Отражение процессов речемыслительной деятельности на разных языковых уровнях в пространственной организации биоэлектрической активности мозга

Цапарина, Диана Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Отражение процессов речемыслительной деятельности на разных языковых уровнях в пространственной организации биоэлектрической активности мозга
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Отражение процессов речемыслительной деятельности на разных языковых уровнях в пространственной организации биоэлектрической активности мозга"

07-1 2082

на правах рукописи

Цапарина Диана Михайловна

ОТРАЖЕНИЕ ПРОЦЕССОВ РЕЧЕМЫСЛИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА РАЗНЫХ ЯЗЫКОВЫХ УРОВНЯХ В ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА

03.00.13-Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2007.

Работа выполнена в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (директор - член-корреспондент РАН Н.П. Веселкин)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Михаил Николаевич Цицерошин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Татьяна Владимировна Черниговская

кандидат биологических наук Ольга Петровна Траненко

Ведущее научное учреждение:

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург.

Защита состоится 16 января 2007 г. в_часов на заседании Диссертационного

совета (Д 002.127.01) при Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН по адресу: 194223, Санкт-Петербург, пр. Мориса Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова.

Автореферат разослан 15 декабря 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного Ученого совета,

доктор биологических наук, профессор М.Н. МАСЛОВА

г> о с с и и сл

|ГО Ь 1-Г5ЛИ..Л

2 О 07,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Изучение центральных механизмов организации речевых функций относится к числу важнейших вопросов науки о мозге. Речевая функция человека филогенетически сформировалась последней и поэтому является легко ранимой функцией. Существенное расширение методических возможностей, в частности использование позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) убедительно продемонстрировало широкое представительство центров, обеспечивающих различные аспекты вербальной и невербальной речевой деятельности не только в «классических зонах» Вернике и Брока, но и практически во всех отделах наружной и внутренней поверхности коры как левого, так и правого полушария [Бехтерева и др. 2000].Находит убедительное подтверждение мнение П.К.Анохина [1966], что мозг человека во всех его деталях приспособлен именно к речевым мыслительным операциям. Однако, пространственно распределенная система, обеспечивающая взаимодействие дистантно разобщенных структур требует строгой упорядоченности, а для исследования закономерностей обеспечения межцентрального взаимодействия необходим адекватный подход. Таким методическим подходом правомерно считать анализ пространственно-временных отношений колебаний биопотенциалов мозга [Ливанов, 1962, 1972,1983; Бехтерева, 1974; Шеповальников и др., 1979; Свидерская, 1983; Шеповальников, Цицерошин, 1999; Иваницкий и др., 2000; Цицерошин и др. 2000].

Проблема взаимодействия первой и второй сигнальных систем стоит на стыке интересов многих наук. В ее разработке заинтересованы философы, лингвисты, нейрофизиологи. Прикладные аспекты этой проблемы связаны с решением актуальных задач медицины и педагогики. Целенаправленная медико-педагогическая коррекция речевых расстройств будет более эффективной, если удастся в возможно полной мере опираться на знание закономерностей церебрального обеспечения процессов анализа и синтеза речевых сигналов.

Речевая деятельность как высшая психическая функция мозга обеспечивается посредством системного взаимодействия обоих полушарий на разных уровнях. Имеются достижения в исследовании локальных процессов, связанных с активацией определенных полей коры при чтении отдельных слов, при запоминании текста и понимании его смысла [Воробьев и др., 2002]. Еще в 1989г. С^етапп $ а1. при электростимуляции коры во время хирургического вмешательства также выявили корковые зоны, связанные с языковой деятельностью, которые были расположены за пределами классических нервных центров. С помощью ПЭТ было показано, что языковая деятельность (как пассивная, так и активная) требует участия многих корковых полей, расположенных на внешней и внутренней поверхностях обоих полушарий [Роэпег, РаюЫе, 1994; Воробьев и др., 1998]. За обработку речевых сигналов ответственны не только различные корковые поля, но и многие глубокие структуры мозга [Воробьев и др., 1998, МюеН е! а1„ 2002, Бехтерева, 2003; Рпес1епс1 е! а1., 2003; Бака!, 2005]. Особую важность представляет дифференцированное исследование нейрофизиологических механизмов лежащих в основе контроля за речевосприятием и речепродукцией грамматической, семантической, фонетической составляющих вербального сигнала. Обнадеживающие результаты, полученные при исследовании в этом направлении [Эирреэ е( а1.р 1997,1998], позволяют с оптимизмом оценивать корректность подобной постановки задачи.

В работах [Шеповальников и др., 1991; Цицерошин и др., 2000; Шеповальников, Цицерошин, 2004] было показано, что при выполнении таких вербапьно-мнестических заданий как счет в уме, прослушивание стихотворения и его воспоминание выявляется возрастание межполушарных статистических взаимосвязей ЭЭГ задних отделов коры левого полушария с колебаниями биопотенциалов в передних отделах правого. Подобного вида "диагональный" тип межполушарного взаимодействия был описан при вербально-мнестической деятельности также

и в некоторых других работах [Павлова и Романенко, 1988; Иваницкий и др., 2002; Данько и др., 2005].

Открытым остается, однако, вопрос о специфическом вкладе каждой из гемисфер в осуществление различных сторон речевой деятельности, в частности при опознании ошибок в вербальном материале, при реализации синтетических процессов, когда из отдельных фонем формируются слова, а из слов - предложения. Заслуживает внимания также исследование изменений межцентрапьных взаимодействий, сопровождающих процессы синтеза речевых единиц, процессы порождения целостного речевого высказывания, в том числе процессы смыслового наполнения и грамматического структурирования фразы.

Цели и задачи исследования

Цель нашей работы состояла в изучении нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе вербально-мнестической деятельности, связанной с анализом воспринимаемого на слух вербального материала и с мысленным синтезом сложных речевых единиц из составляющих их более элементарных.

Задачи исследования:

1. Исследование изменений внутриполушарных и межполушарных взаимодействий биопотенциалов коры при выполнении испытуемыми анализа воспринимаемого на слух вербального материала - при опознании фонем в предъявляемых на слух словах, опознании грамматических либо семантических ошибок в предложениях.

2. Для уточнения мозговой организации нейрофизиологических процессов обеспечения вербально-мнестических функций в рамках поставленной цели исследования планировалось изучить изменения пространственной организации межцентрального взаимодействия в коре больших полушарий, связанных с опознанием испытуемыми различных невербальных шумовых сигналов.

3. Исследование формирования у детей 5-6 лет и 8-9 лет структуры межполушарного взаимодействия при речевой деятельности, связанной с анализом предъявляемого на слух вербального материала: фонематическом анализе и опознании ошибок в предложениях.

4. Изучение особенностей системной деятельности мозга в процессе выполнения испытуемыми синтеза речевых единиц из составляющих их элементарных - при мысленном составлении слов из набора предъявляемых на слух фонем и при составлении предложений из набора слов.

5. Исследование реорганизации пространственных когерентных отношений колебаний биопотенциалов мозга, протекающих в основных частотных диапазонах ЭЭГ, при выполнении испытуемыми заданий, связанных с анализом речевого материала и с мысленным синтезом речевых единиц.

Научная новизна результатов исследования

При исследовании изменений пространственной структуры дистантных связей ЭЭГ, происходящих в процессе выполнения взрослыми испытуемыми и детьми 5-6 и 8-9 лет сложных лингвистических заданий, были выявлены специфические особенности системного взаимодействия кортикальных полей обоих полушарий.

Впервые выявлены черты сходства и различия в пространственной структуре биопотенциального поля мозга при опознании испытуемыми фонем в словах, грамматических или семантических ошибок в предъявляемых на слух предложениях и показано существенное усиление межполушарного взаимодействия, преимущественно между височными отделами обоих полушарий.

грамматических и семантических ошибок в предложениях наибольшее сходство с пространственной структурой изменений корреляционных связей суммарной ЭЭГ было выявлено в дельта и тета- диапазонах. В свою очередь в альфа-диапазоне было показано наибольшее усиление когерентных связей ЭЭГ в передних отделах коры обоих полушарий. Своеобразный паттерн был выявлен в бета-диапазоне с усилением когерентных связей ЭЭГ преимущественно правой средневисочной области с отделами контрлатерального полушария.

Новыми следует считать данные о наличии у детей дошкольного и младшего школьного возраста сравнительно высокого уровня зрелости нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе обеспечения процессов фонематического анализа, в то время как, механизмы центрального обеспечения процессов опознания грамматически некорректных фраз и семантически ошибочных предложений, судя по результатам исследования структуры межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры мозга, еще не вполне сформированы.

При анализе результатов выполнения трех видов фонематических заданий - опознания фонем в контексте предъявляемых слов, фонематического синтеза слов и при мысленной актуализации слов с заданной фонемой, - впервые установлены специфические различия в пространственной организации поля биопотенциалов головного мозга.

Впервые установлено, что при выполнении вербальных тестов синтетического характера - составление слов и предложений из предъявленных на слух фонем и слов соответственно, -происходит существенное усиление межполушарного взаимодействия корковых полей, при незначительной активации ипсилатеральных взаимодействий. Наиболее выраженные изменения контрлатеральных связей ЭЭГ характерны для височных отделов обоих полушарий (включая зону Вернике), зон ТРО, нижнелобных и затылочных отделов.

Показано, что при выполнении испытуемыми синтеза слов и предложений максимальные изменения когерентных связей ЭЭГ были выражены в бета- и дельта-диапазонах частот. Наиболее ярко при обоих заданиях, особенно при фонематическом синтезе, во всех основных частотных диапазонах ЭЭГ проявлялась активация функциональных взаимосвязей зоны Вернике с другими областями мозга

Основные положения, выносимые на защиту

1. Выполнение сложной вербально-мнестической деятельности, связанной с анализом воспринимаемого на слух вербального материала и синтезом сложных речевых единиц из составляющих их более элементарных, требует совместной высоко координированной деятельности обоих полушарий, прежде всего, височных и нижне-лобных отделов, с непременным, но дифференцированным, участием классических «речевых центров» левого полушария, в несколько большей мере - зоны Вернике.

2. Активация межполушарных взаимодействий височных отделов обоих полушарий при выполнении заданий на опознание фонем в словах и грамматических и семантических ошибок в воспринимаемом на слух речевом материале может быть одним из необходимых механизмов системной организации деятельности мозга, лежащей в основе обеспечения вербально-мнестической деятельности аналитического характера. При этом одновременно происходит актуализация и межцентральных взаимодействий, имеющих отношение к функциональной системе, ответственной за процесс опознания не только вербальных, но и других звуковых стимулов.

3. У детей дошкольного и младшего школьного возраста выявляются элементы незрелости нейрофизиологических механизмов обеспечения таких аспектов речевой функции, как грамматическое оформление речевого высказывания и смысловое наполнение фразы. В то же время в эти возрастные периоды нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе обеспечения адекватного восприятия фонем в словах проявляют сравнительно высокий уровень зрелости.

4. Выполнение испытуемыми заданий по образованию речевых единиц из составляющих их более элементарных сопровождается высокой взаимосвяэанностью биоэлектрической активности отделов коры левого и правого полушарий. Как при выполнении синтеза слов из набора фонем, так и при составлении семантически связных предложений из набора предъявляемых на слух слов, происходит усиление межполушарного взаимодействия корковых полей, при незначительной активации ипсилатеральных взаимосвязей потенциалов. При этих заданиях в структуре происходящих изменений межполушарных связей ЭЭГ выявляется «зеркальная симметричность»: при фонематическом синтезе слов - с преобладанием левого полушария, а при составлении предложений из слов - с преобладанием правого. И в том, и в другом случае наиболее выраженные изменения контрлатеральных связей ЭЭГ характерны для височных отделов (включая зону Вернике), зон ТРО, нижнелобных и затылочных отделов обоих полушарий.

Теоретическое и практическое значение работы

Результаты проведенных исследований имеют теоретическое значение для понимания нейрофизиологических процессов, лежащих в основе обеспечения вербально-мнестической деятельности на разных языковых уровнях. При исследовании изменений пространственной структуры дистантных связей ЭЭГ, происходящих при выполнении взрослыми испытуемыми и детьми 5-6 и 8-9 лет сложных лингвистических заданий (с использованием корреляционного и когерентного анализов многоканальной ЭЭГ) были выявлены специфические особенности системного взаимодействия кортикальных полей обоих полушарий.

Наряду с выявлением генерализованного усиления системного взаимодействия левого и правого полушарий при опознании фонем в словах, грамматических и семантических ошибок были выявлены топические особенности, уточняющие функциональное значение отдельных корковых зон и их дистантного взаимодействия при выполнении вербальных тестовых заданий, связанных с процессами анализа акустически предъявляемого речевого материала. Усиление межполушарных взаимодействий височных отделов обоих полушарий при выполнении этих заданий может быть одним из необходимых механизмов системной организации деятельности мозга, лежащей в основе обеспечения вербально-мнестической деятельности аналитического характера. При этом были выявлены межрегиональные взаимодействия, имеющие отношение к функциональной системе, ответственной за процесс опознания не только вербальных, но и других звуковых стимулов. В организации деятельности этой функциональной системы особую роль могут играть дистантные межполушарные связи нижнелобных и височных отделов правого полушария.

Особый интерес могут представлять данные, отражающие специфические особенности реорганизации пространственно-временных отношений колебаний биопотенциального поля мозга при выполнении различных фонематических заданий, в частности, при опознании фонем в контексте предъявляемых слов, при синтезе слов из фонем, а также при мысленной актуализации слов с заданной фонемой.

Существенный теоретический и практический интерес представляют сведения о выявлении у детей дошкольного и младшего школьного возраста элементов незрелости нейрофизиологических механизмов обеспечения таких аспектов речевой функции, как грамматическое оформление речевого высказывания и смысловое наполнение фразы и о наличии в эти возрастные периоды сравнительно высокого уровня зрелости нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе обеспечения адекватного восприятия фонем в словах.

при реализации речевой функции на разных уровнях языка. Целенаправленная медико-педагогическая коррекция может быть более эффективной при познании закономерностей становления у детей центральных механизмов, лежащих в основе обеспечения процессов анализа и синтеза речевых сигналов, с учетом представлений о системной организации целостной деятельности мозга человека как обязательном условии для реализации речевых функций.

Апробация работы

Материалы диссертации представлялись на XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 150-летию со дня рождения И.П. Павлова (Саню-- Петербург, 2000), на Международной конференции, посвященной 55-летию Института возрастной физиологии РАО (Москва, 2000), на II Российской конференции молодых ученых России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины» (Москва, 2001), на XVIII Всероссийском Съезде Физиологического Общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), на II конференции Украинского товарищества нейронаук, посвященного 70-летию кафедры физиологии (Донецк, 2001), на молодежной конференции «Мозг и поведение», посвященной 50-летию кафедры ВИД и психофизиологии СПбГУ (Санкт-Петербург, 2001), in 31th Annual Meeting Society of Neurosci-ence (Washington, 2001), на Пятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2002), на международной конференции «Проблемы интеграции функций в физиологии и медицине» (к 100-летнему юбилею присуждения Нобелевской премии академику И.П. Павлову), (Республика Беларусь, Минск, 2004), на Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005), на IV школе-конференции «Физиология слуха и речи (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации.

Основное содержание диссертации изложено в 13 работах, включая 2 статьи в рецензируемых журналах: «Сенсорные системы», 2004. Т. 18. № 2. С. 160. - 169; «Физиология человека», 2007. № 1.Т .33. С. 1-12. Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из ведения, обзора литературы, описания методики, результатов исследования, их обсуждения, выводов, списка литературы из... отечественных и ...зарубежных источников. Работа изложена на ... страницах машинописного текста, иллюстрирована ...рисунками и содержит ... таблиц.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В различных сериях наблюдений с использованием методов многопараметрического анализа ЭЭГ было обследовано 18 здоровых взрослых испытуемых в возрасте от 22 до 35 лет, 15 детей 5-6 лет и 17 детей 8-9 лет. Все испытуемые правши. ЭЭГ регистрировали на 24-канальном компьютерном электроэнцефалографе с полосой пропускания - 0.5 - 30 Гц. Ввод сигналов в компьютер осуществлялся с частотой квантования 185 в секунду по каждому из каналов. Применяли 20 монополярных отведений. В качестве референтного использовали объединенные электроды на мочках ушей. 16 электродов из 20 располагались по международной схеме 10-20 симметрично в передне-лобных (Fp1, Fp2), задне-лобных (F3, F4), нижне-лобных (F7, F8), центральных (СЗ,С4), средне-височных (ТЗ, Т4), эадне-височных (Т5, Т6), теменных (РЗ, Р4), и затылочных областях (01, 02). Для более детального анализа роли височных областей в осуществлении речевой функции дополнительно устанавливали 4 электрода - в передне-височных областях (Т1, Т2), и в зонах ТРО, т.е. в зонах перекрытия височной, теменной и затылочной областей (ТР1, ТР2). ЭЭГ регистрировали непрерывно, как в

фоновом состоянии испытуемых (состояние бодрствования с закрытыми глазами), так и при выполнении тестовых заданий, в положении лежа в звукоизолированной и затемненной камере.

Использовали следующие задания.

1. .Опознание грамматической ошибки в предъявляемых на слух предложениях. Испытуемому бинаурально через наушники предъявлялись предложения как содержащие грамматическую ошибку, так и не содержащие ее. В стимульном материале, содержащем ошибку, присутствовали грамматические ошибки связей согласования, грамматические ошибки связей управления. Предложения, содержащие ошибку случайным образом чередовались с предложениями грамматически нормативными. Испытуемый должен был нажимать на кнопку только в том случае, если в предъявленном предложении присутствовала ошибка.

2. Опознание семантической ошибки в предъявляемых на слух предложениях. Испытуемому бинаурально через наушники предъявлялись предложения как содержавшие семантическую ошибку, так и не содержавшие ее. В стимульном материале были представлены следующие виды семантических ошибок: ошибки в логико-грамматических конструкциях, отражающих временную последовательность событий, ошибки в логико-грамматических конструкциях, отражающих причинно-следственные связи, логико-грамматические конструкции, содержащие семантический парадокс. Семантически нормативные предложения случайным образом чередовались с предложениями, содержащими ошибку. Испытуемый должен был нажимать на кнопку только в том случае, если в предъявленном предложении присутствовала ошибка.

3. Фонематический анализ - опознание заданного звука в контексте слова. Испытуемому бинаурально через наушники предъявлялся на слух ряд слов, как содержавших, так и не содержавших заданный звук. Речевой материал представлял собой набор существительных единственного числа в именительном падеже и был сбалансирован по звукослоговой структуре. Заданный звук находился в предъявляемых словах в разных позициях. Испытуемый должен был нажимать на кнопку только в том случае, если в предъявленном слове присутствовал заданный звук.

4. Составление слов из предъявляемых на слух звуков (фонематический синтез). Испытуемому бинаурально через наушники предъявлялись в случайном порядке 4-5 фонем русского языка. Необходимо было составить из этих звуков 2 слова (существительных). Например: испытуемому предъявлялся ряд фонем: «у», «а», «к», «р». Из них он должен был составить слова: «кура», «рука». Затем предъявлялся следующий ряд звуков, и т.п. до 5-6 пар слов.

5. Составление предложений из предъявляемого в случайном порядке набора слов в начальной форме. Например, испытуемому предъявляли слова: «кость», «дорога», «собака», «большой», «находить». Испытуемый должен был составить осмысленное предложение, придавая данным словам необходимое грамматическое оформление и при необходимости добавляя служебные слова. Затем предъявлялся следующий ряд слов, и т.п. до 20 предложений. Запись ЭЭГ производили как в период предъявления звуков и слов, так и в процессе составления испытуемым слов и предложений.

6. Фонематические представления (мысленная актуализация семантического поля слов с заданным звуком). Испытуемому акустически предъявлялся определенный звук, в ответ на который он должен был мысленно вспомнить максимальное количество слов, содержащих этот звук. Например, задавался звук <с>, испытуемый мысленно "актуализировал" слова: стол, слон, хвост, нос и т.д., нажимая на кнопку при воспоминании каждого слова. Длительность теста составляла около 2 минут.

7. Опознание заданного шумового сигнала среди ряда других невербальных звуков. Испытуемому бинаурально через наушники предъявлялся набор невербальных шумов. Были использованы такие виды звуков, как шум электробритвы, звонок будильника, стук молотка,

скрип двери, шум дождя и т.п. Одна разновидность шума избиралась в качестве эталонного сигнала, остальные 8-9 использовались для дифференцировки. Нажатием на кнопку испытуемый должен был реагировать на появление только эталонного стимула.

Каждое тестовое задание выполнялось испытуемым в течение одного экспериментального наблюдения 2-3 раза с переменой содержания стимульного материала.

На протяжении всего обследования каждые 4 с ("стандартная эпоха анализа") вычисляли матрицы (размерностью 20x20) коэффициентов кросскорреляции (КК) между ЭЭГ от всех отведений попарно. Одновременно для каждой эпохи анализа вычисляли матрицы когерентности (Ког) в основных частотных диапазонах - дельта, тета, альфа, бета. С этой целью для каждой пары из 20 отведений ЭЭГ последовательно проводили следующие вычислительные операции: а) вычислялись автоковариационные и кроссковариационные функции; б) после сглаживания функций определяли с помощью быстрого преобразования Фурье соответствующие значения автоспектров, кросс-спектра и функции когерентности в диапазоне частот от 0.5 до 30.0 Гц с шагом 0.5 Гц; в) для каждой пары анализируемых отведений определяли средние значения для основных диапазонов частот колебаний ЭЭГ: дельта - 0.5 - 3.5 Гц, тета - 4.0 - 7.5 Гц, альфа -Э.О - 12.5 Гц, бета, - 13.0 - 30.0 Гц. Полученные средние значения функции когерентности для каждой пары отведений затем объединяли в матрицы Ког (20x20) для каждого из диапазонов. Таким образом, для каждой эпохи анализа вычисляли 5 матриц, одну матрицу кросскорреляции и 4 матрицы Ког. Для обеспечения статистической достоверности результатов по этим алгоритмам у каждого из испытуемых в отдельном исследуемом состоянии (как в фоне, так и при тестовых заданиях) производили обработку от 30 до 80 эпох анализа ЭЭГ, не содержащих артефактов. В результате общая длительность анализируемых периодов ЭЭГ, соответствующих определенному виду деятельности у каждого из испытуемых, колебалась от 2 до 5 минут.

С целью выявления статистически однородных участков ЭЭГ в пределах исследуемого состояния с помощью иерархического агломеративного кластерного анализа' проводили сопоставление статистического сходства матриц корреляции ЭЭГ, соответствующих всем отдельным 4-х секундным эпохам анализа в тестируемом и фоновом состояниях у каждого испытуемого. Из дальнейшего статистического анализа исключались те матрицы КК ЭЭГ, которые по статистическим характеристикам в фоне и при тестируемой деятельности достоверно не различались между собой. Такой метод позволяет избежать влияния на результаты экспериментального наблюдения кратковременных изменений однородности функционального состояния испытуемого.

Поэлементные значения зарегистрированных корреляционных и когерентных матриц многоканальной ЭЭГ подвергали усреднению как в пределах изучаемых функциональных состояний, так и по группе испытуемых. Вычисляли средние значения и дисперсию КК и Ког ЭЭГ из которых формировали матрицы, размерностью 20 х 20. При всех операциях с коэффициентами корреляции и когерентности применяли z-преобразование Фишера.

Для оценки изменений, происходящих при выполнении тестовых заданий, в организации дистантных связей ЭЭГ, производили количественное сопоставление матриц средних значений КК и Ког ЭЭГ, соответствующих тестовому заданию, и матриц, соответствующих фоновому состоянию. Это производили с помощью операции поэлементного вычитания числовых значений элементов матриц КК и Ког ЭЭГ, усредненных в пределах фонового состояния спокойного бодрствования, из числовых значений элементов матриц, соответствующих тестовым заданиям.

Таким образом, формировали разностные матрицы КК и Ког ЭЭГ, элементы которых отражали изменения пространственной организации ЭЭГ, выявляющиеся при различных заданиях. В каждой ячейке разностных матриц оценивали достоверность изменений КК и Ког ЭЭГ, характерных для тестовых заданий, по критерию t-Стьюдента (при р<=0.05) по отношению к значениям КК и Ког ЭЭГ в фоновом состоянии.

' методика и программа разработаны ст.н.с. ИЭФБ РАН к.б.н. Погосяном A.A.

Для построения "эквипотенциальных" карт - "мэппингов" средних изменений дистантного взаимодействия биопотенциалов для каждого из отведений ЭЭГ производили усреднение по столбцу разностных матриц КК и Ког ЭЭГ с учетом знака изменений. Таким образом, определяли среднюю (по всем 19 связям данной зоны коры с остальными) величину изменений дистантного взаимодействия ЭЭГ в данной зоне с учетом знака изменений по отношению к результатам, полученным в фоновом состоянии. По этим величинам строили графики и карты-мэппинги. Построение карт осуществляли с учетом пространственного градиента отображаемых параметров, обеспечивая оптимальную форму интерполирующей поверхности.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ литературных данных показывает, что реализация речевых функций требует вовлечения в деятельность многих отделов коры обоих полушарий. В литературе появляется все больше данных о совместной и взаимодополняющей роли обоих полушарий в процессе осуществления речевой функции [Лурия, 1979; Симерницкая, 1985; Галунов и др., 1988; Черниговская,1989; Балонов и др. 1999; Mesulam, 1999; Leff А. etal., 2002; Friedend etal., 2003; Frakowiak et al., 2004]. Последовательные стадии обработки речевой информации и определенные когнитивные задачи, решаемые испытуемым, вовлекают и различные уровни и зоны мозга, подтверждая концепцию А.Р.Лурия [1979] о динамической локализации психических функций. Однако различные виды вербально-мнестической деятельности приводят (по данным ЭЭГ) к специфической и статистически значимой реорганизации связей между биоэлектрической активностью дистантно разобщенных отделов коры больших полушарий.

В первой серии наших исследований производилась дифференцированная оценка особенностей изменений внутриполушарных и межполушарных взаимодействий биопотенциалов коры при анализе взрослыми испытуемыми и детьми 5-6 и 6-9 лет различных характеристик воспринимаемых на слух вербальных сигналов: фонетической, морфологической, синтаксической, лексической либо семантической.

При выполнении взрослыми испытуемыми фонематического анализа- опознания заданной фонемы в контексте предъявляемых на слух слов, изменения пространственной структуры межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры (по сравнению с фоновым состоянием спокойного бодрствования) происходили повсеместно в сторону увеличения статистических связей ЭЭГ в различных отделах как левого, так и правого полушарий. Максимальные изменения были характерны для дистантных связей ЭЭГ средневисочного отдела правого полушария и несколько менее для зоны Брока и височных отделов левого полушария. Степень статистического сходства колебаний биопотенциалов средневисочного отдела правого полушария в особой мере усиливалась с теми отделами левого полушария, которые традиционно связаны с речевой функцией - зоны Брока и Вернике. Существенно, что наблюдаемые увеличениия статистических связей ЭЭГ носили в основном контрлатеральный характер, при незначительном количестве ипсилатеральных связей. Таким образом, при выполнении, испытуемыми фонематического анализа, выявляется усиление парной деятельности обоих полушарий при малом количестве изменений ипсилатеральных связей ЭЭГ.

При выполнении испытуемыми опознания грамматических и семантических ошибок в предъявляемых на слух предложениях, происходят характерные изменения пространственной структуры межрегионального взаимодействия различных отделов коры со значительно более выраженным усилением межполушарного взаимодействия, особенно височных долей обоих полушарий, при весьма небольших изменениях уровня корреляционных связей ЭЭГ в пределах каждого из полушарий (рис.1). В обоих случаях усиливались билатерально-симметричные связи между ЭЭГ височных долей полушарий (т.е. между ЭЭГ Т3'-Т4'р ТЗ-Т4, Т5-Т6) и межполушарные

связи ЭЭГ правой средне-височной зоны (Т4) с ЭЭГ нижнелобных и височных отделов левого полушария, включая зоны Брока (F7) и Вернике (Т5).

Данные ряда авторов, полученные с помощью ЯМР - сканирования, указывают, что процессы, связанные с грамматическими задачами активируют в большей мере нижнелобные и височные отделы коры левого полушария. Так Gabriele М. с соавт. [2002] было показано, что грамматическая задача определения рода «активизировала» области левой средней и нижней лобной извилин и левой средней и нижней височной, а по данным Friedend A. D. с соавт. [2003] в процесс реагирования на синтаксические некорректные предложения «вовлекались» левая передняя височная извилина, и левая задне-лобная, смежная с областью Брока. Suzuki К. с соавт. [2003] при исследовании с помощью ЯМР эксплицитной и имплицитной синтаксической деятельности при предъявлении нормативных и ненормативных предложений показали, что процессы обработки эксплицитной информации в синтаксической деятельности вызывают активацию в левой нижней лобной извилине. По данным, полученным Hagoort P., Kutas М. [1995] с помощью анализа потенциалов, связанных с событиями, тот из компонентов ВП, который оказался чувствительным к синтаксически неправильному завершению предложения (т.е. грамматической ошибке) обнаруживал максимум в левой лобно-передневисочной области.

Подчеркнем, однако, что при выполнении задания по обнаружению семантических ошибок в предъявляемых на слух предложениях выявились и определенные отличия от результатов, полученных при анализе заданий на опознание грамматических ошибок. При опознании семантических ошибок в большей мере, чем при опознании грамматических, усиливаются дистантные связи ЭЭГ зоны Брока, изменения которых по отношению к фону становятся максимальными, как и значения изменений КК ЭЭГ для зоны Вернике.

Рис. 1. Изменения пространственной структуры межрегиональных взаимодействии биопотенциалов различных областей коры при выполнении взрослыми испытуемыми (N=18) опознания грамматических и семантических ошибок в предъявляемых на слух предложениях.

Вверху - графики и мэппинги степени увеличения по сравнению с фоном (красные столбики) или уменьшения (синие столбики) корреляционных связей ЭЭГ каждой из зон коры с ЭЭГ других областей; по вертикали - уровни различий между КК ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования и при выполнении тестов; по горизонтали -отведения ЭЭГ. На иэппингах, построенных по данным, приведенным на графиках, отображены средние (относительно данного отведения) изменения уровней кросскорреляции ЭЭГ в тестируемом состоянии по сравнению с фоновым (согласно шкале градаций.

