Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональное состояние мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональное состояние мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности"

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО ¿Г/С^ КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 612.821

КИРОЙ

Валерий Николаевич

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ДИНАМИКЕ ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

03.00.13 — физиология человека-и животнйх/р

Ж а:? г: ¿а st.tr г хУО^

/ (/ ¿г ■> е: ■' .у.. 'Лу- '}

^Ае К ^ ¿у & ^с-Т^ / / /У^_

Автореферат' 4

диссертации на соискание ученойЧтепени доктора биологических наук

Ленинград 1990

Работа выполнена в научно-исследовательском институте нейрокибернетики при Ростовском ордена Трудового Краеногс Знамени государственном университете

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, В. Л. Бианки;

доктор медицинских наук, А. Н. Шеповальников;

доктор биологических наук, А. Н. Лебедев.

Ведущая организация:

Институт экспериментальной медицины АМН ССОР

Защита состоится « »_1990 г. на заседании

Специализированного совета Д 063.57.19 по защитам диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ленинградском государственном университете (199034, Ленинград, Университетская наб., 7/9). С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ленинградского госуниверситета.

Автореферат разослан « _ 1990 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Ещенко Н. Д.

профессор профессор профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Возрастающий интерес к проблеме функциональных состояний (ФС) человека определяется целым рядом причин. Одна из них — широкое внедрение в практику автоматизированных систем управления, в которых значительная часть функций передана техническим средствам. Оказалось, однако, что далеко не все функции, связанные с управлением реальными объектами и процессами, могут быть переданы машине. Несовершенный (с точки зрения технических требований к надежности функционирования) человек, по-видимому, еще долго будет оставаться центральным звеном АСУ практически любого назначения, выполняющим наиболее ответственные функции, связанные с принятием решений. Решение проблемы повышения надежности функционирования человека в АСУ, актуальность которой достаточно очевидна, возможно лишь при глубоком изучении механизмов формирования ФС, разработке на этой основе методов его диагностики, прогноза и направленной коррекции.

Формулировка проблемы ФС стимулировала экспериментальные исследования практически всех физиологических систем организма работающего человека (Р. С. Персон, 1969; В. И. Медведев, 1970; В. М. Ахутин, М. М. Зингерман, 1977; М. В. Фролов, Е. П. Свиридов, 1980; А. Б. Леонова, В. И. Медведев, 1981; Н. Н. Данилова, Ю85; М. Н. Ливанов и др., 1988 и др.). В теоретическом плане ФС рассматривается как сумма (интегральный комплекс) реакций различных систем организма на те или иные воздействия, совокупность физиологических процессов, компонентов психики и т. д., как «фон», на котором реализуется поведенческая активность не только животных, но и человека (Е. Н. Соколов, 1974).

Понимание того, что ФС представляет собой системную реакцию, включающую в себя целый ряд уровней (от биохимического до психического включительно), в которой существенным является, как правило, не только изменение в деятельности тех или иных систем, а прежде всего — характер взаимосвязи этих изменений, привлекло наиболее пристальное внимание исследователей к анализу деятельности основной информационно-управляющей структуры организма — централь-I ной нервной системы. Изучение нейрофизиологических меха-

низмов ее деятельности проводится сегодня на разных уровнях организации и включает, как известно, несколько основных научных направлений. Их формирование было связано с разработкой принципиально новых методов, широким использованием достижений в области статистики и вычислительной техники (;М. Н. Ливанов, 1972; Н. П. Бехтерева, 1974; А. Б. Коган, 1!979). Одно из таких направлений, связанное с изучением интепративной деятельности мозга на системном уровне его организации, было основано М. Н. Ливановым. Он одним из первых обратил внимание на то, что интегративные свойства мозга, основу которых составляют механизмы иррадиации процессов возбуждения и торможения, должны проявляться прежде всего в пространственно-временной организации его суммарной биоэлектрической активности и считал, что «именно изучение взаимодействия различно локализованных процессов во времени является перспективным для выяснения закономерностей мозговой деятельности» (1М. Н. Ливанов, 1972, с. 5). Подводя итоги многолетних экспериментов, выполненных в лаборатории, М. Н. Ливанов пришел к выводу о том, что именно пространственная (дистантная) синхронизация биопотенциалов (ДСБП), оцениваемая с использованием аппарата корреляционного анализа, отражает формирование условий в ЦНС, оптимальных для возникновения функциональных взаимодействий. Ф!С мозга, как информационно-управляющей системы, может быть оценено, таким образом, на основе анализа пространственно-временной организации его биоэлектрической активности, регистрируемой в форме ЭЗГ.

Экспериментальные исследования, выполненные в этом направлении, поставили ряд вопросов о формах, пределах отражения в феномене ДСБП интегративной деятельности мозга, потребовали разработки концептуальных моделей механизмов синхронизации ритмической активности в разных частотных диапазонах и их взаимосвязи с его ФС в целом. Попытка решения некоторых из них предпринята нами на основе представлений А. Б. Когана о вероятностно-статистической организации нейронных механизмов мозга, А. А. Ухтомского о роли асинхронных процессов в деятельности нервной системы и сведениях о роли неспецифических систем в регуляции ФС ЦНС в условиях бодрствования.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Предлагаемый нами подход к решению проблемы отражения в характеристиках

пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга его ФС основан на критическом анализе данных литературы и детальных экспериментальных исследованиях. В концептуальном плане пространственно-временная организация биоэлектрической активности коры головного мозга человека, проявляющаяся в характеристиках локальной и дистантной синхронизации биопотенциалов, рассматривается как отражение ФС ЦНС. Деятельность неспецифических структур рассматривается как нейрофизиологическая основа системы регуляции ФС. Их деятельность обуславливает эффективность функционирования основных «рабочих единиц» мозга — нейронных ансамблей и их функциональных блоков. Последнее достигается посредством увеличения или, напротив, снижения разнообразия временных паттернов активности составляющих их элементов. Синхронизация активности элементов, проявляющаяся в повышении уровня локальной синхронизации биопотенциалов (ЛСБП), а на уровне коры головного мозга — в соответствующих изменениях показателей ДСБП, является, таким образом, отражением снижения функциональной активности систем переработки информации, их функциональной иммобилизацией. Вследствие реципрокного характера отношений, существующих между корой и рядом подкорковых структур, «выключение» образований одного уровня может приводить к активации деятельности других, реализующих в системе иные функции. Именно этот механизм может обеспечить координацию деятельности различных образований ЦНС, создание оптимальных условий для реализации качественно различных этапов в пределах целостного поведенческого акта.

Таким образом, цель настоящей работы состояла в развитии концепции М. И. Ливанова о значении феномена син:ро-низации в деятельности мозга на основе экспериментального исследования пространственно-временной организации шо-электрической активности коры головного мозга человека в динамике бодрствования. Практическим приложением результатов исследования должна была стать разработка критериев диагностики ФС человека на основе использования ЭЭГ-пока-зателей.

В задачи исследования входило:

— изучить особенности пространственно-временной организации биоэлектрической активности коры головного мозга человека в состоянии спокойного бодрствования;

— исследовать закономерности изменения показателей Л и ДСБП мозга на этапе подготовки к решению мыслительных задач различного типа;

— оценить зависимость изменений показателей пространственно-временной организации биопотенциалов коры от субъективной сложности выполняемой деятельности;

— исследовать различия в изменении уровня ДСБП коры головного мозга человека в области низких (дельта и тета) и высоких (альфа и бета) ЭЭГ-частот в динамике интеллектуальной деятельности;

— разработать на основе экспериментальных исследований и анализа данных литературы концептуальную модель, отражающую роль синхронных и асинхронных процессов в системной деятельности мозга;

— разработать ЭЭГ-критерии и практические рекомендации по созданию автоматических систем диагностики ФС человека в динамике бодрствования.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Деятельность коры головного мозга человека как информационно-управляющей структуры определяется ФС ее «рабочих» элементов. На разных уровнях организации в качестве последних могут выступать нейронный ансамбль, колонка, бочонок, область или зона коры. На системном уровне такими элементами, в свою очередь, являются полушария и кора в целом.

2. Состояние функциональных элементов коры формируется на основе деятельности специализированной системы регуляции, включающей так называемые «неспецифические» образования разных уровней ЦНС, и проявляется в феноменах локальной и ДСБП, которые в совокупности определяют пространственно-временную структуру биоэлектрического поля мозга. Высокая степень синхронизации активности элемент приводит к функциональной иммобилизации формируемы} ими систем переработки информации. Система, состоящая и; полностью синхронно функционирующих элементов, не реали зует какой-либо передаточной функции. Условием ее функци онирования является достаточное разнообразие временны; паттернов активности элементов.

3. .Пространственно-временная организация биоэлектрической активности коры головного мозга человека является динамической системой, свойства которой определяются ФС ЦНС, характером и интенсивностью протекающих в ней информационных процессов. Реорганизация пространственно-временной структуры биоэлектрического поля мозга в динамике интеллектуальной деятельности на психическом уровне проявляется в формировании адекватных субъективных состояний. Интегральной характеристикой бодрствования является уровень психофизиологической напряженности человека.

4. (Градуальный характер изменений показателей Л и ДСБП коры головного мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности, их выраженная взаимосвязь с субъективными состояниями и, в частности, субъективной сложностью деятельности, позволяют рассматривать пространственно-временную организацию биоэлектрической активности как адекватное проявление его ФС и разрабатывать на основе ЭЭГ критерии для объективной диагностики последнего.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. В проведенном исследовании был получен ряд новых фактов, имеющих принципиальное значение для пониманий нейрофизиологических механизмов деятельности мозга, дана их оригинальная интерпретация, высказан ряд новых идей о взаимосвязи процессов Л и ДСБП, роли синхронных и асинхронных процессов в интегра-тивной деятельности мозга, сформулированы общие принципы функционирования информационных систем мозга на разных уровнях его организации.

1. Прослежены изменения показателей Л и ДСБП коры головного мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности: в состоянии спокойного бодрствования, на этапе подготовки и непосредственно в процессе решения различающихся по типу и сложности мыслительных задач. Показано, что характеристики Л и ДСБП лобных, теменных и затылочных областей неокортекса отражают уровень психофизиологической напряженности человека, адекватный субъективной сложности интеллектуальной деятельности. Описаны динамические характеристики пространственно-временной организации биопотенциалов коры на разных этапах бодрствования.

2. Прослежена в динамике ¡взаимосвязь показателей Л и ДСБП неокортекса человека в области низких и высоких ЭЭГ-

частот в условиях бодрствования. Экспериментально показано, что повышение уровня психофизиологической напряженности человека в условиях интеллектуальной деятельности связано со сниж екнем ЛСБП и повышением уровня ДСБП лишь в области низких ЭЗГ-частот. В диапазоне основных ритмов ЭЭГ бодрствования (альфа и бета) уровень ДСБП коры при этом снижается. Снижение Л и ДСБП неокортекса при повышении уровня психофизиологической напряженности человека обуславливает существенную реорганизацию структуры биоэлектрического поля мозга, характерной для состояния спокойного бодрствования.

3. Экспериментально показано, что уровень ЛСБП областей коры в динамике интеллектуальной деятельности отражает степень их функциональной активности как информационных систем, участвующих в реализации того или иного ее этапа. ДСБП коры является отражением системных свойств мозга на уровне внутрикорковой интеграции. Известное сходство динамических характеристик Л и ДСБП на разных этапах интеллектуальной деятельности позволяет сделать вывод о том, что сскоеоп их формирования является функционально единая нейрофизиологическая система. Она включает образования мезенцефалической и таламической ретикулярной формации (м- и т-РФ), реализующих свои влияния на функциональные элементы коры в частотных диапазонах альфа- и бета-ритмов ЭЭГ. Принятое деление диапазона частот 13-30 Гц на два самостоятельных ритма (а именно, бета-1 и бета-2), по-видимому, не имеет под собой достаточных оснований, а частотную полосу Ю-19 Гц следует рассматривать как область перекрытия двух соседних ритмов (альфа и так называемого ритма бета-2), поведение которой определяется характером распределения мощности частот каждого из них.

4. На основе полученного в работе экспериментального материала и критического анализа данных литературы высказан ряд новых положений о роли процессов Л и ДСБП в интегра-тивной деятельности мозга, взаимосвязи механизмов синхронизации и десинхронизации с деятельностью структурно-функциональных образований коры — от нейронного ансамбля до жоры в целом — ее обусловленности влияниями из неспецифических систем мозга. Теоретически и экспериментально обоснован вывод о том, что временная синхронизация активности элементов функциональных образований коры является тем

механизмов, который регулирует их деятельность как систем переработки информации. Сформулирован принцип достаточного разнообразия, определяющий, что условием функционирования функциональных элементов мозга является достаточное разнообразие временных паттернов активности составляющих их элементов, а функциональная изоляция последних как систем переработки информации достигается синхронизацией активности элементов.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Результаты работы вносят существенный вклад в 'понимание нейрофизиологических механизмов деятельности мозга, их взаимосвязи с психическими процессами в феномене ФС человека. Сформулированные в работе положения о роли синхронных и асинхронных процессов в интегративной деятельности коры и ЦНС в целом, принцип достаточного разнообразия как способа функционирования информационных систем мозга, вносят существенный вклад в разработку концепции ФС. Они позволяют 'В значительно/! степени преодолеть те трудности, которые возникли в последние годы в понимании функционального значения феномена ДСБП в деятельности мозга. Методические и теоретические разработки, выполненные в процессе проведения работы, используются в НИР лаборатории «Нейрофизиологические механизмы психической деятельности», отдела «Организация высших функций мозга человека» НИИ ненрокпбернетики при РГУ, при чтении лекций студентам биолого-почвенного факультета и проведении семинаров и практических занятий. Практическая реализация развиваемого в работе подхода позволила разработать ЭЭГ-критерии для объективной диагностики ФС человека в динамике бодрствования, метод и устройство (авт. свид. № 1393338) для оперативной автоматической оценки уровня психофизиологической напряженности человека-оператора. Предложенный метод диагностики ФС использован при разработке и создании диагностических систем в 'ОКБ «РИТМ» при Таганрогском радиотехническом институте.

АПРОБАЦИЯ ДИССЕРТАЦИОННОГО МАТЕРИАЛА. Материалы, содержащиеся в диссертации, докладывались на: V и VI Всесоюзных конференциях по инженерной психологии (1979, 1'984), VII, VIII, IX Всесоюзных конференциях по ней-рокибернетике (1980, 1983, 1:989), IX Всесоюзной конференции

по кибернетике (1981),'Всесоюзной конференции, посвященной памяти И. С. Бериташвили (1985), I Всесоюзной конференции ^Принципы и механизмы деятельности мозга» (1985), в ИЛ АН СССР (1988), в Институте физиологии им. А. А. Ухтомского, на заседании Ростовского отделения физиологического общества им. И. П. Павлова, научных сессиях ¡РГУ.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ, ОБЪЕМ. Диссертация состоит из 6 глав, введения, заключения и выводов, содержит 381 страницу основного текста, включает 50 рисунков и 21 таблицу. Библиографический указатель включает 516 работ, из которых 316 на русском языке.

ПУБЛИКАЦИИ. Основные положения, содержащиеся в диссертации, изложены в 34 печатных работах.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Результаты, описанные в работе, получены на адаптированных к условиях обследования испытуемых обоего пола средней возрастной группы (118-45 лет). Их адаптация достигалась участием в повторных обследованиях с неизменным составом экспериментаторов и аналогичной методикой. Соответствие исходного состояния испытуемого спокойному бодрствованию оценивалось по результатам тестирования и инвервьюи-рования. Иопользовались как стандартные тесты (САН, Спил-бергера-Ханина), так и составленные нами опросники. Все эксперименты проводились по аналогичной методике (В. Н. Кирой, 1987, Г988). Биоэлектрическая активность мозга отводилась монополярно в точках F3, F^, ;Рз, Pí, Oí и Ог, проекции которых соответствуют лобным, теменным и затылочным областям каждого полушария. Референтные электроды располагались на мочках ушей. Усиление биопотенциалов мозга осуществлялось на 8-канальном электроэнцефалографе фирмы «Orion» (ВНР). Постоянная времени 0;3 с, полоса сверху — 30 Гц. Электрограммы (ЭГ) регистрировались на бумажную ленту и магнитную ленту магнитографа EAlM-500 («Tesla», ЧССР). После установки электродов испытуемому предъявлялась вводная инструкция, содержащая сведения о цели и задачах обследования, а затем в течение '1¡0J15 минут производилась непрерывная запись фоновых ЭГ в состоянии спокойного бодрствования с открытыми и закрытыми глазами. Затем в

случайном порядке предъявлялись для решения тестовые задания 9 типов (по 3-5 заданий каждого типа). Предъявлению условий каждого задания предшествовала инструкция. В ней указывалось, какого типа задание будет предъявлено для решения. Время решения не ограничивалось, однако по условию это было необходимо сделать как можно быстрее. Регистрация биоэлектрической активности мозга осуществлялась непрерывно в процессе решения всех тестовых заданий. Для анализа в апостериорном режиме по меткам отбирались не содержащие артефактов 5-секундные эпохи в следующей последовательности: 5-10 в состоянии спокойного бодрствования с открытыми и закрытыми глазами, 1-3 на этапе предъявления инструкции к заданию и несколько — в процессе его решения.

Анализ электрограмм осуществлялся на лабораторном двухпроцессорном вычислительном комплексе на базе 2 микро-ЭВМ «Злектроника-60», имеющем в своем составе устройства ввода-вывода (АЦП, ЦАП), накопители «ИЗОТ-5СОЗ», знакосинтезирующее печатающее устройство, двухкоординат-ный графопостроитель и др., а также ЭВМ ЕС-1035. Частота дискретизации аналогового сигнала при вводе в ЭВМ составляла 200 Гц по каждому каналу. При анализе электрограмм использовался комплект программ, позволяющих оценивать авто- и кросскорреляционные функции и на их основе рассчитывать (применяя преобразование Фурьер авто- и кросс-спектры, включая взаимные спектры когерентности, спектры мощности и фазовые спектры. Длина вычисляемых автокорреляционных функций равнялась 100, кросскорреляционных — 200 (по 100 сдвигов в каждую сторону). Оценки спектральных характеристик получали с шагом в 1 Гц в диапазоне частот 1-30 Гц, используя спектральное окно Парзена. Для статистических сравнений осуществлялось усреднение показателен, характеризующих идентичные этапы эксперимента (инструкции к заданиям одного типа, решения идентичных по типу тестовых заданий и т. д.). Для оценки уровня дистантной синхронизации биопотенциалов мозга отдельно в области низких (дельта и тета) и высоких (альфа и бета) ЭЭГ-частот использовали цифровую фильтрацию исходных электрограмм. При графическом отображении результатов анализа использовалось сглаживание эмпирических кривых по методу Грама. Всего проанализировано более 6000 5 с участков ЭЭГ, зарегистрированных у 40 испытуемых.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Функциональное состояние человека как психофизиологическая проблема

Практически все существующие подходы к проблеме ФС исходят из представления о нем, как о состоянии,' формирующемся у человека в процессе общественно значимой трудовой деятельности. 'Наиболее известно определение, данное В. И. Медведевым, которое приводится в БСЭ и Словаре физиологических терминов (4987, с. 408). В соответствии с ним ФС понимается как интегральный комплекс наличных характеристик тех функций и качеств, которые прямо или косвенно обуславливают выполнение деятельности. Прежде всего, таким образом, речь идет о характеристике, определяющей способность человека выполнять тот или иной вид деятельности. В рамках этого подхода на практике ФС человека оценивается по показателям деятельности тех или иных органов и их систем на основе ¡психологического и психометрического тестирования (А. Б. Леонова,'В. И. Медведев, 19&1) и рассматривается как совокупность процессов, компонентов психики и т. д. При этом либо ориентируются на состояние систем, наиболее «загруженных» в структуре деятельности, либо реализуется попытка комплексного подхода, основанного на использовании одновременно возможно большего числа регистрируемых показателей. Низкая эффективность существующих подходов (В. И. Медведев, 1970, А. Б. Леонова, 1984)> к решению проблемы, по-видимому, прежде всего связана с отсутствием конструктивных теоретических моделей ФС.

Один из подходов к проблеме ФС сформулирован Е. ;П. Ильиным (1:978). Отмечая, что ФС человека есть по своей природе состояние психофизиологическое, он выделяет и анализирует два основных его уровня, а именно: физиологический и психический, рассматривая его как целостную реакцию лично-ности, направленную на достижение полезного результата, под которым имеется в виду биологическая целесообразность формирования данного состояния. Несмотря на конструктивность анализируемого подхода к проблеме ФС, он также не решает ряда ключевых проблем, а именно, 1) рассматривая психофизиологическое состояние как специфический синдром, ограничивается только состояниями, формирующимися в ус-

ловиях деятельности, 2) несмотря на указание на активный характер ФС, рассматривает механизм его формирования в рамках известной модели «стимул — реакция», 3) не вычленяет ключевого элемента в системной характеристике, каковой является ФС, который бы позволил объединить все уровни его организации.

В рамках предлагаемого в работе подхода ФС человека рассматривается как системное свойство личности, формирующееся на основе актуальной потребности и обеспечивающее реализацию направленных на ее удовлетворение ¡поведенческих программ. Под ФО, таким образом, понимаются все основные психофизиологические состояния, формирующиеся у человека в цикле «сон-бодрствование» и частично представленные в модели В. Блока на шкале уровней бодрствования. По существу бодрствование в понимании Д. Линдсли и В. Блока является поведенческой (внешней) характеристикой ФС. Вводя понятие «обратимая деформация» и понимая под ним такие изменения отдельных характеристик ФС или их взаимосвязанных комплексов, которые выходят за пределы норм реакции, традиционную шкалу уровней бодрствования удается расширить за счет таких состояний, как утомление, монотония и др., а вводя понятие «необратимые деформации» — за счет многообразных патологических состояний. Активный характер функционального состояния определяется тем, что в его структуру в качестве основного элемента входит механизм опережающего отражения, обеспечиваюший возможность использования для оптимизации адаптационных реакций видового и индивидуального опыта. Формирование многообразных проявлений ФС связано с деятельностью ЦИС, которая, с одной стороны, является основной информационно-управляющей структурой организма, а, с другой, материальным субстратом психики и, в частности, различных психических состояний. Интегральной характеристикой ФС человека в бодрствовании является уровень психофизиологической напряженности, нейрофизиологические механизмы формирования и реорганизации которого в динамике бодрствования и стали предметом настоящего исследования. Адекватным методом, позволяющим исследовать состояние ЦНС в процессе непосредственной реализации качественно различного поведения в реальных и лабораторных экспериментах, является электроэнцефалография. На основе накопленного экспериментального материала сегодня можно утверждать, что основу ритмиче-

:кон активности мозга составляют медленные электрические процессы, развивающиеся на поверхности мембран корковых нейронов, объединенных в функциональные единицы (от нейронного ансамбля до коры головного мозга включительно). Регуляция деятельности последних осуществляется специализированными образованиями ЦНС — так называемыми, неспецифическими системами, объединенными в иерархически организованную динамическую структуру, причем отдельные элементы ее обладают свойствами авторитмических генераторов. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга, формирующаяся как результат сумма-ции неспецифических и специфических влияний на функциональные элементы коры, является отражением текущего ФС отдельных областей, коры головного мозга и ЦНС в целом.

Глава 2. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в состоянии спокойного бодрствования

Базовым состоянием, на основе которого формируется все многообразие состояний бодрствования, является ФС спокойного бодрствования. Поскольку, как отметил, >в частности, Ю. Г. Кратин (1977), функциональное значение наблюдаемых в ЭЭГ изменений практически полностью определяется тем исходным уровнем, на котором они возникают, описание характеристик пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга человека (с учетом индивидуальных п групповых вариаций) в этом состоянии приобретает важнейшее значение. Литературные сведения по этому вопросу относительно немногочисленны и фрагментарны. Из наиболее интересных публикаций по этому вопросу следует отметить работы А. Н. Шеповальника с соавт. (1979), <В. С. Русинова с соавт. (1987).

Нами экспериментально показано, что пространственно-временная организация биоэлектрической активности коры головного мозга человека в состоянии спокойного бодрствования характеризуется рядом особенностей. -Несмотря на наличие существенных индивидуальных и региональных различий в состоянии спокойного бодрствования с закрытым!! глазами (ГЗ) в ЭГ теменных и затылочных областей коры в 70%: слу-

чаев суммарная мощность частот альфа-диапазона превосходит мощность любого другого диапазона частот.

В левом полушарии альфа-частоты в 4С|%' случаев преобладают в теменных отведениях, а в 30% —■ в затылочных. В правом полушарии, напротив, они чаще доминируют в ЭГ затылочных областей (47,5%; случаев), и реже — в теменных (22,5:%)- В делом в ЭГ лобных и затылочных областей коры .мощность альфа-частот выше справа, а в теменных •— слева, причем в ЭГ лобных зон по сравнению с теменными и затылочными преобладают более низкие альфа-частоты (10 и 11-1'2 Гц соответственно). Мощность медленных ритмов ЭЭГ лишь в отдельных случаях и, как правило, в ЭГ лобных областей, составляет до 25% суммарной мощности всех частот. Мощность ритма бета-2, как правило, была выше в тех областях, в которых менее представлен диапазон частот 8^13 Гц.

Дистантная синхронизация биопотенциалов коры головного мозга испытуемых в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами характеризовалась высоким уровнем синхронности и когерентности колебаний потенциалов симметричных и теменно-затылочных областей, выраженным фронто-окципитальным градиентом (КК в отведениях лоб — затылок достигал величины — 0.4-г — 0.5). В целом она носит достаточно упорядоченный характер, что, в частности, проявляется в отчетливой зависимости КК от расстояния между пунктами отведения ЭЭГ в пределах каждого полушария и их высоких значениях для ЭГ симметричных областей. Низкочастотная фильтрация ЭГ показывает, что отмеченные особенности ДСБП, характерные для состояния спокойного бодрствования, практически полностью определяются диапазоном частот 8-30 Гц.

<В состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами (ГО) биоэлектрическая активность мозга претерпевает некоторые изменения. Неравномерное снижение суммарной мощности альфа-частот (в среднем на 48>Ус в ЭГ лобиых и затылочных отведений и лишь на 3&% — в теменных) приводит к тому, что в 42,5% случаев они преобладают в состоянии ГО в теменных отведениях, и лишь в 27,5%: — затылочных. Отмечено, что в пределах правого полушария в 45% случаев альфа-частоты несколько более выражены в ЭГ затылочных от-

ведений, при 37,5% — в теменных. В левом полушарии в 55% случаев (против 30,0%) они преобладают в ЭТ теменных областей. Характер межполушарных отношений при этом не изменяется.

Частоты ритма бета-Л, как правило, распределены в соответствии с альфа-ритмом, а бета-2 — диаметрально противоположно. И в состоянии ГО в ЭГ лобных областей преобладают, по сравнению с теменными и затылочными, более низкие частоты. Реакция десинхронизации ритмической активности мозга, развивающаяся в ответ на открывание глаз испытуемым, приводит к перестройке ДСБП коры. В пределах каждого полушария отчетливо снижается градиент К'К так, что даже для ЭТ наиболее удаленных отведений они, как правило, принимают невысокие отрицательные или близкие к 0 значения. В частотной полосе 5-25 Гц имеет место некоторое снижение уровня когерентности, свидетельствующее о снижении фазовой устойчивости колебаний. Направленных изменений в каком-либо частотном диапазоне в фазовом спектре не обнаружено, однако в целом величина фазовых сдвигов несколько возрастает.

Таким образом, пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в состоянии спокойного бодрствования имеет в целом упорядоченный характер. В ЭГ всех областей представлены частоты, соответствующие всем основным ритмам ЭЭГ. Как правило, доминируют либо достаточно выражены частоты альфа-диапазона, суммарная мощность которых в ЭГ различных областей указывает на существенные региональные различия в уровне активации. Он наиболее высок в лобных областях, причем независимо от состояния зрительного входа. Последнее указывает на их роль в формировании состояния бодрствования и, следовательно, высших (осознанных) форм психического отражения. Несмотря на наличие определенных закономерностей в характере 'распределения альфа-частот, которые принято связывать с тем или иным типом полушарного доминирования, детальный анализ индивидуальных- ЭГ показывает, что оно носит достаточно индивидуальный и парциальный характер. Выделяется достаточно большое число видов доминирования, в пределах которых лишь в отдельных случаях можно говорить о преобладании активности левого, либо правого полушария в целом.

Наименее выраженные индивидуальные различия имеют место в уровне когерентности колебаний биопотенциалов и величине фазовых сдвигов. Высокая устойчивость характера когерентности биопотенциалов различных областей коры при значительных индивидуальных вариациях спектрального состава ЗТ позволяет рассматривать ее в качестве одной из фундаментальных характеристик, отражающей ФС мозга человека в бодрствовании.

¡Достаточно отчетливо, причем как в показателях локальной, так и ДСБП, проявляются различия между передними и задними отделами коры, образующими две относительно независимые функциональные системы. Их деятельность может быть связана (А. ;Р. Лурия, 1973) с работой двух различных блоков мозга, а именно, блока программирования поведения и регуляции и контроля сложных форм деятельности, блока приема, переработки и хранения информации. С этих же методологических позиции лобные области коры, учитывая их обширные связи с м- и т-'РФ, могут быть включены в блок регуляции тонуса и бодрствования. Значительные различия частотных характеристик ЭГ передних и задних областей коры при невысоком уровне когерентности колебаний биопотенциалов и больших фазовых сдвигов указывают на то, что ритмическая активность последних формируется различными (морфологически и функционально) образованиями неспецифической системы, координация деятельности которых обеспечивает известную целостность биоэлектрического поля мозга в условиях бодрствования.

Глава 3. Реорганизация биоэлектрической активности мозга человека при подготовке к интеллектуальной деятельности

Несмотря на то, что восприятие речевого сообщения существенно влияет на реорганизацию характерной для состояния спокойного бодрствования структуры пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга человека, это обстоятельство до настоящего времени не привлекло должного внимания исследователей (П. К. Анохин, 1958, Е. Д. Хомская, 1972, Т. П. Хризман, 1978). Предъявление инструкции, содержащей информацию о том, какого типа задание будет предложено для последующего решения, позволяет ис-

следовать в динамике процесс подготовки и сопоставить наблюдаемые изменения в характере биоэлектрической активности мозга непосредственно с этапом решения. При этом следует иметь в виду, что, по-существу, оба эти типа связаны с интеллектуальной деятельностью и различия сводятся лишь к ее содержанию. В первом случае анализ сообщения является условием актуализации адекватных задаче алгоритмов преобразования информации, а во втором имеет место развернутый процесс ее анализа на основе этих алгоритмов. Предполагается, что наблюдаемые на этапе подготовки перестройки в характере биоэлектрической активности мозга протекают в несколько этапов и отражают преднастройку систем мозга к реализации последующей деятельности. Последнее неизбежно должно быть связано с формированием иного, отличного от спокойного бодрствования, состояния, адекватного для реализации последующего решения. Для идентификации этих изменений в их динамике кроме выделения двух этапов непосредственно в течение восприятия инструкции (И. 1 и И. 2), отдельно анализировались ЭГ, зарегистрированные в первой и второй половине эксперимента.

Процесс восприятия инструкций к тестовым заданиям протекал на фоне существенной перестройки ритмической активности мозга, характерной для состояния спокойного бодрствования. Наиболее выраженные и устойчивые изменения наблюдались в диапазоне альфа- и бета 12 ритмов ЭЗГ. На низких частотах они носили неустойчивый характер, а зачастую вообще отсутствовали.

1В первой половине эксперимента выраженные изменения имели место на этапе И. 1. Почти в 30% случаев они были связаны со статистически значимым снижением суммарной мощности альфа-частот, а в 40% случаев — с повышением мощности частот ритма бета-2.

(Во второй половине эксперимента изменения ритмической активности наиболее выражены на этапе И. 2, т. е. непосредственно перед предъявлением условий тестового задания.

Детальный анализ региональных различий ¡показал, что устойчивое снижение мощности альфа-частот на всех этапах эксперимента имеет место лишь в ЭГ лобных областей. В ЭГ затылочных областей значимые изменения наблюдались лишь

в первой половине эксперимента. Выраженные межполушар-ные различия имели место лишь в ЭГ теменных зон: в отведениях правого полушария изменения наблюдались в 2 раза чаще, чем левого, причем во второй половине эксперимента они непосредственно предшествовали предъявлению условий задачи. Аналогичные по характеру, но противоположные по знаку изменения отмечались в диапазоне частот ритма бета-2.

Изменения показателей ДСБП на этапе предъявления инструкции в области низких и высоких ЭЭГ-частот имели различное направление. В целом уровень ДСБП несколько повышался (достоверно — в 112-(1Т% случаев па разных этапах против 9-13% в сторону снижения). В первой половине эксперимента эти различия были более выражены с превалированием эффекта усиления синхронизации биопотенциалов, а во второй — снижения.

В диапазоне частот основных ритмов ЭЗГ-бодрсгвования на всех этапах предъявления инструкций уровень ДСБП коры преимущественно снижался. Изменения сохранялись несмотря на многократное предъявление идентичных инструкций. Поскольку они были связаны преимущественно со снижением К К теменно-затылочных отведений и инверсий знака КК лобно-затылочных пар отведений, в целом имело место выравнивание градиента К:К на достаточно низком уровне.

Анализ взаимных фазовых спектров и спектров когерентности показал, что снижение ДСБП в области частот 8-30 Гц связано с увеличением фазовых сдвигов колебаний потенциалов и характерного для состояния спокойного бодрствования уровня их когерентности.

Таким образом, восприятие человеком словесной инструкции существенно изменяет пространственно-временную организацию биоэлектрической активности мозга, характерную для состояния спокойного бодрствования. В целом эти изменения отражают существенное повышение уровня активации структур коры и формирование состояния активного бодрствования. При этом наиболее интересны, иа наш взгляд, следующие обстоятельства. Во-первых, наблюдаемые изменения свидетельствуют о том, что в первой половине эксперимента (при первых предъявлениях инструкций) предъявление инструкции приводит к развитию ориентировочных процессов, непосредст-

венно связанных со сменой слайда. Однако во второй половине обследования, вследствие развития адаптационных процессов, эта компонента активации практически исчезает. Изменения характеристик пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга приурочены теперь к моменту предъявления условий задания, создавая предпосылки для его успешного выполнения. ФС, тем самым, изменяется не в связи с деятельностью, а в связи с подготовкой к ней, предшествует ее практической реализации. Во-вторых, нами показано, что наиболее устойчивое повышение уровня активации наблюдается в лобных областях коры. Именно здесь наименее выражены адаптационные процессы. И это, по-видимому, не случайно, ведь из клинических наблюдений известно, что именно деятельность лобных областей коры связана с планированием поведения в стохастической среде, прогнозированием ожидаемых событий. В-третьих, поскольку наиболее выраженные и устойчивые изменения имеют место в диапазоне альфа- и бета-ритмов ЭЭГ, следует полагать, что в регуляции ФС мозга человека в условиях активного бодрствования ведущее место занимают неопецифические образования т- и м-РФ. Существенное повышение уровня активности последней и является, по-видимому, механизмом формирования состояния активного бодрствования. В-четвертых, нами показано, что выделение в качестве самостоятельного ритма бета-'1, по-видимому, не является достаточно обоснованным. Изменение суммарной мощности частот этого диапазона практически полностью определяется характером распределения в ЭГ коры альфа-частот и частот ритма бета-2. Последнее позволяет считать частотный диапазон, соответствующий так называемому ритму бета-1, областью перекрытия двух соседних ритмов, а именно, альфа и бета-2. Последнее обстоятельство чрезвычайно важно в теоретическом плане, в частности, при решении вопросов о механизмах формирования ритмической активности мозга и участии различных неспецифических систем в этом процессе, а также в практическом аспекте, в частности, при разработке ЭЗГ-критериев ФС мозга. И последнее. .Показанное нами экспериментально преимущественное снижение уровня ДСБП коры на этапе подготовки к решению мыслительных задач в диапазоне быстрых ЭЭГ-частот вынуждает по-новому оценить роль эффекта синхронизации в интегративной деятельности мозга. Интерпретация этим фактам может быть

дана с двух, по существу, противоположных позиций. В рамках концепции М. Н. Ливанова следует полагать, что выбор алгоритма поведения сопряжен с отсечением множества альтернативных вариантов, а на нейрофизиологическом уровне — с торможением активности зон коры, не принимающих участия в реализации ожидаемой деятельности. Для идентификации специфических «фокусов максимальной синхронности» (по терминологии М. Н. Ливанова и Н. Е. Свидерской, 1984) необходимо использовать иные методические подходы, в частности, существенно уменьшить эпоху анализа и выделять этапы (целенаправленно), соответствующие реализации того или иного этапа деятельности. Возможна, однако, и иная интерпретация. Если предположить (а основания для этого имеются) , что нейрофизиологические механизмы функционирования мозга на всех уровнях его организации имеют ряд общих черт, следует ожидать известное сходство в формировании феноменов локальной и ДСБП коры на основе единых принципов. По существу, таким образом, речь идет о формировании модели, способной объединить известные представления А. Б. Когана о механизмах структурно-функциональной организации нейронных структур мозга, М. Н. Ливанова о роли феномена ДСБП в системной деятельности мозга и представлений А. А. Ухтомского о роли синхронных и асинхронных процессов в нервной системе. Условием ее' формирования является достаточность эмпирических предпосылок, которая станет очевидна из материалов, приведенных в следующем разделе работы.

Глава 4. Организация биоэлектрической активности мозга человека в условиях интеллектуальной деятельности

(Первые исследования ЭЭГ характеристик состояния интеллектуального напряжения были выполнены на заре электроэнцефалографии. Использование средств вычислительной техники позволило привлечь для анализа ЭГ разнообразные статистические приемы и получить принципиально новую информацию о механизмах деятельности мозга. Наиболее детальные исследования были направлены на выяснение спектральных характеристик биоэлектрической активности различных областей коры и их изменении при предъявлении испытуемым различных психологическиб проб. В настоящее время

достаточно четко установленными можно считать следующие факты:

— в условиях интеллектуальной деятельности наблюдается десинхронизация ритмической активности мозга, проявляющаяся в снижении мощности частот альфа-диапазона, амплитуды й регулярности мозговых волн (аналогичные изменения, впрочем, имеют место и при развитии ориентировочной реакции, что указывает на их низкую специфичность);

— выраженность наблюдаемых изменений зачастую коррелирует со сложностью деятельности,

— в некоторых случаях в условиях решения имеет место экзальтация альфа-частот,

— при высоком уровне эмоциональной напряженности в ЭГ лобных (преимущественно) областей наблюдается отчетливая динамика медленных волн тета-диапазона,

— региональные различия в степени десинхронизации выражены относительно слабо, далеко не всегда и выявляются только при использовании специальных приемов анализа ЭГ.

Значительные сложности возникают и при анализе ДСБП. Она оценивается, как правило, во всем частотном диапазоне классической ЭЗГ (0,5 -г 30 Гц) по значениям синхронных К К и в отдельных поддиапазонах, соответствующих ритмам ЭЭГ— при расчете спектров когерентности и взаимных фазовых спектров. В целом можно отметить, что это относительно новое направление. Первые экспериментальные исследования для случая множественной регистрации ЭГ (6 отведений и более) выполнены в середине 80-х годов.

Систематические исследования ДСБП коры головного мозга животных и человека были выполнены в лаборатории ( М. Н. Ливанова. Подводя определенные итоги в одной из последних работ (М. Н. Ливанов, Н. Е. Свидерская, 1984), он указывал, что «значительно более высокий уровень структуры нейрофизиологической активности у человека по сравнению с животными обусловил и большие трудности в трактовке данных о функциональной значимости синхронных корковых процессов. И если в настоящее время (указывал М. Н.) сам факт связи синхронизации биоэлектрической активности человека с психикой не вызывает сомнения, то вопрос о формах, степени, пределах отражения в этом биоэлектрическом феномене пси-

хического остается еще проблематичным». Поводом к такому выводу послужили, по-видимому, экспериментальные данные

0 том, что в условиях интеллектуальной деятельности уровень ДСБП коры в целом ряде случаев не только не возрастает, но даже отчетливо снижается (В. Н. Кирой, 1979, 1981, 1982). Как полагал M. Н. Ливанов, главным условием успешного протекания деятельности у человека является повышение не глобальной, а локальной ДСБП, формирование специфических ФМС.

Нами экспериментально показано, что решение испытуемыми мыслительных задач протекает на фоне существенного изменения характерной для состояния спокойного бодрствования пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга. Как и на этапе подготовки .количественно они были наиболее выражены в частотном диапазоне 8-30 Гц. Более чем в 80% случаев текущие спектральные оценки отличались от исходных. Для сравнения следует отметить, что изменения в области тета-частот имели место лишь в 25% случаев, из которых в 14% мощность возрастала, а в

1 Ь%: — снижалась. Суммарная мощность частот альфа-диапазона возрастала лишь в 10% случаев, снижаясь более чем в 65%. Повышение суммарной мощности альфа-частот наблюдалось в ЭГ'Коры головного мозга испытуемых с высоким уровнем десинхронизации ритмики в состоянии спокойного бодрствования и в ситуации решения достаточно простых заданий (например, рассматривание цветного диапозитива).

По характеру изменений суммарной мощности альфа-частот все испытуемые могли быть разделены на 2 группы. Первую составили испытуемые, в ЭГ теменных и затылочных областей коры головного мозга которых мощность альфа-частот в условиях решения задач снижалась. У испытуемых, условно отнесенных ко второй группе, она могла в отдельных случаях как снижаться, так и возрастать. Отмечено, что у испытуемых первой группы в условиях решения задач мощность частот ритмов бета-Г и бета-2, как правило, повышается, тогда как у испытуемых второй группы мощность частот ритма бета-1 преимущественно снижается. У испытуемых первой группы мощность частот тета-ритма возрастала в ЭГ коры в 49% случаев, а у испытуемых второй — в 36%. В состоянии спокойного бодрствования в ЭГ коры головного мозга испытуемых второй группы регистрировался более высокочастотный альфа-

ритм. В области дельта-частот различия между группами отсутствовали.

У испытуемых с выраженным в ЭГ спокойного бодрствования альфа-ритмом удавалось проследить зависимость наблюдаемых в процессе решения изменений спектральных характеристик от субъективной сложности заданий. Следует однако отметить, что это отмечалось лишь при решении относительно простых задач и заданий средней сложности. При решении наиболее сложных заданий зависимость зачастую нарушалась. Детальный анализ показал, что усложнение заданий приводит к увеличению времени, необходимого для их выполнения, в течение которого изменения спектральных характеристик биоэлектрической активности мозга носят выраженный циклический характер. Этапы десинхронизации ритмической активности сменяются более или менее выраженной экзальтацией альфа-частот, суммарная мощность которых в ряде случаев превышает уровень, характерный для состояния спокойного бодрствования. При усреднении 5-секундных эпох па всем интервале решения при этом получаются оценки, не соответствующие сложности деятельности.

Изменения показателей ДСБ'П коры в процессе решения испытуемыми мыслительных задач носили разнонаправленный характер.

У 40% испытуемых они преимущественно снижались, а у приблизительно такого же числа — повышались. Лишь в 20% случаев изменения либо были незначительны, либо вообще отсутствовали. В целом статистически значимое увеличение уровня ДСБП по сравнению с состоянием спокойного бодрствования отмечалось в 16,6% случаев, а снижение — в 13,6%.

Низкочастотная фильтрация ЭГ существенно изменяла эти соотношения. Лишь у 2 испытуемых (из 20) уровень ДСБП повышался в условиях решения, тогда как у 16 — преимущественно снижался. В этой группе испытуемых снижение значений ЮК ЭГ имело место в 24,1% случаев, а повышение — лишь в 1,7%. Изменения ДОБП как и на этапе подготовки были связаны с выравниванием градиента К'К за счет снижения КК теменно-затылочных отведений и инверсии знака КК лоб-но-затылочных пар (при некотором снижении и их абсолютных величин). Анализ электрограмм, зарегистрированных в

процессе решения различных по сложности мыслительных задач, показал, что с ростом последней уровень ДСБП неокор-текса несколько возрастает, однако статистически достоверно — лишь в отдельных случаях. Более выраженные и направленные изменения имели место в диапазоне частот 8-30 Гц; с ростом сложности задания уровень ДСБП закономерно снижался. Как и на этапе подготовки снижение ДСБП коры было обусловлено снижением когерентности колебаний биопотенциалов в диапазоне частот 5-25 Гц, преимущественно выраженном в ЭГ теменно-затылочных отведений.

В целом наблюдаемые изменения отражают повышение уровня активации структур коры в условиях интеллектуальной деятельности, коррелируют с субъективной сложностью задания, степенью напряженности испытуемого. Высокая корреляция изменения показателей ДСБП коры головного мозга испытуемых и субъективных оценок уровня напряженности позволяет использовать их для разработки объективных критериев текущего ФС человека по ЭЭГ показателям в динамике интеллектуальной деятельности и бодрствования в целом.

Таким образом, в результате детального исследования ЭЭГ характеристик в динамике интеллектуальной деятельности показано, что она протекает на фоне существенных изменений уровня активации мозга, формирующихся на предшествующем решению этапе на основе информации, содержащейся в инструкции. Характер изменения показателей пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга качественно как в целом, так и в деталях не отличается от таковых, имеющих место на этапе подготовки. Непосредственно в условиях решения в зависимости от сложности реализуемой деятельности наблюдается лишь некоторая коррекция ФС либо в сторону его повышения, либо в сторону снижения. В ряде случаев (и таких оказывается достаточно много, по отдельным показателям — почти половина) формирующееся на этапе подготовки ФС оказывается адекватным требованиям деятельности и его существенной коррекции не происходит. Наблюдаются лишь локальные перестройки, отражающие степень вовлечения той или иной области коры в реализацию очередного этапа в пределах целостного процесса решения. ФС, таким образом, выступает в качестве активного начала, опережающей реакции, которая готовит структуры ЦНС к реализации деятельности.

В значительной части изменения биоэлектрической активности мозга оказываются обусловленными индивидуальными особенностями испытуемых, в частности, 'индивидуальным уровнем активации на этапе спокойного бодрствования. Он проявляется в показателях локальной и ДСБЛ коры. Детальное исследование этих ЭЗГ-характеристик позволило получить ряд принципиально новых фактов для понимания нейрофизиологических механизмов деятельности мозга. Прежде всего следует обратить внимание на то, что динамическое оценивание позволило выявить причины, вследствие которых в ряде случаев нарушается зависимость изменения спектральных характеристик Э(Г коры и субъективной сложности деятельности. Как оказалось, последнее определяется фазным характером изменения показателей локальной синхронизации ЭГ непосредственно на этапе решения, который, в свою очередь, может быть обусловлен двумя причинами. Либо это отражение последовательной во времени реализации в деятельности четко различимых этапов, завершение каждого из которых и переход к очередному фиксируется в системе снижением уровня активации, либо, и это кажется более вероятным, отражение динамических свойств системы, определяющих способность удерживать активное состояние в течение того или иного временного интервала. Наблюдаемые изменения спектральных характеристик ЭГ коры позволяют считать, что длительность удержания активного состояния определяется взаимодействием т- и м-'РФ.

Снижение уровня ЛСБП в условиях интеллектуальной деятельности, являющееся отражением развития в коре реакции десинхронизации, сопряжено со снижением ДСБП в диапазоне частот основных ритмов ЭЭГ бодрствования. Преимущественное усиление уровня ДСБП имело место лишь на низких ЭЭГ-частотах. Однонаправленные изменения характеристик локальной и дистантной синхронизации биопотенциалов мозга в диапазоне альфа-ритма ЭЭГ, в значительной степени определяющего пространственно-временную организацию электрической активности мозга в бодрствовании, свидетельствуют об известном сходстве механизмов его функционирования на всех уровнях организации — от ансамблевого до системного.

Глава 5. Нейрофизиологические механизмы регуляции функционального состояния мозга в динамике интеллектуальной деятельности (по материалам анализа ЭЭГ)

Механизмы деятельности мозга исследуются в настоящее время на различных уровнях его организации. Среди получивших широкое распространение методических приемов, позволивших получить принципиально новые сведения и сформулировать содержательные гипотезы, следует выделить метод регистрации активности единичных нейронов и их микропопуляций, оказавшийся наиболее продуктивным в комплексе со стереотаксической техникой, метод оценки дистантной синхронизации биоэлектрической активности коры и подкорковых структур, организации биоэлектрических процессов мозга, отражающих его интегративные свойства. 'В серии экспериментальных исследований коллективом авторов под руководством А. Б. Когана было показано, что элементарным морфо-функ-циональным образованием нервной системы высших животных является нейронный ансамбль — совокупность объединенных общностью специфических и неспецифических входов нервных клеток, гетерогенных по своим свойствам. В основе функционирования ансамбля лежит вероятностно-статистический принцип, отражением которого является разнообразие форм реакций нейронов при неизменности выходной функции ансамбля в целом. Это разнообразие является следствием множественности входных воздействий на элементы ансамбля, неповторимостью узора паттернов специфической и неспецифической активации. Упорядочение деятельности элементов нейронного ансамбля достигается за счет организации управляющих воздействий со стороны неспецифических систем и активации специфического входа. Последнее должно приводить к формированию специфического пространственно-временного паттерна активности, отражающего его функциональную активацию как системы переработки информации. Синхронизирующие влияния на элементы ансамбля являются механизмом, ограничивающим, с одной стороны, случайные флуктуации уровня активности нейронов, способные привести к дезагрегации ансамбля как целостной системы, а, с другой, обеспечивающим регуляцию ФС ансамбля вплоть до его выключения.

■Полученный экспериментальный материал позволяет считать, что этот же принцип управления используется и на более высоких уровнях функционирования Ц'Н'С. Высокий уровень ДСБП оказывается, в частности, характерным для состояния спокойного бодрствования, и снижается в условиях интеллектуальной деятельности. Степень снижения, как правило, пропорциональна уровню психофизиологической напряженности, увеличивающейся с ростом сложности деятельности. Все это позволяет утверждать, что (1) этот ЭЗГ-феномен (а именно, ДСБП) прежде всего связан с ФС мозга, (2), на системном уровне организации которого используются в значительной мере те же механизмы регуляции, которые характерны и для более низких уровней. Последнее позволяет сформулировать обладающий, по-видимому, известной общностью принцип достаточного разнообразия, сущность которого сводится к следующему. Условием функционирования систем переработки информации в ЦНС является адекватное сложности информационных преобразований разнообразие форм активности элементов, формирующих специфический пространственно-временной паттерн. В оптимальных условиях функционирования системы ядро паттерна стабильно и может рассматриваться как специфический нервный код. Управление функциональной активностью информационных систем осуществляется посредством организации синхронизирующих и десинхронизирующих влияний на их элементы. Основу системы регуляции ФС мозга человека в условиях бодрствования составляют неспецифические образования ствола и среднего мозга, в частности, м- и т-:РФ, деятельность которых на уровне коры проявляется в эффектах локальной и дистантной синхронизации биопотенциалов в диапазоне альфа- и бета-ритмов ЭЭ1Г. Детальный анализ изменения показателен локальной и ДСБП коры головного мозга человека в динамике бодрствования позволяет сделать вывод о том, что биоэлектрическое поле мозга имеет достаточно сложную структуру и включает ряд достаточно устойчивых подструктур, отражающих межполушарные и передне-задние отношения в пределах коры. Их относительная независимость указывает на наличие нескольких, различающихся по своим характеристикам, контуров регуляции ФС мозга в пределах таламо-кортикальной системы, и, следовательно, множественность управляющих элементов в структуре таламуса.

Глава 6. Практические рекомендации по использованию

ЭЭГ-показателей для целей оперативной автоматической диагностики функционального состояния

В ряде экспериментальных исследований на основании сравнительного анализа продемонстрирована более высокая информативность ЭЭГ по сравнению с целым рядом физиологических показателей для целей диагностики ФС человека. Ключевое место, занимаемое среди других физиологических систем ЦНС — основной информационно-управляющей структуры организма — позволяет при разработке критериев диагностики ФС человека прежде всего ориентироваться на состояние этой системы, которое отражается в показателях ЭЭГ. Проведенный нами сравнительный анализ различных показателей биоэлектрической активности мозга человека, включая спектральные и взаимные спектральные характеристики, свидетельствует о том, что адекватными для целей диагностики текущего уровня психофизиологической напряженности человека в динамике бодрствования являются значения КК ЭГ лобно-затылочных отведений и когерентность в полосе альфа-частот. Используя в качестве исходных характеристик значения КК ЭГ коры в полосе альфа- и бета-ритмов ЭЭГ был разработан метод и устройство (авт. свидетельство № 1393395) для диагностики психофизиологической напряженности человека в бодрствовании по ЭЭГ показателям. На этапе обучения устройство формирует эталонную область значений показателей (или несколько таких областей), характеризующих состояние спокойного бодрствования с минимальным уровнем напряженности. Конфигурация области может быть любой. На этапе диагностики количественно оценивается принадлежность текущих значений показателей к эталонной области или степень удаленности от нее. Вводится несколько градаций, соответствующих низкой, средней и высокой степени психофизиологической напряженности человека. Развитие этого подхода позволило разработать и программно реализовать самообучающийся алгоритм, не требующий этапа обучения. Последний формирует индивидуальную оценочную шкалу непосредственно в процессе диагностики ФС человека. В виде программного модуля метод нашел широкое применение в системах контроля и коррекции ФС человека, разрабатываемых НИИ ней-рокибернетики при РГУ и ОКБ «РИТМ» при ТРТН.

Заключение

В работе нашли отражение лишь некоторые, наиболее важные, ключевые положения разрабатываемого .подхода к проблеме ФС человека, ряд из которых получили экспериментальное подтверждение. В теоретическом плане наиболее существенным представляется обоснование тезиса об активном характере феномена ФС, его рассмотрение как неотъемлемого свойства живой системы, обеспечивающего реализацию адаптивных поведенческих программ. Экспериментально показано, что в реальных условиях ФС формируется, как правило, не как ответная реакция на изменение ситуации, а непосредственно предшествует этим изменениям, обеспечивая тем самым необходимые условия для реализации деятельности. В структуре ФС человека центральное место занимает деятельность ЦНС, которая интегрирует состояние всех других уровней, а именно, физиологического и психического, выступая, с одной стороны, как основная информационно-управляющая система организма, а, с другой, как материальная основа, субстрат психики, во всех ее многообразных проявлениях. Интегральной характеристикой ФС человека в бодрствовании является уровень психофизиологической напряженности.

Нейрофизиологической основой системы регуляции ФС человека является деятельность неспецифических систем. Их влияния проявляются на уровне коры головного мозга в пространственно-временной организации биоэлектрической активности, основными компонентами которой являются локальная и ДСБП. Первая из них отражает состояние локальных систем переработки информации, расположенных в пределах зоны отведения, а вторая — состояние коры и ЦНС в целом. Функциональная мобилизация этих систем достигается усилением десинхронизирующих влияний на их элементы по системе специфических и неспецифических входов, а функциональная иммобилизация — организацией глобальных синхронизирующих влияний. Экспериментальным подтверждением' этого является известное сходство изменения показателей локальной и ДСБП коры в динамике интеллектуальной деятельности в диапазоне основных ритмов ЭЭГ бодрствования. Конвергенция специфических и неспецифических влияний на элементах систем переработки информации (от нейронного ансамбля до коры головного мозга включительно) формирует

адекватное сложности осуществляемых преобразований разнообразие пространственно-временных паттернов активности, ядра которых являются специфическими информационными кодами.

Выводы:

1. Уровень ДСБП коры головного мозга человека в состоянии спокойного бодрствования практически полностью определяется диапазоном частот альфа- и бета-ритмов ЭЭГ. Он характеризуется высокой синхронностью колебаний биопотенциалов симметричных и теменно-затылочных областей и выраженным фронто-окципитальным градиентом.

2. Уровень когерентности, величина и направление фазовых сдвигов колебаний потенциалов различных областей коры головного мозга человека в состоянии спокойного бодрствования инвариантны индивидуальным особенностям распределения в ЭГ мощности частот, соответствующих основным ритмам ЭЭГ.

3. Наиболее выраженные и устойчивые изменения уровня активации в условиях подготовки человека к решению мыслительных задач наблюдаются в пределах лобных областей коры, что указывает на их ведущую роль в произвольных формах регуляции текущего уровня бодрствования.

4. Формирование на этапе подготовки состояния активного бодрствования протекает на фоне существенного снижения ДСБП коры в области частот 8 -г 30 Гц. Последнее обусловлено снижением когерентности колебаний в этой частотной полосе.

5. Многократное предъявление инструкций к тестовым заданиям приводит к развитию двух относительно независимых тенденций в изменении характеристик биоэлектрической активности мозга человека. Постепенное уменьшение реакции непосредственно после предъявления сообщения свидетельствует о развитии адаптационных процессов, а существенное повышение уровня активации мозга, непосредственно предшествующее предъявлению условий задачи, указывает на активный характер ФС, в структуру которого, по-видимому, включен механизм опережающего отражения.

6. Качественно идентичные с этапом подготовки изменения характеристик биоэлектрической активности мозга наблюдаются непосредственно в процессе решения человеком различных мыслительных задач. Их выраженность обусловлена индивидуально-типологическими особенностями испытуемых, в частности, индивидуальным уровнем напряженности, характерным для состояния спокойного бодрствования .субъективной сложностью и содержанием деятельности. В отличие от этапа подготовки, изменения показателей ЛСБП на этапе решения возрастают в направлении лоб-затылок и наиболее выражены, как правило, в ЭГ затылочных областей.

7. Повышение субъективной сложности заданий приводит к более выраженному снижению уровня ЛСБП неокортекса. Эта зависимость, однако, нарушается при решении субъективно наиболее сложных заданий. Последнее обусловлено тем, что их решение требует существенного увеличения времени, уровень активации структур коры в течение которого значительно колеблется.

8. Преимущественное снижение уровня ДСБП коры головного мозга испытуемых в процессе решения имеет место в диапазоне альфа- и бета-ритмов ЭЭГ. В диапазоне медленных ритмов уровень ДСБП по сравнению с состоянием спокойного бодрствования несколько повышается. Снижение ДСБП в диапазоне быстрых частот обусловлено снижением когерентности и увеличением фазовых сдвигов колебаний биопотенциалов в достаточно широкой полосе частот.

9. Снижение в условиях интеллектуальной деятельности уровня ДСБП коры головного мозга человека в полосе альфа-и бета-ритмов ЭЭГ пропорционально ее субъективной сложности. При решении субъективно наиболее сложных заданий на всей территории коры наблюдается выравнивание значений КК ЭГ на достаточно низком (0,2 -г 0,4) уровне. Последнее указывает на существование оптимума синхронизации биопотенциалов в различных областях коры, отражающего ФС мозга в условиях достаточно напряженной, однако не чрезмерно мотивированной деятельности.

1/0. Изменения показателей локальной и ДСБП коры головного мозга человека в процессе подготовки и решения мыслительных задач различной сложности указывают на то, что

функциональная активация коры формируется по принципу достаточности. Реализация процессов, не требующих широкого привлечения различной по характеру информации, достигается за счет активации лишь отдельных корковых зон при незначительном изменении ФС мозга в целом. Усложнение деятельности требует привлечения для ее реализации значительного числа областей коры и повышения уровня психофизиологической напряженности. Последнее сопровождается снижением наряду с локальной и ДСБП в области высоких ЭЭГ-частот.

М. Известное сходство в изменении показателей локальной и ДОБП коры в динамике интеллектуальной деятельности свидетельствует о наличии тесной взаимосвязи всех звеньев регуляции ФС мозга в бодрствовании. Спектральный анализ ЭГ показывает, что ключевое положение среди них занимают структуры м- и т-РФ, функционирование которых на уровне коры проявляется в синхронизации и десинхронязации ритмической активности в полосе альфа- и бета-частот. Взаимодействие этих образований под контролем лобных областей обеспечивает тонкую подгонку уровня психофизиологической напряженности человека требованиям ожидаемой и/или непосредственно реализуемой деятельности.

12. Условием функционирования систем переработки информации коры на всех уровнях ее организации является достаточное, адекватное характеру информационных преобразований, разнообразие форм активности элементов, формирующих специфический пространственно-временной паттерн. Их функциональная иммобилизация достигается повышением уровня синхронизации активности элементов, что проявляется, в частности, на уровне коры головного мозга в феноменах локальной и ДСБП.

13. В теоретическом плане ФС человека можно рассматривать как вектор в системе координат «активация-бодрствование». Учет фактора времени, т. е. причинно-следственного характера отношений, существующих между физиологическим и психическим уровнями, позволяет избежать однозначного соответствия между ними и существенно расширить интерпретационные возможности существующих моделей.

14. Интегральной характеристикой ФС человека в бодрствовании является уровень психофизиологической напряженности. Высокая корреляция психологических и электрофизиологических показателей напряженности в динамике интеллектуальной деятельности позволяет разрабатывать на основе показателей ЭЭГ объективные критерии ФС человека и использовать их для целей диагностики состояния в реальных биотехнических системах различного назначения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНО В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ:

1. О некоторых нейрофизиологических проявлениях процесса решения человеком мыслительных задач. — Автор, дисс. канд. биол. наук. — Ростов-на-Дону, 1979. — 26 с.

2. Некоторые нейрофизиологические характеристики процесса решения человеком мыслительных задач//'В кн.: Мат. V Всесоюзн. конф. по инженерной психологии. М.: Наука, 1979. — С. 112 (соавт. Г. X. Акопьян, Т. А. Петросова).

3. Нейро- и психофизиологический анализ процесса решения человеком проблемных задач//'В кн.: Целеполагание г модели поведения. — М. 19&1. — С. 106-109 (соавт. О. Г. Чо-раян).

4. Нейрофизиологический анализ процесса решения чело веком проблемной ситуации // «Физиология человека». — 1981. — 7, № 6. — С. 10424:051 (соавт. Е. В. Мельников, О. Г Чораян).

5. Анализ электрографических коррелятов мыслительно деятельности // «Физиология человека». — 1982. — 8, № 1. -С. 26-31 (соавт. Т. А. Петросова, Е. В. Мельников).

6. Отражение успешности решения арифметических и зрг тельных задач в пространственно-временном распределени биопотенциалов коры головного мозга //'«Физиология челов< ка». — 1982. — 8, № 5. — С. 765-772.

7. ЗЭГ-корреляты процесса решения задач человеком. -В кн.: Проблемы нейрокибернетики.—'Ростов-на-Дону, 1983.-С. 154-155 (соавт. Т. А. Петросова).

8. Межполушарное взаимодействие в речевых процессах у билингвов//Проблемы ненрокибернетики. — Ростов-на-Дону, 1983. — С. 209 (соавт. Б. С. Котик, В. Б. Войнов, Г. Вергара, Хо Вьет Льонг).

9. Селекция информативного базиса показателей на основе двумерного отображения рядов биоэлектр ическон активности. — В кн.: Проблемы нейрокибсрнетики. — Ростов-на-Дону, 1983. — С. 1'61Д62 (соавт. Е. В. Мельников, Н. А. Дом-баян) .

10. Пространственная организация биопотенциалов не-окортекса человека и ее информационный анализ//«Психологический журнал». — 1983. — 4, № 5. — С. 142-146 (соавт. Т. А. Петросова).

11. Метод оперативной автоматической оценки состояния испытуемого в ходе управляемого психофизиологического эксперимента. — В кн.: Проблемы инженерной психологии. Психологические и психофизиологические характеристики операторской деятельности. — Л., 1984. — С. 153-164 (соавт. В. Н. Бойцов, А. Ю. Милевский).

12. Материалы к характеристике нейро- и психофизиологических механизмов процесса принятия решения. — В кн.: Мат. Всес. конф., посвященной ЬОО-летшо со дня рождения акад. И. С. Бериташвили. — Тбилиси, 1985. — С. 1в7 (соавт. О. Г. Чораян, Г. X. Акопьян).

Ю. Электрофизиологические корреляты речевой деятельности на родном и иностранном языках I! «Физиология человека». — 1985. — 11, № 2. — С. 222-227 (соавт. Б. С. Котик).

14. Отражение в спектрах мощности электрограмм биопотенциалов неокортекса человека процесса решения образных и вербальных тестовых заданий. — В кн.: Принципы и механизмы деятельности мозга человека. — Л., 1985. — С. 89 (соавт. Р. А. Мамин, Е. В. Хачатурьян).

15. Исследование пространственной синхронизации корковых потенциалов при интеллектуальном напряжении// «Психологический журнал». — 1988. — 9, № 1. — С. 75-83 (соавт. Р. А. Мамин, Е. В. Хачатурьян).

16. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в процессе решения различающихся по сложности мыслительных задач. — В кн.: Нейрофизиологические детерминанты процессов переработки информации человеком. — М„ ИП АН СССР, 19:87. — С. 33-55.

17. Пространственно-временная организация электрической активности мозга человека в состоянии спокойного бодрствования и при решении мыслительных задач//«Журнал высш. нерв, деятельности». — 1'9187. — 37, № 6. — С. 1025-1033.

18. Отражение в электрической активности мозга деятельности механизмов регуляции функционального состояния /V «Журнал высш. нервн. деятельности». — 1988. — 38, № 1. — С. 40-44.

19. 'Пространственная синхронизация биоэлектрической активности мозга в состоянии интеллектуальной деятельности // «Физиология человека». — 1988. — М, № 2—С. 326-328 (соавт. В. Б. Войнов, Р. А. Мамин, Е. В. Хачатурьян).

20. Об одном подходе к проблеме функциональных состояний. — В кн.: Психология и научно-технический прогресс. — М., 1989. — С. 209-210 (соавт. О. Г. Чораян, Е. Ф. Борохов-екий).

ПК-65398 10Л1.89. Зак. № 470. Тираж 150. Объем 2,25 п. л. Отпечатано в тип. ХОЗО УВД Ростоблисполкома