Исследование процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени

Есипенко, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени"

На правах рукописи

004602319

Есипенко Елена Александровна

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ АКТУАЛИЗАЦИИ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ И КРАТКОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ ПРИ ВОСПРИЯТИИ КОРОТКИХ ИНТЕРВАЛОВ ВРЕМЕНИ

03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О МАЯ 20:0

Томск-2010

004602319

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных ГОУ ВПО «Томский государственный университет» и в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности обособленного структурного подразделения «Научно-исследовательский институт биологии и биофизики Томского государственного университета»

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент Ходанович Марина Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Замощина Татьяна Алексеевна; доктор биологических наук, профессор Литвинова Надежда Алексеевна

Ведущая организация: Институт высшей нервной деятельности и

нейрофизиологии РАН (г. Москва)

Защита состоится 26 мая 2010 года в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО "Томский государственный университет" по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан «¿3» апреля 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук

Е.Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В системе окружающего мира, умение ориентироваться во времени - четко и правильно планировать свои действия, является необходимым условием для успешной работы. Восприятие коротких интервалов времени играет особую роль в жизни каждого человека, так как оценка событий длиною всего в несколько миллисекунд (например, управление автомобилем в критической ситуации) может иметь решающее значение для всей последующей жизни. Интерес к изучению коротких интервалов времени связан еще и с тем, что именно эти интервалы играют важную роль в спорте, музыке и танцах, с этими длительностями связана речь человека и на них основано восприятие событий.

Отсчет временных интервалов представляет собой интегративное явление, зависящее от множества причин функционирования центральной нервной системы и продуктивности психических процессов, таких, как память и внимание (Лебедева, Сурнина, 2003). Поэтому изучение механизмов восприятия времени, а также тесно связанных с ними процессов памяти и внимания продолжает оставаться важной задачей.

Несмотря на то, что изучением процессов памяти и внимания занимаются многие исследователи, большинство работ направлено на изучите этих механизмов при предъявлении слов, образов и лиц (Мнацаканяни др., 2005, Palier, 2001, 2002 и др.), а понимание этих важных когнитивных процессов при восприятии длительности событий остается мало изученной.

Метод связанных с событиями потенциалов (ССП) мозга до сих пор остается одним из ведущих в физиологии высшей нервной деятельности, поскольку позволяет проследить основные этапы обработки информации мозгом. Исследование долговременной памяти при восприятии интервалов времени связано с поиском субъективного временного эталона (СВЭ), который предположительно хранится в долговременной памяти и извлекается при восприятии длительности стимула или события. (Фонсова, Шестова, 1988). В доступной литературе сведения о ССП-коррелятах обращения к долговременной памяти при восприятии времени отсутствуют. Исследование кратковременной памяти с помощью метода ССП связано с изучением рассогласования стимулов по какому-либо параметру, в том числе по длительности. Согласно современным представлениям, (Наатанен, 1998) следы памяти системы негативности рассогласования (HP, коррелят кратковременной памяти) обеспечивают перевод сенсорных данных на уровень сознания. Параметры слуховой HP достаточно хорошо изучены (Наатанен, 1998), существование HP для зрительной модальности до сих пор убедительно не доказано.

Цель работы. Изучение процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени.

Задачи исследования.

1. Исследовать ССП-корреляты обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени.

2. Исследовать ССП-корреляты обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени.

3. Изучить зависимость ССП-коррелятов обращения к долговременной памяти от точности, стабильности и скорости выполнения задач оценки и отмеривания интервалов времени.

4. Изучить зависимость ССП-коррелятов обращения к долговременной памяти от особенностей памяти и внимания.

5. Исследовать ССП-корреляты обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности в условиях отвлеченного внимания.

Научная новизна работы. Построена адекватная модель изучения характеристик ССП-коррелятов обращения к долговременной памяти при выполнении моторных заданий на время.

Выявлены компоненты (ССП-корреляты) обращения к долговременной памяти при отмеривании и оценке интервалов времени. Процесс обращения к долговременной памяти проявляется как позитивный компонент ССП, наиболее выраженная во фронтальных областях коры. При отмеривании интервалов времени эта волна появляется за 450-370 мс до отмеривания интервала времени или 500— 600 мс от начала зрительного стимула, задающий интервал для отмеривания. При оценке длительности звуковых стимулов эта волна возникает на участке 70-150 мс от начала стимула.

Установлена взаимосвязь этих компонентов с точностью восприятия времени, стабильностью и скоростью выполнения задач на время. Более высокая амплитуда компонентов обращения к долговременной памяти сочетается с большей стабильностью оценки секундного интервала и отмеривания более длительных интервалов времени. Более высокая скорость выполнения задач на время связана с включением теменных и левой задневисочной областей коры в процесс обращения к субъективному временному эталону.

Установлена взаимосвязь компонентов обращения к долговременной памяти при выполнении задач на время с психологическими особенностями памяти и внимания. Наиболее высокая стабильность выполнения задач на время и амплитуда этих компонентов наблюдается при высоких показателях образной памяти и низких показателях памяти на числа.

Подтверждено существование процесса автоматической детекции рассогласования стимулов по длительности для зрительной модальности. Этот процесс проявляется как негативный компонент ССП, аналогичный слуховой негативности рассогласования, наиболее выраженный в височной коре правого полушария.

Научно-практическое значение работы. Результаты исследований имеют большое значение для понимания нейрофизиологических механизмов таких важнейших функций работы мозга, как память, внимание и восприятие времени. Практическая значимость полученных данных обусловлена возможностью использовать результаты для диагностики нарушений восприятия времени, а также во всех сферах деятельности, где точная ориентировка во времени особенно необходима (спорт, вождение автомобиля, игра на музыкальных инструментах, деятельность человека-оператора).

Результаты работы используются при чтении лекционных курсов "Физиология высшей нервной деятельности" и "Физиология сенсорных систем" в Томском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту:

1. Процесс извлечения субъективного временного эталона из долговременной памяти отражается в характеристиках ССП как позитивный компонент с максимальной амплитудой во фронтальных зонах коры с различным латентным периодом при оценке и отмеривании интервалов времени. Амплитуда этого компонента связана с точностью, стабильностью и скоростью выполения задач на время и индивидуальными особенностями памяти.

2. Существует механизм автоматического анализа различий зрительных стимулов по длительности для коротких интервалов времени до 200 мс. Процесс обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности в условиях отсутствия внимания отражается как негативный компонент с латентным периодом 200400 мс.

Апробация работы. Результаты научно-исследовательской деятельности докладывались и обсуждались на конференции молодых ученых и студентов ТГУ «Старт в науку» (Томск, 2006, 2007), на ХЬУ международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2007), на международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2008). Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке грантов РГНФ № 05-06-06021а, № 07-06-00167а. Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 14 печатных работах, в том числе 4 статьи в ведущих

рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК. Структура работы. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, из главы собственных исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа проиллюстрирована 5 таблицами и 22 рисунками, содержит 25 приложений. Список использованной литературы содержит 72 отечественных и 43 зарубежных первоисточника.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования. В исследованиях, выполненных с 2005 по 2007 год, приняли участие 53 практически здоровых добровольца (28 мужского и 25 женского пола). Часть испытуемых (41 человек) приняли участие в экспериментах по исследованию процессов обращения к долговременной памяти, остальные (12 человек) были задействованы в исследованиях процессов обращения к кратковременной памяти.

Психологическое тестирование. Все испытуемые проходили тестирование на индивидуальные особенности памяти и внимания, которое включало: исследования объема кратковременной и долговременной памяти на числа и на образы; исследования таких показателей внимания, как скорость и концентрация внимания.

Исследование восприятия времени. С целью изучения процессов обращения к памяти при отмеривании, оценке, воспроизведении интервалов времени были реализованы компьютерные методики предъявления звуковых и зрительных стимулов, разработанные в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности обособленного структурного подразделения «Научно-исследовательского института биологии и биофизики Томского государственного университета». Длительность сигналов задавалась с точностью до 1 мс.

Выбор режимов отмеривания, оценки и воспроизведения связан с тем, что согласно литературным данным (Лупандин, Сурнина, 1991), при отмеривании и оценке интервалов времени задействована долговременная память, а при воспроизведении - кратковременная память. Кроме того, ССП-коррелятом кратковременной памяти является компонент НР, связанный с автоматическим, без участия внимания, сравнением следа текущего воздействия со следом предшествующего воздействия.

Исследование процессов обращения к долговременной памяти осуществлялось при отмеривании и оценке временных интервалов испытуемыми. Для получения адекватной модели обращения к долговременной памяти, а не к следу, оставленного предыдущим стимулом при восприятии времени, в режим отмеривания интервалов

были введены следующие модификации:

- большой временной промежуток (не менее 5 с) между предъявлением основных тестовых стимулов;

- предъявление разных временных интервалов в одном режиме;

- наличие достаточно сложного конкурирующего задания, обеспечивающего переключение внимания на другую задачу.

Отмеривание интервалов времени, заданных вербальными стимулами. 1) Серия «отмеривание с конкурирующим заданием». Испытуемому предъявлялись цифры (1, 3, 4, 5) пяти разных цветов на экране монитора. На предъявление стимулов красного цвета испытуемый отмеривал интервал, соответствующий цифре, двойным нажатием на клавишу «пробел», на предъявление синих - нажимал соответствующее цифре число раз, цифры других цветов игнорировал. Зрительный стимул исчезал с экрана, когда испытуемый заканчивал выполнение задания, т.е. нажимал на клавишу последний раз. 2) Контрольная серия «отмеривание без конкурирующего задания». Испытуемому предъявлялись цифры (1,3, 4, 5) трех разных цветов на экране монитора, где на цифры всех цветов требовалось отмерить интервал, соответствующий предъявленной цифре.