Внизу - разностные матрицы изменений кросскорреляционных связей ЭЭГ (согласно шкапам градаций в низу). Столбцы и строки - соответствуют отведениям ЭЭГ, согласно схемам. На схемах - изменения межрегиональных связей ЭЭГ при выполнении теста по отношению к фоновому состоянию отмечены коричневыми и красными линиями (увеличение) или синими линиями (уменьшение).

Таким образом, по нашим данным, следует ожидать более сильного «вовлечения» зоны Брока в процессы семантического анализа, чем грамматического, в то время как зона Вернике в обоих видах анализа вербального материала «участвует» примерно равноценно. Эти данные совпадают с мнением ряда авторов [Posner et al. 1988; Абдуллаев, Бехтерева 1993] об участии зоны Брока в обработке семантической информации. Так и по данным [Joseph el al. 2003], полученным с помощью ЯМР, семантические процессы активируют совместно ряд областей, включая передние и задние части левой нижней префронтальной коры.

При обоих видах деятельности пространственная структура изменений дистантных связей ЭЭГ зона Вернике была практически идентичной. И в том и другом случае усиливались межполушарные взаимодействия активности этой зоны со всеми отделами противоположного полушария, особенно с центральными и височными отделами, Это в какой-то мере согласуется с данными, полученными на основании ПЭТ исследований Воробьевым В.А. с соавт. [1998], хотя по их мнению задняя часть левой верхневисочной коры (зона Вернике) наиболее вероятно участвует в произвольном семантическом анализе, и менее вероятно - в обработке синтаксической структуры. Подчеркнем, что экспериментальные данные о «вовлечении» зоны Вернике в процессы семантического анализа неоднозначны: по данным ПЭТ [Mehard et al. 1996; Медведев и др., 1997] зона Вернике принимает участие в семантическом анализе, по результатам другого ПЭТ-исследования [Petersen et al., 1988], эта зона мозга не участвует в семантической обработке.

Обнаруженное нами усиление билатерального взаимодействия активности височных долей обоих полушарий (передних, средних и задних отделов) при выполнении испытуемыми тестов по обнаружению грамматических и семантических ошибок, может свидетельствовать об использовании в этих случаях одновременно способов обработки вербальной информации, «присущих» правому и левому полушариям [Галунов, 1986; Балонов и др., 1999] и необходимости сравнения воспринимаемого вербального материала с эталонами, хранящимися в памяти, к которой височные отделы имеют непосредственное отношение [Penfield, 1969]. По данным Frrederici A. D. с соавт.[2003] с помощью ЯМР - исследования были показано, что при прослушивании семантически или синтаксически некорректных предложений в значительной мере активировались передневисочные области обоих полушарий. Прослушивание предложений с семантическими отклонениями активировало билатерально симметричные части верхней височной области и инсулярной коры.

Анализ полученных результатов подводит к вопросу, в какой мере усиление межполушарных системных взаимодействий кортикальных полей отражает нейрофизиологические процессы, действительно связанные с опознанием семантических и грамматических ошибок в вербальном материале? Такой вопрос не тривиален, поскольку, нельзя исключить, что в исследуемых случаях изменения структуры межполушарного взаимодействия могут отражать в большей мере сам процесс опознания любых сигналов, а не только речевых. Так, обращаясь к данным, полученным ранее в нашей лаборатории, можно указать, что такое же значительное усиление межполушарных взаимосвязей ЭЭГ, а также повышенная «вовлеченность» височного отдела правого полушария, были характерны и в случае выполнения корректурных тестов, составленных из букв либо из изображений лиц, хотя во втором случае этот тест не носил вербально-мнестического характера [Цицерошин, 1997; Шеповальников и др., 1991]. В работе Е.И.Гальпериной [2003] при выполнении взрослыми и детьми стереогностического теста на опознание с помощью ощупывания правой и левой рукой небольших фигурок было показано значительное усиление межполушарных взаимодействий различных отделов коры, что на разностных матрицах КК ЭЭГ проявлялось в виде «шахматного паттерна» изменений.

Полученные в специально проведенных исследованиях результаты показали, что, при выполнении задания на опознание заданного невербального шумового сигнала среди ряда других, изменения пространственной структуры дистантных связей ЭЭГ имели как существенные

отличия, так и определенное сходство с результатами, полученными при выполнении вербальных тестов. Отличия заключались в том, что при опознании шумов максимальное усиление дистантных связей ЭЭГ было характерно для нижне-побного и височных отделов правого полушария, а в левом полушарии выявилось значительное понижение по отношению к фону ипсилатеральных взаимодействий между БЭА височных и окципитальных отделов. Выявляемое в правом полушарии статистически достоверное усиление ипсилатеральных корреляционных связей ЭЭГ согласуется с имеющимися в литературе сведениями о ведущей роли правого полушария в процессах восприятия неречевых звуковых образов [Балонов, Деглин. 1976].

В свою очередь, сходство структуры межрегионального взаимодействия различных отделов коры обоих полушарий при обоих видах деятельности проявлялось в усилении межполушарных связей ЭЭГ, в том числе билатерально-симметричных связей височных отделов обоих полушарий, а также меаду ЭЭГ средне-височной зоны правого полушария и ЭЭГ нижнелобных и центральных отделов левого полушария. Проведенное сопоставление полученных данных позволяет сделать вывод, что при вербально-аналитической деятельности, связанной с опознанием грамматических и семантических ошибок, очевидно, в какой-то мере актуализируются также и межцентральные взаимодействия, имеющие отношение к функциональной системе, ответственной за процесс опознания не только вербальных, но и любых других стимулов. К этой системе особое отношение могут иметь дистантные межполушарные связи височных отделов правого полушария.

При выполнении обоих тестовых заданий усиливались билатерально-симметричные связи между ЭЭГ височных долей обоих полушарий и межполушарные связи ЭЭГ правой средне-височной зоны с ЭЭГ нижнелобных и височных отделов левого полушария, включая зоны Брока и Вернике. Однако, при выполнении задания по обнаружению семантических ошибок в большей мере, чем при опознании грамматических ошибок, усиливались дистантные связи ЭЭГ зоны Брока.

Когерентный анализ статистических связей колебаний биопотенциалов в различных частотных диапазонах при опознании грамматических и семантических ошибок в предложениях и опознании фонем в словах показал, что пространственная структура когерентных связей ЭЭГ обладает определенными различиями в бета-, альфа-, тета- и дельта-диапазонах частот как по локализации взаимодействующих зон, так и по уровню увеличения контрлатерапьных и ипсилатеральных связей. Наибольшее сходство с пространственной структурой изменений межполушарных корреляционных связей ЭЭГ наблюдалось при всех заданиях в дельта и тета-диапазонах, в то время как в бета и альфа-диапазонах выявились существенные особенности. В альфа-диапазоне наибольшее усиление когерентных связей колебаний ЭЭГ было характерно для нижнелобной, передне- и средневисочной областей левого полушария, но в основном с передними отделами коры обоих полушарий. В свою очередь, примерно симметричная картина наблюдалась для когерентных связей ЭЭГ одноименных отделов правого полушария. Своеобразный паттерн изменений когерентных связей ЭЭГ проявился в бета-диапазоне при всех заданиях, связанных с анализом вербального материала. Увеличение когерентных связей было характерно для дистантных взаимодействий в основном правой средневисочной области с ЭЭГ зон контрлатерального полушария и одновременно с этим имело место нетипичное для других диапазонов частот существенное снижение внутриполушарных взаимодействий этой зоны и симметричной ей средневисочной зоны левого полушария.

Вторая серия исследований была посвящена изучению становления нейрофизиологических механизмов обеспечения анализа грамматического оформления речевого высказывания и его смыслового наполнения. Исследовались группы детей 6-6 лет (15 человек) и 8-9 лет (17 человек). Стимульный материал был подобран в соответствии с возрастом испытуемых. По данным корреляционного анализа многоканальной ЭЭГ у детей 5-6 и 8-9 лет при выполнении обоих заданий аналитического характера на опознание грамматических и

Грамматические ошибки

Семантические ошибки

ГПГ Г1| | 1 ¡11 ||

П+!|гн 1 • И 1

I >1 4 I И I • IIII I* >1 И II М 1? II И !1

п+

рЪ)Г1«|Ь>ц|1

I I Г»Т ГГ'> ЛППЛЛПГ'к г » и я

Рис.2. Усиление межполу тарного взаимодействия потэщиалов коры у детей 5-6 лет (N=15) при опознании грамматических и семантических ошибок в предъявляемых на слух пр едяожэшях

На мэппингах, построенных по данным, приведенным на графиках (а), отображены абсолютме (б) и относительные (в) средние изменения уровней кросскорреляцииЭЭГ в тестируемом состоянии по сравнению с фоновым (согласно шкапе градаций). Остальные обозначения см. рис. 1..

семантических ошибок в предъявляемом на слух вербальном материале, в меньшей мере, чем у взрослых проявляется усиление межполушарных взаимодействий височных отделов обоих полушарий. Значительно больше наблюдается изменений внутриполушарных связей ЭЭГ как в сторону увеличения корреляционных взаимосвязей потенциалов, так и в сторону их уменьшения (рис.2). Причем, у детей 8-9 лет отмечалось гораздо меньше снижений внутриполушарных взаимодействий, чем у детей старшего дошкольного возраста.

Таким образом, у детей дошкольного и младшего школьного возраста выявляются элементы незрелости нейрофизиологических механизмов обеспечения таких аспектов речевой функции, как анализ грамматического оформления речевого высказывания и смыслового наполнения фразы.

При выполнении фонематического анализа детьми 5-6 лет и 8-9 лет было выявлено большее сходство изменений пространственной структуры межрегионального взаимодействия биопотенциалов с результатами, полученными при выполнении взрослыми этого задания. То есть, пространственно-временная организации нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе обеспечения фонематического анализа, уже приближается к дефинитивному уровню, по сравнению с уровнем, зарегистрированным при анализе смыслового наполнения и грамматического построения фразы, и проявляется у этих детей в большем усилении межполушарного взаимодействия височных отделов обоих полушарий.

Третья серия исследований была направлена на изучение нейрофизиологических механизмов обеспечения речемыслительной деятельности, связанной с мысленным синтезом основных речевых единиц - отдельных слов и предложений.

Мысленное составление слов из фонем (ФС), также как и предложений из предъявляемого на слух набора слов (СП) связано с реализацией ряда последовательных и параллельных операций. Вначале, происходит процесс восприятия, выделения и анализа акустических характеристик сигналов, а также их опознание как речевых единиц. Для этого необходимо сопоставление звуковых паттернов предъявляемых сигналов с хранящимися в памяти энграммами фонем и слов [Галунов В.И. и соавт., 1966]. Затем, по-видимому, осуществляется программирование и формирование слова или фразы из наборов опознанных элементарных единиц. Эти процессы реализуются с учетом необходимого смыслового наполнения и с использованием ранее усвоенных грамматических норм. На заключительном этапе, очевидно, имеет место мысленное сопоставление синтезированного слова или составленной фразы с эталонными требованиями языка.

Несомненно, эти сложные психофизиологические процессы требуют непрерывного обмена информацией между левым и правым полушариями и должны вовлекать в активную деятельность в большей или меньшей степени все или почти все области коры. Полученные нами данные показывают, что совокупность происходящих речемыслительных процессов анализа, синтеза, программирования и контроля находит специфическое отражение в пространственно-временной организации колебаний биопотенциалов коры обоих полушарий (рис. 3). Очевидно, процессы мысленного синтеза речевых единиц протекают при высоком уровне системной взаимосвязанности биоэлектрической активности коры обоих полушарий, особенно их височных и нижнелобных отделов. При этом в реализацию тесных межполушарных взаимодействий вовлечены не только зона Брока и, в особенности, зона Вернике, но и, в такой же и даже в несколько большей степени (при СП), симметричные им отделы правого полушария.

При обоих заданиях обнаруживается значительное сходство происходящих изменений межрегионального взаимодействия кортикальных полей, проявляющихся в существенном усилении межполушарных взаимосвязей ЭЭГ, при небольшом изменении внутриполушарных взаимодействий. И в том, и в другом случае в максимально (по сравнению с фоновым состоянием спокойного бодрствования), изменялись контрлатеральные связи ЭЭГ височных областей, зон ТРО, нижнелобных и затылочных отделов обоих полушарий. В особой мере изменения межполушарных взаимодействий происходили в диагональном направлении, хотя

О. 06

О. 07

Рис. 3. «Вклад» различных областей коры больших полушарпй в обеспечение системной деятельности мозга при выполнении вербальных тестов (по данным корреляционного анализа ЭЭГ).

I - Синтез слов из предъявляемых на слух фонем.

II - Формирование предложений из набора предъявляемых на слух слов. Остальные обозначения согласно рис. 1.

также возрастала и степень статистической взаимосвязи ЭЭГ билатерально-симметричных зон коры.

Однако, несмотря на некоторое общее сходство происходящих изменений межполушарных связей ЭЭГ с описанными в первой серии результатами, при речевой деятельности синтетического характера были обнаружены и специфические отличия в пространственной организации межполушарного взаимодействия. Так, при составлении слов и предложений отмечалось значительно большее усиление контрлатеральных диагональных связей ЭЭГ зон ТРО как левого полушария (в большей мере при формировании предложений из слов), так и правого (при составлении слов из фонем). Эти данные можно связать с известными из нейропсихологических исследований сведениями, что при поражении левой области ТРО возникает нарушение понимания сложных логико-грамматических конструкций. Существенно также, что, по мнению А.Р.Лурии [1973] и Е.Д.Хомской [1987], области ТРО связаны с симультанным анализом и синтезом информации надмодального характера. Наши данные позволяют предположить, что при синтезе речевых единиц требуется не только активное участие зоны ТРО левого полушария, но и непременное участие зоны ТРО правого полушария.

Другое отличие было выявлено для затылочных областей: если при заданиях, связанных с анализом воспринимаемого на слух вербального материала межрегиональные взаимодействия этих отделов изменялись мало, то при выполнении заданий на мысленное составление фраз и, особенно, слов наблюдалось заметное усиление дистантных связей ЭЭГ затылочных областей с височными отделами, преимущественно противоположного полушария. Это выявлялось как по данным корреляционного, так и когерентного анализа ЭЭГ. При когерентном анализе «активация» ипсилатерапьных связей ЭЭГ затылочных отделов

11|1111|||1||!Г|1||

Гр1 Гр2 РЗР4 Р7Р8СЗС4 Т1Т2 ТЗ Т4 РЗ Р4 Т5Т6ТР1ТР20102:

1111|1М|1|у|||||1||

|ф1 ы РЗР4Р7Р8СЗС4 Т1Т2 ТЗ Т4 РЗ Р4Т5Т6ТР1ТР20102

О. О? О. Об О. оз 0.04 О. ОЗ О.ОЗ О. 02 О. 01 0.01 О.ОО -0.01 -О. 01 -0.02 -О. ОЗ — О. 04 -0.05

наблюдалась во всех частотных диапазонах, кроме альфа, причем при ФС в пределах левого полушария.

Вовлечение в деятельность затылочных отделов левого и, особенно, правого (при синтезе слов) полушарий могут указывать на существенную активизацию механизмов обеспечения образного мышления в процессы выполнения синтетической речевой деятельности. Действительно, судя по отчету испытуемых при выполнении составления слов из предъявляемого на слух набора звуков большинство из них мысленно оперировали зрительными образами букв и слогов. Примечательно также, что все испытуемые отмечали, что более трудным для выполнения был тест на синтез слов.

Обращает на себя внимание значительное усиление (при ФС и при СП) статистических связей биопотенциалов зоны Вернике и симметричной ей задне-височной области правого полушария со многими контрлатеральными отделами коры. Другие височные отделы обоих полушарий также усиливают свое взаимодействие со многими полями коры, в основном контрлатерального полушария.

Как было показано в обзорной статье Р.Фраковяк с соавт. [Ргаскоимак е! а1., 2004], современные методы нейровизуализации позволили подтверждить полученные на материале клинических наблюдений данные о том, что при слуховом восприятии и распознавании речи наблюдается вовлечение в деятельность не только зоны Вернике и других височных отделов левого полушария, но и области коры в правом полушарии гомологичной зоне Вернике, а в некоторых случаях и передневисочной области правого полушария [1_еК е! а!., 2002].

Полученные в нашей работе данные позволяют полагать, что активное участие височных отделов правого полушария необходимо не только при восприятии на слух вербальных сигналов, но и при реализации процессов мысленного порождения речевого высказывания. Существенно, что при этом выявляется значимое усиление системного взаимодействия биоэлектрической активности этих гомологичных отделов левого и правого полушария, проявляющееся как при корреляционном, так и при когерентном анализе ЭЭГ (в последнем случае - в большей мере в тета-, дельта-, и бета- диапазонах). Морфологическое обеспечение этих системных взаимодействий, очевидно, происходит за счет волокон каудальных отделов мозолистого тела и путей, проходящих в задней части передней комиссуры [Дзугаева, 1975].

В обзорной статье М. Мезулама [МеэЫат, 1998], приведены сведения из работ других авторов о том, что когда испытуемым предлагалось называть различные цвета, особенности движения объектов или изображения лиц и животных возникала избирательная активация тех областей коры, которые ответственны в первую очередь за перцептуальное декодирование соответствующих свойств и качеств объектов. Лишь немногие из этих областей в пределах височной доли частично перекрывались зоной Вернике. Эти данные, по мнению М. Мезулама показывают, что операция лексического информационного поиска является сложной функцией, имеющей широкое пространственное представительство. По-видимому, вербализация опознаваемых свойств и качеств объектов опосредована через зоны коры, которые связаны с «прелексической информацией», характеризующей эти свойства и качества.

Специального внимания заслуживают результаты клинических наблюдений, выполненных также с использованием ПЭТ, в которых было показано, что перерыв связей зоны Вернике с другими ассоциативными полями (при сохранности самой зоны!) не только резко затрудняет восприятие речи, но нарушает способность человека переводить мысли в слова [МезЫат, 1998]. Он рассматривает зону Вернике не столько как жестко сконцентрированный центр, в котором сосредоточены нейрофизиологические процессы, обеспечивающие речевую функцию, а скорее как «нейрональные ворота», осуществляющие главным образом переключательную функцию, где конвергируют импульсы от разнообразных сенсорных и ассоциативных полей, и где происходит трансформация «нейронапьных паттернов образов» в

Мысленное составление слов ш предъявляемых нн слух фонем

КК ЭЭГ

Ьета

Альфа

Рис 4. Особенности шменший пространственной структуры когерентных отношений волн ЭЭ Г при выполнении в ф бальных тестов по сравнению с фоновым состоянием. Слева - изменяем структуры корреляционных: связей ЭЭГ. Шкапа изменений когеретных и корреляционных связей ЭЭГ -. справа Красные пинии - увеличение, синие пинии - уменьшение. Рядом со схемами указаны уровни достоверности отличий от фона.

Тета

Мысленное составление предложений из предъявляемых па слух слов

«слова-формы». Понятно, что для обеспечения такой многопрограммной задачи необходимы обширные морфофункциональные связи зоны Вернике, охватывающие большое число зон не только в пределах височной доли левого полушария [Mesulam, 1998], но, как показывают наши данные, и большинство дистантно удаленных отделов обоих полушарий, особенно контрлатерального.

Особое место занимают нижнелобные области (F7 и F8): для этих отделов было выявлено существенное избирательное уменьшение дистантных связей ЭЭГ как при корреляционном, так и при когерентном анализе. Причем, при синтезе слов преимущественно уменьшались связи ЭЭГ нижнелобного отдела левого полушария с колебаниями биопотенциалов в определенных областях контрлатерального полушария (Т6, ТР2, 02), тогда как зеркальные отношения - более выраженное уменьшение связей ЭЭГ нижнелобного отдела правого полушария с ЭЭГ одноименных отделов левого (Т5, ТР1, 01) наблюдалось при выполнении теста «синтез предложений из слов». В последнем случае избирательное уменьшение связей ЭЭГ правой нижнелобной зоны (F8) наблюдалось при оценке результатов когерентного анализа в альфа- и тета- диапазонах частот ЭЭГ.

Сопоставление пространственной структуры биопотенциального поля мозга по результатам когерентного анализа (рис.4) показывает определенные различия во всех диапазонах частот ЭЭГ при выполнении двух, использованных нами тестов. Более интенсивная реорганизация структуры связей в бета-, тета- и дельта- диапазонах наблюдалась при синтезе слов, тогда как при формировании предложений из слов, было отмечено усиление (значительно реже - уменьшение) межрегиональных связей ЭЭГ (по сравнению с фоном). Однако, это изменение связей оказалось несколько менее выраженным, что, по-видимому, можно объяснить меньшей сложностью задачи, согласно субъективного отчета испытуемых.

При фонематическом синтезе в несколько большей мере усиливаются также межполушарные корреляционные связи ЭЭГ передне- и средне-височных отделов обоих полушарий (с небольшим преобладанием левого полушария). По сравнению с тестом на составление предложений из слов, усиливались межполушарные связи нижне-лобной (зона Брока) и задне-лобной областей левого полушария, при относительно более низком уровне межполушарных взаимодействий нижне-лобных, задне- и средне-височных отделов правого полушария.

В свою очередь, при выполнении синтеза предложений из набора слов, в большей мере изменяются контрлатеральные связи ЭЭГ нижнелобных отделов правого полушария, особенно со средне и задне-височными отделами левого полушария. Пространственная структура биопотенциального поля мозга при выполнении теста СП и в других деталях отличается от структуры межрегиональных связей во время ФС.

Эти особенности можно попытаться объяснить исходя из гипотезы Н.Хомского [Chomsky, 2002] о принципах построения фразы на основе использования «правил расширения» ключевого предложения, представляющего собой, по его мнению, именное и глагольное словосочетания. Ключевое предложение в дальнейшем, при обращении к правилам расширения каждой из его частей (за счет других вспомогательных членов предложения) перерастает в полное предложение. Можно предполагать, что стратегический выбор в каждом таком «узле ветвления» требует последовательной и управляемой активации корковых полей, которые ответственны как за хранение вербальной информации, так и за контроль по соблюдению грамматических и семантических правил. Эти процессы, по-видимому, могут находить отражение в усилении билатерально симметричных и диагональных связей многих отделов коры обоих полушарий в условиях выполнения теста на синтез фраз из слов.

Системная интеграция деятельности различных зон правого и левого полушарий при составлении предложений, может найти объяснение и с позиций, сформулированных ещё Л.Я.Балоновым и В.Л.Деглиным [1976] о необходимости обмена информацией между полушариями, связанным со сложным многоэтапным процессом трансформации «глубинных»

структур высказывания, обеспечивающихся, главным образом, деятельностью правого полушария, в «поверхностные», связанные преимущественно с деятельностью левой гемисферы и с позиций знаковых систем, или разных способов обработки одной и той же информации и с позиций разных когнитивных стилей [Черниговская, 2004],

Таким образом, при выполнении испытуемыми сложных лингвистических заданий, связанных с синтезом речевых единиц из составляющих их более элементарных, выявляется совместная деятельность различных отделов коры левого и правого полушарий. Как при выполнении испытуемыми теста на синтез слов из предъявляемого на слух набора фонем, так и теста на составление семантически связных предложений из набора предъявляемых на слух слов, происходят специфичные изменения пространственной структуры системных взаимосвязей потенциалов коры, с активным вовлечением в деятельность обоих полушарий.

Эти изменения проявляются, прежде всего, в усилении межполушарного взаимодействия корковых полей, при относительно малом усилении ипсилатеральных взаимодействий. И в том, и в другом случае наиболее выраженные изменения контрлатеральных связей ЭЭГ были характерны для височных отделов, включая зону Вернике, зон ТРО, нижнелобных и затылочных отделов обоих полушарий. Возрастала степень статистического взаимодействия колебаний биопотенциалов билатерально-симметричных зон коры, но в большей мере происходящие изменения межполушарных взаимодействий имели диагональное направление. При этом выявлялась зеркальная симметричность в структуре происходящих в каждом из заданий изменений межполушарных связей ЭЭГ: при фонематическом синтезе слов имело место несколько более выраженное доминирование левого полушария, а при составлении предложений из слов - правого. Активное участие височных отделов правого полушария и значимое «подключение» затылочных отделов левого и правого полушарий указывают на существенное вовлечение механизмов обеспечения образного мышления в процессы выполнения синтетической речевой деятельности. Более выраженные изменения дистантных связей ЭЭГ нижнелобных отделов правого полушария при СП могут свидетельствовать о том, что реализация осмысленных предложений из набора слов, требует участия зон коры правого полушария, связанных с обеспечением просодических и интонационных характеристик речевого высказывания.

Полученные данные указывают, что при выполнении вербально-мыслительной деятельности, связанной с синтезом сложных речевых единиц из составляющих их более элементарных, необходима координированная совместная деятельность височных и нижнелобных отделов обоих полушарий, с непременным, но дифференцированным, участием классических речевых центров левого полушария, в особой мере - зоны Вернике.

Таким образом, полученные в наших исследованиях данные подтверждают и дополняют современные представления о существенной роли межполушарных взаимодействий в процессах речемыслительной деятельности, о непременном участии обоих полушарий в организации всех уровней языка.

ВЫВОДЫ

1. Осуществление различных видов вербально-мнестической деятельности взрослыми испытуемыми и детьми 5-6 и 8-9 лет сопровождается характерной реорганизацией дистантных статистических взаимосвязей колебаний биопотенциалов коры больших полушарий. В каждом из заданий, направленных либо на анализ, либо на синтез вербального материала, были выявлены как общие, так и специфичные особенности межрегионального взаимодействия кортикальных попей левого и правого полушарий.

2. При выполнении взрослыми испытуемыми аналитических заданий, связанных с опознанием грамматических или семантических ошибок в предъявляемых на слух предложениях, а также при опознании фонем в контексте предъявляемых слов наблюдалось существенное увеличение межполушарного взаимодействия. Максимальные изменения были характерны для билатерально-симметричных связей ЭЭГ височных отделов обоих полушарий и межполушарных связей ЭЭГ передне- и средне-височной зон правого полушария с ЭЭГ нижне-лобных и височных областей левого, включая зоны Брока и Вернике.

3. По данным когерентного анализа ЭЭГ наибольшее сходство с пространственной структурой изменений корреляционных связей суммарной ЭЭГ при заданиях аналитического характера выявилось в дельта и тета- диапазонах, в то время как в бета и альфа-диапазонах наблюдались существенные особенности. В альфа-диапазоне наибольшее усиление когерентных связей колебаний ЭЭГ было характерно для передних отделов коры обоих полушарий. В бета-диапазоне при всех заданиях выявлялся своеобразный паттерн с увеличением межполушарных когерентных связей ЭЭГ в основном правой средневисочной области. Одновременно с этим в бета-диапазоне имело место нетипичное для других диапазонов частот существенное снижение внутриполушарных взаимодействий средневисочной зоны правого полушария и симметричной ей зоны левого.

4. Исследование у детей дошкольного и младшего школьного возраста структуры межцентральных взаимодействий при опознании отдельных фонем в предъявляемом на слух вербальном материале показало, что в этих возрастных группах имеет место сравнительно высокий уровень зрелости нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе обеспечения процессов фонематического анализа, тогда как механизмы центрального обеспечения процессов опознания грамматически некорректных фраз и семантически ошибочных предложений еще не вполне сформированы.

5. Проведенное сопоставление данных, полученных при анализе изменений межцентральных взаимодействий, связанных с выполнением испытуемыми аналитических речевых заданий, с результатами, полученными при опознании испытуемыми различных невербальных шумовых сигналов показало, что при вербально-аналитической деятельности, связанной с опознанием отдельных фонем, грамматических и семантических ошибок, очевидно, актуализируются также и межцентральные взаимодействия, имеющие отношение к функциональной системе, ответственной за процесс опознания не только вербальных, но и других стимулов. К этой системе особое отношение могут иметь дистантные межполушарные связи нижнелобных и височных отделов правого полушария.

6. При выполнении взрослыми испытуемыми тестов на составление слов из набора фонем и на формирование семантически связных предложений из набора предъявляемых на слух слов происходит усиление межполушарного взаимодействия корковых полей, при относительно малом усилении ипсилатеральных взаимодействий. Наиболее выраженные изменения контрлатеральных связей ЭЭГ характерны для височных отделов обоих полушарий (включая зону Вернике), зон ТРО, нижнелобных и затылочных отделов. При этих заданиях выявляется «зеркальная симметричность» в структуре происходящих изменений межполушарных связей ЭЭГ: при фонематическом синтезе слов - с преобладанием левого полушария, а при составлении предложений из слов - правого.

7. При выполнении испытуемыми мысленного формирования слов и предложений пространственная структура когерентных связей колебаний биопотенциалов коры имеет определенные отличия в бета-, альфа-, тета- и дельта-диапазонах частот как по локализации взаимодействующих зон, так и по уровню увеличения контрлатеральных и ипсилатеральных

связей. Наибольшие изменения были выражены в бета- и дельта-диапазонах частот ЭЭГ. При обоих заданиях, особенно при фонематическом синтезе, во всех основных частотных диапазонах ЭЭГ наиболее ярко проявлялась активация функциональных взаимосвязей зоны Вернике с другими областями мозга.

8. Полученные данные указывают, что при выполнении речемыслительной деятельности, связанной с анализом воспринимаемого на слух вербального материала и с синтезом сложных речевых единиц из составляющих их более элементарных, необходима относительно жестко координированная совместная деятельность височных и нижне-лобных отделов обоих полушарий, с непременным, но дифференцированным, участием классических «речевых центров» левого полушария, в несколько большей мере - зоны Вернике. Полученные данные подтверждают современные представления о решающей роли межполушарных взаимодействий в процессах речемыслительной деятельности, об участии обоих полушарий в организации всех уровней языка.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гальперина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Шеповальников А.Н. Возрастные особенности пространственной организации взаимодействия корковых попей при реализации различных видов деятельности у детей./ XXX Всероссийское совещание по проблемам высшей нервной деятельнхти, посвященное 150-летию со дня рождения И.П. Павлова. С,- Петербург. 15-18 мая 2000г. Тезисы докладов Т.1. С,- Петербург. 2000. С.196-197.

2. Погосян A.A., Гальперина Е.И., Цапарина Д.М. О возрастных особенно-стях пространственно-временной организации функционального взаи-модействия корковых полей при реализации речевых функций II Физиология развития человека. Мат. между-нар. Конф. Посвящ. 55-летию Инта возрастной физиологии РАО, 27-30 ноября 2000 г. М.: РАО, ИВФ, 2000. С. 453-454

3. Гальперина Е.И., Цапарина Д.М Пространственная организация функционального взаимодействия кортикальных полей у детей дошкольного и младшего школьного возраста при выполнении вербально-мнестических тестов. Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины. Материалы II Российской конференции молодых ученых России с международным участием. Москва. 24 -28 апреля 2001. Москва 2001. Т. 2. С.291.

4. Погосян A.A., Гальперина E.H., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А. Функциональное взаимодействие корковых полей при выполнении испытуемыми вербальной деятельности. XVIII Съезд Всеросс. Физиол. Общества им. И.П. Павлова. Казань 2001г. С.194.

5. А.А.Погосян, Е.И. Гальперина, Д. М. Цапарина, Е.А. Панасевич, Е.Э. Кац. Особенности функционального взаимодействия корковых полей при вербально-мнестической деятельности взрослых и детей. Материалы II конференции Украинского товарищества нейронаук, посвященного 70-летию кафедры физиологии. ДонДМУ им. М. Горького.Архив клинической и экспериментальной медицины. Т. 10, № 2,2001. С.ЗЗ.

6. Гальперина, Д. М. Цапарина, Е.А. Панасевич, Е.Э. Кац, Ж.М. Буторова. Особенности пространственной организации взаимодействия биопаотенциапов мозга при выполнении вербально-мнестических тестов. Материалы молодежной конференции «Мозг и поведение», посвященной 50-летию кафедры ВНД и психофизиологии СПбГУ. 18-19 октября 2001 СПб. С. 7-8.

7. Shepovalnikov A., Peyralade F., Tsitseroshin M.N., Pogosyan A., Galpe-rina E., Кафоуа T., Tsaparina D. Normalization of the brain functio-ning in children wilh delayed speech formation as a resuit of ostéopathie treatment. / 31 th Annual Meeting Society of Neurosci-ence. Abstracts. V. 27. Part 2. 2001. N 6989

8. Цапарина Д.М., Буторова Ж.M. Изменения пространственного взаимодействия биопотенциалов коры при выполнении испытуемыми семантического, грамматического и фонематического анализа II Материалы Пятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» 21 апреля 2002.СПБ: НИИ химии СпбГУ ,С .260-261.

9. Цапарина Д. М., Шеповальников А Н. Роль межполушарного взаимодействия в процессе опознания ошибок в предъявляемом на слух вербальном материале II Сенсорные системы. 2004. Т. 18. №2. С. 160.-169.

10. Цицерошин М.Н, Цапарина Д.М., Гальперина Е.И., Панасевич Е.А. Отражение различных сторон речевой деятельности в структуре межполушарных взаимодействий II Проблемы интеграции функций в физиологии и медицине (к 100-летнему юбилею присуждения Нобелевской премии академику И.П. Павлову), Материалы международной конференции, 15-16 июня 2004 г., Минск, Республика Беларусь, Минск: ПЧУП-Бизнес-оф-сет, 2004. С. 400-401.

11. Цапарина Д.М. Специфические изменения системного взаимодействия биопотенциалов различных отделов коры при фонематическом синтезе и составлении предложений из слов II Вестник молодых ученых. Приложение к серии науки о жизни. «Физиология и медицина». Всероссийская конференция молодых исследователей, 14-16 апрепя 2005 года, Санкт-Петербург. Сборник материалов. СПб., 2005. С.132

12. Цапарина Д.М. Изменения системного взаимодействия биопотенциалов коры при фонематическом синтезе и составлении предложений из слов II «Физиология слуха и речи». Тезисы докладов. IV школа-конференция, СПб 1 - 3 ноября 2005 г. СПб: РАН, 2005, С. 63-64.

13. Цапарина Д.М, Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н. Реорганизация межполушарного взаимодействия при речемыслительной деятельности, направленной на синтез слов и предложений II Физиология человека. 2007. № 1.Т. 33. С. 1-12.

20 9 2

Подписано в печать 14.12.2006 Объем: 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1006 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцова 66 Лицензия ПДЦ № 69-338 от 12.02.99г.

2006137638

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цапарина, Диана Михайловна

ВВЕДЕНИЕ Стр.

Актуальность проблемы

Цели и задачи исследования

Научная новизна

Основные положения, выносимые на защиту

Теоретическое и практическое значение работы

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Становление представлений о центральной организации речевых функций

Глава 2. Отражение процессов восприятия и анализа лингвистического материала в организации биоэлектрической активности мозга

Глава 3. Возрастные особенности становления системной деятельности мозга у детей при реализации вербально-мнестической деятельности

МЕТОДИКА

Глава 4. Объекты, условия исследования и методы регистрации и анализа многоканальной ЭЭГ

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 5. Организация системного взаимодействия различных отделов коры больших полушарий у взрослых и детей дошкольного и младшего школьного возраста в процессе анализа предъявляемого на слух вербального материала

5.1. Усиление межполушарного взаимодействия при выполнении взрослыми испытуемыми тестов на опознание грамматических и семантических ошибок в предъявляемых на слух предложениях

5.2. Изменения межрегиональных связей ЭЭГ при опознании взрослыми испытуемыми фонем в словах, неречевых звуковых сигналов, а также при мысленной актуализации слов, содержащих заданную фонему.

5.3. Особенности внутри- и межполушарного взаимодействия биоэлектрической активности мозга у детей 5-6 и 8-9 лет при опознании фонем в словах и грамматических и семантических ошибок в предъявляемых на слух предложениях

5.4. Обсуждение результатов

Глава 6. Перестройки пространственно-временной организации биоэлектрической активности коры мозга при выполнении лингвистических заданий синтетического характера

6.1. Изменения пространственной структуры статистических связей ЭЭГ при выполнении испытуемыми синтеза слов из заданных фонем и при составлении предложений из заданного набора слов

6.2. Обсуждение результатов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Отражение процессов речемыслительной деятельности на разных языковых уровнях в пространственной организации биоэлектрической активности мозга"

Актуальность проблемы

Изучение центральных механизмов организации речевых функций относится к числу важнейших вопросов науки о мозге. Речевая функция человека филогенетически сформировалась последней и поэтому является легко ранимой функцией. Существенное расширение методических возможностей, в частности использование позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) убедительно продемонстрировало широкое представительство центров, обеспечивающих различные аспекты вербальной и невербальной речевой деятельности не только в «классических зонах» Вернике и Брока, но и практически во всех отделах наружной и внутренней поверхности коры как левого, так и правого полушария (Бехтерева и др., 2000). Находит убедительное подтверждение мнение П.К.Анохина (1966), что мозг человека во всех его деталях приспособлен именно к речевым мыслительным операциям. Однако, пространственно распределенная система, обеспечивающая взаимодействие дистантно разобщенных структур, требует строгой упорядоченности, а для исследования закономерностей обеспечения межцентрального взаимодействия необходим адекватный подход. Таким методическим подходом правомерно считать анализ пространственно-временных отношений колебаний биопотенциалов мозга (Ливанов, 1962, 1972, 1983; Бехтерева, 1974; Шеповальников и др., 1979; Свидерская, 1983; Шеповальников, Цицерошин, 1999; Иваницкий и др., 2000; Цицерошин и др., 2000).

Речевая деятельность как высшая психическая функция мозга обеспечивается посредством системного взаимодействия обоих полушарий на разных уровнях. Имеются достижения в исследовании локальных процессов, связанных с активацией определенных полей коры при чтении отдельных слов, при запоминании текста и понимании его смысла (Воробьев и др., 2002). Еще в 1989г. О^'етапп е1 а1. при электростимуляции коры во время хирургического вмешательства также выявили корковые зоны, связанные с языковой деятельностью, которые были расположены за пределами классических нервных центров. С помощью ПЭТ было показано, что языковая деятельность (как пассивная, так и активная) требует участия многих корковых полей, расположенных на внешней и внутренней поверхностях обоих полушарий (Ровпег, 11а1сЫе, 1994; Воробьев и др., 1998). За обработку речевых сигналов ответственны не только различные корковые поля, но и многие глубокие структуры мозга (Воробьев и др., 1998, МюеН е1 а1., 2002, Бехтерева, 2003; Рпес1епс1 е1 а1., 2003; Бака!, 2005). Особую важность представляет дифференцированное исследование нейрофизиологических механизмов ^ лежащих в основе контроля за ^ речевосприятием и речепродукцией грамматической, семантической, фонетической составляющих вербального сигнала. Обнадеживающие результаты, полученные при исследовании в этом направлении (Биррез е1 а1., 1997,1998), позволяют с оптимизмом оценивать корректность подобной постановки задачи.

В работах (Шеповальников и др., 1991; Цицерошин и др., 2000; Шеповальников, Цицерошин, 2004) было показано, что при выполнении таких вербально-мнестических заданий как счет в уме, прослушивание стихотворения и его воспоминание выявляется возрастание межполушарных статистических взаимосвязей ЭЭГ задних отделов коры левого полушария с колебаниями биопотенциалов в передних отделах правого. Подобного вида "диагональный" тип межполушарного взаимодействия был описан при вербально-мнестической деятельности также и в некоторых других работах (Павлова и Романенко, 1988; Иваницкий и др., 2002; Данько и др., 2005).

Открытым остается, однако, вопрос о специфическом вкладе каждой из гемисфер в осуществление различных сторон речевой деятельности, в частности при опознании ошибок в вербальном материале, при реализации синтетических процессов, когда из отдельных фонем формируются слова, а из слов -предложения. Заслуживает внимания также исследование изменений межцентральных взаимодействий, сопровождающих процессы синтеза речевых единиц, процессы порождения целостного речевого высказывания, в том числе процессы смыслового наполнения и грамматического структурирования фразы.

Цели и задачи исследования

Задачи исследования:

Научная новизна результатов исследования

Впервые выявлены черты сходства и различия в пространственной структуре биопотенциального поля мозга при опознании испытуемыми фонем, в словах, грамматических или семантических ошибок в предъявляемых на слух предложениях и показано существенное усиление межполушарного взаимодействия, преимущественно между височными отделами обоих полушарий.

На основании когерентного анализа ЭЭГ описана пространственная структура статистических взаимодействий в основных диапазонах частот колебаний ЭЭГ при выполнении испытуемыми заданий аналитического характера. При опознании фонем в словах, грамматических и семантических ошибок в предложениях наибольшее сходство с пространственной структурой изменений корреляционных связей суммарной ЭЭГ было выявлено в дельта и тета-диапазонах. В свою очередь в альфа-диапазоне было показано наибольшее усиление когерентных связей ЭЭГ в передних отделах коры обоих полушарий. Своеобразный паттерн был выявлен в бета-диапазоне с усилением когерентных связей ЭЭГ преимущественно правой средневисочной области с отделами контрлатерального полушария.

При анализе результатов выполнения трех видов фонематических заданий -опознания фонем в контексте предъявляемых слов, фонематического синтеза слов и при мысленной актуализации слов с заданной фонемой, - впервые установлены специфические различия в пространственной организации поля биопотенциалов головного мозга.

Впервые установлено, что при выполнении вербальных тестов синтетического характера - составление слов и предложений из предъявленных на слух фонем и слов соответственно, - происходит существенное усиление межполушарного взаимодействия корковых полей, при незначительной активации ипсилатеральных взаимодействий. Наиболее выраженные изменения контрлатеральных связей ЭЭГ характерны для височных отделов обоих полушарий (включая зону Вернике), зон ТРО, нижнелобных и затылочных отделов.

Основные положения, выносимые на защиту

3. У детей дошкольного и младшего школьного возраста выявляются элементы незрелости нейрофизиологических механизмов обеспечения таких аспектов речевой функции, как грамматическое оформление ;: речевого высказывания и смысловое наполнение фразы. В то же время в эти возрастные периоды нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе обеспечения адекватного восприятия фонем в словах проявляют сравнительно высокий уровень зрелости.

4. Выполнение испытуемыми заданий по образованию речевых единиц из составляющих их более элементарных сопровождается высокой взаимосвязанностью биоэлектрической активности отделов коры левого и правого полушарий. Как при выполнении синтеза слов из набора фонем, так и при составлении семантически связных предложений из набора предъявляемых на слух слов, происходит усиление межполушарного взаимодействия корковых полей, при незначительной активации ипсилатеральных взаимосвязей потенциалов. При этих заданиях в структуре происходящих изменений межполушарных связей ЭЭГ выявляется «зеркальная симметричность»: при фонематическом синтезе слов - с преобладанием левого полушария, а при составлении предложений из слов - с преобладанием правого. И в том, и в другом случае наиболее выраженные изменения контрлатеральных связей ЭЭГ характерны для височных отделов включая зону Вернике), зон ТРО, нижнелобных и затылочных отделов обоих полушарий.

Теоретическое и практическое значение работы

Полученные результаты могут быть полезны как нормативные данные для уточнения диагностики локальных неврологических нарушений при речевых расстройствах у детей и взрослых с учетом особенностей межцентральной организации системной деятельности мозга при реализации речевой функции на разных уровнях языка. Целенаправленная медико-педагогическая коррекция может быть более эффективной при познании закономерностей становления у детей центральных механизмов, лежащих в основе обеспечения процессов анализа и синтеза речевых сигналов, с учетом представлений о системной организации целостной деятельности мозга человека как обязательном условии для реализации речевых функций.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Цапарина, Диана Михайловна

1. Оеуществлеине разлнчных вндов вербально-лнюетической деятельности

взроелы\н1 нспытуемымн и детьми 5-6 н 8-9 лет сонровождается характерной

реорганнзацией дистантных статнетнчеекнх взанмоевязей колеба1Н1Й бионотенцналов

коры больших нолушарнй. В каждом нз зада1нн"1, нанравлеиных лнбо на анализ, либо

на еннтез вербального материала, были выявлеиы как обин1е, так и сненифнчные

особенности межрегионального взанмодействня кортикальных иоле11 левого н

нравого нолунгарий. 2. При выиолненни взрослыми иснытуемыли! аналитических заданий,

связанных с оиознаннем грамматических или семантнческнх оигибок в

предъявляемых на слух 11редложе1И1ях, а также ири оиозиаиии фонем в контексте

иредъявляемых слов иаблюдалось существеииое увеличение межнолушариого

взаимодействия. Максимальные изменения были характерны для билатерально симметричных связей ЭЭГ внсочных отделов обонх полушарнй и межиолушарных

связей ЭЭГ иередне- н средне-внсочной зон нравого иолушария с ЭЭГ нижие лобных и височных областей левого, вюиочая зоиы Брока и Вериике. 3. По даииым когереитиого анализа ЭЭГ нанбольшее сходство с

пространственной структурой нзменений корреляцнонгилх связей суммарной ЭЭГ

нри заданиях анапнтического характера выявилось в дельта и тета- диапазонах, в го

время как в бета н альфа-днаназонах наблюдалнсь сушественные особенностн. В

альфа-днаназоие наибольшее усилеиие когерентных связей колебаний ЭЭГ было

характерио для иередних отделов коры обоих иолушарий. В бега-диаиазоие ири всех

заданиях выявлялся своеобразный паттерн с увеличе1Н1ем межиолуигарных

когерентных связсг'! ЭЭГ в основном нравой средиевисочиой области. Одновременно

е этнм в бета-дианазоне имело меето нетипичное для других дианазоиов частот

суи1ествеиное сниженне внутрннолун1арных взанмодействнй средиевиеочной зоны

правого полушария и симметричиой ей 3OFH.I левого. 4. Исследование у детей допнюльного и младнюго школьного возраста

сгрукгуры межцентральных взанмоденствнГ! нрн онознангн! отдельных фонем в

нредъявляемом на слух вербальном матсрнале ноказало, что в этнх возрастных

груннах имеет место сравнительно высокнн уровень зрелости нейрофнзнологическнх

механизмов, лежащих в основе обеспечения ироцессов фонематнческого анализа,

тогда как мехаиизмы неитральиого обеснечения нроцеесов онозиання грамматически

некорректиых фраз и семаитическн ошибочных нредложеннй еще не вполне

сформированы. 5. Проведенное соиоставлеине данных, полученных при аиализе изменегшй

межцентральць1х взанмодействий, связанных с вынолненнем иснытуемыми

аиалитических речевых заданий, с результатами, иолучсииыми при онознаннн

нснытуемыми различных невербальных шумовых сигналов иоказало, что при

вербалыю-апалнтической деятельности, связанной с онознанием отдельных фоием,

грамматических и семантических ошибок, очевидно, актуализируются также и

межцентральиые взаимодействия, имсюшис отиошеЕН1е к фуикциоиальной системе,

ответственной за ироцесс опознания не только вербальных, ио и других стимулов. К

этой сисгеме особое отиошеиие могут иметь дистантные межнолушарные связи

нижнелобных н височпглх отделов правого иолушария. 6. При выиолпеннн взрослглмн иснытуемымн тестов иа составленне слов из

набора фонем и на формироваиие семантически связиых нредложеннй нз набора

предъявляемых на слух слов нроисходит усиленне межполушарного взаимодеисгвия

корковых полей, при отиосительно малом уеилении ннсилатеральных

взапмоде1"1ствпй. Наиболее выраже1Н1ые нзменения коитрлатсральиых связей ЭЭГ

характерны для височных отделов обоих иолушарий (включая зоиу Вериике), зои

ТРО, иижиелобных н затьшочных отделов. При этнх задатшх выявляегся

«зеркальная симметрич1гость» в структуре нроисходящнх измеиеш1Й межнолушарных

связей ЭЭГ: прн фоисматнчсском сннтезе слов - с нреоблада1И1ем левого полушария,

а при составлеиии предложепий из CJЮв - правого. 7. Прн вынолиеиии исиытуемыми мыеленного формироваиия слов и

предложеиий иространствеииая структура когерентиых связей колебаиий

бионотенциалов коры имеет оиределеингле отличия в бета-, альфа-, тета- и дельта дианазоиах частот как по локализации взаимодействующих зои, так и ио уровню

увеличения коитрлатеральных и ипсилатеральиых связей. Наибольшие измеиення

были вырамч'ень! в бета- и дельта-диапазонах чаетот ЭЭГ. При обоих заданиях,

особеиио нри фонематическом сиитсзе, во всех основных частотных диаиазонах ЭЭГ

нанболее ярко ироявлялась активация функциональных взаимосвязей зоиы Вериике с

другими областями мозга. 8. Полученные данные указывают, что нри вглнолиеиии речемыслительиой

деятельиосги, связанной с анализом восприиимаемого на слух вербального материала

и с сиитезом сложных речевых едиииц из составляющих их более элементариых,

необходима относительно жестко координироваииая совместная деятельиость

височных и нижне-лобных отделов обоих полущарий, с непременным, но

дифференцированным, участием классических «речевых центров» левого

полушария, в несколько большей мере - зоигл Вериике. Получеииые данные

подтверждают современные нредставлення о решающей роли межиолущарных

взаимодействий в процессах речемыслительной деятельности, об участии обоих

полушарий в оргаиизации всех уровней языка.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цапарина, Диана Михайловна, Санкт-Петербург

1. Авдеева H.H., Адрианов O.C., Боравова А.И. и др. Мозг и поведение младенца. М.: Ин-т психологии РАН, 1993.

2. Адрианов О.С. Организованный мозг (очерк о принципах конструкции и функциональной организации мозга). Сообщение I Успехи физиол. наук. 1995. Т.26. 25-45.

3. Аллахвердиев А.Р., Гасанов Г.Г., Хорунжева Ю.А., Веллева Г.Д., Возрастные мозга школьников 7-14 лет особенности функциональной организации больных неврозами, при различных функциональных состояниях Ж. высш. нерв, деятельности. 1990. Т. 40. 6. 1122.

4. Алферова В.В., Фарбер Д.А. Отражение в возрастных особенностей покоя функциональной организации мозга электроэнцефалограмме Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Д.: Наука, 1990. 45-64.

5. Ананьев Б.Г. Онтогенез и жизненный путь человека Избр. психол. труды: В 2хт. Т. 1. М.: Недагогика, 1980. 65-123.

6. Андреева Н.Г., Куликов Г.А. Биологические основы развития речи. I. Звукопродукция Сенсорные системы. 2006. Т.20. №3. 163-174

7. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука, 1980. 196 с.

8. Анохин А.П. Анализ изменчивости некоторых показателей биоэлектрической активности мозга человека Системогенез и проблемы генетики мозга. М.: Наука, 1983. 181.

9. Балонов Л.Я., Баркан Д.В., Деглин В.Л., Кауфман Д.А., Савранская Р.Г., Траченко О.П. Унилатеральный электросудорожный припадок. Нейрофизиология, клиника, лечебное воздействие при психозах. Л. Наука, 1979. 72 с.

10. Балонов Л.Я., Деглин В.Л. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий. Л.: Наука. 1976.

11. Балонов Л.Я., Деглин В.Л., Черниговская Т.В. Функциональная асимметрия мозга в организации речевой деятельности. Хрестоматия по нейропсихологии. М.: 1999. 312-319.

12. Безруких М.М. Морозова Л.В. Методика оценки уровня развития зрительного восприятия детей 5-7,5 лет. М.: Новая школа, 1994. 46с.

13. Безруких М.М., Крещенко О.Ю. Нсихофизиологические критерии трудностей обучения письму и чтению у школьников младших классов Физиология человека. 2004. Т. 30. №5. 24-29

14. Безруких М.М., Логинова Е.С. Возрастная динамика и особенности формирования психофизиологической структуры интеллекта у учащихся

15. Белякова Л.И. Особенности ЭЭГ больных заиканием Ж. Невропатологии и психиатрии. 1975.№ 12. 1834.

16. Беленков Н.Ю. Принцип целостности Медицина, 1980. в деятельности мозга. М.:

17. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л.: Медицина, 1974. -151 с.

18. Бехтерева Н.П. О мозге человека On the human brain: Размышления о главном СПб.: Нотабене, 1994. 244с.

19. Бехтерева Н.П., Гоголицын Ю.Л., Кропотов Ю.Д., Медведев Нейрофизиологические механизмы мышления. Л.: Наука, 1985. 272 с. СВ.

20. Бехтерева Н.П., Медведев СВ., Абдуллаев Я.Г., Костеников Н.А., Нечаев В.Б., Рудас М.С, Воробьев В.А. Совместные ПЭТ и электрофизиологические исследования мыслительной деятельности человека Журн. высш. нервн. деятельности. 1994. Т. 44. Вьш.З. 431-440.

21. Болдырева Г.Н., Жаворонкова Г.А.. особенностей функционального состояния Добронравова Н.С мозга человека в Отражение характере межполушарных соотношений ЭЭГ. М.: Наука, 1990. 392 с.

22. Визель Т.Г. Значение функциональных взаимодействий для понимания мозговых механизмов речевых нарушений у детей Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2004. Т. 40. N2 5. 407-410.

23. Воробьёв В.А., Коротков А.Д., Пахомов СВ., Рождественский Д.Г., Рудас М.С, Бехтерева Н.П., Медведев С В Мозговое обеспечение обработки зрительнопредъявляемых речевых стимулов на различных уровнях их интеграции. Сообщение П. Орфографические Физиология человека. 1998, Т.24, 4, 62. и синтаксические аспекты

24. Воробьев В. А., Медведев В., Пахомов В. Исследование мозговой системы непроизвольной синтаксической обработки методом позитронноэмиссионной томографии Физиология человека. 2000. Т. 26. 4. С

25. Выготский Л.С Избранные психологические исследования. М., 1956

26. Выготский Л.С. Развитие высших психических функций (Психология и учение о локализации психических функций) Нейропсихология. Тексты. М.: Изд-воМГУ, 1984. С 1 5

27. Выготский Л.С Психология развития как феномен культуры. М. Изд-во Ин-т практической психологии, Воронеж: НПО "МОДЭК", 1996. 000 с.

28. Галунов В.И., Королева И.В., Шургая Г.Г. Взаимодействие двух полушарий мозга в процессе обработки речевой информации Акустика речи и слуха: сборник научных работ. Под ред. Чистович Л.А. Л.: Изд-во Наука, 1986. 127

29. Гальперина Е. И. Возрастные особенности системной реорганизации пространственно-временных отношений бионотенциалов мозга у детей и взрослых при различных видах деятельности //Автореферат диссертации... кандидата биологических наук. СПб., 2003.

30. Гальперина Е.И. Возрастные особенности системной реорганизации пространственно-временных отношений бионотенциалов мозга у детей и взрослых при различных видах деятельности: 7/ Автореф. дис... канд. биол.1 наук ИЭФБ РАН. СПб., 2003. 20 с.

31. Гальперина Е.И., Цапарина Д.М Пространственная организация функционального взаимодействия кортикальных нолей у детей дошкольного и младшего школьного возраста при выполнении вербально-мнестических тестов Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины. Материалы II Российской конференции молодых ученых России с международным участием. Москва. 24 -28 апреля 2

33. Гальперина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Шеповальников А.Н. Возрастные особенности пространственной организации взаимодействия корковых полей нри реализации различных видов деятельности у детей XXX Всероссийское совепдание но проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 150-летию со дня рождения И.П. Павлова. С Петербург. 15-18 мая 2000г. Тезисы докладов Т.1. С- Пб. 2000. 196-197.

34. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности ЭЭГ и его значение в оценке функционального состояния мозга человека Журн. высш. нервн. деятельности. 1980. Т. 30. N1. 62-70.

35. Глозман Ж.М., Вартанов А.В., Кисельников А.А., Карпова Н.Л. Нейрофизиологические механизмы готовности к речи в норме и патологии Актуальные проблемы логопедической практики: Метод. Материалы научнопрактической конференции «Центральные механизмы речи», посвященной 100летию проф. Н.Н. Трауготт Отв. ред. М.Г. Храковская. СПб.: Акционер и К, 2004. 206-213.

36. Данько Г., Бехтерева П.П., Качалова Л.М., Шемякина Н.В., Старченко М.Г. Электроэнцефалографические корреляты состояний мозга при вербальном обучении. Сообщение П. Характеристики нространственной синхронизации ЭЭГ Физиология человека. 2005. Т 31. 6. 8(5).

37. Данько Г. Об отражении различных аспектов активации мозга в электроэнцефалограмме: что показывает количественная электроэнцефалография состояний покоя с открытыми и закрытыми глазами Физиология человека. 2006. Т. 32. J 4. 5-17. V

38. Данилов И.В., Черепанов И.М., Патофизиология логоневрозов. Л Медицина, 1970

39. Деглин В.А. Функциональная асимметрия мозга человека Автореф. дисс.... докт. мед. наук. Л., 1984. 50 с.

40. Деглин В.Л. Лекции о функциональной асимметрии мозга человека.Амстердам-Киев: Женевская инициатива в нсихиатрии, Ассоциация психиатров Украины, 1996. 151 с.

41. Дзугаева С Б Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе). М.: Медицина, 1975,256 с.

42. Ефимов О.И., Цицерошин М.Н. Особенности билатеральных отношений колебаний биопотенциалов коры больших полушарий мозга у детей заиканием// Физиология человека. 1988. Т. 14, 6. 892-904. с

43. Жамбю М. Иерархический кластер-анализ и соответствия. М.: Финансы и статистика, 1988. 342

44. Жинкин П.И. Механизмы речи. М.: Изд-во АПП РСФСР, 1958

45. Жирмунская Е.А. Функциональная взаимозависимость больших полушарий мозга человека. Л.: Наука, 1989. 132 с.

46. Иванова Г.А., Лапа А.З., Лохов М.И., Мовсисянц А. Особенности ЭЭГ заикающихся детей дошкольного возраста Ж. невропатологии и психиатрии им. С. Корсакова. 1990. Т. 90. N 3. 78-81.

47. Иваницкий Г.А., Николаев А.Р., Иваницкий A.M. Взаимодействие лобной и левой теменновисочной коры при вербальном мышлении Физиология человека. 2002. Т. 28. .№1. 5-11.

48. Ильюченок Взаимодействие Р.Ю., Ильюченок мозга у И.Р., Финкельберг А.А. др. полушарий человека: установка, обработка информации, память. Новосибирск: наука. Сибирское отделение, 1989. 167 с. 51. Кац Е.Э., Гальперина Е.И., Цицерошин М.Н. Нарушения пространственной организации межцентрального взаимодействия у детей с алалией и дизартрией Сенсорные системы. 2004. Т. 18. 2. 140.

49. Князева М.Г. Системная организация интегративных процессов при умственной деятельности ребенка Структурно-функциональная организация развивающегося мозга Фарбер Д.А. (Ред.). Л.: Наука, 1990. 134.

50. Князева М.Г. Межполушарная асимметрия альфа-ритма ЭЭГ в процессе когнитивной деятельности//Физиология человека. 1991. Т. 17. N5. 50.

51. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Формирование межполушарного взаимодействия в онтогенезе. Электрофизиологический анализ Физиология человека. 1991. Т. 17. N.1. 5-17.

52. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Пространственная структура внутри- и межполушарпых связей: факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя Физиология человека. 1996. Т. 22. N. 5. 37-44.

53. Корнев А.Н. Нарушения чтения и письма у детей. СПб: Речь, 2003.

54. Корнев А.Н. Основы логопатологии детского возраста: клинические и психологические аспекты. СПб.: Речь, 2006. 380с.

55. Кураев Г.А., Иваницкая Л.Н., Яковлева М.Г. Профиль функциональной межполушарной асимметрии и особенности ЭЭГ заикающихся детей Физиология человека. 1995. Т, 21, J b 4. 36-44. V

56. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и; неосознаваемое восприятие. М.: Наука, 1983.180 с.

57. Костандов Э.А. Воспиятие и эмоции. М.: Наука. 1983. 170с.

58. Лалаева Р.И. Нарушения чтения и пути их коррекции у младших школьников: Учебное пособие. СПб.: СОЮЗ, 1998. 224 с.

59. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука, 1972. 182 с.

60. Ливанов М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга. М.: Наука, 1989. 400 с.

61. Лохов М.И. Особенности электрической активности полушарий головного мозга при нарушениях и коррекции ритмики речи Физиология человека. 1996. Т.22. N6. 35-42.

62. Лукашевич И.П., Мачинская Р.И., Фишман М.Н. Роль регуляторных стволовых отделов мозга в функциональном созревании коры больших полушарий у детей 7-8 лет Физиология человека. 1996. Т, 22. NL 63-68. 67. 1950 Лурия А.Р. Очерки психофизиологии письма. М., Изд-во АПН РСФСР,

63. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: МГУ. 1973. 374 с, 69.

64. Лурия А.Р. Основные проблемы нейролингвистики. М.: МГУ. 1975.

65. Лурия А.Р. Язык и сознание. М.: Изд во МГУ, 1979. 319 с. 71. 184 с. Максимова Е.В. Онтогенез коры больших полушарий. М.: Наука, 1990.

66. Мартютина Т.М., Ермолаев У.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. М.: Изд-во УРАО, 1998. 240 с.

67. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста Физиология человека. 2006. Т. 32. 1. 26-36

68. Мачинская P.M., Дубровинская Н.В. Онтогенетические функциональной организации полушарий при направленном особенности внимании: ожидание перцептивной задачи Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44, с. 448456.

69. Мачинская Р,И., Лукашевич И.П, Фишман М.Н. Динамика электрической активности мозга у детей 5-8-летнего возраста в норме и при трудностях обучения Физиология человека. 1997. Т. 23, 5. 5-11.

70. Мачинская Р.И., Семенова О.А. Особенности формирования высших психических функций у младших школьников с различной стененью зрелости регуляторных сстем мозга Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2004. Т. 40, 5. 527-535.

71. Мачинский Н.О., Мачинская Р.И., Трут В.Д. Электрофизиологическое исследование функциональной организации мозга человека при направленном внимании. Сообщение IL Дети 11-12 лет в норме Физиология человека. 1990} Т.16,№З.С.5-17.

72. Медведев СВ., Пахомов С В Динамическая организация систем. Л.: Наука, 1989.247 с. мозговых

73. Медведев СВ., Бехтерева Н.П., Воробьев В.А., Пахомов СВ., Рудас М.С Исследование методом позитронно-эмиссионной томографии обработки мозгом человека различных характеристик зрительно нредъявляемых слов. Сообщение П. Мозговая система обеснечения чтения слов Физиология человека. 1996. T.22.N3.C5-10.

74. Медведев СВ., Бехтерева Н.П., Воробьев В.А., Рудас М.С, Пахомов С В и др. Мозговое обеспечение обработки зрительно предъявляемых речевых стимулов на различных уровнях их интеграции. Сообщение I .Семантические и моторные аспекты Физиология человека. 1997. Т. 23. №4. С 9.

75. Николаенко Н.Н., Егоров А. Ю., Траченко О.П., Грицышина М.А., Афанасьев СВ. Функциональная асимметрия мозга и нринцины организации речевой деятельности Физиология человека. 1998. Т. 24. 2. 33 -39.

76. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный нодход психофизиологическому исследованию. Д.: Наука. 1988. 213 с.

77. Панасевич Е. А., Цицерошин М. Н. Особенности пространственновременной организации ЭЭГ при выполнении вербальных заданий мужчинами иженщинами//Сенсорныесистемы. 2004. Т. 18.№2. 150.

78. Погосян А.А., Функциональное Гальнерина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич корковых нолей нри Е.А. взаимодействие выполнении

79. Погосян А.А, Гальнерина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Кац Е.Э.. Особенности функционального взаимодействия корковых нолей нри вербальномнестической деятельности взрослых и детей Материалы П конференции Украинского товарищества физиологии. ДонДМУ нейронаук, носвященного 70-летию кафедры М. Горького. Архив клинической и им. экснериментальной медицины. Т. 10, 2, 2001. ЗЗ

80. Поварова И.А., Шеновальников А.Н., Цицерощин М.Н., Кац Е.Э. Специфика нарушений системного взаимодействия различных отделов коры нри заикании Поварова И.А. Заикание: диагностика и коррекция темноритмических нарушений устной речи. СПб.: Речь, 2005. 153-162.

81. Русинов B.C., Гриндель СМ., Болдырева Г.П., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. Под ред. Русинова B.C., М.: Медицина, 1987. 254 с.

82. Садовникова И.П. Парушения письменной речи и их преодоление у младших школьников. М., 1995.

83. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга психические процессы. М.: Паука, 1987.156 с.

84. Свидерская П.Е., Королькова Т.А., Тишапинова Л.В. Поля повышенной активности: электрофизиологические деятельности. 1993. Т. 43. N 6. 1080 корреляты Жури. высш. нервн.

85. Секерина И. А. Психолингвистика Кибрик, А. А., Кобозева, И. М. И Секерина И. А. (Ред.), Фундаментальные направления современной американской лингвистики. 231-

86. Москва: Издательство МГУ, 1998. 231260

87. Секерина И. А. Метод вызванных потенциалов мозга в американской психолингвистике и его использование при решении проблемы порядка слов в русском языке Труды международного семинара по компьютерной лингвистике и ее приложениям. «Диалог». 2002. Т. 1.

88. Семенова Л.К., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе Структурно-функциональная организация развивающегося мозга Фарбер Д.А. (Ред). Л.: Наука, 1990. 8-16.

89. Семенова Л.К., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А., Шумейко Н.С. Особенности ансамблевой организации коры большого мозга человека от рождения до 20 лет Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. Т.97. 15.

90. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. М.: МГУ. 1985.190 с.

91. Смирнов В.М., Резникова Т.Н., Губачев Ю.М., Дерничев В.М. Мозговые механизмы психофизиологических состояний. Л.: Наука, 1989,148 с.

92. Сорока Е.А., Гальперина Е.И. Нарушения пространственных взаимодействий биопотенциалов мозга при дисграфии у детей 8-9 лет Вестник молодых ученых. Приложение к серии науки о жизни. «Физиология и 93. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в нроцессе двигательной деятельности. Л.: Медицина, 1973а.

94. Старченко М.Г., Воробьев В.А., Ключарев В.А., Бехтерева Н.П., Медведев В. Исследование мозговой организации творчества. Сообщение I. Разработка психологического теста.// Журнал Физиология человека. 2000.Т. 26. №2. 5-10.

95. Стрелец В.Б. Картирование биопотенциалов мозга при эмоциональной и когнитивной патологии Журнал Высшей нервной деятельности. 1997. Т. 47. №2.С.226.

96. Стрельников К.Н. Функциональная асимметрия мозга человека и восприятие акустических характеристик речи Материалы 8-й международной конференции «Человек. Природа. Общество. Актуальные проблемы». СанктПетербург, 1997.-С. 191.

97. Стрельников К.П., Воробьев В.А., Рудас М.С, Черниговская Т.В., Медведев В. Физиология человека 2004. Т. 30. J 2. 30-37. V

98. Чистович Л.А., Кожевников В.А. Восприятие речи Физиология сенсорных систем. Часть П. Руководство по физиологии. Д., 1972. 20-31.

99. Трауготт П.Н. Лингвистический анализ афазии и алалии в работах В.К. Орфинской Изучение динамики речевых и нервно-психических нарушений. Л., 1983. 145-166

100. Трауготт Н.Н., Шеповальников А.Н. Нейрофизиологические основы взаимодействия сигнальных систем Механизмы деятельности мозга человека. 4.1. В серии: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1988. 527-577.

101. Траченко О.Н., Грицышина М.А., Афанасьев СВ., Овчинникова И.Г. Ассоциативные процессы и функциональная асимметрия мозга Физиология человека. 2001. Т. 27. J{o 3. 32 -36.

102. Траченко О.П .Функциональная асимметрия мозга и принципы анализа лексического и грамматического материала// Физиология человека. 2001. Т. 27, I.e.29-35.

103. Траченко О.П., Николаеико Н.Н. Взаимодействие полушарий мозга в процессе обработки вербальной информации Ж. эволюц. биохимии и физиологии. 1997. Т. 33. 2. 233 243.

104. Труш В.Д., Королькова Т.А., Тишанинова Л.В., Янсон З.А., Тихомирова Н.Г. Функциональное значение и принципы организации пространственной синхронизации фоновых биопотенциалов коры головного мозга Пространственная синхронизация биопотенциалов головного мозга. М.: Наука, 1973. 28-66.

105. Фарбер Д.А. Системная организация интегративной деятельности мозга в онтогенезе ребенка Физиология человека. 1979. Т. 5. 3. 516-526.

106. Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования Структурно107. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Функциональная организация развивающегося мозга (возрастные особенности и некоторые закономерности) Физиология человека. 1991. Т. 17. Ш 5. 17-27. 116. (Фарбер Д. А., Князева М.Г.) Farber D.A., Knyazeva M.G. Electrophysiological correlates of interhemispheric interaction in ontogenesis Pediatric behavioural neurology Eds G. Ramaekers and C. Njiokiktjien Amsterdam: Suyi Publications, 1991. Vol. 3. P. 86-100.

108. Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия онтогенезе. Психофизиологический анализ// Мир психологии. 2003 2. 114.

109. Филичева Т.Б. Особенности формирования речи у детей дошкольного возраста. М., 2000

110. Фищман М.Н. Интегративная деятельность мозга детей в норме и патологии. М.: Педагогика, 1989. 143 с.

111. Хомская Б.Д. Нейропсихология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 288 с.

112. Хризман Т.П., Развитие функций мозга ребенка. Электроэнцефалографическое исследование. Д.: Наука, 1978.128 с.

113. Цапарина Д.М. Специфические изменения системного взаимодействия биопотенциалов различных отделов коры при фонематическом синтезе и составлении предложений из слов Вестник молодых ученых. Приложение к

114. Цапарина Д.М. Изменения системного взаимодействия биопотенциалов коры при фонематическом синтезе и составлении предложений из слов «Физиология слуха и речи». Тезисы докладов. IV школа-конференция, СПб 1 3 ноября 2005 г. СПб: РАП, 2005, 63 64.

115. Цапарина Д.М, Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н. Реорганизация взаимодействия при речемыслительной деятельности, межполушарного направленной на синтез слов и предложений Физиология человека. 2007. 1.Т. 33. 1-12.

116. Цапарипа Д.М., Буторова Ж.М. коры Изменения при пространственного испытуемыми взаимодействия биопотенциалов выполнении семантического, грамматического и фонематического анализа Материалы Пятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» 21 апреля 2002.СПБ: НИИ химии, СП6ГУ,С .260-261.

117. Цапарина Д. М., Шеповальников А.П. Роль межполуп1арного взаимодействия в процессе опознания ошибок в предъявляемом на слух вербальном материале Сенсорные системы. 2004. Т. 18. J 2 2. 160. V

118. Цицерошин М.П. Отражение системной деятельности мозга пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей. //Автореф. дис. докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1997.

119. Цицерошин М.Н., Погосян А.А., Гальперина Е.И., Шеповальников А.Н. Системное взаимодействие кортикальных полей при реализации вербальномнестической деятельности Физиология человека. 2000. Т. 26. 6. 21-31 (Tsitseroshin M.N., Pogosyan А.А., Galperina E.I., Shepovalnikov A.N. Systemic interaction of the cortical areas during performance of verbal-mnestic activity Human Physiology. 2000. Vol. 26, N 6. P. 665-674).

120. Цицерошин M.H, Цапарина Д.М., Гальперина Отражение различных сторон речевой Е.И., Панасевич в Б.A. деятельности интеграции структуре функций в межполушарных взаимодействий Проблемы физиологии и медицине (к 100-летнему юбилею присуждения Нобелевской премии академику И.П. Навлову), Материалы международной конференции, 15-16 июня 2004 г., Минск, Республика Беларусь, Минск: НЧУП-Бизнес-офсет, 2004.С. 400-401.

121. Черниговская Т.В., Лях Н.Ю., Токарева Т.Н. Латерализация восприятия слов в зависимости от лингвистических факторов Физиология человека. 1996. Т.22. №4.С. 12-17. 131. (Черниговская Т.В., Давтян С Стрельников К.Н.) Chemigovskaja Т., Davtyan S., Strelnikov К. Prosody perception in schizophrenic patients: hemispheric involvement J. Int. Neuropsychol. Society. 2003. V. 9. N 4. P. 553.

122. Черниговская T.B., Светозарова Н.Д., Токарева Т.П., Третьяков Д.А., Стрельников К.Н. Специализация полушарий мозга в Озерский Г.В., восприятии интонаций русского языка Физиология человека. 2000. Т.26. N2. 24 -29.

123. Черниговская Т.В. Homo loquens: эволюция церебральных функций и языка Ж. эволюционной биохимии и физиологии. 2004. 5.

124. Шахнарович A.M., Юрьева Н.М. Психолингвистический анализ семантики и грамматики. М., 1990

125. Швачкин Н.Х. Развитие фонематического восприятия речи в раннем возрасте. Изв. АПН РСФСР, 1948, вып.113; с.101

126. Шеповальников А.Н. Активность спящего мозга. Электрополиграфическое исследование физиологического сна у детей. Л. Наука. 1971.187 с.

127. Шеповальииков А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука, 1979. 163 с.

128. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Эволюционные аспекты становления интегративной деятельности мозга человека Российский физиол. журнал им. И.М.Сечепова. 1999. Т. 85. 9-10. 1187 -1207.

129. Шеповальников А.Н., Цицерошип М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциальпого поля мозга человека. Л.: Наука, 1979. 163 с.

130. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О роли различных зон коры и их связей в формировании пространственпой упорядоченности поля биопотенциалов мозга в постнатальном онтогенезе Физиология человека. 1997. Т. 23, >fo 2. 1-13

132. Шеповальников A.H., Цицерошин М.Н. Формирование межрегионального взаимодействия кортикальных полей при речемыслительнои деятельности Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2004. 5. 411. (Shepovalnikov A.N., Tsitseroshin M.N. Formation of interzonal interaction of cortical fields during verbal-mental activity J. Evolutionary Biochemistry and Physiology. 2004. Vol. 40, N 5. P. 411).

133. Шкловский B.M., Лукашевич И.Н., Мачинская Р.И. др. Патогенетические механизмы заикания Журнал неврологии и психиатрии им. Корсакова. 2000. 4. 50-53.

134. Basser L.S. Hemiplegia of early onset and the faculty of speech with special reference to the effect of hemispherectomy Brain. 1962. V. 85. P. 427-60

135. Beeman M. Semantic processing in the right hemisphere may contribute to drawing inferences from discourse Brain and Language. 1993. V. 44. 1. P. 80.

136. Birch H.G. The biological and social aspects Brain damage in children H.G. Birch (ed.). Williams and Wilkins. Baltimore. 1964.

137. Bishop N. Speech in the hemiplegic child Proceeding of the 8* medical and educational conference of the Australian Cerebral Palsy Association. Melbourn. 1967. P. 141-153.

138. Bloodstein O.A. Handbook on stuttering. San Diego, 1995. 1745 p.

139. Boberg E (Ed) Neuropsuchology of stuttering. 1993

140. Braun A.R., Varga M., Stager S. et al. Altered patterns of cerebral activity during speech and language production in developmental stuttering. An H2(15)O positron emission tomography study Brain. 1997. Vol. 120. P. 761-784.

141. Broca P. Sur la facilite du language articule Bull. Soc. Antropol. (Paris). 1865. t 6. P. 377-393.

142. Bryden МР, Hecaen Н, DeAgostini М. Patterns of cerebral organization. Brain and Lang. 1983. V.20. N2. P. :249-62.

143. Chiarello C Seneh J.I, Nuding S. Semantic priming with abstract and concrete words. Differential asymmetry may be postlexical Brain and Language 1990. V. 31. 1. P. 43.

144. Chomsky N. New Horizons in the Study of Language and Mind. Cambridge University Press. 2002.

145. Coulson S., King J. W., and Kutas M. Expect the unexpected: Event-related brain response to morphosyntactic violations. Language and Cognitive Processes. 1998. V. 13.(1), P. 21-58.

146. Courchesne E. Chronology of postnatal brain development: event-related potential, positron emmission tomography, myelinogenesis, and synaptogenesis studies Event-related potentials of the brain Eds J.W. Rohrbaugh, R. Parasuraman, R. Johnson. New York: Oxford Univ. Press, 1990. P. 210-241.

147. Damasio H., Grabowski T.J., Tranel D., Hichwa R.D., Damasio A. Neural basis for lexical retrieval. 1

149. Devlin J.T., Matthews P.M.and Matthew F. S. Rushworth semantic processing in the left inferior prefrontal cortex: A combined functional magnetic resonance imaging and transcranial magnetic stimulation study J. Cognitive Neuroscience. 2003. №15. P. 71-84 162. (Edelman G.M., Mountcastle V.B.) Эделмен Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. М.: Мир, 1981. 133 с.

150. Federmeier K.D., Kutas M. Right words and left words electriphysioilogical evidence for hemispheric differences in meaning processing Cognitive Brain Research. 1999. V. 8. P. 373. 164. 2032 Flint J. The genetic basis of cognition.// Brain. 1999. V.I 22. Pt .11. P. 2015-

151. Frackowiak R.S.J., Friston K.J., Frith CD., Dolan R.J., Price C.J., Zeki S., Ashbumer J., Penny W. An overview of speech comprehension and production Human brain function 2" ed. London: Elsevier. Academic Press. 2004. P. 515.

152. Friederici A.D., Ruschemeyer Sh.-An., Hahne A. and Fiebach Ch. The Role of Left Inferior Frontal and Superior Temporal Cortex in Sentence Comprehension: Localizing Syntactic and Semantic Processes J. Cerebral Cortex. 2003. Vol. 13. 2.170-177. 167. Fox P.T., Ingham R.J., Ingham J.C. et al. Brain correlates of stuttering and syllabic production Brain. 2000. Vol. 123, N 10. P. 1985-2004.

153. Galin D., Omstein R. Lateral specialization of cognitive mode: an EEG study //Psychophysiology. 1997. V. 9. N 4. P. 412-418

154. Galaburda A., Livingstone M. Evidence for a magnocellular defect in developmental dyslexia.// Ann N Y Acad Sci. 1993. V. 682. P. 70-82

155. Gasser Th., Jennen-Steinmetz Ch., Sroca L. et al. Development of the EEG of school-age children and adolescents. П. Topography Electroencephal. and Clin.Neurophysiol. 1988. Vol. 69, N 2. P. 100-109.

156. Gazzaniga M.S. Cerebral dominance viewed as a decision system Hemisphere function in the human brain. L. 1974, P.I 11-123.

157. Gevins AS, Zeitlin GM, Doyle JC, Yingling CD, Schaffer RE, Callaway E, Yeager CL Electroencephalogram correlates of higher cortical functions Science. 1979. V.203. N 4381. P. 665-668

158. Giannitrapani D. The electrophysiology of intellectual functions. Basel: Karger, 1985. 247 p.

159. Habib M. The neurological basis of developmental dyslexia: an overview and working hypothesis.// Brain. 2000. V. 123. Pt 12. P. 2373-2399

160. Hagoort P., Brown СМ., Swaab T.Y. Lexical-semantic event-related potential effects in patients with left hemisphere lesions and aphasia, and patients with right hemisphere lesions without aphasia Brain. 1996. V. 119. N 2. P. 627.

161. Hagoort P., Kutas M. Elektrophysiological insights into language deficits Handbook of Neuropsycology. 1995. V. 10. P. 105.

162. Hagoort P, Brown CM, Swaab TY. Lexical-semantic event-related potential effects in patients with left hemisphere lesions and aphasia, and patients with right hemisphere lesions without aphasia Brain. 1996. V. 119. Pt. 2. P. 627-649.

163. Hahn W.K. Cerebral lateralization of function: from infancy through childhood Psycho.l Bull. 1987. V.lOl. N3. P. 376-392

164. Hecaen H, Acquired aphasia in children and the ontogenesis of hemispheric functional specialization Brain lang., 1976. V. 3. P. 556- 570.

165. Homae F., Hashimoto R., Nakajima K., Miyashita Y., Sakai K. L. From perception to sentence comprehension: the convergence of auditory and visual information of language in the left inferior frontal cortex Neuroimage. 2002. V. 16. 4. P. 883.

166. Ingham R.J., Fox P.T., Ingham J.C. et al Brain correlates of stuttering and syllable production: gender comparison and replication J. Speech Lang. Hear Res. 2004. Vol. 47, N 2 P. 321-341

167. King J.W. and Kutas M. Neural plasticity in the dynamics of brain of human visual word recognition //Neuroscience Letters. 1998. V. 244. 2. P. 61-64.

168. Kluender R. and Kutas M. Bridging the gap: Evidence from ERPs on the processing of unbounded dependencies Journal of Cognitive Neuroscience. 1993. V. 5. N 2 P. 196-214.

169. Kuhl P.K. Language acquisition: cracking the speech code Nat. Rev. Neurosci. 2004. V. 5 N 11. P. 831-843.

170. Kutas M., Fedemeier K.D., and Sereno M.L Current approaches to mapping language in electromagnetic space /The Neuroscience of Language Brown, C M and Hagoort, P. (Eds). Oxford: Oxford University Press, 1999. P. 359-392.

171. Kutas М. and Van Petten C.K. Psycholinguistics electrified: Event-related brain potential investigations Handbook of Psycholinguistics. Gemsbacher, M.A. (Ed.). San Diego: Academic Press, Inc. 1994. P.83-143. 188. (Lashley K.S.) Лешли K.C. Мозг и интеллект. М.-Л.: Гос. соц-экон. изд.,1933.222с.

172. Leff А., Crinion J., Scott S., Turkheimer F., Hovard D., Wise R., A physiological change in the homotopic cortex following left posterior temporal lobe infarction Ann. Neurol. 2002. V. 51. N 5. P. 553.

173. Lenneberg E. Biological Foundation of Lange. N. Y.: Wiley, 1967.489 p.

174. Menard M.T., Kosslyn S.M., Thompson W.L. et al. Encoding words and pictures: A positron emission tomography study Neuropsychologia.1996.. V. 34. P. 185.

175. Miceli G., Turriziani P., Caltagirone C Capasso R. and Tomaiuolo F., Caramazza A. The Neural Correlates of Grammatical Gender: An fMRI Investigation //J. Cognitive Neuroscience. 2002. 14. P. 618.

176. Menard M.T., Kosslyn S.M., Thompson W.L. Encoding words and pictures: A positron emission tomography study//Neuropsychologia.1996. V. 34. P. 185.

177. Mesulam M. From sensation to cognition Brain. 1998. V. 121, P. 1013.

178. Mesulam M. Imaging connectivity in the human cerebral cortex: The next frontier? //Ann. Neurol. 2005. V. 57. N 1. P. 5.

179. Moore Wh.. Hemisphere processing research Neuropsychology of stuttering/ Ed.EBoberg.l993.P.39-72.

180. Moscovitch M. The development of lateralization of language functions and its relation of cognitive and lingvistic development: a review and some theoretical speculations Language development and neurological theory. N. Y. 1977.

181. Ojemann G. A., Fried L and.Letich E. Elektrocorticographic (EcoG) correlates of language//Electroencephal. Clin. Neurophys. 1989. V. 73. P. 454

182. Ornstein R, Johnstone J, Herron J, Sweneionis С Differential right hemisphere engagement in visuospatial tasks Neuropsychologia. 1980. V.18. N1. P.:49-64

183. Osterhout L. and Holcomb P.J. Event-related potentials and language comprehension Electrophysiology of mind: Event-related brain potentials and cognition. Rugg, M.D. and Coles, M.G.H. (Eds.). Oxford: Oxford University Press. 1995. V. 25. P. 171-215.

184. Osterhout, L., Bersick, M., and McKinnon, R. Brain potentials elicited by words: Word length and frequency predict the latency of an early negativity Biological Psychology .1997. V. 46 N 2. P. 143-168.

185. Penfield W. Consciousness, memory and mans conditioned reflexes On the biology of learning. N. York: Harcourt, Brace, Jovanovich, 1969.

186. Pennington BF, Filipek PA, Lefly D, Churchwell J, Kennedy DN, Simon JH, Filley CM, Galaburda A, Alarcon M, DeFries JC Brain morphometry in readingdisabled twins.// Neurology. 1999. V. 53. N 4. P.:723-739

187. Pennington B.F. Genetic of learning disabilities// J. Child Neurol. 1995. V. 10 (suppl 1). P. 69-77

188. Petersen S.E., Fox P.T., Mintun M. et al. Positron emission tomographic studies of the cortical anatomy of single-word processing Nature. 1988. V. 331. 6157.P.585.

189. Posner M.I., Petersen S.E., Fox P.T., Raichle M.E. Localisation of Cognitiv Operations in the Human Brain Science .1988.Vol. 240. P. 1627.

190. Posner M.I. and Raichle M.E. Images of Mind. New York: Scientific Amerikan Library. 1994 210. (Pribram K.H.) Прибрам К. Языки мозга: экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии. М.: Прогресс, 1975. 464 с.

191. Price J., The anatomy of language: contributions from functional neuroimaging J. Anat. 2000. V. 197. P. 335

192. PulvermuUer F., Mohr B. The concept of transcortical cell assemblies: A key to the understanding of cortical lateralization and interhemispheric interaction Neurosci. and Biobihav. Rev. 1996. Vol. 20. P. 557- 566.

193. Rankin J.M., Aram D.M., Horwitz S.J. Language ability in right and left hemiplegic children Brain Lang. 1981. V. 14. N 2. P. 292-306.

194. Remaekers G. Embriology and antomy of the corpus callosum Pediatrie BehaviouralNeurology. V.3. The Childs Corpus Callosum Eds G. Remaekers, C. Njiokiktjien. Amsterdam: Suyi Publ., 1991. P.24.

195. SakaiK. L. Language Acquisition and Brain Development// Science. 2005. V.310. 4. P. 815. 216. visual Schendan, H.E., Ganis, G., and Kutas, M. Neurophysiological evidence for perceptual categorization of words and faces within 150 ms Psychophysiology. 1998. V.37. P. 473-484.

196. Schulte-Kome G., Deimel W., Muller K., Gutenbrunner C Remschmidt H. Familial aggregation of spelling disability J Child Psychol Psychiatry. 1996. V. 37. N7. P. 817-822

197. Singer W. Syncronization of cortical activity and its putative role in information processing and learning Annu. Rev. Physiol. 1993. V. 55. P. 349-374.

198. Schmitt F.O., Dev P., Smith B.H. Electrotonic processing of information by brain cells Science. 1976. V. 193. N4248. P. 114-120.

199. Smith E.E., Jonides J., Marshuetz C Koeppe R.A. Components of verbal working memory: Evidence from neuroimaging PNAS. 1998. V.95. L 3. P. 876.

200. Steriade М. Cellular substrates of brain rhythms Niedermeyer E., Lopes da Silva F.H., editors Electroencephalography. Basic principals, clinical applications, and related fields. 4* ed. London. Williams Wilkins. 1999. P. 28-75.

201. Suzuki Kei and Kuniyoshi L. Sakai. An Event-related fMRI Study of Explicit Syntactic Processing of Normal /Anomalous Sentences in Contrast to Implicit Syntactic Processing Cerebral Cortex. 2003. Vol. 13. 5. P. 517-526.

202. Thatcher R.W., bCrause P.J, Hrybyk M. Cortico-cortical association fibers and EEG coherence: A two-compartmental model Electroencephal. and Clin. Neurophysiol. 1986. Vol. 64, N 3. P. 123-143.

203. Thatcher R.W. Maturation of the human frontal lobes: physiological evidence for staging Developmental Neurophysiology. 1991. Vol. 7, N 3. P. 397.

204. Thatcher R. W. Cyclic cortical reorganization during early childhood Brain and Cognition. 1992 a. Vol. 20, P. 24-50.

205. Thatcher R.W. Are rhythms of human cerebral development "travelling waves"? Behaviour and Brain Sciences. 1992b. Vol. 14, N 4. P. 575.

206. Thatcher R.W., Biver C McAlaster R., Salazar A. Biophysical linkage beetween MRI and EEG coherence in closed head injury Neuroimage. 1998. Vol. 8. P. 307-326.

207. Thiel A., Habedank В., Winhuisen L. et al. Essential language function of the right hemisphere in brain tumor patients Ann. Neurol. 2005. Vol. 57, N 1. P. 128131.

208. Tononi G., Edelman G.M. Consciousness and complexity Science. 1998. Vol. 282. P. 1846-1851.

209. Travis L.E. The cerebral dominance theory of stuttering: 1931 -1978 J. Speech Hear Disord. 1978. N 43. P. 278 281.

210. Tucker D.M., Roth D.L. Factoring the coherence matrix: pattering of the 1984. frequency-specific covariance in a multichannel EEG Psychophysiology. V.21.N2.P.228.

211. Tucker D.M., Roth D.L., Blair T.B. Functional connections among cortical Topography of EEG coherence Electroencephal. and Clinical regions: Neurophysiol. 1986. V.63. P. 242-250. 235. Van Borsel J., Achten E., Santens P. et al. FMRI of developmental stuttering: a pilot study Brain Lang. 2003. Vol. 85, N 3. P 369-376. 236. Van Petten, C. and Kutas, M. Influences of semantic and syntactic context in open- and closed-class words Memory and Cognition. 1991. V. 19(1). P. 95-112.

212. Wernike C. Der Aphasishe Symtomocomplex. Breslau. 1874.

213. Wood F., Stump D., McKeehan A., Sheldon S., Proctor J. Pattern of regional cerebral blood flow during attempt reading aloud by stutterers both on and off haloperidol medication: evidence for inadequate left frontal activation during stuttering Brain Lang. 1980. N 9. P. 141-144. 240. Wu J.C, Maguire G., Riley G. et al. A positron emission tomography [18F] deoxyglucose study of developmental stuttering Neuroreport. 1995. Vol. 6, N 3. P. 501-505.

Информация о работе

Цапарина, Диана Михайловна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Отражение процессов речемыслительной деятельности на разных языковых уровнях в пространственной организации биоэлектрической активности мозга - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы