Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Типология биоэлектрической активности мозга человека в состояниях спокойного и активного бодрствования

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Типология биоэлектрической активности мозга человека в состояниях спокойного и активного бодрствования"

ИНСТИТУТ ВЫШЕЯ НЕРВНОЙ ютвждости И НДООМЗЯОЛОПМ АХ СССР

на правах рукописи

ГОНЧАРОВА Ирина Ипполитовна

УДК 612. 014. 421-073. 97: 612. 82

Типология биоэлектрической активности мозга человека в состояниях спокойного и активного бодрствования

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА, 1990

Работа выполнена в лаборатории автоматизации эргономических исследований (зав. лабораторией - • к. б. н. А. К Кориневский) Всесоюзного научно-исследовательского института технической эстетики ГШЙ1 СССР.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Е. А. Жирмунская

Официальные оппоненты: доктор биологических наук И. К Книпст

доктор биологических наук А. Ф. Изнак

Ведущзе учреждение: Московский государственный университет имени М. Е Ломоносова, кафедра физиологии ВДЦ

» Защита состоится О А4} 199/г.

в_/нД2 часов на заседании Специализированного Ученого Совета Д. 003.10.01. в институте Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР по адресу:

178С5, Мэсква, ГСП-7, ул. Бутлерова, д. 5-а. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института ВИД и НФ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного

совета, доктор медицинских наук Е а Семагии

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Биоэлектрическая активность мозга представляет собой сложный процесс, феноменологическое многообразие которого складывается из различных компонентов электроактивности, индивидуального разнообразия электроэнцефалограмм' и разнообразия их спонтанных и реактивных изменений. Систематизированное количественное описание (классификация) этих форм многообразия ЭЭГ и установление между ними взаимных соответствий представляют интерес с нескольких точек зрения.

Необходимость рассматривать ЭЭГ в рамках системного подхода является общепризнанной (Ливанов,1972; Анохин, 1973; Бехтерева,1988). Однако, вопрос о том, какие компоненты ЭЭГ, являясь внутренне связанными функциональными единицами, представляют собой элементы этой системы, специально не исследовался. Этим определяется актуальность проведения формализованной классификации компонентов биоэлектрической активности, направленной на выделение независимых элементарных частей ЭЭГ-целого.

Систематизация индивидуальных вариантов ЭЭГ, т. е. ' тех комбинаций отдельных компонентов электроактивности, которые могут сосуществовать в реальной нейродинамичес-кой системе, является важным аспектом изучения компонентного состава ЭЭГ. Вместе с тем, классификация индивидуальных ЭЭГ имеет и самостоятельное научное значение в плане исследования организации состояний бодрствования.

Характер биоэлектрической активности рассматривается как наиболее информативный показатель функционального состояния мозга .человека (Зимкина,1978; Бехтерева, 1988). Существующее экспертные классификации индивидуальных ЭЭГ (Жирмунская, 1972; Van der Drift, Kok,1973) обеспечивают возможность разграничения патологических и нормальных состояний мозга. В то же время, до настоящего времени не систематизировано индивидуальное разнообразие ЭЭГ в норме. Паттерны ЭЭГ бодрствующего человека с очевидностью подразделяются на два полярные варианта: рит"изир0ванный

(синхронизированный) в полосе альфа частот и низковольтный иррегулярный (десинхронизированный), которым, в самом общем виде, ставятся в соответствие состояния спокойного и активного бодрствования (Pockock,1980; Koella, 1982; Ott et al. , 1982; Denoth,i984; . Low, 1987). Однако это разграничение не составляет достаточной конструктивной основы для использования электроэнцефалографического метода при изучении формирования и регуляции состояний мозга, обеспечивающих психическую деятельность человека.

Отсутствие строгих способов количественного описания и надежной идентификации индивидуальных вариантов ЭЭГ в норме является также препятствием на пути успешного применения, электроэнцефалографии в физиологии труда и в смежных психофизиологических дисциплинах, связанных с индивидуально ориентированной диагностикой функционального состояния мозга (Коган, Владимирский,1988) и концентрирующих свои усилия на познании закономерностей, определяющих индивидуальность человека (Русалов,1989).

Цель исследования - идентификация элементов ЭЗГсис-темы и индивидуальных вариантов ЭЭГ в норме; систематизация параметров описания электроактивности и множества индивидуальных' электроэнцефалограмм в покое и при деятельности.

Единственной формой исследования, в котором изучаемый объект рассматривается как системный, а анализ данных осуществляется одновременно в двух аспектах (элементы объекта - множество объектов), является типология, традиционный инструмент биологической систематики. Современный уровень формализации понятийных категорий, процедур и принципов типологии (Любищев, 1971; Мейен, 1978; Щрейдер, 1983) обеспечивает возможность расширения сферы их приломглия. Настоящая работа была реализована на основе формальных принципов типологического исследования.

Были поставлены.следующие задачи: 1. Количественно описать биоэлектрическую активность основных зон мозга у здоровых испытуемых в условиях по-

коя и деятельности.

2. Исследовать параметрическую структуру ЭЭГ: выделить элементы структуры ЭЭГ левого и правого полушарий, провести их сравнительный анализ, оценить значимость разных элементов ЭЭГ для описания разнообразия биоэлектрической активности в покое и при деятельности.

3. Исследовать типологическую структуру популяции: выделить типы биоэлектрической активности, оценить их содержательную значимость, определить критерии типологической оценки индивидуальных ЭЭГ.

4. Исследовать динамику биоэлектрической активности в ряду сменяющихся видов деятельности: выделить индивидуальные варианты адаптивных изменений ЭЭГ, оценить их функциональное значение.

Новизна исследования. Настоящая работа представляет первый опыт применения методологии формально-типологического исследования биологических объектов для систематизации . многообразия биоэлектрической активности мозга

Построена типологическая система, упорядочивающая и объединяющая разнообразие параметров ЭЭГ и разнообразие • индивидуалвных электроэнцефалограмм; содержательная значимость типологии определена исходя из детерминант уровня бодрствования мозга и режимов его информационной деятельности. Выявлено, что аналитичес :ий и холистический способы переработки информации базируются на принципиально различных режимах нейродинамики мозга. Это различие основано не на полушарном разделении, а на общемозговой организации биоэлектрической активности, определяющей ее тип.

Разработано формальное решение вопроса об элементном составе ЭЭГ-системы, представлены доказательства его функциональной обоснованности. Показано, что частотный и пространственный факторы имеют различное значение в формировании разных компонентов ЭЭГ: альфа активность дифференцирована на генерализованные моночастотные полосы; медленная активность - на генерализованные широкополое-

ные элементы (дельта и тета); высокочастотная - на локальные широкополосные элементы (парасаггитальные 0ета1, лобно-центральные бета2, затылочные бета2 и височные, объединяющие все бета частоты). '

Впервые типологический подход был использован для описания динамики биоэлектрической активности. Установлено, что изменения ЗЭГ в ряду ситуаций покоя и деятельности не являются бесконечно разнообразными, но гограни-чены тремя креодами биоэлектрической активности, ход которых соответствует устойчивому поддержанию одного функционального состояния или последовательной смене состояний, детерминированной изменением уровня и содержания бодрствования.

Научно-практическое значение. Результаты проведенного исследования уточняют имеющиеся в литературе данные об организации ритмических компонентов ЭЭГ человека, дополняют их сведениями о характере распределения различных компонентов ЭЭГ в популяции и связи с режимами' информационной деятельности мозга. Полученные данные способствуют дальнейшему продвижению в изучении функционального значения ритмов ЭЭГ и формирования состояний мозга, обеспечивающих психическую деятельность человека.

Разработанные методы формально-структурного описания ЭЭГ, объединяющие уровень общего (популяция) и индивидуального, открывают, новые подходы для изучения системных реакций мозга

Получены данные, подтверждающие концепцию о дискретности и качественной специфичности функциональных состояний мозга (,1оЬп,1977; Котляр, 1987), свидетельствующие об отсутствии континуальности в изменениях состояния мозга человека в бодрствовании.

Установленные факты взаимосвязи двух наиболее распространенных в популяции типов биоэлектрической активности с противоположными способами переработки информации, аналитическим и холистическим, вносят вклад в развитие имеющихся представлений о психофизиологических ос-

новах индивидуальности человека.

Полученные нормативные данные и критерии типологической оценки индивидуальных ЗЭГ могут использоваться при решении практических задач функциональной диагностики. Результаты, свидетельствующие о взаимозависимости между формированием состояния мозга при деятельности и индивидуально предпочтительным способом ее выполнения, имеют принципиальное значение для разработки методов эргономического нормирования умственного труда и критериев профотбора.

Апробация работы. Результаты работы доложены на II Всесоюзной конференции по эргономике (Москва, 1988), на заседании московского физиологического общества (институт Мозга АМН СССР, 1989), на IX конференции по нейрокибернетике (Ростов, 1989), hp XXYI11 совещаний по проблемам ВИД (Ленинград, 1989). Диссертация апробирована на заседании лаборатории общей и клинической электрофизиологии головного мозга человека института ВНД и^ НФ АН СССР. Ito материалам диссертации опубликовано 11 работ

Структура и объем работы. Диссертация изложена на • 154 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, четырех глав результатов исследования, обсуждения полученных данных и выводов; иллюстрирована 23 риспками, содержит 4 таблицы и имеет приложение (13 рисунков, 4 таблицы и комментарии). Библиография включает 324 источника, 130 отечественных и 194 зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследуемую популяцию составили 98 здоровых индивидов 25-46 лет (45 женщин и 53 мужчины), ЗЭГ которых соответствовала критериям кликчческой норма Из них И человек были профессиональными художниками, а остальные научными работниками разных специальностей. По результатам проб на определение ведущей руки, ноги, глаза и ла-терализацию центра речи в популяции было выявлено 74

правши, 11 левшей и 13 амбидекстров.

Выбор экспериментальных ситуаций был продиктован задачей оценить содержательную значимость формализованного классификационного решения: В ходе эксперимента формировался сдвиг уровня бодрствования (что достигалось сочетанием ситуаций покоя и деятельности) и изменялось содержание деятельности: использовались вербально-анали-тические задания, моделирующие логический, поэлементный способ переработки информации, и зрительно-пространственные, моделирующие переработку информации в форме целостных зрительных образов. Все задания выполнялись мысленно, при закрытых глазах, что исключало влияние внешней стимуляции на ЭЭГ и устраняло неопределенность взаимозависимости между перцепцией внешних стимулов и способом выполнения деятельности. Последовательность десяти ситуаций (покой с закрытыми глазами в начале и в конце серии, покой с открытыми глазами, два холистических задания и пять аналитических) была фиксированной, продолжительность каждой ситуации 1-3 минута

Моделирование холистической деятельности основывалось на зрительном представлении простой, обыденной ситуации - забивания гвоздей молотком (варианты задания -молоток в правой или в левой руке). Для моделирования аналитической деятельности были использованы обратный арифметический счет в уме (его дополнительные варианты сочетали счет с ритмичным нажиманием на кнопку правой или левой рукой) и мысленный анализ графических элементов букв алфавита (русский или латинский алфавит, нажимание на кнопку правой или левой рукой). Двигательные реакции были введены для фиксации факта деятельности невербальным способом и для дополнительной нагрузки одного (контрлатерального) полушария мозга.

Биоэлектрическая активность основных зон мозга регистрировалась на 17-канальном электроэнцефалографе фирмы "Nichon Kohden" и 14-канальном магнитографе фирмы "Tesla''. Отводящие электроды располагались в позициях

Ol, 02, P3, P4, C3, C4, F3, F4, ТЗ, T4 по схеме 10-20Z; коммутация монополярная с объединенным ушным референтным электродом. Записи вегетативных функций (ЭКГ, отведение рука-рука, КГР, ладовдо-тыльное отведение, ЭМГ мышц возвышения большого пальца) использовались для контроля за состоянием испытуемого при выборе анализируемых отрезков ЭЭГ. Состояние покоя характеризовали восемь пятисекунд-ных отрезков безартефактной записи, состояния активного бодрствования - четыре отрезка. Начальный неанализируе-мый период выполнения каждого задания составлял 15-30 с.

У всех испытуемых идентифицировался преобладающий способ переработки информации на основе теста Роршаха, применимость которого в этом качестве была апробирована ранее (Gainottl et al. ,1984; Жирмунская, йелый,1985). Тестирование проводил к. м. н Б. И. Белый после электрофизиологической части эксперимента по стандартной методике (Böhm, 1972) с ведением кодированного протокола беседа

Количественный анализ электроэнцефалограмм,, зарегистрированных с постоянной времени 0,3 с и полосой пропускания до БО Гц, осуществлялся на анализаторе сигналов * "Plurimat-S". ЭЭГ-сигнал вводился в ЭВМ посредством 12-разрядного АЦП, частота опроса 100 Гц. Количественное описание частотного состава ЗЭГ осуществлялось стандартным методом спектрального анализа, основанным на Зурьеп-реобразовании автокорреляционной функции сигнала с применением корреляционного окна Кайзера-Бесселя. Спектр мощности ЭЭГ анализировался в диапазоне 1-31 Гц, относительно которого вычислялись нормированные значения мощности одногерцовых частотных полос. Таким образом, параметрическое описание индивидуальной ЭЭГ было представлено набором 300 параметров - оценок 30 одногерцовых полос спектра ЭЭГ десяти областей мозга.

Сдвиги мощности частотных параметров ЭЭГ, связанные с видом деятельности и способом переработки информации, оценивались по индексу реактивности, который вычислялся как отношение разности мощности параметра п анализируе-

мой ситуации и в покое к их сумме: (Рс-Рп)/(Рс+Рп). Статистический анализ групповых данных осуществлялся по Ъ- критерию Стыодента и критерию

Классификация данных проводилась на основе метода главных компонент (МГК) с использованием уаптах вравдэ-ния. В работе применялись две техники МГК соответственно двум классификационным задачам исследования. Мерономи-ческая классификация, направленная на анализ структуры параметров ЭЭГ, проводилась на основе 13-техники: объектами анализа служили частотные параметры ЭЭГ, наблюдениями - индивиды. Таксономическая классификация, направленная на анализ типологической структуры популяции, осуществлялась на основе р-техники: объектами анализа служили индивидуальные ЭЭГ, наблюдениями - параметры ЭЭГ. Исходя из допущения равнозначности всех объектов и параметров их описания в первичной классификации, в обеих формах анализа использовались невзвешенные стандартизированные данные: Программное обеспечение разработано ст. н. с. ВНИИТЭ А. А. Косолаповым.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Мерономия ЭЭГ: пространственно-частотная структура ЭЭГ левого и правого полушарий мозга. Мерономическая классификация базировалась на анализе отношений взаимной корреляции между частотными параметрами ЭЭГ десяти зон мозга. Факторное решение матрицы корреляций представляет структуру параметров ортогональными компонентами, описывающими независимые источники вариации параметров.

Факторизация параметров ЭЭГ двух полушарий осуществлялась независимо. При анализе были объединены данные, относящиеся ко всем исследованным экспериментальным си-туавдям, с тем, чтобы мерономия ЭЭГ обладала значимостью на ь .¡ем множестве исследуемых состояний бодрствования.

Элементы мерономической структуры - цероиы ЭЭГ (Майе н, 1978) - были выделены в базисе главных компонент как нес двисимые группировки частот ЭЭГ. Совокупность ме-

ронов характеризует пространственно-частотную организацию биоэлектрической активности моэга, модель которой представлена на рисунке 1.

Диапазон альфа частот представлен в обоих полушариях мозга узкими генерализованными полосами. Билатерально симметричны моночастотные девяти- и десятигерцовые полосы, а также альфа-высокочастотный элемент, имеющий более сложную конфигурацию. Другие альфа частоты организованы в правом полушарии в моночастотные полосы, а в левом - в полосы двухгерцовой ширина

Медленные частоты представлены двумя широкополосными генерализованными элементами со сложной конфигурацией, которые соответствуют дельта й тета составляющим медленной активности ЗЭГ.

Высокие частоты представлены четырьмя локальными широкополосными элементами: парасаггитальным бета1, лоб-но-центральным бета2, затылочным бета2 и височным, объединяющим все бета частота

Структура параметров ЗЭГ, поинципиально общая -ля двух полушарий, выявляет различное значение частотного и ' пространственного факторов в формировании разных элементов электроактивности: дифференцированность по частоте свойственна альфа активности, а топографическая дифференцированность характерна для высокс гастотной и, в меньшей степени, для медленной активности. В структуре обоих полушарий реципрокно связаны полоса 10 Гц и дельта элемент: соответствующие им группировки частот в обоих факторных решениях были выделены как противоположные полюсы одной компоненты.

Гомологичные элементы ЗЭГ левого и правого полушарий не полностью совпадают в своих пространственных и частотных границах, а также , азличаются по иерархии значимости в факторной структуре ЗЭГ каждого полушария. В правом полушарии более дробно представлен диапазон альфа частот и более обширным является тета элемент; лидирует десятигерцовая полоса, выделенная на основе первой ком-

Рис. 1. ФАКТОРНАЯ СТРУКТУРА ЭЭГ ЛЕВОГО И ПРАВОГО ПОЛУШАРИЙ МОЗГА

По оси абсцисс - области мозга; по оси ординат -частотные параметры ЭЭГ. По средней линии указана нижняя граница каждого частотного параметра. Номер каждой группировки частот соответствует ее иерархическому положению в структуре ЭЭГ полушария.

10

поненты. В левом полушарии топографически более сложно организованы бета частоты,-лидирующее положение занимает элемент бета1. Эти особенности организации ЭЭГ укладываются в контекст литературных данных о межполугарных различиях ЭЭГ покоя й деятельности.

Ординация индивидуальных наблюдений в бьзисе компонент и оценка факторных весов "индивидов" по компонентам позволили выявить различную значимость элементов стр>.;-туры ЭЭГ для описания индивидуальных электроэнцефалограмм. В подавляющем большинстве индивидуальных ЭЭГ популяции лидирует одна генерализованная моночастотная полоса при слабой выраженности всех остальных элемеьгов электроактивности либо несколько меронов (сочетание одной генерализованной Полосы и одного-трех ло.лльных элементов) равны по значимости.

Аналогично проведенный анализ значимости меронов ЭЭГ для описания электроактивности разных экспериментальных ситуаций выявил значительно меньшую степень их ситуационной вариативности по сравнению с индивидуальной. В то же время, полный набор элементов является избыточным Для описания ЭЭГ каждой ситуации, которая может быть представлена сочетанием нескольких генерализованных и локальных элементов. Ситуации, сходные по поведенческим характеристикам, имеют общий набор эчементов, существенных для описания структуры ЭЭГ. Гомологичные элементы ЭЭГ левого и правого полушарий представлены в этом описании паритетно.

Выявленная дифференцированная описательная значимость элементов в структуре ЭЭГ-системы указывает на правомерность их рассмотрения как меронов биоэлектрической активности мозга, т. е. как составных частей ЭЭГ-целого, совокупность которых я"ляется необходимой и достаточной для описания индивидуального разнообразия электроактивности и ситуационных изменений ЭЭГ в популяции.

Таксономия ЭЭГ: структура популяции в состояниях спокойного и активного бодрствования. Таксономическая классификация ЭЭГ осуществлялась в 300-мерном пространстве параметров на основе 0-техники МГК. В этой модели анализа исследуется структура отношений мевду индивидами в популяции, факторное отображение которой представляет ее сжатое описание.

Каждая компонента интерпретируется как тип биоэлектрической активности мозга; тип как формально-логическая конструкция представляет собой градацию индивидуального разнообразия ЭЭГ - элемент структуры популяции; по содержанию он отражает интегральное свойство злектроактив-ности, существенное для характеристики популяции.

Конкретной категорией типологии, персонифицирующей тип, является класс ЭЭГ. Формирование классов осуществлялось в процессе таксономии по критерию сходства индивидуальных ЭЭГ с выделенными типами. Индивидуальные ЭЭГ, имеющие высокие факторные нагрузки по одной компоненте и низкие по всем остальным, объединялись в один класс.

Типологической характеристикой класса, которая описывает его существенные, особенные черты и позволяет идентифицировать кавдого индивида, является археткп (Уо-дингтон, 1970; фейдер, 1983). В настоящей работе использовалось параметрическое описание архетипа, которое составляли параметры ЭЭГ, наиболее значимые в структуре типа, имеющие максимальные факторные веса по одной компоненте.

Индивидуальное разнообразие ЭЭГ в покое при закрытых глазах описывают 5 типов электроактивности; соответствующие им 5 классов объединяют 90% индивидуальных ЭЭГ. Архетип каждого из классов представляет одна из четырех альфа полос (8, 9, Ю или 11 Гц всех областей мозга) или дельта полоса (1-2 Гц всех областей), т.е. один из генерализованных элементов мерономической структуры ЭЭГ. Параметры ЭЭГ двух полушарий входят в архетип как равнозначные, параметры разных областей мозга дифференцированы 12

по значимости. Таким образом, четыре класса составили записи ЭЭГ, ритмизированные в полосе альфа частот и имеющие в спектре мощности пик, единый для всех областей мозга, соответствующий частоте архетипа класса Типологической характеристикой этих классов, названных 'У-8", "Ы-9", "<¿-10" и "«¿-II", является лидирующее моносостояние ЭЭГ - моночастотная активность, доминирующая по мощности во всей коре. Пятый класс составили низкоамплитудные иррегулярные ЭЭГ с асимптотически спадающей спектральной плотностью. На основе паттерна и в противоположность ритмизированным ЭЭГ других классов он был назван "десинхронизированным". Индивидуальные ЭЭГ, не классифицирующиеся в базисе компонент и.не имеющие лидирующей узкочастотной активности, были объединены в шестой класс, условно названный "полиритмическим".

Классы ЭЭГ отличает не только частотная, но и пространственная организация ритмики. Фокус максимальной активности в классе "<¿-10" локализован в теменных областях мозга, в классе "<¿-11" - в затылочных; в классе "<¿-9" слабо выражено преобладание ритмики затылочных областей, а в классе "Я-8" - центральных. В классе "десинхронизированных" ЭЭГ характерные черты типа наиболее выражены в лобных и височных областях мозга.

Комплексы параметров, слагающие архетипы классов ЭЭГ, составляют в совокупности систему независимых критериев, достаточную для диагностики принадлежностл индивидуальной ЭЭГ классу. Дополнительной количественной характеристикой класса служит его среднегрупповой спектр. Каждый класс имеет также качественную характеристику, представленную эталонной энцефалограммой. Типологизация ЭЭГ других экспериментальных ситуаций проводилась аналогично. Установленное при этом совпадение параметров архетипа классов, выделенных в разных ситуациях, определило возможность сравнения типологической структуры ЭЭГ покоя и разных видов деятельности.

Все экспериментальные ситуации 01 азапись сходными

13

по типологическому составу ЗЭГ с состоянием покоя. Даже при открывании глаз (что, по имеющимся представлениям, в наибольшей степени изменяет характер ЗЭГ) были выделены те же пять типов. Небольшие изменения типологического состава, связанные с появлением шестого типа двенадцати-герцовой активности в трех ситуациях аналитической деятельности и исчезновением типа восьмигерцовой активности в одной из них, касаются минимальной части популяции (3%). Таким образом, типы биоэлектрической активности мозга устойчиво сохраняются в разных экспериментальных ситуациях, т.е. они могут рассматриваться как инварианты описания индивидуального разнообразия биоэлектрической активности мозга человека в бодрствовании.

Наряду с этим исследованные ситуации различаются по лера^хии типов в популяции. Было выделено четыре варианта типологической структуры ЗЭГ.'

1. Паритетное преобладание типов десятигерцового, десинхронизированного и девятигерцового в покое при закрытых глазах.

2. Преобладание типа десичхронизированного в покое при открытых глазах.

3. Преобладание типа десинхронизированного и наличие субдоминантного типа десятигерцового в ситуациях аналитической деятельности.

4. Преобладание типа десятигерцового и наличие субдоминантного типа десинхронизированного при зрительнопрос-транственной деятельности.

Проведенная таксономическая классификация выявила закономерное сочетание свойств устойчивости типологического состава ЗЭГ' и изменчивости ее структуры, которая определяет качественное отличие состояний спокойного и активного бодрствования, аналитической деятельности и зрительно-пространственной.

Два типа из трех, паритетно ледставленных в покое, деоснхроккзировя.лый и десятигерцовый, попеременно лидируют в популяции при деятельности и, таким образом, оп-14

ределяют основные режимы ЗЭГ-процесса, на фоне которых осуществляется переработка информации. На основании этих данных следует признать, что переход от покоя к деятельности (требующий повышения уровня бодрствования мозга) знцефалографически проявляется не только в увеличении доли десинхронизированных ЗЭГ в популяции, но и в увеличении числа десятигерцовых ЭЭГ. Этот факт, не нашедший отражения в литературе, потребовал специального рассмотрения этих типов ЭЭГ с точки зрения их содержательной нейрофизиологической трактовки и связи с противоположными способами переработки информации.

Информационное содержание типологии ЭЭГ. Оценка функциональной обоснованности двух формальных классификационных решений осуществлялась на множестве индивидуальных ЭЭГ, упорядоченных по классам, и на люгкестве параметров, упорядоченных в категориях меронов. Сопоставлялись данные, относящиеся к покою и к ситуац..ям зрительно-пространственной и вербально-аналитической деятельности. В связи с тем, что вид деятельности не определяет однозначно способ ее выполнения, который является индивидуально устойчивым (Quails, 1983), анализ проводился на двух группах испытуемых, сформированных по данным теста Рорша-ха в соответствии с преобладанием у них одного из способов переработки информации.

В "аналитическую" группу вошло 34 индивида, которым было свойственно выделять и интерпретировать отдельные фрагменты пятен Роршаха; "холистическая" группа включала 31 индивида, которые оперировали преимущественно целостными нерасчлененными образами (гештальта^и). Типологиги-ческий состав ЭЭГ двух групп в покое и при мысленно выполняемой деятельности сопоставлялся по гистограммам распределена индивидуальных ЭЭГ по класса.., (рисунок 2).

В покое группы различаются по преобладающему типу биоэлектрической активности: в "аналитической" группе доминирует класс "десинхронизированный', а в "холиити-

1L

Рис.2. ТИПОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЗЭГ "АНАЛИТИЧЕСКОЙ" (А) И "ХОЛИСТИЧЕСКОЙ" (Н) ГРУШ ИНДИВИДОВ В ПОКОЕ И ПРИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

X

40 30 20 10

н

1ш1

оыиаН

125466 7

По оси абсцисс - классы ЭЭГ: 1 - "десинхронизированный", 2 - "¿-12", 3 - "<¿-11", 4 - "¿-10", 5 - "«¿-9", 6 - "«С-8", 7 - "полиритмический". По оси ординат - представленность классов в группе (X).

Экспериментальные ситуации: а, л - покой; б, е -мысленное оперирование целостным зрительным образом; в, к - мысленный анализ элементов сложного зрительного образа; г, ъ - арифметически* счет в уме.

ческой" - класс "с£-10" (р<0,01, критерий^). Эти фоновые межгрупповые различия еще более выражены (р<0,001) при деятельности, что связано с усилением "типологических" черт ЭЭГ каждой группы при выполнении заданий, адекватных предпочтительному для испытуемых способу переработки информации. В "аналитической" группе доля десинхронизированных ЭЭГ повышается в обеих ситуациях вер-бадьно-аналитической деятельности, а в "холистической" усиливается преобладание десятигерцовой активности при зрительно-пространственной деятельности. •

Выявленные процессуальные изменения в типологическом составе ЭЭГ указывают на функциональную значимость связи между двумя преобладающими в-популяции типами ЭЭГ и противоположными способами переработки информации и позволяют рассматривать их как структурную основу соответствующих режимов информационной деятель"ости мозга.

Использованный прием противопоставления двух способов переработки информации был применен также для анализа функциональной значимости меронов ЭЭГ. На основе индексов реактивности частотных параметров был проведен статистический анализ их ситуационных изменений у индивидов "аналитической" и "холистической" групп. Это позволило выявить функциональную реактивность разных элементов мерономической структуры ЭЭГ, а также оценить их межполушарные отношения.

Обнаружена билатеральная симметричность реактивных изменений гомологичных меронов ЭЭГ, что свидетельствует о их функциональной идентичности, коключение составляют высокочастотные височные элементы: в то время как бета активность левой височной области подавляется при переходе от покоя к любой деятельности, в правой височной области бета активность избирательно повышается в ситуациях несовпадения вида деятельности и чндивидуально предпочтительного способа ее выполнения.

Выявлено избирательное уастие меронов ЭЭГ в процессуальных изменениях электроактивност I, сопровождамих

17

режимы аналитической и холистической информационной деятельности. Реактивность медленных частот (1-4 Гц) отражает устойчивое во всех ситуациях, генерализованное повышение мощности дельта активности, максимальное при переходе к аналитической деятельности. Мощность альфа полос 8, 9 и 11 Гц понижается равномерно по областям мозга во всех ситуациях активного бодрствования по сравнению с покоем. Между собой они различаются лишь степенью депрессии. Полоса 10 Гц отличается от-других альфа частот генерализованным повшением мощности при переходе к деятельности, выполняемой холистическим способом. Топографически дифференцированные, разнонаправленные изменения мощности бета частот находятся в соответствии с их структурным разделением на четыре элемента Приуроченность реактивных изменений бета элементов к ситуациям, связанным с аналитической переработкой информации, указывает на функциональную активность высокочастотных компонентов ЭЭГ в реализации этого способа деятельности.

Синергичность параметров, принадлежащих одному элементу мерономической струпуры ЗЭГ, и независимость параметров, принадлежащих разным меронам, свидетельствуют о функциональной обоснованности формально-структурного решения об элементном составе ЗЭГ. Различия между генерализованными и локальными меронами в характере их адаптивных изменений являются свидетельством принципиальной обоснованности разделения спектра частот ЭЭГ на традиционные диапазоны; одновременно они указывают на неправомерность объединения всех альфа частот в единую градацию описания ЭЭГ и установления фиксированных частотных границ диапазонов для медленной и бета активности.

Учитывая представления П. К. Анохина (1973) о двух важнейших функциях мозга, гомеостатической и информационной, а также многочисленные литературные свидетельства преимущественной связи альфа и дельта ритмов с обеспечением гомеостаза мозга, а бета и тета активности с реализацией информационной деятельности, можно полагать, что 18

б организации и функционировании генерализованных (архе-типических) и локальных (периферийных) элементов структуры ЭЭГ находит отражение это фундаментальное разделение адаптивных функций мозга.

. Динамическая типология: классификация индивидуальных траекторий ЭЭГ в ряду ситуаций покоя и деятельности. Динамическая классификация ЭЭГ была предпринята для выявления закономерностей, обеспечивающих ситуационные изменения типологической структуры популяции.

Устойчивую (инвариантную) часть типа составляет архетип, который может служить мерой сравнения индивидуальных ЭЭГ в разных ситуациях бодрствования. Соответственно этому индивидуальная траектория ЭЭГ описывалась последовательностью ее "архетипических" состояний в ряду сменяющихся экспериментальных ситуаций. При таком способе описания не учитывается ситуационная вариативность периферийных элементов структуры ЭЭГ и рассматриваются лишь закономерности преобразования центральных, системообразующих элементов ЗЭГ-системы.

Таксономия индивидуальных траекторий базировалась на традиционном критерии сходства и осуществлялась зкс-пертно. Сходными считались траектории, в которых исходное архетипическое состояние в покое сменялось другим определенным архетипическим состоянием при деятельност" независимо от момента этого перехода Результат проведенной классификации 98 индивидуальных траекторий был следующим.

Первую группу (44 индивидуальные ЭЭГ) характеризует стабильность исходного архетипического состояния. Единичные "сключения, выводящие эти траектории из стабильного состояния, приурочены у десинхронизированных ЭЭГ к ситуациям холистической деятельности или псотэксперимен-тальному покою, а у ритмизированнь.ч ЭЭГ такие случаи относятся к ситуациям открытия глаз или аналитической деятельности и связаны с переходами в д синхронизироьан-

19

ное состоян"е или полиритмическое.

Вторую группу (22 ЭЭГ) объединяет единая тенденция развития: переход из любого ритмизированного архетипи-ческого состояния в другое ритмизированное с подъемом частоты архетипа на 1 Гц. В этой тенденции развития находят объяснение такие популяционные изменения как появление типа двенадцатигерцовой активности, отсутствовавшей в покое, и исчезновение восьмигерцовой активности. Момент смены архетипичеекого состояния не приурочен к какому-либо определенному виду деятельности и может произойти на любой ситуации активного бодрствования, после чего состояние ЭЭГ стабилизируется на новом уровне на всей траектории, либо в постэкспериментальном покое происходит возврат к исходному состоянию с понижением частоты на 1 Гц.

Третью группу (21 ЭЭГ) объединяет тенденция развития из .»юбого ритмизированного состояния в десинхронизированное. В этих траекториях момент смены архетипичеекого состояния ЭЭГ строго соответствует ситуациям открывания глаз и аналитической деятельности; в постэкспериментальном покое и при холистической деятельности чалр восстанавливается исходное архетипическое состояние.

Оставшиеся неклассифицированные траектории не обнаруживают принципиально новых преобразований архетипичеекого состояния ЭЭГ, совмещая на своем пути обе тенденции - переход в десинхронизированное состояние к повышение частоты ритмической активности на 1 Гц. Из всех логически возможных преобразований архетипичеекого состояния ЭЭГ фактически реализуются немногие, и в последовательности ситуаций деятельности не обнаруживается их случайного появления. Индивидуальные ЭЭГ проходят на своем пути только одно или два устойчивых состояния и выявляют только три тенденции развития, в основе которых лежат принципиально различные свойства биоэлектрической активности. В силу своей немногочисленности, обособленности и качественной определенности они могут рассматриваться 20

как креода биоэлектрической активности мозга в бодрствовании - детерминированные каналы развития биологической систем (Уодингтон, 1970).

Немногочисленность и структурная жесткость креодов рассматриваются в теоретической биологии как основа существования 'альтернативных способов адаптации развивающейся системы к условиям изменяющейся внешней среды, что приводит к наличию нескольких модификаций в популяции -в нашем случае их представляют типы ЗЭГ. Имеющийся материал позволяет не только констатировать наличие общебиологических закономерностей в динамике биоэлектрической активности, но и рассмотреть соотношение некоторых условий, определяющих предпочтительный путь индивидуальной ЗЭГ в рельефе потенциально существующих креодов. В рамках работы было выявлено три тагах условия.

Исходное архетипическое состояние жес-ко детерминирует путь десинхронизированных ЗЭГ по стабилизированному креоду и путь восььшгерцовых ЗЭГ по одному из развивающихся креодов. В остальных случаях выявляется лишь предпочтительный путь: стабилизированный для десятигерцовых ЗЭГ и развитие с повышением частоты архетипа для низкочастотных (восьми- и девятигещовых) ритмизированных.

Способ переработки информации предопределяет переход ЗЭГ в десинхронизированное состояние у индивидована-литиков в адекватных для них ситуациях деятельности. Это позволяет интерпретировать канал развития ЗЭГ с десинх-ронизацей ритмической активности как "информационный" креод, связанный с изменением содержания бодрствования -актуализацией аналитического способа переработки информации (внешней, при пассивном зрительном восприятии или внутренней, извлекаемой из памяти).

Повышение частоты ритма не обнаруживает связи с индивидуально поедпочтительным способом переработки информации; этот вариант смены архетшыческого состояния ЗЭГ редко встречается при открывании глаз, а при мысленном выполнении деятельности он чаще появ. яется при первом

21

предъявлении задачи каждого вида и связан с трудностью выполнения деятельности. Это позволяет интерпретировать канал развития ЭЭГ с повышением частоты лидирующей ритмической активности как "энергетический" »феод, связанный с повышением уровня бодрствования мозга при переходе от покоя к любой деятельности.

Данные о внешних и внутренних факторах, влияющих на характер индивидуальной траектории, позволяют интерпретировать выделенные креоды биоэлектрической активности как отражение альтернативных способов адаптации состояния мозга к внешне заданным условиям.

ВЫВОДЫ

1. Разработана схема формализованного типологического исследования биоэлектрической активности мозга, включающая мерономическую классификацию параметров ЭЭГ и таксономическую классификацию индивидуальных ЭЭГ. На основе анализа главных компонент (I? и 0-техника) построена типологическая система ЭЭГ, упорядочивающая разнообразие 300 спектральных параметров ЭЭГ, 98 индивидуальных электроэнцефалограмм и 10 ситуаций покоя и мысленно выполняемой деятельности.

2. Мерономическое описание ЭЭГ составляют независимые группировки взаимокоррелируюших параметров - мероны ЭЭГ. Их совокупность выявляет дифференцированную пространственно-частотную структуру ЭЭГ: медленная активность представлена генерализованными широкополосными (дельта и тета) элементами; альфа активность - генерализованными моночастотными полосами; бета активность - локальными лирокополосными элементами.

3. Параметры ЭЭГ внутри одного мерона объединены единым характером адаптивных изменений, параметры разных меронов функционально независимы. Гомологичные мероны ЭЭГ левого и правого полушарий мозга функционально идентичны; исключение составляют высокочастотные элементы височных областей мозга

22

Мерономическая структура ЭЭГ-системы отображает естественную организацию биоэлектрической активности мозга, элементы которой преимущэственно связаны с гомеоста-тическим регулированием состояния мозга (генерализованные альфа и дельта мероны) или с формированием информационного режима мозга (локальные бета и тета мероны).

4. Таксономическое описание ЭЭГ представляет биоэлектрическую активность популяции как системный объект, состоящий из дискретных элементов - типов. Структурную основу типа составляет электроактивность одного из генерализованных меронов (дельта или альфа). Эти мероны выступают как типологическая характеристика класса ЗЭГ -его архетип.

5. Типы биоэлектрической активности интерпретируются как альтернативные варианты организации функционального состояния мозга. Установлена информационная специфичность двух типов: тип десинхронизированной активности соответствует режиму аналитической переработки информации, тип десятигерцовой ритмической активности - режиму оперирования целостными зрительными образами. Адаптивные изменения ЗЭГ отражаются в смене взаимных отношений типов в структуре популяции. Ь покое паритетны три типа, при деятельности попеременно лидирует тип десинхронизированной активности и тип десятигерцовой ритмической активности.

6. Разнообразие адаптивных изменений индивидуальных ЭЭГ ограничено тремя каналами развития - креодами биоээ-лектрической активности, ход которых соответствует устойчивому поддержанию одного функционального состояния или последовательной смене состояний, детерминированной изменением уровня или содержания бодрствования. Стабилизированный креод определяет сохранение архетипического состояния ЭРГ покоя во всей последовательности ситуаций деятельности; энергетический креод - изменение ритмизированного архетипического состояния ЭЭГ на другое ритмизированное, ограниченное градацией частиты в один герц;

информационный креод - изменение ритмизированного состояния ЭЭГ покоя на десинхронизированное.

7. Выделенные критерии опознавания индивидуальной ЭЭГ и нормативные количественные характеристики классов ЭЭГ определяют возможность использования типологии как инструмента дифференциации разнородных, но поведенчески нераздичащихся состояний мозга в бодрствовании.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации.

1. Ковалева М. К , Гончарова И. И., Трубецкая Е. А., Строганова Т. А., Карпова Т. И. Типология электроэнцефалограмм бодрствования взрослого человека // Проблемы методологии эргономического исследования /Труды ВНИИТЭ. Сер. Эргономика. М.,1981. Вып. 20. С. 83-101.

2. Гончарова И. И. , Ковалева М. К. Структура электроэнцефалограммы бодрствования взрослого человека // Оценка информативности параметров состгчния человека-оператора / Труды ВНИИТЭ. Сер. Эргономика. М. ,1083. Вып. 25. С. 102-122.

3. Гончарова И. И. , Лориневекий А. В, Косолапов А. А. Типология индивидуальных электроэнцефалограмм человека в пространстве состояний мозга // Проблемы нейрокибернети-ки: Мат-лы IX Всес. конференции. - Ростов, 1989. С. 94.

4. Жирмунская Е. А., Белый В. И., Гончарова И. И. Обоснование связи характера ЭЭГ и способов зрительного восприятия, определяемых по тесту Роршаха // Физиология человека - 1990.- т. 16, N1.- С. 45-52.

5. Жирмунская Е. А., Гончарова И. И. Интерпретация экспертной классификации ЭЭГ человека в терминах машин-ног^ анализа // Физиология человека - 1990. - т. 16, N2. -С. 31-40.

6. Гончарова И. И. Факторная структура спектра ЭЭГ левого и правого полушарий головного мозга человека в покое и при когнитивной деятельности // Физиология человека - 1990. - т. 16, N4.-