Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эмоциогенные системы мозга и управляемое поведение

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эмоциогенные системы мозга и управляемое поведение"

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО/ КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 612.821:616.89—07 НПС 031515, 052302

СЛЕЗИН Валерий Борисович

ЭМОЦИОГЕННЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И УПРАВЛЯЕМОЕ

ПОВЕДЕНИЕ

03.00.13 — Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1989

Работа выполнена в лаборатории психофизиологии Ленинградского психоневрологического института им. В. М. Бехтерева (директор — за-служ. деятель науки РСФСР, профессор М. М. Кабанов).

Научный консультант: академик АМН СССР, профессор М. М. Хана-нашвили.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. С. Батуев; доктор медицинских наук, профессор А. Н. Шеповальников; доктор биологических наук, профессор В. И. Галунов.

Ведущая организация: Институт мозга АМН СССР.

Защита состоится « » 1989 г. в 16 часов на заседании

Специализированного совета Д 063.57.19 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Ленинградском государственном университете (199164, г. Ленинград, Университетская набережная, 7/9).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета.

Автореферат разослан « » 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Н. Д. Ещенко

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

■ I

Актуальность проблемы. По мнении крупных физиологов (Павлов, 1926,1936 } Боритов, 1948,1969), эмоция является производной мотивации и не может появляться вне ев. Положение о неразрывности эыоцин и мотивации предполагает связь каждого эмоционального проявления с конкретной мотивацией. В последнее вроыя появились экспэрнионтаяыпга и клинические данные противоречащие этому положении) (Симонов, 19ВЪ ( Судаков, 1983 % Смирнов, 1973 | и др.). Ухтомский (1923) овпзивает эыоцнн о процоссои формирования доштнанты. Осипов (1931) полагал, что зиоцил яв-лпатол начальной стадией образования лобого условного рефлекса. Нотшо полагать, что эноциональотя стадия условного рофлок-са таюке кап и первая отадня формирования дошшанты, играет роль носпещфгоесхого механизма способствушого ааыыканип ус-логкей сслзи (УхтомскиП, 1556), В случае норазрывнооти изха-ниэиов эмоции и мотивации следует ожидать, что каждая форма поведения должна подкрепляться определенной оыоциой, т„а. омо-ционпльныэ проявления 1люг.оствешга и специфичны. Однако на все экспериментальные данные подтверждают это положение. Так, о ряде опытов показана возможность эноцисналькых проявлений ено связи с мотивацией ( 1976 ; Макаренко,1980*

н др.). Положение о многосистеичости подкрепления вступает в противоречие с результатами исследования системой организации деятельности ыозга (Ливанов, 1972; Ливанов, Дуыенко, 1987} Шеповальников, 1987).

Работы по изучению физиологических основ систеиы подкрепления позволили выявить ряд принципов его функционирования у животных и человека, а также связь подкрепления о эиоциоген-

- г -

ними образованиям (Симонов, 19001 Батуев, 1986 ¿ Бехтерева, 1988). Однако сведения о механизмах формирования мотивацмонно-спвцифнчеоких форм подкрепления отоутствуит, Неизвестно, что лежит в основе этих механизмов - множество специфических эмо-циогенкых систем или одна несгюци$ическая система. В последнем случае не ясно« каким образом эмоция может выполнять функции специфического подкрепления.

Цель н задачи работа, Цель данной работы состояла в нейрофизиологическом исследовании церебральных механизмов эмоционального подкрепления поведения. На основе изучения структурно-функциональной организации эмоциогенных образований мозга. При разработка нейрофизиологических основ феномена эмоционального подкрепления в данной работе резались следующие задачи: I) исследование пороговых характеристик реакций на стимуляцию эмоциогенных структур мо^га при модифицировании различных форы поведение i 2) определение динамики величины коэффициента кросс-корреляции (КК) между микропопуляциями нейронов (UH) эмоциогенных структур в процессе выработки новых форм поведения { 3) изучение зависимости скорости выработки условного рефлекоа« • также характера вызванных потенциалов (ВЩ и цультинейронных ответов (U0) в емоциогенных структурах мозга от уровня активации ретикулярной формации среднего мозга (РФ) ( 4) исследование емоциогенных механизмов стабилизации и преодоления доминанта s 5) исследование функциональной структуры емоциогвнной системы мозга. В заключение предпринималась попытка использования полученных данных для трактовки физиологичеохих механизмов психоневрологических заболеваний и биотехнических систем.

Научная новизна работы. В качестве основного положения, выносимого на защиту, впервые формулируется на основе комплеко-

ного нейрофизиологического, нейрохимического и поведенческого нсоледрвания системность (иерархичность) организации, единство и нотнвационная неспецн$ичность эноциогенных структур | специфичность аа системы достигается при этом за счет формирования функциональных констелляций эыоциоганных структур. Эхсперчмэн-тально установлено, что сформировавааяоя функциональная констелляция, определтазая текущее поведение, осуществляет функции сопряженного торможения по отношении к другим конотелляциям, связанным о некоторыми субдоминантныии формами поведения. Кроме того, впервые показаны физнологичоскне ыахвнмзиы формирования и преодоления доыиньнты, т.е. кэханиэиы обеспечивавшие целенаправленное удовлетворение доминирующей мотивации. В клинических исследованиях отмечено, что нарушение функционирования указанных кэяаимэаов приводит к формированию застойной патологической

Полученные экспериментальные д&кные доказывают необходимость фазы синхронизации цультинейронной активности эиоцио-генных структур в процессе их вовлечения в констелляция. Установлено, что на фоне высокой вегетативной реактивности для фор-нирования зыоциогенкой констелляции требуется меньший показатель Ж иеяду омоциогенными структурами, чем при низкой. Показано, что период неспец'.фического (генерализованного) реагировг -ния эмоциогенной системы является необходимым этапом формирования специфической системы подкрепления. Прослежена тенденция яортикалкзации системы позитивного подкрепления в ряду млекопитающих (крысы, кошки, собаки, дельфины-калины). Совокупность полученных дачных указывает на неоднозначность различных уровней эмоциогенной системы в процессе эволюционного усложнения поведения.

Теоретическое и практическое значение работы. Развитие

представлений о системной организации иеспеци$нческих эиоциогон-ных структур показало перспективность данного направления дня исследования нейрофизиологических механизмов выбора доминантной формы поведения« обеспечение ее закрепления и стабильности.

Показана зависимость формы поведения от распределения порогов раздражения емоциогекных структур, что исключает необходимость теоретического допущения существования специфических систем подкрепления, связанных о конкретными мотивациями«

Доказательство иерархической организации выоциогенной сио-: темы явилось дальнейшим развитием представлений об иерархической организации высших функций мозга человека и животных, полученных многий авторами на примере мотиваций и эмоций как психологических категорий.

Полученные данные о нейрофизиологических механизмах стабилизации и преодоления доминанты важны для понимания механизмов патологической доминанты или отсутствия стабильных доминантных состояний, наблюдаемых в психоневрологической клинике. Установленные принципы функционирования емоциогенной системы были использованы, при создании биотехнических систем управление целостным организмом.

Разработанные количественные метода оценки уровня еыоцио-генности использовались в клинике в качестве критерия реабилитационного прогноза при неврозах, реактивных, ре активноепровоцированных и эндогенных депрессиях, а также для оценки невроти-аирушюго влияния ускоренных методов обучения машинописи в Ленинградском центре ускоренного обучения, для оценки аффектив-. ности трудотерапии психически больных. На основе .фоведения исследований созданы методические рекомендации по трудотерапии. Полученные в работе данные по организации систем подкрепления,

уровни воэбудиаостк структур, параметр»! стимуляции использовались для разработки и создания макетного образца биотехнической оиотеиы управления целостным органиком, имеюпей прикладное значесле.

Выводы и данные диосортацин нашли отражение в монографии и ряде статей, опубликованных как в отечественной! так и а зарубежной печати.

__ Результаты исследования были использованы при выполнении

рачн-чяых научно-яеслалсвательеглх тем адущих 1 по плаиУ

ЛИ ССиН, при составлении методических рекомендаций ИЗ СШ* и

Р05СР, испольэуптся п клиниках НИИ им.В.Ы.Бехтарэва как критерий реабилитационные прогнозов, в госпитали инвалидов Оточеот-взниой войны при оценка эффективности лечения при паркинсонизма.

Тема диссертации связана о гйанои основных научно-исследовательских работ Психоневрологического института ии.и.М,Бехтерева, проводящихся по программе:

- КЗ РСФСР (соответствующие темы ииеот следуидиа номера государственной регистрации - 81 01-96-93, 000-20-19-92,

КВ »123.0066) |

- научного совета АН СССР по физиологии нервной системы (ноиера тем: 2,35,1.6.20704, 2.35.2.5.20704, 2.35.1.6.20704).

Содержание диссертации отражено в 59 статьях и одной монографии.

Апробация работа: Материалы диссертации были доложены на I и 2 Международных конференциях стран СЭВ по основный проблемен бионики (Бионика-75, Биомнка-78), на 3 Всесопзной конференции по биологической и ыедицинской кибернетике (Тбилиси, 1980), на 5,6,7,8 Всесоюзных с иэждународныи участком конференциях по неЕрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1973,1976,1980,1983), на

симпозиума по методологическим вопросам бионики (Казань, 1978), на 6,7 Всесоюзных совещаниях по морским млекопитающим (1975, 1978), на симпозиума "Фарыакодогичьькие основы антидепрессив-кого аффекта",(Ленинград, 1970), на Республиканской украинской конференции по бионике (Ужгород, 1981), на Пленуме научного совета "Межведомственные проблемы наркологии" (Ярославль,

1982), на симпозиуме по актуальным вопросам психиатрии (Томск,

1983), на научной конференции по вопросам гомеостаза (Каунас, 1983), на обществе естествоиспытателей (Ленинград, 1985), на Международной конференции "Современные проблемы нейробиологии" (Тбилиси, 1986), на II Всемирном конгрессе по наукам о нервной системе (Будппепт, 1987), на конференции "Проблемы вкологии человека в больших городах" (Ленинград, 1988), на Советоко-Бри~ танском симпозиуме по неврологии (Ленинград, 1988), на конференции "ВосотановительнЕл терапия и реабилитация больных нервными и психическими заболеваниями" (Ленинград, 1982)• на конференции "Реабилитация больных нервно-поихнчеокими заболевания« и алкоголизмом" (Ленинград, 1986), на Всесоюзном симпозиуме а международным участием ^Психопатология, психология эмоций и патология оердца" (Сувдаль, 1988).

Структура и объем диссертации. Диссертация состсл* из введения, обзора современных представлений о нейрофизиологии эмоций (Глава I), описания методик исследования (Глава 2), ивложе-ния вкспериментальных данных и их обсуждения (Глава 3), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, приложения. Диссертация наложена на £38 страницах, включая 42 рисунка и 18 таблиц, приложение - 21 страница. Библиографа содержит указания на 270 источника, в том числе 86 из них иностранные.

П. МКТЦДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Методическая работа разбивалась на два этапа. На первом проводились операции по введении электродов в мозг, класоифи-цироваяись и количественно оценивались вызванные при стимуляции коследуемых отруктур эмоциональные реакции. Работа велась на крысах, собаках, дельфинах, а также проводились наблюдения за больными психоневрологической клиники. При етом для дельфинов потребовалось разработать оригинальную отереотакоическуп методику, специальную аппаратуру, методы ее крепления и прошивки проводов. На данном отапа стимулировались образования различных отделов мозга: ретикулярная формация среднего мозга, гипо-таламуо, миндалина, поясная извилина, лобные доли коры больших полупарий, ножки мозга, объединенное ядро, ммиллотагамичоский пучок, мост, талемуе, мезолкзгеэ тело, гипломшп, перегородка, центральное сорое вещество, задняя спайка, энторянальная кора, зрительная кора.

Количественная оценка эмоциональной напряхонности, вызванной стимуляцией структур мозга токои о амплитудой 0,2-1,0 ыА, частотой подачи стимулов 0,2-2 1*ц, при длительности пачки 10-200 мо достигалось двумя способами. В первом из них голодк-е животное нажимало на педаль и получало вначале пиву, а при повторном нажиме на диск корыупки поворачивался пустим сектором. При этой в 10 опытах определялось среднее число нажатий на рычаг до наешэния и в ре мл первых ста нажатий. В последующих опытах при втором нажатии давался элвктростимул в мозг. В зависимости от позитивного или негативного характера реакции менялось число и скорость нажатий на рычаг. При втором способе оценки эмоциональной напряженности у жиротного вырабатывался

условный рефлекс побежки со стартового пункта к корыупжв на евонох. Затеи производилось многократное угашвнне и восстановление стой реакции до тех пор, пока число побегах во время уга-шения не делалось отабнлыиш. После а vorn при подходе »квотного к кормушо во вреия угашания давался электростимул в моаг, параметры которого иенялиоь. Определялась скорость угещения реакции при стимуляции током о различными параметрами.

Критерием реакции на стимуляцию в обоих способах служил введенный показатель емоциогеннооти (ПЭ), определяемый по формуле ПЭ » Р/Ф, где; Р - число побежек (нажатий) при алвктро-стимуляции, Ф - среднее число побежек к сигнадиаатору при отмене подкрепления в опытах с острым угашением или нажатий на рычаг при пищавом подкреплении. При атом реакция считалась эмоционально нейтральной при ПЭ<*1, позитивной при ПЭ > I I негативной при ПЭ 1 I.

Подкрепление управляемого поведения осуществлялось посредством стимуляции позитивных структур "оптимальным" стимулом, т.е. стимудои с такими параметрами, при которых скорость побежки жисогно.го к стимуляции мозга была максимальна, В каждом оду-ч&в оптимальный стимул имел "свои параметры". По изменения оптимального стимула определялось действие раздражителей на управляемое поведение.

Точноать попадания кончика адектрода в заданную структуру и границы эле ктролитичо ского поражения мозга определялись гистологически.

Вызванные отимудяцией мозга емоциональные реакции по внешним проявлениям (и значениям ПЭ) подразделялись на реакции неудовольствия, избегания, ложной ярооти, страха и удовольствия.

На втором этапе животное обучалось по специальным ыетоди-1/

- 9 -

ка^в соответствии с поставленной задачей. При решении вопроса

0 формировании констелляций эмоциогенных структур, подкреплявших конкретные формы поведения, производилось иод»$ицирова-ние различных форы поведения посредством длительной стимуляции одной из позитивных или негативных структур мозга, введения психотропных средств, двустороннего разрушения миндалин, хронической алкоголизации, Функциональное состояние подкрепл/поанх зон мозга оценивалось по значимым 11Э до и после модификации поведения.

Аминазин и тофранил вводились внутримыаеино в малых (до

1 мг/кг) и больших (15-21 мг/кг) дозах. Данные по каждой дозе определялись по трем аналогичным опытам. Двустороннее разрушение миндалин осуществлялось электролитическим путем через вну-тримоэговыа электроды. Хроническая алкоголизация проводилась на кошках, которые приучались к потребления алкоголя, затоу з течение 32 ыеояцев получали спирт наряду с водой. При этом учитывалось количеотво выпитого спирта, В процессе алкоголизации регистрировалось изменение форм реагирования на внешние прэдме-ты, других животных и человека. При всех случаях модификации поведения исследовалось изменение пороговых соотношений, вызванных эмоциональных реакций.

Опыты по доказательству функционального единства зноцио-генной системы проводились э условиях ыанеиа на животных, которые обучались свободно гю ре цапаться по различным марярутаы при внутримозговом подкреплении, Ыосто проведения опытов - открытый вольер площадьн 100 где разрешалось до 7 звонков, на звук которых бежало животное. Побежка подкреплялась стимуляцией позитирной структуры через веэдснкыЙ в иозг электрод. В других опытах стимуляция гтроподилась через 4 электрода. Реак-

ция поврота направо н налево вызывалась стимуляцией ретикулярной формации (РФ) или хвостатого ядра. Эмпирически подбирались амплитуда стимула, обеспечивающая поворот примерно на 90°, который подкреплялся позитивной стимуляцией. При попытке животного вращаться раздражалась негативная структура.

Исследовалась связь между знаком эмоционального состояния и объемом воспринимаемой информации при одновременной оценке разброса интервалов 8КГ.

Для регистрации частоты сердечного ритма кспольаовались накладные электроды в виде плаотин с иголками, которые плотно прижимались к коже. Запись ЭКГ на магнитную ленту производилась телеметрически при стимуляции структур, имевших П2=Л { 0,6 { 3,5. Обработка данных осуществлялась на ЭШ "Одра" и "Электроника-бО".

Для исследования нейрональных механизмов формирования эмоциональной констелляции производилась регистрация мудьтинейронной активности исследуемых образований, для чего в мозг животного вводились нихромоьые электроды диаметром 100 МК, а для введения в мозг'химиопрепаратов использовались микроканюли. Коэффициент кроссксрредяции между кбйрон&льными популяциями определялся о помочью коррелографа.

Характер эмоциональной напряженности больных эндогенной и реактивной депрессией оценивался по значениям среднеарифметической взвешенной и среднеквадратичному отклонению, вычисляемых по вапиои разброса интервалов ЭКГ. Оценка эмоциональной напряженности у больных неврозами производилась по параметрам тремора рук, определяемым на специально разработанном для етого тремо-гра$е (рац,предложение отраслевого значения IFO-I^I). Роль лобных долей коры больших полушарий в закреплении новых форм поведения изучалась на больных, перенесших ишемический иноульт в.

- II -

бассейна фронтальных ветвей припой н левой сроднвмозговой артерии, Проанализировано 400 случаев заболевания,

Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ ИСОЕД01ШШЯ

3,1. Механизмы формирования констелляции эмоциогонных структур специфической к мотивации

Водбудныость эмоциогснных структур зависела от формы поведения. Изменения возбудимости были различны в разных исследуемых структурах ; каждой форма поведения соответствовали свои пороговые величины вызванных реакций при стимуляции оиоциогенных структур (амплитуда тока в Амперах). Так, формирование пассивно-оборонительного поведения, вызванного стимуляцией эмоциогенно-негатив-кых зон гипоталамуса, гиппокаыпа, ретикулярной формации среднего мозга, сопровождалось роотом порогов позитивных структур на 30--Ю0&) и падением порогов негативных тсруктур на 40-70£, С другой отороны, угашение агреоснвного поведения дикого животного по отношению к человеку посредством стимуляции позитивных эмоцио-генннх структур гипоталамуса или поясной извилины характеризовалось обратным изменением пороговой картины, т.е. пороги позитивных реакций снижались на 30-50^, а пороги негативных - росли на 30-100$.

Если при стимуляции мозговых структур возникала реакция избегания в виде ухода за барьер, норегораживатезий клетку, то вгедение аминазина в дозе 4-6 кг/кг прекращало эту реакцию. Реакция ярости с направленной агрессией устранялась аминазином в дозе 15 мг/кг. Шеста о тем, указанные дозиропки подавляли и позитивные реакции, т.е. прэйзрът поякгзл пороги всех пыоцисяаль-ных реакций, вызванных с?и;гуллф:зЯ различных структур. Обсзе поседение кошек поест вгэдения такз'.ша, но б~з еттоуяяции

иозга было вялое, заторможенное. Обратное действие на позитивные и негативные структуры оказывал имизил. 8тот препарат в дозе

6-12 ыг/кг в бОД случаев снижал пороги раздражения вызванных реакций, в !&%> случаев их увеличивал, а в остальных 33$ величины раздражения тока оставались без изменения. При дозах свыше

12 мг/кг имизил действовал подобно аминазину, повышая пороги для большинства вызванных реакций, В малых дозах имизил снижал пороги как негативных, так и позитивных реакций. Так, пороги реакции агрессии у кошек, возникшей при стицуляции ааднегаломического ядра и задней спайки снижались иа 30-40% после введения

7-10 мг/кг имизила, т.е. для вызывания еткх реакций требовалось на 30-40& меньшая интенсивность стимула. Имизил в этих же дозах снижал пороги позитивных реакций нажатия на педаль без пищевого подкрепления. Поведение вне опыта после введения имизила в дозах 6-10 мг/кг было активным, наблюдались эмоциональные реакции на ранее индифферентные раздражители. Таким образом, изменение пороговых вначений тока для вызова реакции на электроотицуляцию емо-циогеннш структур коррелирует о изменением общего поведения.

Ч&рез 2-3 месяца после начала алкоголизации (алкоголь постоянно находился в клетке у кошки, чтобы исключить абстинентный синдром) у животных оо критериям порогов для вызова эмоциональных реакций происходил сдвиг функционального состояния исследуемых эмоцногенных структур мозга в сторону понижения порогов позитивных структур, которое достигало максимума на 6-6 месяц алкоголизации, после чего наблюдалась обратная тенденция, и к 12-24 месяцу для исследуемых структур, кроме миндалины и ретикулярной формации, пороговые величины тока для вызванных реакций возвращались к исходной норме. После 17-16 месяцев алкоголизации происходила трансформация "позитивной" зоны ретикулярной фор»'?1-

ции в нейтральную. За 3-10 несяцев алкоголизации наблюдался одновременно о трансформацией эмоционально негативных реакций, вызванных стимуляцией зон вентромедиального гипоталамуса, миндалин:!, перегородки и области височной коры в эмоционально-во-зитивные, а тахже со снижением порогов позитивных реакций в ответ на стимуляцию латерального гипоталамуса и ретикулярной формации сродного нозга, Эти явления в первые 3-6 Месяцев алкоголизации сопровождались пассивностью поведения штатных, потерей в весе. В последующие 6-12 месяцев у 8 кошек активность оставалась пониженной, а у 9 кошек усиливалась - наблюдалось двигательное и половое возбуждение, агрессивность, вокализация, расширение зрачков и мышечное дрожание. На 12-18 месяц алкоголизации поведение всех животных становилось вялым, вес увеличивался, появлялись неадекватные реакции: немотивированный страх и агрессия, сексуальное поведение, направленное на неодушевленные предметы. При этом потребление алкоголя росло к 5-6 месяцу эксперимента, а затем снижалось.

Пороги стимуляции большинства исследуемых эмоциональных структур к 19-32 месяцу алкоголизации возвращались к негодному уровню, в то время как поведение проградиентно менялось в сторону наращивания неадекватных реакций. Это противоречие может объясняться той, что в начале алкоголизации функциональная перестройка, охватывала все исследуемые структуры, а затем пониженное значение порогов реагирования сохранялось только в случаях стикуляции области миндалины, ретикулярной формации среднего мозга и височной коры (эффект оптимизации по Бехтеревой). Этой функциональной перестройкой, по-видимому, и объясняется сходство поведения животного после 19-32 месяцев алкоголизации с попздением после двустороннего разрушения миндалин, при котором

также наблюдались повышение порогов вызова агрессивных и болевых реакций н общее возвращение мотивационного поведения. В обоих случаях неадекватные реакции выражались в нарушении различения иотивационно значимых образов - заглатывании несъедобных предметов, попытке совокупления о особями того же пола или неживыми предметами.

Соотношение уровня возбудимости эмоционально позитивных и негативных вон мозга в значительной мере определяет направлен -ность поведения. Это соотношение мы рассматриваем в пределах констелляции эмоциогенних структур, специфической для данной формы поведения. Один и тот жа набор эмоциогенные мозговые отруктуры благ даря перераспределению функциональной активности его элементов обуславливает конкретную форму специ|ического реагирования.

Изучение динамики кр^скорреляционных связей между микропо-пуляцияыи нейронов эыоциогенных структур мозга крыс в процессе формирования инструментального условного рефлекса избегания удара током показало, что в течение первых 8-10 сочетаний условного и ^-безусловного сигналов ыежду эмоциогенкыми образованиями лимбической системы мозга: кортикомедиальной группой ядер миндалины (ЦКШ), вентральным ядром гипоталамуса (ГПШ), бааолатераль-ним ядром миндалины (БЯл), центральным серым веществом чреднего мозга (ЦСВ). Наблюдалось длительное тоническое увеличение процессов синхронизации нейронной активности.

Таким образом, эмоциогенные отруктуры выступают совместно при формировании нового поведения, т.е. функционируют в составе единой системы подкрепления. Этот период характеризуется неспе-цифичесхим генерализованным реагированием эмоциогенной системы и одновременно является начальной стадией формирования специфи-

- 1Ь -

ческой для этого поведения констелляции мозговых структур. Действительно, длительное увеличение процессов синхронизации импульсной активности нейронов наблюдалось только в начале .выработки условного рефлекса, а в дальнейшем коэффициент кросскорре-яяции импульсной активности нейрональных популяций снижался до исходного уровня. Однако стоило изменить параметры обучения (увеличить интенсивность условного или безусловного сигналов, мемять интервал между ними), коэффициент кросокорреляции вновь возрастал. По-видимоцу, перестройка поведения требует стадии неспец»$ического реагирования всей эйоциогенной системы мозга.

С помолы) введения в иозг фармакологических препаратов удавалооь увеличивать или уменьшать коэффициент кросокорреляции в активности нейрональных популяций в процессе выработки условного рефлекса избегания. Так, атропин (1,0-2,0 ыкг), вводимый в ретикулярное оральное адро моота <РСЫ), приводил к быстрому снижении коэффициентов взаимной корреляции нежду импульснкми потоками икНЫ, БЯМ, ГПШ, ЦСВ, Пилокарпин (1-2 мкг), адреналин (0,1-0,2 мкг), дезатон, нейропэптиды: вазопрессин (0,01-0,02 ккг), нейротензин (0,01-0,02 ыкг) в разной степени увеличивали коэффициент взаимной корреляции между нейронной активноотьп этих образований, а лобелин (1-2 мкг) не менял его. При этом длительно« тоническое увеличение коэффициента кросокорреляции сопровождалось достоверным уменьшением чиола сочетаний, необходимых для выработки условного рефлекса, а уменьшение - увеличивало число требуемых сочетаний.

Количественная оценка вызванных потенциалов и мультинейрон- • ных ответов (ВП и Н0> в одних и тех же эыоциогекных структурах в ответ на стимуляции других структур после каждого введения прэпарота показала зависимость их параметров от величины коэф-

фициентов взаимной корреляции импульсивной активности мееду исследуемыми структурами. Так, при повышении уровня синхронизации наблюдалась редукция отрицательной фазы первичного ответа и исчезновение коротколатентных оинхронных нейронных реакций в ЦСВ, При стимуляции одиночными импульсами ЦСВ на фоне высоких уровней синхронизации в двух других структурах (МККМ, Г11Ш) выло зафиксировано усиление первичных позитивных компонентов Ш и появление синхронных нейронных реакций.

Полученные данные свидетельствуют о том, что предположительные перестройки пространственной синхронизации являются электрографическим коррелятом вовлечения вмоциогвнных механизмов мозга, обуславливают-: процесс генерализации условного рефлекса и посла-дующего формирования констелляций эмоциогенных образований, обеспечивающих конкретную доминантную форму реагирования. Показанная неоднородность и полиморфьость реакции активации и В11 в эмоциогенных структурах, отражает, по-видимому, изменения взаимоотношений между эмоциогеНными структурами, система которых обеспечивает осуществление доминантного поведения.

3.2. Механизмы стабилизации и преодоления доминанты

Сформировавшаяся констелляция эмоциогенных структур определенное время сохраняется, поддерживая дрминанту. Временная стабилизация доминанты, ее инертность должна обуславливаться специфическим нейрофизиологическим механизмом. Ыожно полагать, что и преодоление доминанты также обуславливается действием особого нейрофизиологического механизма. Нарушение функционирования уха-ванных механизмов стабилизации приводит к патологически застойной доминанте и невозможности сформировать новую. Такие примеры в изобилии описаны в психоневрологический клинике. Нейрофизисоо-

гические механизмы стабилизации и преодоления доминанты иселадокались нами в эксперименте. При атом мы исходили. из основополагающей идеи А,А.Ухтомского о том, что сформировавшаяся функционал ьн я констелляция осуществляет функция оопряженного торможения по отношению к другим констелляциям, связанным о субдоминант-ныии формами поведения.

Моделью, иллюстрирующей справедливость данного положения, могут являться результаты электрического раздражения эноциогенной области парабрахиального комплекса, являющегося элементом активирующей восходящей системы ретикулярной формации. При раздражении парабрахиального ядра в эыоциогенных структурах гипоталамуса наблюдается подавление биоэлектрического потенциала, вызванного стимуляцией миндалины. Иными словами, при сильной активации одной из структур, воздействующих на эмоциогенную сиотему, эффекты более слабого возбуждения других структур сопряженно блокируется.

Стабильность доминирующей констелляции эавиоит тлкже от характера переработки поступающей из внешней и внутренней среды информации. Это положение было подтверждено в опытах, поовяэеиных изучению роли вегетативной активации в формировании доминанты, а также в поведенческих экспериментах, гдо для оценки объема информационных процессов использовалась интервалогракиа сердца. При выработке условных рефлексов одновременно о регистрацией Ш( нейроняльных групп производились записи частоты сердцебиений, ЭКГ и частоты дыхания. Оказалось, что при выработке иэбегатель-ного условного рефлекса происходит учащение сердцебиений, увеличение амплитуды волн ЭКГ, урэжониз чаототы дчханий. Такой характер вегетативной активности продолжает какое-то время сохраняться после закрепления условного рофлекса, сопровождающегося снижением коэффициента кросскорроляции между нейроияяькыми популяциями.

£сди при втом уровне высокой вегетативной активности начать выработку нового условного рефлекса, то прирост синхронизации активности между емоциогенными мозговыми структурами будет существенно меньше, чем на фоне низкой вегетативной активации. Интер-валограмма сердца ааписывалась у животного после стимуляции позитивных или негативных вмоциогенных вон мозга. После стимуляции первых регистрировалось уменьшение разброоа К-Я интервалов в ЭКГ, а после стимуляции вторых - увеличение. По прошествии 3-4 минут после начала стимуляции наблюдалась тенденция к восстановлению -прежнего уровня разброса.

Если предположить, что отрицательным эмоциональным состоянием соответствует режим работы мозга при недостаточном объеме информации или "дефицита" времени для принятия решения, то можно допустить, что мозг воспринимает много сигналов примерно одинакового уровня, а суммарна,, нх дисперсия больше таковой, вызываемой одиночным сигналом. Тогда негативные емоции должны способствовать увеличению объема поступающей в мозг информации. При положительных емоциях поступающие в мозг сигналы блокируются большим по информационной значимости сигналом и результирующая дисперсия меньше, чем при негативных вмоциогенных стимуляциях. Нокно полагать, что ограничивая поток поотупаюоей в интегративные системы мозга информации, позитивная эмоция уменьшает энтропию системы настройки, способствует самонастройке системы в зону оптимального реагирования, т.е. в зону восприятия сигналов, дающих позитивный аффект. Таков возможный механизм оптимизации поведения. При рез коне гати вных состояниях также наблюдается ограничение потока входной информации, что лодтверП1дено клиническими наблюдениями над больными с тяжелыми эндогенными депрессиями, у которых отмечается разброс интервалограимы сердца . меньше, чем пооле выздоровления.

С другой сгорони, высокая активность позитивных эиоциоген-ных структур способствует формированию новой стойкой поведенческой доминанты, которая может сохраняться длительное время при наличии соответствующего пускового раздражителя. Так, в течение лишь одного эксперимента по стимуляции позитивных зон мозга дикое животное (только что отловленный дельфин) в присутствии человека приручалось, меняла свое поведение собака-изолянт, которая до этого отказывалась поедать пищу после двухсуточной пизге-вой депривации, лаяла, прижималась к земле. Практически сразу переключался на новой кори дельфин, если одновременно о подачей корма стимулировались позитивные эмоциогенные зоны мозга. Баз этой стимуляции тахое переключение могло не произойти и после трехдневной пищевой депризации,

По-видимому, физиологические механизмы поддержания доминанты дслгкы предопределять и преодоление доминанты. Роаение этого вопроса производилось в опытах с управляемым поведением, в которых животное обучалось бежать по маршруту, отмеченному звуковой сигналами, получая с разной чаототой подкрепление посредством телеметрической стимуляции позитивных жмоциогенних зон мозга (по Хананашвили). На маршруте животного разбрасывались кусоки мяса. При увеличении интервала между позитивными стимуляциями мозга, начинало расти пииевое возбуждение, что выражалось в заглатывании кусочков мяса во врзмя побежки по маршруту. При величина межетимульного интервала 30с. побежка по маршруту прекращалась, животное полностью переключалось на пишавое поведение. Таким образом, увеличение активности конкурирующей констелляции при снижении возбудимости доминирующей приводит к сиене доминанты. Нарушением работы механизмов стабилизации и преодоления доминанты можно объяснить симптоматику таких психоневрологических забр-леваний как депрессия и мания.

3.3. Системность организации эмоциогвнпах структур мозга

3.3.1. Характеристика подкрепления при стимуляции различных емоциогенных структур

В качестве подкрепления при побежке собаки по маршруту использовалась стимуляция позитивных структур гипоталамуса, перегородки, поясной извилины и миндалины. Подкрепляющий эффект при стимуляции втих структур имел овои особенности.. Быстрота выработки условного рофлокса и скорость побежки на звуковые сигналы больше при гипоталамичеокой стимуляции, чем для области поясной извилины и М1шдг .1ины. При подкреплении стимуляцией позитивных зон поясной извилины и миндалины число ошибочных реакций и ыек-сигнальных побежок было больше, чем для позитивных структур гипоталамуса, т.е. при стимуляции разных структур способность животного оценивать этапные и конечные результаты поведения была неоднозначна.

При выборе кежду естественным и внутримозговым подкреплением характеристики управляемого поведения меняются существенно меньше при гипоталаыичэсклй стицуляцш в сравнении о позитивными зонами миндалины или поясной извилины. Это позволяет при стимуляции гипоталамуса обеспечивать большую отабильность управляемого шведения, чем при раздражении поясной извилины или мнндалииы. Достоверность различия в изменении характеристик управляемого

поведения на фоне естественных мотиадционных раздражителей, подо

считанная по критерию X , оказалась достаточ; л высокой (Р/0,01).

3.3.2. Специфика восприятия животным аигнаяов, цыэван-ных стимуляцией эыоциогенных структур мозга

Для того, что^'ы исследовать участие различных структур эмоциогенной систнин в избирательной активности сенсорных систем,

определялась возможность дифференцирования вчоциогенных реакций, вызванных стимуляцией разных структур мозга,

Производились опыты по различении реакций, вызванных стимуляцией структур, как позитивных, так и негативных (с разным ПЭ). После 200 сочетаний не удалось выработать различения двух условных Бнутримозговых сигналов, имевших ПЕЬ1. Эти эмоционально нейтральные реакции были получены при стимуляции правого и левого цингулюма, левой перегородки, правой и левой энторинальной коры, правого гиппокампа. Различение не вырабатывалось также при сигналь-, ной стимуляции правого гиппокампа (11Э=>2,8) и левой энторинальноВ коры (ПЭ-3,2), цингулюма правого (11Э«=2,8) и гиппокампа левого (113=1). Отсюда видно, что нейтральные и слабоэмоциоиальные реакции не различимы, несмотря на то, что раздражаются разные структуры и даже в разных полушариях. Четкое различение было достигнуто при стимуляции перегородки (ПЭ>10) и медиального гипоталамуса (113=3,3), латерального гипоталамуса левого (ПЭ>10) и миндалины левой (ПЭ=0,Ь), т.е. при дифференцировав негативных и позитивных реакций с ПЭ соответственно 0,4 и 10. Различение двух позитивных реакций о ПЭ^Ю таких, как перегородка и латеральный гипоталамус, не удалось даже после СО предъявлений, однако различение позитивных реакций миндалины и латерального гипоталамуса достигалось после 30-50 предъявлений с 80% вероятоостью. Различение двух негативных реакций миндалины и латерального гипоталамуса, миндалины и ретикулярной формации среднего мозга достигалось после 40-50 предъявлений. Полученные результаты, подтвердившие иерархичность организации омоциогенной системы, могут объяснить противоречивость данных о возможности диЭДеренцировки позитивных реакций, вызванных стимуляцией змоциогенных структур ( , 1969 ; 1969).

Следовательно, если эффекты стимуляции экоциогенных структур различаются животными, то эти структуры неоднородны. Однако эта неоднородность, как можно видать, на основе предшествующих опытов объясняется не юс избирательной связью с конкретной мотивацией, т.е. не Мотивационной специфичностью, а своеобразием организации самой системы эмоционального подкрепления.

3.3.3. Структурная организация змоциогенной системы

Связана ли неоднородность эмоциогеннах структур с их различным влиянием в период предпусковой интеграции или являзтся следствием вэяимонастройки структур различных отделов мозга в процессе поведения? В опытах по управляемому поведению показано различие подкрепляющего эффекта, достигнутого стимуляцией гипоталамуса, перегородки, попоной извилины. Управляемое поведение 1$ыло более четким и помехозащищеийым при гипоталамическом подкреплении, чей при стимуляции других структур. Повышение порога реакции подкрепляющих позитивных структур гипоталамуса при нев-ротиэации и введении аминазина снижало эффект подкрепления мо-тивоционнозначимых предметов, но не нарушало их распознавания. С другой стороны, длительная алкоголизация, вызывавшая инверсию подкрепляющего эффекта и пороговый сдвиг о эмоциогенных зонах миндалины, а также двустороннее разрушение миндалины приводит не только к количественным, но и к качественным изменениям подкрепляющего эффекта, что вы 1жается в нарушении распознавания мотивационноэначимых предметов.

Клинические исследования больных с ишемнчесмг ч инсультами в области правой и ло^ой среднемозговой артерии, которые приводят к пэражеиию лобных долей коры, показали нарушение социальных фор».! поседения и отсутствие влияний на силу и качество под-креплявдего с; ¿ечта иотивационнозначдаых продкотов (наприкс-р,

пищевше продуктов). Подобного рода наблюдения и литературное данние позволили полагать, что фронтальная кора принимает участие а установлении координации между уровней мотивации и условиями внешней среди, обеопочивающими ее удовлетворение, т.е. организуется адекватное для данной социальной ситуации поведение. Это же положение подтверждает наблюдаемая торпидность течения восстановительного периода у больных с поражением правой (оио-циогешюй) лобной доли коры. Восстановление функций при правостороннем поражении наблюдалось в два раза реже, чем при левостороннем.

Таким образом, нами наблюдалась ведущая роль лобной доли правого полушария в восстановлении личности. При этом большая эмоциональная сохранность больного обуславливает его критичность к своему состоянию, обеспокоенность им, что способствует ускорению социальной реабилитации.

Эмоциональная сохранность больного оптнмизируот его высшую нервную деятельность, ограничивая поток информации за очет ее целенаправленного отбора. Реабилитационные мероприятия у этих больных приобретают эмоционально позитивную окраску. Мы полагаем, что эмоциоганные структуры мозга несут функцию оптимизации поведения, чем и можно объяснить повшание устойчивости животного к развитию экспериментального невроза при активации подкрепляющих структур мозга (Хананашвили, 1984). Эыоции, контролируя поступление в ассоциативную кору сигнально значимой информации предотвращают от избыточной активации, приводящей к патологии (Батуев, 1081 ; Батуев и др., 1988).

Итак, экспериментальные и клинические данные установили наличие функциональной неоднородности филогенетически различных эмоциогенных образований мозга, что позволяет думать об нерар-,

хической организации целостной амоциогенно'; системы. Выделяются '" два лимбических, связанных в основном с гипоталамусом и миндалиной и корковый уровень (лобная кора больших полушарий). Иерар-хичоокая организация эмоциогонной системы объясняет противоречивость результатов, полученных при днфференцировке эффектов стимуляции эмоциогенных структур - не различаются позитивные реакции при стимуляции структур, относящихся к одному уровню системы и различаются - относящиеся к разным уровням.

Иерархичность системы эмоционального подкрепления складывалась в процессе филогенеза, что было прослежено нами в сравнительном ряду млекопитающих - крысы, кошки, собаки, дельфины. Результаты опытов показали, что у млекопитающих наблюдается тенденция кортиколизации позитивного подкрепления. Так, стабилизация числа подходов на ввуковой сигнал к кесту позитивной стимуляции в области коры, играющей роль безусловного подкрепления, при предварительной угашении этого условного рефлекса, замедляется быстрее у собаки, чем у дельфина. При длительном (4 часа) изучении управляемого поведения собаки и дельфина-афалины, где животное передвигается согласно предъявляемым в разных местах вольера звуковым раздражителям при испоььзовании в качестве подкрепления стимуляции позитивных эмоциогенных зон поясной извилины наблюдалось следующее различие в поведении этих животных. Скорость побежки собаки поело часа эксперимента снижалась и требовалось увеличение стимулирующего тока, пода:, немого в позитивную зону мозга для восстановления прежних параметров побежки. У дельфинов в течение воех 4 часов .кспериыен-та параметры дзигатолькой реакции практически не менялись, что позволяет говори!а о большей возбудимости позитивных эмоциогенных зон ¡горы мозга дельфина сравнительно с таковыми у собаки.

- 26 -

В начале образования доминанты вся эноциогенная система как единое целое реагирует на условные раздражители, а затеи при формировании специфической для данного поведения констелляции вмоциогенных структур участие того или иного иерархического уровня в констелляции определяется мотивационноспеци$ичес-вой доминантой.

3.4. Практическая реализация результатов исследования (приложение к диссертации)

Результаты проведенных исследований использовались при создании биотехнических систем управленил целостным организмом и при клинических разработках. Разрабатывалось управляемое поведение двух типов. При первом типе - животное бежало на акустический сигнал в различные части вольера, при периодическом внутримозговом подкреплении. При этом управление поведением животного было дискретным, т.е. разделенным на отрезки, каждый из которых был направлен на достижение промежуточной цели.

При втором типе - в качестве сигналов управления использовалась только стимуляция мозга: позитивная, негативная, а также вызывающая принудительный поворот направо или налево, что позволяло вывести животное в заданную точку.

Разработанная концепция об иерархической структуре функциональной системы эмоционального подкрепления способствует пониманию нейрофизиологических механизмов психоневрологических заболеваний. На основе положений диссертации разработаны диагностические методы позволяющие по электрафиэиологическим показателям (параметры условно вызванных потенциалов и условно-негативной волны) оценивать функциональное состояние отдельных уровней системы подкрепления при неврастении, истерии, шизофрении различного уровня дефицитарности, а также глубину депрессивных

состояний, что способствует диагностике данных заболеваний и оценке глубины процесса. Биологические показатели состояния больного при выписке выступают в роли прогностических критериев рецидива и позволяют уточнить сроки повторного курса лечения.

1У. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эыоции являются одним из факторов активации мозговой деятельности, осуществляющей функцию выбора и поддержания доминирующего поведения. Сама эмоция (активация эмоциогенных структур) возникает в результате интеграции сенсорных и эндогенных раздражителей. Эмоции связаны с эмоциогенными структурами мозга, расположенными в разных областях мозга н образующими функциональную иерархическую систему, которая может функционировать как единое целое (выоокий коэффициент кросскорреляции активности нейрональных популяций этих структур), или различные уровни системы по разному участвуют в поддержании текущего поведения (низкий коэффициент крооскорреляции). Структуры, входящие в эмоциогенную систему, функционально пластичны, так как могут меняться не только пороги вызванных при их стицуляции реакций, но и тип реакции (позитивная, негативная, нейрональная). Функциональная эмоциогенная система неспецифична по отношению к мотивациям. Специфичность ее достигается только за счет структуры конкретных функциональных констелляций эмоциогенных аппаратов мозга, осуществляющих акт удовлетворения конкретных мотиваций.

Исследование пространственной организации нейрональных популяций, ВП и ¿¿0 показали прямую зависимость этих показате-

- 27 -

лей от изменения значения коэффициента кросскорреляции изжду эмоциогеннши структурами мозга. Таким образом, тонические перестройки пространственной синхронизации являются электрографическим коррелятом вовлечения эмоциогенных механизмов мозга, обуславливавших генерализацию условного рефлекса, на основе чего фориируетоя констелляция структур, обеспечивающих доминантное поведение. Реакция активации в структурах позитивного подкрепления не носит одинаковый характер - ее форма зависит от уровня активации РФ, который влияет также на форму ВП в эмоциогенных структурах. Последняя зависит от трех факторов: стимулируемой структуры ; уровня синхронизации подкрепляющих структур мозга, обусловленного уровнем возбудимости РФ и змоциогениой структуры, в которой регистрируется ВП. Полученные в работе данные позволяют считать, что зависимость формы ВП эмоциоге'ннных структур от активности ретикулярной формации аналогична таковой и для других структур мозга (Ливанов, Думенко, 1987).

Неоднородность и полинор$ность реакции активации ЗЭГ и ВП в эмоциогенных структурах можно рассматривать как проявление нейрональных механизмов формирования констелляции подкрепления. Сопряженное торможение, как одной из свойств доминанты, приоуда и змоциогенным подкрепляющим структурам - при сильной активации одной из них, действие иных изнеа возбужденных эмоциогенных структур на третью эмоциогенную структуру - прекращается. Можно полагать, что процесс сопряженного торможения лежит в основе изменения уровней возбудимости эмоциогенных структур при смене доминанты. Патологические доминанты характеризуются длительным "застойным" характером возбудимости эмоциогенных структур. Такое застойное соотношение характеризует, например, невротическую

рэакцию на экспериментальное помещение, где раное производилась

»

стимуляция негативных структур. При этом происходит в целом

повышение возбудимооти негативных структур и снижение позитивных, Длительное сохранение патологичеокой негативной доминанты приводит к различным деструктивным процессам. При длитель-

ных патологических доминантах (влечение к алкоголя при 32-месячной алкоголизации) происходит о течением времени сдвиг в уровне возбудимости отдельных эмоциогенных структур, одновременно о которым меняются и реакции животного на предъявляемые раздражители. В других структурах (в случае алкоголизации -гипоталамус и РФ) такой сдвиг возбудимости незначителен. Можно считать, что в данном случае доминантное влечение к алкоголю характеризуется формированием системы, элементы которой в основном сохраняют уровень своей возбудимости за весь период функционирования доминанты, а возбудимооть других меняется в зависимости от фоновых раздражителей. Эти данные согласуются в положением Н.П.Еохтерввой (1908) о жестких и гибких звеньях в нервной системе.

Сформировавшаяся констелляция способствует стабилизации доминанты. Одним из механизмов, поддерживающих доминанту является регуляция потока текущей информации, что является еще одним подтверждением известной связи эмоций о информационным процессом (Симонов, 1981,1982,1966). Негативные эмоции побуждают животное к активному восприятию как можно большего объема сенсорной информации, а позитивные способствуют выбору из всего потока информации только мотивечионнозначимой. В связи с этим следует отметить, что само возникновение эмоций, находящихся в зависимости от информации, способствует усилению восприятия значимых сигналов (Балуев, 1936).

Понижение пологов вызванных реакций при стимуляции позитивных змоциогенных структур, входящих в констелляцию, обеопе-

- 29 -

чивающуи дрминанту, способствует стабилизации доминанты, быстрому закрепление данной формы поведения в долговременной памяти, что можно рассматривать как реакции типа запвчатлевания. Вызванное стимуляцией позитивных структур увеличение из возбудимости у дикого животного в присутствии экспериментатора, делает ото животное ручным, У этого животного настороженность, склонность к агрессии или бегству, возникновение пассивнооборонителышх реакций сменялись на позитивные поведенческие проявления: приближение к человеку, принятие пищи из рук, попытки прикасаться к энспериментатору.

Все вышесказанное способствует понимании основных закономерностей функционирования эмоциогенных механизмов мозга. Сильное повышение возбудимости позитивных структур и снижение возбудимости негативных приводит н умкньшанип воспринимаемой мозгом информации, возникновению пассивного, заторможенного поведения, значительной ареактивности на внешние раздражители. С другой стороны, при обратной картине, когда растет возбудимость негативных отруктур и снижается возбудимость позитивных наблюдается также заторможенное поведение и снижение объема воспринимаемой информации. Так, при глубокой эндогенной депрессии уменьшается разброс интервалов ЭКГ, который растет при некотором улучшении самочувствия, В света оказанного представляется. возможным трактовать такие формы поведения как активный поиск, агрессивность, пассивнооборонительноэ, неврозоподобное

поведение, сопровокдьшиес я деструктивными процессами, могущими

]

привести к смерти, как следствие различных стадий усиления возбудимости негативных эмоциогенных структур при одновременном снижении возбудимости позитивных (сдвиг подкрепляшай эмоцио-генной констелляции в сторону негативности).

»

Наряду о функцией стабилизации доминанты эмоции участвуют

- 30 -

и в обратном .процессе преодоления доминанты, смене доминант. В опытах с управляемым поведением имелась возможность увеличивать или уменьшать возбудимость структур эмоциогенной констелляции. Смена доминанты происходит, когда возбудимость позитивных структур в эмоциогенной констелляции подкрепляющей другую форму поведения, превьшает таковую в ранее доминантной форме. Соотношение между активностью данных констелляций предопределяет харахтер функционирования информационных "фильтров" интогра-тивных образований мозга.

Система эмоционального подкрепления имеет структурную иерархическую организацию. Анализируя нейрофизиологические основы эмоциогенной системы мозга, следует отметить, что каждый из иерархических уровней обладает специфичностью процессов переработки поступающей информации. Несмотря на то, что уровни оистемы функционально и морфологически связаны друг с другом, каждый из них может рассматриваться как аппарат не-сенсорной интеграции, имеющий свой выход на моторно-висцеральные оиотемы. К I уровню системы относятся эмоциогэнные системы структуры ствола, ко П - лкубические структуры старой коры, к Ш - структуры новой коры. Можно полагать, что активация каждого из уровней сопровождается разным функциональным состоянием животного. Была прослежена тенденция кортикализации эмоциогенной системы в раду млекопитающих (крысы, кошки, ообаки, дельфины-афалины). Можно полагать, что развитие коркового уровня системы связано о зачатками социальных процессов у животных л их дальнейшего развития у человека, что подтверждают экспериментальные и клинические исследования Выявление специфичности информационного обеспечения каждого из уровней эмоциогенной системы и установление значимости уровней в формировании того или иного поведения создает предпосылки для реального использования оиоциогенных механизмов мозга.

выводы

1. Результаты исследования форы поведения животных и распределения псрогов реагирования на стииуляцив различных эмоцио-генных структур мозга свидетельствуют о соответствии каждой форма поведения определенного уровня порогов реагирования. При это» тип реакции активациии и форма вызванных потенциалов в эиоциогенных структурах зависят от уровня активации ретикулярной формации среднего мозга.

2. Полученный в работе рост кросскорреляционных связей между микропопуляциями нейронов эмоциогенных структур при выработке условного рефлекса говорит о возможности совместного реагирования этих структур, а снижение числа этих связей по мере выработки рефлекса предполагает возможность функциональной обособленности каядой из эмоциогенных структур.

3. Изучение влияния сильного возбуждения эмоциогенных структур ыозга, вызванной их электрораздражением у изолянтов и только что отловленных диких животных на выработку новых

форм поведения показало быстроту их формирования и стойкость.

4. Исследование возможности д»$ференцировкн животным реакций, вызванных последовательной стимуляцией двух эмоциогенных структур мозга позволило показать возможность различения реакций на стимуляцию структур, относящихся к филогенетически разным образованиям мозга (средний и межуточный мозг, старая и новая кора). Реакции, вызванные стимуляцией структур, относящихся к одному уровню, не различались. При этом гт«ослежипаяась тенденция снижения эффекта подкрепления в направлении: «суточный ыозг, старая, новая кора.

5. Обнаруженная зависимость характеристик эмоциональных йреакций при стимуляции одних и тех же корковых структур мозга

от вида животного (крысы, кошки, собаки и дельфины) показала уоиление возбудимости корковых эмоциогенных структур в приведенном ряду млекопитающих. При этом максимальная возбудимость наблюдалась у дельфинов.

6. Результаты проведенных исследований показывают, что доминирует то поведение, в которое вовлекаются эмоциогенныэ структуры о более высоким уровнем активности, а уровень стабильности этого поведения.зависит от характера активности подкрепляющих эмоциогенных структур, Обнаружено, что при возбуждении позитивных емоциогенных структур происходит ограничение поступления афферентной информации в мозг, что также стабилизирует доминантное поведение. При этой показано, что преодоление доминанты связано с понижением возбудимости подкрепляющие ее эмоциогенных структур,

7. Результаты проведенных исследований легли в основу разработанного метода дифференциальной диагностики психоневрологических заболеваний и при создании биотехнической системы управления целостным организмом.

к к

я

Совокупность полученных результатов и литературные сгзде-ния позволяют предполагать наличие в мозгу единой неспецифической по отношению к мотивациям эиоциогенной системы, имеющей иерархическую организацию и приобретающей функцию специфического подкрепления в результате формирования функциональной кон-

- за -

стелляции из эиоциогенных структур, ишоиих различный уровень возбудимости, Приведенные в работе денные указывают на раздельность физиологических механизмов эмоций и мотиваций и единственность эмоциогенной системы, которая не дублируется иными системами, связанными с мотивациями, В ряду млекопитающих отмечены тенденции кортикализации эмоциогенной системы.

Список основных работ, опубликованных по тема диссертации

1. Слезин В.В., Действие аминазина и имипрамина на отрицатель-

ные реакции кошек.// В кн.: Фармакологические основы антцдепреооивного эффекта. Л., 1970. Ü.95-99,

2. Ахутин В.Ы., Островский В.О,, Слезин В.Б, Использование сиг-

нальных раздражителей для выработки уоловных рефлексов у морских животных на повороты. - Бионика, 1971, #7, С Л I&-123.

3. Агарков Г,Б., Слезин В.Б., Хоменко Б.Г. Основные морфологи-

ческие особенности головного мозга и черепно-мозговых нервов дельфинов и других китообразных. Сообщение I, -Беотник зоологии, 1973, №2, C.I-I2.

4. Агарков Г.Б., Слеэин В.Б,, Хоменко Б,Г, Основш морфологи-

ческие особенности головного мозга и черепномозговых нервов дельфинов и других китообразных. Сообщение 2.-Вестник зоологии, 1974, М, С,20-31.

5. Ахутин В.М., Слезин В.Б. Проблемы биологического подобия

при синтезе бионических систем управления целостным организмом, - В кн.! Бионика-75, 1975, C.247-25I.

6. Корзенев A.B., Слеэин В.Б., Хананешьили U.U. Регуляция слож-

ных форм поведения г.ивотного на основе электрического раздражения эмоциогенных структур мозга. - К.Быа, нервн.деят, 1976, т..?6, вып.5, C.I020-I025.

7. Слезин В.Б., Корзенев A.B. Методологические аспекты биони-

ческих исследований явлений подкрепления, мотиваций, эмоций, - В кн.: Методологические вопросы бионики. • Казань, 1977, 8.I08-II3.

8. Слеэин В.Б. Механизмы эмоциональной конвергенции, ее струк-

тура и функция. В кн.: Материалы Всесоюзной конференции по биологической и медицинской кибернетике. Ы,, 1978, С»280-284.

9. Корзенев A.B., Слеэин В.Б,, Хананшзвили U.U. Условные реф-

лексы и дифференцировки на стимуляцию корковых и подкорковых образований мозга. - Ж,высш.нервно,деят., 1979, т.29, вып.2, С.399-402.

10. Слеэин В.Б. Психофизиологические характеристики структур

мозга, связанных о механизмом принятия решения. - В кн.: Нейрофизиологические исследования в неврологии, нейрохирургии, психиатрии. Ji., 1901, С.46-49.

11. Слезин В.Б, Некоторые принципы функционального моделирова-

ния механизмов принятия реоения биологических оиотем, -Бионика, 1982, »16, C.37-4I.

12. poppe W, , Poppt у. l/ítA'w Sue-icMos í¿.SÜíL¡ti^.. £XYn MUК/он

pitfcÁo НШ г W^H ft ? -p^lai

tute/ fin,oU»e% 'SLeípsi?, 1W, '.Mstt-s*.

13. Слеэин В.Б., Щукина H.B. Значение оценки параметров выэвай-

ных потенциалов мозга для прогноза степени социальной реабилитации при неврозах. - В кн.: Реабилитация больных нервно-психическими заболеваниями и алкоголизмом. Л., 1986, С.297-299.

14. Морозов В.И., Слезин В.Б., Рыбина И.Н., Табулина Л.Д.

Электроэнцефалографическое исследование больных с бессудорожной формой и начальными проявлениями эпилепсии. Л., 1986, 26 с.

16. Агарков Г.Б., Слезин П.Б. Иорфофункционольныв аспекты церебральной системы принятия решений у позвоночных. Киев, 1986, 124 с.

16. Kwanska^ V-?. W в ч Го им M

\iaJCL (cNw) a ЫСауроЛ^

- /oz pjuckc-n&uzaX ¿¿ЛокАт^

Иечго]с1еисл , Mit,

17. Слезин В,Б., Щукина Н.В. Психофизиологическая оценка уров-

ня дезадаптации человека в условиях большого города, В кн.: Проблемы экологии человека в больших городах. Л., 1988, С.¿5-59.

18. Каменская В.Г., Слезин В.Б., Томанов Л,В., Щукина Н.В.

Отражение мекимпульсных инторвалов в акустических раздражителях амплитудио времанных параметров условно-негативной волны. - Сенсорные системы. 1988, т.2, №2, с.143 -- 155.

19. Слезин В.Б, Психофизиологические механизмы изменения сердеч-

ного ритма. В кн.: Психопатология, психология эмоций й патология сеццца. И., 1988, C.7Ô-78.

20. Слезин В.Б., Каменская В.Г. и др, 0 соотношении некоторых

электрофизиологичеоких показателей при различных степенях негативных нарушений у больных шизофренией. - Ж.невропат. и психиат. км.С.С.Корсакова, 1969, C.87-9I.

21. Слезин В.Б., Милейковский Б.Ю,, Веревкина C.B. Анализ меха-

низмов нейронных процессов в активирующих системах мозга крысы при выработке инструментального оборонительно-условного рефл :са. - К.высш.нервн.деят., 1989, вып.2.' С,278-28?. • '