Отмеривание-воспроизведение интервалов времени, задаваемых простыми зрительными стимулами. 1) Серия «отмеривание и воспроизведение». Испытуемому предъявлялись квадраты в центре экрана четырех разных цветов, время экспозиции для синих квадратов - 1000 и 400 мс, для остальных стимулов - 400 мс. Испытуемый получал инструкцию: при предъявлении квадрата красного цвета отмеривать интервал времени равный 1 с двойным нажатием на клавишу «пробел», при предъявлении квадрата синего цвета воспроизводить экспозицию квадрата, на остальные (белые и зеленые) делать простое двойное нажатие на клавишу «пробел». 2) Контрольная серия «выбор цвета». Испытуемому предъявлялись те же стимулы, реакция требовалась только на стимулы белого цвета.

Оценка интервалов времени, заданных звуковыми стимулами. 1)

Серия «оценка». Испытуемому через динамики предъявлялись тоны 1000 Гц, длительностью 0,5; 1; 1,5 и 2 секунды. Испытуемый получал инструкцию выявлять интервалы длительностью 1 секунда и в этом случае нажимать на клавишу «пробел». 2) Контрольная серия «прослушивание звуковых стимулов» включала тот же набор звуковых сигналов, при этом реакция не требовалась.

Рассогласование зрительных стимулов по длительности. Зрительные стимулы предъявлялись с помощью светодиодной матрицы, изготовленной из 5x5 светодиодов зеленого цвета (квадрат со стороной 2 см).

1) В серии «отвлеченное внимание» зрительные стимулы предъявлялись в стандартной odd-ball парадигме с вероятностью предъявления: 80 % стандартные и 20 % девиантные стимулы. Длительность стандартного стимула - 200 мс, длительность девиантного -в разных блоках 150 мс, 100 мс, 50 мс.

2) В серии «активное внимание» схема предъявления стимулов была такой же, как и в серии «отвлеченное внимание». В качестве стандартных стимулов выступали стимулы длительностью 200 мс, в качестве девиантных - стимулы длительностью 100 мс и 50 мс. В этой серии от испытуемого требовалось, нажимать на клавишу «пробел» при появлении более короткого стимула.

3) Контрольные серии включали стимулы только одной длительности (200, 150, 100 и 50 мс), по 60 стимулов каждого типа. Во всех сериях межстимульный интервал варьировал случайным образом от 1600 до 2000 мс. Во время проведения контрольных и серий с отвлечением внимания испытуемый слушал художественный текст (главы из аудиокниги «Мастер и Маргарита»).

Регистрация и запись электрофизиологических показателей. Одновременно с предъявлением звуковых, зрительных стимулов регистрировали электроэнцефалограмму (ЭЭГ) и электроокулограмму для последующего удаления артефактов. В части опытов (21 человек) регистрация ЭЭГ осуществлялась с помощью 16-ти канального энцефалографа ЭЭГ-16 фирмы «Medicor» (Венгрия) в частотном диапазоне от 0,23 до 30 Гц. В другой части экспериментов (32 человека) ЭЭГ регистрировали с помощью 21-канального энцефалографа «Энцефалан-131-03» («Медиком МТД», Таганрог) в частотном диапазоне от 0,5 до 70 Гц. Для регистрации ЭЭГ использовали общепринятую систему отведений 10-20%. ЭЭГ записывали монополярно в 15 отведениях: F3, Fz, F4, СЗ, Cz, С4, РЗ, Pz, Р4, ТЗ, Т4, Т5, Т6, 01 и 02, объединенный референтный электрод устанавливался на мочки левого и правого уха испытуемого, а земляной фиксировался на запястье. ЭЭГ регистрировали при открытых глазах и фиксированном взоре. Частота дискретизации для энцефалографа «Medicor» составляла 200 Гц, для энцефалографа «Энцефалан-131-03» - 250 Гц. Применялся запирающий фильтр, вырезающий колебания 50 Гц, связанные с сетевой наводкой.

. Методы выделения связанных с событиями потенциалов (ССП). Во всех режимах восприятия времени выделяли ССП. При обработке использовали участки ЭЭГ без артефактов, которые выделялись визуально. ССП 4 из 53 испытуемых были исключены из анализа из-за большого количества артефактов. Для выделения ССП в исследованиях, связанных с обращением к долговременной памяти, использовали

программу «ERP», разработанную в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности. После усреднения ССП фильтровали с помощью фильтра Хэмминга с полосой пропускания от 0 до 30 Гц. На основе предстимульного фрагмента длительностью 100 мс определяли базовую линию, по отношению к которой измеряли амплитуду соответствующих компонентов ССП. Эпоха анализа для зрительных стимулов (цифр и квадратов, задающих интервал для отмеривания) и на начало звуковых стимулов составила 800 мс (включая фоновый фрагмент 100 мс); для первого нажатия на клавишу «пробел» при отмеривании, воспроизведении, двойном нажатии и на конец звукового стимула -1000 мс. Выделение ССП в исследованиях, связанных с обращением к кратковременной памяти, проводили с помощью программного обеспечения «Энцефалан-131-03». Эпоха анализа для зрительных стимулов составила 1000 мс, включая фоновый фрагмент 200 мс. Выделенные ССП фильтровали с помощью прямоугольного фильтра с полосой пропускания 0,16-25 Гц.

Статистическая обработка. Поскольку при исследовании обращения к долговременной памяти регистрация ЭЭГ осуществлялась на разных приборах, корректность объединения испытуемых в общую выборку была проверена поточечно с помощью критерия Колмогорова-Смирнова. Отсутствие значимых различий позволило объединить эти серии в одну.

Математическая обработка данных проводилась с помощью пакета прикладных программ для статистического анализа Statistica 6.0 и приложения Eeglab 4.5 для Mathlab 6.5. Индивидуальные ССП на разные стимулы или для разных экспериментальных условий сравнивали поточечно по каждому отведению с помощью критерия Вилкоксона. Разностные компоненты ССП выделяли автоматически как максимальное положительное или отрицательное значение амплитуды разностного ССП (опытная серия минус контрольная серия) в выбранном временном окне. Временные окна выбирали с учетом значимости различий ССП между опытной и контрольной сериями. Индивидуальные амплитуды компонентов исследовали с помощью корреляционного, дисперсионного анализов. Дисперсионный анализ (ANOVA) использовали для оценки значимости влияния наличия конкурирующего задания на длительность отмериваемых интервалов. Использовали модель с двумя факторами: наличие конкурирующего задания (2 уровня - с конкурирующим заданием и без него) и длительность интервалов (4 уровня - интервалы длительностью 1 с, 3 с, 4 с, 5 с). Для выявления различий между независимыми выборками (показатели точности отмеривания интервалов времени) использовали непараметрический критерий Колмогорова-

Смирнова. Топографическое картирование проводили для временных промежутков, определенных на среднегрупповых ССП с помощью приложения ЕЕО!аЬ 4.5 для МаНаЬ 6.5. При составлении топографических карт разностных потенциалов контрольные среднегрупповые ССП вычитали из ССП при выполнении заданий.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Точность отмеривания и оценки интервалов времени.

Дисперсионный анализ показал, что конкурирующее задание значимо влияет на точность отмериваемых интервалов. При наличии сложного конкурирующего задания испытуемые отмеривали более длительные интервалы времени по сравнению с серией без конкурирующего задания. Это в большей степени проявилось для интервалов 1 и 3 с. При этом в контрольной серии отмериваемые интервалы увеличивались пропорционально эталонным (1, 3, 4 и 5 с), в серии «отмеривание с конкурирующим заданием» отмериваемые интервалы на цифры «4» и «5» (3901,70±219,62 мс и 3887,17+194,97 мс соответственно) значимо не различались.

Сравнение величины субъективной секунды в разных сериях показало наличие достоверных различий по этому показателю между всеми сериями. Для отмеривания интервалов, задаваемых стимулами-цифрами красного цвета в серии «отмеривание с конкурирующим заданием» величина субъективной секунды составила 2125,98±201,44 мс, для контрольной серии этот показатель составил 1413,6±139,76 мс. В то же время при отмеривании эталонной длительности 5 с субъективный эталон оказался существенно меньше. В серии «отмеривание-воспроизведение» при отмеривании секундного интервала (предъявление красного квадрата) величина субъективной секунды составила 1001,91±53,57 мс. Таким образом, в серии, сочетающей задачи на отмеривание и воспроизведение, СВЭ при отмеривании был максимально приближен к физической секунде. Вероятно, при отмеривании разных, в том числе более длительных интервалов, испытуемый ориентируется на усредненную величину этих интервалов. Таким образом, на точность отмериваемого эталона оказывали влияние сложность задания и длительность релевантных стимулов.

Корреляты обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов, задаваемых цифрами. В серии «отмеривание с конкурирующим заданием» предполагалось выделить компоненты ССП, связанные с обращением к долговременной памяти. При сравнении ССП на стимулы, требующие отмеривания (красные цифры) и выполнения конкурирующего задания (синие цифры), достоверные различия

обнаружены на участках 70 мс от начала стимула, 450-370 мс и 250150 мс до первого нажатия при выполнении задания. Эти разностные компоненты обозначены N70 (-1,3 мкВ), Р450-370 (+2,1 мкВ), N250-150 (-2,8 мкВ) (Рисунок 1А).

В контрольной серии, где на цифры всех цветов требовалось выполнить однотипное задание (отмеривание интервалов), подобных различий между ССП не выявлено (Рисунок 1Б).

на стимул

на нажатие

><?N

— ССП нз предъяепеннз красных цифр

— ССП нз прадъяепениэ синих цифр

БССыс q

Рисунок 1 - Среднегрупповые ССП на предъявление зрительных стимулов - цифр разного цвета (А) в серии «отмеривание с конкурирующим заданием» (п=39) и (Б) в контрольной серии (п=19). Заштрихованы достоверные различия между ССП (р < 0,05, критерий Вилкоксона)

Ранние различия ССП до 100 мс от начала стимула, обнаруженные только для серии «отмеривание с конкурирующим заданием», вероятно, свидетельствуют о преднастройке внимания на анализ цвета стимула, который в этом случае является сигнальным для выбора моторной программы. Согласно теории информационного синтеза Иваницкого до 100 мс от начала стимула происходит анализ его физических характеристик, поэтому компонент N70 был исключен из анализа.

Основной интерес представляют более поздние компоненты Р450-370, N250-150, выделенные перед нажатием на клавишу. Оба компонента могут претендовать на корреляты обращения к долговременной памяти. Чтобы отделить компоненты, связанные с опознанием стимула и его релевантностью, а также отделить компоненты связанные с обращением к памяти, от модально специфических зрительных и моторных компонентов, были проанализированы различия ССП между контрольной серией и серией с конкурирующим заданием для стимулов красного и синего цвета.

На начало стимула были обнаружены достоверные различия на участке 200-500 мс от начала стимула между контрольной и опытной серией (разностный компонент РЫ200~500) (+2,8 мкВ и -1,5 мкВ). Компонент РШ00-500 имел одинаковое пространственное распределение

и амаплитуду для стимулов красного и синего цвета. Одинаковые компоненты ССП на зрительный стимул для разных заданий, а также отсутствие значимых отличий по ЛПМ (807,93±21,14 мс и 783,83±17,32 мс) свидетельствуют о том, что задача отмеривания и конкурирующее задание были одинаковой сложности (Рисунок 2).

на стимул

на нажатие

. \

к с :х 4С5 €-22 5С

м ¿25 «с с

ССП для серии с конкурирующим заданием ССП для контрольной серии

450 мс

Рисунок 2 - Среднегруштовые ССП на предъявление зрительных стимулов - цифр красного цвета (А) и синего цвета (Б) в отведении Р4. Заштрихованы достоверные различия между ССП (р < 0,05, критерий Вилкоксона). Справа топография волновых различий («отмеривание с конкурирующим заданием» минус контроль) на участке 450 мс до нажатия на клавишу «пробел»: (N=19).

В ССП на первое нажатие обнаружены значимые различия между контрольной и опытной серией на участке за 450-370 мс и 250-150 мс до нажатия на клавишу (разностные компоненты Р450-370 и N250-150) (Рисунок 2). Максимальная амплитуда (+4,1 мкВ) компонента Р450-370 на отмеривание интервалов наблюдалась во фронтальных зонах коры. При выполнении конкурирующего задания амплитуда компонента была существенно меньше (+2 мкВ) и имела максимальные значения в левом центральном и затыточных отведениях. Поточечное сравнение и анализ топографии разностных ССП на стимулы одного цвета в опытной и контрольной сериях («отмеривание с конкурирующим заданием» минус контроль) показали, что разностный компонент Р450-370 при отмеривании имеет достоверно большие значения амплитуды во фронтальных зонах мозга по сравнению с амплитудой того же компонента при выполнении конкурирующего задания. По разностному компоненту

N250-150 для красных и синих стимулов достоверных различий между опытной и контрольной сериями не выявлено.

Это дает основание заключить, что именно позитивный компонент Р450-370, возникающий за 450-370 мс до нажатия на клавишу при отмеривании интервала, является коррелятом обращения к долговременной памяти для извлечения СВЭ. Эти результаты находят некоторое подтверждение в литературе. Большинство исследователей связывают процесс вспоминания с появлением позитивного компонента на участке 400-800 мс от начала предъявляемого стимула (Palier, 2001; Schweinberger, Pickering, Mike Burton, Kaufmann, 2002 и др.). (Rugg et al., 1998; по Иваницкий и др. 2003). Также известно, что наиболее выраженные нарушения памяти наблюдаются при поражениях височных и лобных отделов полушарий (Вольф, 2000).

Корреляты обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов, задаваемых простыми зрительными стимулами. Сравнение ССП на стимулы одного цвета в случае, когда требуется выполнить задание на время (опытная серия «отмеривание-воспроизведение»), и в случае, когда требуется только различение цветов (контрольная серия), позволяет отделить модально специфические компоненты и компоненты, связанные с выбором цвета, от компонентов, отражающих обработку временной информации. При сравнении ССП в контрольной и опытной сериях предполагали выделить на стимулы красного и синего цвета компоненты, связанные с обращением к долговременной и кратковременной памяти соответственно. Основные различия ССП при отмеривании и воспроизведении интервалов по сравнению с контролем обнаружены на трех участках: 1) до 200 мс от начала стимула (разностный компонент PN100-200, позитивный во фронтальных и негативный в затылочных зонах коры); 2) 500-700 мс от начала стимула (разностные компоненты Р500-600 - для отмеривания, N500-700 - для воспроизведения интервалов); 3) перед нажатием на клавишу и после него (разностные компоненты PN500-0-500 при отмеривании, N500-0-500 - при воспроизведении).

Одинаковые амплитуда (+2,2 мкВ, -1,7 мкВ) и топография PN100-200 для отмеривания и воспроизведения указывает на то, что при выполнении разных заданий (отмеривание и воспроизведение) происходят сходные процессы, связанные с анализом самого стимула. Следующий компонент отличается по полярности при выполнении разных задач на восприятие времени: при отмеривании интервалов - это фронтально-центральный позитивный компонент Р500-600 (+1,9 мкВ), при воспроизведении интервалов - это фронтально-центральный негативный компонент N500-700 (-2,5 мкВ) (Рисунок 3).

о*» ССП для опытном серии -ССП дпя контрольной серии

Рисунок 3 - ССП на предъявление зрительных стимулов - квадратов красного и синего цвета в отведении Рг. Заштрихованы достоверные различия между ССП (р < 0,05, критерий Вилкоксона). Среднегрупповые ССП (п=39) и топография волновых различий на участке 200 мс и 550-650 мс от начала стимула: «отмеривание-воспроизведение» минус контрольная серия.

Таким образом, при отмеривании и воспроизведении выделяются компоненты разной полярности. Поскольку при отмеривании интервалов должно происходить обращение к долговременной памяти, искомым коррелятом, вероятно, является позитивный компонент на участке 500600 мс от начала стимула. Подобные позитивные различия были выявлены для серии «отмеривание с конкурирующим заданием» как компонент Р450-370 (Рисунок 2).

Третий обнаруженный компонент (РШОО-0-500) при отмеривании интервалов - позитивен во фронтальных отведениях и негативен - в затылочных, при воспроизведении интервалов во всех отведениях наблюдаются негативные волновые различия (N500-0-500) по сравнению с контролем. Данные различия для разных задач (отмеривание и воспроизведение) также могут быть коррелятами обращения к памяти. Так в работе Портновой Г. В. и её коллег (Портнова, Балашова, Вартанов, 2006) высказывается мнение, что испытуемые при отмеривании после первоначального нажатия клавиши выбирали психологическую точку отсчета и "предвосхищали" отмериваемый интервал. Перед следующим нажатием они непосредственно осуществляли отмеривание, ретроспективно оценивая её результат. В нашем случае, когда перед испытуемым стоит сложный выбор моторной программы, обращение к памяти может происходить до первого нажатия, поэтому компонент

РЫ500--0-500, выделенный перед нажатием и после него, аналогичный по своей топографии Р500-600, вероятно, является продолжением этапа вспоминания, а также связан с контролем моторного исполнения.

Корреляты обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени. При сравнении ССП на звуковые стимулы, длительность которых необходимо было оценить, и ССП на такие же стимулы в контрольной серии достоверные различия получили на временных отрезках, представленных на рисунке 4 и в таблице 1. На этих отрезках выделены разностные компоненты (оценка минус контроль).

Рисунок 4 - Среднегрупповые ССП (n= 19) и топография волновых различий на участках 100 мс, 450 мс и 750 мс звуковых стимулов 0,5 и 1 с в отведениях Fz. Рамкой отмечены достоверные различия между ССП при оценке длительности и в контроле (р < 0,05, критерий Вилкоксона).

Для интервалов 0,5 и 1 с наиболее ранними являются значимые позитивные волновые различия с ЛП около 100 мс - компоненты Р70-150 (+0,6 мкВ) иРЮО (+1,5 мкВ). Для всех стимулов выделяется негативный разностный компонент, продолжительность которого увеличивается с увеличением длительности оцениваемого интервала (кроме интервала 2 с): N300-500 для 0,5 с (-1,1 мкВ), N300-500 и N500-800 для 1 с (-1,9 мкВ), N150-600 и N1000-1300 для 1,5 с, N185-600 для 2 с. Согласно литературным данным, сличение стимула с эталоном проявляется как негативное волновое различие между ССП на значимый стимул и такой же стимул в отсутствие внимания. Этот компонент был обнаружен Наатаненом и назван «процессной негативностью». Вероятно, этот компонент как раз представляет собой аналог процессной негативности.

Наиболее характерным признаком принятия решения о том, что интервал 0,5 с является целевым (т.е. соответствует субъективной секунде), является позитивный сдвиг потенциала большой амплитуды с пиковой латентностью 900 мс от начала стимула (Р750-1000) с максимальной амплитудой. Эта волна соответствует хорошо известному компоненту РЗб на целевой стимул связанному с категоризацией стимула, принятием решения (Иваницкий, 1999).

Анализ ССП на звуковые стимулы длительностью 1 с; 1,5 с; 2 с дал результаты, подобные тем, которые получены на интервалы 0,5 с (Таблица 1).

Таблица 1 - Разностные компоненты ССП (оценка минус контроль), выделенные при оценке звуковых стимулов разной длительности

Длительность стимула 0,5 с 1 с 1,5 с 2с

На начало стимула Р70-150 Р100, N100

N300-500 N300-600 N150-600 N185-600

На окончание стимула N500-800 PI 000-1500, N1000-1300 PI 500-2000

После окончания стимула Р750-1000 PI000-1500 N1000-1300 Р1500-1700 N1500-1700 Р2100, N2400

Амплитуда РЗб (Р1000-1500) в ССП на предъявление 1 с меньше (+3,5 мкВ) амплитуды РЗб на предъявление 0,5 с (+6,1 мкВ). Это хорошо согласуется с результатами оценки интервалов: только 15 % испытуемых опознали интервал как секундный. Последний негативный компонент (N1000-1300 для 1 с, N1500-1700 для 1,5 с, N2400 для 2 с), выделенный на окончание стимула и после него, хорошо выражен для интервалов 1 с, 1,5 с, 2 с. Вероятно, этот компонент связан с оценкой правильности принятого решения. Интересно, что этот компонент наиболее выражен для 1 секундного и 1,5-секундного интервала, но не для интервала 2 с. Именно в случае предъявлении этих длительностей испытуемые сомневаются в правильности идентификации интервала, которые по их субъективным ощущениям близки к секундному.

Так как большинство испытуемых оценили интервал 0,5 с как секундный, то особый интерес представляет именно эта длительность. Первый из обнаруженных разностных компонентов с ЛП 70-150 мс может быть как изменением обязательных компонентов N1 и Р2, так и разностным компонентом, связанным с вспоминанием секундного эталона. Согласно литературным данным, амплитуда компонентов N1 и

Р2 увеличивается при внимании к стимулу. По нашим результатам в серии, где требовалась оценка длительности и уровень внимания, очевидно, был более высоким, амплитуда N1, напротив, уменьшается. А значит, обнаруженный позитивный разностный компонент может быть коррелятом обращения к долговременной памяти для извлечения секундного эталона. Вторым аргументом в пользу этого предположения является логическая последовательность этапов оценки длительности. Этапу сличения длительности с эталоном (N300-500) должно предшествовать обращение к памяти для извлечения этого эталона. Значимые позитивные различия по этому разностному компоненту сохраняются и для секундного интервала (PI00).

Таким образом, для оценки звуковых стимулов электрофизиологическим коррелятом обращения к памяти является позитивный компонент Р70-150, возникающий на участке 70-150 мс от начала стимула.

Взаимосвязь показателей точности восприятия времени и характеристик ССП с показателями памяти и внимания. Обнаружено, что высокие амплитуды Р500-600 (г = -0,31, р<0,05), Р450-370 (г = -0,46 --0,47, р<0,05) и Р70-150 (г = -0,46, р<0,05) сочетаются с более коротким латентным периодом моторного ответа при отмеривании и оценке интервалов. Взаимосвязь амплитуд компонентов обращения к памяти с величиной субъективного эталона противоположна для отмеривания и оценки интервалов. Так, высокие амплитуды Р70-150 (г = -0,47-^-0,62, р<0,05-0,01) наблюдаются у испытуемых с меньшим СВЭ, выбирающих в качестве секундного преимущественно стимул длительностью 0,5 с. При отмеривании интервалов, напротив, более высокие амплитуды Р450-370 в Pz у испытуемых, отмеривающих более длительные интервалы времени (г = 0,48+0,56, р<0,05-0,01). Аналогичным образом стабильность отмеривания и оценки секундного интервала связана с амплитудами выделенных компонентов. При оценке высокие амплитуды Р70-150 связаны с большей стабильностью выбора длительностей 0,5 с в качестве субъективной секунды (г = -0,47^-0,58, р<0,05), при отмеривании высокие амплитуды Р450-370 сочетаются с меньшей стабильностью отмеривания секундного интервала (г = 0,49, р<0,05), но большей стабильностью отмеривания длительных интервалов (г = -0,50-М),54, р<0,05).

Таким образом, более высокие амплитуды всех предполагаемых компонентов обращения к СВЭ сочетаются с большей скоростью выполнения задач на время. Испытуемые с более высокими амплитудами выделенных компонентов ориентированы на более короткие длительности при оценке интервалов и на длительные интервалы при отмеривании, что хорошо согласуется с литературными данными,

свидетельствующими о взаимообратных отношениях между отмериванием и оценкой (Лупандин, Сурнина, 1991).

Для всех выделенных компонентов корреляционные связи наблюдаются преимущественно не во фронтальных, а в теменных и височных отведениях (Рг, Р4, Т5). Вероятно, оптимальным для более быстрого и точного выполнения задач на время является включение дополнительных областей коры (теменных и левой задневисочной) в процессы актуализации долговременной памяти.

Выявлена зависимость точности отмеривания и оценки интервалов, а также амплитуд выделенных компонентов ССП с особенностями памяти и внимания. Наибольшее число корреляционных связей обнаружено между показателями точности восприятия времени и показателями памяти. У испытуемых с лучшими показателями слуховой долговременной памяти на числа большая величина субъективного временного эталона (г = 0,31, р<0,05) при оценке длительности. При отмеривании выявлена аналогичная зависимость: испытуемые с лучшими показателями долговременной зрительной памяти на числа переотмеривают интервалы времени (г = 0,39+0,47, р<0,05-Ю,01).

Показатели образной памяти и памяти на числа обнаруживают корреляционные связи разного знака с показателем стабильности отмеривания интервалов. Наибольшую стабильность отмеривания интервалов показывают испытуемые с лучшими показателями образной памяти (г = -0,48, р<0,05), наименьшую стабильность - испытуемые с лучшими показателями памяти на числа (г = 0,34-0,47, р<0,05-Ю,01). Подобная взаимосвязь с показателями памяти обнаружена для амплитуд компонентов ССП. Высокие амплитуды компонента Р70—150 (г = -0,47+ -0,59, р<0,05+0,01) и Р450-370 (г = -0,53, р<0,05) сочетаются с меньшими показателями памяти на числа, а высокие амплитуды Р500-600 (г = 0,53, р<0,05) - с лучшими показателями образной памяти.

Для показателей внимания обнаружено меньшее количество значимых корреляционных связей с точностью выполнения задания и амплитудой исследуемых компонентов. Для амплитуд компонентов обращения к памяти обнаружены разнонаправленные корреляционные связи с устойчивостью концентрации внимания. Лучшие показатели устойчивости концентрации внимания сочетаются с меньшими амплитудами Р70-150 (г = -0,47, р<0,05) и Р500-600 (г = -0,34, р<0,05), но большей амплитудой Р450-370 (г = 0,54+0,66, р<0.05, в Р4 и 02). Вероятно, обнаруженная зависимость объясняется различиями в сложности предъявляемых стимулов. Для анализа стимулов-цифр разного цвета (тип задания определяется двумя признаками стимула) требуется большая концентрация внимания, чем для анализа стимулов-квадратов

разного цвета (тип задания определяется одним признаком) или простых звуковых стимулов. Большая скорость внимания сочетается с меньшими амплитудами Р70-150 в теменных (г = -0,54^-0,56, р<0,05, в РЗ и Pz) и Р450-370 в левом задневисочном отведении (г = -0,46, р<0,05, в Т5), но большей амплитудой Р70-150 в центральных областях коры (г = 0,48, р<0,05, в Cz), что может объясняться большей ориентированностью на быстроту моторного ответа у лиц с большей скоростью внимания и, как следствие, большей активацией моторных областей коры.

Анализ механизмов кратковременной памяти при рассогласовании простых зрительных стимулов по длительности. Исследования рассогласования звуковых стимулов по длительности доказали автоматическую, не зависящую от внимания обработку информации для слуховой модальности (Наатанен, 1998). Литературные данные в отношении зрительной негативности рассогласования (HP) противоречивы. Для исследования зрительной HP стимулы предъявлялись в стандартной odd-ball парадигме, где интервал длительностью 200 мс выступал в качестве стандарта, с которым чередовались в разных блоках более короткие длительности (150, 100, 50 мс). При отвлечении внимания на прослушивание аудиокниги предполагали выделить HP на участке с 200 мс от начала стимула, т.е. с начала различий между стимулами по длительности. Результаты, полученные ранее в нашей лаборатории (Бушов, Ходанович, 2007), указывали на возможность существования HP, в этом же исследовании была выявлена зависимость ССП от длительности стимула. Оказалось, что с увеличением длительности стимула увеличивается амплитуда негативной волны, пропорциональной предъявляемому интервалу. Эта волна отражает «объективный коррелят стимула» - устойчивый потенциал (Kohler, 1957), который по разным данным, появляется с 50-200 мс от начала стимула (Kohler, 1957; Picton, Woods, Proulx, 1978; Scherg, Hari, Hamalainen, 1989). При вычитании ССП на стандартный стимул из ССП на девиантный стимул, такие компоненты, как HP и устойчивый потенциал могут перекрывать друг друга и в сумме давать менее негативную, нулевую или даже позитивную разностную волну (Ходанович, Бушов, 2007). Этого можно избежать, если сравнивать ССП на девиантный стимул с ССП на контрольный стимул такой же длительности.

На рисунке 5 представлены различия, полученные при сравнении девиантных и контрольных стимулов. Достоверные различия между стимулами выявлены для девиации стимулов на 100 и 150 мс в отведениях Т6, Т4, Р4 (Рисунок 5).

>ад ж

Т4

девиантный стимул контрольный стимул

стимул 50

стимул 100

стимул 150

-3 мкВ

♦3 мкВ

Рисунок 5 - Различия зрительных ССП на контрольные и девиантные стимулы длительностью 50, 100 и 150 мс. Рамкой отмечены значимые различия (р <0,05, критерий Вилкоксона)

Таким образом, подтверждено существование зрительного аналога HP (N200-400) в случае уменьшения стимула (200 мс) по длительности на 100 и 150 мс. Волна N200-400 (-1,4 мкВ) отличается от негативной волны N2b (N230) (-1,8 мкВ), вызываемой девиантным стимулом в условиях активного внимания меньшей амплитудой и другим пространственным распределением (Рисунок 6). Вслед за этим компонентом наблюдается позитивная волна Р450 (+2,8 мкВ), представляющая собой волну РЗа и связанная с включением механизма непроизвольного внимания (Наатанен, 1998).

Отвлеченное внимание

г.жВ

Активное внимание "Г !

тгй

И) 40» tiffl Ш

. . . 230 мс

I ВЮ 4П0 М> ММ

«с

— девиантный стимул - контрольный стимул

Рисунок 6 - Среднегрупповые ССП (п=10) в отведении Т4 на девиантный стимул длительностью 50 мс и контрольный стимул такой же длительности. Заштрихованы значимые различия (р<0,05, Критерий Вилкоксона)

Неожиданным результатом оказалось участие правой слуховой коры в анализе длительности зрительных стимулов. В большинстве исследований максимум амплитуды возможного аналога НР наблюдается в зрительной коре (АШо й а1., 1992; Сг1§1ег й а1., 1990), однако есть

работы, в которых максимум амплитуды зрительной HP обнаружен в височной коре правого полушария (Alho, 1992; Sams, 1985). Данные об участии слуховой коры в оценке длительности зрительных стимулов менее 500 мс получены в работе (Сысоева, Вартанов, 2005). Возможно, для неосознанной автоматической оценки длительности как слуховых, так и зрительных стимулов существует общий механизм, реализующийся при участии слуховой коры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По литературным данным долговременная и кратковременная память имеют иерархическую организацию, где кратковременная память -активная часть системы долговременного запоминания (Наатанен, 1998). В настоящей работе ССП-корреляты обращения к долговременной и кратковременной памяти исследованы в различных режимах восприятия времени. При отмеривании интервалов коррелятом обращения к долговременной памяти является фронтальный позитивный компонент (Р450-370, Р500-600), при оценке длительности стимулов - фронтальный позитивный компонент Р70-150.

Выделены основные этапы отмеривания и оценки интервалов времени, на которых происходит обращение к долговременной памяти. Оценка длительности звуковых стимулов включает четыре этапа: 1) извлечение субъективного временного эталона из долговременной памяти, сформированное предустановкой на оценку длительности (Р70-150); 2) сличение текущей длительности с субъективным временным эталоном (N300-500); 3) окончательная оценка и принятие решения (Р750—1000); 4) моторный ответ и оценка правильности принятия решения (моторный потенциал и Р2100). Отмеривание интервалов времени включает пять последовательных этапов: 1) анализ физических характеристик стимула; 2) анализ стимула и выбор моторной программы (PN200-500, PN100-200); 3) обращение к субъективному временному эталону в долговременной памяти (компоненты Р500-600 на начало зрительного стимула-квадрата и Р450-370, возникающий перед нажатием при выполнении отмеривания); 4) перевод субъективного временного эталона в рабочую память и связанная с этим коррекция моторной программы (N250-150 и PN500-0, возникающие перед нажатием на клавишу); 5) моторное исполнение и контроль выполнения моторной программы.

Обнаружена взаимосвязь компонентов ССП - коррелятов обращения к субъективному временному эталону, с точностью восприятия времени, показателями памяти и внимания.

Подтверждено существование негативности рассогласования (коррелята обращения к кратковременной памяти) по длительности для

зрительной системы. Обнаружено участие правой слуховой коры в анализе длительности зрительных стимулов.

ВЫВОДЫ

1. Коррелятом обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени является позитивный фронтальный компонент Р70-150.

2. Коррелятами обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени являются сходные фронтальные компоненты Р500-600 на зрительный стимул, задающий интервал, и Р450-370, возникающий перед нажатием на клавишу при отмеривании.

3. Более высокая амплитуда компонентов обращения к долговременной памяти при восприятии интервалов времени сочетается с большей стабильностью оценки секундного интервала и отмеривания более длительных интервалов времени. Более высокая скорость выполнения задач на время связана с включением теменных и левой задневисочной областей коры в процесс обращения к субъективному временному эталону.

4. Большая амплитуда компонентов, связанных с обращением к долговременной памяти, а также высокая стабильность выполнения задач на время наблюдается у испытуемых, индивидуальной особенностью которых являются лучшие показатели образной памяти.

5. Коррелятом обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности в условиях отвлечения внимания является негативный компонент с латентным периодом 200-400 мс, аналог слуховой негативности рассогласования.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК:

1.Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А., Светлик М.В., Крутенкова Е.П. Дифференциальные пороги восприятия длительности для слуховой и зрительной модальности у человека // Сенсорные системы. 2009. Т. 59. № 4. С. 327-333.

2. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А., Светлик М.В., Крутенкова Е.П. Зрительный аналог негативности рассогласования при отклонении стимулов по длительности // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2009. Т. 59. № 3. С. 296306.

3. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А. Электрофизиологические корреляты оценки длительности звуковых стимулов // Вестник Томского государственного университета. 2007. № 297. С. 201-206.

4. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А. Связанные с событиями потенциалы мозга при отмеривании интервалов времени человеком. I. Различные стратегии выполнения моторных задач на время // Вестник Томского государственного университета. 2007. № 298. С. 231-236.

Публикации в других научных изданиях:

5. Есипенко Е.А. Различия компонентов связанных с событиями потенциалов мозга при обращении к памяти в задачах на восприятие времени // Тезисы докладов XV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Москва: МГУ, 2008. С. 164.

6. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А, Светлик М.В., Кругенкова Е.П. Зрительный аналог негативности рассогласования при восприятии коротких интервалов времени // Тезисы докладов VI Сибирского физиологического съезда. Барнаул, 2008. С. 174175.

7. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А., Светлик М.В., Кругенкова Е.П. Элекгрофизиологическое исследование восприятия человеком коротких зрительных стимулов П Материалы 4-го Международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, 2008. С. 315-316.

8. Есипенко Е.А., Ходанович М.Ю. Электрофизиологические корреляты отмеривания интервалов времени человеком // Материалы XLV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск: НГУ, 2007. С. 10.

9. Есипенко Е.А. Анализ связанных с событиями потенциалов мозга при оценке длительности звуковых стимулов И Тезисы докладов XIV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Москва: МГУ, 2007. С. 145-146.

10. Есипенко Е.А. Связанные с событиями потенциалы мозга при оценке человеком длительности звуковых стимулов // Материалы 56-й научной студенческой конференции «Старт в науку» биолого-почвенного факультета ТГУ. Томск, 2007. С. 59-60.

11. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А., Светлик М.В., Крутенкова Е.П. Связанные с событиями потенциалы мозга при отмеривании интервалов времени // Материалы 3-го Международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, 2007. С. 253-254.

12. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А. Отражение стратегии выполнения задач на время в характеристиках связанных с событиями потенциалов мозга // Вестник Томского государственного университета. Сборник материалов Всероссийской научной конференции «Механизмы индивидуальной адаптации», посвященной памяти и 100-летию со дня рождения профессора В.А. Пегеля. 2006. № 21. С. 160-

13. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А. Связанные с событиями потенциалы мозга при оценке длительности звуковых стимулов // Материалы IX Российской медико-биологической научной конференции молодых учёных «Человек и его здоровье». Санкт-Петербург, 2006. С. 366-367.

14. Есипенко Е.А. Связанные с событиями потенциалы мозга при оценке человеком длительности звуковых стимулов II Материалы 55-й научной студенческой конференции «Старт в науку» биолого-почвенного факультета ТГУ. Томск, 2006. С. 47.

162.

Отпечатано на оборудовании ООО «Издательство «ТМЛ-Пресс» 634050, г. Томск, ул. Советская, 33, оф. 1 Подписано к печати « » вЧ 2010 г. Тираж ч^ экз. Заказ №

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Есипенко, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1 Современные представления о роли памяти в механизмах восприятия времени.

1.1 Психофизиологическое значение компонентов ССП.

1.1.1 Принципы использования метода связанных с событиями потенциалов мозга

1.1.2 Классификация компонентов ССП.

1.1.3 Психофизиологическое значение основных компонентов.

1.2 Роль памяти в процессе восприятия времени.

1.2.1 Виды памяти, их характеристика и значение.

1.2.2 Психофизиологические механизмы памяти.

1.2.3 Структуры головного мозга, отвечающие за память.

1.2.4 Электрофизиологические корреляты обращения к памяти.

1.3 Актуализация следов памяти при восприятии времени.

1.3.1 Современные представления о механизмах восприятия времени.

1.3.2 Методы исследования процесса восприятия времени.

1.3.3 Актуализация долговременной и кратковременной памяти при восприятии времени

2 Методы исследования.

2.1 Объект исследования.

2.2 Схема опыта.

2.3 Психологическое тестирование.

2.4 Исследование восприятия времени.

2.4.1 Исследование процессов обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени, заданных цифрами.

2.4.2 Исследование процессов обращения к памяти при отмеривании и воспроизведении интервалов времени, задаваемых зрительными стимулами.

2.4.3 Исследование процессов обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени, заданных звуковыми стимулами.

2.4.4 Исследование механизмов автоматического кодирования длительности для зрительной модальности.

2.5 Регистрация и запись электрофизиологических показателей.

2.6 Методы выделения ССП.

2.7 Статистическая обработка.

3 Результаты исследований.

3.1 Величина субъективной секунды и латентный период моторного ответа при отмеривании и оценке интервалов времени.

3.2 Адекватность модели обращения к долговременной памяти.

3.3 Исследование процессов обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени, заданных цифрами.

3.3.1 ССП при отмеривании интервалов времени без конкурирующего задания.

3.3.2 ССП на предъявление зрительных стимулов-цифр при отмеривании интервалов времени и выполнении конкурирующего задания.

3.3.3 Анализ различий ССП в сериях с конкурирующим заданием и без него.

3.4 Исследование процессов обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени, заданных звуковыми стимулами.

3.4.1 ССП на предъявление звуковых стимулов (0.5 с) в случае оценки и без нее

3.4.2 ССП на предъявление звуковых стимулов (1 с) в случае оценки и без нее.

3.4.3 ССП на предъявление звуковых стимулов (1.5 с) в случае оценки длительности стимула и без нее.

3.4.4 ССП, зарегистрированные на предъявление звуковых стимулов (2 с) в случае оценки длительности стимула и без нее.

3.5 Исследование процессов обращения к памяти при отмеривании и воспроизведении интервалов времени, задаваемых зрительными стимулами-квадратами.

3.5.1 Различия ССП при отмеривании интервалов времени и в контроле.

3.5.2 Различия ССП при воспроизведении интервалов времени и в контроле.

3.5.3 Различия ССП при отмеривании интервалов времени и выполнении легкого конкурирующего задания.

3.5.4 Различия ССП при воспроизведении интервалов времени и выполнении легкого конкурирующего задания.

3.6 Взаимосвязь точности восприятия времени с характеристиками ССП.:.

3.7 Взаимосвязь точности восприятия времени с особенностями памяти и внимания

3.8 Взаимосвязь характеристик ССП с особенностями памяти и внимания.

3.9 Исследование процессов обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности.

3.9.1 Адекватность создания условий отвлечения внимания для зрительной модальности.

3.9.2 Различия зрительных ССП на стандартные и девиантные стимулы при девиации 50 мс.

3.9.3 Различия зрительных ССП на стандартные и девиантные стимулы при девиации 100 мс.

3.9.4 Различия зрительных ССП на стандартные и девиантные стимулы при девиации 150 мс.

3.9.5 Различия зрительных ССП на контрольные и девиантные стимулы длительностью 150 мс.

3.9.6 Различия зрительных ССП на контрольные и девиантные стимулы длительностью 100 мс.

3.9.7 Различия зрительных ССП на контрольные и девиантные стимулы длительностью 50 мс.

3.9.8 Исследование процессов распознавания девиантного стимула в условиях активного внимания (АВ50) и (АВ100).

3.9.9 Зависимость амплитуды разностных компонентов от величины различий между стандартными и девиантными стимулами.

4 Обсуждение результатов.

4.1 Зависимость величины субъективной секунды и латентного периода моторного ответа от режима восприятия времени и сложности конкурирующего задания.

4.2 Анализ различий ССП, связанных с цветом стимула.

4.3 Анализ различий ССП при выполнении моторных задач на время и при выполнении моторных задач, не связанных с восприятием времени.

4.4 Анализ различий ССП при отмеривании и воспроизведении.

4.5 Корреляты обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени.

4.6 Наиболее вероятные корреляты процесса извлечения субъективного временного эталона из долговременной памяти.

4.7 Взаимосвязь показателей точности восприятия времени и характеристик ССП с показателями памяти и внимания.

4.8 Возможность существования механизмов автоматического кодирования длительности для зрительной модальности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени"

Актуальность проблемы. В системе окружающего мира, умение ориентироваться во времени - четко и правильно планировать свои действия, является необходимым условием для успешной работы (Батуев, Соколова, 2001). Восприятие коротких интервалов времени играет особую роль в жизни каждого человека, так как оценка событий длиною всего в несколько миллисекунд (например, управление автомобилем в критической ситуации) может иметь решающее значение для всей последующей жизни. Особый интерес к изучению коротких интервалов времени связан еще и с тем, что с этим диапазоном длительностей мы сталкиваемся каждый день, когда планируем свои действия или просто ведем беседу. Для людей, связавших свою жизнь с музыкой, танцами и спортом ощущение времени и умение грамотно распределять свои действия в нем является главным критерием успешной работы.

Отсчет временных интервалов представляет собой интегративное явление, зависящее от множества причин функционирования центральной нервной системы и продуктивности психических процессов, таких как память и внимание, а также особенности висцеральной и произвольной моторики (Лебедева, Сурнина, 2003). Поэтому изучение механизмов восприятия времени, а также тесно связанных с ними механизмов памяти и внимания остаются актуальным и в настоящее время.

Основные работы по изучению механизмов памяти и внимания связаны с вспоминанием лиц, слов, образов (Мнацаканян и др., 2005; Синицын, 2008; Paller, 2001, 2002 и др.), но понимание этих важных когнитивных процессов в ситуации вспоминания длительности стимулов остается мало изученной. По большей части эти работы связаны с поиском субъективных временных эталонов (СВЭ), при помощи которых и происходит измерение длительности событий. Предположительно СВЭ хранится в долговременной памяти и является стабильным показателем, на который могут влиять различные факторы (возраст, экстренная ситуация) (Лебедева, Сурнина, 2003). Но что представляет собой СВЭ: мозговой процесс, в котором участвуют различные структуры мозга или только набор нейронов, отвечающий за запуск начала и конца событий? Где он находится, при каких обстоятельствах извлекается из долговременной памяти, каковы границы устойчивости этого эталона, до сих пор все эти вопросы остаются нерешенными.

Известно, что при помощи метода связанных с событиями потенциалов (ССП) мозга можно изучать различные мозговые процессы, в том числе обращение к памяти при восприятии времени не является исключением.

Мы предположили, что извлечение СВЭ происходит тогда, когда надо вспомнить временной интервал в задачах на отмеривание и оценку длительности стимулов. Эти задачи были реализованы в нескольких сериях эксперимента по восприятию времени с одновременной регистрацией связанных с событиями потенциалов мозга. Одна из серий, кроме задачи отмеривания интервалов, включала воспроизведение длительности стимулов, при котором, согласно данным литературы (Лупандин, Сурнина, 1991), происходит обращение к кратковременной памяти.

Процессы произвольного и непроизвольного внимания, обращение к кратковременной памяти были также исследованы в сериях с восприятием длительности зрительных стимулов при активном внимании и при отвлечении внимания. В этих сериях исследовалась возможность существования зрительного аналога компонента ССП негативность рассогласования (HP), который возникает, когда нарушается регулярность в последовательности (Наатанен, 1998), сформированная следом памяти о предшествующих стимулах. Условия возникновения слуховой негативности рассогласования достаточно хорошо изучены (Наатанен Р., 1998), а существование зрительного аналога этого компонента до сих пор убедительно не доказано (Pazo-Alvarez, Cadaveira, Amenedo, 2003).

Цель работы. Исследовать процессы актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени.

Задачи исследования.

1. Исследовать ССП-корреляты обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени.

2. Исследовать ССП-корреляты обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени.

4. Изучить зависимость ССП-коррелятов обращения к долговременной памяти от особенностей памяти и внимания.

Выявлены компоненты (ССП-корреляты) обращения к долговременной памяти при отмеривании и оценке интервалов времени. Процесс обращения к долговременной памяти проявляется как позитивный компонент ССП, наиболее выраженная во фронтальных областях коры. При отмеривании интервалов времени эта волна появляется за 450-370 мс до отмеривания интервала времени или 500-600 мс от начала зрительного стимула, задающий интервал для отмеривания. При оценке длительности звуковых стимулов эта волна возникает на участке 70-150 мс от начала стимула.

Основные положения, выносимые на защиту:

Апробация работы. Результаты научно-исследовательской деятельности докладывались и обсуждались на конференции молодых ученых и студентов ТГУ «Старт в науку» (Томск, 2006, 2007), на XLV международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2007), на международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2008). Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке грантов РГНФ № 05-06-06021а, № 07-06-00167а.

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 14 печатных работах, в том числе 4 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура работы. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, из главы собственных исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа проиллюстрирована 5 таблицами и 22 рисунками, содержит 25 приложений. Список использованной литературы содержит 72 отечественных и 43 зарубежных первоисточника.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Есипенко, Елена Александровна

выводы

1. Коррелятом обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени является позитивный фронтальный компонент Р70—150.

5. Коррелятом обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности в условиях отвлечения внимания является негативный компонент с латентным периодом 200—400 мс, аналог слуховой негативности рассогласования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, наши исследования подтверждают литературные данные, что долговременная и кратковременная память имеют иерархическую организацию, где кратковременная память - активная часть системы долговременного запоминания (Наатанен, 1998). В нашем исследовании ССП-корреляты обращения к долговременной и кратковременной памяти изучены в различных, специфических в отношении изучаемой проблемы режимах восприятия времени.

При оценке и отмеривании интервалов обнаружены сходные по пространственному распределению, но различные по латентности позитивные компоненты, которые могут претендовать на роль коррелятов обращения к долговременной памяти при восприятии интервала времени. Наиболее вероятным коррелятом актуализации долговременной памяти для извлечения субъективного временного эталона при оценке длительности звуковых стимулов является позитивный компонент с максимальной амплитудой во фронтальных отведениях, возникающий на участке 70-150 мс от начала стимула. При отмеривании интервалов времени на роль коррелятов обращения к субъективному временному эталону претендуют сходные по полярности и пространственному распределению компоненты, но в отличие от серии с оценкой звуковых стимулов, эти компоненты имеют более длинный латентный период. При отмеривании с конкурирующим заданием - это компонент Р450-370, для серии отмеривание-воспроизведение процессу обращения к долговременной памяти соответствует компонент Р500-600.

Выделены основные этапы отмеривания и оценки интервалов времени, на которых происходит обращение к долговременной и рабочей памяти.

Оценка длительности звуковых стимулов включает четыре этапа: 1) извлечение субъективного временного эталона из долговременной памяти, сформированное предустановкой на оценку длительности (100-200 мс от начала стимула, компонент Р70-150); 2) сличение текущей длительности с субъективным временным эталоном (300-800 мс от начала стимула, компонент N300-500); 3) окончательная оценка и принятие решения (8001400 мс от начала стимула, компонент Р750-1000); 4) моторный ответ и оценка правильности принятия решения (моторный потенциал и компонент Р2100) - нажатие на клавишу для интервалов 0.5 с, его подавление для остальных длительностей и оценка правильности принятия решения.

Отмеривание интервалов времени включает пять последовательных этапов: 1) анализ физических характеристик стимула; 2) анализ стимула и выбор моторной программы (компоненты PN200-500 для отмеривания интервалов, задаваемых цифрами, и Р100-400 для отмеривания интервалов, задаваемых квадратами); 3) обращение к субъективному временному эталону в долговременной памяти (компоненты Р500-600 на начало зрительного стимула-квадрата и Р450-370, возникающий перед нажатием при выполнении отмеривания); 4) перевод субъективного временного эталона в рабочую память и связанная с этим процессом коррекция моторной программы (компоненты N250-150 и PN500-0, возникающие перед нажатием на клавишу); 5) моторное исполнение и контроль выполнения моторной программы посредством сличения выдерживаемого интервала с субъективным временным эталоном (моторный потенциал и следующая за ним негативная волна, являющаяся аналогом процессной негативности).

Удалось обнаружить корреляционные связи между показателями точности восприятия времени и показателями памяти. Лучшие показатели долговременной слуховой памяти сочетались с меньшей субъективной секундой при отмеривании интервалов и большей субъективной секундой при оценке интервалов. Возможно, слуховая память более тесно связана с точностью оценки интервалов времени, чем зрительная. Лица с лучшими показателями долговременной образной памяти отмеривали интервалы более стабильно, что, вероятно, указывает на большую стабильность субъективного временного эталона у этой группы лиц. У лиц с лучшими показателями слуховой кратковременной памяти наблюдался более длительный латентный период моторного ответа в контрольной серии для отмеривания длительностей, а у лиц с лучшими показателями слуховой долговременной памяти — более длительный латентный период моторного ответа в серии с конкурирующим заданием. Лучшие показатели кратковременной образной зрительной памяти сочетались с более быстрой реакцией при оценке длительности стимула. Лица с лучшими показателями кратковременной и долговременной зрительной памяти менее стабильно отмеривали и воспроизводили интервалы времени.

Наконец, удалось показать, что анализ связанных с событиями потенциалов подтверждает наличие зрительного аналога негативности рассогласования (N300) в случае уменьшения стимула (200 мс) по длительности на 100 и 150 мс. Латентность пика этой волны составляет 300 мс, т.е. 200-250 мс после начала различий девиантного стимула и стандартного стимула по длительности. Анализ пространственного распределения показал, что этот компонент наиболее выражен в правой слуховой коре.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Есипенко, Елена Александровна, Томск

1. Абрамова Т. Я., Кожевников В. С., Евсюкова Е. В., Абрамов В. В. Вегетативное обеспечение иммунологических функций у здоровых людей, различающихся по уровню кратковременной памяти // Сибирский онкологический журнал. — 2005. — №1. С. 67-73.

2. Арушанян Э. Б., Байда О. А., Мастягин С. С., Попова А. П., Шикина И. Б. Влияние кофеина на субъективное восприятие времени здоровыми людьми в зависимости от различных факторов // Физиология человека. 2003. - Т. 29. - №4. - С. 49-53.

3. Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 1981. - 225с.

4. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. Издательство: Лань, 2002. - 416с.

5. Батуев А. С., Соколова Л. В. Мозговые механизмы поведения и высших психических функций // Журнал высшей нервной деятельности. 2001. — Т. 51. - №5. - С. 533-544.

6. Боровкова Г. К. Индивидуальное восприятие времени физиологические и фармакологические аспекты. Современные аспекты хронофизиологии и хронофармакологии (под ред. Арушаняна Э. Б.). - Ставрополь, 2004. - 248 с.

7. Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина, 1988. - 273 с.

8. Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А. Проблема "Мозг-сознание" в свете современных представлений о функциональной асимметрии мозга. // Мозг и разум. М.: Наука, 1994.-С. 45-55.

9. Бушов Ю. В., Несмелова Н. Н., Писанко А. П., Емаков И. В. Роль медленных колебаний физиологических функций секундного и декасекундного диапазонов в механизмах отсчета времени // Биоритмы пищеварительной системы и гомеостаза. Томск, 1994.-С. 15-19.

10. Бушов Ю. В., Ходанович М. Ю., Иванов А. С., Светлик М. В. Системные механизмы восприятия времени. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007. - 150 с.

11. Вольф Н. В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Издательство ООО «ЦВВР» г. Ростов-на-Дону, 2000. - 240 с.

12. Вольф Н. В. Полушарная латерализация процесса сканирования кратковременной памяти // Физиология человека. 1996. - Т. 22. — №4. - С. 12-17.

13. Гольдфарб Н. JL, Колесников М. С., Проблемы восприятия пространства и времени.-Л.: Наука, 1961. —211с.

14. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. — МЕДпресс-информ. 2003. - 264 с.

15. Данилова Н. Н. Психофизиология — М.: Аспект Пресс, 1998. 373 с.

16. Данилова Н. Н. Психофизиология М.: Аспект Пресс, 2001. - 376 с.

17. Данилова Н. Н., Ханкевич А. А. // Вестник московского университета. 2001. -Сер. 14.-№1. С. 51-63.

18. Иваницкий А. М. Главная загадка природы как на основе работы мозга возникают субъективные переживания // Психологический журнал. 1999. - Т. 20. - №3. — С.93-104.

19. Иваницкий А. М. Сознание и мозг // В мире науки. 2005. - № 11. - С. 3-11.

20. Иваницкий А. М., Ильюченок И. Р., Иваницкий Г. А. Избирательное внимание и память вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых сигналов // Журнал высшей нервной деятельности. - 2003. - Т. 53. - №5. - С. 541-551.

21. Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984. - 197 с.

22. Клацки Р. Память человека структуры и процессы М: Изд-во Мир. 1978. —319 с.

23. Костандов Э. А., Курова Н. С., Черемушкин Е. А., Яковенко И. Я Роль рабочей памяти в формировании зрительной установки // Журнал высшей нервной деятельности. — 2002.-Т. 52.-№2.-С. 149-155.

24. Комаров Ф. И. Хронобиология и хрономедицина. М: Медицина, 1989. — 400 с.

25. Кратин Ю. Г. Анализ сигналов мозга. Л.: Наука, 1977. — 249с.

26. Лебедева Е. В., Сурнина О. Е. Особенности субъективных временных шкал у пожилых людей от 60 до 80 лет // Валеология. №2. - 2003. - С. 27-32.

27. Лупандин В. И., Сурнина О. Е. Субъективные шкалы пространства и времени. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1991. - 126 с.

28. Луценко В. К. Роль пролинсодержащих соединений в передаче информации в мозге, в механизмах памяти и нервных болезней // Успехи современной биологии. — 2007. — Т. 127.-№ 1.-С. 73-86.

29. Методы исследований в психофизиологии. СПб.: Изд-во СПб. Ун-та, 1994.144с.

30. Митина Л. М., Лысенко А.В. Зависимость словесной оценки временных интервалов от уровня активации ЭЭГ // Физиология человека. 1979. - Т. 5. - №1. С. 63-67.

31. Моисеева Н. И., Сысуев В. М. Временная среда и биологические ритмы. — Ленинград: Наука, 1981.

32. Наатенен Р. Внимание и функции мозга: Учеб. пособие / Пер. с англ. Под ред. Е. Н. Соколова. М.: Изд-во МГУ, 1998. - 560 с.

33. Нечаев В. Б., Ключарев В. А., Кропотов Ю. Д., Пономорев В. А. Вызванные потенциалы коры больших полушарий при сравнении зрительных стимулов // Физиология человека. 2000. - Т. 26. - №2. - С. 17-23.

34. Основы психофизиологии: Учебник. М.: ИНФРА-М, 1998. - 432 с.

35. Пасынкова А. В., Шпатенко Ю. А. О механизме субъективного отражения времени // Вопросы кибернетики. Проблемы измерения психических характеристик человека в познавательных процессах. -М.: ВИНИТИ, 1980. -172 с.

36. Подольский И. Я., Щеглов И. В. Влияние подавления синтеза белка в центральной нервной системе на формирование долговременной памяти при решении некоторых поведенческих задач // Журнал высшей нервной деятельности. 2004. Т. 54. № 1. с. 59-67.

37. Полякова М. В., Смирнов А. Г., Солдатова О. Ф. Воспроизведение интервалов времени человеком в условиях прогнозирования сигнала. 1987. Т. 37. - Вып. 2. — С. 211216.

38. Портнова Г. В., Балашова Е. Ю., Вартанов А. В., Феномен «Когнитивного захватывания» при оценивании временных интервалов // Психологический журнал. 2006. -Т. 27. — № 1. — С. 67-80.

39. Психология памяти. / Под ред. Ю.Б. Гиппенрейтер, В.Я1 Романова. М.: ACT: Астрель, 2008: - 656 с.

40. Рутман Э. М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М. : Наука, 1979.-216 с.

41. Сборник практических работ по курсу «Физиология, человека / сост. О/ Е. Фалова. Ульяновск: УлГТУ, 2007. - 29 с.

42. Сварник О: Е. Обзорный' доклад. 2006- Электронный ресурс.'! // Neuroscience.ru. URL: http://www.neuroscience.ru/index.php?option=com. content&task=view&id=365 (дата обращения 15.06.2009).

43. Светлик М. В. Роль высокочастотной электрической активности мозга гамма-ритма в процессах восприятия времени человеком : автореф. дис. .кнд. биол. наук / М. В: Светлик. - Томск, 2009. - 19 с.

44. Синицын С. В. Отражение в связанных с событием потенциалах процессов рабочей памяти у детей младшего школьного возраста // Физиология, человека. 2008. - Т. 34.-№2.-С. 128-132.

45. Соколов Е. Н., Незлина Н. И. Долговременная память, нейрогенез и сигнал новизны //Журнал высшей нервной деятельности. 2003. - Т. 53. -№ 4. - С. 451-463.

46. Сурнина О. Е., Лупандин В. И., Ермишина Л. А. Некоторые закономерности изменения субъективного временного эталона) // Физиология человека. 1991. - Т. 17. - №2. -С. 5-10.

47. Сысоева О. В., Вартанов А. В. Отражение длительности стимула в характеристиках вызванного потенциала (часть 1) // Психологический журнал. 2004. - Т. 25. -№1. - С. 101-110.

48. Сысоева О. В., Вартанов А. В. Две мозговые подсистемы кодирования длительности стимула (часть 2) // Психологический журнал. 2005. — Т. 26. - №2. - С. 81-90.

49. Сысоева О. В. Психофизиологические механизмы восприятия времени человеком : автореф. дис. .кнд. псих, наук / О. В. Сысоева. — Москва, 2004. — 26 с.

50. Фонсова Н. А., Шестова И. А. Восприятие околосекундных интервалов времени // Биологические науки. — 1988. -№3. — С. 59-72.

51. Фресс П. Приспособление человека к времени // Вопр. психологии. 1961. - № 1. -С.43-57.

52. Ходанович М. Ю., Бушов Ю. В., Связанные с событиями потенциалы мозга при восприятии длительности стимулов. Сообщение I: короткие зрительные стимулы // Сенсорные системы. 2007. - Т. 20. - №3. - С. 45-55.

53. Ходанович М.Ю., Бушов Ю.В. Связанные с событиями потенциалы мозга при восприятии длительности стимулов. Сообщение I: короткие слуховые стимулы. Сенсорные системы. 2007. Т. 21. №1. С. 91-100.

54. Ходанович М.Ю., Бушов Ю.В., Вячистая Ю.В. Процессы актуализации долговременной памяти при отмеривании интервалов времени у человека // Вестник ТГПУ. 2005. Вып. 2. -№ 53. С. 9-14.

55. Хорн Г. Память импринтинг и мозг М.: Мир, 1988. - 343 с.

56. Хухо Ф. Нейрохимия Основы и принципы. М.: Изд-во Мир, 1990. - 384 с.

57. Цуканов Б. И. Анализ ошибки восприятия длительности // Вопр. психол. -1985.-Xs З.-С. 149-154.

58. Чернышева М. П., Ноздрачев А. Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды организма СПб. : Наука, 2006. — 245 с.

59. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии М.: Мир, 1975.316 с.

60. Шатаева Л. К., Хавинсон В. X., Ряднова И. Ю. Пептидная саморегуляция живых систем (факты и гипотезы). С-П.: Наука, 2003. - 222с.

61. Шестова И. А., Фонсова Н. А., Шульговский В. В. Динамика доминирующей частоты альфа-ритма при восприятии и воспроизведении интервалов времени // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. - Т 46. - Вып.2. - С. 253-259.

62. Элькин Д. Г. Восприятие времени. М.: Изд-во Академ, пед. Наук РСФСР, 1962.-300 с.

63. Angrilli A., Cherubini P., Pavese A., Maneredini S. Perception > The influence of affective factors on time perception. & Psychophysics. 1997.59- № 6. - P. 972-982.

64. Aschoff J. Human perception of short and long time intervals: its correlation with body temperature and the duration of wake time. J. Biol. Rhythms. 1998 № 13: - P. 437-442.

65. Berti S., Schroger E. A comparison of auditory and visual distraction effects:-behavioral and event-related indices. Cogn. Brain Res. 2001. № 10. - P. 265-273.

66. Baddleley A. D., Hitch G. J. Working memory // Recent advances in learning and motivation / Ed. Bower G. N. Y.: Academic Press. 1974. - V. 8. - P. 47.

67. Burgess A.P., Ali L. Functional connectivity of gamma EEG activity modulated at low frequency during conscious recollection // Int. J. Psychophysiol. 2001. V. 42. №2. P. 91-100.

68. Cammann R. Is. there a mismatch negativity (MMN) in the visual modality. Behavioral and Brain Sciences. 1990. 13. P. 234-235

69. Czigler I., Balazs L., Winkler I. Memory-based detection of task-irrelevant visual changes. Psychophysiology. 2002. -№ 39. P. 869-873.

70. Czigler I., Csibra G. Event-related potentials in a visual discrimination task: negative waves related to detection and attention. Psychophysiology. 1990-№ 27- P. 669-676.

71. Danilova N. N. The Activation Dynamics in the Learning Process and its Reflection in VEP // (Eds.) Sinz R., Rosenzweig M.R.: Psychophysiology. 1980. Amsterdam: VEB Gustav Fischer Verlag Jena (GDR) and Elsevier Biomedical Press. - 1982. - P. 407-412.

72. Eagleman D. M., Tse P. U., Buonomano D., Janssen P., Nobre A. C., Holcombe A. O. Time and the Brain: How Subjective Time Relates to Neural Time // The Journal of Neuroscience. 2005. -№ 25. - P. 10369-10371.

73. Gibbons, H., Rammsayer Т. Differential ERP patterns for processing of target location and target identity: Evidence from priming studies Brain Topography. University of Goettingen, Germany. -2001. -V. 13. -№. 4. P. 316.

74. Horimoto R, Inagaki M, Yano Т., Sata Y, Kaga M Mismatch negativity of the color modality during a selective attention task to auditory stimuli in children with mental retardation // Brain and Development. 2002. - 24. - P. 703-709.

75. Halsband U., Ito N., Tanji J., et al. The role of premotor and the supplementary motor area in the temporal control of movement in man.Brain. 1993. - № 116. - P. 243-266.

76. Hazeltine E., Helmuth L. L., and Ivry R. Neural mechanisms of timing. Trends in Cognitive Sciences. 1997. - 1. - P. 163-169.

77. Hasher L., Zacks R. T. Working memory, comprehension, and aging: A review and a new view // The Psychology of Learning and Motivation / Ed. Bower G. H. San Diego, CA : Academic Press. 1988. - V. 22. - P. 193.

78. Iijima M., Osawa M., Nageishi Y., Ushijima R., Iwata M. Visual mismatch negativity (MMN) in aging. In: Ogura, C, Koga, Y., Shimokochi, M. (Eds.), Recent Advances in Event-Related Brain Potentials Research. Elsevier. Amsterdam. — 1996. P. 804-809.

79. Ivry R., Mangles J., The many manifestations of a cerebellar timing mechanism. Presented at the Fourth Annual Meeting of the Cognitive Neuroscience Society, 1997. - March.

80. Just M. A., Carpenter P. A. A capacity theory of comprehension: individual differences in working memory // Psychol. Rev. 1992. - V. 99. - P. 122.

81. Leon M.I., Shadlen M.N. Representation of time by neurons in the posterior parietal cortex of the macaque//Neuron.-2003. V. 38.-P. 317-319.

82. Maekawa Т., Goto Y., Kinukawa N., Taniwaki Т., Kanba Sh., Tobimatsu Sh. Functional characterization of mismatch negativity to a visual stimulus // Clinical Neurophysiology. 2005.116. P. 2392-2402.

83. Meek W. H. Neuropharmacology of timing and time perception. Cognitive Brain Research. 1996. - 3. - P. 227-242.

84. Nevill H.J., Lawson D. Attention to central and peripheral visual space in a movement detection task: an event-related potential and behavioral study. I. Normal hearing adults. Brain Res. 1987. 405. P. 253-267.

85. O'Regan J.K., Deubel H., Clark J.J., Rensink R.A. Picture changes during blinks: looking without seeing and seeing without looking. Vis. Cognit. 2000. 7. — P. 191-212.

86. Paavilainen P., Jiang D., Lavikainen J., Naataanen R. Stimulus duration and the sensory memory trace. An event-related potential study. Biological Psychology. 1993. 35: 139.

87. Pazo-Alvarez P., Cadaveira F., Amenedo E. MMN in the visual modality: a review. Biol. Psychol. 2003. 63. - P. 199-236.

88. Paller K. A. Neurocognitive foundation of human memory // In: The philosophy of learning and motivation. 2001. - V. 40. P. 121-145. D.L. Medin (Ed.), Academic Press, San Diego.

89. Paller K. A. Mistaken Memories: remembering events that never happened'// The Neuroscientist 2002. - Y. 8. - № 5 - P. 391-395.

90. Poulsen D., Kintsch E., Kintsch W., Premack D. Children's comprehension and memory for stories // J. Experim. Child Psychology. 1979. - V. 28. - P: 379.

91. Pramod K. Dash, April E. Hebert, Jason D. Runyan A unified theory for systems and cellular memory consolidation // Brain Research Reviews. 2004. - 45. - P. 30- 37.

92. Roesler F., Heil M. and Hennighausen, E. Distinct cortical activation patterns during long-term memory retrieval of verbal, spatial, and color information // Journal of Cognitive Neuroscience. -1995 -№ 7. P. 51-65.

93. Rockstroh В., Elbert Т., Birbaumer N., Lutzenberger W. Slow brain potentials and behavior. Bait., Munich: Urban and Schwarzenberg, 1982.

94. Rugg M. D., Milner A.D., Lines C.R., Phalp R. Modulation of visual event-related potentials by spatial and non-spatial visual selective attention // Neuro-psychologia. 1987. - 25. 85-96.

95. Sams M., Paavilainen P., Alho K., Naatanen R. Auditory frequency discrimination and event-related potentials. EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1985. 62: 437-448.

96. Schweinberger R. S., Pickering C., Mike Burton A., Kaufmann M. J. Human brain potential correlates of repetition priming in face and name recognition // Neuropsychologia. 2002. -V.40. P. 2057-2073.

97. Tse P. U., Rivest J, Intriligator J, Cavanagh Attention and the subjective expansion of time. Percept Psychophys. 2004. - 66. P. 1171-1189.

98. Vargha-Khadem F., Gadian D. G., Mishkin M. Dissociation in cognitive memory: the syndrome of developmental amnesia // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 2001. V. 356. - №1413. -P. 1435-1440.

99. Woods D.L., Alho K., Algazi A. Intermodal selective attention. I. Effects on event-related potentials to lateralized auditory and visual stimuli. EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1992. 82(5): 341-355.1. С4-ix ix js:1. Cz

Информация о работе

Есипенко, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Томск, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Исследование процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Исследование процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы