Психофизиологический анализ восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности

Павлов, Сергей Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Психофизиологический анализ восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологический анализ восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности"

На правах рукописи

Р Г В ОД

ПАВЛОВ 0 5 ФЕВ ж

Сергеи Валентинович

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ АНАЛИЗ ВОСПРИЯТИЯ И ПЕРЕЖИВАНИЯ ЭМОЦИЙ ПРИ ВЫСОКОЙ ЛИЧНОСТНОЙ ТРЕВОЖНОСТИ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Новосибирск 2003

Работа выполнена в лаборатории психофизиологии ГУ НИИ физиологии Сибирского отделения РАМН.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук Афтанас Л.И.

доктор биологических наук Дубровина Н.И.

доктор медицинских наук Красильников Г.Т.

Ведущая организация: Сибирский государственный медицинский университет, г. Томск.

Защита состоится "_" _2003 в 10 ч. на заседании диссертационного совета Д 001.14.01 при ГУ НИИ физиологии СО РАМН (630017, г. Новосибирск, ул. Акад. Тимакова, 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ физиологии СО РАМН.

Автореферат разослан_2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук ^О^—^ _ Елисеева А.Г.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Вариативность является одним из наиболее поразительных свойств эмоций человека и проявляется в виде различной интенсивности индивидуальных эмоциональных реакций в ответ на эмоциогенные раздражители одинаковой силы (Снмонов, 1981; Derryberry, Reed, 1996; Ekman, 1996; Судаков, 1997; Davidson, 2000; Афтанас, 2000; Kosslyn et al., 2003). Исследование психофизиологических механизмов, опосредующих эти процессы, необходимо для более глубокого понимания принципов формирования индивидуальных эмоциональных реакций и стратегий реагирования. В данной связи чрезвычайно привлекательным для исследования представляется фактор личностной тревожности, существенно влияющий на формирование механизмов индивидуальной аффективной реактивности. Тревожность, как личностная черта, отражает устойчивые характеристики индивида и проявляется в преувеличенном восприятии угрозы своему "//", приводя к развитию специфических стилей аффективного, когнитивного и поведенческого реагирования на различные эмоциогенные ситуации (Волынкнна, Суворов, 1981; Астапов, 1992; Heller, Nitschke, 1998; McNally, 1998; Афтанас, 2000). Фактор тревожности влияет не только на особенности когнитивно-аффективной сферы, но и играет ключевую роль в развитии целого ряда психосоматических и психопатологических расстройств, приводящих индивида к выраженным нарушениям адаптации к окружающей среде (Судаков, 1997).

В данной связи чрезвычайно важным является изучение влияния фактора личностной тревожности на психофизиологические процессы, опосредующие различные стадии развития эмоционального ответа. Согласно современным психологическим и физиологическим теориям, подчеркивающим дифференцированную структуру развития эмоциональной реакции (Симонов, 1981; Lazarus, 1984; Mandler, 1984; Zajonc, 1984; Levenson, 1999; Cacioppo, Gardner, 1999), первым этапом в развитии эмоционального ответа является восприятие эмоциональной информации, включающее в себя декодирование внешних и внутренних эмоциональных сигналов, определение знака поступающей эмоциональной информации и оценку ее значимости для индивида. Вторым этапом развития эмоциональной реакции является переживание возникшей эмоции, сопровождающееся дополнительной активацией соматических реагирующих систем. Данные современных нейрофизиологических (ЭЭГ) и нейроанатомических (ПЭТ и fMRI) исследований показывают, что этапы восприятия и переживания эмоций ассоциируются с различными элементами эмоциогенных регулирующих систем мозга и меж-полушарными активационными асимметриями (Aftanas et al., 1998; Muller et al., 1999; Keil et al., 2002; Marosi et al., 2001,2002; Phan et al., 2002).

Поиску ЭЭГ коррелятов, отражающих особенности эмоционального реагирования при высокой личностной тревожности уделяется большое внимание (Shankman, Klein, 2003). За последние 15 лет были получены важные, хотя и достаточно противоречивые доказательства связи особенностей биоэлектрической активности коры головного мозга и межполушарных актива-ционных асимметрий с эмоциональными процессами при высокой личностной тревожности (Carter et al., 1986; Свидерская, Королькова, 1997; Heller et al., 1997; Heller, Nitschke, 1998; Свидерская, 2000; Афтанас, 2000; Shankman, Klein, 2003). Во многом, наблюдаемые противоречия обусловлены отсутствием различения между оценочной и переживательной компонентами эмоциональной реакции.

Между тем известно, что на этапе восприятия эмоциональной информации одним из наиболее характерных признаков высокой личностной тревожности является избирательное усиление мотивационного внимания к угрожающим стимулам (Mogg, Bradley, 1998; Derryberry, Reed, 2002). Однако прямые нейрофизиологические оценки склонности высокотревожных к избирательному "захвату" угрожающей информации ограничены лишь единичными исследованиями (Wanstein, 1995; Aftanas et al., 1996). Кроме того, малоизученными остаются особенности корковой активности при восприятии высокотревожными положительной эмоциональной информации.

С другой стороны, различные отрицательные и положительные эмоции представляют собой самостоятельные переживательно-мотивационные комплексы, влияющие на поведение человека (Изард, 2000). В данной связи представляет особый интерес изучение характера мозговой активности при переживании вызванных отрицательных эмоций (гнев, грусть, страх, отвращение), специфически связанных с тревожностью (Barlow, 1988; Heller, Nitschke, 1998; Mogg, Bradley, 1998; Phillips et al., 1998; Richards et al., 2002; Shankman, Klein, 2003). Кроме того, в литературе практически отсутствуют данные об особенностях мозговой активности у высокотревожных при переживании положительных эмоций.

Таким образом, изучение влияния высокой личностной тревожности на корковые механизмы восприятия и переживания различных отрицательных и положительных эмоций существенно расширит представления о нейрофизиологических процессах, определяющих специфические сдвиги в эмоциональной сфере высокотревожных.

Цель и задачи исследования:

Цель работы состоит в психофизиологическом анализе особенностей эмоциональной реактивности у лиц с высоким уровнем личностной тревожности в условиях восприятия эмоциогенных стимулов и в процессе переживания вызванных положительных и отрицательных эмоций. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) Выявить особенности биоэлектрической активности коры головного мозга у высокотревожных индивидуумов в состоянии физиологического покоя. 4

2) С помощью метода вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ оценить влияние высокой личностной тревожности на временные и топографические особенности развития эмоциональной реакции в процессе восприятия эмоциогенных стимулов.

3) Проанализировать особенности региональной активности коры, а также межрегиональные когерентные взаимоотношения в процессе переживания высокотревожными вызванных положительных и отрицательных эмоций.

Положения, выносимые на защиту:

1. В состоянии физиологического покоя высокотревожные испытуемые характеризуются асимметричным усилением тета-1 и бета-1 активности ЭЭГ в теменно-височных областях коры правого полушария.

2. В процессе восприятия эмоциональной информации эффекты тревожности проявляются особенностями временных и топографических характеристик вызванной синхронизации ЭЭГ в тета-1 и тета-2 частотных диапазонах. В ответ на предъявление угрожающих стимулов высокотревожные характеризуются возникновением относительного доминирования передних отделов коры левого полушария наряду с усилением активности теменно-височно-затылочных областей коры обеих полушарий мозга, что может рассматриваться в качестве нейрофизиологической основы эмоционального "перекоса" в сторону повышенного захвата угрожающей информации на ранних этапах ее восприятия. Кроме того, высокотревожные характеризуются эффектами гипоактивации задних областей коры больших полушарий при предъявлении положительных эмоциональных стимулов.

3. При переживании положительных и отрицательных эмоций высокотревожные характеризуются на субъективном уровне эффектами более выраженной эмоциональной активации. По данным межполушарного распределения значений мощности ЭЭГ в переднезаднем направлении, в процессе переживания отрицательных эмоций высокотревожные обнаруживают асимметричный сдвиг в сторону относительного или абсолютного увеличения активности передних (передневисочная и лобная кора) и задних (те-менно-височная кора) отделов коры правого полушария, свидетельствующий об усилении мотивационных тенденций избегания, негативного аффекта и неспецифической эмоциональной активации.

4. Связанные с фактором личностной тревожности индивидуальные различия в восприятии и переживании эмоциональной информации обнаружены в различных частотных диапазонах ЭЭГ (тета-1, тета-2, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2, бета-3, гамма), что свидетельствует о мультиосциллятор-

ной основе центральных механизмов индивидуальной эмоциональной реактивности.

Научная новизна работы.

В результате проведенного системного ЭЭГ-исследования обнаружены новые временные, частотные и топографические корреляты восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности.

Впервые показано, что процессы восприятия и переживания эмоций у высокотревожных характеризуются различной направленностью межполу-шарных активационных асимметрий, а также различными комбинациями вовлекаемых нейронных осцилляторов.

Восприятие угрожающей информации у высокотревожных характеризуется возникновением относительного динамического доминирования передних отделов коры левого полушария наряду с усилением активности теменно-височно-затылочных областей коры обоих полушарий мозга, что может служить в качестве нейрофизиологической основы характерного для тревоги эмоционального перекоса в сторону повышенного "захвата" угрожающей информации на ранних этапах ее восприятия. Впервые обнаружены нейрофизиологические корреляты особенностей восприятия положительных эмоций при высокой личностной тревожности.

На основании анализа ЭЭГ-активности в условиях вызванных отрицательных эмоций с различными мотивационно-активационными характеристиками показано, что высокотревожные обнаруживают асимметричный сдвиг в сторону относительного или абсолютного увеличения активности передних (передневисочная и лобная кора) и задних (теменно-височная кора) отделов коры правого полушария, указывающий на усиление мотива-ционных тенденций избегания, негативного аффекта и неспецифической эмоциональной активации.

Впервые показано, что в процессе переживания высокоактивирующих эмоций (сексуальная и тревожная активация, эмоции страха, гнева, отвращения, отторжения) изменения когерентности у высокотревожных преобладают в альфа-1 и альфа-2 частотных диапазонах и характеризуются усилением длинно-дистантной коннективности по оси "передние области коры левого - задние области коры правого полушария", наряду с усилением локальных кооперативных взаимоотношений в теменно-височно-затылочной коре правого полушария.

Впервые установлено, что связанные с фактором личностной тревожности индивидуальные различия в восприятии и переживании эмоциональной информации обнаруживаются в различных частотных диапазонах ЭЭГ (тета-1, тета-2, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2, бета-3, гамма). Полученные данные свидетельствует в пользу гипотезы о мультиосцилляторной основе центральных механизмов индивидуальной эмоциональной реактивности.

Теоретическая и практическая значимость.

Работа посвящена актуальной проблеме изучения мозговых механизмов индивидуальной вариативности эмоциональных процессов у человека. Теоретическое значение работы состоит в получении новых фундаментальных знаний о влиянии высокой личностной тревожности на особенности функциональной организации региональных и межрегиональных корковых процессов, опосредующих индивидуальные стратегии восприятия и переживания положительных и отрицательных эмоций.

Данные проведенного системного ЭЭГ исследования позволили обнаружить объективные корреляты особенностей восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности. Впервые установлено, что связанная с высокой личностной тревожностью динамика межполушарных активационных асимметрий зависит от стадии переработки эмоциональной информации. Показано, что возникающее в процессе восприятия высокотревожными угрожающих стимулов динамическое доминирование передних отделов коры левого полушария наряду с билатеральным усилением активности в теменно-височно-затылочных областях в диапазонах тета-активности ЭЭГ может служить в качестве нейрофизиологической основы, характерного для тревоги, эмоционального перекоса в сторону повышенного "захвата" угрожающей информации на ранних этапах ее восприятия.

Обнаружено, что в процессе переживания отрицательных эмоций высокотревожные демонстрируют асимметричный сдвиг в сторону увеличения активности передневисочных, лобных и теменно-височных отделов коры правого полушария, свидетельствующий об усилении мотивациоиных тенденций избегания, негативного аффекта и неспецифической эмоциональной активации. Впервые обнаружены нейрофизиологические корреляты особенностей восприятия и переживания положительных эмоций при высокой личностной тревожности. Получены доказательства в пользу гипотезы о мультиосцилляторной основы центральных механизмов индивидуальной эмоциональной реактивности.

Представленные в диссертационной работе результаты включены в лекционные курсы по психофизиологии Новосибирского государственного университета и Новосибирского государственного педагогического университета. Полученные психофизиологические данные учитываются при построении тактики лечения больных ряда психосоматических заболеваний в клинике психосоматических расстройств ГУ ГИИ физиологии СО РАМН в г. Новосибирске.

Апробация работы.

Основные результаты были доложены в виде устных докладов на 4-м Съезде физиологов Сибири (г. Новосибирск, 2002 г.), 11-м Всемирном психофизиологическом конгрессе (Монреаль, Канада, 2002), на 2-й Всероссийской научной конференции "Актуальные вопросы функциональной межпо-

лушарной асимметрии" (Москва, 2003), Отделении медико-биологических наук РАМН (2003).

Результаты работы опубликованы в 8 печатных трудах, из них статей в зарубежных журналах - 4, центральных отечественных - 2.

Объем н структура диссертации.

Диссертация изложена на 132 страницах текста, включая 25 рисунков, и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования и условий постановки экспериментов, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и библиографического указателя, включающего 282 работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Испытуемые. В исследовании приняли участие 75 здоровых добровольцев (только правши) в возрасте от 18 до 28 лет. Из них 39 (29 мужчин, 10 женщин) составляли группу низкотревожных испытуемых, а 36 (19 мужчин, 17 женщин) - группу высокотревожных испытуемых.

Психометрическое тестирование. Уровни личностной тревожности оценивали, используя результаты опросника Спилбергера (STAI-t) (Ханин 1989, Spielberger 1983). По результатам предварительного скринингового исследования на 311 студентах на основании медианы распределения значений личностной тревожности выделялись группы низкотревожных (HT), и высокотревожных (ВТ).

Экспериментальные модели. 1) Состояние физиологического покоя. Состояние физиологического покоя регистрировали при открытых и закрытых глазах (ОГ и ЗГ соответственно) в следующей последовательности: ОГ (90 с), ЗГ (90 с), ОГ (90 с), ЗГ (180 с). 2) Модель восприятия эмоциогенных стимулов. В работе использованы зрительные стимулы Международной аффективной системы изображений (IAPS, Center for the Study of Emotion and Attention, CSEA-NIMH, 1999), выбранные в зависимости от нормативных значений по шкалам знака эмоции и уровню эмоциональной активации. Все стимулы были разделены на 3 категории (по 8 стимулов на каждую категорию): 1) эмоционально нейтральные; 2) эмоционально положительные с высокой эмоциональной активацией; 3) угрожающие с высокой эмоциональной активацией. Экспериментальные стимулы предъявлялись на мониторе (ViewSonic 17GS). Каждый цикл стимуляции имел следующую последовательность: темный экран (1с); символ «+» на темном экране (4с); зрительный стимул (6с); темный экран (1с). Таким образом, общее время регистрации ЭЭГ составляло 12 с (5 с до и 7 с от начала предъявления стимула). По окончании предъявления каждого стимула испытуемые оценивали свое эмоциональное впечатление по двум 9-балльным шкалам (SAM,-Bradley, Lang, 1994): 1) "приятно-неприятно"; 2) "спокоен(а)-возбужден(а)".

Предъявление сигналов было строго синхронизовано с регистрацией ЭЭГ. Собственно эксперимент состоял из 48 предъявлений, разделенных на два рандомизованных блока по 24 предъявлений в каждом. В каждом блоке порядок предъявлений был псевдослучайным. 4) Модель переживания вызванных эмоций. Для динамической эмоциогенной стимуляции использовались калиброванные по интенсивности и знаку эмоционального контекста аффективные видеофильмы, сбалансированные по элементам сценария и представляющие собой фрагменты цветных звуковых видеофильмов длинной 3-4,5 мин. Два эмоционально-нейтральных видеофрагмента использовались в качестве референтного условия. Тестовые аффективные видеофильмы индуцировали различные эмоциональные состояния: радости, сексуальной активации, страха/тревоги, гнева, отвращения, грусти, психоэмоционального стресса (Philippot, 1993; Gross, Levenson, 1995; Aftanas et al., 1998). Одновременно с предъявлением видеофильмов на экране монитора регистрировалась ЭЭГ. Для каждого тестового фильма отбирали по 3 фрагмента ЭЭГ (8192 мс) с учетом реакций электрокожного потенциала (ЭКП). По окончании предъявления каждого фильма испытуемый оценнвал вызванные эмоции по десяти 9-бальным шкалам (SAM, - Bradley, Lang, 1994).

Регистрация ЭЭГ и ненровегетативных показателей. 62-канальную ЭЭГ (полоса пропускания 0,3-50 Гц, частота дискретизации 500 Гц) регистрировали монополярно с помощью программы Scan 4.1.1, системы ESI-128 (NeuroScan Labs.) и модифицированной 64 канальной шапочки со встроенными Ag/AgCl электродами (QuikCap, NeuroSoft, Inc.). Референтный электрод располагался на кончике носа. Дополнительно регистрировались вертикальная и горизонтальная электроокулограммы. Синхронно с ЭЭГ, регистрировали электрокожный потенциал (ЭКП) билатерально с обеих рук в соответствии с принятыми рекомендациями (Vernet-Maury, 1991; Vernet-Maury et al., 1996).

Методы анализа ЭЭГ. Спектральный анализ: применялся метод быстрого преобразования Фурье по 2048 точкам с использованием окна Парзена. Полученные значения мощности усреднялись в пределах дельта- (2-4 Гц), тета-1- (4-6 Гц), тета-2- (6-8 Гц), альфа-1- (8-10 Гц), альфа-2- (10-12 Гц), бета-1- (12-18 Гц), бета-2- (18-22 Гц), бета-3- (22-30 Гц) и гамма- (30-45 Гц) частотных полос и подвергались логарифмированию для нормализации распределения. Когерентность: рассчитывалась для всех электродных пар в тех же частотных полосах, что и спектры мощностей (Thatcher et al., 1986). Вызванная десинхроиизацт/синхронизация (ВД/ВС): фрагменты ЭЭГ подвергались цифровой фильтрации в тех же частотных диапазонах. В соответствии с методом (Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999) ВД/ВС рассчитывались как процент снижения/роста мощности исследуемого ритма в тестовом интервале (6000 мс от начала предъявления стимула) по сравнению с рефе-

рентным интервалом (от -3000 мс до - 1000 мс до начала предъявления стимула).

Статистическая обработка. Полученные экспериментальные данные анализировали с помощью многофакторных дисперсионных анализов. В схемы многофакторных ANOVA входили факторы: группы (ГР), экспериментального условия (ЭУ), эмоциональной категории (ЭК), эмоции (Э), фильма (Ф), полушария (ПШ), локализации (JIOK) и времени (BP). Множественные сравнения проводили с помощью критериев Тьюки и Стьюдента. В случае необходимости проводилась коррекция степеней свободы с помощью поправки Гринхауза-Гейссера. Статистический анализ проводился в среде пакетов STATISTICA'99 и SPSS 9.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1) Данные спектров мощности ЭЭГ в состоянии физиологического покоя. В исследовании участвовало 39 испытуемых, разделенных на две экспериментальные группы - низкотревожных (НТ: STA1 < 41, п=21 (16 мужчин, 5 женщин), М=36.08, SD=3.71) и высокотревожных (ВТ: STAI >46, п=18 (8 мужчин, 10 женщин), М=51.97, SD=5.65). В состоянии покоя межгрупповые различия наблюдались в тета-1 и бета-1 частотных диапазонах. В тета-1 диапазоне анализ взаимодействия ГРхЭУхПШхЛОК (F(8,296)=3.43, Р0.016) указывает, что латеральные различия наблюдаются в центрально-теменно-височных областях коры в условиях закрытых глазах и заключаются в больших значениях мощности у ВТ по сравнению с НТ в правом полушарии (ГРхПШ: F(l,37)=16.88, р<0.001), при абсолютном правополушар-ном доминировании (П1Н: F(l,17)=15.34; pO.OOl). В бета-1 диапазоне взаимодействие ГРхПШхЛОК: (F(8,296)=4.93, р<0.001) указывает, что как при закрытых, так и при открытых глазах ВТ характеризуются большими значениями мощности в теменно-височных отделах правого полушария (ГР ХП111: F(l,37)=15.22; PO.OOl) при абсолютном правополушарном доминировании (ПШ: F(l,17)=22.72; PcO.OOl).

Таким образом, по данным ЭЭГ, ВТ характеризуются большими значениями тета-1 мощности в центрально-теменно-височных областях коры правого полушария при закрытых глазах и бета-1 мощности в правой те-менно-височной коре в условиях закрытых и открытых глаз.

3)Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ в процессе восприятия угрожающих и положительных эмоциогеиных стимулов. Исследование проведено на 36 испытуемых, разделенных на две экспериментальные группы - низкотревожных (НТ: STAI < 41, п=18 (13 мужчин, 5 женщин), М=36.17, SD=5.01) и высокотревожных (ВТ: STA1 >45, п=18 (Пмужчин, 7 женщин), М=52.67, SD=5.78). А) Субъективный отчет. Значимый эффект фактора ЭК (F(2,68)= 286.56, pO.OOl) указал на достоверно более высокие оценки по шкале знака эмоции для положительных стиму-

лов (М=7.17) по сравнению с нейтральными (М=5.32) и угрожающими (М=2.14). В то же время нейтральные стимулы были оценены достоверно выше, чем отрицательные. Эффект фактора эмоциональной категории был получен и для шкалы эмоциональной активации (F(2,68)= 48.48, р<0.001), согласно которому положительные (М=4,32) и отрицательные (М=5,11) стимулы получили достоверно более высокие оценки, чем нейтральные (М=2,80). Значимых межгрупповых различий обнаружено не было. Б) Данные вызванной синхронизации и десинхронизации. Согласно предварительным анализам, межгрупповые различия в эффектах вызванной синхрониза-ции/десинхронизации (ВД/ВС) наблюдались только в первую секунду после начала предъявления стимула, поэтому результаты представлены только для ВД/ВС в первые 1000 мс от начала предъявления стимула. В тета-1 диапазоне в задних корковых областях коры наблюдались общие для обеих групп эффекты ВС, связанные с эмоциональной категорией стимула. Анализ вза-модействия ЭКхПШхЛОК (F(10, 340)=2.83, р<0.035) указывает, что независимо от группы, аффективные стимулы по сравнению с нейтральными вызывают билатерально большую ВС в задних теменно-височно-затылочных областях коры на фоне общего доминирования правого полушария для всех категорий стимулов. Межгрупповые различия наблюдались в тета-1, тета-2 и альфа-1 частотных диапазонах, причем только в тета-1 и тета-2 частотных полосах эти различия были связаны с эмоциональной категорией стимула. В тета-1 диапазоне, в передне-височных областях коры ВТ и НТ продемонстрировали различные эффекты ВС для угрожающих и положительных эмоциональных стимулов (ГРхЭКхПШхВР (F(18, 612)=2.39, р< 0.048). По данным взаимодействия ГхПШхВР (F(9, 306)=2.7б, р<0.021) для угрожающих и ГРхПШ (F(l, 34)=5.19, р<0.029) для положительных стимулов, ВТ по сравнению с НТ, в ответ на обе эмоциональные категории демонстрируют менее выраженную реакцию ВС в правом полушарии с возникновением относительного преобладания левого полушария. Кроме того, для угрожающих стимулов данный эффект зависел от фактора времени и наблюдался в интервале 100-700 мс от начала предъявления (плановые сравнения при р< 0.01). В тета-2 диапазоне значимое взаимодействие ГРхЭКхЛОК (F(10, 340)=3.98, р<0.008) указывает, что межгрупповые различия наблюдаются в теменно-височно-затылочных корковых областях и зависят от эмоциональной категории стимула. Согласно результатам внутригрупповы^ анализов, ВТ (ЭК: F(2,34)=5.90, р<0.008) характеризуются максимальными значениями ВС в ответ на угрожающие, а НТ (ЭК: F(2,34)=4.65, р<0.022) - в ответ на положительные эмоциогенные стимулы (post-hoc сравнения при р<0.01). Необходимо отметить, что в теменно-височных областях коры ВТ испытуемые, по сравнению с НТ, характеризовались достоверно меньшими значениями ВС в ответ на положительные эмоциональные стимулы (плановые сравнения при р< 0.01). В альфа-1 диапазоне межгрупповые различия, не

зависящие от эмоциональной категории стимула, наблюдались в центральных областях коры (ГхПШ: (F(l, 34)=6.31, р<0.017) и заключались в избирательном усилении у ВТ испытуемых реакции ВД в левом полушарии на все категории стимулов с возникновением абсолютной межполушарной асимметрии (ПШ: (F(l, 34)=6.31, р<0Ш7).

Таким образом, при восприятии эмоциогенных стимулов HT и ВТ не обнаруживали различий в субъективных оценках предъявляемых сигналов. Тем не менее, в ответ на угрожающие и положительные эмоциональные стимулы ВТ по данным тета-1 синхронизации ЭЭГ в первые 700 мс от начала предъявления обнаруживают относительное доминирование передневи-сочных отделов коры левого полушария, в то время как HT демонстрируют преобладание симметричных отделов коры правого полушарии в ответ на все категории стимулов. По данным тета-2 синхронизации в теменно-височно-затылочных областях коры, в интервале 0-1000 мс от начала предъявления стимула ВТ демонстрируют максимальное усиление активности в ответ на угрожающие, a HT - на положительные эмоциональные стимулы.

4) Спектры мощности и когерентность ЭЭГ в модели переживания вызванных эмоций. В исследовании участвовало 39 испытуемых, разделенных на две экспериментальные группы - низкотревожных (HT: STA1 < 41, п=21 (16 мужчин, 5 женщин), М=36.08, SD=3.71) и высокотревожных (ВТ: STAI >46, п=18 (8 мужчин, 10 женщин, М=51.97, SD=5.65). А) Субъективный отчет. Анализ индивидуальной эмоциональной реактивности показал, что эмоциогенные фильмы, по сравнению с нейтральным, у HT (ФхЭ: (F(63, 1260)= 18.59, р<0.001) и ВТ (ФхЭ: (F(63, 1071)=14.23, р<0.001) вызывали соответствующие "целевые" эмоции, однако эмоциональные реакции ВТ и HT индивидуумов характеризовались рядом существенных отличий. В целом можно заключить, что в ответ на фильмы с отрицательным и положительным эмоциональным содержанием ВТ по сравнению с HT демонстрировали более выраженную эмоциональную активацию, которая заключалась в росте субъективных значений нее только для "целевых" эмоций, но и для сопутствующих эмоций того же знака (post-hoc сравнения при pcO.Ol). Б) Спектры мощности ЭЭГ. Нейтральный фшъм. В условиях нейтральной видеостимуляции ВТ по сравнению с HT обнаруживают большие значения бета-1 мощности в теменно-височной коре правого полушария (ГРхПШ: (F(l, 37)=11.42, р<0.002) при абсолютном доминировании правого полушария (ПШ: (F(l, 17)=19.01, р<0.001). Эмоциональные фильмы, связанные с межгрупповыми различиями в передних областях коры. Фильм "Радость". Просмотр фильма "Радость" вызывал у обеих групп испытуемых рост дельта (F(8,296)=5.62, р<0.005), тета-1 (F(l,37)=6.61, р<0.014) и тета-2 (F(8,296)= 10.83, р<0.000) мощности в центральных и задних областях коры, альфа-2 мощности (F(8,296)=5.22, р<0.006) в передних и цен-

тральных отделах, а также бета-3 (F(8,296)=3.75, р<0.008) и гамма (F(l,37)=8.58, р<0.006) мощности во всех областях коры с максимумом в центральных и задних отделах. В бета-1 диапазоне вне зависимости эмоционального контекста фильма ВТ демонстрировали большие значения мощности в теменно-височных областях коры правого полушария (ГРхПШ: F(l,37)= 11.21, р<0.002) с возникновением абсолютного правопо-лушарного доминирования (ПШ: F(l,17)=31.95, pO.OOl) при просмотре как нейтрального, так и эмоционального фильмов. В альфа-1 диапазоне, согласно взаимодействию ГРхФхПШ (F(l,37)=5.59, р<0.023) эмоциональный фильм вызвал у ВТ билатеральную десинхронизацию в передне-височных и лобных областях коры (Ф: F(l,17)=l 1.73, Р<0.003), более выраженную в левом полушарии (ФхПШ: F(l,17)=5.67, р<0.029) с возникновением абсолютного правополушаркого доминирования (ПШ (F(l,17)=8.44, р<0.01). Группа НТ не обнаружила значимых изменений мощности в ответ на тестовый фильм, демонстрируя абсолютное правополушарное доминирование в указанных областях коры при просмотре как нейтрального (ПШ: F(l,20)=26.48, pO.OOl), так и эмоционального фильмов (ПШ: F(l,20)=7.89, р<0.011). Фильм "Гнев". У испытуемых обеих групп фильм "Гнев" вызывал рост тета-2 (F(8, 296)=5.93, р0.007), альфа-1 (F(8,296)=l 1.88, pO.OOl) и альфа-2 (F(8, 296)=7.80, pO.OOl) мощности во всех корковых областях с максимумом в центральных и задних отделах, а также увеличение бета-1 (F(8, 296)=3.45, р0.032), бета-2 (F(8, 296)=7.81, pO.OOl), бета-3 (F(8, 296)=9.49, pO.OOl) и гамма (F(8, 296)=9.22, pO.OOl) мощности в передних областях коры. Межгрупповые различия не связанные с эмоциональным контекстом фильма наблюдались в бета-1 диапазоне и заключались в больших значениях мощности у ВТ в теменно-височных областях коры правого полушария (ГРхПШ: F(l,37)=9.21, р<0.004) с возникновением абсолютного правополушарного доминирования при просмотре как нейтрального, так и эмоционального фильмов (ПШ: F( 1,17)= 24.04, pO.OOl). В тета-1 диапазоне анализ взаимодействия ГРхФхПШхЛОК (F(8, 296^=2.47, р<0.043) указывает на рост мощности у ВТ в центрально-теменных областях коры правого полушария (ФхПШ: (F(l, 17)=11.12, р<0.004), тогда как НТ не обнаруживают значимых изменений мощности в указанных отделах коры. В тета-2 диапазоне межгрупповые различия в полушарной реактивности в ответ на эмоциональный фильм наблюдались в лобных отделах коры (ГРхФхПШ (F(l, 37)=7.16, pO.Oll) и заключались в билатеральном приросте мощности с большим вкладом правого полушария у ВТ испытуемых (Ф: F(l, 17)=13.04, р0.002) и в билатеральном росте мощности у НТ испытуемых (Ф: F(l, 20)=14.33, pO.OOl), но в отличие от ВТ, более выраженным в левом полушарии (ФхПШ: F(l, 20)=6.54, р<0.019). Фильм "Грусть". Просмотр фильма "Грусть" у всех испытуемых вызывал увеличение тета-2 мощности во всех отделах коры (F(l, 37)=5.65, р0.023), с максимумом в центрально-

теменных отделах. В бета-1 диапазоне вне зависимости от эмоционального контекста фильма ВТ по сравнению с HT характеризуются большими значениями мощности в теменно-височных областях коры правого полушария (ГРхПШ: F(l,37)=10.90, р<0.002) с возникновением абсолютного правопо-лушарного доминирования при просмотре как нейтрального, так и эмоционального фильмов (ПШ: F(l,17)= 15.04; pO.OOl). В альфа-2 диапазоне, согласно взаимодействию ГРхФхПШхЛОК: (F(8, 296)=2.80, р<0.026) ВТ в ответ на фильм "Грусть" демонстрируют прирост мощности в лобных областях коры левого полушарии (ФхПШ: F(l, 17)=6.25, р<0.023), a HT - в симметричных отделах правого полушария (ФхПШ: F(l, 20)=5.88, р<0.025). Эмоциональные фильмы, связанные с межгрупповыми различиями в корковой реактивности в задних областях коры. Фильм "Эротика". Просмотр фильма "Эротика" вызывал в обеих группах снижение альфа-1 мощности (F(8, 296)=6.32, р<0.002) во всех отделах коры с максимумом в центрально-теменно-височных областях, альфа-2 мощности в теменно-височных областях коры (F(8, 296)=5.90, р<0.002) с большим вкладом правого полушария (ФхПШ: F(l, 37)=6.55, р<0.015), а также бета-2- (F(l, 37)=8.43, р<0.006), бета-3- (F(8, 296)=3.16, р<0.019) и гамма (F(8, 296)=3.47, р<0.012) мощности в передних и центральных отделах коры. Межгрупповые различия наблюдались в теменно-височных корковых областях (ГРхФхПШ (F(l, 37)=5.48, р<0.025) и заключались в избирательном снижении у ВТ бета-1 мощности в теменно-височных отделах коры правого полушария (ФхПШ: F(l, 17)=13.43, р<0.002), тогда как HT не обнаруживали значимых изменений мощности в указанных областях. Фильм "Отвращение". У обеих групп испытуемых просмотр фильма "Отвращение" сопровождался тотальным увеличением тета-2 мощности (F(8, 296)=6.49, р<0.002), с максимумом в центральных и теменных областях коры. А в альфа-2 диапазоне (F(8, 296)=6.48, р<0.002) увеличение мощности в лобно-центральных отделах коры сопровождалось десинхронизацией в теменных областях. Межгрупповые различия наблюдались в бета-1 диапазоне и были связаны с различной реактивностью коры в теменно-височных отделах (ГРхФхПШ: (F(l, 37)=4.26, р<0.046). У ВТ просмотр фильма "Отвращение" вызвал избирательное снижение мощности в правой теменно-височной области (ФхПШ: F(l, 17)^16.75, pO.OOl), тогда как HT демонстрировали билатеральную десин-хронизацию (Ф: F(l, 17)=12.84, р<0.002), с большим вкладом правого полушария (ФхПШ: F(l, 17)=4.86, р<0.039). Фильм "Стресс". В ответ на фильм "Стресс" обе группы испытуемых демонстрировали снижение альфа-1 мощности (F(8, 296)=5.28, р<0.005) практически во всех корковых отделах с максимумом в центрально-теменно-височных отделах и альфа-2 мощности (F(8, 296)=4.83, р<0.006) в теменно-височных областях коры. В бета-3 диапазоне, напротив, регистрировалось усиление мощности в передних отделах коры (ФхЛОК: F(8, 296)=4.19, р<0.021). Индивидуальные различия в корко-

вой реактивности в ответ на фильм "Стресс" наблюдались в бета-1 диапазоне в теменно-височных областях коры (ГРхФхПШ: F(l, 37)= 11.34, р<0.002) и заключались в избирательном снижении мощности у ВТ в правой темен-но-височной области (ФхПШ: F(l, 17)=14.35, р<0.002), в то время как HT испытуемые не обнаруживали значимых изменений мощности в указанных отделах коры. В) Когерентность ЭЭГ. При предъявлении эмоционально нейтрального фильма ВТ по сравнению с HT характеризовались сниженными уровнями преимущественно межполушарной коннективности в дельта, альфа-1, бета-2 и бета-3 диапазонах и усилением значений внутриполушар-ной тета-l-, тета-2-, бета-1- и гамма когерентности с вовлечением лобно-центральных и теменно-затылочных областей коры левого полушария. В ответ на фильм "Радость" ВТ, в отличие от HT, обнаруживают эффекты менее выраженного усиления функциональной межполушарной и внутрипо-лушарной коннективности или его отсутствие в тета-2, бета-1, бета-2, бета-3 и гамма диапазонах. При предъявлении фильма "Эротика" HT демонстрировали усиление межполушарной когерентности в дельта, и бета-2 диапазонах и внутриполушарной коннективности в тета-2 диапазоне, в то время как характерной особенностью ВТ явилось усиление кооперативных взаимоотношений в альфа-2 диапазоне по оси "передне-височная кора левого -теменно-затылочная кора правого полушария". В ответ на фильм "Гнев" у ВТ в альфа-1 диапазоне наблюдалось усиление длинно дистантной коннективности по оси "передние области коры левого - задние области коры правого полушария", а у HT преобладали реакции снижения межполушарной и внутриполушарной когерентности в бета-1, бета-3 и гамма диапазонах. Фильм "Отвращение" вызывал у ВТ по сравнению с HT усиление межполушарной когерентности в альфа-l-, альфа-2-, бета-1- и бета-2 диапазонах в направлении "задние и центральные области левого- задние области правого полушария" и внутриполушарной когерентности в задних областях коры правого полушария с формированием отчетливых максимумов в теменно-затылочных областях. Просмотр фильмов "Грусть" и "Стресс" сопровождался слабыми изменениями когерентных взаимоотношений у обеих групп. Между тем, фильм "Стресс" вызывал у ВТ в правом полушарии усиление длиннодистантной тета-2 когерентности с вовлечением пре-фронтальной и теменной коры правого полушария, а также локальной альфа-2 когерентности в теменно-затылочной коре правого полушария.

Таким образом, на субъективном уровне переживание положительных и отрицательных вызванных эмоций сопровождалось эффектами более выраженной эмоциональной активации у ВТ по сравнению с HT. По данным ЭЭГ, межгрупповые различия в переживании эмоций, вызванных просмотром фильмов "Радость", "Гнев" и "Грусть" были связаны с различной по-лушарной реактивностью в передних отделах коры. Фильм "Радость" сопровождался у ВТ усилением альфа-1 десинхронизации в передних отделах коры левого полушария. Фильм "Гнев", вызывал у ВТ рост тета-1 мощности

в задних и тета-2 мощности в передних областях коры правого полушария, тогда как НТ демонстрировали рост тета-2 мощности в передних отделах коры левого полушария. Фильм "Грусть" сопровождался у ВТ ростом аль-фа-2 мощности в лобных отделах левого полушария, а у НТ в симметричных областях правого полушария. Межгрупповые различия в реактивности коры, связанные с просмотром фильмов "Эротика", "Отвращение" и "Стресс" характеризовались различной полушарной реактивностью в задних отделах коры и заключались в избирательном снижение бета-1 мощности у высокотревожных в правых теменно-височных отделах коры. По данным когерентного анализа высокотревожные по сравнению с низкотревожными в ответ на фильм "Радость" характеризуются менее выраженным усилением длинно- и короткодистантной внутри- и межполу-шарной функциональной коннективности в тета-2, бета-1, бета-2, бета-3 и гамма диапазонах. При просмотре фильмов "Эротика", "Гнев" "Отвращение" и "Стресс" изменения когерентности у высокотревожных преобладают в альфа-1 и альфа-2 частотных диапазонах, и характеризуются усилением длинно-дистантной коннективности по оси "передние области коры левого - задние области коры правого полушария" наряду с усилением локальных кооперативных взаимоотношений в теменно-височно-затылочной коре правого полушария.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Состояние физиологического покоя. В состоянии покоя в условиях закрытых глаз ВТ по сравнению с НТ обнаруживали усиление тета-1 и бета-1 активности в задних отделах коры правого полушария, демонстрируя абсолютное правополушарное доминирование. При усилении зрительного сенсорного воздействия (открытые глаза) указанные изменения сохраняются только в бета-1 диапазоне. В свете современных представлений рост тета-активности в передних и задних областях коры ассоциируется с усилением ориентировочной реакции, мотивационного внимания, памяти, а также процессами переживания эмоций (Hankins, Wilson, 1998; Klimesch., 1999, 2001; Basar et al., 2001; Aftanas et al., 2002, 2003). В отношении функциональной роли бета-1 диапазона установлено, что рост бета-1-активности ассоциируется с усилением зрительного пространственного внимания и точностью его фокусировки (Wrobel, 2000; Vazquez et al., 2001. Топографически межгрупповые различия в тета-1 и бета-1 диапазонах наблюдались в теменно-височной коре правого полушария, активность которой связана с процессами памяти, воображения и внимания (Posner, Rothbart, 1998; Keil et al., 2002; Aftanas et al., 2002). По-видимому, в условиях отсутствия внешней сенсорной стимуляции, более высокие значения тета-1 мощности в правой теменно-височной области у ВТ отражают большую интернализацию внимания, а также активизацию процессов памяти и воображения, связанных с

характерной для тревоги проработкой "фоновых" негативных сценариев, спроецированных в будущее. В свою очередь, правополушарный фокус бета-1 активности в условиях не только закрытых, но и открытых глаз может свидетельствовать о повышенной активности системы поведенческого торможения в режиме "слежения" (Gray, 1994; Schatter et al., 2001).

Восприятие угрожающих и положительных эмоциогенных стимулов. По данным вызванной синхронизации и десинхронизации (ВС/ВД) ЭЭГ, основные межгрупповые различия в восприятии эмоциональности стимулов были связаны с эффектами синхронизации в диапазонах тета-активности. Ярко выраженное усиление тета-1-ВС в ответ на аффективные стимулы по сравненениго с нейтральными в теменно-височно-затылочных областях коры с доминированием активности правого полушария наблюдается у обеих групп испытуемых в интервале 0-700 мс от начала предъявления стимула. Этот эффект согласуется с данными наших предыдущих исследований и, вероятно, отражает работу механизмов мотивационного внимания, заключающуюся в активизации процессов доступа и извлечения из памяти информации, связанной с предыдущим эмоциональным опытом (Афтанас с соавт., 2003; Aftanas et al., 2001; Aftanas et al., 2003). Полученные данные иллюстрируют сформулированное ранее предположение (Aftanas et al., 2003), согласно которому механизмы раннего опознания эмоциогенно-сти стимула, связанные с низкочастотной тета активностью, являются достаточно стабильными и не подвергаются влиянию личностных факторов, обусловливающих индивидуальные различия в эмоциональной реактивности.

Однако, в этих же областях коры в тета-2 диапазоне обе группы обнаружили различные эффекты ВС. НТ продемонстрировали наибольшую синхронизацию в ответ на положительные стимулы, а у ВТ максимальный прирост мощности вызвали угрожающие сигналы. Высокочастотная тета-синхронизация в теменно-затылочно-височной коре, связанной с процессами памяти и воображения, может отражать актуализацию когнитивной компоненты эмоционального реагирования. Можно предположить, что в тета-2 диапазоне у НТ максимальная ВС на положительные стимулы отражает большую чувствительность к сигналам положительного эмоционального подкрепления, в то время как у ВТ наибольшие значения ВС на угрожающие сигналы указывают на большую чувствительность к стимулам отрицательного эмоционального подкрепления.

В передних корковых областях межгрупповые различия отражались в асимметричном распределении значений тета-1-ВС в зависимости от эмоциональной категории стимула. В раннем тестовом периоде (0-700 мс от момента предъявления стимула) в передневисочных областях коры в группе НТ в ответ на все категории стимулов наблюдалось усиление ВС в правом полушарии. Напротив, ВТ в ответ на угрожающие и положительные сигналы продемонстрировали ослабление ВС в указанных областях коры правого

полушарии с возникновением относительного доминирования симметричных отделов левого полушария. Вполне вероятно, что зависящая от уровня тревожности тета-1-ВС в префронтальных областях коры отражает активность "передней системы внимания" (Posner, Rothbart, 1998). Данная система, включающая в себя передние отделы поясной извилины и латеральную префронтальную кору, ассоциируется с функцией произвольного внимания, опосредующего процессы совладания с тревожными опасениями (Derryberry, Reed, 2002). Кроме того, согласно существующим представлениям, передние отделы коры левого полушария вовлекаются в мобилизацию механизмов ориентировочно-исследовательского, поискового поведения (Павлыгина с соавт., 1994; Aftanas et al., 2002; Афтанас с соавт., 2003). Можно предположить, что у ВТ относительно большая активация передне-височных отделов коры левого полушария в ответ на угрожающие и положительные стимулы указывает на усиление ориентировочной активности при восприятии эмоциональных стимулов вне зависимости от их знака. Это предположение согласуется с данными об усиленном мониторировании ВТ испытуемыми не только угрожающих, но и безопасных сигналов с целью совладания с тревогой (Derryberry, Reed, 2002). С точки зрения различий в полушарной активности, в нейропсихологических исследованиях установлено, что при восприятии новых стимулов НТ демонстрируют тенденцию к использованию холистических (глобальных) правополушарных стратегий переработки информации, в то время как ВТ полагаются в большей степени на аналитические (ориентированные на детали) левополушарные стратегии с фиксацией когнитивных ресурсов на угрожающую информацию. По-видимому, НТ на этапах раннего опознания стимула используют правопо-лушарные холистические стратегии для всех категорий сигналов. Напротив, ВТ в процессе восприятия эмоциогенных стимулов в большей степени полагаются на левополушарные аналитические стратегии. В более широком контексте, особенности выявленной нами динамики ранней тета-ВС в передних областях коры у ВТ могут быть связаны с изменением активности структур лимбической системы, являющихся генераторами тета-ритма (Asada et al., 1999; Basar et al., 2001).

Наряду с эффектами в тета-диапазонах, нами установлено, что у ВТ по сравнению с НТ вне зависимости от эмоциональности стимула в альфа-1 диапазоне наблюдается более выраженная десинхронизация в центральных областях коры левого полушария. Эти данные хорошо согласуются с результатами нашего предыдущего исследования личностной тревожности с использованием сигналов эмоциональной обратной связи (Aftanas et al., 1996; Афтанас, 2000). Асимметричная активация центрально-теменных областей коры левого полушария, отражает, по-видимому, диспозиционные аспекты когнитивного стиля ВТ индивидуумов, связанные с вербально опосредованными тревожными размышлениями, по поводу предстоящих ан-ксиогенных событий. Кроме того, тревожные опасения являются не только

проявлением тревоги, но и попыткой снижения ее уровня и сопутствующей неопределенности, что требует участия языковых функций и логических рассуждений, ассоциированных с левополушарной активностью (Borkovec, Lyonfields, 1993).

Резюмируя, можно предположить, что специфические (т.е., связанные с восприятием угрожающей информацией) проявления тревожности отражаются в особенностях ранней синхронизации тета-активности ЭЭГ. А возникающее у ВТ в ответ на угрожающие сигналы относительное доминирование передних отделов коры левого полушария ("включение аналитической стратегии восприятия") наряду с билатеральным усилением активности те-менно-височно-затылочных областей коры (расширенный когнитивный анализ) могут служить в качестве нейрофизиологической основы повышенного захвата угрожающей информации на ранних этапах ее восприятия. Между тем, несмотря на относительное доминирование передних отделов коры левого полушария (аналитическая стратегия восприятия) при восприятии не только угрожающих, но и положительных стимулов, эффекты гипо-активации задних областей коры обеих полушарий мозга свидетельствует о меньшей чувствительности ВТ к стимулам положительного эмоционального подкрепления.

Переживание вызванных положительных и отрицательных эмоций.

В процессе переживания вызванных эмоций межгрупповые различия характеризовались эффектами повышенной эмоциональной реактивности у ВТ по данным субъективных отчетов и ЭЭГ. Результаты ЭЭГ-исследований эмоций у человека свидетельствуют о том, что "аффективные" межполу-шарные асимметрии характеризуются значительной неоднородностью в передне-заднем направлении. Были сформулированы гипотезы, согласно которым передние отделы левого полушария связаны преимущественно с мотивационными тенденциями достижения/приближения и положительными эмоциями, а правого - с тенденциями избегания/отстранения и отрицательными эмоциями (Davidson, 1998, 2002). В свою очередь, теменно-височные отделы коры правого полушария связывают с процессами неспецифической эмоциональной или вегетативной активации (Nitschke, Heller, 1998).

Различия между ВТ и НТ в показателях спектральной мощности ЭЭГ наблюдались уже при просмотре эмоционально нейтрального фильма. Как и в состоянии покоя (см. выше), ВТ обнаруживали усиление бета-1 активности в теменно-височной коре правого полушария с развитием абсолютного правополушарного доминирования. Таким образом, латерализованный фокус правополушарной бета-1 активности сохраняется во всех трех эмоционально нейтральных условиях, что может свидетельствовать о повышенной активности системы поведенческого торможения в режиме "слежения". Указанная особенность высокотревожных может отражать биологически детерминированный механизм повышенной тонической готовности к реали-

зации реакций избегания (Gray, 1994; Davidson, 2002). В пользу справедливости данного предположения свидетельствуют данные о прямой корреляционной зависимости между усилением бета-1 активности в правой темен-но-височной коре и склонностью к избеганию угрожающей информации (Schutter et al„ 2001).

Межгрупповые различия в переживании эмоций радости, гнева и грусти были связаны с межполушарными асимметриями передних областей коры. Вызванная эмоция радости у ВТ сопровождалась снижением альфа-1 мощности в передне-височных и лобных отделах левого полушария с развитием абсолютного правополушарного доминирования. В отличие от ВТ, НТ демонстрировали сходную картину доминирования мощности правого полушария при просмотре нейтрального и положительного фильмов. Десинхро-низация в нижнем альфа диапазоне (8-10 Гц) отражает преимущественно активизацию таких процессов внешнего внимания как 'бдительность' ('vigilance') и 'ожидание' ('expectancy') (Klimesch et al., 1998). Снижение у ВТ альфа-1 мощности в передних областях коры левого полушария может отражать усиление процессов внимания и, следовательно, большую вовлеченность в эмоционально положительный сценарий фильма. А принимая во внимание гипотезу о связи активации передних отделов коры левого полушария с мотивационной системой приближения/достижения (Cacioppo, Gardner, 1999; Davidson, 2002) можно предположить, что у ВТ просмотр эмоционально положительного фильма усиливал исходно менее активные, чем у НТ, мотивационные тенденции достижения. В то же время у НТ тенденции достижения доминировали при просмотре не только положительного, но и нейтрального фильма.

У НТ испытуемых переживание эмоций гнева и сопутствующей тревожной активации приводило к усилению тета-2 мощности в лобных отделах коры левого полушария. У ВТ этот процесс сопровождался приростом тета-1 мощности в центрально-теменных областях коры правого полушария наряду с билатеральным увеличением тета-2 мощности в лобных отделах коры с большим вкладом правого полушария. Отрицательная, по знаку эмоция гнева характеризуется мотивационными тенденциями достижения, отражающими естественную потребность в приближении к источнику угрозы с целью его активного устранения. В то же время преобладание тенденций избегания указывает на попытки индивидуума обезопасить себя от потенциального вреда, исходящего от источника угрозы. Можно предположить, что у НТ, в силу их повышенной импульсивности, при переживании эмоции гнева усиление активности в лобных отделах коры левого полушария отражает доминирование стратегии активного совладания с угрозой. Тем более что в серии специальных ЭЭГ исследований показана ассоциация высокой личностной гневливости и состояний, связанных с переживанием эмоции гнева с относительным усилением активности лобных отделов коры левого полушария (Harmon-Jones, Allen, 1998; Harmon-Jones et al., 2002, 2003). Ha-

против, билатеральная активация лобной коры со значимо большим вкладом правого полушария у ВТ отражает не только преобладание тенденций избегания, но и в целом большую аверсивную активацию. Об этом свидетельствует возникновение у данных испытуемых сопутствующих эмоций отвращения и отторжения, характеризующихся ярко выраженной избега-тельной компонентой, а также эффекты активации центральной и теменной коры правого полушария в тета диапазоне. Данные анализа ЭЭГ и субъективного отчета согласуются с результатами психологических исследований о доминировании избегательного/субмиссивного стиля поведения и повышенной чувствительности к стимулам наказания у лиц с высокими уровнями личностной тревожности (Gray, 1994; Zelenski, Larsen, 1999).

При переживании эмоции грусти межгрупповые различия были связаны с межполушарными асимметриями в лобных областях коры в альфа-2 диапазоне. ВТ демонстрировали усиление мощности в лобных областях правого, а НТ в симметричных отделах левого полушария. До недавнего времени синхронизация в альфа диапазоне связывалась с инактивацией соответствующих зон коры ('cortical idling') и рассматривалась в качестве коррелята сниженной когнитивной активности. Между тем, в результате недавних исследований установлено, что альфа синхронизация может отражать процессы активного торможения внешней афферентации в задачах, связанных с внутренней фокусировкой внимания и работой воображения, а также торможение не связанных с задачей областей коры вне зависимости от направленности внимания. Усиление альфа мощности может указывать на процессы торможения в коре для увеличения отношения сигнал/шум - чем выше требования к активности областей коры, специфически связанных с выполняемой задачей, тем выше сопутствующая альфа синхронизация (Ray, Cole, 1985; Klimesch et al., 1999; Cooper et al., 2003). Исходя из этого можно думать, что рост альфа-2 мощности (т.е., торможение) в лобной коре правого полушария у НТ при переживании грусти может приводить к относительному усилению активности мотивационной системы достижения в ответ на возникающее сопереживание, индуцированное эмоциональным контекстом фильма (мальчик плачет о смерти своей матери). У ВТ относительная гипо-активация лобной коры левого полушария, напротив, приводит к относительному усилению мотивации избегания, отражая попытку данных индивидуумов защититься от избыточных негативных переживаний, вызванных сюжетом фильма.

Межгрупповые различия при предъявлении фильмов "Отвращение", "Эротика" и "Стресс" были связаны с бета-1 диапазоном. У ВТ на все указанные фильмы возникала фокусированная десинхронизация мощности в правой теменно-височной коре. У НТ подобная реакция возникала только в ответ на фильм "Отвращение" и выражалась в снижении мощности в те-менно-височных областях коры билатерально с большим вовлечением правого полушария. Однако, у НТ данный эффект в правом полушарии был

выражен в значительно меньшей степени, чем у ВТ. Наряду с этим, в обеих группах все три фильма приводили к масштабной альфа десинхронизации с максимумом в центрально-теменных областях коры, что свидетельствует о когнитивной и физиологической активации, а сочетанная альфа и бета-1 десинхронизация отражает высокую интенсивность указанных процессов (Davidson et al., 1990; Bauer, Kranzler, 1994; Vazquez et al., 2001). Можно предположить, что переживание высокоактивирующих отрицательных (тревожная активация, страх, отвращение) и даже положительных (сексуальная активация) эмоций сопровождается у высокотревожных "выключением" тонически активированного режима "слежения" поведенческой системы торможения. Вероятно, для сильных отрицательных эмоций, связанных с высокой степенью угрозы и выживанием, данный эффект отражает усиление тенденций избегания, которые начинают преобладать над процессами мониторирования окружающей обстановки с целью отключения внимания от избыточной аверсивной стимуляции. При сексуальной активации, характеризующейся выраженным усилением активности коры, подкорковых образований и вегетативной нервной системы, данный эффект может быть обусловлен глубоким погружением в приятные эмоциональные ощущения. Такое предположение частично подтверждается данными о сниженной амплитуде стартл-рефлекса в условиях сексуальной активации (Koukounas, McCabe, 2001). В более общем аспекте, сочетанная билатеральная альфа десинхронизация в задних областях коры обеих полушарий и бета-1 десинхронизации в правой теменно-височной коре у ВТ при переживании сильных положительных и отрицательных эмоций свидетельствуют о повышенной общей эмоциональной реактивности.

Подводя итог анализу латерализванного распределения мощности ЭЭГ в условиях вызванных эмоций, можно заключить, что переживание негативных эмоций у ВТ сопровождается повышенной активностью мотивацион-ных тенденций избегания. Это отражается в усилении абсолютной (эмоция гнева) или относительной (эмоция грусти) активности передних отделов правого полушария. Индивидуальные различия при переживании эмоции отвращения, а также широкого спектра негативных эмоций, вызванных стрессовым фильмом, были ассоциированы с теменно-височными отделами коры правого полушария. Несмотря на то, что "классические" представления о системах достижения и избегания не подразумевают участие задних отделов коры (Davidson, 2002), усиление бета-1 десинхронизации у ВТ в правой теменно-височной области, рассматриваемое как отключение внимания от избыточной аверсивной информации, также может указывать на усиление тенденций избегания. В настоящее время существует лишь несколько ЭЭГ исследований, в которых напрямую изучена связь межполу-шарных активационных асимметрий с субъективными показателями активности систем поведенческой активации и торможения Д. Грея (Gray, 1994). Результаты этих, в достаточной степени противоречивых работ, тем не ме-

нее, свидетельствуют о связи тенденций достижения с активностью лобных отделов коры левого полушария, а высокая активность системы поведенческого торможения ассоциируется с правополушарным доминированием в лобных и теменных отделах коры (Harmon-Jones, Allen, 1997; Sutton, Davidson, 1997; Knyazev et al., 2002; Coan, Allen, 2003). Кроме того, более выраженная активация теменно-височных отделов коры правого полушария у ВТ согласуется с гипотезой В. Хиллер о связи активности данной коры с тревожной и неспецифической эмоциональной (вегетативной) активацией (Heller and Nitschke,1998).

Наиболее яркие межгрупповые различия в уровнях когерентности были обнаружены в диапазонах альфа активности. Известно, что рост когерентности указывает на усиление кооперации двух исследуемых областей в соответствующей частотной полосе (Petsche, 1996; Свидерская, Королькова, 1997; Petsche et al., 1997). При переживании отрицательных эмоций гнева, отвращения, а также комплекса эмоций, вызванных фильмом "Стресс", у ВТ наблюдалось усиление альфа-1 когерентности по оси "передние области коры левого - задние области коры правого полушария", а также увеличение внутриполушарной альфа-1 и альфа-2 когерентности в центрально-теменно-затылочной коре правого полушария. В ряде работ подчеркивается важная роль в интегративной деятельности головного мозга межполушар-ного взаимодействия фокусов активности, расположенных в передних областях левого и задних областях правого полушария (Свидерская, Королькова, 1997; Афтанас, 2000). Вероятно, усиление у ВТ альфа-когерентности между указанными центрами в ответ на отрицательную эмоциональную стимуляцию является дополнительным доказательством усиления функциональной связи именно тех зон коры, которые принимают участие в опосредовании механизмов тревожных опасений и тревожной активации. С другой стороны, обнаруженное у ВТ усиление альфа-1 и альфа-2 когерентности в задних отделах правого полушария при переживании отрицательных эмоций может свидетельствовать об усилении у данных индивидуумов эффектов неспецифической эмоциональной активации. В пользу справедливости данного предположения могут служить данные о значимых динамических корреляционных взаимоотношениях изменений уровней электрокожной проводимости (ЭКП) с мощностью ЭЭГ в широком альфа-, альфа-2- и бета-диапазонах, а также ряд исследований о связи активности задних отделов коры правого полушария с механизмами вегетативной активации в ответ на аверсивную стимуляцию (Lim et al., 1996, 1999; Hagemann et al., 2003). He менее показательным является и тот факт, что переживание недифференцированных отрицательных эмоций (Schellberg et al., 1990, 1993) характеризуется преимущественным усилением альфа-2 когерентности в правом полушарии. По данным других исследований, переживание отрицательных эмоций приводит к росту альфа-1-когерентности с преимущественным вовлечением центральных и каудальных отделов коры правого полушария и

формированием главного узла переработки в задневисочной области (Афта-нас, 2000). Таким образом, можно предположить, что обнаруженные у ВТ в диапазоне альфа активности топографические особенности региональных и межрегиональных корковых взаимоотношений могут отражать повышенную эмоциональную реактивность данных индивидуумов при воздействии отрицательной эмоциональной информации.

ВЫВОДЫ

1. В состоянии физиологического покоя высокотревожные испытуемые по сравнению с низкотревожными характеризуются латерализованным усилением тета-1 ибета-1 активности ЭЭГ в теменно-височных областях коры правого полушария наряду со снижением преимущественно межполушар-ной коннективности в дельта, альфа-1, бета-2 и бета-3 диапазонах.

2. В процессе восприятия угрожающих и положительных эмоциональных стимулов высокотревожные индивидуумы по данным тета-1 синхронизации ЭЭГ в интервале 100-700 мс от начала предъявления стимула обнаруживают относительное доминирование префронтальных отделов левого полушария, в то время как низкотревожные демонстрируют усиление активности симметричных отделов коры правого полушарии в ответ на все категории стимулов. В то же время, по данным тета-2 синхронизации в те-менно-височно-затылочных областях коры в интервале 0-1000 мс от начала предъявления стимула, высокотревожные демонстрируют максимальное усиление активности в ответ на угрожающие, а низкотревожные - в ответ на положительные эмоциональные стимулы.

3. На субъективном уровне переживание высокотревожными индивидуумами положительных и отрицательных вызванных эмоций сопровождалось эффектами более выраженной эмоциональной активации по сравнению с низкотревожными.

4. По данным значений мощности в различных диапазонах ЭЭГ при переживании положительных эмоций высокотревожные испытуемые по сравнению с низкотревожными характеризуются усилением относительной активации передневисочных и лобных областей коры левого полушария в альфа-1 диапазоне (эмоции радости) и теменно-височных областей коры правого полушария в бета-1 диапазоне (сексуальная активация). При переживании вызванных отрицательных эмоций высокотревожные испытуемые обнаруживают: относительную гипоактивацию лобных областей коры левого полушария в альфа-2 диапазоне (эмоция грусти); усиление активности правополушарных центрально-теменных областей в тета-1 диапазоне и лобных областей в тета-2 диапазоне (эмоция гнева); снижение бета-1 мощности в теменно-височных областях коры правого полушария (переживание эмоций отвращения, а также широкого спектра отрицательных эмоций в условиях стрессовой стимуляции).

5. По данным когерентного анализа высокотревожные по сравнению с низкотревожными при переживании положительных эмоций характеризуются менее выраженным усилением длинно- и короткодистантной внутри-и межполушарной функциональной коннективности в тета-2, бета-1, бета-2, бета-3 и гамма диапазонах.

6. В процессе переживания высокоактивирующих эмоций (сексуальная и тревожная активация, эмоции страха, гнева, отвращения, отторжения) изменения когерентности у высокотревожных преобладают в альфа-1 и альфа-2 частотных диапазонах, и характеризуются усилением длинно-дистантной коннективности по оси "передние области коры левого — задние области коры правого полушария", наряду с увеличением внутриполушарной альфа-1 и альфа-2 когерентности в центрально-теменно-затылочной коре правого полушария.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Pavlov S.V. (в соавторстве с Aftanas L.I., Varlamov А.А., Makhnev V.P., Reva N.V.) Affective picture processing: event-related synchronization within individually defined human theta band is modulated by valence dimension // Neuroscience Letters. - 2001- Vol.303. - P. 115-118.

2. Pavlov S.V. (в соавторстве с Aftanas L.I., Varlamov A.A., Makhnev V.P.) Event-related synchronization and desynchronization during affective processing: emergence of valence-related time-dependent hemispheric asymmetries in theta and upper alpha band // Internatonal Journal of Neuroscience. -2001-Vol. 110.-P. 197-219.

3. Pavlov S.V. (в соавторстве с Aftanas L.I., Varlamov A.A., Makhnev V.P., Reva, N.V) Time-dependent cortical asymmetries induced by emotional arousal: EEG analysis of event-related synchronization and desynchronization in individually defined frequency bands // International Journal of Psycho-physiology. - 2002- Vol. 44 (1). - P. 67-82.

4. Павлов C.B. (в соавторстве с Афтанас Л.И., Варламов А.А., Рева Н.В., Махнев В.П.) Отражение знака эмоции в эффектах вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2002. - Т.88. - № 6. - С. 790-802.

5. Павлов С.В. ЭЭГ-анализ механизмов переработки эмоциональной информации при высокой личностной тревожности. 4-й Съезд физиологов Сибири.-2002.-С. 210-211.

6. Павлов С.В. (в соавторстве с Афтанас Л.И., Рева Н.В., Варламов А.А., Махнев В.П.) Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ при эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики // Журн. высш. нервн. деят. - 2003. - Т.4. - С. 485494.

7. Павлов С.В. (в соавторстве с Афтанас Л.И.) Влияние личностной тревожности на особенности региональной активности коры и функциональной полушарной асимметрии при восприятии эмоциогенной информации: ЭЭГ-анализ вызванной тета-синхронизации. Вторая Всероссийская научная конференция по проблеме "Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии". - 2003. - С. 17-25.

8. Pavlov S.V. (в соавторстве с Aftanas L.I., Reva, N.V, Varlamov A.A.) Trait anxiety impact on the EEG theta band power changes during appraisal of threatening and pleasant visual stimuli // International Journal of Psycho-physiology. - 2003- Vol. 50 (3). - P. 205-212.

Соискатель Павлов С.В.

Зак. 73. Тир. 100. Печ. л. 1,0. Формат 60x84/16. Бумага офсетная.

Типография СО РАМН, Новосибирск, ул. Акад. Тимакова 2/12, 2003 г.

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Павлов, Сергей Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ОГАНИЗАЦИИ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ

ПРОЦЕССОВ ПРИ ВЫСОКОЙ ЛИЧНОСТНОЙ ТРЕВОЖНОСТИ.

1.1 Общие представления об эмоции тревоги и ее функциях.

Тревожность как личностный конструкт.

1.2. Характеристики когнитивной и эмоциональной сферы высокотревожных.

1.3. Мозговые корреляты высокой личностной тревожности. Вклад межполушарных активационных асимметрий.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И УСЛОВИЯ ПОСТАНОВКИ

ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

2.1. Испытуемые.

2.2. Психометрическое тестирование.

2.3. Экспериментальные модели.

2.3.1. Состояние физиологического покоя.

2.3.2. Модель восприятия эмоциогенных стимулов.

2.3.3. Модель переживания вызванных эмоций.

2.4. Регистрация ЭЭГ и нейровегетативных показателей.

2.5. Предварительная подготовка данных ЭЭГ для анализа.

2.6. Спектральный анализ ЭЭГ.

2.7. Когерентный анализ ЭЭГ.

2.8. Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации (ВС/ВД).

2.9. Статистический анализ полученных данных.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФОНОВЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЭЭГ У

ВЫСОКОТРЕВОЖНЫХ.

3.1. Результаты анализа мощности ЭЭГ в различных частотных диапазонах у высокотревожных в состоянии физиологического покоя

Введение Диссертация по биологии, на тему "Психофизиологический анализ восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности"

Актуальность проблемы.

Вариативность является одним из наиболее поразительных свойств эмоций человека и проявляется в виде различной интенсивности индивидуальных эмоциональных реакций в ответ на эмоциогенные раздражители одинаковой силы (Симонов, 1981; Derryberry, Reed, 1996; Ekman, 1996; Судаков, 1997; Davidson et al., 2000a; Афтанас, 2000; Kosslyn et al., 2002). Исследование психофизиологических механизмов, опосредующих эти процессы, необходимо для более глубокого понимания принципов формирования индивидуальных эмоциональных реакций и стратегий реагирования. В данной связи чрезвычайно привлекательным для исследования представляется фактор личностной тревожности, существенно влияющий на формирование механизмов индивидуальной аффективной реактивности. Тревожность, как личностная черта отражает устойчивые характеристики индивида и проявляется в преувеличенном восприятии угрозы своему "Я", приводя к развитию специфических стилей аффективного, когнитивного и поведенческого реагирования на различные эмоциогенные ситуации (Волынкина, Суворов, 1981; Астапов, 1992; Heller, Nitschke, 1998; McNally, 1998; Афтанас, 2000). Фактор тревожности влияет не только на особенности когнитивно-аффективной сферы здоровых индивидуумов, но и играет ключевую роль в развитии целого ряда психосоматических и психопатологических расстройств, приводящих индивида к выраженным нарушениям адаптации к окружающей среде (Судаков, 1997).

Levenson, 1999; Cacioppo, Gardner, 1999), первым этапом в развитии эмоционального ответа является восприятие эмоциональной информации, включающее в себя декодирование внешних и внутренних эмоциональных сигналов, определение знака поступающей эмоциональной информации и оценку ее значимости для индивида. Вторым этапом развития эмоциональной реакции является переживание возникшей эмоции, сопровождающееся дополнительной активацией соматических реагирующих систем. Данные современных нейрофизиологических (ЭЭГ) и нейроанатомических (ПЭТ и fMRI) исследований показывают, что этапы восприятия и переживания эмоций ассоциируются с различными областями коры больших полушарий головного мозга и региональными межполушарными активационными асимметриями (Aftanas et al., 1998; Muller et al., 1999; Keil et al., 2002; Marosi et al., 2001,2002; Phan et al., 2002).

Поиску ЭЭГ коррелятов, отражающих особенности эмоционального реагирования при высокой личностной тревожности уделяется большое внимание (Shankman, Klein, 2003). За последние 15 лет были получены важные, хотя и достаточно противоречивые, доказательства связи особенностей биоэлектрической активности коры головного мозга и межполушарных активационных асимметрий с эмоциональными процессами при высокой личностной тревожности (Carter et al., 1986; Heller et al., 1997b; Heller, Nitschke, 1998; Свидерская, Королькова, 1997; Афтанас, 2000; Свидерская соавт., 2001; Shankman, Klein, 2003). Во многом, наблюдаемые противоречия обусловлены отсутствием различения между оценочной и переживательной компонентами эмоциональной реакции.

Между тем известно, что на этапе восприятия эмоциональной информации одним из наиболее характерных признаков высокой личностной тревожности является избирательное усиление мотивационного внимания к угрожающим стимулам (Mogg, Bradley, 1998; Derryberry, Reed, 2002). Однако прямые нейрофизиологические оценки склонности высокотревожных к избирательному "захвату" угрожающей информации ограничены лишь единичными исследованиями (Wenstein, 1995; Afitanas et al., 1996b). Кроме того, малоизученными остаются особенности корковой активности при восприятии высокотревожными положительной эмоциональной информации.

С другой стороны, различные отрицательные и положительные эмоции представляют собой самостоятельные переживательно-мотивационные комплексы, влияющие на поведение человека (Izard, 2001). В данной связи представляет особый интерес изучение характера мозговой активности при переживании вызванных отрицательных эмоций (гнев, грусть, страх, отвращение), специфически связанных с тревожностью (Barlow, 1988; Heller, Nitschke, 1998; Mogg, Bradley, 1998; Phillips et al., 1998; Richards et al., 2002; Shankman, Klein, 2003). Кроме того, в литературе практически отсутствуют данные об особенностях мозговой активности у высокотревожных при переживании ряда положительных эмоций.

Цель и задачи исследования:

1) Выявить особенности биоэлектрической активности коры головного мозга у высокотревожных индивидуумов в состоянии физиологического покоя.

Положения, выносимые на защиту:

3. При переживании положительных и отрицательных эмоций высокотревожные характеризуются на субъективном уровне эффектами более выраженной эмоциональной активации. По данным межполушарного распределения значений мощности ЭЭГ в передне-заднем направлении, в процессе переживания отрицательных эмоций высокотревожные обнаруживают асимметричный сдвиг в сторону относительного или абсолютного увеличения активности передних (передневисочная и лобная кора) и задних (теменно-височная кора) отделов коры правого полушария, свидетельствующий об усилении мотивационных тенденций избегания, негативного аффекта и неспецифической эмоциональной активации.

Научная новизна работы.

Впервые показано, что процессы восприятия и переживания эмоций у высокотревожных характеризуются различной направленностью межполушарных активационных асимметрий, а также различными комбинациями вовлекаемых нейронных осцилляторов.

На основании анализа ЭЭГ-активности в условиях вызванных отрицательных эмоций с различными мотивационно-активационными характеристиками показано, что высокотревожные обнаруживают асимметричный сдвиг в сторону относительного или абсолютного увеличения активности передних (передневисочная и лобная кора) и задних (теменно-височная кора) отделов коры правого полушария, указывающий на усиление мотивационных тенденций избегания, негативного аффекта и неспецифической эмоциональной активации.

Впервые показано, что в процессе переживания высокоактивирующих эмоций/эмоциональных состояний (сексуальная и тревожная активация, эмоции страха, гнева, отвращения, отторжения) изменения когерентности у высокотревожных преобладают в альфа-1 и альфа-2 частотных диапазонах, и характеризуются усилением длинно-дистантной коннективности по оси "передние области коры левого - задние области коры правого полушария", наряду с усилением локальных кооперативных взаимоотношений в теменно-височно-затылочной коре правого полушария.

Теоретическая и практическая значимость.

Данные проведенного системного ЭЭГ исследования позволили обнаружить объективные корреляты особенностей восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности. Впервые установлено, что связанная с высокой личностной тревожностью динамика межполушарных активационных асимметрий зависит от стадии переработки эмоциональной информации. Показано, что возникающее в процессе восприятия высокотревожными угрожающих стимулов динамическое доминирование передних отделов коры левого полушария наряду с билатеральным усилением активности в теменно-височно-затылочных областях в диапазонах тета-активности ЭЭГ можно рассматривать качестве нейрофизиологической основы характерного для тревоги эмоционального перекоса в сторону повышенного "захвата" угрожающей информации на ранних этапах ее восприятия.

Обнаружено, что в процессе переживания отрицательных эмоций высокотревожные демонстрируют асимметричный сдвиг в сторону увеличения активности передневисочных, лобных и теменно-височных отделов коры правого полушария, свидетельствующий об усилении мотивационных тенденций избегания, негативного аффекта и неспецифической эмоциональной активации. Впервые обнаружены нейрофизиологические корреляты особенностей восприятия и переживания положительных эмоций при высокой личностной тревожности. Получены доказательства в пользу гипотезы о мультиосцилляторной основы центральных механизмов индивидуальной эмоциональной реактивности.

Апробация работы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Павлов, Сергей Валентинович

ВЫВОДЫ

1. В состоянии физиологического покоя высокотревожные испытуемые характеризуются латерализованным усилением тета-1 и бета-1 активности ЭЭГ в теменно-височных областях коры правого полушария наряду со снижением преимущественно межполушарной коннективности в дельта, альфа-1, бета-2 и бета-3 диапазонах.

2. В процессе восприятия угрожающих и положительных эмоциональных стимулов высокотревожные индивидуумы по данным тета-1 синхронизации ЭЭГ в интервале 100-700 мс от начала предъявления стимула обнаруживают относительное доминирование префронтальных отделов левого полушария, в то время как низкотревожные демонстрируют усиление активности симметричных отделов коры правого полушарии в ответ на все категории стимулов. В то же время, по данным тета-2 синхронизации в теменно-височно-затылочных областях коры в интервале 0-1000 мс от начала предъявления стимула, высокотревожные демонстрируют максимальное усиление активности в ответ на угрожающие, а низкотревожные - в ответ на положительные эмоциональные стимулы.

4. По данным значений мощности в различных диапазонах ЭЭГ при переживании положительных эмоций высокотревожные испытуемые по сравнению с низкотревожными характеризуются усилением относительной активации передневисочных и лобных областей коры левого полушария в альфа-1 диапазоне (эмоция радости) и теменно-височных областей коры правого полушария в бета-1 диапазоне (сексуальная активация). При переживании вызванных отрицательных эмоций высокотревожные испытуемые обнаруживают: относительную гипоактивацию лобных областей коры левого полушария в альфа-2 диапазоне (эмоция грусти); усиление активности правополушарных центрально-теменных областей в тета-1 диапазоне и передне-височных и лобных областей в тета-2 диапазоне (эмоция гнева); снижение бета-1 мощности в теменно-височных областях коры правого полушария (переживание эмоций отвращения, а также широкого спектра отрицательных эмоций в условиях стрессовой стимуляции).

5. По данным когерентного анализа высокотревожные по сравнению с низкотревожными при переживании положительных эмоций характеризуются менее выраженным усилением длинно- и короткодистантной внутри- и межполушарной функциональной коннективности в тета-2, бета-1, бета-2, бета-3 и гамма диапазонах.

6. В процессе переживания высокоактивирующих эмоций (сексуальная и тревожная активация, эмоции страха, гнева, отвращения, отторжения) изменения когерентности у высокотревожных преобладают в альфа-1 и альфа-2 частотных диапазонах, и характеризуются усилением длинно-дистантной коннективности по оси "передние области коры левого - задние области коры правого полушария", наряду с увеличением внутриполушарной альфа-1 и альфа-2 когерентности в центрально-теменно-затылочной коре правого полушария.

7.1 Заключение.

В результате проведенного системного ЭЭГ-исследования впервые установлены временные, частотные и топографические нейрофизиологические характеристики, различающие особенности этапов восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности. Впервые показано, что процессы восприятия и переживания эмоций у высокотревожных характеризуются различной направленностью межполушарных активационных асимметрий, а также различными комбинациями вовлекаемых нейронных осцилляторов. Восприятие угрожающей информации у высокотревожных характеризуется возникновением относительного динамического доминирования передних отделов коры левого полушария наряду с усилением активности теменно-височно-затылочных областей коры обоих полушарий мозга, что может служить в качестве нейрофизиологической основы характерного для тревоги эмоционального перекоса в сторону повышенного "захвата" угрожающей информации на ранних этапах ее восприятия. Впервые обнаружены нейрофизиологические корреляты особенностей восприятия положительной эмоциональной информации при высокой личностной тревожности. На основании анализа ЭЭГ-активности в условиях вызванных отрицательных эмоций с различными мотивационно-активационными характеристиками было показано, что высокотревожные обнаруживают асимметричный сдвиг в сторону относительного или абсолютного увеличения активности передних (передневисочная и лобная кора) и задних (теменно-височная кора) отделов коры правого полушария, что свидетельствует об усилении мотивационных тенденций избегания, негативного аффекта и неспецифической эмоциональной активации. Впервые показано, что в процессе переживания высокоактивирующих эмоций/эмоциональных состояний (сексуальная и тревожная активация, эмоции страха, гнева, отвращения, отторжения) изменения когерентности у высокотревожных преобладают в альфа-1 и альфа-2 частотных диапазонах, и характеризуются усилением длиннодистантной коннективности по оси "передние области коры левого - задние области коры правого полушария" наряду с увеличением внутриполушарной альфа-1 и альфа-2 когерентности в задних областях коры правого полушария. Впервые установлено, что связанные с фактором личностной тревожности индивидуальные различия в восприятии и переживании эмоциональной информации обнаруживаются в различных частотных диапазонах ЭЭГ (тета-1, тета-2, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2, бета-3, гамма), что свидетельствует в пользу гипотезы о мультиосцилляторной основе центральных механизмов индивидуальной эмоциональной реактивности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Павлов, Сергей Валентинович, Новосибирск

1. Аршавский В.В., Гольдштейн Н.И. Характер пространственной синхронизации ЭЭГ и изменение уровня тревоги при воздействии запахов у лиц с различным типом полушарного реагирования // Физиология человека -1994.- Т.20. № 1. - С.27-36.

2. Астапов В.М. Функциональный подход к изучению состояния тревоги//Психологический журнал -1992.- Т.13.- № 5.-С.111-117.

3. Афтанас Л.И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологический анализ / Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения РАМН.-2000.-126С.

4. Афтанас Л.И., Рева Н.В., Варламов А.А., Павлов С.В., Махнев

5. B.П. Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ при эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики // Журн. высш. нервн. деят. 2003. - Т.53. -№4. - С.566-573.

6. Василюк Ф.Е. Психология переживания. М.: Изд-во Моск. Унта, 1984.-200С.

7. Волынкина Г.Ю., Суворов, Н.Ф. Нейрофизиологическая структура эмоциональных состояний человека. Л.: Наука, 1981. - 160С.

8. Костюнина М.Б., Куликов М.А. Частотные характеристики ЭЭГ спектра при эмоциях // Журн. высш. нервн. деят. 1995. - Т.45. - №3.1. C.453-457.

9. Лазарус Р. Теория стресса и психофизиологические исследования // Эмоциональный стресс. Л.: Медицина, 1970. С. 178-209.

10. Павлыгина Р.А., Сулимов А.В., Жаворонкова Л.А. Межполушарные отношения ЭЭГ при доминанте голода у человека (когерентный анализ) // Докл. РАН. 1994. - Т. 338. - № 6. - С. 833-835.

11. Пасынкова Н.Б. Связь уровня тревожности подростков с эффективностью их интеллектуальной деятельности // Психол. жур. 1996. -Т.17. -№1. - С.169-174.

12. Русалова М.Н. Отражение эмоционального напряжения в пространственной синхронизации биопотенциалов головного могзга человека // Журн. высш. нервн. деят. -1990. Т.40. - №2. - С.254-262.

13. Свидерская Н.Е., Королькова Т. А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения // Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т.47. - №5. - С.792.

14. Свидерская, Н.Е., Прудников, В.Н., Антонов, А.Г. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека // Журн. высш. нервн. деят. 2001. -Т.51. - №2.- С. 158 - 165.

15. Симонов П.В. Эмоциональный мозг / М.: Наука. -1981. 213С.

16. Симонов П.В. Функциональная асимметрия фронтального неокортекса и эмоции // Докл. А.Н. 1994. - Т.338. - №5. - С.689 - 699.

17. Стрелец В.Б., Самко Н.Н., Голикова Ж.В. Физиологические показатели предэкзаменационного стресса // Журн. высш. нервн. деят.1998. Т. 48. - №3. - С.458-463.

18. Судаков К.В. Психоэмоциональный стресс: профилактика и реабилитация // Тер. архив. 1997. - №1. - С.70-74.

19. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Частотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов// Физиол. человека. —1999. Т. 25. - № 5. - С. 50-56.

20. Ханин Ю.Л. Кросс-культуральные перспективы диагностики индивидуальных различий: методологические и концептуальные проблемы // Вопросы психологии. 1989. - № 4. - С. 118.

21. Adey M.D., Kado R.T. and Walter D.O. Computer analysis of EEG data from Gemini flight GT-7 // Aerospace Med. -1967. Vol.38. - P.345-359.

22. Aftanas L.I., Koshkarov V.I., Pokrovskaja V.L., Lotova N.V., Mordvintsev Yu.N. Event-related desynchronization (ERD) patterns to emotion-related feedback stimuli // Int. J. Neurosci. 1996a. - Vol.87. - P. 151-173.

23. Aftanas L.I., Lotova N.V., Koshkarov V.I., Popov S.A., Makhnev V.P. Nonlinear forecasting measurements of the human EEG during evoked emotions // Brain Topogr. 1997. - Vol. 10. - P. 155-162.

24. Aftanas L.I., Lotova N.V., Koshkarov V.I., Popov S.A. Non-linear dynamical coupling between different brain areas during evoked emotions: an EEG investigation // Biol. Psychol. 1998. -Vol.48. - P.121.

25. Aftanas L.I., Golocheikine S.A. Human anterior and frontal midline theta and lower alpha reflect emotionally positive state and internalized attention: high-resolution EEG investigation of meditation // Neurosci Lett. 2001. -Vol.310 (l).-P.57-60.

26. Aftanas L.I., Varlamov A.A., Reva N.V., Pavlov S.V. Disruption of early event-related theta synchronization of human EEG in alexithymics viewing affective pictures // Neurosci. Lett. 2003a. - Vol.340 - N1. - P. 57-60.

27. Aftanas L.I., Pavlov S.V., Reva, N.V, Varlamov A.A. Trait anxiety impact on the EEG theta band power changes during appraisal of threatening and pleasant visual stimuli // Int. J. Psychophysiol. 2003b- Vol. 50 (3). - P. 205-212.

28. Andersson S., Finset A. Heart rate and skin conductance reactivity to brief psychological stress in brain-injured patients // Journal of Psychosomatic Research. -1998. -Vol. 44. -P.645-656.

29. Asada H., Fukuda Y., Tsunoda S., Yamaguchi M., Tonoike M. Frontal midline theta rhythms reflect alternative activation of prefrontal cortex and anterior cingulate cortex in humans // Neurosci Lett. 1999. - Vol.274. - P.29.

30. Bagby M., Parker J.D.A., Taylor G.J. The twenty-item Toronto alexithymia scale I. Item selection and cross-validation of the factor structure // Journal of Psychosomatic Researches. - 1994. - Vol.38. - P.23.

31. Barlow, D.H. Anxiety and its disorders: the nature and treatment of anxiety and panic. New-York- 1988- Guilford Press.

32. Barlow D.H. Disorders of emotion // Psychol. Inquiry 1991. -Vol.2.-P.58-71.

33. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M. Oscillatory brain theory: a new trend in neuroscience. // IEEE Eng. Med. Biol. Mag. 1999. -Vol.18.-P.56.

34. Basar E., Schurmann M., Sakowitz O. The selectively distributed theta system: functions // Int. J. Psychophysiol. 2001. - Vol.39. - P. 197.

35. Bauer L.O., Kranzler H.R. (1994). Electroencephalographic activity and mood in cocaine-dependent outpatients: effects of cocaine cue exposure // Biol. Psychiat. 1994. -Vol.36. - P.189-197.

36. Beck A.T. Cognitive therapy and the emotional disorders. Madison, CT: International University Press. - 1976.

37. Beck R.C. Motivation: Theories and principles. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall, 1978.

38. Beck A.T., Emery G., Greenberg R.L. Anxiety disorders and phobias. New York-1985: Basic books.

39. Beck A.T., Clark D.A. Anxiety and depression: an information processing perspective // Anx. Res. 1988. - Vol.1. - P.23-36.

40. Beck J. G., Stanley M.A., Averill P.M., Baldwin L.E., Deagle E.A. Attention and memory for threat in panic disorder // Behav. Research and Therapy. 1992-Vol.30-P.619-629.

41. Becker E., Rink M., Margraf J. Memory bias in panic disorder // Journ. Abnorm. Psychol.- 1994. -Vol.103. -P.396-399.

42. Berfield K.A., Ray W.J., NewcombeN. (1986) Sex role and spatial ability: an EEG study // Neuropsychologia. -Vol. 24-P. 731-735.

43. Blai A., Weinstein S., Ray W.J. Coherence measures of emotional processing / 3rd European Congress of Psychophysiology, Konstanz, Germany, 1997 (Abstract).

44. Borkovec T.D., Lyonfields J.D. Worry: thought suppression of emotional processing // In: Krohme H.W. (Ed.)., Attention and Avoidance. -Gottingen: Hogrefe and Huber Publishers, 1993.

45. Bradley M.M., Lang P.J. Measuring emotion: The self-assessment manikin and the semantic differential // Journal of Behavioral Therapy and Experimental Psychiatry. 1994. - Vol.25. - P.49-59.

46. Bradley, M.M., Lang, P.J. (1999). The international affective digitized sounds (IADS): Stimuli, Technical Manual and Affective Ratings. Gaineswille, FL. The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida.

47. Bush G., Luu P., Posner M. I. Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex // Trends Cogn. Sci. 2000. - Vol.4. - P.215-222.

48. Butler G., Mathews A. Cognitive processes in anxiety // Advances in Behav. Research and Therapy. 1983 - Vol.5 - P.51-62.

49. Bystritsky A., Pontillo D., Powers M., Sabb F.W., Craske M.G., Bookheimer S.Y. Functional MRI changes during panic anticipation and imagery exposure // Neuroreport. 2001 - Vol.12 - P.3953-3957.

50. Cacioppo J.T., Gardner W.L. Emotion // Annual Review of Psychology. -1999. Vol.50. -P.191-214.

51. Calvin A.D., Koons P.B., Bingham J.L., Fink H.H. A further investigation of the relationship between manifest anxiety and intelligence // J. Consult. Psychol. 1955. - Vol.19. - P.280-282.

52. CanliT., Desmond J.E., Zhao Z., Glover G., Gabrieli J.D. Hemispheric asymmetry for emotional stimuli detected with fMRI // Neuroreport -1998 Vol. 9 - P.3233-3239.

53. Canli Т., Zhao Z., Desmond J.E., Kang E., Gross J., Gabrieli J.D. An fMRI study of personality influences on brain reactivity to emotional stimuli // Behav Neurosci. -2001. Vol. 115. - N. 1. - P. 33-42.

54. Carter W.R., Johnson M.C., Borkovec T.D. Worry: an electrocortical analysis // Adv. Behav . Res. Therapy. 1986. -Vol. 8. - P.193-204.

55. Chua P., Krams M., Toni I., Passingham R., Dolan R. (1999) A functional anatomy of anticipatory anxiety // Neuroimage. -1999. Vol.9. - N. 6 Pt 1.-P. 563-571.

56. Coan J.A., Allen J.J. Frontal EEG asymmetry and the behavioral activation and inhibition systems // Psychophysiology -2003. Vol.40. - N.l. - P. 106-114.

57. Cole H.W., Ray W.J. EEG correlates of emotional tasks related to attentional demands // Int. J. Psychophysiol. 1985. - Vol. 3. - P. 33-41.

58. Collet L., Duclaux R. Hemispheric lateralization of emotions: absense of electrophysiological arguments // Physiol. Behav. 1987. - Vol.40. - N.2. -P.215-220.

59. Crawford H.J., Clarke S.W., Kitner-Triolo M. Self-generated happy and sad emotions in low and highly hypnotizable persons during waking and hypnosis: laterality and regional EEG activity differences // Int. J. Psychophysiol. -1996.-Vol.24.-P.239.

60. Damasio A. R., Grabowski T. J., Bechara A., Damasio H., Ponto L. L. В., Parvizi J., Hichwa R. D. Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generated emotions // Nat. Neurosci. 2000. - Vol.3. - P. 10491056.

61. Darke S. Anxiety and working memory capacity // Cognit. Emot. -1988.-Vol.2.-P.145-154.

62. Davidson R.J., Ekman P., Saron C.D., Senulis J.A., Friesen W.V. Approach-withdrawal and cerebral asymmetry: emotional expression and brain physiology I //J. Person. Soc. Psychol. -1990. Vol.58. -N.2. -P.330-341.

63. Davidson R.J., Sutton S.K. Affective neuroscience: the emergence of a discipline // Current Opinion in Neurobiology 1995 - Vol.5. - P.217-224.

64. Davidson R.J. Affective style and affective disorders: perspectives from affective neuroscience // Cognit. Emot. 1998. - Vol.12. - N.3. - P.307-330.

65. Davidson R.J., Irwin W. The functional neuroanatomy of emotion and affective style // Trends Cogn. Sci. 1999. - Vol.3 (1). - P. 11-21.

66. Davidson R.J., Jackson D.C., Kalin N.H. Emotion, plasticity, context, and regulation: perspectives from affective neuroscience // Psychol. Bull. 2000a. - Vol.126. -P.890.

67. Davidson R.J., Marshall J.R., Tomarken A.J., Henriques J.B. While a phobic waits: regional brain electrical and autonomic activity in social phobics during anticipation of public speaking // Biol. Psychiat. 2000b. - Vol. 47. - P. 85-95.

68. Derryberry D., Reed M.A. Regulatory processes and the development of cognitive representations // Development and Psychopathology 1996. - Vol.8. -P. 215-234

69. Derryberry D., Reed M.A. Anxiety-related attentional biases and their regulation by attentional control // J. Abnorm. Psychol. 2002. - Vol.111-N2. - P. 225-236.

70. Diedrich O., Naumann E., Maier S., Becker G., Bartussek D. A frontal positive slow wave in the ERP associated with emotional slides // J. Psychophysiol. 1997. - Vol.11. - P.71-84.

71. Drevets W. C., Raichle M. E. Reciprocal Suppression of Regional Cerebral Blood Flow during Emotional versus Higher Cognitive Processes: Implications for interaction between Emotion and Cognition // Cognit. Emot. -1998.-Vol.12.-P.353-385.

72. Fischer H., Andersson J.L., Furmark Т., Fredrikson M. Brain correlates of an unexpected panic attack: a human positron emission tomographic study//Neurosci. Lett.- 1998.-Vol. 251.-P. 137-140.

73. Foa E.B., McNally RJ. Sensitivity to feared stimuli in obsessive-compulsives: A dichotic listening analysis // Cognit. Therapy and Research 1986 -Vol. 10.-P. 477-485.

74. Foa E.B., Ilai D., McCarthy P.R., Shoyer В., Murdock T.B. Information processing in obsessive-compulsive disorder // Cognit. Therapy and Research 1993-Vol. 17.-P. 173-189.

75. Fowles, D.C. A motivational theory of psychopathology // Integr. View. Motiv. Cognit. Emot. 1994. - Vol.41-P. 181-238.

76. Ehlers A., Margraf J., Davies S.O., Roth W.T. Selective processing of threat cues in subjects with panick attacks // Cognit. Emot. 1988. - Vol.2. -P.201-219.

77. Ekman P. Emotion: common characteristics and individual differences: Lecture presented at 8th World Congress of I.O.P. Tampere, Finland. - 1996.

78. Eysenck M.W. Anxiety and cognitive-task performance // Pers. Individ. Differ. 1985. - Vol.6. - P.579-586.

79. Eysenck M.W., Mogg K., May J., Richards A., Mathews A. Bias in interpretation of ambiguous sentences related to threat in anxiety // J. Abn. Psychol. -1991. Vol. 100. - P. 144-150.

80. Fredrikson M., Fischer H., Wik G. Cerebral blood flow during anxiety provocation // J. Clin. Psychiat. 1997. - Vol. 58 (Suppl. 16). - P. 16-21.

81. Gaylord C., Orme-Johnson D. and Travis F. The effects of the transcendental mediation technique and progressive muscle relaxation on EEG coherence, stress reactivity, and mental health in black adults // Int. J. Neurosci. -1989.-Vol.46.-P.77-86.

82. Gomez C.M., Vazquez M., Vaquero E., Lopez-Mendoza D., Cardoso M.J. Frequency analysis of the EEG during spatial selective attention // Int. J. Neurosci.- 1998.-Vol.95 (1-2).-P. 17-32.

83. Gray J.A. Neural systems, emotion, and personality In: J. Madden (Ed.), Neurobiology of Learning, Emotion, and Affect. New York: Raven Press. - 1991. - P.273-306.

84. Gray J.A. Three fundamental emotion systems. / In: P.Ekman, R.J. Davidson (Eds.). The nature of emotion: fundamental questions. New York: Oxford University Press. -1994. - P.243-247.

85. Greenwald M.K., Cook E.W., Lang P.J. Affective judgment and psychophysiological response: dimensional covariation in the evaluation of the pictorial stimuli // J. Psychophysiol. 1989. - Vol.3. - P.51-64.

86. Gross J.J., Levenson R.W. Emotion elicitation using films // Cognit. Emot. 1995. - Vol.9. - P.87-108.

87. Gur R.C., Gur R.E., Skolnick B.E., Resnick S.M. et al. Effects of task difficulty on regional cerebral blood flow: relationships with anxiety and performance //Psychophysiol. 1988.-Vol.25.-P.392-399.

88. Hagemann D., Naumann E., Becker G., Maier S., Bartussek D. Frontal brain asymmetry and affective style: a conceptual replication // Psychophysiol. 1998. - Vol.35. - N.4. - P.372-388.

89. Hagemann D., Waldstein S.R., Thayer J.F. Central and autonomic nervous system integration in emotion. // Brain Cogn. 2003. - Vol.52. - P.79-87.

90. Hagstadius S. Brain function and disfunction // Lund University -1989.-P.128.

91. Hanin Yu., Eysenck S.B.G., Eysenck H.J. & Barrett P. A cross-cultural study of personality: Russia and England // Person. Individ. Differ. 1991. - Vol.12.-P.265.

92. Hankins Т.С., Wilson G.F. A comparison of heart rate, eye activity, EEG and subjective measures of pilot mental workload during flight // Aviat. Space Environ. Med. 1998. - Vol.69. - N.4. - P.360.

93. Harmon-Jones E., Allen J.J. Behavioral avctivation sensitivity and resting frontal EEG asymmetry: covariation of putative indicators related to risk for mood disorders // J. Abn. Psychol. -1997. Vol.106. -N.l. - P.159-163.

94. Harmon-Jones E., Allen J.J. Anger and frontal brain activity: EEG asymmetry consistent with approach motivation despite negative affective valence //J. Person. Soc. Psychol. 1998.-Vol.74.-P. 1310-1316.

95. Harmon-Jones E., Sigelman J. State anger and prefrontal brain activity: evidence that insult-related relative left-prefrontal activation is associated with experienced anger and aggression // J. Pers. Soc. Psychol. 2001. - Vol.50. -N.5.-P. 797-803.

96. Harmon-Jones E., Sigelman J.D., Bohlig A., Harmon-Jones C. Anger, coping, and frontal cortical activity: The effect of coping potential on anger-induced left frontal activity // Cognit. Emot. 2003. - Vol.17. - N.l. - P. 1-24.

97. Harmony Т., Fernandez Т., Silva J. EEG-delta activity: an indicator of attention to internal processing during performance of mental tasks. // Int. J. Psychophysiol. 1996. - Vol.24. - N.l-2. - P. 161-171.

98. Harvey J.M., Richards J., Dziadosz Т., Swindell A. Misinterpretation of ambiguous stimuli in panic disorder // Cognit. Therapy and Research. 1987-Vol.17. - P.235-248.

99. Heilman K.M., Schwartz H.D., Watson R.T. Hypoarousal in patients with the neglect syndrome and emotional indifference // Neurology. 1978. -Vol. 28. - P.229-32

100. Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion, personality, and arousal //Neuropsychol. 1993. - Vol.7. - P.476-489.

101. Heller W., Etienne M.A., Miller G.A. Patterns of perceptual asymmetry in depression and anxiety: implications for neuropsychological models of emotion and psychopathology // J. Abn. Psychol. 1995. - Vol. 104. - P. 327333.

102. Heller W., Nitschke J.B., Lindsay D.L. Neuropsychological correlates of arousal in self-reported emotion // Cognit. Emot. -1997a. Vol.11. - N.4.-P.383-384.

103. Heller W., Nitschke J.B., Etienne M.A., Miller G.A. Patterns of regional brain activity differentiate types of anxiety // J. Abn. Psychol. 1997b. -Vol.106.-P.376-385.

104. Heller W., Nitschke J.B. The puzzle of regional brain activity in depression and anxiety: the importance of subtypes and commorbidity // Cognit. Emot. 1998. - Vol.12. -N.3. - P.421-447.

105. Henriques J.B., Davidson R.J. Brain electrical asymmetries during cognitive task performance in depressed and nondepressed subjects // Biol. Psychiat. 1997. - Vol.42. - P. 1039-1050.

106. Hermans E., Van Honk J., Bachman M., Putman P., Tuiten A., De Haan E., Van Doornen L. Anxiety, vagal tone, and selective attention to masked fearful faces // Psychophysiology 1999 (Abstract). Обсуждение.

107. Hinrichs H., Machleidt W. Basic emotions reflected in EEG-coherences // Int. J. Psychophysiol. 1992. - Vol.13. - P.225.

108. Hope D.A., Rapee R.M., Heimberg R.G., Dombeck M.J. Representations of the self in social phobia: Vulnerability to social threat // Cogn. Ther. Res. 1990 - Vol.14. - P.177-189.

109. Houtveen J.H., Rietveld S., Schoutrop M., Spiering M., Brosschot J.F. A repressive coping style and affective, facial and physiological responses to looking at emotional pictures // Int. J. Psychophysiol. 2001. - Vol.42. - P.265-277.

110. Hugdahl К., Franzon M., Andresson В., Walldebo G. Heart-rate responses (HRR) to lateralized visual stimuli // Pavl. J. Biol. Sci. 1983. -Vol.18. -P.186-198.

111. Izard C.E. The psychology of emotions // New-York -1991- London. Plenum Press.

112. Junghofer M., Bradley M.M., Elbert T.R., Lang PJ. Fleeting images: a new look at early emotion discrimination // Psychophysiol. — 2001. Vol.38. -P.175-178.

113. Kayser J., Tenke C., Hordby H., Hammerborg D., Hugdahl K., Erdmann G. Event related potential (ERP) asymmetries to emotional stimuli in a visual-field paradigm // Psychophysiol. 1997. - Vol.34. - P.414-426

114. Keil A., Bradley M.M., Hauk O., Rockstroh В., Elbert Т., Lang P.J., Large-scale neural correlates of affective picture processing // Psychophysiol. -2002. Vol.39 (5). - P.641-649.

115. Keller J., Nitschke J.B., Bhargava Т., Deldin P.J., Gergen J.A., Miller G.A., Heller W. Neuropsychological differentiation of depression and anxiety //J. Abnorm. Psychol. 2000 - Vol.109 - P.3-10.

116. Klimesch W., Doppelmayr M., Russegger H., Pachinger Т., Schwaiger J. Induced alpha band power changes in the human EEG and attention // Neurosci. Lett. 1998. - Vol.244. - P.73.

117. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis. // Brain Res. Brain Res. Rev. 1999. -Vol. 29. - P.169-195.

118. Klimesch W., Doppelmayr M., Rohm D., Pollhuber D., Stadler, W. Simultaneous desynchronization and synchronization of different alpha responses in the human electroencephalogram: a neglected paradox? // Neurosci. Lett. -2000.-Vol.284.-P. 97-100.

119. Klimesch W., Doppelmayr M., Yonelinas A., Kroll N.E., Lazzara M., Rohm D., Gruber W. Theta synchronization during episodic retrieval: neural correlates of conscious awareness // Brain Res. Cogn. Brain Res. 2001. -Vol. 12-N.l -P.33-38.

120. Knyazev G.G., Slobodskaya H.R., Wilson G.D. Psychophysiological correlates of behavioural inhibition and activation // Person. Individ. Diff. 2002. -Vol.33-P. 647-660.

121. Kolev V., Yordanova J., Shurmann M., Batar E. (1999). Event-related alpha oscillation in task processing // Clin. Neurophysiol. Vol. 110-P. 17841792.

122. Kosslyn S.M., Cacioppo J.T., Davidson R.J., Hugdahl K., Lovallo W.R., Spiegel D., Rose R. Bridging psychology and biology. The analysis of individuals in groups // Am. Psychol. 2002. - Vol.57. - P.341-351.

123. Koukounas E., McCabe M.P. Sexual and emotional variables influencing sexual response to erotica: a psychophysiological investigation // Arch. Sex. Behav. 2001. -Vol.30-N.4 - P.393-408.

124. Kring A., Bachorowski J.A. Emotions and psychopathology // Cognit. Emot. 1999.-Vol.13.-P. 575-599.

125. Lane R.D., Reiman E.M., Bradley M.M., Lang P.J., Ahern G.L. et al. Neuroanatomical correlates of positive and negatve emotions // Neuropsychol. -1997. Vol.35. - N.l 1. - P. 1437-1444.

126. Lang S. F., Nelson C. A., Collins P. F. Event-related potentials to emotional and neutral stimuli. // J. Clin. Exp. Neuropsychol. 1990. - Vol 12. - P. 946-958.

127. Lang P.J., Greenwald M.K., Bradley M.M., Hamm A. O. Looking at pictures: affective, facial, visceral, and behavioral reactions // Psychophysiol. -1993.-Vol.30.-P.261-273.

128. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. Emotion, motivation, and anxiety: brain mechanisms and psychophysiology // Biol. Psychiat. 1998. - Vol. 44.-P. 1248-1263.

129. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. International affective picture system (IAPS): Technical Manual and Affective ratings. Gaineswille, FL. The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. 1999.

130. Lazarus R.S. On the primacy of cognition // Am. Psychologist -1984.-Vol.39.-P.124-129.

131. Lazarus R.S. Cognition and motivation in emotion // Am. Psychologist 1991. - Vol.46. - P. 352-367.

132. Lazarus R.S. From psychology stress to the emotions: a history of changing outlooks // Ann. Rev. Psychol. 1993. - Vol. 44. - P. 1-21.

133. Levenson R.W. The intrapersonal functions of emotion // Cognit. Emot. 1999. - Vol.13. - P.481-504.

134. Lim C.L., Barry R.J., Gordon E., Sawant A., Rennie C., Yiannikas C. The relationship between quantified EEG and skin conductance level // Int. J. Psychophysiol. 1996. - Vol.21. - P.l51 -162.

135. Lim C.L., Gordon E., Rennie C., Wright J.J., Bahramali H., Li W.M., Clouston P., Morris J.G. Dynamics of SCR, EEG, and ERP activity in an oddball paradigm with short interstimulus intervals // Psychophysiol. 1999. - Vol. 36. -P.543-551.

136. Liotti M., Sava D., Rizzolatti G., Caffarra P. Differential hemispheric asymmetries in depression and anxiety: a reaction-time study // Biol. Psychiatry. -1991-Vol. 29 -P.887-899.

137. Lindsley D.B., Wicke J.D. The electroencephalogram: autonomous electrical activity in man and animals // In: R. Thompson and M.N. Patterson (Eds.), Bioelectrical recording techniques, Academic Press, New-York, 1974 P. 3-79.

138. LundhL.G., ThulinU., CzyzykowS., OstL.G. Recognition bias for safe faces in panic disorder with agoraphobia // Behav. Res. Ther. 1998 - Vol. 36. -P.323-337.

139. Lutzenberger W., Elbert Т., Birbaumer N., Ray W.J., Schupp H. The scalp distribution of the fractal dimension of the EEG and its variation with mental tasks // Brain Topogr. 1992. - Vol.5. - P.27-34.

140. MacLeod C., McLaughlin K. Implicit and explicit memory bias in anxiety: a conceptual replication // Behav. Res. Ther. -1995. Vol.33. - N.l. -P.l-14.

141. MacLeod C., Cohen L. Anxiety and the interpretation of ambiguity: a text comprehension study // J. Abn. Psychol. 1993. - Vol.102. - N.2. - P.238-247.

142. MacLeod C., Donnellan A.V. Individual differences in anxiety and the restriction of working memory capacity // Person, individ. Diff. 1993. -Vol.15. -N.2. -P.163-173.

143. Mathews A., MacLeod C. Selective processing of threat cues in anxiety states // Behav. Res. Ther. 1985. - Vol.23. - P.563-569.

144. Mathews A., May J., Mogg K., Eysenck M. W. Attentional bias in anxiety: Selective search о defective filtering? // Journ. of Abnorm. Psychology -1990-Vol.99-P. 166-173.

145. Mandler G. Mind and body / New York: Norton. 1984. - P.330.

146. Marosi E., Rodriguez H., Yanez G., Bernal J., Rodriguez M., Fernandez Т., Silva J., Reyes A., Guerrero, V. Broad band spectral measurements of EEG during emotional tasks // Int. J. Neurosci. 2001. - Vol. 108. - N.l-3 -P.251-279.

147. Marosi, E., Bazan, O., Yanez, G., Bernal, J., Fernandez, Т., Rodriguez, M., Silva, J. and Reyes, A. Narrow-band spectral measurements of EEG during emotional tasks // Int. J. Neurosci. 2002. - Vol. 112. - N.7 - P.871-891.

148. Mehrabian A., Russel J.A. An approach to environmental psychology. Cambridge, MA: MIT Press, 1974.

149. McFatter, R.M. Interactions in predicting mood from extraversion and neuroticism // J. Pers. Soc. Psychol. 1994. - Vol. 66. - N.3 - P. 570-578.

150. McNally R.J., Foa E.B. Cognition and agoraphobia: Bias in the interpretation of threat // Cogn. Ther. Res. 1987. - Vol.11. - P.567-581.

151. McNally R.J., Kaspi S.P., Riemann B.C., Zeitlin S.B. Selective processing of threat cues in posttraumatic stress disorder // Journ. of Abnorm. Psychol. 1990 - Vol.99 - P.407-412.

152. McNally R.J. Cognitive bias in the anxiety disorders // Nebraska Symposium on Motivation. 1996. - Vol.43. - P.211-250.

153. McNally R.J. Information-processing abnormalities in anxiety disorders: implications for cognitive neuroscience // Cognit. Emot. 1998. -Vol. 12.-P. 479-495.

154. Mogg К., Bradley B.P., Hallowell N. Attentional bias to threat: roles of trait anxiety, stressful events, and awareness // Q. J. Exp. Psychol. A. 1994. - Vol.47.-N.4.-P.841-864.

155. MoggK, Bradley B.P, Williams R. Attentional bias in anxiety and depression: the role of awareness //Br. J. Clin Psychol. 1995. - Vol. 34. - N.l -P. 17-36

156. Mogg, K., Bradley, B.P. A cognitive-motivational analysis of anxiety // Behav Res Ther. 1998. - Vol.36. - P. 809-848.

157. Mogg K., Bradley B.P. Orientation of attention to threatening facial expressions presented under condition of restricted awareness // Cognit. Emot. -1999.-Vol. 13.-P. 713-740.

158. Mueller J.H. Anxiety and cue utilization in human learning and memory / In: Zuckerman, M., Spielberger C.D. (Eds.), Emotions and anxiety: New concepts, methods and applications. Hillsdale, N.J.: Erlbaum, 1976.

159. Mueller J.H. Test anxiety, input modality, and levels of organization in free recall // Bull. Psychonom. Soc. 1977. - Vol.9. - P. 67-69.

160. Mueller J.H. The effects of individual differences in test anxiety and type of orienting task on levels of organization in free recall // J. Res. Person. -1978.-Vol.12.-P.100-116.

161. Muller M.M., Keil A., Gruber Т., Elbert T. Processing of affective pictures modulates right-hemispheric gamma band EEG activity // Clin. Neurophysiol. 1999. - Vol.110 -N.l 1 - P.1913-1920.

162. Naveteur J., Roy J.C., Ovelac E., and Steinling, M. Anxiety, emotion and cerebral blood flow // Int. J. Psychophysiol. 1992. - Vol.13. - N. 137-146.

163. Newman J.P. Effects of characterological anxiety and situational arousal on the solving of a color-word interference task: hemispheric processing implications // Int. J. Neurosci. 1990. - Vol.52. - P. 1-9.

164. Nitschke J.B., Heller W., Palmieri P.A., Miller G.A. Contrasting patterns of brain activity in anxious apprehension and anxious arousal // Psychophysiol. 1999. - Vol. 36. - P. 628-637.

165. Nitschke J.B., Heller W., Imig J.C., McDonald R.P., Miller J.A. Distinguishing dimensions of anxiety and depression // Cogn. Ther. Res. 2001. -Vol. 25.-P. 1-22.

166. Otto M.W., McNally R.J., Pollack M.H., Chen E., Rosenbaum J.F. Hemispheric laterality and memory bias for threat in anxiety disorders // J. Abnorm. Psychol. 1994 - Vol.103 - P.828-831.

167. Papousek I., Schulter G. Covariations of EEG asymmetries and emotional states indicate that activity at frontopolar locations is particularly affected by state factors // Psychophysiol. 2002 - Vol.39 - N.3 - P.350-360.

168. Petsche H. Approaches to verbal, visual and musical creativity by EEG coherence analysis // Int. J. Psychophysiol. 1996. - Vol.24. - P. 145.

169. Petsche H., Kaplan S., von Stein A., Filz O. The possible meaning of the upper and lower alpha frequency ranges for cognitive and creative tasks // Int. J. Psychophysiol.-1997.- Vol.26. N.l-3.- P.77-97.

170. Pfurtscheller G., Stancak J. and Neuper C. Event-related synchronization (ERS) in the alpha band an electrophysiological correlate of cortical idling: a review // Int. J. Psychophysiol. - 1996. - Vol.24. - P. 39-46.

171. Pfurtscheller G., Lopes da Silva F.H. Event-related EEG/EMG synchronization and desynchronization. Basic principles // Clin. Neurophysiol. -1999. Vol.110. - P. 1842-1857.

172. Phan K.L., Wager Т., Taylor S.F., Liberzon I. Functional neuroanatomy of emotion: a meta-analysis of emotion activation studies in PET and fMRI // Neuroimage. 2002. - Vol.16 (2). - P.331-348.

173. Philippot P. Inducing and assessing differentiated emotion-feeling states in laboratory // Cognit. Emot. 1993. - Vol.7 (2). - P. 171-193.

174. Posner M.I., Rothbart M.K. Attention, self-regulation and consciousness // Philosophical Transactions of Royal Society of London B. 1998.- Vol.353. -P.1915-1927.

175. Rachman S., Lopatka C., Levitt K. Experimental analyses of panic: II. Panic patients // Behav Res Ther. 1988. - Vol.26. - P. 33-40.

176. Reiman E. M., Lane R. D., Ahern G. L., Schwartz G. E., Davidson R. J., Friston K. J., Yun L. S., Chen K. Neuroanatomical correlates of externally and internally generated human emotion // Am. J. Psychiatry. 1997. - Vol.154. -P.918-925.

177. Richards, A., French, C.C., Calder, A J., Webb, В., Fox, R. and Young, A.W. (2002) Anxiety-related bias in the classification of emotionally ambiguous facial expressions // Emotion. 2002. - Vol.2. -N .3-P.273-287.

178. Russel J.A. Evidence of convergent validity on the dimensions of affect // J. Pers. Soc. Psychol. 1978. - Vol.36. - P. 1152-1168.

179. Russel J.A., Bullock M. Multidimensional scaling of emotional facial expressions: similarity from preschoolers to adults // J. Pers. Soc. Psychol. 1985.- Vol.48.-P.1290-1298.

180. Roschmann R., Wittling W. Topographic brain mapping of emotion-related hemisphere asymmetries // Int. J. Neurosci. 1992. - Vol.63. -P.5-16.

181. Sackeim H.A., Greenberg M.S., Weiman A.L., Gur R.C. et al. Hemispheric asymmetry in the expression of positive and negative emotions-neurologic evidence // Arch. Neurol. 1982. - Vol.39. - P.210-218.

182. Sasaki K., Nambu A., Tsujimoto Т., Matsuzaki R., Kyuhou S., Gemba H. Studies on integrative functions of the human frontal association cortex with MEG // Cogn. Brain Res. 1996. - Vol.5 (1-2). - P.165.

183. Schutter D.J.L., Putman P., Hermans E., van Honk, J. Parietal electroencephalogram beta asymmetry and selective attention to angry facial expressions in healthy human subjects // Neurosci. Lett. 2001. - Vol.314-P. 1316.

184. Schellberg D., Besthorn C., Pfleger W., Gasser T. EEG power and coherence while male adults watch emotional video films // Int. J. Psychophysiol. -1990.-Vol.9.-P.279-291.

185. Schellberg D., Besthorn C., Pfleger W., Gasser T. Emotional activation and topgraphic EEG band power // J. Psychophysiol. 1993. - Vol.7. -P.24-33.

186. Schupp H.T., Lutzenberger W., Birbaumer N., Miltner W., Braun C. Neurophysiological differences between perception and imagery // Cogn. Brain Res. 1994. -Vol.2. - P.77-86.

187. Semlitsch H.V., Anderer P., Schuster P., Presslich O. A solution for reliable and valid reduction of ocular artefacts applied to the P300 ERP // Psychophysiol. 1986. - Vol.23. - P.695.

188. Shankman, S.A., Klein, D.N. The relation between depression and anxiety: an evaluation of the tripartite, approach-withdrawal and valence-arousal models // Clin. Psychol. Rev. 2003. - Vol.23. - P. 605-637.

189. Smith B.D., Meyers M., Kline R., Bozman A. Hemispheric asymmetry and emotion: lateralized parietal processing of affect and cognition // Biol. Psychol. 1987. - Vol.25. - P.247-260.

190. Spielberger C.D. Anxiety as an emotional state / In: C. D. Spielberger (Ed.), Anxiety: Current trends in theory and research. New York: Academic Press, 1972. -Vol.1. - P.24-49.

191. Sobotka S.S., Davidson R.J., Senulis J.A. Anterior brain electrical asymmetries in response to reward and punishment // EEG clin. Neurophysiol. -1992. V.83. - N.4. - P.236-247.

192. Spence J.T., Spence K.W. The motivational component of manifest anxiety: drive and drive stimuli / In: Spielberger C.D. (Ed.), Anxiety and behavior. New York: Academic Press, 1966.

193. Spence S., Shapiro D., Zaidel E. The role of the right hemisphere in the physiological and cognitive components of emotional processing // Psychophysiol. 1996. - Vol.33. - P.l 12-122.

194. Spielberger C.D. Anxiety as an emotional state / In: C. D. Spielberger (Ed.), Anxiety: Current trends in theory and research. New York: Academic Press. - 1972. -Vol.1. - P.24-49.

195. Spielberger C. D. (with Gorsuch R.L., Lushene R., Vagg P.R., Jacobs G.A.). Manual for the state-trait anxiety inventory / Palo Alto, CA: Consulting Psychologists Press. 1983.

196. Sprengelmeyer R., Rausch M., Eysel U. Т., Przuntek H. Neural structures associated with recognition of facial expressions of basic emotions // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.- 1998.-Vol.265.-P.1927-1931.

197. Stapleton J.M., Morgan M.J., Liu X., Yung B.C., Phillips R.L., Wong D.F., Shaya E.K., Dannals R.F., London E.D. Cerebral glucose utilization is reduced in second test session // J. Cereb. Blood Flow Metab. 1997. - Vol. 17. -P. 704-712.

198. Stenberg G. Personality and the EEG: arousal and emotional arousability //Person, individ. Differ. 1992.-Vol.13.-N.10.-P.1097-1113.

199. Suffczynski P., Kalitzin S., Pfurtscheller G.,Lopes da Silva, F.H. Computational model of thalamocortical networks: dynamical control of alpha rhythms in relation to focal attention // Int. J. Psychophysiol. 2001-Vol. 43-P. 25-40.

200. Sutton S.K, Davidson R.J. Prefrontal brain electrical asymmetry predicts the evaluation of affective stimuli // Neuropsychologia 2000 - Vol. 38 -P. 1723-33.

201. Sutton, S.K., Davidson, R.J. Prefrontal brain asymmetry: a biological substrate of the behavioral approach and inhibition systems // Psychol. Sci. -1997.- Vol.8. P. 204-210.

202. Teasdale J.D., Howard R. J., Cox S.G., Ha Y., Brammer M.J., Williams S.C.R., Checkley S.A. Functional MRI study of the cognitive generation of affect // Am. J. Psychiatry. 1999. - Vol.156. - P.209-215.

203. Tillfors M., Furmark Т., Marteinsdottir I., Fischer H., Pissiota A., Langstrom В., Fredrikson M. Cerebral blood flow in subjects with social phobia during stressful speaking tasks: a PET study //Am. J. Psychiatry. 2001 - Vol.158 -P. 1220-1226."

204. Tomarken A.J., Davidson R.J., Wheeler R.E., Doss R.C. Individual differences in anterior brain asymmetry and fundamental dimensions of emotion // J. Pers. Soc. Psychol. 1992. - Vol. 62. - N.4. - P.676-687.

205. Tomarken A.J., Davidson R.J. Frontal brain activation in repressors and nonrepressors // J. Abn. Psychol. 1994. - Vol.103. - P.339-349.

206. Tomarken A.J., Keener A.D. Frontal brain asymmetry and depression: A self-regulatory perspective // Cognit. Emot. 1998. - Vol. 12. - P. 387 - 420.

207. Tremblay M., Lacroix D., Chaput Y., Fraile V., Lamer R. and Albert J.-M. Brain activation with a maze test: an EEG coherence analysis study in healthy subjects // Neurorep. 1994. - Vol.5. - P.2449-2453.

208. Tucker D.M., Antes J.R., Stenslie C.E., Branhardt T.M. Anxiety and lateral cerebral function // J. Abn. Psychol. 1978. - Vol.87. - P.380-383.

209. Tucker D.M., Stenslie C.E., Roth R.S., Shearer S.L. Right frontal lobe activation and right hemisphere performance: decrement duribg a depressed mood // Arch. Gen. Psychiat. 1981. - Vol. 38. - P. 169-174.

210. Tucker D.M., Dawson S.L. Asymmetric EEG changes as method actors generated emotions // Biol. Psychol. 1984. - Vol.19. - P.63-75.

211. Tucker D.M., Liotti M. Neuropsychological mechanisms of anxiety and depression / In: F. Boiler and L. Grafman (Eds.), Handbook of Neuropsychology. Amsterdam: Elsevier Scinece Publishers B.V., 1989. - Vol.3. -P.443-475.

212. Tyler S.K., Tucker D.M. Anxiety and perceptual structure: individual differences in neuropsychological function // J. Abn. Psychol. 1982. - V. 91. -N.3. - P.127-131.

213. Van den Hout M., Tenney N., Huygens K., de Jong P. Preconscious processing bias in specific phobia // Behav. Res. Ther. 1997. - Vol.35. - N.l. -P.29-34.

214. Vazquez M.M., Vaquero E., Cardoso M.J., Gomez C.M. Temporal evolution of alpha and beta bands during visual spatial attention // Brain Res. Cogn. Brain Res.-2001. Vol.12 (2). -P.315-320.

215. Venables P.H. Arousal: an examination of its status as a concept / In: M.G.H. Coles, J.R. Jennings, and J.S. Stern (Eds.)., Psychophysiological perspectives: Festschrift for Beatrice and John Lacy. New York: Van Nostrand Reinhold, 1984.-P.134-142.

216. Vernet-Maury E. The cutaneous bio-electrical signals and their sources // Innov. Tech. Biol. Med. 1991. - Vol. 12. - P. 98-111.

217. Vernet-Maury E., Robin O., Caterini R., Delhome G. et al. Skin polarity as an index of emotional load // Homeostasis. 1996. - Vol.37. - N.4. -P.145-154.

218. Waldstein S. R., Kop W. J., Schmidt L. A., Hauer A. J., Krantz D. S., Fox N.A. Frontal electrocortical and cardiovascular reactivity during happiness and anger//Biol. Psychol.-2000-Vol. 55-P. 3-23.

219. Watson D., Wber K., Assenheimer J.S., Clark L.A. et al. Testing a tripartite model: I. Evaluating the convergent and and discriminant validity of anxiety and depression symptom scales // J. Abn. Psychol. 1995. - Vol.104. -P.3-14.

220. Wexler B.E., Schwartz G., Warrenburg S., Servis M., Tarlatzis I. Effects of emotion on perceptual asymmetry: interactions with personality // Neuropsychologia. 1986. - Vol.24. - P. 699-710.

221. Weinstein, A.M. Visual ERPs evidence for enhanced processing of threatening information in anxious university students // Biol. Psychiat. 1995. -Vol.37.-N.12.-P. 847-858.

222. Weiss S., Rappelsberger P. EEG coherence within the 13-18 Hz band as a correlate of a distinct lexical organization of concrete and abstract nouns in humans // Neurosci. Lett. 1996. - Vol.209. - P. 17-20.

223. Wheeler R.E., Davidson R.J. and Tomarken A.J. Frontal brain asymmetry and emotional reactivity: a biological substrate of affective style // Psychophysiol. 1993. - Vol.30. - P.82-89.

224. Wiedemann G., Stevens A., Pauli P., Dengler W. Decreased duration and altered topography of electroencephalographic microstates in patients with panic disorder // Psychiatry Res. 1998 - Vol.84 - P.37-48.

225. Wiedemann G., Pauli P., Dengler W., Lutzenberger W., Birbaumer N., Buchkremer G. Frontal brain asymmetry as a biological substrate of emotions in patients with panic disorders // Arch. Gen. Psychiatry 1999 - Vol. 56 - P.78-84.

226. Wittling W. Psychophysiological correlates of human brain asymmetry: blood pressure changes during lateralized presentation of an emotionally laden film // Neuropsychologia 1990. - Vol.28. - P.457-470

227. Wrobel A. Beta activity: a carrier for visual attention // Acta Neurobiol. Exp. (Warsz). 2000. - Vol.60 (2). - P.247-260.

228. Wu J.C., Buchsbaum M. S., Hershey T. G., Hazlett E., Sicotte N., Johnson J.C. PET in generalized anxiety disorder // Biol. Psychiat. 1991. -Vol.29. - P. 1181-1199.

229. Yamada M., Kimura M., Mori Т., Endo S. EEG power and coherence in presenile and senile depression. Characteristic findings related to differences between anxiety type and retardation type //Nippon Ika Daigaku Zasshi 1995. — Vol.62.-P.176-185.

230. Zajonz R.B. On the primacy of affect // Am. Psychologist. 1984. -Vol.39.-P.l 17-123.

231. Zarantonello M., Slaymaker F., Johnson J., Petzel T. Effects of anxiety and depression on anagram performance, ratings of cognitive interference, and the negative subjective evaluation of performance // J. Clin. Psychol. 1984. - Vol.40-P.20-25.

232. Zelenski J.M., Larsen R.J. Susceptibility to affect: a comparison of three personality taxonomies // J. Pers. 1999. - Vol.67. -N.5. - P. 761-791.

233. Zinser M.C., Fiore M.C., Davidson R.J., Baker T.B. Manipulating smoking motivation: impact on an electrophysiological index of approach motivation // J. Abnorm. Psychol. 1999. - V.108. - N.2. - P.240-254.

Информация о работе

Павлов, Сергей Валентинович
кандидата медицинских наук
Новосибирск, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Психофизиологический анализ восприятия и переживания эмоций при высокой личностной тревожности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы