Особенности участия полушарий головного мозга в регуляции психоэмоционального напряжения человека

Кульба, Сергей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности участия полушарий головного мозга в регуляции психоэмоционального напряжения человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности участия полушарий головного мозга в регуляции психоэмоционального напряжения человека"

Р Г Б 0. Д На правах рукописи

КУЛЬБА СЕРГЕИ НИКОЛАЕВИЧ

ОСОГ.ЕППОСТП УЧАСТИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ПСИХОЭМОЦИОНАЛЬНОГО ПАПРЯЖЕПИЯ ЧЕЛОВЕКА

03 00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону

1997

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Ростовского государственного университета

Научные руководотели: заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Г. Л. Кураев (г. Ростов-на-Дону) кандидат биологических наук, доцент В. Н. Думбай (г. Ростов-на-Допу)

Официальные оппонеоты: доктор биологических наук, профессор Л. Л. Буриков

кандидат биологических наук А. Ф. Сысоева

Ведущая организация: Тверской государственный университет

Защита состоится 1997 г. в /'^час. на заседании диссертационного

Совета Д 063.52.08 в Ростовском государственном университете по адресу: г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, аул. 304 в

ю час.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГУ (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан ¡^уСО^/ 1997 г

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических паук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Среди теоретических проблем изучения механизмов взаимодействия полушарий головного мозга и функциональной межполушарной асимметрии мозга проблема участия в регулировании различных функций со стороны левого и правого полушарий, особенно психоэмоционального напряжения и вегетативных систем организма, остается наименее изученной.

Принято считать, что большинство высших функций мозга реализуется на фоне функциональной межполушарной асимметрии [Спрингер, Дейч, 1983, Бианки, 1989, Brown et all, 1993] и что асимметрия возникает как способ обеспечения развития функций мозга, в том числе обучения [Адрианов, 1979, Айрапетянц, 1982, Боголепова и др., 1983, Кураев, 1995]. Считается, что левое полушарие доминирует в организации вербальных процессов, а правое в распознавании пространственных образов, организации эмоций и т д. В последнее время не признается, что существует полное распределение функций между полушариями головного мозга. Многие авторы придерживаются мнения о взаимодополняющем взаимодействии между левым и правым мозгом. Среди многих нерешенных вопросов остается вопрос о доминирующем полушарии в орг анизации неспецифическцх реакций, в том числе и психоэмоционального напряжения. Не выяснены особенности специализации полушарий в инициализации и последующей регуляции таких реакций [Александров, Беллер,1990, Brown et all, 1993].

Актуальность этой проблемы определяется и тем, что изучение роли правого и левого полушарий мозга в формировании психоэмоционального напряжения и возможности управления этими состояниями у человека важно для понимания процессов обучения, снятия и предупреждения состояний отрицательно влияющих на здоровье и т.д.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение характера и особенностей участия полушарий головного мозга в процессах регуляции психоэмоционального напряжения на примере динамики активности структур мозга и ее корреляции с состоянием вегетативных систем организма.

В работе решались следующие задачи:

1. Изучение корреляции нейродннамических и вегетативных характеристик психоэмоционального напряжения на примере корреляции электроэнцефалографических показателей активации мозга и показателей сердечного ритма.

2. Выявление ЭЭГ-характеристик активации полушарий головного мозга, динамика которых была бы максимально связана с динамикой сердечного ритма.

3. Изучение особенностей асимметрии активации полушарий мозга по ЭЭГ-показа-телям при развитии психоэмоционального напряжения.

Научная новизна результатов исследования. Впервые методами кросскорреляцион-ного анализа показапа взаимосвязь динамики активационных процессов в коре (использовано представление суммарной мощности альфа- и бета-диапазонов ЭЭГ в виде временных

рядов мгновенных спектров мощности) и динамики длительностей кардиоиитервалов при развитии психоэмоционального напряжения.

Показано, что мощность бста-диапазона ЭЭГ в лобных отделах коры может отражать процессы оптимизации психоэмоционального напряжения.

Обнаружено, что при психоэмоциональном напряжении максимальные акгивацион-ные сдвиги в деятельности сердца, оцениваемые по частоте сердечных сокращений, опережают максимальный рост выраженности бета-активности лобной коры больших полушарий.

Предложена модель одного из возможных звеньев регуляции пенхоэмоциональнох о напряжения, учитывающая участие полушарий головного мозга

Положения выносимые па защиту

Психоэмоциональное напряжение сопровождается преимущественной активацией правого полушария: в правом полушарии по сравнению с левым более выражена депрессия альфа-активности и рост мощности бета-диапазона ЭЭГ. В правом полушарии активацион-ные изменения биоэлектрической активности имеют более высокий зровень линейной связи с вегетативными проявлениями психоэмоционального напряжения в сравнении с левым полушарием.

Процессы регуляции психоэмоционального напряжения наиболее тесно связаны с лобными отделами мозга. При отсутствии перенапряжения симпатического звена в исходном вегетативном балансе, активация сердечно-сосудистой системы при психоэмоциональном напряжении линейно связана с суммарной мощностью бета-диапазона ЭЭГ в лобных отделах коры больших полушарий: повышению частоты сердечных сокращения соответствует рост бета-активности.

Психоэмоциональное напряжение является результатом параллельной работы нескольких контуров регуляции в организме. Нервный контур регуляции обеспечивает наиболее быстрые реакции. В оптимизации психоэмоционального напряжения принимает участие медленный контур управления с гуморальным звеном обратной связи. Существование такого контура следуег из временного рассогласования максимального повышения частоты сердечных сокращений при психоэмоциональном напряжении и максимального увеличения спектральной мощности бета-диапазона ЭЭГ.

При психоэмоциональном напряжении наблюдается депрессия альфа-активности в лобных и затылочных отделах коры головного мозга, сохраняющаяся на всем протяжении психоэмоционального напряжения. Выраженность депрессии альфа-активности не имеет значимой корреляционной связи с интенсивностью психоэмоционального напряжения и указывает только на наличие такого напряжения.

но-сосудистой системы. В практическом плане результаты исследования могут быть использованы в задачах профотбора операторов, особенно для работ связанных со слежением и быстрым реагированием

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на X Всесоюзной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1992), на XI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-па-Дону, 1995), на международном симпозиуме "Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности мозга" (Санкт-Петербург, 1994), на конференции "Физиологические исследования молодых ученых СевероКавказского региона" (Ростов-на-Дону, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста и состоит из "Введения", "Обзора литературы", "Методики исследования", "Результатов исследования", "Обсуждения результатов", "Заключения", "Выводов" и "Списка литературы". Результаты исследований представлены в 7 таблицах и иллюстрированы 20 рисунками. Список литературы содержит 168 наименований, из них 44 иностранных источников.

МЕТОДИКА П ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ

В электрофизиологическом исследовании приняли участие 24 правши (18 мужчин и 6 женщин) в возрасте 17-39 лет, с выраженным альфа-ритмом, без признаков сердечной и мозговой патологии.

С целью снижения влияния индивидуальных особенностей для электрофизиологического обследования отбирались испытуемые, которые при тестировании по Айзенку [1985] показали как по шкале нейротизма, так и по шкале экстра-интроверсин от б до 18 баллов, и у которых личностная и реактивная тревожность по тесту Спилбергера-Ханина [Ханин, 1976], была не более 45 баллов по каждой из шкал в отдельности. Перед началом исследования и после его завершения проводилась субъективная оценка состояния исньпуемых с помощью теста "САН" [Доскин В.Л. и др., 1973].

Каждый испытуемый участвовал в трех вариантах исследования. Варианты отличались способом формирования состояния психоэмоционального напряжения. В двух первых вариантах для формирования психоэмоционального напряжения использовалась модель слежения за движущимся объектом. В третьем варианте использовалась модель "ожидания" [Симонов, 1981] при определении минутных временных интервалов.

В ходе исследовании испытуемые располагались внутри экранированной камеры в кресле и могли манипулировать ручкой потенциометра или кнопкой, находящихся на правом подлокотнике кресла. При операторской деятельности рабочее поле формировалось на экране черно-белого телевизора телеприставкой "Экси - видео 01", управляемой ПЭВМ "Искра 226". Пространство, внутрн которого перемешался объекг слежения, изображалось светлым контуром верхней, нижней и левой границ экрана. Испытуемый, манипулируя ручкой потенциометра, управлял положением отражателя - вертикально ориентированного светлого прямоугольника заданного размера. Траектория перемещения отражателя являлась

правой границей рабочего поля На экране по случайной траектории, прямолинейно, с заданной скоростью двигался светлый квадрат - объект. Встретившись с границей поля или отражателем объект менял траекторию своего движения на заданный по определенному закону угол. Задачей испытуемого было, управляя отражателем, не пропустить объект за правую границу поля деятельности. Успешное отражение объекта фиксировалось как правильная реакция, в противном случае фиксировалась ошибка. Комбинация трех параметров (размер отражателя, угол отражения объекта и скорость ею движения), каждый из которых имел два фиксированных значения, давала возможность сформировать восемь уровней сложности деятельности.

Первый (основной) вариант исследований представлял собой операторскую деятельность, которая состояла из 8 - 12 периодов длительностью 60 - 100 сек каждый, с изменением сложности деятельности после каждого предыдущего периода. Сложность очередного периода зависела от успешности деятельности испытуемого. Автоматический анализ качества деятельности в течение каждого периода определялся как отношение количество правильных реакций к количеству ошибок

Если число правильных реакций превосходило число ошибок, то сложность автоматически повышалась. В противном случае сложность снижалась. Исходя из того, что изменение сложности деятельности вызывало изменение напряжения систем и функций организма и сопровождалось регуляцией уровня этого напряжения, мы проводили оценку корреляции показателей активации работы сердца и мозга именно в этом варианте исследований.

В связи с тем, что для проведения вариационного и спектрального анализа сердечного ритма необходимо иметь стационарные процессы длительностью 1.5-2 минуты, а основной вариант исследований содержал множество переходных процессов, связанных с изменением сложности деятельности, и стационарные участки были недостаточно длительными, проводился второй вариант исследований, в котором нагрузка испытуемому предъявлялась в виде периода операторской деятельности длительностью 8-10 минут па фиксированном минимальном уровне сложности. Спектральный анализ сердечного ритма, а также оценку вегетативного баланса мы проводили только для второго варианта.

Потребность в третьем варианте была обусловлена необходимостью убедиться в том, что модель, используемая в основном эксперименте, адекватна для изучения психоэмоционального напряжения, и в том, что наблюдаемые изменения вегетативных и нейродина-мических характеристик преимущественно определяются именно состоянием психоэмоционального напряжения, а не спецификой операторской деятельности. В этом варианте исследований испытуемый сидел в кресле с закрытыми глазами и в 10 попытках нажатием на кнопку отмечал субъективно определенный временной интервал длительностью 60 сек. При отклонении от эталона более чем на 2 сек испытуемый "наказывался" включением сирены.

Перед началом электрофизиологического обследования испытуемым в первом и втором варианте опытов предлагалась в качестве тренировки поработать 10-15 минут, в течение которых они знакомились с предстоящей деятельностью. В ходе исследований на лен-

ту магнитографа непрерывно регистрировались ЭЭГ и ЭКГ. Использовались монополярные отведения ЭЭГ РЗ, Р4, 01, 02 по системе 10-20. 13 качестве референтного электрода применялся объединенный ушной электрод. ЭКГ записывалась во втором стандартном отведении. В отсроченном режиме запись оцифровывалась с частотой 128 Гц и вводилась в компьютер.

Анализ ЭЭГ и сердечного ритма производился с помощью специальных компьютерных программ, а также с помощью программного пакета анализа статистических данных " ЭТАТСИАРШС 8".

Спектры ЭЭГ рассчитывались по односекундным отрезкам и усреднялись по 30 реализациям. Применялся визуальный контроль отсутствия артефактов. На основе спектров мощности нами определялись усредненная спектральная мощность основных диапазонов ЭЭГ: дельта (1-3 Гц), тета (4-7 Гц), альфа (8-13 Гц), бета (14-30 Гц) н условные мощности (отношение мощности диапазона к суммарной мощности всех диапазонов). Коэффициент активации (Ка) определялся как отношение суммарной мощности бета-диапазона к суммарной мощности альфа-диапазонаОпределение коэффициентов билатеральной асимметрии (К6а) ЭЭГ-показатслей (суммарных спектральных мощностей, коэффициентов активации) производилось по формуле

Кба —-------,

П + 8

где Э и Б - показатели для правого н левого полушарий соответственно.

При построении временных рядов динамики суммарной спектральной мощности альфа- и бета-диапазонов ЭЭГ для каждого отведения нами рассчитывались спектры мощности последовательных односекундных отрезков ЭЭГ. Такой прием применяется для анализа нестационарных процессов и известен как "осредненный по времени спектр" [Бендат, Пирсол, 1989]. С помощью визуального анализа исходных данных определялись участки записи, содержащие артефакты. Соответствующие таким участкам спектральные характеристики выбраковывались и замещались на полученные в результате линейной интерполяции по смежным безартефактным участкам. Временные ряды суммарной спектральной мощности диапазонов ЭЭГ сглаживались методом скользящего среднего.

Согласно методике, предложенной Баевским [1979], определялись средняя длительность кардиоинтервала (М), вариационный размах ((IX), мода (Мо), амплитуда моды (АМо), индекс напряжения (ИН). Путем линейной интерполяции определялась длительность кардиоинтервалов с постоянным шагом в 1 секунду. В соответствии с задачами исследования, применялось сглаживание полученной последовательности методом скользящего среднего. Исходные и сглаженные временные ряды кардиоинтервалов после удаления трендов с помощью вычитания соответствующих полиномов первой степени подвергались спектральному анализу с использованием алгоритма быстрого преобразования Фурье (БПФ). Эпоха анализа составляла 64 секунды.

Кросскорреляционные функции для длительностей кардиоинтервалов и суммарных мощностей диапазонов ЭЭГ рассчитывались на последовательностях 300-600 секунд с та-

гом смещения 1 секунда. При таких размерах выборки незначимые значения кросскорреля-ционной функции были меньше 0.1 для р < 0.01.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализ динамики сердечного ритма при операторской деятельности с изменением сложности показал, что одни испытуемые характеризовалась колебаниями длительности кардиоинтервалов (уменьшение и возврат к фоновым значениям) при каждом изменении сложности деятельности, а другие хараюеризовалась уменьшением длительности кардиоинтервалов в начале деятельности и возвратом к фоновым значениям после окончания деятельности, у них колебаний связанных с изменением сложности деятельности не наблюдалось (см таблицу 1). Более подробный анализ подобных адаптационных колебаний был проведен при воздействии единичной ступенчатой нагрузкой (деятельность минимальной сложности). IIa такую нагрузку мы выделили три типа реакции сердечного ритма у разных испытуемых. При любом типе реагирования за первые 20 секунд длительности кардиоинтервалов становились на 50-150 мс (10-20%) меньше чем в фоне. Первый тип (А) характеризовался возвратом к фоновым значениям в течение 1-2 минут после начала деятельности При втором типе реагирования (Б) для восстановления фоновых значений длительностей кардиоинтервалов требовалось от 2 до 6 минут, а при третьем (В) восстановление исходных значений происходило только после прекращения деятельности. Распределение испытуемых с разными типами реакции сердечного ритма показано в таблице 1. Из таблицы 1 видно, что колебания в сердечном ритме вызванные изменением сложности деятельности наблюдаются у всех испытуемых относящихся к группе А, иногда встречаются у испытуемых из группы Б и отсутствуют у испытуемых с длительным временим время возврата сердечного ритма к фоновым показателям на нагрузку минимальной сложности (группа В). Такие показатели как время возврата сердечного ритма к фоновым показателям, максимальная сложность деятельности и число периодов деятельности максимальной сложности не обнаруживают значимых корреляционных связей между собой.

По времени возврата сердечного ритма к фоновым показателям при мы разделили испытуемых на две равные по численности группы (по 12 человек в каждой): группу высоколабидьных испытуемых с механизмами оптимизации напряжения обеспечивающими воврат к фоновым показателям(группа А) и группу низколабильных испытуемых, у которых система оптимизации напряжения по каким-то причинам работает иначе(групиы Б и В). В первой группе происходило возвращение длительности кардиоинтервалов к фоновым значениям через 45-100 секунд после начала деятельности. Во второй группе возвращение длительности кардиоинтервалов к фоновым значениям происходило в течение нескольких минут деятельности или после ее окончания.

Таблица 1

Изменения в сердечном ритме при психоэмоциональном напряжении и уровень сложности

деятельности

Время Колебания в СР Уровень Число Тип Лабиль-

Испытуемый возврата СР к при изменении макс. периодов реагиро- ность

фоновым сложности сложности макс. вания

значениям деятельности сложности

(сек)

Первая группа (высокая лабильность)

ГЛГ 45 + 5 1 А высокая

КМВ 46 + 7 2 А высокая

ЯЛЛ 55 + 5 2 А высокая

ФМГ 57 -г 7 1 А высокая

КМБ 58 7 4 А высокая

ЛАГ 50 + й 2 А высокая

хив 68 + 7 2 А высокая

РАД 77 + 5 3 А высокая

МБР 79 + 7 2 А высокая

НАИ 84 + 7 3 А высокая

РАС 85 + 7 1 А высокая

БОД 95 + 6 2 А пьгеокая

Вторая группа (низкая лабильность)

3МБ 125 - 7 1 Б низкая

ЕДВ 140 + 7 2 Б низкая

БОА 190 - 5 3 Б низкая

ПЕВ 235 + 5 3 Б низкая

ММЮ 297 + 5 2 Б цпзкая

КСН 322 - 7 2 В низкая

БВМ 375 - 7 3 В низкая

МУГ 450 - 7 3 В шпкая

ссо 510 - 6 2 В низкая

БАА 590 - 6 2 В низкая

КАФ >600 - 7 1 В низкая

ДАР > 600 - 6 3 В гшзкая

У испытуемых с высокой лабильностью были меньше выражены негативные изменения в самочувствии и активности (по показаниям опросника САН), чем у испытуемых с низкой лабильностью, что показал анализ самооценки состояния испытуемых, до и после исследования.

Вариабельность сердечного ритма мы анализировали только во втором варианте исследований потому, что только в этом варианте сердечный ритм после начала деятельности имел стационарные участки длительностью 1.5-2 минуты. Вариационный анализ показал, что в фоновом состоянии испытуемые по вегетативному балансу распределились следующим образом: симпатотоники - 33%, ваготоники - 30% и нормотоники - 37%. Достоверные различия у испытуемых с разным вегетативным балансом наблюдались в индексе напряжения, ампли-гуде моды и вариационном размахе. Такие показатели, как среднее и мода на 5% уровне значимости не отличаются ни у испытуемых с различным вегетативным балансом, ни у иснытуе-

мых с разной лабильностью. Вариационные характеристики сердечного ригма, усредненные по всей группе испытуемых, соответствуют нормотонии. При этом для высоколабильных испытуемых характерна нормотония, а для низколабильных - симпатотония.

При деятельности мешстся значимость показателей, определяющих вегетативный баланс. Симпатотоники достоверно отличаются от ваготоников и нормотоииков по всем определяемым вариационным характеристикам. Нормотоники и ваготоники достоверно различаются по индексу напряжения и амплитуде моды. Вариационные характеристики сердечного ритма, определенные в фоновом состоянии у высоколабилных и низколабильных испытуемых достоверно не отличаются. При деятельности для группы в целом характерна симпатотония. Симпатотоники составляют 54%, нормотоники 27% и ваготоники 19%. Процентное распределение испытуемых по вегетативному балансу меняется за счет уменьшения числа нормотоников и увеличению симнатотоников. О дополнительной активации симпатического звена регуляции можно судить по укорочению относительно фона средней по группе длительности кардиоинтервалов -55+14 мс, росту индекса напряжения +42+28 и уменьшению вариационного размаха -39120 мс, (доверительные интервалы соответствуют 5% уровню значимости). Деятельность сопровождается ростом в 1.4 раза числа испытуемых, чьи показатели соответствуют преобладанию симпатического тонуса. Вариационный анализ сердечного ритма показал, что испытуемые с преобладанием влияния симпатической системы в вегетативной регуляции преимущественно относятся к группе низколабилных испытуемых.

Спектральный анализ сердечного ритма позволил выделить высокочастотную компоненту (0.15-0.4 Гц) и более медленную (0.1 - 0.02 Гц), что соответствует дыхательным и сосудистым волнам сердечного ритма [Станкус, 1994]. У большинства симпатотоников при деятельности резко подавлялся дыхательный компонент сердечного ритма. Компонент сосудистого происхождения в группе с преобладанием симпатического тонуса либо не менялся, либо увеличивался. Испытуемые, реагирующие на нагрузку ростом сосудистых волн сердечного ритма, относились к группе с низкой лабильностью. У нормотоников дыхательный компонент сдвигается в более быструю часть спектра и несколько уменьшается по мощности, иногда отмечается рост мощности сосудистого компонента. Для нормотоников характерно уплощение спектра сердечного ритма. Наименее выраженные изменения сердечного ритма наблюдались у ваготоников: чаще всего такие изменения выражались лишь в сдвиге дыхательного компонента в более высокочастотную область. Те испытуемые, которые реагировали на психоэмоциональное напряжение малыми сдвигами симпатического тотгуса (нормотоники и ваготоники), обычно сохраняли относительно постоянный уровень сосудистого компонента сердечног о ритма.

В третьем варианте исследований, при определении временных отрезков, наблюдалось закономерное уменьшение длительности кардиоинтервалов по мере приближения момента обозначения испытуемыми конца определяемого временного интервала. По окончанию задачи оценки временного отрезка длительность кардиоинтервала возвращалась к фоновым значениям в течение 10-20 с, после чего обычно наблюдались несколько медленных колебаний (с периодом 10-30 с).

Таким образом, при психоэмоциональном напряжении, вызванном операторской деятельности либо определением длительностей временных интервалов, в сердечной деятельности доминируют симпатотонические реакции: уменьшается длительность кардиоинтервалов, растет индекс напряжения, нарастает выраженность сосудистого компонента в сердечном ритме. По динамике сердечного ритма испытуемые разделяются на низколабильных (с преобладанием симпатического тонуса в фоне) и высоколабильных (без перенанряжения симпатического звена регуляции).

Фоновое состояние с открытыми глазами характеризовалось довольно равномерным распределением спектральной мощности электроэнцефалограммы между диапазонами ритмов ЭЭГ. В медленноволновых диапазонах не было достоверных различий между отведениями. В альфа-диапазоне ЭЭГ в лобных отведениях наблюдалась асимметрия мощности: мощность в правом полушарии выше. В затылочных отведениях достоверных отличий не было. В бета-диапазоне ЭЭГ в лобных отведениях мощность была выше слева, а в затылочных не отличалась. Описанная картина распределения мощности свидетельствует о преимущественной активации левого полушария. Для фона с закрытыми глазами характерно сосредоточение мощности в альфа-диапазоне. В этом состоянии существовала асимметрия мощности бета-диапазона ЭЭГ в лобных отведениях: мощность выше в левом полушарии. Других асимметрий в фоне с закрытыми глазами не наблюдалось.

В первом (основном) варианте исследований наблюдалось достоверное снижение мощности альфа-диапазона ЭЭГ в затылочных и правом лобном отведениях. В бета-диапазоне ЭЭГ росла мощность в правом лобном отведении. Достоверных асимметрий мощности не было ни в одном из диапазонов ЭЭГ. Аналогичная картина наблюдалась и во втором варианте исследований. Второй вариант отличается от первого достоверно меньшей депрессией альфа-активности в затылочных отведениях. Для третьего варианта исследований характерны достоверное снижение мощности альфа-диапазона ЭЭГ во всех отведениях и достоверный рост мощности бета-диапазона ЭЭГ в лобных отведениях и правом затылочном отведениях. Характерным общим признаком психоэмоционального напряжения во всех вариантах исследования является депрессия альфа-активности. Отметим тенденцию к росту мощности в дельта и особенно в тета-диапазоне ЭЭГ в лобных и, в меньшей степени, в затылочных отведениях. Удельный вес бета-диапазона ЭЭГ увеличивался преимущественно в лобных отведениях. Подобная динамика спектральных характеристик ЭЭГ свидетельствует об активационных процессах в коре [Хомская, 1972, Симонов, 1981, Кирой, 1992 и др.]. Среди общих признаков психоэмоционального напряжения, вызванного разными способами, отметим более выраженные сдвиги ЭЭГ-показателей в правом полушарии: снижение спектральной мощности в диапазоне альфа-ритма ЭЭГ и рост мощности в диапазоне бета-ритма ЭЭГ.

Усредненные спектральные мощности не позволяют проанализировать быстропро-текающие колебания спектральной мощности. Для их изучения целесообразно использовать "осредненный по времени спектр" [Бендат, Пирсол, 1989]. Анализ динамики мощности

ритмов ЭЭГ по характеристикам осреднеипого по времени спектра показал, что у всех испытуемых при переходе от фонового состояния (бодрствования с открытыми глазами) к деятельности наблюдалось уменьшение мощности альфа-диапазона ЭЭГ. Завершение деятельности сопровождалось возвратом показателей мощности альфа-диапазона ЭЭГ к фоновым значениям. Такой эффект наблюдался во всех отведениях, но сильнее всего проявлялся в затылочных. Если исключить переходы фон-деятельноегь и деятельность-фон, то при визуальном анализе не отмечалось существенных изменений суммарной мощности альфа-диапазона ЭЭГ, несмотря на то, что при этом несколько раз менялась сложность деятельности. Таким образом, достоверной взаимосвязи сложности операторской деятельности с выраженностью альфа-активности нам обнаружить не удалось.

Характер динамики спектральной мощности бета-диапазона ЭЭГ в лобных и затылочных отведениях существенно различался. У наших испытуемых не отмечалось выраженных изменений бета-активности в затылочных отведениях при развитии психоэмоционального напряжения В лобных отведениях динамика бета-активности определялась принадлежностью испытуемых к группам с разной лабильностью. Выраженные изменения мощности бета-диапазона ЭЭГ в лобных отведениях характерны для испытуемых с высокой лабильностью. У них в лобных отведениях мощность бета-диапазона при деятельности часто возрастала в несколько раз (обычно в 2-3 раза) по отношению к фоновым значениям. У людей с низкой лабильностью не наблюдалось существенных изменений в мощности бета-днапазона ЭЭГ.

Помимо существенных сдвигов ЭЭГ-характеристик, вызванных началом деятельности или изменением сложности деятельности, наблюдались и собственные колебания показателей активации коры. Спектральный анализ динамики мощности альфа- и бета-диалазо-нов ЭЭГ показал наличие колебаний мощности с 2-3 пиками в частотном диапазоне 0.0250.2 Гц (период 5-40 с). Период и выраженность таких колебаний имели индивидуальные особенности, зависели от локализации отведений и не отличались стабильностью. Выраженность собственных колебаний мощности альфа-диапазона отличалась относительной стабильностью и не зависела от сложности деятельности.

Спектральный анализ колебаний мощности бета-диапазона ЭЭГ в лобных отведениях у высоколабильных испытуемых выявил доминирующую составляющую, соответствующую колебаниям с периодом 10 - 30 с, мощность которой при переходе от покоя к деятельности значительно увеличивалась. Этот компонент становился наиболее выраженным при наивысшей сложности деятельности. Межполушарной асимметрии выраженности такой спектральной составляющей не отмечалось.

Спектральный анализ колебаний мощности бета-диапазона у низколабильиых испытуемых тоже показал наличие выраженных колебаний с периодом 10-30 секунд, однако в этой группе интенсивность рассматриваемых колебаний не зависела от сложности деятельности и оставалась на протяжении всего периода деятельности такой же высокой, как и в фоне. Возможно, именно эти колебания маскировали те незначительные сдвиги выраженности бета-активности у низколабильных испытуемых, которые сопровождали изменение уровня психоэмоционального напряжения при деятельности различной сложности.

Таким образом, фоновое состояние для наших испытуемых характеризуется преимущественной активацией левого полушария. Психоэмоциональное напряжение сопровождается большей активацией правого полушария. Наиболее достоверные сдвиги наблюдаются в альфа- и бета-диапазонах ЭЭГ. Направленность изменений мощности диапазонов ЭЭГ не зависит от специфики деятельности. Фоновое состояние и деятельность наиболее четко различаются по мощности альфа-диапазона ЭЭГ. Деятельность сопровождается уменьшением мощности этого спектрального диапазона ЭЭГ. Изменение сложности деятельности не влияет выраженность альфа-диапазона ЭЭГ. Оно сопровождается изменениями мощности бета-диапазона ЭЭГ в лобных отведениях. Колебания мощности бета-диапазона ЭЭГ с периодом 10-30 с в лобных отведениях у высоколабильных испытуемых зависят от сложности деятельности.

Значения коэффициента асимметрии (К6г) таких показателей активации коры головного мозга, как мощность альфа- и бета-диапазонов ЭЭГ, а также отношение мощности бета-диапазона к мощности альфа-диапазона (коэффициент активации), испытывают постоянные колебания. Визуально такие колебания очень похожи на медленные волны первого порядка (сосудистые волны) в сердечном ритме. Положительная фаза медленных колебаний активация сердечно сосудистой системы (рост частоты сердечных сокращений) сопровождается смещением активации в правое полушарие. Колебания асимметрии активации в лобной коре больше соответствуют по частоте и фазе сосудистым волнам сердечного ритма, чем колебания асимметрии активации затылочной коры. Мы проводили спектральный анализ последовательных значений коэффициентов асимметрии вышеупомянутых показателей активации мозга. В результате такого анализа обычно выявлялся пик мощности, соответствующий периодическим волнам длительностью 10-40 секунд. Колебания значений К& для различных частотных диапазонов ЭЭГ и в различных отведениях, как правило, не совпадают по частоте. Данные колебания накладываются на более существенные сдвиги асимметрии активации, обусловленные деятельностью.

Таблица 2 показывает характеристики кросскорреляцнонной функции за время всего опыта, включая переходы фон-деятельность и деятельность-фон. При этом только корреляция длительности сердечного цикла и мощности альфа-диапазона ЭЭГ достоверна (>0.1, р=0.05) для всех испытуемых. Это наблюдается во всех рассматриваемых отведений. В бета-диапазоне характерна зависимость такой взаимосвязи от отведений ЭЭГ и от лабильности испытуемых. Достоверные корреляционные связи мощности бета-диапазона с длительностью кардиоинтервалов отмечаются в лобных отведениях у высоколабильных испытуемых, а максимальная взаимосвязь наблюдается с правым лобным отведением.

Только у высоколабильных испытуемых наблюдались отчетливые переходные процессы в сердечной деятельности и активации коры при изменении сложности деятельности. Поэтому взаимосвязь вегетативных и нейродинамических характеристик при деятельности рассматривалась лишь у испытуемых с высокой лабильностью.

Если при кросскорреляционном анализе исключить переходные процессы между фоном и деятельностью, а рассматривать только период деятельности, то достоверная линейная связь отмечалась между длительностью сердечного цикла и мощностью бета-

диапазона в лобных отведениях (таблица 3). При этом решающее влияние на характеристики кросскорреляционной функции оказывали переходные процессы связанные с изменением сложности деятельности.

Интересным результатом кросскорреляционного анализа динамики сердечного ритма и спектральной мощности диапазонов ЭЭГ, по нашему мнению является то, что максимум изменений длительности сердечного цикла всегда опережает максимум изменений мощности бета-диапазона ЭЭГ в лобных отведениях на 5-40 секунд (чаще 20-30 секунд). Нужно подчеркнуть, что говоря о том, что активация сердечно-сосудистой системы опережает активацию в коре больших полушарий мы подразумеваем максимальные изменения соответствующих характеристик. Возмущающее воздействие вызывает практически одновременное начало сдвигов в частоте сердечных сокращений и в ЭЭГ-показателях, но максимальные изменения кардиопоказателей наступают раньше, чем максимальные сдвиги в ЭЭГ.

Таблица 2

Характеристики кросскорреляциошюй функции динамики суммарной мощности диапазонов ЭЭГ и кардиоинтервалов при наличии переходов фон-деятельность или

деятельность-фон

атьфа - диапазон бета - диапазон

экстреч>м еремсшое сметете жст; вгемешое смещение

отведения РЗ Р4 01 02 РЗ Р4 01 02 РЗ Р4 01 02 РЗ Р4 01 02

испытуемый

ПЕРВАЯ ГРУППА (ВЫСОКОПЛБИЛЬНЫЕ ИСПЫТУЕМЫЕ)

глг 0.53 0 65 0.71 0.81 0 0 0 0 -0.23 -0 34 012 -0.02 25 25 0 0

КЧБ 0.55 0.55 0 53 0 65 1 0 0 0 -0.36 -0.25 0 05 0.04 20 20 0 0

яаа 0.43 0 42 0 67 061 0 0 0 1 -0.38 -0.45 0 04 -0 03 40 40 0 0

омг 032 0 37 0 59 0 66 0 ■1 0 0 -0.49 -0.53 0 15 0 12 17 17 0 0

кмв 0.19 0.41 0 74 0 77 0 0 0 а -0.32 -0.36 -0.1 -0.07 33 33 0 0

лаг 0 41 0.46 0.44 0 52 1 1 0 0 -0.27 -0.27 -0.11 -0 05 12 12 0 0

ХИВ 0.47 0.42 0 68 0.74 0 0 0 0 41.44 -0.49 -0.13 -О 15 18 18 0 0

рад 0.5 0.46 0 55 0.53 0 0 0 0 •0.26 -0 33 -0.02 0 14 35 35 0 0

МРБ 0.54 0.56 06 0 62 -1 0 0 0 •0.37 -0.5 0 07 -0 05 25 25 0 0

наи 0.45 0.48 0 59 061 0 0 0 0 •0.17 •0.25 01 -0 03 26 26 0 0

рас 0.63 0.66 0 72 0 84 0 0 0 0 -0 24 -0 27 0.16 012 5 5 0 0

БОД 0 41 04 0 76 0 77 0 0 0 0 -0.3 -0 23 0 09 0.13 20 20 0 0

среднее 0 45 049 0.63 0.68 008 ооо 0 00 008 -0.32 -0 36 0 04 001 23.0 23.0 0.00 0.00

±(р=0 05) 0 07 0 05 0 06 0.06 0 29 0 24 0 0 16 0 05 0 06 0.06 0 05 5 59 5.59 0 0

ВТОРАЯ ГРУППА ШИЗКОЛАГ,ИЛЬНЫЕ ИСПЫТУЕМЫЕ)

ЗМЕ 03 031 0 64 0 67 0 0 0 -1 •0 1 -0.1 0.02 0.03 5 5 (v 0

едв 0 1 0 26 0.42 0.59 0 0 0 0 -0.12 -0 23 0.1 -0 05 12 12 0 0

ЕОА 0 27 с 45 0.38 0.43 0 -1 0 0 -0 04 001 0 04 -0 02 0 0 0 0

НЕВ 0.13 0 32 0 52 0 62 11 -1 0 0 -0 1 -0 14 -0 12 -0.1 4 4 0 0

мню 0 39 0 58 0 49 0 55 0 0 0 0 -0.15 -0.21 0 09 01 20 20 0 0

ксн 025 0 42 0 52 0.48 0 0 0 0 -0.02 -0 02 0 05 -0 01 7 7 0 0

БВМ 0 47 0,26 0.34 0.5 0 0 1 0 ■0.17 -0.21 -0 06 -0.15 8 8 0 0

МУР 0 36 0.15 0.51 0 67 -1 1 0 0 •0.14 -0 16 4> 01 0.1 23 23 0 0

ссо 0.49 0.37 0.41 0 53 0 0 0 0 -0.13 -0.19 0 08 0 07 6 6 0 0

БАА 0.33 0.29 0.24 0.21 0 0 0 0 0 08 0.05 0 04 0 05 0 0 0 0

КАФ 01 0 34 0.33 0 36 0 0 0 0 -01 -0.03 0 15 0 1 1 1 0 0

дар 0.23 0.48 0.41 0 65 0 0 0 0 -О.Об -0.06 0.1 0 08 0 0 0 0

среднее 0.29 0.35 0.43 0 52 0 00 -0 08 о 08 -0 08 -о 09 -0.11 0 04 0 02 7 17 7 17 0.00 0 00

±(р-0 05) 0 07 0.07 0 06 008 0 24 0 29 0 16 0 16 0 04 0 05 0 04 0.05 4 34 4.34 0.00 0 00

Таблица 3

Характеристики кросскорреляциошюн функции динамики суммарной мощности диапазонов

ЭЭГ' ц кардиоинтервалов без переходов фон-деятельность или деятельность - фон

альфа - диапазон бета - диапазон

отведения '.'кст: >ем\;м временное смещение экстречгум временное смещение

РЗ Р4 О 1 02 РЗ Р4 01 02 РЗ Р4 01 02 РЗ Р4 01 02

испытуемый

ГАГ 0 0? -0 04 0 02 0.02 0 0 0 0 -0 25 -0.36 -0 0-1 0.1 26 26 С 0

КЛ1К -0 02 -001 -0.03 -0 02 0 0 0 0 -0 3 -0.3 0 11 0 05 21 21 0 0

я« 0 04 0 02 0 01 0 03 0 0 0 0 -0 35 -0 46 0.07 001 40 40 0 0

ФМГ 0.С2 " 001 0 05 О 1 0 0 0 0 -0 27 ■0 52 -0.04 -0 03 17 17 0 0

шв -О 07 (105 -0.03 -0,О2 0 0 0 0 -0 32 -0 36 0 02 001 34 34 0 0

ЛАГ 0.04 О 02 0 08 0 06 0 0 0 0 -0 29 -0.31 -0 03 0 02 10 10 0 0

хиа 0 03 0.04 ■0 09 0 08 0 0 0 0 -0 31 -0 53 -0 02 -0 03 20 20 0 0

РАД -0 05 ■0.06 -0.05 -0 03 0 0 0 0 -0 25 -031 -001 0 03 33 33 0 0

МРЕ 0.08 0.01 0 И 0 09 0 0 0 0 -0 32 -0.32 0.02 0 08 25 25 0 0

НАИ 0 02 0.03 0 05 0 04 0 0 0 0 -0 2 -0.28 0.12 0 04 24 24 0 0

РАС 0 07 0 05 0 09 0 04 0 0 0 0 -0 21 -0 29 0.05 -0 03 5 5 0 0

вод 0.02 -0.07 -0 01 О 0 0 0 0 -0 33 -0 35 -0 09 -0 1 20 20 0 0

средне + (р«0 05) 0 02 0 03 ООО 0 02 0 02 0 03 0.03 0.03 о.оо 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 -0.28 0 03 -0 37 0.05 0.01 0.04 0.01 0 03 22.9 5 59 22.9 5 59 0 00 0 0 00 0

Данные литературы и результаты наших исследований позволили предложить модель одного из возможных контуров регуляции психоэмоционального напряжения у человека. Схема такого конгура показана на рисунке. В представленной модели регуляции учитывается взаимодействие следующих структур: кора больших полушарии головного мозга, лимбическая система, задний гипоталамус, структуры симпатической нервной системы, сердечно-сосудистая система, гормоны коры надпочечников. При возмущающем воздействии активизируются высшие отделы симпатической нервной системы, которые но нервным каналам вызывают напряжение в соответствующих системах и органах (повышается частота сердечных сокращений, начинается выброс катехоламинов в кровь и т.д.). Интегральным показателем такого напряжения может выступать уровень катехоламинов в крови. Напряжение обычно является избыточным, поэтому с временной задержкой около 20 секунд по гормональному каналу обратной связи ЦНС получает информацию об интенсивности "мобилизации" и начинает оптимизировать уровень напряжения в организме.

ВОЗМУЩАЮЩИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

вегетативно-энергетическая мобилизация

уровень хатехоламинов в крови

системы и органы

Рис. Один из возможных контуров регуляции психоэмоционального напряжения

Электроэнцефалографическим коррелятом такого регуляторного процесса является дополнительный рост суммарной мощности бета-диапазона в лобных отделах коры, вызванный активирующим воздействием неспецифических структур, имеющих рецепторы катсхоламинов крови В данном регуляторном механизме преимущественно задействована правая лобная доля. Наши представления о более тесных связях правого полушария с неспецифическими системами согласуются с данными Г.А. Кураева [1982] о преимуществе правого полушария в переработке неспецифичсской информации.

Таким образом, проведенные нами исследования показали, что оценка межсистемного взаимодействия позволяет более полно учесть роль полушарий в регуляции психоэмоционального напряжения. Наиболее тесные корреляционные связи выявляются между вегетативным показателем психоэмоционального напряжения - частотой сердечных сокращений и активацией правого полушария головного мозга, что свидетельствует о преобладающем участии правого полушария головного мозга в регуляции психоэмоционального напряжения у человека.

ВЫВОДЫ

1 .Установлено, что при психоэмоциональнм напряжении, вызванном операторской деятельностью, наблюдается межполушарная асимметрия изменений электроэнцефалограммы и ее корреляции с динамикой сердечного цикла.

2 Психоэмоциональное напряжение сопровождается преимущественной активацией правого полушария: в правом полушарии депрессия альфа-активности более выражена по сравнению с депрессией в левом, рост мощности бета-ритма ЭЭГ в правом полушарии сильнее чем в левом.

3.Психоэмоциопальное напряжение вызывает депрессию альфа-активности в лобных и затылочных отделах коры головного мозга, которая сохраняется на всем протяжении воздействия фактора, вызвавшего психоэмоциональное напряжение. Выраженность депрессии альфа-активности не имеет значимой корреляционной связи с интенсивностью психоэмоционального напряжения и указывает только на наличие такого напряжения.

4.Психоэмоциональное напряжение сопровождается не одинаковой активацией левого и правого полушарий и не одинаковой корреляцией этой активации с длительностью сердечного цикла. В правом полушарии активационные изменения биоэлектрической активности имеют более высокий уровень линейной связи с вегетативными проявлениями психоэмоционального напряжения (изменениями длительности сердечного цикла) в сравнении с левым полушарием

5.При операторской деятельности, сопровождающейся психоэмоциональным напряжением, первой реакцией является уменьшение длительности кардиоинтервалов, затем в течение 1-5 минут у большинства испытуемых происходит возврат длительности сердечного цикла к фоновым значениям. Наиболее быстро такая регуляция происходит у людей с доминированием парасимпатического звена регуляции. В случаях, когда симпатическое и парасимпатическое звенья регуляции сбалансированны, активация сердечнй деятельности при психоэмоциональном напряжении линейно связана с суммарной мощностью бета-диапазона ЭЭГ в лобных отделах коры полушарий мозга: повышению частоты сердечных сокращения соответствует рост бета-активности.

6.Максимальное повышение частоты сердечного ритма при психоэмоциональном напряжении наблюдается раньше максимального увеличения спектральной мощности бета-

диапазона ЭЭГ обычно на 20-30 секунд, начальные сдвиги этих показателей не имеют временного рассогласования больше 1 секунды,

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Феномен когерентных колебаний мощности тета-диапазона и длительностей кар-диоинтервалов у человека // Проблемы нейрокибернетики. Тезисы докл. 10-й Международной конференции ио проблемам нейрокибернетики. - Ростов-на-Дону, 1992, - С. 128 (в соавт. с В Н Думбаем).

2 Отражение вегетативного баланса в спектральных характеристиках основных ритмов ЭЭГ человека // Эколого-физиологические проблемы адаптации. Тезисы докл. VII Всероссийского симпозиума. - Москва, 1994. - С. 141 (в соавт. с В.Н. Думбаем).

3. Некоторые аспекты диагностики нервно-эмоционалыюго напряжения по показателям ЭЭГ и сердечного ритма // Современные проблемы биологии. - Ростов-на-Дону, 1994, С. 45-51 (в соавт. с В.Н. Думбаем).

4. Отражение в спектральных характеристиках ЭЭГ уровня нервно-эмоционального напряжения//Успехи физиол. наук. - 1994. - 25. - №1. - С. 130 (в соазт. с 13.11. Думбаем).

5. Связь спектральных характеристик сердечного ритма у человека с симпатическим звеном регуляции // Проблемы нейрокибернетики. Материалы XI международной конференции по нейрокибернетике. - Ростов-на-Дону, - 1995, - С. 95 (в соавт. с В.Н. Думбаем).

6. Временное соотношение активационных процессов в сердечном ритме и ЭЭГ человека при психоэмоциональном напряжении // Проблемы нейрокибернетики. Материалы XI международной конференции по нейрокибернетике. - Ростов-на-Дону, - 1995, - С 145.

7. Особенности участия полушарий головного мозга человека в регуляции психоэмоционального напряжения. // Физиологические исследования молодых ученых СевероКавказского региона. - Ростов-на-Дону, - 1995, - С. 78-79.

8. The dynamics of interhemispherical asymmetry of cortex activation under psychoemotional stress // Brain Res. Assoc. Abstr., - Oxford. - 1995. - Vol. 12. - pXX. - p. 87 (в соавт с Г. А Кураевым и В.Н. Думбаем).

9. Nervous-emotional tension - bioelectrical and behavioural correlates // Acta biologiae et medicine experimentalis -1996. - Vol. 21. - N 1. - p. 44 (в соавт. с В.Н. Думбаем).

УПК Pry.SiK.120.T-IG0.28.0497

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кульба, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Изучение регуляция в физиологических системах.

1.2 Психоэмоциональное напряжение.

1.3 Вегетативные корреляты психоэмоционального напряжения.

1.4 Показатели активации коры больших полушарий головного мозга.

1.5 Взаимосвязь вегетативных и нейродинамических показателей психоэмоционального напряжения.

1.6 Особенности активности полушарий мозга в регуляции вегетативных функций.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Сердечный ритм как показатель регуляции психоэмоционального напряжения.

3.2 Изменения спектральной мощности основных диапазонов электроэнцефалограммы при психоэмоциональном напряжении.

3.3 Оценка взаимосвязи активационных процессов в коре головного мозга и сердечной деятельности при психоэмоциональном напряжении.

3.4 Межполушарная асимметрия активации мозга при психоэмоциональном напряжении.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1 Сердечный ритм как регулируемая величина при психоэмоциональном напряжении.

4.2 Отражение психоэмоционального напряжения в характеристиках электроэнцефалограммы.

4.3 Взаимосвязь вегетативных и нейродинамических коррелятов психоэмоционального напряжения.

4.4 Асимметрия участия полушарий в регуляции психоэмоционального напряжения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности участия полушарий головного мозга в регуляции психоэмоционального напряжения человека"

Принято считать, что большинство высших функций мозга реализуется на фоне функциональной межполушарной асимметрии [Спрингер, Дейч, 1983, Бианки, 1989, Brown et all, 1993] и что асимметрия возникает как способ обеспечения развития функций мозга, в том числе обучения [Адрианов, 1979, Айрапетянц, 1982, Боголепова и др., 1983, Кураев, 1995]. Считается, что левое полушарие доминирует в организации вербальных процессов, а правое в распознавании пространственных образов, организации эмоций и т.д. В последнее время не признается, что существует полное распределение функций между полушариями головного мозга. Многие авторы придерживаются мнения о взаимодополняющем взаимодействии между левым и правым мозгом. Среди многих нерешенных вопросов остается вопрос о доминирующем полушарии в организации неспецифических реакций, в том числе и психоэмоционального напряжения. Не выяснены особенности специализации полушарий в инициализации и последующей регуляции таких реакций [Александров, Беллер,1990, Brown et all, 1993] .

Актуальность этой проблемы определяется и тем, что раскрытие роли правого и левого полушарий мозга в формировании психоэмоционального напряжения и возможности управления этими состояниями у человека весьма полезно для понимания процессов обучения, снятия и предупреждения состояний отрицательно влияющих на здоровье и т.д.

В работе решались следующие задачи:

1. Изучение корреляции нейродинамических и вегетативных характеристик психоэмоционального напряжения на примере корреляции электроэнцефалографических показателей активации мозга и показателей сердечного ритма.

3. Изучение особенностей асимметрии активации полушарий мозга по ЭЭГ-показателям при развитии психоэмоционального напряжения.

Научная новизна результатов исследования. Впервые методами кросскорреляционного анализа показана взаимосвязь динамики активационных процессов в коре (использовано представление суммарной мощности альфа- и бета-диапазонов ЭЭГ в виде временных рядов мгновенных спектров мощности) и динамики длительностей кардиоинтервалов при развитии психоэмоционального напряжения.

Показано, что мощность бета-диапазона ЭЭГ в лобных отделах коры может отражать процессы оптимизации психоэмоционального напряжения.

Обнаружено, что при психоэмоциональном напряжении максимальные активационные сдвиги в деятельности сердца, оцениваемые по частоте сердечных сокращений, опережают максимальный рост выраженности бета-активности лобной коры больших полушарий.

Предложена модель одного из возможных звеньев регуляции психоэмоционального напряжения, учитывающая участие полушарий головного мозга.

Положения выносимые на защиту

Психоэмоциональное напряжение сопровождается преимущественной активацией правого полушария: в правом полушарии по сравнению с левым более выражена депрессия альфа-активности и рост мощности бета-диапазона ЭЭГ. В правом полушарии акти-вационные изменения биоэлектрической активности имеют более высокий уровень линейной связи с вегетативными проявлениями психоэмоционального напряжения в сравнении с левым полушарием.

Психоэмоциональное напряжение является результатом параллельной работы нескольких контуров регуляции в организме.

Нервный контур регуляции обеспечивает наиболее быстрые реакции. В оптимизации психоэмоционального напряжения принимает участие медленный контур управления с гуморальным звеном обратной связи. Существование такого контура следует из временного рассогласования максимального повышения частоты сердечных сокращений при психоэмоциональном напряжении и максимального увеличения спектральной мощности бета-диапазона ЭЭГ.

Эффективная регуляция психоэмоционального напряжения возможна лишь при отсутствии перенапряжения симпатического звена регуляции. У испытуемых с преобладанием тонуса симпатической нервной системы в вегетативном балансе (баланс определялся по вариационным характеристикам сердечного ритма до возникновения психоэмоционального напряжения) данный адаптационный процесс затруднен.

Теоретическое и практическое значение работы. В теоретическом плане работа расширяет представления об особенностях участия разных полушарий головного мозга в формировании психоэмоционального состояния и его корреляции с деятельностью сердечно-сосудистой системы. В практическом плане результаты исследования могут быть использованы в задачах профотбора операторов, особенно для работ связанных со слежением и быстрым реагированием.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на X Всесоюзной конференции по нейрокибернети-ке (Ростов-на-Дону, 1992), на XI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1995), на международном симпозиуме "Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности мозга" (Санкт-Петербург, 1994), на конференции "Физиологические исследования молодых ученых Северо-Кавказского региона" (Ростов-на-Дону, 1995) .

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кульба, Сергей Николаевич

ВЫВОДЫ

1.Установлено, что при психоэмоциональнм напряжении, вызванном операторской деятельностью, наблюдается межполушарная асимметрия изменений электроэнцефалограммы и ее корреляции с динамикой сердечного цикла.

2.Психоэмоциональное напряжение сопровождается преимущественной активацией правого полушария: в правом полушарии депрессия альфа-активности более выражена по сравнению с депрессией в левом, рост мощности бета-ритма ЭЭГ в правом полушарии сильнее чем в левом,

3.Психоэмоциональное напряжение вызывает депрессию альфа-активности в лобных и затылочных отделах коры головного мозга, которая сохраняется на всем протяжении воздействия фактора, вызвавшего психоэмоциональное напряжение. Выраженность депрессии альфа-активности не имеет значимой корреляционной связи с интенсивностью психоэмоционального напряжения и указывает только на наличие такого напряжения.

5. При операторской деятельности, сопровождающейся психоэмоциональным напряжением, первой реакцией является уменьшение длительности кардиоинтервалов, затем в течение 1-5 минут у большинства испытуемых происходит возврат длительности сердечного цикла к фоновым значениям. Наиболее быстро такая регуляция происходит у людей с доминированием парасимпатического звена регуляции. В случаях, когда симпатическое и парасимпатическое звенья регуляции сбалансировании, активация сердечнй деятельности при психоэмоциональном напряжении линейно связана с суммарной мощностью бета-диапазона ЭЭГ в лобных отделах коры полушарий мозга: повышению частоты сердечных сокращения соответствует рост бета-активности. б.Максимальное повышение частоты сердечного ритма при психоэмоциональном напряжении наблюдается раньше максимального увеличения спектральной мощности бета-диапазона ЭЭГ обычно на 20-30 секунд, начальные сдвиги этих показателей не имеют временного рассогласования больше 1 секунды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Говоря о регуляции психоэмоционального напряжения на уровне коры, необходимо помнить о нескольких возможных контурах такой регуляции. Кора может вмешиваться в работу отдельных органов и систем, но может влиять и на такие системы, которые вызывают содружественные реакции большинства систем организма. Поскольку гормональная регуляция обеспечивает именно такие системные реакции организма, в том числе и при психоэмоциональном напряжении, то следует ожидать что кора должна иметь возможность контролировать работу эндокринной системы для обеспечения системных реакций. Корковые влияния на железы внутренней секреции опосредуются, нижележащими структурами мозга и, прежде всего, гипоталамусом [Бондарчук 1977].

Не претендуя на всеобъемлющее описание процессов регуляции психоэмоционального напряжения с участием полушарий, попытаемся схематично обозначить процессы в одном из возможных контуров такого регулирования, протекающие при оптимизации уровня психоэмоционального напряжения. Для этого рассмотрим схему на Рис. 20.

ВОЗМУЩАЮЩИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ О хора больших полушарий о 7 лимбическая система задний гипоталамус V 4 симпатическая нервная система вегетативно-энергетическая мобилизация о уровень катехоламинов в крови системы и органы

Рис. 20. Один из возможных контуров регуляции психоэмоционального напряжения

При возмущающем воздействии активизируются высшие отделы симпатической нервной системы, которые по нервным каналам вызывают напряжение в соответствующих системах и органах (повышается частота сердечных сокращений, начинается выброс катехоламинов в кровь и т.д.). Интегральным показателем такого напряжения может выступать уровень катехоламинов в крови• Напряжение обычно является избыточным, поэтому, через временную задержку около 20 секунд по гормональному каналу обратной связи ЦНС получает информацию об интенсивности "мобилизации" и начинает оптимизировать уровень напряжения в организме. Электроэнцефалографическим коррелятом такого регуляторного процесса является дополнительный рост суммарной мощность бета-диапазона в лобных отделах коры, вызванный активирующим воздействием неспецифических структур, имеющих рецепторы к катехоламинам крови. В данном регуляторном механизме преимущественно задействована правая лобная доля. Наши представления о более тесных связях правого полушария с неспецифическими системами согласуются с данными Г.А. Кураева о преимуществе правого полушария в переработке неспецифической информации [Кураев, 1982].

Если баланс между симпатической и парасимпатической системой не нарушен, то процесс оптимизации напряжения в организме протекает относительно быстро и эффективно. Перенапряжение симпатического звена регуляции затрудняет оптимизацию напряжения и маскирует его электроэнцефалографические корреляты. Предложенная схема регуляции психоэмоционального напряжения описывает возможный контур регулирования в котором регулируемой величиной является уровень катехоламинов в крови, и, следовательно, регулируется выраженность всей системной реакции психоэмоционального напряжения в целом. Подтверждением предложенной гипотезы могут быть данные о линейной связи естественной динамики концентрации катехоламинов в крови с активированностью коры головного мозга.

Обобщая литературные данные и наши собственные исследования мы склоняемся к представлениям о ведущей роли правого полушария в регуляции психоэмоционального напряжения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кульба, Сергей Николаевич, Ростов-на-Дону

1. Адрианов О.С. Структурные предпосылки функциональной межполушарной асимметрии мозга // Физиология человека. 1979. - Т. 5. - С. 510-516.

2. Айрапетянц В.А. Сравнительное изучение функциональной межполушарной асимметрии у детей на разных этапах онтогенеза. Тбилиси. -1982.-92 с.

3. Александров В.Г., Беллер H.H. Структурно-функциональная организация связей в системе центральной регуляции висцеральных функций II Успехи физиол. наук. 1990. - Т. 21, N 4. - С. 85 -102.

4. Анохин П.К. Новые данные к специфичности восходящих активаций // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. -1962.- Т. 12» вып.З. С. 54.

5. Аршавский В.В., Ротенберг B.C. Некоторые электрофизиологические характеристики функциональной межполушарной асимметрии // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. -1989.- Т.39, вып.1. С. 44-51.

6. Асадова М.С. Межполушарные взаимоотношения при стойких изменениях эмоционального состояния // Физиология человека. 1984. - Т. 11 - N 3 С. 443-447.

7. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии // М., Медицина, 1979. - 295 с.

8. Баевский P.M., Киримсов О.И., Киецкин С.З. Математический анализ изменения сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1985. 264 с.

9. Балонов Л.Я., Дееглин B.JI., Николаенко H.H. О роли доминантного и недоминантного полушарий в регуляции эмоциональных состояний и эмоциональной экспрессии. В кн.: Функциональная асимметрия и адаптация человека. М., 1976

10. Ю.Белова Е.В., Голованова Г.Б. Связь изменений вегетативных реакций с эффективностью умственной деятельности в условиях эмоционального напряжения II Физиология человека. 1982. - Т.8, N 2. -С. 247-251.

11. П.Бендат Дж., Пирсол А. Прикладной анализ случайных данных. М. -Изд. "Мир". - 1989.- 540 с.

12. Бианки В.Л. Межполушарная асимметрия и эмоции у животных и человека // Труды Биол. НИИ ЛГУ.- 1989. Вып.40. - С.99-123.

13. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга // Л. 1989. - 264 с.

14. Блок В. Уровни бодрствования и внимания. // Экспериментальная психология. Вып. 3. - М. - Прогресс. - 1970. - С. 97-146.

15. Боголепова И.Н., Амунц В.В., Оржеховская Н.С., Молофеева Л.И. Деревянин В.И., Шидарев Д.Р. Таламо-стрио-кортикальные взаимоотношения в левом и правом полушарии мозга человека II Таламо-стрио-кортикальные взаимоотношения. М., 1981. С. 12-17.

16. Боголепова И.Н., Амунц В.В., Оржеховская Н.С., Молофеева Л.И. Морфологические критерии структурной асимметрии корковых и подкорковых образований мозга человека // Журн. невропат, и психиатр.- 19836. N 7. - С. 971-975.

17. Болдырева Г.Н., Жаворонкова Л.А. Характеристика межполушарных взаимоотношений ЭЭГ в оценке функционального состояния мозга человека // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1989. - Т. 39, вып.2. - С.215-220.

18. Бондарчук А.Н. Регуляция вегетативных функций у человека. М., Медицина. - 1977. - 208 с.

19. Бор Н. Избранные научные труды. Т. 2. М.: Наука. - 1979.

20. Брагина H.H., Доброхотова Т. А. Функциональные асимметрии человека. М. - 1981. - 240 с.21 .Валуева М.Н. Произвольная регуляция вегетативных функций организма. М. - Наука. - 1976.

21. Ващилло Е.Г., Константинов М.А., Меницкий Д.Н. Индивидуально-типологические особенности саморегуляции сердечно-сосудистой системы // Физиология человека. 1984. - Т. 17. - N 4. - С. 929-936.

22. Вейн A.M., Солвьева А.Д. Лимбико-ретикулярный комплекс и вегетативная регуляция. М. - 1973. - 268 с.

23. Вилюнас B.K. Основные проблемы психологической теории эмоций. // Психология эмоций. М. - 1984. - С 3-28.

24. Гельгорн Э. Регуляторные функции автономной нервной системы.- М. 1948. -414 с.

25. Генкин A.A. Об асимметрии длительностей фаз ЭЭГ при мыслительной активности // Докл. АН ССР, 1963, N 6 . с. 149.

26. Гоман Р.И., Мачинский Н.О. ЭЭГ-исследование функциональной организации правого и левого полушарий при решении вербальных и пространственных задач. //Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1984. -Т. 39, вып.З.-С. 412-420.

27. Данилова H.H. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 192 с.

28. Деглин В.Л., Николаенко H.H. О роли доминантного полушария в регуляции эмоциональных состояний человека // Физиол. человека. 1975. - Т. 1, -N3, -С. 418

29. Доскин В.А., Лаврентьева H.A., Мирошников М.Н. и др. Тест дифференцированной оценки функциональных состояний // Вопросы психологии. 1973. N 2.

30. Егорова И.С. Электроэнцефалография. М. - 1973. - 296 с.

31. Ефимова И.В., Титаева М.А., Уварова Л.Г. Межполушарная асимметрия диапазонов ЭЭГ и ее межиндивидуальная вариабельностью здоровых людей в зависимости от латерализации ведущей руки // Физиология человека. 1984., Т. 10. -N4. - С. 515-524.

32. Ефимова И.В.,Хомская Е.Д. Межполушарная асимметрия функций и вегетативная регуляция при интеллектуальной деятельности. // Физиология человека.- 1990. -Т. 16. N5.-С. 147-149.

33. Жаворонкова Л.А. Особенности динамики межполушарных соотношений ЭЭГ в процессе восстановления нервно-психической деятельности человека. //Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1990. - Т. 40, вып. 2. -С. 238-246.

34. Жаворонкова JI.А., Болдырева Г.Н., Доброхотова Т.А. Зависимость организации электрической активности мозга человека от доминантности полушария. // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1988. - Т. 38, вып. 4. - С. 620-626.

35. Жемайтиде Д.Е., Воронецкас Г.А., Соколов E.H. Взаимодействие парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляции сердечного ритма // Физиология человека. 1985., - Т. 11. - N 3. - С. 448 - 456.

36. Жирмунская Е.А. Соотношение психологических и электроэнцефалографических феноменов // Нейродинамика мозга при оптикогностической деятельности. М. - 1974. - С. 17-48.

37. Жирмунская Е.А., Лосев B.C., Евпаков Т.П. Электроэнцефалографические корреляты функциональной асимметрии больших полушарий мозга человека //Успехи физиол. наук. 1982. - Т. 13. - N 1.

38. Иванов Э.В. Исследование неспецифических показателей напряженности на примере сердечно-сосудистой системы // Проблемы системного анализа состояния напряженности человека. М., 1986. - С.100-110.

39. Илюхина В.А., Ломарев М.П., Кожушко Н.Ю. Психофизические аспекты оптимизации эмоционального состояния способом монополушарных транскраниальных электрических воздействий. //Физиология человека. 1990. -Т. 16. N6.-С. 35-41.

40. Каменская В.М., Брагина H.H., Доброхотова Т.А. К вопросу о функциональных связях правого и левого полушарий мозга с различными отделами средних структур у правшей. // Функциональная асимметрия и адаптация человека. М. - 1976. - С. 26-27.

41. Карпенко A.B. Использование статистических характеристик сердечного ритма для оценки умственной работоспособности // Физиология человека. 1986.-Т. 12-N3.C. 426.-431.

42. Кассиль Г. Н. Внутренняя Среда организма. М. - "Наука" . - 1978.224 с.

43. Каширина JI.B. Психологическая оценка различных уровней напряженности // Техническая эстетика. 1978. - N 5. - С. 6-9.

44. Киколов А.И. Умственный труд и эмоции. М. - Медицина. - 1978.

45. Кирой В.Н. Механизмы формирования функционального состояния мозга человека Издательство Ростовского университета. - 1991. -182 с.

46. Кирой В.Н. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности // Физиология человека. 1990. Т. 16. - N 5. - С. 13-20.

47. Климова-Черкасова В.А., Куземкин В.А., Михайлова И.М., Сизая H.A. Взаимосвязь корковых и вегетативных процессов в регуляции функциональных состояний мозга человека // Физиологический журнал СССР им. Сеченова. -1984. Т. 70. -N 9. - С 1365-1371.

48. Князева М.Г. Межполушарная асимметрия альфа-ритма ЭЭГ в процессе когнитивной деятельности различной успешности // Физиология человека. 1991.-Т. 17.-N5.-С. 50-60

49. Ковалева А.И. Возможность диагностики утомления по медленной периодике физиологических функций // Гигиена труда. Киев. - 1986. - N 22. - С. 33-38.

50. Коган А.Б., Наумов Н.П., Режабек Б.Г., Чораян О.Г. Биологическая кибернетика. М. - Высшая школа. - 1977. - 408 с.

51. Колосова O.A., Кисенинский А.М. Роль эмоциональных факторов в формировании вегетативной реактивности // Роль эмоционального стресса в генезе нервно-психических и соматических заболеваний. М. 1977. - С. 60-63.

52. Коновалов В.Ф., Сериков И.С. Асимметричность выраженности ритмов электрической активности в полушариях головного мозга как коррелят отрицательных эмоциональных состояний у человека // Физиология человека. -1990. Т. 16. -N2. - С. 22-30.

53. Косицкий Г.И. Экстракардиальная и интракардиальная нервная регуляция сердца // Вестник АМН СССР. 1984. - N 4. - С. 29-32.

54. Костандов Э.А. Асимметричный мозг // Наука в России 1992. - N 5/6. - С. 53-56.

55. Костандов Э.А. Роль когнитивных факторов в эмоциональной асимметрии полушарий головного мозга человека // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1990. - Т. 40, вып. 4. - С. 611-619.

56. Костандов Э.А. Роль обратных связей в динамике функциональной асимметрии полушарий головного мозга человека // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1987. - Т. 37. - N 4. - С. 625-633.

57. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М.: Наука. - 1983. - 172 с.

58. Кузьмин Ю.И., Дмитриева Е.С., Зайцева К.А. Функциональная асимметрия мозга у заикающихся детей при восприятии эмоций. // Физиология человека. 1989. - Т. 15. N 2. - С. 96-98.

59. Кураев Г.А. Функциональная асимметрия коры мозга и обучение. -Ростов на - Дону. - 1982, - 161 с.

60. Лазарус Р. Теория стресса и психофизиологические исследования // Эмоциональный стресс. Л., Медицина. - 1970. - С. 178-208.

61. Лапина И.А., Яичников И.К., Шабанов П.Д., Бородкин Ю.С. Межполушарные взаимоотношения структур мозга при разных функциональных состояниях ЦНС. // Физиол.журн. СССР им. Сеченова. 1984. -Т. 70.-N1.-С.3-8.

62. Леонова А.Б. Психодиагностика функциональных состояний человека. -М.- 1984.- 200 с.

63. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. -М. 1972. - 182 с.

64. Линндсли Д.Б. Эмоции. В сб. Экспериментальная психология. М. 1960.-С. 626 - 684.

65. Лурия А.Р. Лобные доли и регуляция поведения // Лобные доли и регуляция психических процессов. М. - Изд. МГУ. - 1966. - С. 7-37.

66. Мармарелис П., Мармарелис В. Анализ физиологических систем. Метод белого шума. М. - Изд. "Мир". - 1981, - 480 с.

67. Меерсон Я.А. О роли левого и правого полушарий головного мозга в процессе вероятностного прогнозирования // Физиология человека. 1986. - Т. 12, N5.-С. 723-731.

68. Милованова Г.Б. Интегральная оценка эмоционального состояния человека по его вегетативным функциям // Методика и техника исследований операторской деятельности. М., 1985. - С. 7-11.

69. Мил сум Дж. Анализ биологических систем управления. М. - Изд. "Мир". - 1969.

70. Михайлова Н.Г. Нервное напряжение и деятельность сердца. М. -Изд. Наука. - 1969.

71. Мороз М.П., Удалова Г.П., Захаров A.B. Межполушарная асимметрия при изменениях функционального состояния человека // Физиология человека. -1986. Т. 12, N2. - С 179-186.

72. Мосидзе В.М., Акбардия К.К. Функциональная симметрия и асимметрия полушарий мозга. Тбилиси. - 1973. - 64 с.

73. Мэгун Г.В. Бодрсвующий мозг. М. - 1965.

74. Небылицын В.Д., Мозговой В.Д. Электрофизиологические корреляты умственной активности. Журн. высш. нервн. деят. им Павлова. - 1972. - Т. 22. -N 5, - С. 899-906.

75. Наенко Н. И. Психическая напряжнность. М. - Изд. МГУ. -1976.

76. Немчин М.А. Состояние нервно-психического напряжения. Л. - Изд-во ЛГУ. - 1983.- 166 с.

77. Никулина Г.А. К вопросу о медленных ритмах сердца // Мат. методы анализа сердечного ритма. М. - Наука. - 1968. - С. 24-27.

78. Орлов В.В. Кортикальные влияния на кровообращение. Л. - 1977.

79. Павлова Л.П. Электроэнцефалография деятельного мозга человека // Практикум по физиологии труда. 1986. - С. 102-122.

80. Павлова Л.П., Романенко A.B. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л. - 1988. - С. 57-76.

81. Раков Г.К., Фадеев Ю.А. Оценка эмоционального напряжения в процессе трудовой деятельности на основе системного анализа кожно-гальванической реакции // Физиология человека. 1985. Т. 11, N 3. С. 463-464

82. Регуляция висцеральных функций: Закономерности и механизмы: сб. науч. работ // АН ССР, отд-ие физиологии. Л. - Наука. - 1987. - 262 с.

83. Русалова М.Н. Влияние эмоций на активацию левого и правого полушарий головного мозга // Физиология человека. 1988. - Т. 14. - N 5. - С. 754-769.

84. Русалова М.Н. Динамика асимметрии активности коры головного мозга человека при эмоциональных состояниях. // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1988. - Т. 38, вып. 4. - С. 754-757.

85. Русалова М.Н. Отражение эмоционального напряжения в пространственной синхронизации биопотенциалов головного мозга человека // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. -1990. Т. 40, вып. 2. - С. 254-262.

86. Русинов B.C. Доминанта. Электрофизиологическое исследование. М. - 1969.- 231 с.

87. Селье Г. На уровне целого мозга. М. - Наука. -1972.

88. Сидорова O.A., Костюнина М.Б., Куликов М.А. Электроэнцефалографические и вегетативные корреляты мысленного воспроизведения эмоциональных состояний // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1991. - Т. 41, вып. 5. - С. 891-898.

89. Симонов П.В. Вегетативные корреляты эмоциональных состояний // Физиология вегетативной нервной системы. Л. - Наука. - 1981 б. - С. 596-617.

90. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. Физиология, нейроанатомия, психология эмоций. М., Наука, 1981 а., 215 с.

91. Ю2.Соколов Е.И., Белова Е.В. К вопросу об ЭКГ-коррелятах эмоционального напряжения // Физиология человека. 1982. - Т. 8. - N 2. - С. 609-614.

92. Соколов E.H. Ориентировочный рефлекс как информационный регулятор // Ориентировочный рефлекс и проблемы рецепции в норме и патологии. М. - 1964. - С. 3-20.

93. Ю4.Соколов E.H., Данилова H.H., Хомская Е.Д. Функциональные состояния мозга. М. - 1975. - 246 с.

94. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг: Асимметрия мозга -М.- 1983,- 256 с.

95. Юб.Станкус А.И. Изменение волновой структуры сердечного ритма при информационной нагрузке // Физиология человека. 1994. Т. 20, N 2. - С 17-22.

96. Судаков К.В. Нейрофизиологические основы эмоционального напряжения // Журн. высш. нервн. деятельности им. Павлова. 1973. - Т. 23. - № 2.-С. 4416-429.

97. Судаков К.В. Эмоциональный стресс и артериальная гипертензия. Изд. ВНИИМН.-М. 1976.

98. Удельнов М.Г. Функциональное соподчинение между внутриорганными и центральными (бульбарными, гипоталомическими и корковыми) нервными механизмами регуляции сердца // Вопросы кибернетики. -1977. Вып. 36. - С. 66-72.

99. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Межполушарная асимметрия альфа-ритма и эффективность мнестической деятельности. // Физиология человека. -1989.-Т. 15. « № 6. С. 3-7.

100. З.Фролов М.В. Характеристика электрокардиографических оценок эмоционального напряжения человека // Второй конгресс общества физиологических наук Болгарии. София. - 1974. - № 155. - С. 46-49.

101. Ханин Ю.Л. Краткое руководство к применению шкал реактивной и личностной тревожности Ч.Д. Спилбергера // Л. 1976.

102. Хомская Е.Д. Мозг и активация // М. -1972. -382 с.

103. Хрестоматия по психологии, // -М. 1985. - 456 с/

104. Чазов Е.И.,Бехтерева Н.П. Химическая асимметрия мозга: Науч. сообщ. в Президиуме АН СССР. С прил. прений. // Вестн. АН СССР. 1986. - N 4. - С. 14-21.

105. Черниговский В.Н. Интероцепторы. М. - 1960.

106. Шиддовский В.А. Мультивариантная адаптивная регуляция вегетативных функций // Вопросы кибернетики. Выпуск 37. Системный анализ вегетативных функций. М. - 1978.

107. Шидловский В.А. Системный анализ вегетативных функций. II Вопросы кибернетики. Выпуск 36. Регуляция и саморегуляция вегетативных функций. М. - 1977.

108. Щебланова Е.И. Межполушарные соотношения ЭЭГ-активации при наглядно-образном и вербальном мышлении. // Физиология человека. 1990. -Т. 16.-N2.-С. 17-21.

109. Яковенко И. А. Межполушарная асимметрия пространственно-временной организации потенциалов коры человека при выполнении интеллектуального задания // Журн высш. нерв, деятельности им. Павлова. -1989.-Т. 39.-N4.-С. 595-602.

110. Яковенко И.А. Сравнение динамики ЭЭГ коры левого и правого полушарий мозга человека при спокойном бодрствовании // Журн. высш. нерв, деятельности им. Павлова. 1988. - Т. 38. - N 5. - С. 821-828.

111. Abou-Mohamed G. Caldwell RW. Ibrahim ТМ. Tuttle RR. Integrative cardiovascular actions of a novel catecholamine, GP-2-128. Journal of Cardiovascular Pharmacology. 23(3):485-91, 1994 Mar.

112. Breuer HW. SkyschallyA. SchulzR. Martin C. WehrM. HeuschG. Heart rate variability and circulating catecholamine concentrations during steady state exercise in healthy volunteers. British Heart Journal. 70(2): 144-9, 1993 Aug.

113. Brown HD. Kosslyn SM. / Cerebral lateralization // Curr. Opin. Neurobiol. 3(2): 183-6, 1993 Apr.

114. Cajochen C. PischkeJ. Aeschbach D. BorbelyAA. Heart rate dynamics during human sleep. Physiology & Behavior. 55(4):769-74, 1994 Apr.

115. Central nervous system regulation of cardiovascular homeostasis. Review. New Horizons. 2(4):415-8, 1994 Nov.

116. ChidaY. ToyosawaK. Laterality of theta waves recorded from the bilateral hippocampi in freely moving male rats. Journal of Veterinary Medical Science. 56(2):407-10, 1994 Apr.

117. DebreceniL. HartmannG. Debreceni B. Effect of morphine on hypothalamic catecholamine and serotonin level in relation to the stress-induced pituitary-adrenocortical activation in the rat. Experimental & Clinical Endocrinology. 102(4):307-12, 1994.

118. Duan YF. Winters RW. McCabePM. Green EJ. Schneiderman N. Basal and reactive plasma catecholamine levels under stress and anesthesia in rabbits. Physiology & Behavior. 56(3):577-83, 1994 Sep.

119. Duncan GE. Johnson KB. BreeseGR. Topographic patterns of brain activity in response to swim stress: assessment by 2-deoxyglucose uptake and expression of Fos-like immunoreactivity. Journal of Neuroscience. 13(9):3932-43, 1993 Sep.

120. Evans BM. Periodic activity in cerebral arousal mechanisms--the relationship to sleep and brain damage. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. 83(2): 130-7, 1992 Aug.

121. Frysztak RJ. Neafsey EJ. The effect of medial frontal cortex lesions on cardiovascular conditioned emotional responses in the rat. Brain Research. 643(1-2): 181-93, 1994 Apr 18.

122. Goldstein B. WoolfPD. DeKingD. DeLongDJ. CoxC. Kempski MH. Heart rate power spectrum and plasma catecholamine levels after postural change and cold pressor test. Pediatric Research. 36(3):358-63, 1994 Sep.

123. Grillot M. FauvelJP. Cottet-Emard JM. LavilleM. PeyrinL. PozetN. Zech P. Spectral analysis of stress-induced change in blood pressure and heart rate innormotensive subjects. Journal of Cardiovascular Pharmacology. 25(3):448-52, 1995 Mar.

124. Hayashi M. Sato K. Hori T. Ultradian rhythms in task performance, self-evaluation, and EEG activity. Perceptual & Motor Skills. 79(2):791-800, 1994 Oct.

125. Head GA. Central monoamine neurons and cardiovascular control. Review. Kidney International Supplement. 37:S8-13, 1992 Jun.

126. Hellhammer DH. Wade S. Endocrine correlates of stress vulnerability. Review. Psychotherapy & Psychosomatics. 60(1):8-17, 1993.

127. Johnsen BH. Hugdahl K. Brain asymmetry and autonomic conditioning: sensitization control. Integrative Physiological & Behavioral Science. 29(4):395-405, 1994 Oct-Dec.

128. Kiss A. Aguilera G. Participation of alpha 1-adrenergic receptors in the secretion of hypothalamic corticotropin-releasing hormone during stress. Neuroendocrinology. 56(2): 153-60, 1992 Aug.

129. Kjaer M. Secher NH. Neural influence on cardiovascular and endocrine responses to static exercise in humans. Review. Sports Medicine. 13(5):303-19, 1992 May.

130. Kuznetsova GD. NezlinaNI. GurvichAM. MutuskinaEA. The dynamic of thermal fields of the brain of rats in the late post-resuscitation period under stress. Neuroscience & Behavioral Physiology. 23(4):316-20, 1993Jul-Aug.

131. Leung LS. Yim CY. Rhythmic delta-frequency activities in the nucleus accumbens of anesthetized and freely moving rats. Canadian Journal of Physiology & Pharmacology. 71(5-6):311-20, 1993 May-Jun.

132. Marsland AL. Manuck SB. Wood P. Rabin BS. MuldoonMF. Cohen S. Beta 2-adrenergic receptor density and cardiovascular response to mental stress. Physiology & Behavior. 57(6): 1163-7, 1995 Jun.

133. Martin AI. Fernandez-Ruiz J. Lopez-Calderon A. Effects of catecholamine synthesis inhibitors and adrenergic receptor antagonists on restraint-induced LH release. Journal of Endocrinology. 144(3):511-5, 1995 Mar.

134. MasudaM. TakedaH. Shibuya T. The role of the central monoaminergic nervous system relative to mechanisms of stress adaptation. [Japanese] Nippon Yakurigaku Zasshi Folia Pharmacologica Japonica. 101 (3): 187-96, 1993 Mar.

135. Mini A. RauH. MontoyaP. PalombaD. BirbaumerN. Baroreceptor cortical effects, emotions and pain. International Journal of Psychophysiology. 19(l):67-77, 1995 Feb.

136. MizukiY. KajimuraN. Kai S. SuetsugiM. Ushijima I. YamadaM. Differential responses to mental stress in high and low anxious normal humans assessed by frontal midline theta activity. International Journal of Psychophysiology. 12(2): 169-78, 1992 Mar.

137. Montoya P. SchandryR. MullerA. Heartbeat evoked potentials (HEP): topography and influence of cardiac awareness and focus of attention. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. 88(3): 163-72, 1993 May-Jun.

138. PanW. Zhang L. XiaY. The difference in EEG theta waves between concentrative and non-concentrative qigong states-a power spectrum and topographic mapping study. Journal of Traditional Chinese Medicine. 14(3):212-8, 1994 Sep.

139. Pasternac A. Talajic M. The effects of stress, emotion, and behavior on the heart. Review. Methods & Achievements in Experimental Pathology. 15:47-57, 1991.

140. Richardson JS. On the functions of monoamine oxidase, the emotions, and adaptation to stress. Review. International Journal of Neuroscience. 70(l-2):75-84, 1993 May.

141. Schweizer R. RothWT. Elbert T. Effect of two beta-blockers on stress during mental arithmetic. Psychopharmacology. 105(4):573-7, 1991.

142. Stansbury K. GunnarMR. Adrenocortical activity and emotion regulation. Monographs of the Society for Research in Child Development. 59(2-3): 108-34, 1994.

143. Stone V.E., Nisenson L., Eliassen and Gazzaniga M.S. / Left hemissphere reprezentation of emotional facial expressions // Neuropsychologia. 1996. - V. 34. -N 1. -P 23-31.

144. SwartzCM. AbramsR. LaneRD. DuBois MA. Srinivasaraghavan J. Heart rate differences between right and left unilateral electroconvulsive therapy. Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 57(l):97-9, 1994 Jan.

145. Talman WT. Kelkar P. Neural control of the heart. Central and peripheral. Review. Neurologic Clinics. 11(2):239-56, 1993 May.

146. Urhausen A. Weiler B. Kindermann W. Heart rate, blood lactate, and catecholamines during ergometer and on water rowing. International Journal of Sports Medicine. 14 Suppl l:S20-3, 1993 Sep.

147. Wakayama K. Ogawa T. Goto K. SonodaH. Development of ultradian rhythm of EEG activities in premature babies. Early Human Development. 32(1): 11-30, 1993 Feb.

148. Список работ опубликованных по теме диссертации

149. Отражение вегетативного баланса в спектральных характеристиках основных ритмов ЭЭГ человека /Кульба С. Н., Думбай В. Н. // Эколого-физиоло-гические проблемы адаптации. Тезисы докл. VII Всероссийского симпозиума. -Москва, 1994. С. 141.

150. Некоторые аспекты диагностики нервно-эмоционального напряжения по показателям ЭЭГ и сердечного ритма / Думбай В. Н., Кульба С. Н. // Современные проблемы биологии. Ростов-на-Дону, 1994, С. 45-51.

151. Отражение в спектральных характеристиках ЭЭГ уровня нервно-эмоционального напряжения //Успехи физиол. наук. 1994. - 25. - №1. - С. 130.

152. Связь спектральных характеристик сердечного ритма у человека с симпатическим звеном регуляции / Думбай В. Н., Кульба С. Н. // Проблемы нейрокибернетики. Материалы XI международной конференции по нейрокибернети-ке. Ростов-на-Дону, - 1995, - С. 95.

153. Временное соотношение активационных процессов в сердечном ритме и ЭЭГ человека при психоэмоциональном напряжении / Кульба С. Н. // Проблемы нейрокибернетики. Материалы XI международной конференции по нейроки-бернетике. Ростов-на-Дону, - 1995, - С. 145.

154. Особенности участия полушарий головного мозга человека в регуляции психоэмоционального напряжения / Кульба С. Н. // Физиологические исследования молодых ученых Северо-Кавказского региона. Ростов-на-Дону, -1995,-С. 78-79.

155. The dynamics of interhemispherical asymmetry of cortex activation under psychoemotional stress / V. Dumbay, G. Kurayev, S. Kulba // Brain Res. Assoc. Abstr., Oxford. - 1995. - Vol. 12. - pXX. - p. 87.

156. Nervous-emotional tension bioelectrical and behavioural correlates / V.

157. Dumbay, S. Kulba //Acta biologiae et medicine experimentalis -1996. Vol. 21. - N. 1. - p. 44., - Oxford. - 1995. - Vol. 12. - pXX. - p. 87.

Информация о работе

Кульба, Сергей Николаевич
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 1997
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности участия полушарий головного мозга в регуляции психоэмоционального напряжения человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы