Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная организация биоэлектрической активности мозга при опознании и мысленном воспроизведении эмоций

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация биоэлектрической активности мозга при опознании и мысленном воспроизведении эмоций"

РГ6 , од

л ' РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НЙУК

ИНСТИТУТ высшей нервной деятельности И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи УДК

КОСТЮНИНА Марина Борисовна

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ПРИ ОПОЗНАНИИ И МЫСЛЕННОМ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ ЭМОЦИИ, ■

Специальность 03.00.13 -физиология человека и

нивотных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Москва-1994

Работа выполнена в лаборатории высшей нервной деятельности человека (заведующий лабораторией - профессор,доктор медицинских наук А.Н.Иваницкий) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - академик РАН П.В.Симонов).

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ Доктор медицинских наук,профессор А.Н.Иваницкий

.ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: Доктор биологических наук. М.Н.Русалова ;

•Доктор медицинских наук,профессор В.П.Дегтярев.

МГУ им. М.В.Ломоносова,кафедра высшей нервной деятельности

нии Специализированного ученого совета (Д-003.10.01 ) при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН. Адрес: 117865,Москва .ГСП-?,ул.Бутлерова,д.5а.

. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

Автореферат разослан 1994г.

^Ученый секретарь

Специализированного совета.

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

Защита состоится 1994г. на

заседа'

доктор биологических

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ;. Разработанные в последние годы не инваз! ные методы картирования головного мозга открыли новые возмовности ; исследования пространственного распределения биоэлектрической активно! мозга у человека при различной психической деятельности (Gev A.S..1990; Davidson R.3 ,1993:Col 1 et L.,Duclaux R.,198?;Hinrichs H., Hachleidt H..1992;Иваницкий A.M.,1993¡Русалова H.H.,1992;Монахов K.K.i др.,1991; Свидерская Н.Е..1993 ).

Широкое применение методов компьютерной технологии в нейрофизиоло! ческих исследованиях сделало возможным не только получение карт мозг, отракающих пространственную организацию биоэлектрической активности щ различных психофизиологических процессах, но и сделало возможным исследование механизмов корковой организации этих процессов.

Согласно традиционным представлениям в эмоциональных реакциях . тивно участвует правое полушарие (Gainotti,1988:Ley,Bryden 1981; Hoscovitch.1976¡Borod,1992;Buck,1984;Ross.1985;Не11шап.Bowers.1990),в то время как роль левого полушария,по-нашему мнении недооценивается.И лвчительный интерес представляет не только участие полушарий в процес восприятия и воспроизведения эмоций, но и выявление областей коры, ко рые имеют наибольшее количество связей с другими корковыми отделам являющиеся таким образом центрами интеграции мозговой информации.В д ной работе мы применили метод картирования коркового взаимодействия исследования топографии центров интеграции при восприятии и при мысл ном воспроизведении эмоций у здорового человека.

.Метод картирования коркового взаимодействия,использованный в дан работе,опирается на точное совпадение по частоте пиков спектров мощно 9ЭГ в разных отведениях,которое позволяет говорить, в соответствии с новной идеей метода, о синхронной работе соответствующих корковых ,т.е. о наличии функциональных связей мекду ними (Иваницкий A.M.,199 Метод картирования внутрикоркового взаимодействия позволяет

[ать синхронную работу не только больших, но и малых нейронных популя-что выражается в совпадении по частоте спектральных пиков.Соотноше-фаз ЭЭГ разных областей мозга в данном методе картирования не учиты-'ся, и это в свою очередь позволяет описать в целом структуру корково-взаимодействия и активирующие и тормозные связи.Использованный таким 130М метод картирования внутрикоркового взаимодействия позволяет вынь пространственную динамику взаимоотношений различных корковых обей в процессе опознания и мысленного воспроизведения эмоций у чело-I не инвазивными методами.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.Целью настоящей работы явилось исследо-[е пространственной организации биоэлектрической активности в процес-шознания и мысленного воспроизведения эмоций.В связи с этим постав-I следующие задачи:

1.Исследование распределения корковых связей.при опознании и при не шании эмоций у здорового человека в различных частотных диапазонах С альфа-,бета-,тета-,дельта-).

2.Исследование распределения корковых связей при мысленном воспроиз-¡нии эмоциональных состояний радости,гнева,страха и горя.

3.Исследование пространственного распределения спектраль-мощности ЗЭГ при опознании,не опознании и воспроизведении эмоций.

4.Исследование вегетативных показателей (ЭКГ) и соотнесение их с ■ами коркового взаимодействия.

ШУМНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ.Диссертация представляет собой оригинальное 1ериментальное исследование ,в котором с помощью метода картирования сового взаимодействия впервые показана топография интегративных цент-при опознании, при не опознании эмоций, и при мысленном воспроизве-ш эмоциональных состояний у человека и выявлено существование двух юв этого процесса,которые характеризовались наличием и отсутствием 1енной картины и получены карты пространственного распределения био-

потенциалов характерные для этих этапов.Показано участие височно-цеь ральных отделов левого полушария при опознании и лобных отделов обе полушарий при не опознании эмоций, а такке височной области коры лево полушария при наличии мысленной картины во время мысленного воспроизв дения эмоций радости.гнева,страха и горя. Представлен новый подход , именно сочетание метода картирования внутрикоркового взаимодействия динамикой показателя длительности интервалов И-И, позволивиий контроли вать наличие и отсутствие эмоционального напряжения и строить карты ко нового взаимодействия в сопоставлении с динамикой этого показателя.Пол чены картины пространственного распределения биоэлектрических потенци лов для эмоций радости, гнева, страха и горя и описаны их частотные х рактеристики на основе анализа спектров мощности ЗЗГ.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.Полученные не инвазивннм методом новые данн вносят вклад в развитие проблемы исследования эмоций у здорового челов ка.Выявлено топографическое распределение центров интеграции при опозн! нии и мысленном воспроизведении эмоций радости, гнева, страха и горя 1 альфа-, бета-, тета- и дельта- частотных диапазонах. Показано ведцщ< значение альфа- частотного диапазона ЗЗГ отражающее, по-видимому, общ| механизм обработки информации.Показана связь наличия мысленной картины топографией центров интеграции в альфа-частотном диапазоне ЗЗГ .

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.Представленные в работе результаты позволя! проводить оценку мозговой деятельности человека при опознании и мысле! ном воспроизведении эмоций, используя не инвазивный подход.Полученш данные могут найти применение при исследовании эмоционального состояния у здорового человека,у человека-оператора, способствовать понимаш мозговых механизмов генеза эмоциональных состояний.

)

- 6 -

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ.

Материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: .Молодых ученых Института ВИД и НФ АН СССР "От условного рефлекса к

мысли" (Москва.1990); .Молодых ученых Института ВНД и НФ АН СССР "Эксперимент и практика в

нейронауках'Ч Москва,1991); . Щ-ом рабочем совещании "Моделирование и методы анализа биоэлектрической активности головного мозга'ЧПущино, 1991); .1-ом Всесоюзном совещании по картированию мозга (Москва,1991); .Всероссийской научной конференции "Психофизиологические аспекты целенаправленной' деятельности человека'Ч Суздаль,1992);

Диссертация апробировалась в Института высшей нервной деятельности и ейрофизиологии РАН на расширенной межлабораторной конференции лаборато-ии высшей нервной деятельности человека .лаборатории условных рефлексов физиологии эмоций,лаборатории общей и клинической физиологии головного озга человека 28.01,1994.

СТРУКТУРА РАБОТЫ.Диссертация состоит из 102 страниц машинописного екста.Она состоит из введения,4 глав,обсуждения и выводов,а также со-ержит список литературных источников.Работа содержит таблиц, рисун-ов.Список литературы состоит из работ, включает отечественных ,и арубежных авторов

ПУБЛИКАЦИИ.Основные положения работы отражены в 13 научных статьях тезисах,

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Материалом для исследования явилась группа здоровых испытуемых (39 ел.) - мужчины (20 чел.) и женщины -(19 чел,).Это были студенты меди-инского университета,лаборанты,инженеры и обслуживающий персонал инсти-ута.Возраст обследуемых составил от 18 до 55 лет (29+3.8г.).

Экспериментальным материалом для диагностики особенностей корков! организации процессов опознания эмоциональных состояний а человека яв| лись фотографические изображения лиц актеров -мужчины и женщины.котор! мысленно представляли себе ситуацию,соответствующую заданному змоци) нальному состоянию (Сидорова,Симонов.1978).Фотографические изображен! лиц актеров с помощью сканирующего устройства были введены в компьютер Испытуемым предъявляли на экране дисплея эти лица,выражающие эмоции р. дости,гнева,страха,горя,а также мимику так называемых "комбинированных состояний : радости-гнева,радости-страха,радости-горя,гнева-страха,гн ва-горя,страха-горя.Испытуемому было необходимо опознать эмоциональн состояние в котором находится человек и назвать опознанную эмоцию ,пос чего изображение на экране исчезало.Максимальное время экспозиции со тавляло шесть секунд.Если за весть секунд испытуемый не опознавал эмоц овальное состояние изображение исчезало с экрана дисплея.В том сл чае,если испытуемый опознавал предъявленное на экране изображение,то называл его вслух (например .радость и т.д.),В инструкции испытуем предписывалось называть эмоциональное состояние сразу же после опознан его.Количество предъявлений -100 изображений,с интервалом между предъя лениями пять секунд.При этом проводили регистрации электроэнцефрлогра мы, миограммы и электроокулограммы. Электроэнцефалограмму записывали момента предъявления стимула до момента называния вслух.В том же случ .если испытуемые не смогли опознать заданное эмоциональное состояние,з писывали ЭЭГ в течение шести секунд от момента предъявления стимула.Ев ничные записи ЭЭГ усредняли отдельно при опознании и при не опознав для каждого испытуемого,а затем для всей группы обследованных лиц.Запу ЭЭГ,длительность которых составляла менее двух секунд,исключались анализа.При не опознании эмоций длительность эпохи анализа составл5 шесть секунд.А при опознании эмоций в виду различной длительности учас ков ЭЭГ от момента предъявления стимула до момента опознания для усре

ния выбирались двух секундные участки электроэнцефалограммы от момента зывания вслух при отсчете назад к моменту предъявления стимула .т.е. оха анализа составляла в этом случае две секунды.Эти двух секундные астки электроэнцефалограммы усредняли отдельно для каждого испытуемо-,при опознании,при не опознании ,а затем суммировали эти значения для ей группы обследованных лиц. Весь анализ данных проводился автомати-ски с помощью специальной компьютерной программы на ЭВМ IBM РС-АТ,

Кроме того по отдельным каналам производили биполярную регистрацию ектроокулограммы (ЭОГ) и электромиограммы (ЭМГ),

Регистрацию ЭЗГ проводили по 10 отведениям по системе 10-20 У. asper, 1958 ) .Использовали следующие отведения F3,F4,C3,C4,T3,T4,P3, ,01,02.Запись производили монополярно.Регистрацию сигналов ЗЗГ.ЗМГ, Г производили с помощью 32-х канальногсЬ. биологического усилителя типа А-32 производства "Медикор",Венгрия,с постоянной времени 0,3 сек.верх-я частота соответствовала 30 герцам,чувствительность составляла для Г -100 мкв для ЗМГ и ЭОГ 250 мкв.

В другой серии исследований был использован прием мысленного воспроиз-дения эмоционально значимых ситуаций (Валуева,196?:Сидорова,1989).Про-дура эксперимента заключалась в следующем: производили запись фоновой Г в состоянии спокойного бодрствования при закрытых глазах,одновре-нно с ЭЗГ проводили регистрацию ЭКГ в течение одной минуты.ЭЗГ регист-ровали монополярно по 10 отведениям по схеме 10-20 У. (Jasper,1959).Ис-льзовали отведения F3,F4,C3,C4,T3,T4,P3,P4,01,02.В качестве электродов именялись хлорсеребряные электроды (Медикор,Венгрия).При регистрации Г использовали 1-е стандартное отведение.Для усиления сигналов ЭЗГ,ЭКГ ииеняли усилитель биопотенциалов типа МБА-32 (Венгрия).Сигналы регист-ровали с постоянной времени 0.3 е., при фильтрах высоких частот 30 .Чувствительность для ЗЗГ составляла 100 мкв, 'для ЗКГ -250 мкв .После писи фоновых показателей испытуемому давалась инструкция мысленно

представить себе одно событие или эпизод, которые реально произошли в жизни и вызвали эмоцию радости, гнева, страха или горя.На обдумывание содержания этого эпизода испытуемому предоставлялось время.Когда испытуемый говорил Готов начиналась запись электрической активности мозга и электрокардиограммы при воспроизведении заданной эмоции в течение одной минуты.

Эпоха анализа составляла 5 секунд.Анализировались одноминутные реализации ЭЭГ при мысленном воспроизведении радости, гнева, страха, горя отдельно для каждого испытуемого,Для обработки данных использовали программу ВКАШАР. Вычисляли спектры мощности ЗЭГ с помощью БПФ и строили карты мозга при воспроизведении радости, гнева, страха и г;оря у каждого испытуемого, -а затем суммировали эти значения у всей группы обследованных лиц.

Построение карт коркового взаимодействия осуществлялось следующим образом: на первом этапе при помощи БПФ вычислялись спектры мощности ЗЗГ в диапазоне частот от 1 до 30 Гц с точностью до 0,2 Гц для каждого отведения.На следующем этапе отдельно в каждом из диапазонов ЗЗГ дельта-(1-4 Гц), тетаг(4-8 Гц),альфа- (8-13 Гц) ,бета-;С13-30 Гц), для каждого отведения определялись частоты трех наиболее выраженных пиков спектра мощности и по всем другим отведениям подсчитывалось число пиков, положение которых с точностью до 0,2 Гц совпадало с положением максимальных пиков в данном отведении. Максимальное возможное число связей данного отведения ( С мах) при 10 электродах равнялось - 27.Подсчет количества

корковых связей осуществлялся по следующей формуле:

/

С мах = п * (N-1) .где

С мах - максимальное количество связей ;

п - количество пиков 1, 2 или 3 (в данном случае анализ проводился по трем максимальным пикам);

N - количество отведений (в данном случае 10);

ри п=3 и И= 10 ,С мах = 27.

ля выявления периодов изменения змоционального напряжения по данным амики интервалов R-R во время мысленного воспроизведения змоций ис-ьзовали специальную компьютерную программу, позволяющую вычислять те-ее среднее значение R-R на односекундном интервале и строить графики амики величины R-R во времени, а также проводить сглаживание получен-кривых методом скользящего среднего по пяти смежным точкам,Для статической обработки данных использовалась программа "$ТАТЕКАР".Досто-ность различий потенциалов разных групп данных определялась с помоцьв териев Вилкоксона для парных сравнений,критериев Стьюдента и Фишера.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ анные картирования внутрикоркового взаимодействия при опознании и при опознании змоций.

При исследовании пространственного распределения биопотенциалов моз-человека в процессе опознания эмоциональных состояний человека по ми-е было установлено на картах внутрикоркового взаимодейстрия, что фо-ы активности в альфа-диапазоне (8-13 гц) находились преимущественно в очно-центральных отделах левого полушария.И, кроме того, отмечались ;усы взаимодействия в затылочных областях обоих полушарий. Наксималъ-• значение по' шкале связей выявлялось в альфа-диапазоне , в левой ви-:ной области -0.4787+ 0.0884,и в левой центральной области 4908+0.4908,в среднем по группе испытуемых (23 человека). Если испытуемые не опознавали заданные эмоциональные состояния, то ;усы активности в височно-теменных областях (в альфа-диапазоне) не от-[ались, а при этом наблюдались фокусы взаимодействия преимущественно в ¡ных отделах полуиарий и максимальные значения по вкале связей, в ¡днем по группе испытуемых отмечались в лобных.областях и составляли 1544+0.1126 в левой лобной области и .0,4508 +0.1270 в правой лобной 1асти.(Таблица П

При опознании эмоционального состояния человека в бета-диапазоне (13-30 Гц) ,в среднем по группе испытуемых были выявлено наличие фокусов активности в височно-центрально-париетальной области левого полушария и правой париетальной зоне коры,максимальные значение по шкале связи в этих областях составили , в среднем по группе испытуемых в отведении ТЗ-0.3091+0.0702, в отведении СЗ-0.3760+0.0771,в РЗ- 0.3308+ 0.0648 отме чалось наличие такве фокуса взаимодействия в правой теменной области,максимальное значение по шкале связи составило в среднем по группе испытуемых 0.4017+0.0827.В тех случаях,если эмоции не опознавались,фокус активности в височно-теменной области не выявлялся, а при этом отмечались фокусы взаимодействия преимущественно в правой лобной и правой центрально-париетальной области , максимальные значения по шкале связ> составили в этих областях , в среднем по группе в отведет Р4-0.4047+0.1145 , в отведении С4- 0.4372+0.1145 и в отведена Р4-0.4209+0.1175. (Таблица 2).

При исследовании топографического распределения внутрикорковых связей при опознании и при не опознании эмоциональных состояний испытуемым! в тета- диапазоне (4-8 гц) нами, были выявлены, следующие особенносп При опознании эмоционального состояния человека по мимике в тета-диапа-зоне не выявлялось четких фокусов активности ,а наблюдалось примера равномерное распределение внутрикорковых связей по форме напоминающу; "бабочку". А максимальные значения по шкале связей в среднем по групп испытуемых отмечались преимущественно в височно-центрально-париетальны отделах обоих полушарий .значения внутрикорковых связей составили соот ветственно в отведениях ТЗ-0.4239+0.0852,Т4-0.3709+0.0682,СЗ-0.3995+ 0.0831,С4-0.3513+0.0647.РЗ-0.4543+0.0813,Р4-0.4243+0.0789.(Таб.3).В то случае, если эмоции не опознавались,то выявлялись фокусы активности правой лобно-центральной области коры и в левой лобно-височно-централь но-париетальной области, значения по шкале внутрикорковых связей соста

1И в среднем по группе испытуемых в отведениях РЗ-0.3472+0.1041, ■0.3481+0.098?,СЗ-0,4409+0.0986.С4-0.3935+0.0986,13-0.4290+0.1245 1б.З).

При опознании эмоционального состояния человека по мимике в дель-■частотном диапазоне ЭЗГ (1-4 Гц) максимальное количество внутрикорко-: связей выявлено в правой и левой лобных областях ,где величины внут-юрковых связей составили 0.4135+0.0846 в отведении РЗ и 0.4127+0.0763 :4. При не опознании эмоций в дельта- частотном диапазоне ЭЗГ выявлено зличение количества внутрикорковых связей преимущественно в правой ви-^но-центральной области (Таб.4),значение по шкале связей составили в ззанных областях в отведении Т4-0,4490+0.1312,а в отведении -0,4820+0.1206,В таблицах 1,2,3,4 помимо значений средних величин ¡}трикорковых связей и численных значений ошибки средних приведены знания дисперсии и звездочкой отмечены статистически достоверные различия едних величин внутрикорковых связей при р<0.05. Двумя звездочками <0.01.Для статистической обработки результатов исследований использо-лся однофакторный дисперсионный анализ-критерий Фишера,Как видно из ' блиц достоверные различия средних величин внутрикорковых связей при' ознании и не опознании эмоций выявлены в отведениях ТЗ и Р4 в альфа-стотном диапазоне ЭЗГ р<0.01.8 бета- частотном диапазоне достоверные зличия выявлены для отведения Г4 р<0.05.В тета-частотном диапазоне ЗЗГ стоверных различий не выявлено.В дельта-частотном диапазоне ЭЗГ досто-рные различия выявлены в отведении Т4 р<0,05.

Таблица 1

Величины средних значений числа норковых связей в альфа- частотном Гц) диапазоне ЗЭГ при опознании и не опознании эмоций,ошибки средни величины дисперсии,данные приведены для группы испытуемых (23 чел,)

Опознание Не опознание

среднее дисперсия среднее дисперсия

1. РЗ 0.276+0.057 0.076 0.454+0.112 0.139

2. Р4** 0.187+0.035 0.028 ** 0.450+0.127 0.177

3. СЗ 0.430+0.079 0.145 0.382+0.112 0.138

4. С4 0.387+0.075 0.132 0.417+0.089 0.087

5. ТЗ** 0.478+0.088 0.179 ** 0.243+0.051 0.028

6. Т4 0.353+0.074 С. :?7 0.325+0.098 0.107

7. РЗ 0.428+0.086 0.170 0.291+0.086 0.082

В. Р4 0.400+0.074 0.127 0.462+0.104 0.121

9. 01 0.439+0.075 0.129 0.287+0.085 0.080

10.02 0.470+0.086 0.170 0.330+0.121 0.161

** - достоверные различия р< 0.01 * - достоверные различия р< 0.05

Таблица 2

Величины средних значений числа^корковых связей в бета- частотной (13-30 I диапазоне ЗЭГ при опознании и не- опознаний эмоций.ошибки средних и величины дисперсии,данные приведены для группы испытуемых (23 чел.)

Опознание Не опознание

среднее дисперсия среднее дисперсия

1. F3 0.246+0.058 0.079 0.299+0.088 0.086

2. F4* 0.254+0.050 0.058 * 0.404+0.110 0.135

3. СЗ 0,376+0.07? 0.136 0.377+0.111 0.138

4. С4 0.282+0.075 0.131 0.437+0.114 0.144

5. ТЗ 0.309+0.070 0.113 0.257+0.076 0.064

6. Т4 0.307+0.061 0.086 0.377+0.096 0.102

?. РЗ 0.330+0.064 0.096 0.286+0.100 0.110

8. Р4 0.401+0.082 0.157 0.420+0,117 0.152

9, 01 0.246+0,047 0.052 0.185+0.047 0.024

10.02 0.286+0.054 0.069 0.264+0.078 0.06?

** - достоверные различия р< 0.01

* - достоверные различия р< 0.05

Таблица 3

Величины средних значений числа корковых связей в тета- частотном (4-1 диапазоне ЭЭГ при опознании и не опознании эмоций,ошибки средних и величины дисперсии,данные приведены для группы испытуемых (23 чел.)

Опознание Не опознание

среднее дисперсия среднее дисперсия

1. РЗ 0.365+0.071 0.118 0.347+0.104 0.119

2. Р4 0.349+0.067 0.106 0,348+0.098 0.107

3. СЗ 0.399+0.083 0.158 0.440+0.098 0.107

4. С4 0.351+0.064 0.096 0.393+0:096 0.102

5. ТЗ 0.423+0.085 0.167 ' 0.429+0.124 0.170

6. Т4 0.370+0.068 0.107 0.317+0.076 0.063

?. РЗ 0.454+0.081 0.152 0.366+0.090 0.089

8. Р4 0.424+0.078 0.143 0.268+0.078 0.068

9. 01 0.365+0.070 0.114 0.222+0.074 0.061

10.02 0.304+0.053 0.064 0.275+0.082 0.074

** - достоверные различия р< 0.01 ~ достоверные различия р< 0.05

Таблица 4

величины средних значений числа корковых связей в дельта- частотном (1-4 Гц диапазоне 33Г при опознании и не опознании эмоций,ошибки средних и величины дисперсии,данные приведены для группы испытуемых (23 чел.)

Опознание Не опознание

среднее дисперсия среднее дисперсия

I. РЗ 0.413+0.084 0.157 0.336+0.124 0.154

2. Р4 0.412+0.076 0.128 0.281+0.109 0.119

3. СЗ 0.410+0.076 0.129 0.433+0.118 0.141

4. С4 0.344+0.062 0.086 0,482+0.120 0.145

5. ТЗ 0.387+0.076 0.128 0.340+0.097 0.094

6. Т4 * 0.276+0.057 0,072 * 0.449+0,131 0.172

?. РЗ 0.391+0'. 071 0.113 0.358+0.123 0.151

8. Р4 0.387+01067 0.101 0.414+0.122 0.149

9. 01 0.356+0.068 0.104 0.320+0.109 0.120

10.02 0.261+0.055 0.066 0.408+0,132 0.176

** - достоверные различия р< 0.01 * - достоверные различия р< 0.05

Помимо картирования с помощью метода внцтрикоркового взаимодейств мы проводили также картирование пространственного распределения спек ральной энергии альфа-бета-тета-дельта ритмов, при опознании и при не опознании эмоций у человека.Статистический анализ (критерий Ст вдента) не выявил достоверных различий в распределении спектральной мо ности в среднем по группе испытуемых.

II.Данные картирования внутрикоркового взаимодействия и вегетатив!-показатели при мысленном воспроизведении эмоций.

1.Электрокардиограмма при мысленном воспроизведении .зноциональ! состояний у человека.

При исследовании динамики изменений электрокардиограммы,а име} длительности интервалов Р-Я, при мысленном воспроизведении эмоций нг были получены следующие результаты.Исследовался показатель, длительно! интервалов Р-Я,поскольку . по мнении ряда авторов изучавиих особенно! вегетативных проявлений при эмоциях (Симонов П.В.,1977,Русал( И.Н.,1987) этот показатель является наиболее простым, надежным и объ! тивным признаком, характеризующим степень эмоционального напрявения (I отсутствии физической нагрузки).Поскольку в навих опытах отсутствов! физическая нагрузка (испытуемые находились в камере, в кресле полулек* расслабленном состоянии с закрытыми глазами),то мы подвергли система ческому изучению величину длительности текущих значений интервалов при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний радости, гне страха и горя и сравнивали полученные значения с фоновыми показателям В результате проведенного исследования нами было выявлено, что у в испытуемых и при воспроизведении практически всех эмоциональных сост ний текущая сглаяенная частота И-Я на минутном отрезке регистрации п являла общие особенности.Они состояли в том, что после того, как испы емый сигналом "Готов" давал знать, что он подготовился к воспроизведе мысленной картины , сразу или спустя 5-10 секунд начиналось сокраще

(ичины интервала И-Я. В какой-то момент, от начала отсчета времени оно :тигало значения глобального минимума,после чего значение Б-!} интерва-начинало восстанавливаться (увеличиваться),приближаясь к фоновым постелям ( Рис.1).Нередко это восстановление сопровождалось нерегу-1ными затухающими колебаниями с различным интервалом времени между ни-Анализируя полученные кривые мы постарались выявить тот период време-в который у испытуемого наблвдалось максимальное сокращение интерва-и этот этап был назван нами этапом максимального эмоционального Фяжения.На рисунке 1 представлена динамика изменений Д-Я интерва-|(пунктирные кривые) у испытуемого В. при мысленном воспроизведении штуемым эмоциональных состояний радости (А), гневаСБ), страха(В) и горя ) в сопоставлении с фоновыми значениями Я-й (сплошные кривые) .Так, Фимер при мысленном воспроизведении испытуемым состояния радости )) пик эмоционального напряжения приходился на 26 секунду от начала ¡произведения,В своих исследованиях,как уже говорилось, мы уделили збое внимание моменту максимального эмоционального напряжения -то есть зиоду минимальных значений И-!*.

Принимая, что степень сокращения интервалов Й-Р связана, как уже не «кратно упоминалось, со степенью эмоционального напряжения мы получи-возможность провести оценку топографического распределения внутрикор-зых связей на отрезке времени вблизи пика эмоционального напряжения. < нами было установлено периоды сильного эмоционального напряжения зпадали с периодами "мысленного видения картины".эпизода, вызвавшего эции радости, гнева,страха или горя, а периоды возрастания интервалов 3 соответствовали периодам времени в течение которых эмоциогенная карпа отсутствовала. Мы соотнесли динамику изменений длительное/

текущих значений Й-Я интервалов и периоды времени, когда эмоционально раненная картина появлялась и исчезала,На рисунке 1 приведена внизу зла времени в.секундах от 0 до 60 на которой участки с черной штрихов-

и

А

11 77

<

О

0,'Н 0,9} 0,87

О, В!

О'

о, а

I

о,}

■о,п

■О-

/\Л/

\

л-^-'Л...

\лг \ ^ ^

I 0 ю 1 ~ го: г 30 1 . ъо 1 ¿0 1 60

Ш 1 У/ШЖ/Ж1 1 и

А

Л ?

п_I I_1_|

лЛ

V

_1_I-

0,94 О.Вй

0,7?

О

-л/

.А

/ "Ч/Ч

Г \

Рис. 1. Динамика измеиевий Л—Л-интервалов (пувктпрпыс кривые) при воспроизведении эмоциовалышх состоянии радости (4), гпева (Б), страха (5), горя (Г). Сплошная лшшя - фоновые значения пнтервалов Л-Л. По оси абсцисс — время, с; по оса ординат — величина интервалов Л—Л, с. На врсмопиои шкале ввозу заштрихованные участки - периоды появления мысленаой «картппы», светлые — периоды отсутствия «картины»

й соответствуют интервалами времени, в течение которых испытуемый сленно видел эмоциональную картину и когда картина отсутствовала (бее участки).Так, например при мысленном воспроизведении испытуемым сосания радости (А) мысленное видение картины происходило с 1-ой по 5-ую кунду и с 20-ой по 38-уга а в периоды времени с б -ой по 20-ую и с ¡-ой по 60-ую секунды мысленная картина отсутствовала.Пик эмоционально-| напряаения приходился на 26-ую секунду от начала воспроизведения. 1К видно из рисунка, периоды сокраще-

1Я длительности интервалов Й-Я соответствовали периодам "видения" змо-юнально окрашенных эпизодов.Та эмоция, при которой у испытуемых насту-1ЛО максимальное сокращение интервалов И-й была названа нами доминирую-¡й эмоцией, )

Нами было выявлено, что 502 испытуемых из четырех эмоциональных сос-)яний лучше всего воспроизводили гнев, 40 У. страх, 10 У,- радость.

Принимая, что степень возрастания ЧСС связана со степенью эмоцио-мьного напрянения, мы моаем, основываясь на данных изменения динамики ;кущих значений интервалов проводить оценку работы мозга на отрез-г времени близ пика эмоционального напряжения С в пределах 2,5 с от мо-знта достижения глобального минимума Н—II) и в условиях, соответствующих шкению уровня-эмоционального напряжения.

2.Данные картирования коркового взаимодействия при мысленном воспроиз-здении эмоций радости, гнева, страха, горя.

Если в фоне, все области коры приблиненно в равной степени связаны эаду собой на частоте альфа- ритма и топография распределения корковых вязей напоминает "бабочку" .т.е.характеризуется отсутствием четких фо-. усов взаимодействия, то при мысленном воспроизведении радости, гнева, траха и горя характер распределения корковых связей изменяется.

Анализ распределения корковых связей в группе испытуемых (30 чел.) ри мысленном воспроизведении эмоций радости, гнева, страха и горя выя-

вил достоверное (р < 0.05) увеличение медианы числа корковых связей левой височной области коры по сравнении с фоном в момент максимально эмоционального напряжения в альфа- диапазоне ЭЭГ (использовался критер Вилкок'сона для парных сравнений) .Это увеличение количества внутрикорк вых связей в левой височной области коры являлось не специфичным д различных эмоций,а определялось лишь величиной эмоционального напряжен При анализе карт внутрикоркового взаимодействия и дисперсии при мы ленном воспроизведении испытуемыми эмоционального состояния для бета-тета-частотных диапазонов достоверных изменений в динамике корковых св зей, в среднем по группе испытуемых выявлено не было.

На рисунке 2 представлены карты внутрикоркового взаимодействия (I и дисперсии (II) при мысленном воспроизведении испытуемыми зкоциональн го состояния в момент максимального (рис.2А) эмоционального напряжения альфа- частотном диапазоне ЗЗГ.при наличии мысленной "картины" ,а рис.2Б для периодов .когда мысленная "картина" воспроизводимых событ отсутствовала.Нами было выявлено,что в момент максимального эмоционал ного напряжения (при наличии мысленной "картины" воспроизводимых соб тий) наблюдается достоверное увеличение (р<0.05) количества внутрикорк вых связей в височных отделах коры,тогда как периоды .характеризующие отсутствие мысленной "картины" сопровождаются достоверным (р< 0,05) ув личением количества внутрикорковых связей в лобных отделах коры по сра нению с фоновыми значениями.Полученные нами данные позволили выдвину гипотезу о том .что процесс воспроизведения эмоций у человека осущес вляется в два этапа,на одном этапе реализуется удержание потребное воспроизвести то или иное событие и центром интеграции при этом являют лобные области,тогда как другой этап воспроизведения эмоций связан с г реживанием эмоционально значимого события,и на этом этагге наблюдет смещение фокуса взаимодействия в височную область левого полушари5 этот же момент происходят наибольшие сдвиги величины интервалов И-Я.

ALPHA

i.eo

0.75

0.50

0.25

0.0

с.2.Карты коркового взаимодействия при мысленном воспроизведении эмоций среднем по группе испытуемых в алыра-частотном диапазоне ззг.построенные 1Я этапа когда"мысленная "картина" присутствовала СIЭ.и эТапа когда мыс-¡нная "картина" отсутствовала (II). -

III.Частотные составляющие эмоций радости, гнева, страха, горя по данным спектрального анализа ЗЭГ.

Оценка характера распределения величин пиковых частот в альфа-татиои диапазоне ЭЭГ (8-13 Гц) в среднем по группе испытуемых при м лекком воспроизведении ими эмоций радости, гнева, страха и горя показ-наличие двух противоположных тенденций: при одних эмоциях наблюдал снижение значений пиковой частоты по сравнению с фоном,а при други: возрастание ее значений (рис.3).Тенденция снижения по отноиению к ф01 вым значениям наблюдалась при мысленном воспроизведении испытуемыми 31 ций страха и горя (средние значения и ошибки средних приведены в табл1 5), тогда кзк такие эмоциональные состояния как радость и гнев сопров< дались возрастанием средних пиковых значений частоты .На рисунке 3 пр; ведены 95 У. доверительные интервалы средних значений пиковой частоты л фона(1) и эмоциональных состояний радости (2) гнева(З) страха(4) и I ря(5). По оси абсцисс приведены значения частоты в герцах для 95 У. дое рительных интервалов для отведений Т4, С4, РЗ. 01.Как видно из pиcy^ тенденции возрастания пиковой частота для радости и гнева и снижения л горя и страха проявились во всех этих четырех отведениях.Используя кр терий Фишера и разностный критерий Стыодента для парных сравнений мы в явили, что некоторые из этих частотных сдвигов по сравнению с фоновы значениями являются достоверными (р<0.05).Так достоверное возрастай С р<0.05 ) пиковой частоты в альфа-частотном диапазоне ЗЗГ в среднем группе испытуемых, по отноиению к фоновым значениям, было отмечено в о ведениях РЗ и 01 для эмоции гнева.Если в фоновой ЗЗГ в этих отведени значения пиковой частоты в альфа-диапазоне, в среднем по группе испыту мых составили соответственно 10.08+0.22 Гц и 10.92+0.24 Гц,то для эмоц гнева наблюдалось достоверное увеличение средних значений пиковых ча тот, которые составили соответственно для отведения РЗ - 11.01+0.29 Гц для отведения 01 - 11.11+0.23 Гц.Сдвиги пиковой частоты оказались дост-

И . 5

9. 5

11.5

9. 5

1 2 3 4 5 1 2. 3 4 5.

12.5 I 11.5

а,-

А . 5

||

9

12345 12345

С

ч

ч

Рис.з I

95 7. доверительные интервалы средней частоты эмоций для

отведений F3.P4.T4,01.По оси абсцисс значения частоты

л

в Гц,цифры.по оси ординат обозначают эмоциональные состояния 1-фон,2-радость,3-гнев,4-страх.5-горе. |

верными для отведения Т4, при сравнении эмоциональных состояний горя гнева,а также горя и радости Ср<0.05).Так, для эмоции горя пиковое зна", ние в альфа -частотном диапазоне ЭЭГ, в среднем по группе испытуемь составило в отведении Т4- 9.67+0.35 Гц,а для радости 10.97+0.2? Гц. тог да как в фоне , в среднем по группе испытуемых в отведении Т4 значен* пиковое частоты в альфа- диапазоне составило 10,61+0.29 Гц.. В отведен* С4 состояния страх и радость,горе и радость также достоверно отяичалис по показателю средней пиковой частоты (р<0.05),Так .если в состоянии фс на значение пиковой частоты в альфа-диапазоне в среднем по группе испь туемых составили в этом отведении 10.47 Гц,то для радости значение пике вой частоты было больие и равнялось в среднем по группе испытуемь 11.23+0,2? Гц, в то время как для страха -10.27 +0.3? Гц,а для гор 10.22+0.35 Гц.

Таблица N4

Средние значения частоты в альфа-диапазоне ЭЭГ и ошибки для состояни фон, радость, гнев, страх, '

Отведение Фон радость гнев страх горе

1. РЗ * 10.58+0.22 10.82+0.22 *И.01+0.29 10,57+0,3 10.19+0.36

2. Р4 10.6+0,19 10.74+0.22 10.62+0.38 10,28+0,41 10.24+0.32

3. СЗ 11.13+0.22 10.99+0,26 10.86+0.23 10,25+0.43 10.28+0.42

4. С4 10.47+0.25 »11.23+0.27 11.01+0.33 *10.2?+0:37 *Ю.22+0.35

5. РЗ 11.15+0.22 11.05+0.29 11.28+0.25 10.54+0,34 10.77+0.42

6. Р4 11.09+0.28 11.34+0.29 11.28+0.28 10.6+0.31 10.58+0.38

?. ТЗ 10.98+0.22 !0.?8+0.25 10.51+0.35 10.33+0.43 10.36+0.42

8. Т4 10.61+0.29 *10.97+0.2? #10.88+0,32 10.05+0.42 * 3.67+0.35

. 01 * 10.92+0.24 ).02 10,84+0.23

- 26 -10,98+0.29 «И.1140.23 10,94+0.26 11.03+0,25

10.78+0.31 9.32+1.03 10.64+0.32 10.42+0.33

* - р< 0.05

Мозговая организация психической деятельности, основана на принципах ;рвной интеграции,специализации функций и сочетания гибких и аестких (язейСИваницкий А.М..1993).Главными компонентами этой организации нерв-IX процессов являются связи на различных частотах, при помощи которых юисходит обмен информацией между различными нервными элементами.Выве 1ми были описаны Функциональные динамические структуры- центры интегра-!и или фокусы взаимодействия, которые выявлялись в коре головного мозга 1И опознании и мысленном воспроизведении эмоциональных состояний у мешена. Главной задачей этих функциональных структур является синтез ин-|рнации из проекционных областей,от ассоциативных зон корн, а такве увлекаемой из памяти.По-видимому ,альфа-диапазон играет ренавщее значе-;е в процессах информационного синтеза. Полученные нами данные показа:, что характер распределения внутрикорковкх связей при мысленном восп-изведении эмоций . в момент максимального эмоционального напрявения не висит от знака или вида эмоции, а определяется лишь величиной эмоцио-льного напряжения.В момент максимального эмоционального напрякения блюдается увеличение количества внутрикорковых связей в левой височ-й области корн вне зависимости от знака или вида эмоции.Таким образом, о увеличение не является специфичным признаком какой-либо эмоции, а шь связано с величиной эмоционального напрянения. Не было выявлено и ачительных различий по топографии корковых связей при разных эмоциях, м больший интерес иогут представлять данные о том, что изменение знаний пиковых частот в альфа-спектре, по крайней мере в отведениях Т4, для эмоций радости, горя, страха,гнева (для гнева такке в отведениях и 01) является специфичным признаком эмоций, т. е. зависит от знака и

вида эмоции.Обращает на себя внимание следующий факт,а именно то, ч сдвиги пиковой частоты в альфа-диапазоне для эмоций радости, страха горя наблюдались в правом полушарии (отведения Т4, С4 ), за исклвчени эмоции гнева.для которой сдвиги пиковой частоты наблюдались и в право и в левом полушарии одновременно,Учитывая ранее полученные данные о к личественном распределении корковых связей моано сделать лредполовение том, что для эмоций радости, страха и горя левое полуиарие, являясь " специфичным" в отношении этих эмоций определяет лишь то, " Как" силь надо чувствовать .тогда как правое полушарие определяет "Что" надо чув твовать и является в этом отношении специфичным в отношении этих эк ций.Выявленные нами различия в частотных характеристиках различных эь ций подтверндавт гипотезу о решающем значении альфа-диапазона для инфс мационных процессов мозга,в том числе и при эмоциональных процессах.

ВЫВОДИ

1.Исследование пространственного распределения биоэлектрических 1 тенциалов с помощью метода картирования коркового взаимодействия вняв! ведущее значение альфа-диапазона ЗЗГ (8-13 Гц) как при опознании та! при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний радости,п ва,страха и горя.В бета-, тета-, и дельта- диапазонах сдвиги простра! твенного распределения биопотенциалов были менее выражены,

2.Результаты исследования показали, что в альфа- частотном диапа зоне ЗЭГ, при опознании эмоций, в том случае, если эмоции опознавали центры интеграции выявлялись преимущественно в теменно- височно-затыл них областях коры, преимущественно левого полушария.Что указывает участие (в отличие от традиционных представлений) левого полушария ловного мозга в опознании эмоций. Если эмоции не опознавались, цен интеграции располагались преимущественно в передних отделах коры об

полушарий,что в свою очередь указывает на то ,что в процессе опознания эмоций участвовали одновременно и левое и правое полушарие,

З.При мысленном воспроизведении эмоциональных состояний нами выявлено наличие двух стадий этого процесса,различающихся по показателю частоты сердечных сокращений ,и' соответственно - двух различных центров ин-тегративной деятельности мозга : лобных и лево-височного.Зти стадии характеризовались наличием и отсутствием "мысленной картины" воспроизводимых событий) .и как нами было установлено,были связаны с величиной эмоционального напряжения.При наличии "мысленной картины" центром интеграции являлась височная область коры левого полушария. При отсутствии "мысленной картины" центром интеграции выявлялись преимущественно лобных отделах корн обоих полушарий.

4, При мысленном воспроизведении различных эмоций . а именно радости, гнева, страха и горя не отнечается специфической топографии в пространственном распределении биоэлектрической активности для каждой из отдельно взятых эмоций, то есть специфической картины для радости, гнева, страха или горя..Лля всех четырех эмоциональных состояний выявлено увеличение количества внутрикорковых связей в височно-теменных отделах коры в момент максимального эмоционального напряжения в альфа-частотном диапазоне ЗЭГ.Это позволяет сделать вывод,что топография центров интеграции отражает не специфику различных эмоций, а лишь соответствующий этап мысленной обработки эмоциональной информации как таковой .

5.Спектральный анализ пиковых частотных составляющих альфа-ритма ЗЗГ, при мысленном воспроизведении эмоций показал, что можно различать эти эмоциональные состояния у человека.Выявлена наличие тенденции возрастания пиковой частоты альфа-ритка, по отношению к фоновым значениям, для эмоций радости и гнева и снижение ее значений для горя и .страха.

В.При воспроизведении эмоций топографическая картина для бета-диапазона как-бы повторяла ту; которая наблвдаласб для альфа.Изменений в

топографии тета-активности не было выявлено,Эти факты позволяют пред! лагать, что последовательное функциональное включение лобных и вис< но-центрально-затылочных отделов, преимущественно в диапазоне альф; частот отражает, по-видимому, общий механизм обработки эмоциональной i формации, как при опознании, так и при мысленном воспроизведении змсщ

По теме диссертации М.Б.Костюниной опубликованы следующие работы:

1. Коствнина M.5..B соавторстве,Участие корковнх зон мозга в процеа восприятия и воспроизведения эмоциональных состояний человека, //ffii нал высшей нервной деятельности им.И.П.Павлова,1991.Том Вып.б.сгр. J0S4-Ü01.

2. Коствнина К.Б.,в соавторстве,Злектрознцефалсграфические и вегетатш ные корреляты мысленного воспроизведения эмоциональных состояв //Еурнал высшей неренсй деятельности им.И.П.Павлова,1991, 41.Был.5.стр.891-898.

3. Коствнина М.в.,без соавторов.Метод картирования внутрикоркового вз. нодействия при восприятии и воспроизведении эмоций. //В.Биофи: ка.1993.Тон 38,Вып.2.стр.305-307,

4. Костяника К.Б.,в соавторстве,Электроэнцефалографические и вегетат ные корреляти мысленного воспроизведения эмоционального состоян //Международный электронный вурнал"Мап(Neuron,Hödel".1992,N 2, Mo

Ed,

5. Коствнина Н.Б.,без соавторов,Метод картирования внутрикоркового вз нодействия при опознании и произвольном воспроизведении ,'змоциональ состояний человека,В сб.тезисов "1-е совещание по картированию м га".Москва.1991,стр.71-72.

6. Коствнина Н.Б.,без соавторов,0 корковой организации процессов про

вольного воспроизведения эмоциональных состояний человека. В сб.тези-сов "Многоуровневая организация церебральных функций", Москва.1991 ,стр,34.

. Костюнина Й.Б.,в соавторстве,Внутрикорковая организация процессов принятия ревений при опознании эмоций у человека.В сб.тезисов "Психофизиологические аспекты целенаправленной деятельности человека",Москва.1992.стр.25.

. Костинина Н.Б.,,без соавторов,Внутрикорковое взаимодействие при опознании и воспроизведении эмоций.В сб."Психо-физиологические исследования функционального состояния человека-оператора",М..Наука. 1993,стр.25-29

|. Костюнина M.S.,в соавторстве,Мысленное воспроизведение эмоциональных состояний человека,В сб."Психо-физиологические исследования функционального состояния человека оператора ",М,.Наука,1993,стр.76-80,

.0,Костюнина М.Б.,без соавторов,Картирование мозга человека при опознании и воспроизведении эмоций,В сб.тезисов " От условного рефлекса к мысли".М.,1990,стр,28.

11.Костюнина М.Б.,без соавторов;Соотношение электроэнцефалографических и вегетативных показателей при мысленном воспроизведении эмоций. В сб.тезисов "Эксперимент и практика в нейронауках'ЧН.,1991,стр.б.

12.Костюнина К.Б.,в соавторстве,Electroencephalograph^ and Uegetative Correlates of the Mental Reproduction of Emotional States.Am.3. Neuroscience and behavioral physiology.19Э2,Vol.22.,No,6.p.475-481.

13.Костюнина М.Б..В соавторстве,Фокусы взаимодействия и их роль в процессах абстрактного и образного мывления.В сб.тезисов

"Организованный мозг",М,,1993.стр.1Э

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Костюнина, М. Б.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ,ПРИНЯТЫХ В ДИССЕРТАЦИИ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I.Обзор литературы

1.1 Эмоциональная мекполушарная асимметрия головного мозга человека и эмоциональные реакции человека.»».

1.2 Пространственная синхронизация биопотенциалов головного мозга и ее роль,.,.

1.3 Теории эмоций.

ГЛАВА II.Материалы и методы.

2.1 Метод картирования внутрикоркового взаимодействия.

2.2 Методика опознания эмоций.

2.3 Методика мысленного воспроизведения эмоций.

2.4 Методика зрительного шкалирования по модифицированной шкале Прайса и Барелла.

ГЛАВА III.Данные картирования внутрикоркового взаимодействия при опознании и при не опознании эмоций.

3.1 Данные картирования внутрикоркового взаимодействия в фоне.

3.2 Данные картирования внутрикоркового взаимодействия при опознании эмоций и при не опознании эмоций.

ГЛАВА 1У. Данные картирования внутрикоркового взаимодействия и вегетативные показатели при мысленном воспроизведении эмоций.

4.1 Электрокардиограмма при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний у человека,.,.,.,.,.

4.2 Данные картирования внутрикоркового взаимодействия при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний у человека.

4.3 Частотные составляющие эмоций радости.гнева,страха,горя,по данным спектрального анализа ЗЗГ.

4.4 Соотношение между вегетативными и психологическими показателями эмоциональных реакций человека.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная организация биоэлектрической активности мозга при опознании и мысленном воспроизведении эмоций"

Проблема нейрофизиологии эмоций является одной из центральных в науке о мозге.Согласно традиционным представлениям,в эмоциональных реакциях активно участвует правое полушариеСGainotti, 1983, 1988;Ley, Bryden i98i;Moscovitch,Scullion,Christie, 1978 ),в то время как роль левого полушария, по-нашему мнению,недооценивается,По-видимому, причиной этому явилось то,что участие корковых зон левого и правого полушария в процессах опознания и воспроизведения эмоций изучали не у здоровых лиц,а у больных с локальными поражениями мозга (Robinson et ai,, 1984:Etcoff,1986;Сидорова,1985 ),

Метода,позволяющего оценить участие корковых зон мозга в процессах восприятия и воспроизведения эмоций у здорового человека до последнего времени не имелось.поэтому все данные об участии полушарий мозга в эмоциональных процессах основаны на данных, полученных преимущественно у больных, а не у здоровых лиц.

Разработанные в последние годы неинвазивные методы картирования головного мозга человека открыли новые возможности для исследования биоэлектрической активности мозга у человека (Gevins,1979,198?, 1990;Nakamura,1985;Гриндель,1992),а предложенный в 1991 году метод картирования внутрикоркового взаимодействия позволил нам оценить механизмы корковой организации восприятия и воспроизведения эмоций у здорового человекаСИваницкий,1990,1991).

Исключительный интерес представляет не только участие полушарий в процессах восприятия и воспроизведения эмоций, но и выявление областей коры, которые имеют наибольшее количество связей с другими корковыми отделами при воспроизведении эмоций, и особенно в момент максимального эмоционального напряжения. Таких исследований в нашей стране и за рубежом еще не проводилось,В данной работе мы применили новый метод картирования внутрикоркового взаимодействия для исследования электроэнцефалограммы на различных этапах мысленного воспроизведения эмоциональных состояний.

П,В,Симонов(1981,198?,1989,1991), разрабатывая теорию эмоций,предложил в 1975 году структурную формулу для связи величин эмоционального напряжения с величиной потребности и информации,необходимой для ее удовлетворения. В 1984 году О.Б.РМсеЛ Л.ВаггеП предложили нейропсихологический подход, основанный на использовании специальных зрительных шкал, который позволил им провести количественную оценку величин потребности и информации и оценить их связь с силой эмоционального процесса. Данные .полученные авторами,подтвердили правильность формулы П.В.Симонова.

В последние годы в связи с широким применением методов компьютерной технологии в нейрофизиологических исследованиях стало возможным исследование процессов корковой организации процессов восприятия и воспроизведения эмоций и получение карт мозга, отражающих пространственную организацию биоэлектрической активности, а также распределение внутрикорковых связей различных областей коры головного мозга при различных психофизиологических процессах.Построенные нами карты мозга позволили наглядно увидеть распределение внутрикорковых связей и распределение по коре спектральной мощности при восприятии и воспроизведении эмоций у человека.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.Целью настоящей работы явилось исследование пространственной организации биоэлектрической активности в процессе опознания и мысленного воспроизведения эмоций.В связи с этим поставлены следующие задачи:

1.Исследование распределения корковых связей при опознании и при не опознании эмоций у здорового человека в различных частотных диапазонах ЭЭГ (альфа-,бета-,тета-,дельта-),

2.Исследование распределения корковых связей при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний радости,гнева,страха и горя.

3.Исследование пространственного распределения спектральной мощности ЭЭГ при опознании,не опознании и воспроизведении эмоций,

4,Исследование вегетативных показателей (ЭКГ) и соотнесение их с картами коркового взаимодействия»

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ,Диссертация представляет собой оригинальное экспериментальное исследование ,в котором с помощью метода картирования коркового взаимодействия впервые показана топография интегра-тивных центров при опознании, при не опознании эмоций, и при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний у человека и выявлено существование двух этапов этого процесса,которые характеризовались наличием и отсутствием мысленной картины и получены карты пространственного распределения биопотенциалов характерные для этих этапов,Показано участие височно-центральных отделов левого полушария при опознании и лобных отделов обоих полушарий при не опознании эмоций, а также височной области коры левого полушария при наличии мысленной картины во время мысленного воспроизведения эмоций радости,гнева,страха и горя. Представлен новый подход , а именно сочетание метода картирования внутрикоркового взаимодействия с динамикой показателя длительности интервалов 11-1?, позволивший контролировать наличие и отсутствие эмоционального напряжения и строить карты коркового взаимодействия в сопоставлении с динамикой этого показателя,Получены картины пространственного распределения биоэлектрических потенциалов для эмоций радости, гнева, страха и горя и описаны их частотные характеристики на основе анализа спектров мощности ЭЗГ,

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.Полученные не инвазивным методом новые данные вносят вклад в развитие проблемы исследования эмоций у здорового человека.Выявлено топографическое распределение центров интеграции при опознании и мысленном воспроизведении эмоций радости, гнева, страха и горя в альфа-, бета-, тета- и дельта- частотных диапазонах. Показано ведущее значение альфа- частотного диапазона ЭЭГ отражающее, по-видимому, общий механизм обработки информации,Показана связь наличия мысленной картины с топографией центров интеграции в альфа-час-тотном диапазоне ЗЭГ .

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.Представленные в работе результаты позволяют проводить оценку мозговой деятельности человека при опознании и мысленном воспроизведении эмоций, используя не инвазивный подход.Полученные данные могут найти применение при исследовании эмоционального состояния у здорового человека,у человека-оператора, способствовать пониманию мозговых механизмов генеза эмоциональных состояний.

Основные положения вынесенные на защиту:

Опознание эмоций у человека (по сравнению с не опознанием) характеризуется увеличением количества внутрикорковых связей в теменно-ви~ сочно-затылочных областях,преимущественно левого полушария.Если эмоции не опознаются,центры интеграции располагаются преимущественно в лобных отделах коры обоих полушарий,а также в правой париетальной области.Мысленное воспроизведение эмоций у человека включает две стадии этого процесса.Эти стадии характеризуются наличием и отсутствием "мысленной картины" воспроизводимых событий,При наличии "мысленной картины" центром интеграции является височная область коры левого полушария.При отсутствии "мысленной картины" центры интеграции выявляются преимущественно в лобных отделах коры.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях;

1.Молодых ученых Института ВНД и НФ АН СССР "От условного рефлекса к мысли" (Москва,1990);

2,Молодых ученых Института ВНД и НФ АН СССР "Эксперимент и практика в нейронауках'ЧМосква, 1991);

3.1и-ом рабочем совещании "Моделирование и методы анализа биоэлектрической активности головного мозга"(ПущиноЛ991),* 4Л-ом Всесоюзном совещании по картированию мозга (Москва,1991); 5.Всероссийской научной конференции "Психофизиологические аспекты целенаправленной деятельности человека'ЧСуздаль , 1992 ).Диссертация апробировалась в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН на расширенной межлабораторной конференции лаборатории высшей нервной деятельности человека .лаборатории условных рефлексов и физиологии эмоций,лаборатории общей и клинической физиологии головного мозга человека 28.01.1994.

СТРИКТУРА РАБОТЫ.Диссертация состоит из 99 страниц машинописного текста.Она состоит из введения,4 глав,обсуждения и выводов,а также содержит список литературных источников.Работа содержит 8 таблиц,20 рисунков.Список литературы состоит из 125 работ,включает отечественных - 51,и зарубежных авторов- 74.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Костюнина, М. Б.

2.Результаты исследования показали, что в альфа- частотном диапазоне ЗЗГ, при опознании эмоций, в том случае, если эмоции опознавались, центры интеграции выявлялись преимущественно в теменно- височ-но-затылочных областях коры левого полушария.Это указывает на важную роль левого полушария головного мозга в опознании эмоций.Если эмоции не опознавались.центры интеграции располагались преимущественно в лобных отделах коры обоих полушарий и правой теменной зоне коры.

3.При мысленном воспроизведении эмоциональных состояний нами выявлено наличие двух стадий этого процесса,различающихся по показателю частоты сердечных сокращений ,и наличию двух различных центров интеграции. Эти стадии характеризовались наличием и отсутствием "мысленной картины" воспроизводимых событий ,и как нами было установлено,были связаны с величиной эмоционального напряжения.При наличии "мысленной картины" центром интеграции являлась височная область коры левого полушария. При одсутствии "мысленной картины" центры интеграции выявлялись преимущественно в лобных отделах коры обоих полушарий.

4. При мысленном воспроизведении различных эмоций , а именно радости, гнева, страха и горя не отмечается специфической топографии в пространственном распределении биоэлектрической активности для каждой из отдельно взятых эмоций, то есть специфической картины для радости, гнева, страха или горя.Для всех четырех эмоциональных состояний выявлено увеличение количества внутрикорковых связей в височно-теменных отделах коры в момент максимального эмоционального напряжения в альфа-частотном диапазоне ЗЗГ.Зто позволяет сделать вывод,что топография центров интеграции отражает не специфику различных эмоций, а лишь соответствующий этап мысленной обработки эмоциональной информации как таковой .

5.Спектральный анализ пиковых частотных составляющих альфа-ритма ЭЭГ, при мысленном воспроизведении эмоций показал, что четыре исследованные эмоции различаются по данному показателю.Выявлено наличие тенденции возрастания пиковой частоты альфа-ритма, по отношению к фоновым значениям, для эмоций радости и гнева и снижение ее значений для горя и страха.

6.При воспроизведении эмоций топографическая картина для бета-диапазона была сходна с той, которая наблюдалась для альфа.Изменений в топографии тета-активности не было выявлено.Эти факты позволяют предполагать, что последовательное функциональное включение лобных и височно-центрально-затылочных отделов, преимущественно в диапазоне альфа - частот отражает, по-видимому, общий механизм обработки эмоциональной информации, как при опознании, так и при мысленном воспроизведении эмоций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костюнина, М. Б., Москва

1. Адрианов О.С, О принципах организации интегративной деятельности мозга.М.Медицина,1976.

2. Анохин П.К. Змоции.БМЗ.,1964,т.35,с.339-357.

3. Асадова М.С.Межполушарные взаимоотношения при стойких изменениях эмоционального состояния//Физиология человека.1985.Т.2.N3.1. С.443-447.

4. Батуев А,С.Высшие интегративные системы мозга.Л.:Наука, 1981., 255 с.

5. Бехтерева Н.П.Здоровый и больной мозг человека Л.,Наука,1980.

6. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.:Наука,1985.295с.

7. Брагина H.H.Доброхотова Т.А,Функциональные асимметрии человека М.:Медицина.1988.240с.

8. Вальдман А.В.Теория функциональной системы и современная психофармакология.-В кн.:Теория функциональных систем в физиологии и психологии.М.:Наука,1978,с.111.

9. Валуева М.Н.Произвольная регуляция вегетативных функций организма. М.:Наука,1967.95 с.

10. Ю.Гриндель О.М.Сазонова 0.Б.,Миров С.Б.Исследование пространственной структуры альфа-ритма здорового челловека методом картирования ЗЗГ.Ж.высшей нервной деят.,1992,т.42,в.3, с.491-499.

11. И.Зенков Л.Р.Некоторые аспекты семиотической структуры и функциональной организации "правополушарного мышления".-В кн.:Бессозна-тельное.Тбилиси:Мецниереба,1978,т.1,с.740.

12. Иваницкий A.M.Подклетнова И.М.Даратынова Г.М.Исследование динамики внутрикоркового взаимодействия в процессе мыслительной деятельности// Мурн.ВНД,1990.N2.Т.40.С.230-237.

13. Иваницкий А.М.Стрелец В.Б.Корсаков И.А.Информационные процесса мозга и психическая деятельность^. ."Наука", 1984, 200с,

14. Иваницкий А.М.Мозговые механизмы оценки сигналов.М., "Медицина ",1976.

15. Иваницкий А.М.Сознание и рефлекс//1урн.ВНД,1990.N6.Т.40.С.1053-1062,

16. Иваницкий А.М.Сознание,его критерии и возможные механизмы //Мурн.ВНД,1991.N5.Т.41.С.870-878.

17. Иваницкий А.М.Курницкая И.В.,Собутка С,Электрические реактивные потенциалы на события,имеющие положительную и отрицательную ок-раску//Журн.ВНД,1985.Т.35.С.413.

18. Ильюченок И.Р.Пространственно-временное распределение биопотенциалов мозга при вербальных мыслительных операциях. М,,1992,Авто-реф.дис.к.м.н.

19. Костандов Э.А.Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие.М.:Наука,1983.169с.

20. Коновалов В.Ф.Сериков И.С.Асимметричность выраженности ритмов электрической активности в полушариях головного мозга как коррелят отрицательных эмоциональных состояний человека //Физиология человека,1990.Т.16.N2,С.22-30.

21. Леонтьев А.Н.Судаков К.В,Эмоции.-БСЭ,т.30.М.,1978,с.169.

22. Ливанов М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга.Избр.труды.М:Наука,1989, с.398,

23. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга.М.:Наука.1972,с.181.

24. Ливанов М.Н. Ритмы энцефалограммы и их функциональное значение// Шурн.ВНД.1984.т.33.N4.с.613-625.

25. Ливанов М.Н. Энцефалограмма и мышление //Психол.шурн.1982,т.3,N2,с.127-13?.

26. Лцрия А.Р. Основы нейропсихологии ,М.:МГУ,1973.374с.

27. Лурия А.Р.Лобные доли и регуляция психических процессов.М.:Наука, 1966.554с.

28. Монахов К.К.и др.Метод картирования характеристик связи электрических процессов коры головного мозга человека и нивот-ных//1урн.ВНД,1989.Т.39.Вып.6. С.1173-1176.

29. Ониани Т.Н.Биоэлектрические корреляты эмоциональных реакций. "Биоэлектрические корреляты эмоциональных состояний".Л.:Наука, 1972

30. Ротенберг B.C.Араавский В.В. Поисковая активность и адаптация. М. :Наука.1984,с.192.

31. Русалова М.Н.Роль эмоций в регуляции уровня бодрствования. М.Дисс.д.б.н.1983.

32. Русалова М.Н. Влияние эмоций на активацию левого и правого полушарий мозга.//Мурн.Физиология человека,1988,т.14,N5, с.757-768.

33. Русалова М.Н.Динамика асимметрии активности коры головного мозга человека при эмоциональных состояниях //Журн.ВНД,1988, Т.38,N4,с.754-758.

34. Русалова М.Н, К вопросу о мекполушарной организации эмоций //Мурн.Физиология человека,1987,Т.13,N6,с.940-945.

35. Русалова М.Н. Экспериментальное исследование эмоциональных реакций человека.М.:Наука, 1979 Л 70с.

36. Русинов В.С,Биопотенциалы мояга человека.М.:"Медицина",1987.256с.

37. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы.М.:Наука,1987.

38. Свидерская Н.Е.Королькова Т.А.Проблемы оценки автоматизированных и поисковых интеллектуальных действий человека.//Мурн.ВНД, 1992,Т.42,N3,с.430-438.

39. Свидерская Н,Е.Королькова Т.А.Селицкий Г.В.Влияние уровня создания на пространственную организацию корковой активности при психических процессах,//Лурн.ВИД.1990.Т.40.Вып.5.С. 934-943.

40. Сидорова 0.А.,Цыганок А.А.Исследование способности к воспроизведению и восприятию эмоциональных состояний человека больными с локальными поражениями мозга.//Проблемы нейрокибернетики.Ма-терЛХ Всесовз.конф.Ростов-на-Дону:Изд-во РГУ.1989, С.254.

41. Сидорова 0,А.,Симонов П.В.Цветкова Л.С,Методика изучения восприятия эмоционального состояния у человека.//Журн.ВИД,1978. Т.28.N2,С.415-419.

42. Симонов П.В.Метод К.С.Станиславского и физиология эмоций.М.:Изд -во АНСССР.190?,

43. Симонов П.В.Теория отражения и психофизиология эмоций.М.:Наука, 1970.

44. Симонов П.В.Высшая нервная деятельность человека.Мотивацион-но-эмоциональные аспекты.М.:Наука,1975,

45. Симонов П.В. Взаимодействие макрострукттур головного мозга в процессе организации поведения //Шурн.ВНД,1987.Т.37.Н4.С. 648-656,

46. Симонов П.В. Корково-подкорковые взаимодействия в процессе формирования эмоций.Журн.ВНД,1991,Т.41,N2,0.211-220.

47. Симонов П.В.Мотивированный мозг.М.;Наука,1987.

48. Симонов П.В. Эмоциональный мозг.М.:Наука,1981.с.216.

49. Симонов П.В. Вопросы интегративной деятельности мозга на 31-м Международном конгрессе физиологических наук.//Мурн.ВНД,1989, Т.39.N6.С.1182-1185.

50. Спрингер С.,Дейч Т.Левый мозг,правый мозг.М.:Мир,1989,с.256.

51. Стрелец В.Б.Нарушения физиологических механизмов восприятия, эмоций и мышления при некоторых видах психической деятельности //Шурн.Физиология человека,1989,Т.15.N3.C.135-143.

52. Стрелец В.Б.,Авин А,И.,Зверев С.Н. Картирование биопотенциалов мозга у больных с депрессивным синдромом Лурн.ВНД, 1990Л.40.1. N5.С.903-90?.

53. Труш В.Д.Кориневский А,В.ЭВМ в нейрофизиологических исследованиях. М. :Наука,1978,с.231.

54. Ahern G.L, and Schwartz G.E,Differential lateralization for positive versus negative emotion.NeuropsychologiaЛ979.N17.p.693-638.

55. Ahern G.L.Schwartz G.E.Differential lateralization for positive and negative eiotion in the human brain:EEG spectral analysis,Nenrnpsychologia,1985,17,N 8,o 745-455.

56. Alema G. and Donii G.Sulle iaodif icazioni cliniche ed electro-encefalografiche da introduzione intracaroti dea di iso-amil-etilbarbiturato di sodio nel1'uomo.Bol1.Soc.1tal.Biol,Sper., 1960.Uol.36.p.900-904.

57. Allport Т.Н.Social psychology.Houghton Mifflin,Boston,1924.

58. Arnold M.B.Feelings and emotions.Newyork:Academic Press.1970. 5?. Bauer M.,Gans 3.Harley 0.Dexamethasone suppression test anddepression in a rehabilitation settinng.Arch.Phys.Med.Rehabil., 1983.N64.p.421-422.

59. Baylis G.C.Rolls E.T.Leonard C.M. Selectivity between faces in the responses of a population of neurons in the cortex in the superior teiporar sulcus of the monkey,1985,3. Brain Res. 342,p.91-102

60. Blach F.H.,Black I,L.Anterior-posterior locus of lession and personality hypothesis.J.Clin.Psychol.1982.Uol.38,N3,p.468-47?.

61. Borod 3.C.Emotion and the brain-anatomy and theory:an introduction to the special section.Neuropsychology.1993.Uol. 7,No. 4 ,p. 427-432.

62. Cannon H.B.The James Lange theory of emotion:a critical examination and an alternative theory.fin.3.Psychol.1927.No 39.p. 106-124.

63. Collet L.and Duclaux.Hemispheric lateralization of emotions: Absence of electrophysiological arguments// Physiology and Behavior.198?, Uol. 40.No 2, p. 215-220.

64. Darwin C.The expression of the emotions in man and animals. John Murray,London 1872.University of Chicago Press,Chicago 1965

65. Davidson.R.3.Parsing affective space:Perspectives from neuropsychology and psychophysiology.1993,Neuropsychology,7,464-475.

66. De Aeostini I .Blanc-Garin J.De Bonis M.Evaluation du comportment-emotionnel chez les malades avec lesions cerebrales.Premiers résultats.C.R.Congr.Psychiatria Neurol.Langue Française,1983, No.81,p.321-328.

67. De Bonis M.Dellatolas G,Rondot P.Mood disorders in left and right brain-damaged patients:comparison between ratings and self ratings on the same adjective mood scale.Psychopathology,1985, N18,p.286-292.

68. De Rivera 3.A structural theory of the emotions.New York:Inter-national Universities Press.1977.

69. Dickmen S.C. and Reitan R.MMPI correlates of localized cerebral lesions.Percept Mot.Ski lis,1974.N,39.p.831-840.

70. Dimond S J. and Farrington J.Emotional response to films shown to the right or left hemisphere of the brain,measured by heart rate.Acta Psychol.,1977,(Amst).N4,p.255-260.

71. Donald D.Price,James E.Barrel 1,3.3.Barrel 1.A quantitative-experiential analysis of human emotions.Motivation and emotion,i98E Uol.9,N1.

72. Ekman P.Hager J.Friesen H.The symmetry of emotional and deliberate facial actions.Psychophysiology.1981.Uol.18,No3.p.101-106.

73. Ekman P.Friesen W.U.Q'Sul1ivan.M,Scherer.K.Relative importance of face,body.and speech in judgments of personality and affect 1980,¿Journal of Personality and Social Psychology,38.270-277.

74. Etcoff N.The neuropsychology of emotional expression.In:Goldsteii G,Tarter R.E.(eds).Advances in clinical neuropsychology.Plenum Press,New York.1986

75. Fich B.,Radley T.The role of quantitative topographic mapping or "neurometrics"in diagnosis of psychiatric and neurological disorders.EEG and Clin.NeurophysioU989.Uol ,73,Nn .1. p.5-7,

76. Gainotti.G.Disorders of emotional behavior and autonomic arousal resulting from brain damage.In D. Ottoson (Ed,),1988,Duality and unity of the brain (pp.161-179).London:MacMi1lan.

77. Gath I.Lehmann D.,Bar-On E.Fuzzy chastering of EEG signal and vigilance perfomance.Inter.J.Neurosci.1983.Uol.20.p.303-312.

78. Gevins A.Distributed neuroelectric patterns of human neocortex during simple cognitive tasks.Progress in Brain Research.1990. Uol.85.p.337-355.

79. Gevins A.S.,Leitlin G.M.Doyle 3.C.,3ingling C.D.Schoffler R.E. Callaway E.,3eager C.1.Electroencephalogram correlates of higher cortical functions.Science, 1979 ,Uol .203.p.665-668.

80. Gevins A.S.Doyle 3.C.Shaffer R.C. et al.Lateralized cognitiveprocesses and electroencephalogram.Science,1980.U.20?.p.1006-1007.

81. Gevins A,,Schaffer R.,Poyle 3.,Cutillo B.Jonnehlll R.,Bres-slen S.Shadows of thought:rapidly changind,asymmetric brain potential patterns of a brief visuomotor task.Science, 1983.Uol. 220.p.97-99.

82. Izard C.The face of emotion.Appleton-Century-Crofts,New York., 1971.

83. Ivanitsky A.M.Kurnitskaya I.U. and Sobotka S.Cortical topography of eent-related potentials to winning and losing in a video tennis game//International 3.of Psychophisiology,1988,No 4., p.149-155.

84. Hinrichs H.Machleidt W.Basic emotions reflected in EE& coherences.Int. j.of Psychophysiology, 1992, 13,No. 3,225-232.

85. James W.The principles of psychology,N.Y.:Holt,1890.Uol.2 . 80. Jeffreys D.A. A fsce-responsive potential recorded from thehuman scalp.1989.3.experimental brain research,Uol. 78, No. 1, p .193-202.

86. Kinsboune M.Bemporad B.Lateralization of eiotioma model and the evidence.In:Fox N,Davidson R.(eds).The psychobiology of affective development.Eribaum,Hi lis dale N.Y.1984.

87. Kolb B. Observation on spontaneous facial expression after focal cerebral excisions and after intracarotid injection of sodium amytal.Neuropsychol.,1981.N19.p.505-514.

88. Koles Z.Kasmia.A.Paranjape R.McLean D.Computed radial-current topography of the brain:patterns associated with the normal and abnormal EEG//EEG and Clin.Neurophysiol.1989.,Uol.72., No.i.,p. 41-47.

89. Lazarus R.Thougts on the relations between emotion and cognition. Am.Psychol.1982.Uol.37.N9.p.1019-1024

90. Lazarus R.On the primacy of cognition.Am.psychol.1984.,No 39.,p. 124-129.

91. LeDoux Joseph E.Emotion and the brain.//J, NIH Res.1991,Uol,3,, No.11.p.49-51,

92. Lehmann D,,0zaki H.,Pal 0, EEG alpha map series:brain micro-states by space-oriented segmentation.EEG and CIin.Neurophysiol., 198?.U.67.No.3,p.271-288.

93. Leventhal.A perseptual motor theory of emotion.In:Berkowitz L.eds).Advances in experimental social psychology.N.Y.Acad.press., 1984.U.17.p.117-182.

94. Lindsey D.B.Emotions.In:Stevens S.S(ed) Handbook of experimental psychology.Hi Icy,N.Y.,1951,p.473-516.

95. Lipsey 3.R. et al.The dexamethasone suppression test and mood following stroke.Am.3.Psychol.1985.N0.42.P.317-323.95. levi 1.(ed).Emotions-their parameters and measurement.N.3.:Raven press.,1975.

96. Levy 3,Trevarthen C. and Sperry R.Perception of bilateral chimeric figures following hemisphere deconnection.Brain,1972.No.95,p.61-78.

97. Ley R.C and Bryden M.Hemispheric differences in processing emotions and faces.Brain Lang.1979.N7.p.127-138.

98. Ley R.C.,Bryden M.Consciousness,emotion and the right hemisphere. In:Underwood G.Stevens R.(eds).Aspects of consciousness,1981,Uol,2.Structural issues.Acad.London.

99. Michael D.,Houchin 3.Automatic EEG analysis:a segmentation procedure based on the autocorrelation function.3,EEG and Clin.Neuro-physiol.,1979,, Vol.46., No.2., p.232-235.

100. Moscovitch M.,Scullion D.Christie.D.Early stage of processingand their relation to functional hemispheric asymmetries in face recognition.0,Exp.Psychol .Hum.Percept Pert., 1976.N2.p,2.01-416.

101. Mulcholland T.,Goodman D.Hypotheses of background EEG//Rhythmic EES activities and cortical functioning.Amsterdam:Elsevier, 1980., p.227-286.

102. Papez J.H.A proposed mechanism of emotion.Arch.Neurol.Psych. Chicago.1937.No.38.p.725-743.

103. Penfield H.,Rasmussen T.The cerebral cortex of man.N.Y.:Macmi1-lan,1950

104. Perria L.et al.Determination of side of cerebral dominance with cemobarbitol.Arch.neurol.1961.N4.p.173-181.

105. Pfurtscheller G.,Aranibar A.EEG mapping:current status and future prospects//Med.Prog.Techn.1989.No.14.p.89-97.

106. Praetories H.Bodenstein G.,Greutzfeld 0.Adaptive segmentation of EEG records:a new approach to automatic EEG analysis// EEG and Clin.neurophysiol.19?7.Uol.42.No 1.,p.84-94.

107. Price D.D.Barrell I.I.Some general laws of human emotion:Interrelationships between intensities of desire,expectation and emotional feeling.Journal of Personality.1984.No. 52.p.389-409.

108. Price D.D.,Barrell.I.I.An experiential approach with quantitative methods:A research paradigm.Journal of Humanistic Psychol., 1980.Uol.20.No 3.p.75-95.

109. Robinson R.C, et al.Mood disorders in stroke patients: importance of lesion location.Brain .No 107.p.81-93.

110. Rolls E.T.,Baylis G.C. Size and contrast have only small effects on the responses to faces of neurons in the cortex of the superior temporal sulcus of the monkey.1986, J.Exp. Brain Res , 65,p. 38-48.

111. Ross E.D.The aprosodias:functional-anatomic organization of the affective components of language in the right hemisphere.Arch.affective components of language in the right hemisphere.Arch, neuro1.1981.N38.p.561-569.

112. Ross E.D.Mesulam M.Dominant language functions in the right he-mi sphere.Arch.neuro1.1979.Uol.36.p.144-148.

113. Ross E.D.Right hemisphere's role in language,affective behavior and emotion.Trends neuroscience.1984.Uol.7.p.342-346.

114. Rossi G.F.Rosadini G.Experimental analysis of cerebral dominance in man.In:Millikan C.I.,Darley F.L.(eds),Brain mechanisms underlying speech and language.Grune and stratton.Neu York.1967., p.167-174.

115. Ruckdeschel-Hibbard M.Gordon W.A.Diller Z. Affective disturbances associated with brain damage.In:Filskov S.Boll T.(eds), Handbook of neuropsychology.1984.Uol.2.Hi ley.New York.

116. Reding M.et al.The dexamethasone supression test.An indicator of depression in stroke but not a predictor of rehabilitation outcome. Arch, neuro 1 . 1985.No.42.p.209-212.

117. Reuter-Lorenz P.Davidson R.3.Differential contribution of the two cerebral hemispheres to the perseption of happy and sad face, Neuropsychologia.1981.N19.p.609-613.

118. Sackeim M.A.Greenberg M.S.,Heiman A.Z. et al.Hemispheric asymmetry in the expression of positive and negative emotions// Arch.neuro1 . 1982.Uol.39.N.4.p.210-218.

119. Sackeim H.A.Gur R.C.Asymmetry on facial expression//Science.1980 Uol.209.No 4458.p.834-836.

120. Schachter*S.Singer I.Cognitive,social and physiological determinants of emotional state.Psychol Rev.1962.N69 p.379-399,

121. Scherer K.R.On the nature and functionn of emotion:A component process approach.In:Scherer K.R.,Ekman P.(eds).Approaches to emotion.Eribaum Hillsdale,1984.p.293-317.

122. Silberaan E.K.Heingartner H.Hemispheric lateralization of functions related to emotion.1986.Bra in Cogn.N5.p.322-353.

123. Sobotka S. and Crodzicka J.Hemispheric differences in evoked potentials to faces and words.Acta neurobiol.Exp.1989,No. 49. p.265-280.

124. Sobotka,S.Pizlo Z.Budohoska H. Hemispheric differences in evoked potentials to pictures of faces in the left and right visual fields.3. EEG and Clin.Neurophysiol.1984,vol. 58.p.441-453,

125. Tucker,D,M.Emotional experience and the problem of vertical integration: Discussion of the special section on emotion.J. Neuropsychology.i993.Uol. ?. p.500-509.