Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрофизиологические корреляты процессов восприятия эмоциогенных характеристик зрительных стимулов у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологические корреляты процессов восприятия эмоциогенных характеристик зрительных стимулов у человека"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

... 0 отД (РЮ /Зс^ Г

- •

КЛЮЧАРЕВ Василий Андреевич

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ПРОЦЕССОВ ВОСПРИЯТИЯ ЭМОЦИОГЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗРИТЕЛЬНЫХ СТИМУЛОВ У

ЧЕЛОВЕКА

Специальность: 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000

Работа выполнена в лаборатории физиологии мышления и сознан (заведующая - академик РАН Н.П.Бехтерева) Института мозга человека Р/ (директор - член-корреспондент РАН C.B. Медведев). Научный руководитель: академик РАН НП.Бехтерева

Официальные оппоненты: д.м.н, ст.н.с. Ю.Е.Шелепин к.б.н, ст.н.с. И.Е.Кануников

Ведущее учреждение - Институт высшей нервной деятельности

нейрофизиологии РАН

'час.

Защита диссертации состоится 2000 г в Ж

на заседании Диссертационного совета К.063.57.09 по защите диссертаций соискание ученой степени кандидата биологических наук в Саш Петербургском Государственном университете по адресу: 199034,С-Петербу] Университетская наб., 7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им А.М. Горького Саш Петербургского Государственного университета (Университетская наб., 7/9).

Автореферат разослан (Х^Ш 2000 г

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Р.И.Коваленко

ЕМ'Ж* 0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В последние десятилетия возрос интерес к зучению эмоций и лежащих в их основе нейрофизиологических процессов, тановится все более очевидной организующая роль эмоций в обеспечении гленаправленной деятельности и в восприятии стимулов (Damasio, 1998). ейрофизиологические и клинические исследования привели к формированию энцепции «лимбической системш> (MacLean,1975). Экспериментальные данные дадетельствуют, что одной из важнейших структур в лимбической системе является индалина, играющая ведущую роль в процессах ассоциирования стимулов с ;зусловным подкреплением (Gaffan,1992; LeDoux, 1994), в сохранении доциопальных воспоминаний (Mori et al.,1999), в интерпретации эмоциональной дмики (Hasselmo et al., 1989; Adolphs et al 1995) и эмоциональной просодики (Scott et ., 1997). При большом количестве нейрофизиологических исследований на животных :гистрация биоэлектрических коррелят эмоциональных процессов в миндалине у :ловека не проводилась, за редким исключением (Бехтерева и др., 1982; Бехтерева, шбарова, 1984; Bechtereva et al , 1989). К числу мозговых структур, изучение /тгкционалъной роли которых также является особенно актуальным, относятся >бные отделы коры и поясная извилина, чей вклад в развитие патологии эмоций яцепризнан (Devinsky et al., 1995; Davidson, 1998).

Сравнительно небольшое число исследований эмоций производилось с »мощью метода вызванных потенциалов. В целом, литературные данные идетельствуют, что эмоциональная значимость стимулов отражается на ВП, гистрируемых с латентным периодом более 150 мс. Большинство исследований ayser et al., 1997; Münte et al., 1998; Михайлова, Давыдов, 1998; Михайлова, шыдов, 1999 и др.) проводилось с использованием в качестве стимулов лишь ображений стандартных эмоциогенных объектов или человеческих лиц. В ряде следований использовалось ограниченное число электродов (Johnston et al., 1986; eich et al., 1996). В целом, литературные данные свидетельствуют о недостаточной ученности эмоциональных процессов с помощью метода скальповых вызванных тенциалов и об отсутствии данных по регистрации вызванных потенциалов на

эмоциогенные стимулы непосредственно в структурах мозга человека. Методическ особенности существующих исследований делают целесообразным дополнительн изучение эмоций с использованием иных тестовых ситуаций, с более жести контролем экспериментальных условий и большим количеством используем] электродов (зон регистрации нейрофизиологических процессов).

Появление метода позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) позволи существенно дополнить знания о нейрофизиологических механизмах эмоций (Geor et al., 1993; Reiman,1997; Phillips et al., 1998). В методе ПЭТ используется косвенн измерение активности нервной системы через измерение величины мозгово метаболизма и кровотока, основывающееся на наблюдении, что существует свя между величиной кровотока и функциональной активностью мозга (Raichle, 199! Актуальной задачей для современного этапа изучения эмоций становит сопоставление ПЭТ- и ВП-данных, с учетом особенностей обоих методов.

Данная работа предполагает полиметодическое исследование (с применена ВП- и ПЭТ-методов) нейрофизиологических механизмов эмоций у человека использованием психологического эмоциогенного теста, в котором эмоциогешп стимулы являются сигналом успешности или неуспешности текущей деятельное! Представленная работа является частью комплексной научной программы по макро-микрокартированию функциональных областей мозга, проводимой под руководств« акад. Н.П.Бехтеревой (Бехтерева, Смирнов, 1975; Бехтерева, 1988; Bechtereva et а 1989).

Цель исследования. Изучить нейрофизиологические корреляты перерабоп эмоционального значения зрительных стимулов с помощью регистр ащ внутримозговых вызванных потенциалов в височной коре и в субкортикалып структурах височной доли головного мозга, скальповых вызванных потенциалов и п] использовании метода позитронно-эмиссионной томографии.

Основные задачи исследования.

1. Исследовать роль структур височной доли при восприятии эмоциогешп зрительных стимулов с использованием метода вызванных потенциале регистрируемых с помощью долгосрочных электродов, вживленных по клиничесы показаниям в височную долю мозга больным эпилепсией.

2. Изучить пространственно-временную организацию кортикальной системы шализа эмоциогенных стимулов с помощью метода скальповых вызванных ютенциалов.

3. Пространственно локализовать систему анализа эмоциогенных характеристик зрительных стимулов в целом мозге с использованием метода юзитронно-эмиссионной томографии.

4. Провести сравнительный анализ результатов, полученных с помощью азличных методов регистрации мозговой активности в сходных тестовых условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Обнаружено значимое влияние эмоционального значения зрительных гимулов, сигнализирующих об успешности выполнения тестового задания, на омпоненты вызванных потенциалов: Р100, Р140, N160, Р220, Р340 и «Медленная олна» (Р800).

2. Сравнительный анализ пространственных характеристик активаций, фегистрированных с помощью метода позитронно-эмиссионной томографии и омпонентов вызванных потенциалов, позволяет предположить, что среднелатентные эмпоненты вызванных потенциалов (N160 и Р220) отражают активность нейронов эясной извилины (поле 31) и предклинья (поле 7).

3. Зарегистрированные в височных структурах лимбической системы шндалине, гиппокампе и парагиппокампальной извилине) поздние компоненты азванных потенциалов отражают процесс детекции эмоционального значения гимулов.

Научная новизна результатов. Результаты работы существенно дополняют »временные представления о пространственно-временной организации ¡йрофизиологической системы, обеспечивающей эмоциональные реакции человека, первые проведена систематическая регистрация вызванных потенциалов ¡посредственно в структурах височной доли у человека при выполнении :пьггуемыми эмоциогенного теста. В структурах лимбической системы обнаружены >здние компоненты вызванных потенциалов, отражающие процесс детекции гоционального значения стимулов. С помощью метода скальповых вызванных ггенциалов обнаружено значимое влияние эмоционального знака зрительных имулов, сигнализирующих об успешности выполнения тестового задания, на

компоненты вызванных потенциалов: Р100, Р140, N160, Р220, Р340 и «Медленн волна» (Р800). Реализованный полиметодический подход к исследованию эмоци основанный на работах Н.П. Бехтеревой с сотрудниками, впервые применяется д исследования эмоций человека.

Научно-практическая ценность работы. Использованный в данной рабо' подход к изучению эмоциональных реакций человека может быть применен клинических исследованиях, направленных на поиск оптимальных методов коррекщ патологических эмоциональных состояний. Полученные в данной работе результат могут послужить основой для разработки клинических систем тестирован! эмоционального состояния пациентов. Полученные данные также могут служи; основой для дальнейших систематических клинических исследований эмоцг человека.

Апробация диссертационной работы: Апробация диссертации состоялась i научном семинаре лаборатории нейрофизиологии мышления и сознания Институ] Мозга Человека РАН 11 февраля 2000 г.

Основные положения диссертации были представлены: на Международно конгрессе физиологических наук в Санкт-Петербурге (XXXIII International Congress < Physiological Sciences, 1997), в докладе на научном семинаре "Stress" в Национально институте профессионального здоровья, Умеа, Швеция (20-23 ноября 1999 г.), доклад на Российско-Финской научной школе "Information transfer, data and bio-organism from language to behaviour"(8-14 января 2000 г.). Работа поддержана грантам Конкурсного Центра Фундаментального Естествознания Министерства Образована РФ 1997-1999 годов для студентов, аспирантов и молодых ученых Санкт-Петербург Направление "Биология".

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 125 страницах и состоит из четырех основных гла (обзора литературы, методов исследований, результатов исследований, обсуждени результатов), введения, заключения, выводов и списка использованной литературь Работа иллюстрирована 10 рисунками и 6 таблицами. Список цитирование литературы включает 181 источник.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Скальповаярегистрация вызванных потенциалов

Испытуемые. В исследовании участвовало 13 здоровых испытуемых в озрасте от 19 до 23 лет (10 мужчин и 3 женщин), 12 из которых правши и 1 левша (по есту Олдфилда, Oldfild, 1972), с нормальным или скорректированным зрением.

Психологический тест. Использовался вариант эмоциогенного теста зазработан Медведевым С.В., см. Bechtereva et al., 1989), в котором испытуемый олжен был выполнять задачу на категоризацию зрительных изображений, редьявляемых с помощью компьютерного монитора. В ходе теста испытуемым в гчении 100 мс предъявлялись изображения (S1, 100 мс) животных либо мебели, в тучайном порядке, с равной вероятностью. Испытуемый должен был нажать на левую попку компьютерной мыши, если ему предъявлялось изображение животного, или на равую, если это было изображение мебели. Спустя 1000 мс. после тестового стимула гедовала оценка (S2) - цифра 5 или 2 (длительность предъявления - 100 мс). Согласно нструкции, компьютер оценивал точность и время нажатия. Однако, в данном тесте денки работы испытуемых ("5" или "2") выдавались компьютером равновероятно, 1учайным образом, независимо от реальных ответов. От испытуемого требовалось элучить как можно больше положительных оценок ("5"). Предполагалось, что оценки !"- являлись эмоционально отрицательными стимулами, а оценки "5" -зложительными. Пробы с ошибками в категоризации изымались из обработки.

Регистрация и обработка ВП. Испытуемым накладывались 20 чашечковых юрсеребряных электродов, закрепляемых на скальпе с помощью электропроводной геящей пасты в соответствии с международной системой 10-20. Анализировались ВП 1лько на эмоциогенные стимулы - оценки (S2). Эпоха анализа при регистрации ВП, ипочая фоновый фрагмент, составляла 800 мс. Коррекция нулевой линии ВП юизводилась путем вычитания из каждого отсчета среднего значения >естимульного участка (100 мс). ВП, усредненные по совокупности предъявлений и каждого из ЭЭГ отведений и по каждому из 13-ти испытуемых, включались в атлетическую обработку с помощью факторного анализа или анализа главных 1мпонентов (Principle Component Analysis - РСА) и дисперсионного анализа ANOVA.

Внутримозговая регистрация вызванных потенциалов Испытуемые. В настоящем исследовании принимало участие семь больнь эпилепсией (в возрасте 19-37 лет, пятеро мужчин и две женщины), которым лечебно-диагностическими целями были вживлены долгосрочные электроды в кору подкорковые структуры головного мозга, с использованием стереотаксическо1 метода и аппарата, разработанного в отделе нейрофизиологии человека НИИЭ1 РАМН (Аничков и др., 1985). Физиологические исследования проводились добровольного согласия испытуемых.

Электроды. Электроды изготовлялись из золотой проволоки диаметром око! 0.1 мм с активной поверхностью до 0.15 мм2.

Психологический тест. Психологический тест в целом повторял тес использованный при работе с добровольцами (см. предыдущий раздел), но бь: облегчен путем уменьшения вариантов изображений, требующих категоризации, двадцати до четырех вариантов.

Анализ данных. Каждый бин для каждого типа ВП анализировался I помощью непараметрического теста Вилкоксона) по следующим направления! каждый бин сравнивался с престимульньм интервалом, таким образом высчитывал« доверительный интервал ВП, каждый бин сравнивался с соответствующим г латентности бином ВП, зарегистрированного от этого же электрода, но на другу группу стимулов, что позволяло получить доверительный уровень различий меяу вызванными потенциалами на различные стимулы. Амплитуды ВП подвергали« дисперсионному анализу.

Позитронно-эмиссионная томография Испытуемые. В настоящем исследовании участвовало 12 здоровы испытуемых в возрасте от 20 до 32 лет (мужчин), правши (по тесту Олдфилда), нормальным или скорректированным зрением. Работа испытуемых оплачивалась.

Процедура исследования. Испытуемый располагался в звукоизолирование) помещении. Голова с помощью индивидуальной маски закреплялась в ПЭТ камере, помошью монитора, установленного на расстоянии 1.5 метра от головы испытуемою по центру его поля зрения предъявлялись стимулы. После инструкции и начш выполнения задания через катетер в локтевую вену правой руки вводилась мечеш радиоактивным кислородом-15 вода (время полураспада 123 с) в виде единой порвд

0.86 мКи/кг в 1-1.5 мл). Выполнение тестового задания начиналось за 30 секунд до гачала скана и заканчивалось через 60 после его окончания.

Психологический тест. В связи с особенностями ПЭТ регистрации! моциогенный психологический тест был несколько модифицирован. Тестовое задание ¡ыло разделено на три субтеста. В целом испытуемые должны были, как и ранее, :атегоризировать изображения живых и неживых объектов (по 10 типов стимулов >беих категорий). Однако, в данном исследовании в первом субтесте 90% проб одержало положительные оценки ("5"), а 10% отрицательные ("2"). Второй субтест, гаоборот, содержал 90% отрицательных оценок. В третьем субтесте работа [спытуемого не оценивалась, вместо оценки ему предъявлялись нейтральные цифры 90% цифр "9" и 10% цифр "6"). Таким образом, скан, осуществляемый в каждом из убтестов, позволял получить картину активаций при преимущественном редьявлении соответственно положительных, отрицательных или нейтральных тимулов.

Регистрация и обработка данных. Для сбора данных использовалась ПЭТ-амера PC 2048-15В Scanditronix (Швеция), пространственное разрешение 5-6 мм в рех плоскостях (Holte et al., 1989). Время каждого сканирования - 60 сек. Обработка анных - на компьютерах Micro VAX II и PC (Pentium). Для предъявления стимулов ^пользовался компьютерный монитор. Обработка данных включала реконструкцию зображений и их дальнейший анализ по методу SPM - Statistical Parametric Mapping rriston, 1996), который является мировым стандартом для обработки ПЭТ-данных в 1ИЗИОЛОГИИ (использовалась компьютерная программа SPM'96 for Windows). Разница уровне активации между ПЭТ-изображениями, полученными в различных тестовых остояниях, вычислялась с помощью линейных контрастов (сравнений) по типу «тест инус контроль». Выявленные в таких контрастах различия оценивались с спользованием суммарного порога значимости р<0.05 для объема области и мплитуды сигнала, с учетом коррекции на множественные зависимые сравнения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Скалъповые вызванные потенциалы как корреляты переработки социогенных характеристик зрительных стимулов. В результате проведенного зализа главных компонентов из скальповых ВП было выделено семь основных ВП-

компонентов, для шести из которых было обнаружено статистически значимо влияние фактора эмоционального знака стимулов (рис.1). Наиболее раннее влияни фактора эмоционального знака стимула обнаружено для компонентов: Р100, Р140 N160. Также обнаружено влияние эмоционального знака стимулов на более поздни компоненты: Р220, Р380 и «Медленная волна» (>800 мс).

Ф»к™р7[1'НМ1» фаыяр 5O'W0) Факчор :<М60»

Ф-кюрИММ» Ф,к-,«„41Г-И0,

Рис.1. Топографическое распределение амплитуд шести основных выделенных компонентов (факторов), подсчитанных для 20 локализаций электродов.

Черно-белая шкала отражает корреляцию активности в данно] локализации с конкретным фактором.

Зарегистрированные ВП-корреляты восприятия эмоциогенных стимуло свидетельствуют о ранней детекции положительного/отрицательного результат текущей деятельности - процесса, лежащего в основе развития эмоций (Леонтьет 1971; Анохин, 1975; Симонов, 1981; Судаков, 1976).

Влияние эмоционального знака стимулов на компоненты Р220, Р380 i «Медленная волна» (>800 мс), зарегистрированное в данном исследовании, хорош соотносится с известными данными о влиянии эмоционального знака (негативных стимулов на амплитуду поздних компонентов (Bleich et al 1996; Kayser et al., 1998 Ранее было показано влияние эмоционального содержания стимулов на тр: компонента с максимумами в 300, 540 и 920 мс (Johnston et al., 1986).

В данном исследовании межполушарная асимметрия амплитуд BI оценивалась величиной различия амплитуд выделенных компонентов н положительные и отрицательные эмоциогенные стимулы в правом и лево!

элушариях. Наблюдались различные типы межполушарной асимметрии выделенных >мпонентов: факторы Р100, Р340 и «Медленная волна» имели статистически ктоверные максимумы различий в левом полушарии, в то время как компоненты 160, Р220 максимально различались в правом полушарии. Полученные результаты згут свидетельствовать о взаимодополняющей роли полушарий в обеспечении национальных реакций.

Интрацеребралыше вызванные потенциалы как корреляты переработки юциогенных характеристик зрительных стимулов. Компоненты ВП, :агирующие на эмоциональный знак стимулов, зарегистрированные в структурах (сочной доли (миндалине, гиппокампе, крючке парагнппокампальной извилины и [сочной коре), имели относительно позднюю латентность (от 300 мс, рис.2).

Рис.2. ВП на предъявление положительных и отрицательных оценок (усредненные ВП по 7 испытуемым) в различных структурах височной доли. Тонкая линия - ВП на предъявление оценок "5"; жирная линия - ВП на предъявление оценок "2"; заштрихованные области - интервалы

статистически достоверных

различий между ВП на положительные и отрицательные стимулы. + 200 мВ|

I- 400 мс

Результаты проведенного дисперсионного анализа показали существование атистически значимых различий ВП на положительные и ВП на отрицательные

миндалина

стимулы в височной коре для компонентов с латентностью около 300 и 1050 мс. В зарегистрированные в миндалине, значимо отличались для компонентов латентностями 380, 580, 1050 мс. В гиппокампе значимые различия обнаружены д компонентов с латентностью 580 и 1050 мс, а в крючке парагигаюкампальной извилш - для компонента с латентностью 580 мс. Мощная вызванная реакция миндалины негативные стимулы (с максимумом в области 600 мс) подтверждает представления ключевой роли миндалины в запуске отрицательных эмоций (LeDoux,1992). Kpoi того, в миндалине зарегистрирован позитивный компонент с ЛП около 380 мс. Данш компонент возникает на предъявление эмоционально положительных стимуле наиболее четко выражен в миндалине и имеет меньшую амплитуду в остальш лимбических структурах.

Таким образом, в миндалине наблюдается последовательная смена В1 коррелят детекции положительных (ЛП=380 мс) и отрицательных (ЛП=580 м эмоциогенных стимулов (рис.2).

В целом, по результатам скальповых и инграцеребральных регистраций мола заключить, что ВП-корреляты восприятия эмоциогенных стимулов возникают следующей последовательности: в затылочных областях коры (100,140 мс), затылочн височной (160 мс), центральной (220 мс), височной (300 мс) и теменной областях (3' мс), миндалине и височной коре (380 мс), лимбических структурах - миндалин крючке парагиппокампальной извилины, гиппокампе (580 мс), лимбичесю структурах и височной коре (1050 мс).

ПЭТ-корреляты переработки эмоциогенных характеристик зрительнь стимулов. В представленном исследовании были зарегистрированы активащ верхней части поясной извилины (31 поле по Бродману) и предклинья (7 поле) i предъявление положительных эмоциональных стимулов.

Роль поясной извилины в эмоциональных процессах подтвержде) многочисленными исследованиями (Ballantine et al., 1967, Devinsky et al., 1995 Существуют литературные данные об активации правой верхней части пояснс извилины при предъявлении изображений улыбающихся лиц (Phillips et al., 1998) билатеральной активации - при просмотре видеоклипов, продуцирую im положительные эмоции (Lane et al., 1997). Таким образом, активация верхней облас-поясной извилины, зарегистрированная в данном исследовании, вероятнее все:

:язана с мозговой системой оценки позитивных эмоциогенных зрительных стимулов, эгласно литературным данным, активация правого предклинья возникает при «дьявлении эмоционально «приятных» зрительных изображений (Рагас&о й а!., •99).

В данном исследовании не зарегистрировано активаций, связанных с 'Сприятием эмоциональных стимулов в миндалине и височной коре, что может быть язано как с относительно небольшим размером миндалины, так и с внутренними раничениями метода ПЭТ.

Мозговая система восприятия змоциогенных характеристик зрительных гимулов. В исследовании с использованием метода вызванных потенциалов (ВП) ми было зарегистрировано значимое влияние эмоционального знака стимулов на мпоненты скальповых вызванных потенциалов: Р100, Р140, N160, Р220, Р340 и Медленная волна». Обнаруженные с помощью ВП-метода ранние затылочные рреляты восприятия эмоциональных стимулов могут быть ниже порога вствительности ПЭТ-метода, нами не было обнаружено соответствующих менений локального кровотока. Плохое временное разрешение ПЭТ-метода создает рьезные сложности в сопоставлении результатов использования ПЭТ- и ВП-методов. »поставление ПЭТ- и ВП-данных основывалось на анализе пространственных рактеристик выделенных компонентов ВП и активаций, зарегистрированных с мощью ПЭТ. В ПЭТ исследованиях были зарегистрированы активации в предклинье верхней части поясной извилины правого полушария на предъявление ложительных эмоциогенных стимулов относительно отрицательных. Только мпоненты скальповых ВП N160 и Р220 имеют максимум различий между зитивными и негативными стимулами в правом полушарии. Компонент N160 зактеризуется увеличением амплитуды на предъявление положительных стимулов в гылочно-височных областях правого полушария. Данные особенности компонента зволяют предположить, что его источник локализован в области предклинья, яление активности в этой же области было зарегистрировано в ПЭТ-исследовании. мпонент Р220 характеризуется увеличением амплитуды при предъявлении пожительных стимулов в центрально-медиальных областях правого полушария. >жно предположить, что источник данного компонента может бьггь локализован в пасти поясной извилины и, таким образом, соответствует активации верхней части

поясной извилины, зарегистрированной в ПЭТ исследовании. В целом, проведеннь анализ данных позволяет выдвинуть предположение о существовании связи меж; двумя среднелатентными компонентами вызванных потенциалов, имеюпц максимумы амплитуды в правом полушарии, и изменением локального кровотока предалинье и поясной извилине правого полушария.

На основании проведенного анализа скальповых, интрацеребральных ВП ПЭТ-исследований можно предположить следующую последовательность участия зс мозга в пререработке эмоциональных характеристик зрительных стимулов: первым активируются зрительные области коры (100, 140 мс), далее предклинье (7 поле, 1( мс), поясная извилина (31 поле, 220 мс) и височная кора (21, 22, 38 поля, 300 мс), i следующем этапе переработки активируются миндалина и височная кора (21, 22 пол 380 мс), а также субкортикальные области лимбической системы (крючок, гиппокам и миндалина, 580 мс). На последнем этапе переработки активируются височная кора субкортикальные области лимбической системы (1050 мс). Каждый этап переработа эмоциогенных стимулов может быть связан с конкретными операциям! осуществляемыми данными мозговыми структурами: детекцией физически характеристик стимулов (зрительные области коры), сравнением с прогностическс моделью результата действия (предклинье), запуск вегетативных реакций (структур лимбической системы) и т.д.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований зарегистрирован pj нейрофизиологических коррелят восприятия позитивных и негативных эмоциогеннь стимулов. Обнаружено влияние эмоционального знака стимулов на среднелатентнь компоненты вызванных потенциалов - PI00, PI40, максимумы амплитуд которь: локализуются в затылочных областях. Подобная локализация, а также литературнь данные (Kraut et al., 1985) позволяют связать эти компоненты с кортикальным зрительными областями и подтвердить участие зрительных областей коры определении эмоционального значения стимулов, зарегистрированное в ряд последних томографических исследований (Lane et al.,1997; Sprengelmeyer et al.,199 Paradiso et al.,1999). На основе сопоставления ВП и ПЭТ данных, нами бых выдвинуто предположение, что среднелатентный затылочный ВП коррелят восприятт эмоциогенных стимулов (ЛП=160 мс, с максимумом амплитуды в правом полушарм

)язан с активацией предклинья (7 область по Бродману), а центральный компонент ГП =220 мс, с максимумом амплитуды в правом полушарии) связан с активацией фхней части поясной извилины.

Интрацеребральные ВП корреляты восприятия эмоциогенных стимулов (с ЛП »лее 300 мс) были зарегистрированы в структурах височной доли (миндалине, ппокампе, крючке парагиппокампальной извилины и височной коре). Данные 1мпоненш возникают на 200-300 мс позже скальповых ВП. Ярко выраженные зличия в реакции миндалины на позитивные и негативные стимулы соответствуют временным представлениям о важнейшей роли данной структуры в развитии юциональных реакций. Зарегистрированная мощная вызванная реакция миндалины . негативные стимулы (с максимумом в области 600 мс) подтверждает представления ключевой роли миндалины в запуске отрицательных эмоций (ЬеОоих,1992). регистрированные в миндалине корреляты восприятия положительных оциогенных стимулов свидетельствуют об участии данной структуры в анализе не пько негативных, но и позитивных стимулов.

ВЫВОДЫ

1. Исследовалась мозговая организация эмоций у человека с помощью лиметодического подхода, включающего инвазивную и неинвазивную регистрацию званных потенциалов, регистрацию динамики мозгового кровотока с помощью зитронно-эмиссионной томографии. При закономерно неполной сопоставимости гаых показана прогрессивность такого комплексного подхода и возможность следования топографии мозговой системы обеспечения эмоций, иерархии мозговых >уктур и общих мозговых механизмов, в том числе межполушарных имоотношений при развитии эмоций.

2. С помощью метода скальповых вызванных потенциалов обнаружено 1чимое влияние эмоционального знака зрительных стимулов, сигнализирующих об кшности выполнения тестового задания, на компоненты вызванных потенциалов: 30, Р140, N160, Р220, Р340 и «Медленная волна». Для данных компонентов таружено значимое различие амплитуд при предъявлении положительных и шцательных эмоциогенных стимулов.

3. Зарегистрированы различия в реакциях правого и левого полушарий на мулы разного эмоционального знака. Амплитуды компонентов Р100, Р340,

«Медленная волна» (Р800) максимально различались на предъявление положительи и отрицательных оценок в левом полушарии, в то время как компоненты N160, К максимально различались в правом полушарии. Полученные результг свидетельствуют о возможной взаимодополняющей роли правого и левого полушар в мозговой системе обеспечения эмоций.

4. Сопоставление данных, полученных методами позитронно-эмиссионв томографии и вызванных потенциалов показало, что характер пространственн характеристик активаций, зарегистрированных с помощью ПЭТ-метода, позвол) предположить, что среднелатентные компоненты вызванных потенциалов (N160 Р220) отражают активность поясной коры (поле 31) и предклинья (поле 7).

5. В структурах височной доли (миндалине, гилпокампе, крюч парагиппокампальной извилины) зарегистрированы поздние компоненты вызваны потенциалов, отражающие процесс детекции эмоциоге иного знака стимуле Полученные результаты подтверждают представления о роли структур лимбическ системы в обеспечении эмоциональных реакций, сформулированные на осно экспериментов на животных и клинических данных.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Klucharev V.A., Danko S.G. Electrical correlates of emotional reactions in t human brain // Abstracts of XXXIII International Congress of Physiological Sciences. 199' P088.26.

2. Ключарев B.A., Бехтерева Н.П., Данько С.Г. Биоэлектрические коррелят запуска эмоциональных реакций в височной доле человека // Физиология человек 1998. - Т.24, N.2 - С.5-15.

3. Klucharev V.A., Danko S.G. ERP correlates of emotional Stimuli perception in ti human temporal lobe. // Int. J. of Psychophysiology. 1998. - Vol.30. - P. 106-107.

4. Ключарев B.A. Электрофизиологические корреляты пусковых механизме эмоциональных реакций человека // Труды победителей конкурса грантов 1998 го; для студентов, аспирантов и молодых ученых Санкт-Петербурга. Направлен! "Биология". Сборник трудов.-СПб: НИИХ СпбГУ, 1998. - С. 112-113.

5. Ключарев В.А., Никулин В.В., Пономарев В.А. Влияние эмоциогеннь характеристик зрительных стимулов на вызванные потенциалы. // Физиолог! человека. 2000. - N.26. N. 1. - С. 112-113.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ключарев, Василий Андреевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Теории эмоций

1.2. Биологические основы эмоций

1.2.1. Нейрофизиологические основы эмоциональных реакций

1.2.2. Миндалина

1.2.3. Орбитофронтальная кора

1.2.4. Поясная извилина

1.2.5. Метод вызванных потенциалов

1.2.6. Компоненты вызванных потенциалов, связанные

Ж* Л*** с восприятием эмоциоген!^|^^=;;,^араик«№рустик стимулов

1.2.7. Позитронно-эмиссионная томография. Томографические исследования (ПЭТ и фМРТ) эмоциональных процессов

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Регистрация вызванных потенциалов

2.1.1. Внутримозговая регистрация вызванных потенциалов

2.1.2. Скальповая регистрация вызванных потенциалов

2.2. Позитронно-эмиссионная томография

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Вызванные потенциалы как корреляты переработки эмоциональных характеристик зрительных стимулов

3.1.1. Интрацеребральные вызванные потенциалы

3.1.2. Скальповые вызванные потенциалы

3.2. Изменение локального кровотока головного мозга при восприятии эмоциогенных стимулов.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейрофизиологические корреляты процессов восприятия эмоциогенных характеристик зрительных стимулов у человека"

Актуальность исследования.

В последние десятилетия заметно возрос интерес к изучению эмоций и лежащих в их основе нейрофизиологических процессов. Становится все более очевидной организующая роль эмоций в обеспечении целенаправленной деятельности и в восприятии внешних стимулов (Damasio, 1998).

Наиболее авторитетные теории эмоций связаны с именами В.Вундта (1912, цит. по: Вундт, 1984), У.Джеймса (1911), Р.Липера (1970, цит. по: Липер,1984), А.Н.Леонтьева (1971), П.К.Анохина (1975), П.В.Симонова (1981), К.В. Судакова (1976) и др. Большинство теорий сходятся в том, что эмоции осуществляют запуск автономных и эндокринных реакций для подготовки к действию и обеспечивают пластичность поведенческих реакций.

Нейрофизиологические и клинические исследования привели к формированию концепции функционально интегрированной «лимбической системы» (MacLean,1992). Экспериментальные данные свидетельствуют, что одной из важнейших структур в лимбической системе является миндалина, играющая ведущую роль в процессах ассоциирования стимулов с безусловным подкреплением (Gaffan,1992; LeDoux, 1994), в сохранении эмоциональных воспоминаний (Mori et al.,1999), в интерпретации эмоциональной мимики (Hasselmo et al., 1989; Adolphs et al 1995) и эмоциональной просодики (Scott et al., 1997). При большом количестве нейрофизиологических исследований на животных, регистрация биоэлектрических коррелят эмоциональных процессов в миндалине у человека, за редким исключением (Бехтерева и др., 1982; Бехтерева, Камбарова, 1984; Bechtereva et al , 1989) не проводилась. К числу мозговых структур, изучение функциональной роли которых также является особенно актуальным, относятся лобные отделы коры и поясная извилина, чей вклад в развитие патологии эмоций общепризнан (Devinsky et al., 1995; Davidson, 1998).

Исследования мозговых механизмов эмоциональных реакций проводились в основном на животных. В то же время в подавляющей части исследований эмоций человека использовались нейропсихологические методы или регистрация электроэнцефалограммы (Балонов и др, 1976; Adolphs et al, 1995; Хомская, Батова, 1998). Лишь в последние годы появились данные позитронно-эмиссионной и магнитно-резонансной томографии, а также результаты регистраций вызванных потенциалов (Reiman,1997; Phillips et al., 1998).

Сравнительно небольшое число исследований эмоций производилось с помощью метода вызванных потенциалов. Вызванные потенциалы (ВП) представляют собой сумму постсинаптических потенциалов, которые могут быть зарегистрированы у человека в процессе выполнения им определенных психологических тестов (Альтман, 1972; Иваницкий, 1976). Исследования ВП в основном сконцентрированы на изучении роли компонента РЗ - позитивного компонента с латентностью пика около 300 мс (Johnston et al., 1986; Laurian et al., 1991; Bleich et al. , 1996; Kayser et al., 1997) . В целом, литературные данные свидетельствуют, что эмоциональная значимость стимулов отражается на ВП, регистрируемых с латентным периодом более 150 мс, в большинстве случаев имеющих максимум в правом полушарии. Необходимо отметить, что большинство исследований (Kayser et al., 1997; Münte et al. , 1998; Михайлова, Давыдов, 1998; Михайлова, Давыдов, 1999 и др.) за исключением исследований A.M. Иваницкого с сотрудниками (Ivanitsky et al, 1986), проводилось с использованием в качестве стимулов изображений стандартных эмоциогенных объектов (изображения детей, природы и т.д.) или лиц, являющихся чрезвычайно специализированными стимулами, которые могли влиять на пространственные и временные характеристики ВП. В ряде исследований использовалось ограниченное число электродов (Johnston et al., 1986; Bleich et al., 1996). В целом, литературные данные свидетельствуют о слабой изученности эмоциональных процессов с помощью метода скальповых вызванных потенциалов и о практически полном отсутствии данных по регистрации вызванных потенциалов на эмоциогенные стимулы непосредственно в структурах мозга человека. Методические особенности существующих исследований делают целесообразным дополнительные исследования с использованием иных тестовых ситуаций, с более жестким контролем экспериментальных условий и большим количеством используемых электродов.

Появление метода позитронно-эмиссионной томографии позволило существенно дополнить имеющиеся у нас знания о нейрофизиологических механизмах эмоций (George et al., 1993; Reiman,1997; Phillips et al., 1998). Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) является сравнительно молодым методом изучения функциональной активности структур мозга, быстро развивающимся в последние годы. С помощью данного метода стало возможным проведение прямых количественных измерений кровотока и метаболизма в любом месте мозга у человека. В методе ПЭТ используется косвенное измерение активности нервной системы через измерение величины мозгового метаболизма и кровотока, основывающееся на наблюдении, что существует связь между величиной кровотока и функциональной активностью мозга (КалсЬ1е, 1998) .

ПЭТ-исследования свидетельствуют о том, что лимбические области (миндалина и гиппокамп) и паралимбические области (парагиппокампальная извилина и височная кора) участвуют в оценке внешней опасности, играя роль центра внешней тревоги, а передняя инсулярная кора образует внутренний центр тревоги на потенциально опасные внутренние стимулы (Иел-тап, 1997) .

Исследования эмоциональных процессов у человека, в целом, характеризуются относительной бедностью используемых парадигм, в основном сводящихся к изучению восприятия мимики или стандартных наборов эмоциогенных стимулов.

Данная работа предполагает полиметодическое исследование нейрофизиологических механизмов эмоций у человека с использованием психологического эмоциогенного теста, в котором эмоциогенные стимулы являются сигналом успешности или неуспешности текущей деятельности, т.е. осуществляют базовую функцию эмоциональной системы. Представленная работа является частью комплексной научной программы по макро- и микрокартированию фукциональных областей мозга, проводимой под руководством акад. Н.П.Бехтеревой (Бехтерева, Смирнов, 1975; Бехтерева, 1988; Bechtereva et а1., 1989). В предыдущих электрофизиологических исследованиях, проведенных Н.П.Бехтеревой с сотрудниками, были исследованы процессы, протекающие в структурах лимбической системы при развитии специфических эмоциональных состояний (с помощью метода регистрации сверхмедленной активности, Бехтерева, Камбарова, 1984) и при определении эмоциональных характеристик стимулов (при регистрации импульсной активности нейронов, Bechtereva et а1., 1989). Представленное исследование уточняет топографию точек запуска эмоциональных реакций у человека, а также предпринимает попытку определить основные принципы взаимодействия структур медио-базального отдела височной доли (миндалины, гиппокампа, крючка) и мозга в целом в ходе определения эмоционального значения стимулов.

Цель исследования.

Изучить нейрофизиологические корреляты переработки эмоциональных характеристик зрительных стимулов с помощью регистрации внутримозговых вызванных потенциалов в височной коре и в субкортикальных структурах височной доли головного мозга, скальповых вызванных потенциалов и при использовании метода позитронно-эмиссионной томографии.

Основные задачи исследования.

1. Исследовать роль структур височной доли при восприятии эмоциогенных зрительных стимулов, а также зарегистрировать компонентную структуру биоэлектрических коррелят переработки эмоциогенных характеристик зрительных стимулов, с использованием метода вызванных потенциалов, регистрируемых с помощью долгосрочных электродов, вживленных по клиническим показаниям в височную долю мозга больным эпилепсией.

2. Проанализировать пространственно-временную организацию кортикальной системы анализа эмоциогенных стимулов с помощью метода регистрации скальповых вызванных потенциалов.

3. Пространственно локализовать систему анализа эмоциогенных характеристик зрительных стимулов в целом мозге с использованием метода позитронно-эмиссионной томографии.

4. Провести сравнительный анализ результатов, полученных с помощью различных методов регистрации мозговой активности в сходных тестовых условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Обнаружено значимое влияние эмоционального знака зрительных стимулов, сигнализирующих об успешности выполнения тестового задания на компоненты вызванных потенциалов: Р100, Р14 0, N160, Р220, Р340 и «Медленная волна» (Р800).

2. Сравнительный анализ пространственных характеристик активаций, зарегистрированных с помощью метода позитронно-эмиссионной томографии, и компонентов вызванных потенциалов позволяет предположить, что среднелатентные компоненты вызванных потенциалов (N160 и Р220) отражают активность нейронов поясной извилины (поле 31) и предклинья (поле 7).

3. Зарегистрированные в височных структурах лимбической системы (миндалине, гиппокампе и парагиппокампальной извилине) поздние компоненты вызванных потенциалов отражают процесс детекции эмоционального значения стимулов.

Научная новизна результатов.

Результаты работы дополняют современные представления о пространственно-временной организации нейрофизиологической системы, обеспечивающей эмоциональные реакции человека. Впервые описано влияние эмоционального знака стимулов на компоненты вызванных потенциалов с латентностью менее 150 мс. Впервые проведена систематическая регистрация вызванных потенциалов непосредственно в структурах височной доли у человека при выполнении испытуемыми эмоциогенного теста. В структурах лимбической системы обнаружены поздние компоненты вызванных потенциалов, отражающие процесс детекции эмоционального знака стимулов, не имеющие прямых аналогов в литературе.

В работе были использованы современные психофизиологические методы регистрации функциональной активности мозга - метод скальповых вызванных потенциалов и позитронно-эмиссионной томографии. Реализованный полиметодический подход к исследованию эмоций, основанный на работах Н.П. Бехтеревой с сотрудниками, впервые применяется для исследования эмоций человека.

Научно-практическая ценность работы.

Использованный в данной работе подход к изучению эмоциональных реакций человека может быть применен в клинических исследованиях, направленных на поиск оптимальных методов коррекции патологических эмоциональных состояний. Полученные в данной работе результаты могут послужить основой для разработки клинических систем тестирования эмоционального состояния пациентов. Полученные данные также могут служить основой для дальнейших систематических фундаментальных исследований эмоций человека.

Апробация диссертационной работы:

Апробация диссертации состоялась на научном семинаре лаборатории нейрофизиологии мышления и сознания Института Мозга Человека РАН 11 февраля 2000 г.

Основные положения диссертации были представлены: на Международном конгрессе физиологических наук в Санкт-Петербурге (XXXIII International Congress of Physiological Sciences, 1997), в докладе на научном семинаре "Stress" в Национальном институте профессионального здоровья, Умеа, Швеция (20-23 ноября 1999 г.), докладе на Российско-Финской научной школе "Information transfer, data and bio-organisms: from language to behaviour"(8-14 января 2000 г.).

Работа поддержана грантами Конкурсного Центра Фундаментального Естествознания Министерства Образования РФ 19971999 годов для студентов, аспирантов и молодых ученых Санкт-Петербурга. Направление "Биология".

Публикации.

1. Klucharev V.A., Danko S.G. Electrical correlates of emotional reactions in the human brain // Abstracts of XXXIII International Congress of Physiological Sciences. 1997 - P088.26.

2. Ключарев В.A., Бехтерева H.П., Данько С.Г. Биоэлектрические корреляты запуска эмоциональных реакций в височной доле человека // Физиология человека. 1998. - Т.24, N.2 -С.5-15.

3. Klucharev V.A., Danko S.G. ERP correlates of emotional Stimuli perception in the human temporal lobe. // Int. J. of Psychophisiology. 1998. - Vol.30. - P.106-107.

4. Ключарев В.A. Электрофизиологические корреляты пусковых механизмов эмоциональных реакций человека / / Труды победителей конкурса грантов 1998 года для студентов, аспирантов и молодых ученых Санкт-Петербурга. Направление "Биология". Сборник трудов.-СПб: НИИХ СпбГУ. 1998. - С.112-113.

5. Ключарев В.А., Никулин В.В., Пономарев В.А. Влияние эмоциогенных характеристик зрительных стимулов на вызванные потенциалы. // Физиология человека. 2000. - N.26. N.1. - С.112-113.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 12 6 страницах и состоит из четырех основных глав (обзора литературы, методов исследований, результатов исследований, обсуждения результатов), введения, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа иллюстрирована 10 рисунками и 6 таблицами. Список цитированной литературы включает 181 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ключарев, Василий Андреевич

выводы

1. Исследовалась мозговая организация эмоций у человека с помощью полиметодического подхода, включающего инвазивную и неинвазивную регистрацию вызванных потенциалов, регистрацию динамики мозгового кровотока с помощью позитронно-эмиссионной томографии. При закономерно неполной сопоставимости данных показана прогрессивность такого комплексного подхода и возможность исследования топографии мозговой системы обеспечения эмоций, иерархии мозговых структур и общих мозговых механизмов, в том числе межполушарных взаимоотношений при развитии эмоций.

2. С помощью метода скальповых вызванных потенциалов обнаружено значимое влияние эмоционального знака зрительных стимулов, сигнализирующих об успешности выполнения тестового задания, на компоненты вызванных потенциалов: Р100, Р140, N160, Р220, Р340 и «Медленная волна». Для данных компонентов обнаружено значимое различие амплитуд при предъявлении положительных и отрицательных эмоциогенных стимулов.

3. Зарегистрированы различия в реакциях правого и левого полушарий на стимулы разного эмоционального знака. Амплитуды компонентов Р100, Р34 0, «Медленная волна» (Р8 00) максимально различались на предъявление положительных и отрицательных оценок в левом полушарии, в то время как компоненты N160, Р220 максимально различались в правом полушарии. Полученные результаты свидетельствуют о возможной взаимодополняющей роли правого и левого полушарий в мозговой системе обеспечения эмоций.

4 . Сопоставление данных, полученных методами позитронно-эмиссионной

102

Автор выражает признательность акад. РАН Н.П.Бехтеревой и чл-корр. РАН C.B. Медведеву за организационную и консультативную помощь в ходе подготовки, проведения исследований и написании данной работы, зав. нейрохирургическим отделением ИМЧ РАН, д.м.н. C.B. Можаеву за помощь в организации исследований с использованием вживленных электродов, сотрудникам Лаборатории нейрофизиологии мышления и сознания к.т.н. С. Г. Данько, M.Г.Старченко за помощь в проведении исследований, сотрудникам Лаборатории нейробиологии программирования действий в лице к.б.н. В.Б.Нечаева, к.б.н. В.А. Понамарева, сотруднику Санкт-Петербургского Государственного Университета Никулину В.В за помощь в обработке результатов электрофизиологических исследований, сотрудникам ПЭТ-лаборатории в лице А.Д.Короткова, Е. Прозоровой за техническое обеспечение исследований и помощь в обработке ПЭТ-данных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований зарегистрирован ряд нейрофизиологических коррелят восприятия позитивных и негативных эмоциональных стимулов. Обнаружено влияние эмоционального знака стимулов, на среднелатентные компоненты вызванных потенциалов Р100, Р14 0, максимумы амплитуд которых локализуются в затылочных областях. Подобная локализация, а также литературные данные (Kraut et al. , 1985) позволяют связать эти компоненты с кортикальными зрительными областями и подтвердить участие зрительных областей коры в определении эмоционального значения стимулов, зарегистрированное в ряде последних томографических исследований (Lane et al.,1997; Sprengelmeyer et al.,1998; Paradiso et al.,1999). На основе сопоставления ВП и ПЭТ данных, нами было выдвинуто предположение, что среднелатентный затылочный ВП коррелят восприятия эмоциогенных стимулов (ЛП=160 мс, с максимумом амплитуды в правом полушарии) связан с активацией предклинья (7 область по Бродману), а центральный компонент (ЛП =22 0 мс, с максимумом амплитуды в правом полушарии) связан с активацией верхней части поясной извилины.

Интрацеребральные ВП корреляты восприятия эмоциогенных стимулов (с ЛП более 300 мс) были зарегистрированы в структурах височной доли (миндалине, гиппокампе, крючке парагиппокампальной извилины и височной коре). Данные компоненты возникают на 200-300 мс позже скальповых ВП. Анализ латентностей скальповых и интрацеребральных вызванных потенциалов позволяет предположить существование специализированной, последовательно активирующейся, затылочно-височной» системы определения эмоционального значения зрительных стимулов.

Ярко выраженные различия в реакции миндалины на позитивные и негативные стимулы соответствуют современным представлениям о важнейшей роли данной структуры в развитии эмоциональных реакций. Зарегистрированная мощная вызванная реакция миндалины на негативные стимулы (с максимумом в области 600 мс) подтверждает представления о ключевой роли миндалины в запуске отрицательных эмоций (LeDoux,1992). Зарегистрированные в миндалине корреляты восприятия положительных эмоциогенных стимулов свидетельствуют об участии данной структуры в анализе не только негативных, но и позитивных стимулов.

В данном исследовании были обнаружены противоположные варианты межполушарной асимметрии компонентов ВП. Так, компоненты Р220 и Р340, максимально подверженные влиянию фактора «эмоционального знака стимула», характеризовались противоположной межполушарной асимметрией амплитудных максимумов. В ПЭТ-исследовании, различия в активациях на положительные и отрицательные стимулы наблюдались, в основном, в правом полушарии. В целом, полученные результаты более соответствуют теории, согласно которой в обеспечении эмоциональных процессов важна роль обоих полушарий (Davidson, 1995), чем теории, постулирующей, что правое полушарие безусловно доминирует в данных процессах (Etcoff, 1989).

В данной работе была предпринята попытка использовать разные психофизиологические методы (инвазивные - интрацеребральные ВП, неинвазивные - скальповые ВП и ПЭТ) для изучения функциональной роли структур головного мозга в сходных тестовых условиях. Все использованные методы обладают не только достоинствами, но и теми или иными ограничениями: интрацеребральные регистрации ограничены клиническим применением метода, скальповые ВП характеризуются слабым пространственным разрешением, а ПЭТ-метод - относительно небольшим временным разрешением. Совместное применение данных методов позволило дополнить результаты, полученные с помощью каждого метода в отдельности. На основании сопоставления ПЭТ- и ВП-данных, было выдвинуто предположение о возможных источниках зарегистрированных ВП-компонентов. В то же время сопоставление результатов применения обоих методов столкнулся в объективными трудностями, связанными с особенностями данных методик.

При интерпретации полученных результатов мы столкнулись с рядом проблем. Достаточно сложно разграничить эффекты эмоционального значения стимула, внимания и операций рабочей памяти. Точному разграничению данных процессов мешает, в некоторой степени, и неопределенность взаимоотношения этих систем на теоретическом уровне. Отметим, что некоторые психологические школы рассматривают внимание как базовую эмоцию (Изард, 1999). Можно упомянуть и о гипотезе Э.Роллса (Rolls,1995) о том, что "ориентировочный рефлекс" можно рассматривать не как реакцию "Что такое!?", а как реакцию "Нужно ли этого бояться!?". О взаимосвязи процессов внимания, эмоций и процессов сравнения стимулов свидетельствует, например, активация миндалины как на эмоциогенные стимулы, так и на новые стимулы (см. обзор литературы).

99

Безусловно, адекватное описание нейрофизиологических основ эмоций возможно только при системном подходе (см. обзор литературы), при использовании не только нейрофизиологических и психологических подходов, но также и социопсихологических методов. Некоторый прогресс в применении социопсихологических методов виден из работ по восприятию эмоциональной мимики (Михайлова, Давыдов, 1998; Phillips et al., 1998; Sprengelmeyer et al., 1998). Необходимо подчеркнуть, что результаты данной работы касаются только нейрофизиологической системы, лежащей в основе восприятия эмоциональных характеристик зрительных стимулов - индикаторов успешности выполнения тестового задания. Однако интерпретация результатов текущей деятельности с точки зрения ее успешности/неуспешности (т.е. позитивного/негативного эмоционального значения) является базовой функцией эмоций, прояснение которой может существенно продвинуть наше понимание эмоций в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ключарев, Василий Андреевич, Санкт-Петербург

1. Альтман Я.А. Локализация звука. Л. Наука. 1972. 214 с.

2. Аничков А.Д., Полонский Ю.З., Камбарова Д.К. Стереотаксическое наведение. Л. Наука. 1985. 160 с.

3. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М. Наука. 1975. 235 с.

4. Балонов Л.Я., Деглин В.Л., Николаенко H.H. О роли доминантного и недоминантного полушарий в регуляции эмоциональных состояний и эмоциональной экспрессии В кн. : Функциональная асимметрия и адаптация человека. М. Наука. 1976. - 432 с.

5. Батова Н.Я., Хомская Е.Д. Нейропсихологический анализ влияния эмоционального фактора на воспроизведение словесного материала // Вопросы психологии. 1984. Т.24, N.3. С.34-39.

6. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг. Л. Наука. 1988. 262 с.

7. Бехтерева Н.П., Гоголицин Ю.Л, Кропотов Ю.Д., Медведев C.B. Нейрофизиологические механизмы мышления : отражение мыслительной деятельности в импульсной активности нейронов. Л. Наука. 1985. -272 с.

8. Бехтерева Н.П., Камбарова Д. К. Эмоциональный мозг человека. В кн. Эмоции и поведение, системный подход. М. 1984. С.44-45.

9. Бехтерева Н.П., Камбарова Д.К., Иванов Г.Г. Мозговая организация эмоциональных реакций и состояний // Физиология человека. 1982. Т.8, N. 6. - С.691-706.

10. Бехтерева Н.П. Смирнов В.М. Мозговая организация эмоций. // Вест. АМН СССР. 1975. N8. - С.8-19.

11. Вартанян Г.А., Петров Е.С. Эмоции и поведение. Л. Наука.1989. — 149 с.

12. Вартанян Г.А., Пирогов A.A. Эмоциональный анализатор мозга.СПб. Наука. 1994. 160 с.

13. Вундт В. Психология душевных волнений. В кн.: Психология эмоций. Тексты. М. Из-во Московского университета, 1984,1. С.223-234.

14. Дельгадо X. Мозг и сознание. М. Мир. 1971. -230 с.

15. Джеймс У. Психология. СпБ. 1911. -220 с.

16. Доброхотова Т. А. Эмоциональная патология при очаговом поражении головного мозга. М. Медицина. 1974.- 223.

17. Иваницкий А.М. Мозговые механизмы оценки сигнала. М. Медицина. 1976. 298 с.

18. Изард К.Э. психология эмоций. СПб: Питер. 1999. 464с.

19. Кануников И.Е., Ветошева В.И. Современные представления о физиологическом значении Р300 // Физиология человека. 1988.1. Т.14, N.2. С.121-129.

20. Крюгер Ф. Сущность эмоционального переживания. В кн.: Психология эмоций. Тексты. М. Из-во Московского университета. 1984. С.108-115.

21. Леонтьев А.Н. Потребности, мотивы и эмоции. М.1971. 432 с.

22. Липер Р.У. Мотивационная теория эмоций. В кн.: Психология эмоций. Тексты. М. Из-во Московского университета. 1984.1. С.138-145.

23. Лурия А. Р. Сопряженная моторная методика и ее применение в исследовании аффективных реакций. В кн.: Проблемы современной психологии. ТЗ. М.1928. - С.46-48.

24. Лурия А.Р., Хомская Е.Д. Нейропсихологические симптомыпоражения медиальных отделов больших полушарий. В кн.: Глубинные структуры мозга (анатомия, физиология и патология). T.I. М.1969. - С.237-265.

25. Михайлова Е.С., Богомолова И. В. Вызванная активность коры больших полушарий мозга человека при активном и пассивном восприятии лицевой экспрессии. // Журнал ВНД. 1999. Т.49. N4.- С.566-575.

26. Михайлова Е.С., Давыдов Зрительные вызванные потенциалы человека при опознании лицевой экспрессии. // Журнал ВНД. 1998.- Т.48. N5. С.797-806.

27. Нечаев В.Б. Нейрональные корреляты переработки знаковых и семантических характеристик слова. Кандидатская диссертация. 1990.- 189 с.

28. Сараджишвили П.М., Чхенкели С.А., Окуджава В.М. О роли миндалевидного комплекса в деятельности центральных механизмов эмоциональных состояний // Физиология человека. 1977. Т.З, N.2. - С.23-31.

29. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М. Наука. 1981.- 260 с.

30. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М. Наука. 1987. 238 с.

31. Судаков К. В. Биологические мотивации. М. Медицина. 1971. 304с.

32. Судаков К.В. Функциональная система организма. М. 1976. 64с.

33. Судаков К.В. Системные механизмы функционального стресса. М. Медицина. 1981. 230 с.

34. Рубинштейн С. Л. Основы общей психологии. СПб. Питер. 1998 -620 с.

35. Хомская Е.Д. Нейропсихология. М. Из-во Московского университета. 1987. 288 с.

36. Хомская Е.Д, Батова Н.Я. Мозг и эмоции. М. РПА. 1998. 268с.

37. Шагас Ч. Вызванные потенциалы в норме и патологии. М. Мир. 1975. 314 с.

38. Юнг К. Психологические типы. М. Прогресс. 1997. 418 с

39. Adolphs R., Damasio Н., Tranel D., Damasio A. Cortical system for the recognition of emotion in facial expressions// The J. Neurosci. 1996. Vol.16, N.23. - P.7678-7627.

40. Adolphs R., Tranel D., Damasio H., Damasio AR. Fear and human amygdala. // J. Neurosci.1995. V.15, N.9. - P.5879-5888.

41. Aggleton J. P. The contribution of the amygdala to normal and abnormal emotional states. // Trends neurosci. 1993. Vol.16. -P.328-349.

42. Aggleton J.P., Burton M.J., Passingham R.E. Cortical and subcortical afferents to the amygdala of the rhesus monkey (Macaca mulatta)// Brain Res. 1980. Vol.190, N.2. - P.347-368.

43. Amaral D.G., Price J.L., Pitkanen A., Carmichael S.T. Anatomical organization of primate amygdaloid complex. In The amygdala. J.P. Aggleton(Ed). New York. Wiley. 1992.- P.1-66

44. Anderson A.K., Phelps E.A. Intact recognition of vocal expressions of fear following bilateral lesions of the human amygdala. // Neuroreport. 1998. Vol.16, N.9. - P.3607-3613.

45. Baker S.C., Rogers R.D., Owen A.M., Frith C.D., Dolan R.J., Frackowiak R.S., Robbins T.W. Neural systems engaged by planning: a PET study of the Tower of London task. // Neuropsychologia. 1996. Vol.34, N.6. - P.515-526.

46. Ballantine H.T., Bouckoms A.J., Thomas E.K., Giriunas I.E. Treatment of psychiatric illness by stereotactic cingulotomy. // Biol. Psychiatry. 1987. Vol.22, N.7. - P.807-819.

47. Ballantine H.T., Cassidy W.L., Flanagan N.B., Marino R. Stereotaxic anterior cingulotomy for neuropsychiatric illness and intractable pain. // J. Neurosurg. 1967. Vol.26, N.5. -P.488-495.

48. Barbas H. Anatomic organization of basoventral and mediodorsal visual recipient prefrontal regions in the rhesus monkey. // J. Comp. Neurol. 1988. Vol.276, N.3. - P.313-342.

49. Baylis G.C., Rolls E.T., Leonard C.M. Selectivity between faces in the responses of a population of neurons in the cortex in the superior temporal sulcus of the monkey. // Brain Res. 1985. Vol.342, N.1. - P.91-102.

50. Baylis G.C., Rolls E.T., Leonard C.M. Functional subdivisions of the temporal lobe neocortex. // Neurosci. 1987. Vol.7, N.2. P. 330-342.

51. Beatty J., Uttal W.N. The effects of grouping visual stimuli on the cortial evoked potential. // Percep. Psychophys. 1968. -Vol.4. P.214-216.

52. Beauregard M. , Leroux J.M., Bergman S., Arzoumanian Y., Beaudoin G., Bourgouin P., Stip E. The functional neuroanatomy of major depression: an fMRI study using an emotional activation paradigm. // Neuroreport. 1998. Vol.9, N.14. - P.3253-3258.

53. Bechtereva N.P., Medvedev S.V., Abdulaev Y.G., Melnichuk K.V., Gurchin F.A. Psychophisiological micromapping of the human brain. // Int.l J. of Psychophisiology. 1989. Vol.8,1. N.2. P.107-135.

54. Begleiter H., Porjesz B., Wang W. A neurophysiology correlate of visual short-term memory in humans. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1993. Vol.87, N.l. - P. 46 -53.

55. Benkelfat C, Bradwejn J, Meyer E, Ellenbogen M, Milot S, Gjedde A., Evans A. Functional neuroanatomy of CCK4-induced anxiety in normal healthy volunteers. // Am. J. Psychiatry. 1995. Vol.152, N.8. - P.1180-1184.

56. Bleich A.V.,Attias J., Furman V. Effect of repeated visual traumatic stimuli on the event related P3 brain potentials in post-traumatic stress disorder. // Int. J. Neurosci. 1996. Vol.85, N.l-2. P.45-55.

57. Boddy J., Weinberg H. Brain potentials, perceptual mechanisms and semantic cotegorisation. // Biol.Phychol. 1981. Vol.12, N.l. - P.43-61.

58. Butter C.M., Snyder D.R. Alterations in aversive and agressive behavior following orbitofrontal lesions in rhesus monkeys. // Acta Neurobiol. Exp. 1972. Vol.32. - P.525-565.

59. Canli T., Desmond J.E., Zhao Z., Glover G., Gabrieli J.D. Hemispheric asymmetry for emotional stimuli detected with fMRI. // Neuroreport. 1998. Vol.9, N.14. - P.33-39.

60. Cracco R.Q., Cracco J.B. Visual evoked potential in man: early oscillatory potentials. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1978. Vol.45, N.6. - P.731-739.

61. Czigler I., Csibra G. Event-related potentials in a visual discrimination task: Negative waves related to detection andattention. // Psychophysiology. 1990. Vol. 27, N.6. - P. 669676.

62. Czigler I., Csibra G. Event-related potentials and the identification of deviant visual stimuli. // Psychophysiology. 1992. Vol.29, N.9. - P.471-485.

63. Damasio A. Emotion in the perspective of an integrated nervous system// Brain research Reviews.1998. V.26. - P.83-87.

64. Davidson RJ Anterior electrophysiological asymmetries, emotion, and depression: conceptual and methodological conundrums. // Psychophysiology. 1998. Vol.35, N.5. - P.607-614

65. Davidson R. Cerebral asymmetry? Emotion and affective style. In Brain asymmetry. R.Devidson, K. Hugdahl (Eds). Cambrige. MIT Press. 1995. P.361.

66. Devis M. The role of the amygdala in fear and anxiety. // Annu.Rev.Neurosi. 1992. V.15. - P.353-363.

67. Devinsky 0., Morrell M.J., Vogt B. A. Contributions of anterior cingulate cortex to behaviour. // Brain. 1995. Vol.118, N.1. P.279-306.

68. Divac I. Magnocellular nuclei of the basal forebrain project to neocortex, brain stem, and olfactory bulb. Review of some functional correlates. // Brain Res. 1975. Vol.93, N.3. -P.385-398.

69. Dolan R.J., Fletcher P., Morris J., Kapur N., Deakin J.F., Frith C.D. Neural activation during covert processing of positive emotional facial expressions. // Neuroimage. 1996. Vol.4, N.3. P.194-200.

70. Elliott R., Dolan R.J. Activation of different anterior cingulate foci in association with hypothesis testing and response selection. // Neuroimage. 1998. Vol.8, N.l. - P.17-29.

71. Engel G.L. The need for a new medical model: chellenge for biomedicine. // Science. 1977. Vol.196. - P.129-136.

72. Etcoff N. Asymmetries in recognition of emotion // Handbook of neuropsychology. F.Boiler,J.Grafman (Eds). Amsterdam. Elsevier. 1989. Vol.3. P.362.

73. Fischer H., Andersson J.L., Furmark T., Fredrikson M. Brain correlates of an unexpected panic attack: a humanpositron emission tomographic study. // Neurosci. Lett. 1998. Vol.251, N.2. - P.137-143.

74. Francis S., Rolls E.T., Bowtell R., McGlone F., O'Doherty J., Browning A., Clare S., Smith E. The representation of pleasant touch in the brain and its relationship with taste and olfactory areas. // Neuroreport. 1999. Vol.l0,N.3. - P.453-459.

75. Fredrikson M, Wik G, Annas P, Ericson K, Stone-Elander S Functional neuroanatomy of visually elicited simplephobic fear: additional data and theoretical analysis. // Psychophysiology. 1995. Vol.32, N.l. - P.43-48.

76. Friston, K.J. Statistical parametric mapping and otheranalyses of functional imaging data. In: Brain mapping: the methods. A.W. Toga (Ed), Academic Press, New York. 1996. P.363-386.

77. Gaffan D. Amygadala and the memory of reward. In The amygdala. J.P. Aggleton (Ed). New York. Wiley. 1992. P.471-483.

78. George M., Ketter T., Gill D. , Haxby J., Ungerleider L., Herscovitch P., Post R. Brain regions involved in recognizing facial emotion or identity: an oxygen-15 PET study. // Journal of neuropsychiatry. 1993. Vol.5, N.4. - P. 384-394.

79. George M.S., Ketter T.A., Parekh P.I., Horwitz B., Herscovitch P., Post R.M. Brain activity during transient sadness and happiness in healthy women. // Am. J. Psychiatry, 1995. Vol.152, N.3. - P.341-349.

80. Grodd W., Schneider F., Klose U., Nagele T. Functional magnetic resonance tomography of psychological functions exemplified by experimentally-induced emotions. // Radiologe. 1995. Vol.35, N4. - P.283-289.

81. Grodd W., Schneider M.E. Cognitive evoked potentials as modulatory processes in human memory formation and retrieval. // Human Neurobiol.1987. Vol.6. - P.129-139.

82. Harding G.F.A. Rubinstein M.P. Early components of the visual evoked potentials in man. In Visual Pathways: electrophysiology and pathology. H. Spekreijse, P.A. Apkarian (Eds). The Huge. Junk. 1981. P.49-65.

83. Harter M., Aine C. Brain mechanisms of visual selective attention. In Varieties of attention. R. Parasuraman, D.R.Davids

84. Eds). London. Academic Press. 1984. P.293-299.

85. Hasselmo M.E., Rolls E.T., Baylis G.C., Nalwa V. Object-centered encoding by face-selective neurons in the cortex in the superior temporal sulcus of the monkey. // Exp. Brain Res. 1989.- Vol.75, N.2. P.417-429.

86. Heimer L.R., Switzer R.D., Van Hoesen G.W. Ventral striatum and ventral pallidum: components of the motor system? // Trends Neurosci. 1982. Vol. 5. - P.83-87.

87. Hillyard S., Picton T. Electrophysiology of cognition. In Handbook of physiology. F. Plume (Ed). Bethesda. 1987.1. P.519-538.

88. Holliday A.M., Michael W.F. Changes in the pattern-evoked responses in man associated with the vertical and horizontal meridians of the visual field. // J. Physiol. 1970. Vol. 208.- P.499-513.

89. Holte S., Eriksson L., Dahlbom M. A preliminary evaluation of the Scanditronix PC2048-15B brain scanner. // Eur. J. Nuclear Medicine. 1989. V.15. - P.719-723.

90. Hornik R. , Gunnar M.R. A descriptive analysis of infant social referencing. // Child Dev. 1988. Vol.59, N.3. P.626-634 .

91. Hyman S. A new image for fear and emotion. // Nature. 1998. -V. 393, N.6684. P.417-418.

92. Isenberg N., Silbersweig D. , Engelien A., Emmerich S., Malavade K. , Beattie B., Leon A.C., Stern E. Linguistic threat activates the human amygdala. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. Vol.96, N.18. - P.10456-10459.

93. Ivanitsky A.M., Kurnitskaya,Sobotka S. Cortical topography of event-related potentials to winning and losing in a video tennis game. // Int. J. of Psychophisiology. 1986. Vol.4, N3.1. P.149-154.

94. Iversen S.D., Mishkin M. Comparison of superior temporal and inferior prefrontal lesions on auditory and non-auditory tasks in rhesus monkeys. // Brain Res. 1973. Vol.55, N.2. - P.355-367 .

95. Jeffrey D.A. Cortical source locations of pattern related visual evoked related potentials recorded from the human scalp. // Nature. 1971. Vol.229. - P. 502-504.

96. Jimeno A.L., Paniagua J.L. The gyrus cinguli andaggressivity. // Actas. Luso. Esp. Neurol. Psiquiatr. 1969. Vol.28, N.4. P.289-298.

97. Johnston V., Miller D., Burleson M. Multiple P3s to emotional stimuli and their theoretical significance. // Psychophysiology. 1986. Vol.23, N.6. - P.684-694.

98. Jones B., Mishkin M. Limbic lesions and the problem of stimulus--reinforcement associations. // Exp. Neurol. 1972. Vol.36, N.2. P.362-377.

99. Jouandet M., Gazzaniga M.S. The frontal lobes. In Handbook of behavior neurobiology. E.Gazzaniga (Ed). 1979. New York. Plenum. P.25-59.

100. Jueptner M, Weiller C Review: does measurement of regional cerebral blood flow reflect synaptic activity? Implications for PET and fMRI.// Neuroimage. 1995. Vol.2. N.2. - P.148-56.

101. Kaada B.R. Somato-motor, autonomic and electrocorticographic responses to electrical stimulation of "rhinemcephalic" and other structures in primates, cat and dog. // Acta Physiol. Scand. 1951. Vol.83, N.24. - P.271-285.

102. Kayser J., Tenke C. , Nordby H., Hammerborg D. , Hugdahl K., Erdmann G. Event-related potential (ERP) asymmetries to emotional stimuli in a visual half-field paradigm. // Psychophysiology. 1997. Vol.34, N4. - P.414-426.

103. Kemp J.M., Powell T.P. The cortico-striate projection in the monkey. // Brain. 1970. Vol.93, N.3. - P.525-546.

104. Kolb B., Whishaw I.Q. Fundamentals of human neurophychology. Ed.2. New York. Freeman. 1990. P.432.

105. Kraut M.A., Arezzo J.C., Vaughan H.G. Intracranial generatorsof falsh VEP in monkeys. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1985. Vol.62, N4. - P.300-312.

106. Krettek JE, Price JL The cortical projections of the mediodorsal nucleus and adjacent thalamic nuclei in the rat. // J. Comp. Neurol. 1977. Vol.171. N.2. - P.157-191.

107. Kropotov J.D., Etlinger S.C. Human depth ERP in a visual threshold recognition task. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.1991. Vol.79. N6. - P.45-53.

108. Lammertsma A.A. Positron emission tomography of the brain: measurement of regional cerebral function in man. // Clin.Neurol.Neurosurg. 1984. V. 86. - P.1-11.

109. Lane R.D., Fink G.R., Chau P.M., Dolan R.J. Neural activation during selective attention to subjective emotional responses. // Neuroreport. 1997. Vol.8, N.18. - P.3969-3972.

110. Lang P.J., Bradley M.M., Fitzsimmons J.R., Cuthbert B.N., Scott J.D., Moulder B., Nangia V. Emotional arousal and activation of the visual cortex: an fMRI analysis. // Psychophysiology. 1998. Vol.35, N.2. - P.199-210.

111. Lang P.J., Rice D.G., Sternbach R.A. Psychophusiology of emotion. In Handbook of psyhophysiology. New York.Holt. 1972. -P.342.

112. Lang S., Nelson C., Collins P. Event-related potentials to emotional and neutral stimuli. // J. Clin. Exp. Neuropshychol. 1990. V.12, N.4. - P.946-953.

113. Laplane D., Degos J.D., Baulac M., Gray F. Bilateral infarction of the anterior cingulate gyri and of the fornices. Report of a case. // J. Neurol. Sci. 1981. Vol.51, N.2.1. P.289-300.

114. Laurian S., Bader M. , Lanares J., Oros L. Topography of event-related potentials elicited by visual emotional stimuli. // Int. J. Neurosci. 1991. Vol.10, N.3. - P.231-238.

115. LeDoux J. Emotion, memory and the brain. // Scientific Amarican. 1994. Vol.270, N.6. - P.32-37.

116. LeDoux J. Emotions and the amygdala. In The amygdala. J. P. Aggleton (Ed). New York. Wiley. 1992. P.1-66

117. Leonard C.M., Rolls E.T., Wilson F.A.W. Neurons in the amygdala of monkey with responses selective for faces. // Brain Res. 1985. Vol.15, N.4. - P.159-164.

118. Lesevre N. Chronotopographical analysis of the human evoked potential in relation to the visual field. // Ann. NY Acad. Sci. 1983. Vol.388. - P.156-182.

119. Levin B., Duchowny M. Childhood obsessive-compulsive disorder and cingulate epilepsy. // Biol. Psychiatry. 1991. Vol.30, N . 10. - P.1049-1055.

120. MacLean P.D., Newman J.D. Role of midline frontolimbic cortex in production of the isolation call of squirrel monkeys. // Brain Res. 1988. Vol.450, N.l-2. - P.111-123.

121. Malatesta C.Z., Culver C., Tesman J.R., Shepard B. Thedevelopment of emotion expression during the first two years of life. // Monogr. Soc. Res. Child Dev. 1989. Vol.54, N.l-2. -P.1-104.

122. Malatesta C.Z., Grigoryev P., Lamb C., Albin M. , Culver C. Emotion socialization and expressive development in preterm and full-term infants. // Child Dev. 1986. Vol.57, N.2. - P.316-330.

123. McCarthy G., Wood C. Scalp distribution of event-related potentials: an ambiguity associated with analysis of variance // Electroencephal. and Clin. Neurophysiol. 1985. Vol.62, N4 -P.203-205.

124. Meador K.J., Watson R.T., Bowers D., Heilman K.M. Hypometria with hemispatial and limb motor neglect. // Brain. 1986. Vol.109, N.2. P.293-305.

125. Mesulam M.M., Mufson E.J. Insula of the old world monkey. Ill: Efferent cortical output and comments on function. // J. Comp. Neurol. 1982. Vol.212, N.l. - P.38-52.

126. Mori E., Ikeda M., Hirono N., Kitagaki H., Imamura T., Shimomura T. Amygdalar volume and emotional memory in Alzheimer's disease. // Am. J. Psychiatry. 1999. Vol.156, N.2. - P.216-222.

127. Munte T., Brack M. , Grootheer 0., Wieringa B., Matzke M., Johannes S. Brain potentials reveal the timing of face identity and expression judgments. // Neuroscie. Research. 1998. Vol.30, N.l. P.25-34.

128. Naatanen R. Attention and brain function. Lawrence Erlbaum Ass. Publishers. Hillsdale. New Jersey. Hove and London. 1992.-P.321.

129. Nakamura K., Kawashima R. , Nagumo S., Ito K. , Sugiura M., Kato T., Nakamura A., Hatano K., Kubota K., Fukuda H., Kojima S. Neuroanatomical correlates of the assessment of facial attractiveness. // Neuroreport. 1998. Vol.9, N.4. - P.753-757.

130. Nauta W.J.,Domesick V.B. Crossroads of limbic and ctriatal circuity: Hypothalamo-nigral connections. In Limbic mechanisms. K.E. Livingston, 0. Hornykiewicz (Ed). New York Plenum. P.75-93.

131. Neafsey E.J. Prefrontal cortical control of the autonomic nervous system: anatomical and physiological observations. // Prog. Brain Res. 1990. Vol.85. - P.147-165.

132. Nechaev V.B., Kropotov Y.D., Klucharev V.A., Ponomarev V.A. Brain mechanisms of mismatch attention-related operation in visual modality // Abstracts of XXXIII International Congress of Physiological Sciences. 1997. P090.12.

133. Nishijo H., Ono T., Nishino H. Single neuron responses in amygdala of alert monkey during complex sensory stimulation with affective significance. // J. Neurosci. 1988. Vol.8, N.10. -P. 3570-3583.

134. Novick B., Lovrich D., Vaughan H.V.J. Event-related potentials associated with the discrimination of acoustic andsemantic aspect of speech. // Neurophysiologia. 1985. Vol.23, N.l. - P.87-101.

135. Oldfild R. The assessment anad analysis of handenesss: he Edinburgh inventory. // Neurophysiologia. 1971. Vol.9, N.l. -P.97-112.

136. Partiot A., Grafman J., Sadato N., Wachs J., Hallett M. Brain activation during the generation of non-emotional and emotional plans// Neuroreport. 1995. Vol.6, N.10. - P.1397-1400.

137. Phelps M.E., Mazziotta J.C., Huang S.C. Study of cerebral function with positron computed tomography. // J.Cereb.Blood Flow Metab. 1982. Vol.2. - P.113-162.

138. Posner M. Images of mind. Scientific American Library. New York. 1994. P.257.

139. Raichle M.E. Behind the scenes of functional brain imaging: a historical and physiological perspective. // Proc Natl Acad Sci USA .1998. Vol.95, N.3. - P.765-772.

140. Raichle M.E. Positron emission tomography. // Annual Review of Neuroscience. 1983. Vol.6. - P.249-268.

141. Reiman E.M. The application of positron emission tomography to the study of normal and pathologic emotions. // J. Clin. Psychiatry. 1997. Vol.58, N. 16. - P.4-12.

142. Robinson R. Mapping brain activity associated with emotion. // Am. J. Psychiatry. 1995. Vol.152, N.3. - P.327-334.

143. Roland P.E., Gulyas B. Visual imagery and visual representation. // Trends Neurosci. 1994. Vol.17, N.7.1. P.281-287.

144. Rolls E.T. A theory of emotion and consciousness and it a application to understanding the neural basis of emotion. In The cognitive neuroscience. S. Gazzaniga (Ed). Cambridge. A Bradford Book. 1995. P.1040.

145. Rolls E.T. Brain and reward. Oxford. Pergamon.1975. P.321.

146. Rolls E.T. Informational processing in the test system of primates. // J.Exp.Biol. 1989. Vol.146, N.3. - P.141-164.

147. Rolls E.T. Responses of amygdaloid neurons in the primate. In The amygdaloid complex. Y.Ben-Ari (Ed). Amsterdam. 1981.1. P.383-393.

148. Rolls E.T., Judge S.J., Sanghera M.K. Activity of neurons in the inferotemporal cortex of the alert monkey. // Brain Res. 1977. Vol.130, N.2. - P.229-238.

149. Rolls E.T., Rolls B.J. Altered food preferences after lesions in the basolateral region of the amygdala in the rat. // J. Comp. Physiol. Psychol. 1973. Vol.83, N.2. - P.248-259.

150. Roschmann R., Wittling W. Topographic brain mapping of emotion-related hemisphere asymmetries. // Int. J. Neurosci., 1992. Vol.63, N3. - P.5-11.

151. Roy C.S., Sherrington C.S. On the regulation of the blood-supply of the brain // J.Physiol. 1890. V.ll. - P.85-108.

152. Sanghera M.K., Rolls E.T., Roper-Hall A. Visual responses of neurons in the dorsolateral amygdala of the alert monkey. // Exp. Neurol. 1979. Vol.63, N.3. - P.610-626.

153. Schwartz G.E. Social psychysiology, and behavioral medicine: system perspective. // Social psychphysiology. J.T.Cacioppo,

154. R.E. Petty (Eds), New York.Guilford Press. 1983. P.543.

155. Schwartz G.E., Brown S.L., Ahern G.L. Facial muscle patterning and subjective experience during affective imagery: sex differences. // Psychophysiology. 1980. Vol.17, N.l. -P.75-82.

156. Scott S., Young A., Calder A., Hellawell D., Aggleton J., Johnson M. Impaired auditory recognition of fear and anger following bilateral amygdala lesions. // Nature. 1997. Vol.385, N.6613. P.254-256.

157. Shaffer D.R. Developmental psychology childhood and adolescence. Brooks/Cole Publishing company. 1997. P.1160.

158. Sheline Y.I., Gado M.H., Price J.L. Amygdala core nuclei volumes are decreased in recurrent major depression. // Neuroreport. 1998. Vol.9, N.9. - P.2023-2028.

159. Shepherd G.M. Neurobiology. Oxford university press. New York Oxford. 1988. P. 643.

160. Sprengelmeyer R. , Rausch M. , Eysel U.T., Przuntek H. Neural structures associated with recognition of facial expressions of basic emotions. // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. -Vol.265, N.1409. P.1927-1931.

161. Talairach J., Tournoux, P. Co-planar stereotaxic atlas of the human brain. Georg Thieme Verlag, Thieme Medical Publishers, Stuttgart, New-York. 1988. P.733.

162. Taylor S.F., Liberzon I., Fig L.M., Decker L.R., Minoshima S., Koeppe R.A. The effect of emotional content on visual recognition memory: a PET activation study. // Neuroimage. 1998. Vol.8, N.2. - P.188-197.

163. Teasdale J.D., Howard R.J., Cox S.G., Ha Y., Brammer M.J., Williams S.C., Checkley S.A. Functional MRI study of the cognitive generation of affect. // Am. J. Psychiatry. 1999. -Vol.156, N.2. P.209-215.

164. Van Hoesen G., Pandya D.N., Butters N. Some connections of the entorhinal (area 28) and perirhinal (area 35) cortices of the rhesus monkey. II. Frontal lobe afferents. // Brain Res. 1975. Vol.95, N.1. - P.25-38.

165. Watson R.T., Heilman K.M., Cauthen J.C., King F.A. Neglect after cingulectomy. // Neurology. 1973. Vol.23, N.9. - P.1003-1007 .

166. Wik G., Fredrikson M., Ericson K., Eriksson L., Stone-Elander S., Greitz T. A functional cerebral response to frightening visualstimulation. // Psychiatry Res. 1993. Vol.50, N.l.1. N.15-24.

167. Williams G.V., Rolls E.T., Leonard C.M., Stern C. Neuronal responses in the ventral striatum of the behaving macaque. // Behav. Brain Res. 1993. Vol.55, N.2. - P.243-252.

168. Wilson F.A., Rolls E.T. Neuronal responses related to reinforcement in the primate basal forebrain. // Brain Res. 1990. Vol.509, N.2. - P.213-231.

169. Zhang X., Begleiter H., Porjesz, B. Reflection of working memory: ERP mnemonic effects. // Electroencephal. and Clin. Neurophysiol. 1997. Vol.104, N.6. - P.546-554.

170. Zola-Morgan S., Squire L.R., Alvarez-Royo P., Clower R.P. Independence of memory functions and emotional behavior: separate contributions of the hippocampal formation and the