. - P.215-222.

63. Cacioppo J.T., Gardner W.L. Emotion // Annu. Rev. Psychol. 1999.-Vol. 50.-P. 191-214.

64. Callejas A, Lupianez J, Tudela P The three attentional networks: on their independence and interactions// Brain Cogn.- 2004. -V.3. P.225-7

65. Campbell B.A., Wood G., McBride T. Origins of orienting and defensive responses: an evolutionary perspective. Яn P.J. Lang, R.F. Simons, M.T. Balaban (Eds.). Attention and orienting: sensory and motivational processes. -Hillsdale, NJA Erlbaum. 1997.

66. Carretie L, Martin-Loeches M, Hinojosa JA, Mercado F. Emotion and attention interaction studied through event-related potentials//J Cogn Neurosci. -2001b.- V. 13 (8).- P.l 109-28.

67. Carretie L, Mercado F, Tapia M, Hinojosa JA. Automatic Attention to Emotional Stimuli: Neural Correlates// Human Brain Mapping.- 2004.- V. 22.-P.290 -299.

68. Carretie L, Mercado F, Tapia M, Hinojosa JA. Emotion, attention, and the 'negativity bias', studied through event-related potentials // Int. J. Psychophysiol. 2001a. - Vol. 41. - N.l. - P. 75-85.

69. Carretie L., Iglesias J., Ballesteros M. N300, P300 and the emotional processing of visual stimuli // EEG clin. Neurophysiol. 1997a. - Vol.103. -P.298-303.

70. Carretie L., Iglesias J., Garcia T. A study on the emotional processing of visual stimuli through event-related potentials // Brain Cogn. 1997b. -Vol.34. -N.2. -P.207-217.

71. Carretie L., Hinojosa J.A. and Mercado F. Cerebral patterns of attentional habituation to emotional visual stimuli// Psychophysiology.- 2003.- V. 40.- P. 381-388.

72. Carretie, L., Hinojosa, J.A., Mercado, F. and Tapia, M. Cortical response to subjectively unconscious danger. Neuroimage. 2005, 24: 615-623.

73. Christie I.С., Friedman B.H. Autonomic specificity of discrete emotion and dimensions of affective space: a multivariate approach// Int J Psychophysiol.- 2004.-V. 51 (2).-P. 143-153.

74. Clarke A.R., Barry R.J., McCarthy R., Selikowitz M. EEG analysis in Attention-Deficit/Hyperactivity Disorder: a comparative study of two subtypes // Psychiatry. Res. 1998. - V.81. -N.l. - P. 19-29.

75. Coan J.A., Allen J.J. Frontal EEG asymmetry and the behavioral activation and inhibition systems // Psychophysiology -2003. — Vol.40. — N.l. — P. 106-114.

76. Cole H. W., Ray W. J. EEG correlates of emotional tasks related to attentional demands // Int. J. Psychophysilogy 1985. - Vol.3. - P. 33-41.

77. Collet C., Vernet-Maury E., Delhomme G., Dittmar, A. Autonomic nervous system response patterns specificity to basic emotions // J. Autonom. Nerv. Syst. -1997. Vol.62. - P.45-57.

78. Collet L., Duclaux R. Hemispheric lateralization of emotions: absense of electrophysiological arguments // Physiol. Behav. 1987. - Vol.40. - N.2. -P.215-220.

79. Crawford H.J., Clarke S.W., Kitner-Triolo M. Self-generated happy and sad emotions in low and highly hypnotizable persons during waking and hypnosis: laterality and regional EEG activity differences // Int. J. Psychophysiol. -1996.-Vol.24.-P.239.

80. Critchley H.D, Elliott R., Mathias C.J, Dolan RJ. Neural activity relating to generation and representation of galvanic skin conductance responses: a functional magnetic resonance imaging study// J. Neurosci.- 2000.-V.20.- № 8. -P.3033-3040.

81. Critchley HD, Rotshtein P, Nagai Y, O'Doherty J, Mathias CJ, Dolan RJ. Activity in the human brain predicting differential heart rate responses to emotional facial expressions// Neuroimage.- 2005.- V. 24.- №3.- P.751-62.

82. Cuthbert B.N., Bradley M.M., Lang PJ. Probing picture perception: activation and emotion // Psychophysiol. 1996. - Vol. 33. - P. 103-111.

83. Cuthbert B.N., Schupp H.T., Bradley M.M., Birbaumer N., Lang P.J. Brain potentials in affective picture processing: covariation with autonomic arousal and affective report // Biol. Psychol. 2000. - Vol. 52. - P. 95 - 111.

84. Damasio A.R., Grabowski T.J., Bechara A., Damasio H., Ponto L.L.B., Parvizi J., Hichwa R.D. Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generated emotions // Nat. Neurosci. 2000. - Vol.3.- P. 10491056.

85. Davidson RJ. Affective style and affective disorders: perspectives from affective neuroscience // Cognit. Emot. 1998b. - Vol.12. - N.3. - P.307-330.

86. Davidson R.J. Anterior electrophysiological asymmetries, emotion, and depression: conceptual and methodological conundrums // Psychophysiol. -1998a. Vol.35. - N.5.- P.607-614.

87. Davidson RJ. Cerebral asymmetry and emotion: conceptual and methodological conundrums // Cognit. Emot. 1993.- Vol. 7.- P. 115-138.

88. Davidson RJ., Chapman J.P., Chapman L.J., Henriques J.B. Asymmetrical brain electrical activity discriminates between psychometrically-matched verbal and spatial cognitive tasks// Psychophysiology.- 1990a.- V. 27.- № 5ю-Р. 528-543.

89. Davidson R.J., Сое C.C., Dolski I., Donzella B. Individual differences in prefrontal activation asymmetry predict natural killer cell activity at rest and in response to challenge // Brain Behav Immun. 1999. - Vol. 13. - P. 93-108.

90. Davidson R.J., Ekman P., Saron C.D., Senulis J.A., Friesen W.V. Approach-withdrawal and cerebral asymmetry: emotional expression and brain physiology//J. Person. Soc. Psychol. -1990b. Vol.58. -N.2. -P.330-341.

91. Davidson R.J., Fox N.A. Asymmetrical brain activity discriminates between positive and negative affective stimuli in human infants // Science 1982. - V.218. -N.4578. - P.1235-1237.

92. Davidson R.J., Irwin W. The functional neuroanatomy of emotion and affective style // Trends Cogn. Sci. 1999. - Vol.3 (1). - P. 11-21.

93. Davidson R.J., Jackson D.C., Kalin N.H. Emotion, plasticity, context, and regulation: perspectives from affective neuroscience // Psychol. Bull. — 2000. -Vol.126.-P.890.

94. Davidson R.J., Sutton S.K. Affective neuroscience: the emergence of a discipline // Current Opinion in Neurobiology. 1995. - Vol.5.- P.217-224.

95. Davidson, R.J. Anxiety and affective style: role of the prefrontal cortex and amygdala// Biol. Psychiat.- 2002. V. 51. - P.68-80.

96. Dawson M.E, Schell A.M., Filton D.L. The electrodermal system./ In: Cacioppo J.T., Tassinary L.G., Bernston G.G. (Eds.). Handbook of Psychophysiology. Second ed. Cambridge University Press.- 2000.- P. 200-223.

97. Derryberry D., Reed M.A. Anxiety-related attentional biases and their regulation by attentional control // J. Abnorm. Psychol. 2002. - Vol.111 (2). - P. 225-236.

98. Derryberry D., Reed M.A. Regulatory processes and the development of cognitive representations // Development and Psychopathology 1996. - Vol.8. -P. 215-234

99. Diebrich O., Nauman E., Maier S., Becer G.,Batrussek D. // Journal of Psychophysilogy 1996. - N. 11. - P. 71 -84.

100. Diedrich О., Naumann E., Maier S., Becker G., Bartussek D. A frontal positive slow wave in the ERP associated with emotional slides // J. Psychophysiol. 1997. - Vol.11. -P.71-84.

101. Dimberg U. Facial electromyography and emotional reactions // Psychophysiol. 1990. - Vol.27. - P.481-494.

102. Drevets W. C., Raichle M. E. Reciprocal Suppression of Regional Cerebral Blood Flow during Emotional versus Higher Cognitive Processes: Implications for interaction between Emotion and Cognition // Cogn. Emotion. -1998.- Vol.12.-P.353-385.

103. Dunn B.R., Hartigan J.A., Mikulas W.L. Concentration and mindfulness meditations: unique forms of consciousness?//Appl. Psychophysiol. Biofeedback. -1999.- V. 24.- № 3 .- P. 147-165.

104. Ekman P. All emotions are basic / In: P. Ekman, R. Davidson (Eds.). The Nature of Emotions. Oxford University Press, 1994a. - P.15-19.

105. Ekman P. Moods, Emotions, and Traits / In: P. Ekman, R. Davidson (Eds.). The Nature of Emotions. Oxford University Press, 1994c. - P.56-58.

106. Ekman P. Antecedent events and emotion metaphors / In: P. Ekman, R. Davidson (Eds.). The Nature of Emotions. Oxford University Press, 1994b. -P.146-149.

107. Ekman P. Emotion: common characteristics and individual differences / Lecture presented at 8th World Congress of I.O.P. Tampere, Finland, 1996.

108. Ekman P., Friesen W.V., O'Sullivan M., Chan A., Diacoyanni-Tarlatzis I., Heider K., Krause R. et al. Universals and cultural differences in the judgments of facial expressions of emotion // J. Pers. Soc. Psychol. 1987. - V.53. -N.4. - P.712-717.

109. Esslen M, Pascual-Marqui RD, Hell D, Kochi K, Lehmann D. Brain areas and time course of emotional processing//Neuroimage.- 2004.- V. 21.- № 4.-P. 1189-203.

110. Fan J., Wu Y., Fossella John A, Posner M. Assessing the heritability of attentional networks//Neuroscience. 2001.- V. 2. - P. 14-19

111. Fan J., McCandliss Bruce D., Sommer Tobias, Raz Amir, and Posner M. I. Testing the Efficiency and Independence of Attentional Networks// Journal of Cognitive Neuroscience. 2002. - V. 14. - №3. - P. 340-347.

112. Fossella J., Posner M., Jin Fanl, ames M. Swanson J. and Pfaff D. Attentional Phenotypes for the Analysis of Higher Mental Function // The ScientificWorld JOURNAL .- 2002.- V. 2,- P. 217-223

113. Gray J.A. Three fundamental emotion systems. / In: P.Ekman, R.J. Davidson (Eds.). The nature of emotion: fundamental questions. New York: Oxford University Press.-1994. - P.243-247.

114. Green J., Morris R.D., Epstein C.M., West P.D., Engler H.F., Jr. Assessment of the relationship of cerebral hemisphere arousal asymmetry to perceptual asymmetry // Brain Cognit. 1992. - Vol.20.- P.264-279.

115. Greenwald M.K., Cook E.W., Lang P.J. Affective judgment and psychophysiological response: dimensional covariation in the evaluation of the pictorial stimuli // J. Psychophysiol. 1989. - Vol.3. - P.51-64.

116. Gross J.J. Emotion regulation: past, present, future // Cognit. Emot. -1999.-Vol. 13.-P. 551-573.

117. Gross J.J., Levenson R.W. Emotion elicitation using films // Cognit. Emot. 1995. - Vol.9. - P.87-108.

118. Gruber Dana В., Lercari Lisha Pappert , Posner Michael I. Development of attentional networks in childhood// Neuropsychologia .- 2004.-V.42.- P. 1029-1040

119. Gundel A., Wilson G.F. Topographical changes in the ongoing EEG related to the difficulty of mental tasks// Brain Topogr.- 1992.- V. 5,- P. 17-25.

120. Hagemann D., Naumann E., Becker G., Maier S., Bartussek D. Frontal brain asymmetry and affective style: a conceptual replication // Psychophysiol. 1998.- Vol.35.- N.4.- P.372-388.

121. Hagemann D., Waldstein S. R. & Thayer J. F. Central and autonomic nervous system integration in emotion // Brain and Cognition.- 2003.- V. 52.- P. 79-87.

122. Hajcak G., McDonald, N. and Simons, R.F. Error-related psychophysiology and negative affect.// Brain Cogn.- 2004.-V.56.- P.189-197.

123. Hanin Yu., Eysenck S.B.G., Eysenck H.J. & Barrett P. A cross-cultural study of personality: Russia and England // Person. Individ. Differ. 1991. -Vol.12.-P.265.

124. Hankins T.C., Wilson G.F. A comparison of heart rate, eye activity, EEG and subjective measures of pilot mental workload during flight // Aviat. Space Environ. Med. 1998. - Vol.69. - N.4. - P.360.

125. Harmon-Jones E., Allen J.J. Behavioral activation sensitivity and resting frontal EEG asymmetry: covariation of putative indicators related to risk for mood disorders II J. Abn. Psychol. -1997.-Vol.106.- №.1.- P.159-163.

126. Harmon-Jones E., Allen J.J. Anger and frontal brain activity: EEG asymmetry consistent with approach motivation despite negative affective valence //J. Person. Soc. Psychol. 1998. - Vol.74. - P. 1310-1316.

127. Harmon-Jones E., Sigelman J.D., Bohlig A., Harmon-Jones C. Anger, coping, and frontal cortical activity: The effect of coping potential on anger-induced left frontal activity. //Cognit. Emot. 2003. - V. 17.- № 1. - P. 1-24.

128. Harmon-Jones, E. and Sigelman, J. State anger and prefrontal brain activity: evidence that insult-related relative left-prefrontal activation is associated with experienced anger and aggression// J Pers Soc Psychol. -2001.- V.80.- P. 797803.

129. Harmon-Jones, E. Early Career Award. Clarifying the emotive functions of asymmetrical frontal cortical activity. Psychophysiology.- 2003.-V. 40. P.838-848.

130. Harmony Т., Fernandez Т., Silva J. EEG-delta activity: an indicator of attention to internal processing during performance of mental tasks // Int. J. Psychophysiol. 1996. -V. 24.-№ 1-2 - P. 161-171.

131. Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion, personality, and arousal // Neuropsychol.- 1993.- Vol.7.- P.476-489.

132. Heller W., Nitschke J.B. Regional brain activity and emotion: a framework for understanding cognition in depression // Cognit. Emot.- 1997. -Vol.11.- N.5/6.- P.637-661.

133. Heller W., Nitschke J.B. The puzzle of regional brain activity in depression and anxiety: the importance of subtypes and commorbidity // Cognit. Emot. 1998. - Vol.12. - N.3. - P.421-447.

134. Heller W., Nitschke J.B., Etienne M.A., Miller G.A. Patterns of regional brain activity differentiate types of anxiety // J. Abn. Psychol. 1997b. -Vol.106. -P.376-385.

135. Heller W., Nitschke J.B., Lindsay D.L. Neuropsychological correlates of arousal in self-reported emotion // Cognit. Emot. -1997a. Vol.11.- N.4.- P.383-384.

136. Henriqes J. В., Davidson R. J. Brain electrical asymmetries during cognitiov task in depressed and nondepressed subjects // Biol. Psychiat. 1997. -Vol. 42.-P. 1039-1050.

137. Henriqes J. В., Davidson R. J. Left frontal hypoactivation in depression // J. Abn. Psyhol. 1991. - Vol. 100. - P. 535-545.

138. Isotani Т., Tanaka H., Lehmann D., Pascual-Marqui R. D.,Kochi K.,Saito N.,Yagyu Т., Kinoshita T.,Sasada K. Source localization of EEG activity during hypnotically induced anxiety and relaxation // Int J Psychophysiol 2001. -Vol. 41. - P.143-153.

139. Ito T.A., Larsen J.T., Smith N.K., Cacioppo J.T. Negative information weighs more heavily on the brain: the negativity bias in evaluative categorizations // J. Pers. Soc. Psychol. 1998. - V.75. -N.4. - P.887-900.

140. Izard C.E. The psychology of emotions. Plenum Press, New-York -London. 1991.

141. Izard C.E., Dougherty F.E., Bloxom B.M., Kotsch N.E. The Differential Emotion Scale: a method of measuring the meaning of subjective experience of discrete emotions / Nashville: Vanderbilt University, Department of Psychology. 1974.

142. Johnsen В. H., Hugdahl K. Brine asymmetry and autonomic conditioning: sensitilization control // Inter. Psyhol. Behav. Sci. 1994. - Vol. 29. -P. 395-405.

143. Johnsen B.H., Hugdahl K. Right hemisphere representation of autonomic conditioning to facial emotional expressions// Psychophysiol.- 1993.-V.30.- P. 274-278.

144. Junghofer M., Bradley M.M., Elbert T.R. Fleeting images: a new look at early emotion discrimination //Psychophysiology.- 2001.- V. 38.- P.175-178.

145. Kang D.H., Davidson R.J., Сое C.L., Wheeler R.E., Tomarken A.J., Erschler W.B. Frontal brain asymmetry and immune function // Behav. Neurosci. -1991. Vol.105.- N.6.- P.860-869.

146. Karakas S., O.U. Erzengin, E. Basar A new strategy involving multiple cognitive paradigms demonstrates that ERP components are determined by the superposition of oscillatory responses // Clin Neurophysiol. 2000.- V.l 11.-P. 1719-1732.

147. Kayser J., Tenke C., Nordby H., Hammerborg D., Hugdahl K., Erdmann G. Event-related potential (ERP) asymmetries to emotional stimuli in a visual half-field paradigm. // Psychophysiology. 1997. - Vol.34. - N.4. - P.414-426.

148. Keil A., Bradley M.M., Hauk O. Large-scale neural correlates of affective picture processing //Psychophysiol.- 2002.- V. 39.- №5.- P. 641-649.

149. Keltner D., Gross J.J. Functional accounts of emotions // Cognit. Emot. 1999. Vol. 13. - P. 467-480.

150. Kim H., Levine S.C. Variations in characteristic perceptual asymmetry: modality specific and modality general components // Brain Cognit. -1992.-Vol.19.- P.21-47.

151. Kjaer T.W., Bertelsen C., Piccini P., Brooks D., Alving J., Lou H.C. Increased dopamine tone during meditation-induced change of consciousness // Brain Res. Cogn. Brain Res.- 2002.- V.l 3. № 2 - P. 255-259.

152. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res. Rev. -1999.- V. 29.-P.169-195.

153. Klimesch W., Doppelmayr M., Stadler W., Pollhuber D., Sauseng P., Rohm D. Episodic retrieval is reflected by a process specific increase in human electroencephalographic theta activity// Neurosci. Lett. 2001.- V. 302.- P. 49-52.

154. Kosslyn S.M., Cacioppo J.T., Davidson R.J., Hugdahl K., Lovallo W.R., Spiegel D., Rose R. Bridging psychology and biology. The analysis of individuals in groups // Am. Psychol. 2002. - Vol.57. - P.341-351.

155. Kubicki S., Hermann W.M., Fichte K., Freund G. Reflections on the topics: EEG frequency bands and regulation of vigilance// Pharmacopsychiatry.-1979.- V.12.-P. 237-245.

156. Lane R.D., Reiman E.M., Bradley M.M., Lang P.J., Ahern G.L. et al. Neuroanatomical correlates of positive and negatve emotions // Neuropsychol. — 1997. Vol.35. - N.l 1. - P.1437-1444.

157. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. International affective picture system (IAPS): Technical Manual and Affective ratings / Gaineswille, FL. The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. 1999.

158. Lang P.J., Greenwald M.K., Bradley M.M., Hamm A. O. Looking at pictures: affective, facial, visceral, and behavioral reactions // Psychophysiol. -1993. Vol.30. -P.261-273.

159. Lang S.F., Nelson C.A., Collins P.F. Event-related potentials to emotional and neutral stimuli//.!.Clin. Exp. Neuropsychol.-1990.-Vol 12.- P.946-958.

160. Lazarus R.S. On the primacy of cognition // Am. Psychologist -1984.-Vol.39.-P.124-129.

161. Lazarus R.S. Cognition and motivation in emotion // Am. Psychologist 1991.-Vol.46.-P. 352-367.

162. LeDoux J.E. Emotion: clues from the brain // Annu. Rev. Psychol. -1995. V.46. - P.209-235.

163. Lee G.P., Meador K.J., Loring D.W., Allison J.D., Brown W.S., Paul L.K., Pillai J.J.and Lavin T.B.Neural substrates of emotion as revealed by functional magnetic resonance imaging.//Cogn Behav Neurol.-2004.-V.17.-P.9-17.

164. Levenson R.W. The intrapersonal functions of emotion // Cognit. Emot. 1999. - Vol.13. -P.481-504

165. Levine S.C., Yen C., Kim H.K. Lateralized attentional orienting: effects of individual differences in characteristic arousal asymmetry Abstract. // J. Clin. Exp. Neuropsychol. 1990. - Vol.14. - P.93.

166. Liddell BJ, Brown KJ, Kemp AH, Barton MJ, Das P, Peduto A, Gordon E, Williams LM.A direct brainstem-amygdala-cortical 'alarm' system for subliminal signals of fear// Neuroimage.- 2005.- V.24(l).- P.235-43.

167. Llinas R. The role of calcium in neuronal function./In: Schmitt F. O., Worden F.G.(Eds.) The neuroscience's, Fourth Study Program. Mit Press, Cambridge.- 1988.-P. 555-571.

168. Mandler G. Mind and body / New York: Norton. 1984. - P.330.

169. Marosi E., Bazan O., Yanez G., Bernal J., Fernandez Т., Rodriguez M., Silva J. and Reyes A. Narrow-band spectral measurements of EEG during emotional tasks.// Int J Neurosci.- 2002.- V.l 12.-P. 871-891.

170. Marosi E., Rodriguez H., Yanez G., Bernal J., Rodriguez M., Fernandez Т., Silva J., Reyes A., Guerrero, V. Broad band spectral measurements of EEG during emotional tasks // Int. J. Neurosci. 2001. - Vol. 108. - N.l-3 -P.251-279.

171. McHugo G.J., Smoth G.A., Lanzetta J.T. The structure of self-reports of emotional responses to film segments // Motiv. Emot. 1982. - Vol. 6. - №4. -P. 365-385.

172. Mehrabian A., Russel J.A. An approach to environmental psychology / Cambridge, MA: MIT Press. 1974.

173. Moll J., de Oliveira-Souza R, Moll FT, Ignacio FA, Bramati IE, Caparelli-Daquer EM, Eslinger PJ. The Moral Affiliations of Disgust: A Functional MRI Study// Cogn Behav Neurol.- 2005.- V.18.- №1. P.68-78.

174. Moratti S, Keil A, Stolarova M. Motivated attention in emotional picture rocessing is reflected by activity modulation in cortical attention networks// Neuroimage.-2004.-V.21.-№3.-P.954-64.

175. Mulder L. Measurement and analysis methods of heart rate and respiration for use in applied environments//Biol. Psychol.-1992.-V.34.-P.205-236.

176. Muller M.M., Keil A., Gruber T. Processing of affective pictures modulates right-hemispheric gamma band EEG activity //Clin. Neurophysiol. 1999. Vol.l 10. №11. P. 1913-1920.

177. Muller TJ, Federspiel A, Horn H, Lovblad K, Lehmann C, Dierks T, Strik WK The neurophysiological time pattern of illusionary visual perceptual transitions: a simultaneous EEG and fMRI study// Int J Psychophysiol.- 2005.-V.55.(3). P.299-312.

178. Nichols ТЕ, Holmes AP: Nonparametric permutation tests for functional neuroimaging: a primer with examples// Human Brain Mapping- 2002.-V.15- P. 1-25.

179. Orekhova E.V., Stroganova Т.A., Posikera I.N. Theta synchronization during sustained anticipatory attention in infants over the second half of the first year of life. // Int. J. Psychophysiol. 1999. - Vol.32. - N.2. - P.151-172.

180. Ortony A., Turner T.J. What's basic about basic emotions? // Psychol. Rev. 1990. - V.97. - N.3. - P.315-331.

181. Papousek I., Schulter G. Different temporal stability and partial independence of EEG asymmetries from different locations: implications for laterality research // Int. J. Neurosci. 1998. - Vol.93. - N.l-2. - P.87-100.

182. Pascual-Marqui RD Review of methods for solving the EEG inverse problem// Int J Bioelectromag.- 1999.- V. 1. P.75- 86.

183. Pascual-Marqui RD, Esslen M, Kochi K, Lehmann D Functional imaging with low resolution brain electromagnetic tomography (LORETA): a review.// Method Find Exp Clin 2002,- V. 4.- P.91-95

184. Pascual-Marqui RD, Michel CM, Lehmann D: Low resolution electromagnetic tomography: A new method for localizing electrical activity in the brain// Int J Psychophysiol. 1994.- V.18. - P.49-65.

185. Pfurtscheller G., F.H. Lopes da Silva Event-related EEG/EMG synchronization and desynchronization. Basic principles // Clin. Neurophysiol.-1999.-V. 110.-P. 1842-1857.

186. Phan K.L., Fitzgerald D.A., Gao K., Moore G.J., Tancer M.E., Posse S. Real-time fMRI of cortico-limbic brain activity during emotional processing //Neuroreport.-2004.- V. 15-№3.-P.527-32

187. Phan K.L., Wager Т., Taylor S.F. Functional neuroanatomy of emotion: a meta-analysis of emotion activation studies in PET and fMRI // Neuroimage. 2002. -Vol. 16.- P. 331-348.

188. Philippot P. Inducing and assessing differentiated emotion-feeling states in laboratory // Cognit. Emot. 1993. - Vol.7 (2). - P.171-193.

189. Pizzagalli D, Lehmann D, Koenig T, Regard M, Pascual-Marqui RD. Face-elicited ERPs and affective attitude: brain electric microstate and tomography// Clinical Neurophysiology.- 2000.- V. 111.- P.521-31.

190. Pizzagalli D, Oakes T, Davidson J Coupling of theta activity and glucose metabolism in the human rostral cingulate cortex: an EEG/PET study of normal and depressed subjects.// Psychophysiology.- 2003.- V.40.- P.939 -949.

191. Pizzagalli D., Regard M., Lehmann D. Rapid emotional face processing in the human right and left brine hemispheres: an ERP study // Neurorep. 1999. - Vol. 10. - P. 2691-2698.

192. Pizzagalli D.A., Lehman D., Hendrick A.M., Regard M., Pascual-Marqui R.D., Davidson R.J. Affective judgments of faces modulate early activity (160 ms) within the fusiform gyri// Neurolmage. 2002.- V.16. - P. 663-77.

193. Plutchik R. The emotions: facts, theories, and a new model New York: Random House. — 1962.

194. Posner M. I., & Petersen, S. E. The attention systems of the human brain.//Annual Review of Neuroscience.- 1990.- V. 13. P.25-42.

195. Posner, M. I., & Gilbert, C. D. Attention and primary visual cortex.// Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A.- 1999.- V. 96. P. 2585-2587.

196. Pourtois G, Grandjean D, Sander D, Vuilleumier P. Electrophysiological correlates of rapid spatial orienting towards fearful faces//Cereb Cortex. 2004,- V.14.- № 6. - P. 619-33.

197. Prokasy W., Raskin D. Electrodermal activity in psychological research. Academic Press. New York. 1973.

198. Putman P., Hermans E. and van Honk J. Emotional stroop performance for masked angry faces: it's BAS, not BIS.// Emotion.- 2004.- 4.-P.305-311.

199. Reeves В., Lang A., Thorson E., Rotschild M. Emotional television scenes and hemispheric specialization // Hum. Communic. Res. 1989. - Vol. 15. -P. 493-508.

200. Revelle W., Lofitus D.A. Individual differences and arousal: implications for the study of mood and memory // Cogn. Emot. 1990. - Vol.4. -P.209-237.

201. Roedema T.M., Simons R.F. Emotion-processing deficit in alexithymia// Psychophysiol.- 1999. -Vol. 36.- P. 379-387.

202. Roschmann R., Wittling W. Topographic brain mapping of emotion-related hemisphere asymmetries. // Int. J. Neurosci. 1992. - Vol.63. - P.5-16.

203. Rueda M. R., Fan J., McCandliss Bruce D., Halparin Jessica D.,

204. Russel J.A. Evidence of convergent validity on the dimensions of affect // J. Pers. Soc. Psychol. 1978. - Vol.36. - P. 1152-1168.

205. Russel J.A., Bullock M. Multidimensional scaling of emotional facial expressions: similarity from preschoolers to adults // J. Pers. Soc. Psychol. 1985. -Vol.48.-P. 1290-1298.

206. Schaffer C.E., Davidson R.J., Saron C. Frontal and parietal electroencephalogram asymmetry in depressed and nondepressed subjects // Biol. Psychiat. 1983. - Vol.18. - P. 753-762.

207. Schellberg D., Besthorn C., Pfleger W., Gasser T.Emotional activation and topgraphic EEG band power//J. Psychophysiol.-1993.-V7.- P.24-33.

208. Schupp H.T., Junghofer M., Weike A.I. and Hamm A.O. Emotional facilitation of sensory processing in the visual cortex// Psychol Sci.- 2003b.- V.14. -P. 7-13.

209. Schupp H.T., Junghofer, M., Weike, A.I. and Hamm, A.O. The selective processing of briefly presented affective pictures: an ERP analysis// Psychophysiology.- 2004a.- V. 41.- P. 441-449.

210. Schupp, H.T., Ohman, A., Junghofer, M., Weike, A.I., Stockburger, J. and Hamm, A.O. The facilitated processing of threatening faces: an ERP analysis// Emotion. 2004b. - V.4. - P. 189-200.

211. Semlitsch H.V., Anderer P., Schuster P., Presslich O. A solution for reliable and valid reduction of ocular artefacts applied to the P300 ERP // Psychophysiol. 1986. - Vol.23. - P.695.

212. Sergerie K, Lepage M, Armony JL. A face to remember: emotional expression modulates prefrontal activity during memory formation// Neuroimage.-2005.-V.24. №2. -P.580-5

213. Shankman S.A., Klein D.N. The relation between depression and anxiety: an evaluation of the tripartite, approach-withdrawal and valence-arousal models// Clin. Psychol. Rev.-2003.- V.23.- P.605-637.

214. Smith, N.K., Cacioppo, J.T., Larsen, J.T. and Chartrand, T.L. May I have your attention, please: electrocortical responses to positive and negative stimuli.//Neuropsychologia. -2003. -V. 41.- P. 171-183.

215. Sobotka S.S., Davidson R.J., Senulis J.A. Anterior brain electrical asymmetries in response to reward and punishment. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1992. - Vol.83. - N.4. - P.236-247.

216. Spence S., Shapiro D., Zaidel E. The role of the right hemisphere in the physiological and cognitive components of emotional processing. // Psychophysiol.- 1996.-V.33. P. 112-122.

217. Spielberger C.D., Gorsuch R.L., Lushene R.D., Vagg P.R., Jacobs G.A. Manual for the State-Trait Anxiety Inventory (form Y). Palo Alto, CA, 1983.

218. Sprengelmeyer R., Rausch M., Eysel U.T., Przuntek H. Neural structures associated with recognition of facial expressions of basic emotions // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. -V.264. -N. 1409. - P. 1927-1931

219. Sprengelmeyer R., Young A.W., Calder A.J., Karnat A., Lange H., Homberg V., Perrett D.I., Rowland D. Loss of disgust. Perception of faces and emotions in Huntington's disease // Brain 1996. - V.l 19. - Pt.5. - P. 1647-1665.

220. Stein N.L., Trabasso T. The organization of emotional experience: creating links among emotion, thinking, language and intentional action // Cognit. Emot. 1992. - Vol. 6. - P. 225-244.

221. Stenberg G. Personality and the EEG: arousal and emotional arousability //Pers. Ind. Diff. 1992. - Vol.13. - №10. - P.1097-1113.

222. Susac A., Ilmoniemi, R.J., Pihko, E. and Supek, S. Neurodynamic studies on emotional and inverted faces in an oddball paradigm// Brain Topogr.-2004.- V.16.- P.265-268.

223. Talairach J, Tournoux P Co-planar Stereotaxic Atlas of the Human Brain.- Stuttgart: Thieme.- 1988.

224. Taylor G. J. Recent developments in alexithymia theory and research // Can. J. Psychiatry. 2000. - Vol. 45. - P. 134-142

225. Tomarken A.J., Davidson R.J., Henriques J.B. Resting frontal brain asymmetry predicts affective responses to films // J. Pers. Soc. Psychol. 1990.-Vol.59. - P.791-801.

226. Tomarken A.J., Davidson R.J., Wheeler R.E., Doss R.C. Individual differences in anterior brain asymmetry and fundamental dimensions of emotion // J. Pers. Soc. Psychol. 1992. - Vol. 62. - N.4. - P.676-687.

227. Tomkins S.S. Affect, imagery, consciousness: Vol.11. The negative affects New York: Springer Publishing. - 1963.

228. Towle V.L. et al. The spatial location of EEG electrodes: locating the best-fitting sphere relative to cortical anatomy./ EEG and Clin. Neurophysiol.-1993.- V.86.- P. 1-6.

229. Tranel D., Damasio H. Neuroanatomical correlates of electrodermal skin conductanse responses // Psychpysiol. 1994. - Vol. 31. - N. 5. - P. 427-438.

230. Tucker D.M., Dawson S.L. Asymmetric EEG changes as method actors generated emotions // Biol. Psychol. 1984. - Vol.19.- P.63-75.

231. Tucker D.M., Stenslie C.E., Roth R.S., Shearer S.L. Right frontal lobe activation and right hemisphere performance. Decrement during a depressed mood //Arch. Gen. Psychiatiy- 1981. V.38. -N.2. -P. 169-174.

232. Tucker D.M., Williamson P.A. Asymmetric neural control systems in human self-regulation // Psychol. Rev. 1984. - Vol.91. - P.185-215.

233. Turner T.J., Ortony A. Basic emotions: can conflicting criteria converge // Psychol. Rev. 1992. - V.99. -N.3. - P.566-571.

234. Umeno K, Hori E, Tabuchi E, Takakura H, Miyamoto К, Ono T, Nishijo H. Gamma-band EEGs predict autonomic responses during mental arithmetic// Neuroreport.- 2003.- V. 14. № 3. - V. 477-480.

235. Venables P.H. Arousal: an examination of its status as a concept / In: M.G.H. Coles, J.R. Jennings, and J.S. Stern (Eds.)., Psychophysiological perspectives: Festschrift for Beatrice and John Lacy. New York: Van Nostrand Reinhold, 1984. - P. 134-142.

236. Vernet-Maury E., Alaoui-Ismaili O., Dittmar A., Delhomme G., Chanel J. Basic emotions induced by odorants: a new approach based on autonomic pattern results // J. Auton. Nerv. Syst. 1999. - V.75. - N.2-3. - P. 176183.

237. Wacker J., Heldmann M. and Stemmler G. Separating emotion and motivational direction in fear and anger: effects on frontal asymmetry// Emotion.-2003.-V. 3.- P.167-193.

238. Waldstein S. R., Kop W. J., Schmidt L. A., Hauer A. J., Krantz D. S., Fox N.A. Frontal electrocortical and cardiovascular reactivity during happiness and anger // Biol. Psychol. -2000.-Vol. 55-P. 3-23.

239. Waldstein S.R., Kop W.J., Schmidt L.A., Haufler A.J., Krantz D.S. and Fox N.A Frontal electrocortical and cardiovascular reactivity during happiness and anger// Biol Psychol.- 2000.- V.55.-P. 3-23.

240. Walker B.B. Sandman C.A. Human visual evoked responses are related to heart rate // J. Сотр. Physiol. Psychol. 1979. - V.93. - P.717-729.

241. Walker B.B., Sandman C.A. Visual evoked potentials change as heart rate and carotide pressure change // Psychophysiology 1982. - V.19. - P.520-527.

242. Wheeler R.E., Davidson R.J., Tomarken A.J. Frontal brain asymmetry and emotional reactivity: a biological substrate of affective style. // Psychophysiology. 1993. - Vol.30. - N.l. - P.82-9.

243. Wiedemann G., Pauli P., Dengler W., Lutzenberger W., Birbaumer N., Buchkremer G. Frontal brain asymmetry as a biological substrate of emotions in patients with panic disorders // Arch. Gen. Psychiatry 1999 - Vol. 56 - P.78-84.

244. Williams MA, McGlone F, Abbott DF, Mattingley JB. Differential amygdala responses to happy and fearful facial expressions depend on selective attention//Neuroimage. 2005 Jan 15;24(2):417-25.

245. Wirsen A., Klinteberg В., Levander S., Schalling D. Differences in asymmetric perception of facial expression in free-vision chimeric stimuli and reaction time // Brain Cognit. 1990. - Vol.12.- P.229-239.

246. Wittling W. Psychophysiological correlates of human brain asymmetry: blood pressure changes during lateralized presentation of an emotionally laden film // Neuropsychologia 1990. - V.28. - P.457-470.

247. Wittling W., Block A., Schweiger E., Genzel S. Hemisphere asymmetry in symphatetic control of the human miocardium // Brain Cogn. -1998. V.38. -N.l. -P.17-35.

248. Wittling W., Pfluger M. Neuroendocrine hemisphere asymmetries: salivatory Cortisol secretion during lateralized viewing of emotion-related and neutral films // Brain Cognit. 1990. - V.14. - P.243-265.

249. Zajonc R.B. On the primacy of affect//Am. Psychologist. 1984.-Vol.39.-P.l 17-123.

Информация о работе

Савотина, Любовь Николаевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Нейрофизиологические корреляты восприятия мотивационно значимых стимулов и переживания эмоций у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы