Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитогенетическое изучение водных растений в акватории реки Енисей

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетическое изучение водных растений в акватории реки Енисей"

На правах рукописи

Корнилова Мария Георгиевна

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В АКВАТОРИИ РЕКИ ЕНИСЕЙ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1

х ('ьвбо

Красноярск - 2007

003175858

Работа выполнена на кафедре экологической генетики и биотехнологии эколого-биотехнологического факультета в ФГОУ ВПО «Красноярском государственном аграрном университете» и в лабораторий лесной генетики и селекции Института леса им В Н Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Елена Николаевна Муратова Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Демиденко Галина Александровна кандидат биологических наук, доцент Скрипалыцикова Лариса Николаевна

Ведущая организация Институт биофизики СО РАН

Защита диссертации состоится 8 11 2007 г в 17 00 часов на заседании диссертационного совета Д 220 037 01 при ФГОУ ВПО «Красноярском государственном аграрном университете» по адресу г Красноярск, проспект Мира 90

Факс (3912)27-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярского государственного аграрного университета»

.—

Автореферат разослан «-5 » 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

ДЕ Полонская

Актуальность темы. В настоящее время в результате прошедших испытаний ядерного оружия, аварии на Чернобыльской АЭС, многолетней деятельности радиохимических и ядерных предприятий в окружающей среде накоплено огромное количество искусственных радионуклидов, в том числе трансурановых В Сибири значительному загрязнению подверглись речные системы Оби и Енисея, в бассейнах которых находятся три комбината по производству плутония "Маяк" (Восточный склон Урала), радионуклиды которого попадают в Обь по левым ее притокам, Сибирский химический комбинат (СХК, г Северск, р Томь, впадающая в Обь) и Красноярский горнохимический комбинат (КГХК, г Железногорск) на Енисее с подземным захоронением жидких радиоактивных отходов (Радиационная обстановка , 1996, 2000, Паркер, 1999, 2000) На этих реках поставлен уникальный и в значительной мере вынужденный "эксперимент" по загрязнению их экосистем техногенными радионуклидами, в том числе долгоживущими (ШСз, 908г, б0Со, изотопы Ей и Ри)

Несмотря на разные пути поступления радионуклидов в окружающую среду (воздушный и водный), в конечном итоге они оказываются в водоемах, где активно аккумулируются водными организмами, мигрируют по трофическим цепям и после отмирания организмов накапливаются в донных отложениях При изменении физико-химическйх условий радионуклиды могут выходить из донных отложений в водную толщу и снова вовлекаться в оборот, в том числе трофический Водные растения, аккумулировавшие радионуклиды из воды и донных отложений, могут переноситься по течению и при отмирании создавать новые участки радиоактивного загрязнения

Радиоактивное загрязнение воды и водных организмов (водоросли, зоопланктон, рыба, водные растения и тд) представляет опасность для здоровья населения, проживающего в прибрежной зоне водоемов Действие ионизирующих излучений на радиоактивно загрязненных территориях в популяциях и сообществах проявляется в виде биологических эффектов у целых организмов, которые в свою очередь обусловлены процессами, протекающими в клетках и субклеточных структурах

В настоящее время очень мало изучено влияние радиационного загрязнения Горно-химического комбината на окружающие экосистемы Многолетняя деятельность комбината в г Железногорске Красноярского края привела к радиоактивному загрязнению поймы р Енисей на больших территориях Цитогенетические критерии" оценки радиационного поражения являются наиболее информативными, чувствительными и дают возможность тестировать эффекты низких доз ионизирующих излучений (Федотов, Кальченко, 2004) Все вышесказанное и определило направленность и содержание работы

Цель - исследование влияния аккумулированных трансурановых элементов на цитогенетические параметры водных растений элодеи канадской - Е1ос1еа

canadensis Michx, -водяного лютика, (щелковника Кауфмана) - Batrachium kauffinannti (Clerc) V Krecz. и сусака зонтичного — Butomus umbellatus L Для достижения цели были поставлены следующие задачи 1 Выбрать тест-объекты для проведения патогенетического

мониторинга акватории реки Енисей, 2. Определить патогенетические показатели водных растений в экологически «чистых» районах произрастания,

3 Выявить цитогенетические эффекты водных растений в условиях радиационного загрязнения, „

4 Провести сравнительную оценку уровня хромосомных аномалий в антропогенно нарушенных условиях и в условиях естественного фона,

5 Оценить влияние многолетней деятельности комбината на цитогенетические параметры водных растений

Научная новизна. Впервые проведено цитогенетическое изучение водных растений в акватории реки Енисей Установлена широкая изменчивость чисел хромосом элодеи канадской от 20 до 96 У данного вида выявлены анеуплоидия, миксоплоидия и полиплоидия, вакуолизации цитоплазмы, найдены микроядра В опытных вариантах обнаружено увеличение ядерно-ядрышкового отношения, свидетельствующее об ослаблении биосинтетических процессов в клетки У водяного лютика в протоках реки Енисей впервые установлено тршшоидное число хромосом (2п=24), обнаружено увеличение числа ядрышек в клетках из опытных районов произрастания У всех изученных видов в опытных районах произрастания найдены многочисленные хромосомные нарушения. Защищаемые положения:

1 Наиболее распространенным и показательным тест-объектом цитогенетического мониторинга реки Енисей является элодея канадская,

2, Загрязнение поймы реки Енисей радионуклидами в результате радиохимического производства ГХК и эксплуатации атомных реакторов оказывают влияние на спектр и частоту хромосомных мутаций, а также уровень клеточного метаболизма водных растений,

3 Пойма реки Енисей загрязнена техногенными радионуклидами Практическое значение работы. Материалы настоящего исследования используются в лекционных курсах и на практических занятиях по экологии и биологии на эколого-биотехнологическом факультете Красноярского государственного аграрного университета Полученные результаты могут применяться для биомониторинга водных экосистем

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на Межрегиональной научно-практической конференции "Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2005), на V межвузовской научной конференции аспирантов "Актуальные проблемы современной науки и пути их решения" (Красноярск, 2005), на Международной научной школе-конференции студентов

и молодых ученных "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2005), на IV-й Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Красноярск, 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), на I, II и III этапах Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по направлению биологические науки (Красноярск-Новосибирск-Москва, 2007)

Кроме того, результаты исследований были представлены на Международном симпозиуме "Контроль и реабилитация окружающей среды" (Томск, 2004, 2006), на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученных "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2004), на научной конференции "Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов" (Иркутск, 2005), на школе-конференции молодых ученных "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2005), на Всероссийской конференции с международным участием "Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006), на IV научной школе молодых ученных по Экологической генетике (Санкт-Петербург, 2007)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения Работа изложена на 126 страницах, включая 13 таблиц и 36 рисунков Библиографический список включает 215 наименований, из которых 22 - иностранные источники

Личный вклад автора. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены непосредственно автором

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - д б н, проф Е Н Муратовой за постоянный интерес к работе, творческую направленность, ценные советы и помощь Автор благодарит к.б н. Т С Седелышкову, к б н А В Пименова, к б н О С. Владимирову и сотрудников лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им В Н Сукачева CD РАН за обсуждение широкого круга вопросов по изучаемой проблеме и критические замечания Автор благодарен д б н А Я Болсуновскому, кх.н Л Г Бондаревой, кбн Т А Зотиной и другим сотрудникам лаборатории радиоэкологии Института биофизики СО РАН за помощь в сборе материала для исследований и ценные советы Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционных проектов СО РАН №№ 30 и 96, РФФИ-ККФН «Енисей-2007», грант № 07-04-96823, индивидуального гранта ККФН № 17G004

ГЛАВА 1

РАДИОАКТИВНОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ЖИВЫЕ

ОРГАНИЗМЫ

Рассматриваются и анализируются данные литературы по комплексным эффектам загрязнителей Дается подробный обзор, результатов исследований отечественных и зарубежных авторов по выявлению основных категорий генетических эффектов от ионизирующих излучений, оценке количественной зависимости в проявлении мутаций от дозы и мощности излучения, выявлению динамики мутационного процесса как после острого воздействия, так и в результате хронического облучения природных популяций живых организмов Описывается экологическая ситуация, сложившаяся в результате действия Красноярского Горно-химического комбината в долине реки Енисей Дается характеристика современных: способов слежения за состоянием окружающей среды Особое внимание уделяется использованию растительных тест-объектов для определения уровней загрязнения

ГЛАВА2

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследований послужили водные растения из акватории реки Енисей, подвергающейся радиоактивному загрязнению из-за деятельности Горно-химического комбината (ГХК) г Железногорска Красноярского края Настоящая работа основана на исследовании следующих видов гидрофитов Elodea canadensis Michx, Batrachium kauffmannn (Clerc) V Rrecz и Butomus umbellatus L

Материалом для исследований послужили образцы растений, собранные -в 2003-2006 гт в правобережных протоках р Енисей вниз по течению от г Красноярска до устья р Ангара - акватории, испытывающей максимальное влияние широкого спектра загрязняющих и радиоактивных веществ сбросных вод Горно-химического комбината (ГХК) г Железногорска (Болсуновский, 1999) Участки отбора образцов о-в Атамановский (окр пос Атаманово, 88 км от Красноярска), устье реки Б Тель (94,5 км от Красноярска), окр пос Б Балчуг (98 км от Красноярска), о-в Журавлев (окр д Захаровка, 276 км), пос Стрелка (330 км) Также был выбран еще один опытный участок отбора образцов - озеро Интикуль (Новоселовский район Красноярского края), испытывающий на себе влияние антропогенного характера В качестве контроля использовались образцы растений из окрестностей д Есаулово (45 км вниз по течению р Енисей от г Красноярска), Для того чтобы исключить влияние техногенных выбросов г Красноярска на цитогенетические параметры растений, был выбран еще один контрольный участок "абсолютный контроль"-окрестности пос Удачный (5 км вверх по течению р Енисей от г Красноярска)

Для цитогенетического изучения использовали меристематические ткани кончиков корешков Предварительная обработка материала, фиксация, окрашивание и приготовление препаратов производились по стандартным

методикам (Паушева, 1980) с собственными модификациями Ре ¡у л ьтаты проведенных опытов показали, что для подсчета числа хромосом у данных видов растений оптимальной является предобработка 1%-ным водным раствором колхицина в чашках Петри в течение 4-5 часов при комнатной температуре Удовлетворительные результаты также дала обрабо!ка корешков О 5% раствором колхицина (5-6 часов) Часть материала была зафиксирована без обработки колхицином В качестве фиксатора использовалась жидкость Карнуа (3 части 96% этилового спирта и 1 часть ледяной уксусной кислоты) Перед окрашиванием материал протравливали 4% железоаммонийными квасцами Окрашивание производили 1% ацетогематоксилином, приготовленным по методике Ю А Смирнова (1968) Для просветления материала кончики корешков помещали на предметное стекло в каплю насыщенного раствора хлоралгидрата Затем готовили давленные препараты стандартным способом Готовые препараты просматривали под микроскопом МБИ-6

Для изучения аномалий митоза на препарате анализировали клетки на стадиях метафазы и ана-телофазы (Немцева, 1970, Бочков, 1972) В каждом варианте просматривали не менее 500 пластинок (30-50 корешков) В метафазных клетках определяли суммарное количество перестроек (кольцевые хромосомы, фрагменты и другие нарушения) В ана-телофазных клетках различали следующие типы аберраций неравномерное расхождение хромосом в анафазе, множественные нарушения расхождения хромосом, отстающие хромосомы, выбросы за пределы клетки, мосты Хромосомные аберрации классифицировали по общепринятой методике (Бочков, 1972) Подсчет ядрышек проводили в 500 интерфазных ядрах для каждого образца Условную площадь ядра и ядрышка на давленных препаратах определяли по их проекциям (Keep, 1971, Дуброва, 1979)

ГЛАВА 3

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗОНЕ РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РЕКИ ЕНИСЕЙ

Комплекс мер контроля за состоянием цитогенетической системы (хромосомного аппарата в митотическом и мейотическом циклах) организма и ее изменениями при спонтанном и индуцированном мутагенезе называется цитогенетическим мониторингом (Экологический мониторинг 1995) Он является одним из современных методов биологической индикации экосистем

Изучение механизмов действия мутагенов и закономерностей проявления индуцированных ими изменений в митозе и мейозе представляет важную задачу в оценке генетической опасности факторов окружающей среды Преимущество цитогенетических. методов 1) сравнительно легкая экстраполяция на человека, 2) непосредственное изучение хромосомных мутаций, коюрые могут служить косвенным показателем состояния окружающей среды (Захаров, Кларк, 1993) Кроме того, данные методы

дозволяют наблюдать весь хромосомный набор целиком непосредственно в микроскоп

Обычно для исследований применяются следующие тест-критерии цитогенетического мониторинга, митотическая активность, частота и спектр патологий митоза, ядрышковая активность, остаточное ядрышко, количество аберраций хромосом, микроядерный тест (Захаров, Кларк, 1995) На модельном объекте Zebrina pendula (зебрина висячая), облученной радоном, была разработана шкала критериев цитогенетического мониторинга (Буторина, 2000) Выявлено, что наиболее чувствительным цитогенетическим критерием является ядрышковая активность, далее в порядке убывания чувствительности - появление остаточного ядрышка на стадиях метафазы - телофазы митоза, стимуляция митотической активности, изменение спектра патологий митоза и хромосомных аберраций и увеличение их числа, микроядерный тест, депрессия митотической активности (Буторина, Калаев, 2000; Калаев, 2000)

3.1. Цитогенетическое изучение элодеи канадской (Elodea canadensis Michx.)

В роде элодея (Elodea, сем Hydrocharitaceae) кариологически изучено 6 видов По литературным данным у Е canadensis, включая Е canadensis var gigantea (=2s gigantea), было известно два числа хромосом - 2п=24 и 2п=48 (Хромосомные числа , 1969, Löve, Love, 1974, Love, 1980)

В России род элодея до проведения настоящих исследований кариологически не изучался (Числа хромосом , 1990) На территории стран бывшего СССР элодея канадская была изучена С А Дмитриевой и В И Парфеновым (1991) в Белоруссии Число хромосом, установленное этими аварами - 2п=48

Исследование элодеи канадской в акватории р Енисей показало, что у этого вида встречается несколько кратных 8 хромосомных чисел - 2п=24, 32, 40,48, 56, 64, 72 и 96 (рисунок 1) В зоне «абсолютного контроля» (окрестности пос Удачный) встречаются следующие хромосомные числа - 2п=40, 48, 96, наиболее часто встречается 96 В протоке около д Есаулово и в районе пос Стрелка элодея имеет весь вышеприведенный спектр чисел хромосом от 24 до 96, при этом в Есаулово наиболее часто встречаются 32 и 48, а в пос Стрелка -40 и 48 В окрестностях пос Б Балчуг растения характеризуются числами хромосом в диапазоне от 24 до 64 (24, 32, 40, 48, 64), наиболее часто встречаются 24, 32, 40 В районе д Захаровка у растений обнаружены числа хромосом от 24, 32, 40, 56, наиболее часто встречается 32 В районе пос Атаманово наблюдаются числа хромосом от 24 до 48 (24, 32, 40, 48), наиболее часто встречаются 32 и 40 Одно и то же число хромосом встречается, как правило, во всех клетках корешка, доступных для анализа Кроме кратных чисел хромосом, во всех пунктах сбора материала отмечались также анеуплоидные числа хромосом (разные от 20 до 96)

Рисунок 1 - Кариотип элодеи канадской: а — 2п=40; б - 2п=96

Хромосомы данного вида мелкие, 1-2 мкм и менее, что не позволяет с достоверностью произвести их измерение. По морфологии они двуплечие, мета- или субметацентрики. До настоящего времени неясно, какое число хромосом является основным у элодеи. Согласно A. JT. Тахтаджяну (1987), возможные основные числа для семейства Hydrocharitaceae — х=7-12. По мнению С. А. Дмитриевой и В. И. Парфенова (1991), основное число в роде Elodea х=8. А. и Д. Леве (Love, Love, 1974) и Дж. Майовски с соавторами (Majovsky et ai., 1987) считают основным числом рода Elodea х=12. Данные по числам хромосом, полученные при изучении элодеи канадской в акватории р. Енисей, позволяют прийти к заключению, что основным числом, по-видимому, является х=8.

Исследования показали, что у элодеи канадской имеют место миксоплоидия, когда в пределах одного препарата (одного корешка) наблюдались разные числа хромосом - анеуплоидные или чаше кратные основному набору, и полиплоидия. Миксоплоидия и анеуплоидия наблюдаются при изменении и особенно при резком ухудшении условий произрастания (Бреславец, 1963; Кунах, 1980). Полиплоидия во многих случаях способствует расширению ареала видов и лучшей выживаемости организмов в экстремальных условиях (Алтухов, 2003). Геномные мутации, такие как анеуплоиды, миксоплоиды и в отдельных случаях полиплоиды отмечаны в экстремальных условиях у разных видов хвойных (Муратова, Чубукина 1985; Медведева, Муратова 1987; Муратова 1991а, б; 1994; Муратова, 1996; Муратова, Матвеева 1996; Седельникова, Муратова, 1999; Седельникова, Пименов, 2003; Пименов, Седельникова, 2006).

Вариабельность хромосомных чисел встречается и у других гидро- и гигрофитов (Пробатова, Соколовская, 1981, 1984; Kalkman, Van Wijk, 1984). Многие из этих видов хорошо размножаются вегетативно, а для элодеи канадской вегетативный способ размножения является основным. Вполне возможно, что изменчивость чисел хромосом у Е. Canadensis в исследуемом районе объясняется радиационным загрязнением и загрязнением тяжелыми

металлами, так как в этом регионе находится горно-химический комбинат Минатома РФ, а также может быть связана с вегетативным размножением данного вида

Одним из ншзравлендй настоящего исследования явилось определение числа ядрышекв лштерфазных ядрах Как правило, в каждом ядре содержится 1-2 ядрышка Во всех вариантах среднее число ядрышек на клетку колеблется в узких пределах, нееколько ниже это значение в пос. Стрелка Максимальное число ядрышек на клетку достигает четырех.. Интересно, что при высокой вариации числа хромосом и изменении уровней плоидности, число ядрышек в ядрах не увеличивается

Количественные характеристики, такие как число и размеры ядрышек, относятся к высокочувствительным способам определения влияния антропогенных факторов на клетку (Архипчук, 1990, Архипчук и др 1992) В настоящем исследовании определялись показатели, которые характеризуют ядрышковую активность число клеток с разным числом ядрышек, среднее число ядрышек на клетку, размеры (диаметр, площадь поверхности, объем) одиночных и парных ядрышек, содержание гомо- и гетероморфных ядрышек, ядерно-ядрышковое отношение Критерием гетероморфности ядрышек служил их диаметр, размеры которого отличались между ними в 1,5 раза Наибольшее количество гетероморфных ядрышек, в изученных ядрах, оказалось в д. Захаровна и составило 15,8% , наименьшее в Есаулово 6,6% Средняя площадь ядрышек варьировала от 72,4 мкм2 (пос Стрелка) до 268 мкм2 (д Есаулово) Средний объем ядрышек также сильно варьировал Так, в контроле (д Есаулово), это значение составляет 456,3 мкм , в районе пос Стрелка - 67,7, в районе д Захаровка - 92,4, в районе пос Атаманово - 245,2, в районе пос. Б Балчуг - 184,9 Полученные данные свидетельствуют, что в загрязненных районах в клетках растений уменьшается общее количество ядрышкового материала, отражая тем самым снижение интенсивности процессов синтеза белка и уровня метаболизма в целом (Архипчук, 1991).

Показатели ядерно-ядрышкого отношения выглядят следущим образом Есаулово 6,0, Стрелка - 6,9, Захаровка - 9,6, в Атаманово - 7,7, Б Балчуг- 7,3 Ддерно-ядрышковое отношение является хорошим показателем активности белок - синтезирующей системы (Алов и др, 1969, Шахбазов, Шестопалова, 1971) Любое изменение этого показателя свидетельствует о различиях в уровне биосинтеза белка В частности, уменьшение ядерно-ядрышковое отношения показывает возрастание объема ядрышка в ядре и усиление биосинтетических процессов в клетки, увеличение отношения свидетельствует об уменьшении объема ядрышка и соответственно об ослаблении этих процессов

В 'ходе данного исследования в клетках корней элодеи канадской в изученных районах были отмечены многочисленные хромосомные нарушения В контрольных участках пос Удачный и д Есаулово суммарная частота хромосомных нарушений в ана-телофазах составляет 4,2 и 10,3% соответственно, в т о время как в опытных образцах нарушения составляют

кДа не относятся к гистонам Н2Ь и НЗ. Прямым подтверждением этого заключения явились результаты диск-электрофореза ЯБС и тотальных гистонов в 15% ПААГ в кислой среде в присутствии мочевины. Что же касается ЯБМ с Мг 13,5-19 кДа, то определить без пробелов достаточно протяженные К-концевые последовательности этих протеинов к настоящему времени не удалось. Тем не менее, идентичность физико-химических характеристик ЯБМ и ЯБС с Мг 13,519 кДа, специфичности и природы их взаимодействий с различными участками промотора Я.-2 гена, сходство антигенных детерминант и способностей стимулировать экспрессию этого гена говорят о высокой степени сродства этих полипептидов.

Сопоставляя ЯБС и ЯБМ с гистонами, следует также учесть, что при выделении ЯБМ и ЯБС в настоящей работе использовали растворы с ионной силой 0,38 М и рН 7,9, которые способны извлечь из хроматина (но не ядер) только гистон Н1 (ТБалеу, 1980), не обнаруженный в составе ЯБС и ЯБМ. Как показали опыты по хроматографии ЯБС на колонке сефарозы (см. ниже), фракция ЯБС с Мг 13,5-19 кДа характеризуется достаточно высоким содержанием триптофана, который отсутствует в гистонах всех типов. Известно также, что гистоны оказывают ингибирующий эффект на экспрессию генов в различных модельных системах, использующих клетки (Гранстайн, 1992), тогда как нами было показано стимулирующее действие ЯБС и ЯБМ на экспрессию гена 1Ь-2 в культуре переживающих Т-лимфопитов, и этот эффект проявляется в случае малых количеств (нанограммы) вносимых белков (см. далее). Отметим также, что в состав ОТАТ/АР-1 комплекса, формируемого на соответствующем композитном элементе ДНК активированных Т-лимфоцитов, входят, по данным ряда авторов, и белки с низкими молекулярными массами^аш е.а, 1993; .ТазБеп е.а., 1993; Оаш1у е.а., 1994). Не исключено, что эти белки участвуют в посадке комплексных факторов на специфические сайты ДНК и чгто эти компоненты присутствуют в составе ЯБС и ЯБМ. Исходя из вышеизложенного, можно допустить, что все полипептиды ЯБС и ЯБМ, образующие стабильные комплексы с ДНК промотора гена Л-2, яаляются еще неидентифицированными трансфаюгорами, участвующими в регуляции экспрессии этого гена. Это заключение подтверждается результатами опьггов по активации промотора гена /£2 и синтеза мРНК 1Ь-2 в культуре покоящихся Т-лимфоцитов.

В первой серии этих экспериментов нами использовалась очищенная фракция ЯБС, выделенная из тотального препарата БРЬС д.б.н. Т.Б. Казаковой. Детекция РРЬС-хроматографии ЯБС велась по двум параметрам: наличию пептидной связи (измерение поглощения УФ при длине волны 214 нм) и по содержанию триптофана (измерение при 285/335 нм). Измерение поглощения при длине волны 285/335 нм выявило в экстракте ЯБС четыре фракции пептидов (Ф1, Ф2, ФЗ и Ф4), обладающих высоким содержанием триптофана. Молекулярные массы этих фракций составляли 66 кДа, 23-30 кДа, 8-16 кДа и менее 5 кДа. Максимальное содержание триптофана приходилось на фракцию ФЗ. Эти фракции были лиофилизированы и предоставлены нам для последующих экспериментов. Некоторое несовпадение молекулярных масс полипептидов, выявляемых двумя методами: хроматографическим и электрофоретическим, можно объяснить различной разрешающей способностью этих методов и различной степенью погрешности

Таблица - Частота встречаемости и спектр нарушений в ана-телофазах водных растений акватории реки Енисей

Происхождение Число изученных ана- и телофаз, шт Частот? встречаемости нарушений, 4 Спектр нарушений, шт /%

Неравномерное расхождение Выбросы за пределы клетки Отстающие хромосомы Мосты Агглютинация

число Хср±т,%

Элодея канадская (Elodea canadensis Michx.)

Удачный 765 32 4,2±1,43 11/1,4 6/0,8 12/1,6 3/0,4 -

Есаулово 1879 193 10,3±1,32 120/6,4 40/2,1 22/1,2 10/0,5 1/0,1

Атаманово 683 223 32,7±3,39 . 108/15,8 33/4,8 70/10,2 12/1,8

Б Балчуг 677 169 25,0±2,73 133/19,6 21/3,1 12/1,8 2/0,3 1/0,2

Захаровка 759 237 31,2±3,0 134/17,7 23/3,0 56/7,4 19/2,5 5/0,7

Стрелка 664 231 34,8±4,24 121/18,2 35/5,3 52/7,8 13/2 10/1,5

Водяной лютик [Batrachium kauffinannii (Clerc) V. Krecz.l

Удачный 223 И 4,9±2,49 3/1,3 4/1,8 1/0,4 3/1,3 -

Есаулово 2336 148 6,4±1,16 98/4,2 16/0,7 19/0,8 11/0,5 4/0,2

Б Тель 1842 416 22,7±3,04 294/16,0 53/2,9 64/3,5 5/0,3 -

Б Балчуг 984 255 26,0±2,52 174/17,7 39/4,0 31/3,2 10/1,0 1/0,1

Сусак зонтичный {Butomus umbellatus L.)

Удачный 451 6 1,3±1,10 2/0,4 4/0,9 - - -

Интикуль 1116 132 П,8±3,04 43/3,9 11/1,0 24/2,2 39/3,5 15/1,3

Стрелка 507 156 30,8±1,56 125/24,7 14/2,8 16/3,2 1/0,2 -

3.2. Числа хромосом и хромосомные аномалии водяного лютика \Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz.]

Из литературы для водяного лютика (Batrachium kauffmanni, сем. Ranunculaceae) известно число хромосом 2п=32 (Лавренко, Сердитов, 1984, 1985). Результаты настоящего исследования показали, что наряду с числом хромосом 2n=32, у этого вида иногда встречаются растения с 2п=24. Так как основное число у рода Batrachium х=8, у водяного лютика в протоках реки Енисей наблюдаются триплоидные и тетраплоидные хромосомные расы. Триплоидное число хромосом 2п=24 для В. kauffmannii выявлено впервые.

В интерфазных ядрах водяного лютика наблюдается от 1 до 4 ядрышек (рисунок 3). В большинстве интерфазных ядер отмечается 1-2 ядрышка. Наибольшая встречаемость клеток с 3 и 4 ядрышками установлена у растений из района устья р. Б. Тель - 5,8 и 0,5%, соответственно. В контрольном варианте из района — д. Есаулово встречаемость клеток с 3 и 4 ядрышками значительно ниже - 1,9 и 0,2%. Выявленное распределение частоты встречаемости ядрышек в интерфазных ядрах водяного лютика позволяет предположить, что у растений из акватории р. Енисей, загрязненной радионуклидами (устье р. Б. Тель), уровень клеточного метаболизма повышается. Увеличение числа ядрышек в клетке, возможно, является механизмом адаптации к условиям радиоактивного загрязнения.

Рисунок 3 - Ядрышки в интерфазных ядрах водяного лютика

Частота хромосомных нарушений на стадии ана-телофазы у водяного лютика в контрольном варианте (д. Есаулово) составляет 6,4%, а в "абсолютном контроле" — 4,9% (пос. Удачный) (таблица). В опытных образцах доля нарушений увеличивается почти в четыре раза. Так, в районе устья р. Б. Тель встречаемость аберрантных клет ок составляет 22,7%, в районе пос. Б. Балчуг - 26,0%. Из всего спектра наблюдаемых нарушений чаще всего отмечается неравномерное расхождение хромосом. На рисунке 4 представлено неравномерное расхождение хромосом в анафазе митоза водяного лютика.

Рисунок 4 - Неравномерное расхождение хромосом в анафазе митоза

3.3. Числа хромосом и хромосомные аномалии сусака зонтичного (Вшоти.у шпЬеИаик Ь.)

Результаты исследования сусака зонтичного (Вшотт итЬеПаНш, сем. Вшотасеае) показали, что у данного вида в акватории р. Енисей встречается одно число 2п=16 (рисунок 5). Это же число хромосом было обнаружено ранее другими авторами (Хромосомные числа.., 1969; Пробатова, Соколовская, 1984). Кроме того, у сусака зонтичного по литературным данным известны следующие числа хромосом: 2п=22, 24, 26, 28, 30, 39, 40 (Хромосомные числа.., 1969; Карташова и др. 1974а, б; Ьоуе, 1978, 1979, 1980; Марувку е1 а!., 1976; (-.буе, Ьбуе, 1974). Данные по числу хромосом, полученные при изучении сусака зонтичного в акватории р. Енисей (2п=16), позволяют прийти к заключению, что основным числом для данного вида, по-видимому, является х=8.

Рисунок 5 - Кариотип сусака зонтичного: 2п= 16

Хромосомы данного вида мелкие 2-3 мкм, по морфологии двуплечие. Встречаются метацентрические, субметацентрические, акроцен грические хромосомы и хромосомы с неопределенным положением центромеры. В

интерфазных ядрах сусака зонтичного наблюдается от 1 до 4 ядрышек В большинстве интерфазных ядер отмечается 1-2 ядрышка

В клетках корней сусака зонтичного были отмечены многочисленные хромосомные нарушения В контрольном участке пос Удачный суммарная частота хромосомных нарушений в ана-телофазах составляет 1,3% (таблица) В опытных образцах нарушения составляют довольно высокий процент - озеро Интикуль 11,8% и пос Стрелка 30,8% Различия в частоте встречаемости хромосомных нарушений в ана-телофазах у сусака из опытных участков и контроля являются достоверными В метафазных клетках у сусака зонтичного на берегу оз Интикуль найдены кольцевые хромосомы

Таким образом, в результате цитогенетического изучения элодеи канадской, водяного лютика и сусака зонтичного акватории реки Енисей выявлены многочисленные хромосомные нарушения агглютинация хромосом, неравномерное расхождение хромосом в анафазе, отстающие хромосомы, множественные нарушения расхождения хромосом и другие Данные по аномалиям митоза водных растений достоверно свидетельствуют об их высокой чувствительности на изменение уровня концентрации радионуклидов в воде Выявленные особенности свидетельствуют, что у данных видов растений в условиях радиационного загрязнения, одновременно с усилением деструктивных изменений на клеточном уровне, наблюдается также и общая активизация адаптационных процессов организма

ГЛАВА 4

ДИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В СВЯЗИ С РАДИОЭКОЛОГИЧЕСКИМ МОНИТОРИНГОМ ТЕРРИТОРИИ

В главе представлено обсуждение результатов исследования Данные по содержанию радионуклидов в водных растениях реки Енисей, свидетельствуют о том, что ГХК продолжает сброс радионуклидов в реку и его масштаб довольно значительный, поскольку активационные радионуклиды обнаружены в растениях на расстоянии до 200 км от места сброса (Болсуновский и др, 2002) Патогенетические исследования клеток корней водных растений -элодеи канадской, водяного лютика и сусака зонтичного показали, что в районе сбросов ГХК резко возрастает встречаемость хромосомных нарушений в ана-телофазных и метафазных клетках. Возрастают и значения суммарной мощности дозы по сравнению с контрольными районами Этот одновременный скачок суммарной дозы облучения и числа хромосомных мутаций изученных растений может с большой долей вероятности связан именно с радиационным фактором

Выявленные цитогенетические особенности, данные по аномалиям митоза водных растений акватории реки Енисей, могут свидетельствовать о биологической пластичности данных видов, перестройке их геномов в условиях радиационного загрязнения, а также служить в качестве индикаторов реакции растений на различные стрессовые факторы

выводы

1 С помощью современных тест-критериев цитогенетического мониторинга (частота и спектр патологий митоза, ядрышковая активность) проведено дитогенетическое изучение элодеи канадской из пяти районов, водяного лютика и сусака зонтичного из трех районов акватории р Енисей У всех изученных видов растений обнаружено достоверное увеличение встречаемости хромосомных мутаций в ана-телофазных и метафазных клетках начиная с района сбросов ГХК По характеру нарушений отмечены агглютинация, фрагментация хромосом, кольцевые хромосомы, неравномерное расхождение хромосом в анафазе, отстающие хромосомы, множественные нарушения расхождения хромосом

2 При цитогенетическом изучении элодеи канадской выявлена широкая изменчивость чисел хромосом (от 20 до 96) Установлено, что у данного вида встречаются анеуплоидия, миксоплоидия и полиплоидия Вариабельность хромосомных чисел, возможно, связана с радиационным загрязнением территории, а также с вегетативным способом размножения, который для элодеи канадской является основным Наличие хромосомной изменчивости расширяет норму реакции и способствует устойчивости вида

3 У элодеи канадской из опытных районов произрастания установлены многочисленные случаи вакуолизации цитоплазмы, найдены микроядра Кроме того, у данного вида увеличено ядерно-ядрышковое отношение, что свидетельствует об ослаблении биосинтетических процессов в этих местопроизрастаниях

4 Дитогенетическое изучение водяного лютика показало, что наряду с типичным числом хромосом 2п=4х=32 иногда встречается 2п=3х=24, то есть у этого вида в протоках реки Енисей наблюдаются триплоидные и тетрашюидные хромосомные расы Число хромосом 2п=24 для В kauffinannn установлено впервые

5 Выявлено увеличение числа ядрышек в клетках водяного лютика из опытных районов произрастания, что, возможно, является механизмом адаптации к условиям радиоактивного загрязнения

6 Результаты исследования сусака зонтичного показали, что у данного вида в акватории р Енисей встречается одно число 2п=16

7 Загрязнение поймы реки Енисей радионуклидами в результате радиохимического производства ГХК и эксплуатации атомных реакторов оказывают влияние на спектр и частоту хромосомных мутаций, а также уровень клеточного метаболизма £ Canadensis, В kauffinannnviB umbellatus

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1 - Муратова, ЕН Цитогенетическое изучение элодеи из зоны радиационного загрязнения р Енисей / Е Н Муратова, А В Пименов, Т С Седельникова, МГ Корнилова // Контроль и реабилитация окружающей среды материалыIVМеждунар симп -Томск,2004 -С 64-66

2. Корнилова, М Г Цитологическое изучение элодеи из разных районов р Енисей / МГ Корнилова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий, материалы VIII Межд научн школы-конференции студентов и молодых ученых - Абакан, 2004 -Т 2 - С 16-17

3 Корнилова, МГ Изучение элодеи канадской в акватории р Енисей / М Г Корнилова // Биология - наука XXI века, тезисы Путинской школы-конференции молодых ученых -Пущино-на-Оке,2005 -С 280

4 Корнилова, М Г Изучение ядрышек в клетках элодеи канадской из зоны радиационного загрязнения р Енисей / М Г Корнилова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий, материалы VIII Межд научн школы-конференции студентов и молодых ученых - Абакан, 2005 — Вып № 9 - Т 2 С 54-55

5 Корнилова, М Г Цитогенетическое изучение элодеи канадской в протоках р. Енисей в зоне радиоактивного загрязнения / М Г Корнилова // Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири тезисы межрегиональной научно-практической конф - Красноярск, 2005 С 435-436.

6 Корнилова, МГ Цитогенетическое изучение элодеи канадской (Elodea canadensis Michx) для решения проблемы радиоактивного загрязнения р Енисей / М Г Корнилова // Актуальные проблемы современной науки и пути их решения материалы V Межвузовской научной конф аспирантов -Красноярск,2005 -С 232-237

7 Корнилова, М Г Цитологическое и цитогенетическое изучение элодеи канадской {Elodea canadensis Michx ) в акватории р Енисей в зоне влияния горно-химического комбината / МГ Корнилова, ЕН Муратова, А В Пименов, ТС Седельникова // Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов материалы научной конф -Иркутск,2005 -С 283-285

8 Корнилова, МГ Изучение ядрышек в клетках элодеи канадской из разных районов р Енисей / МГ Корнилова // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока материалы IV Российской конф , поев 100-летию со дня рождения JI М Черепнина-Красноярск, 2006 -Т 2 - С 170— 174

9 Корнилова, МГ Цитогенетическое изучение Batrachium ка ujfmannu в протоках реки Енисей / М Г Корнилова, О В Квитко, О С Владимирова // Материалы I (IX) межд конф молодых ботаников - Санкт-Петербург, 2006 -С 31

10 Корнилова, М Г Цитогенетическое исследование Elodea canadensis Mchx и Batrachmm kauffinannn (Clerc) V Krecz в акватории p Енисей / M Г Корнилова, Е Н Муратова, О С Владимирова, О В Квитко // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии тезисы всеросс конф с межд участием - Улан-Удэ, 2006 -Т. 2 - С 53-54

11 Болсуновский, А.Я Радиоэкологический и цитогенетический мониторинг реки Енисей с использованием водного растения Elodea canadensis / А Я Болсуновский, ЕН Муратова, А Г Суковатый, А В Пименов, Е А Санжараева, Т А Зотина, Т С Седельникова, Е В Паньков, М,Г Корнилова // Радиоэкология Радиационная биология - 2006 - Т 47 -№ 1 -С 63-73

12 Корнилова, МГ Цитогенетическое изучение водяного лютика из зоны радиационного загрязнения р Енисей / М Г Корнилова, А В Пименов, Т С Седельникова, ЕН Муратова // Контроль и реабилитация окружающей среды материалы V межд симп - Томск, 2006 - С 159-160

13 Муратова, Е Н Цитогенетические эффекты влияния Горно-химического комбината на клетки элодеи канадской {Elodea canadensis Michx ) / Е Н Муратова, М Г Корнилова, А В Пименов, Т С Седельникова, О С Владимирова // Вестник КрасГАУ - Вып № 14 - Красноярск, 2006 - С 159-164

14 Числа хромосом Elodea canadensis (Hydrocharitaceae) в протоках реки Енисей / Е Н Муратова, М Г Корнилова, А В Пименов, Т С Седельникова // Ботанический журнал -2006 -Т 91 -№3 - С 483-486

15 Корнилова, МГ. Числа хромосом и хромосомные аномалии водных растений акватории реки Енисей / МГ Корнилова, ЕН Муратова, А В Пименов, ТС Седельникова, О С Владимирова, О В Квитко // Климато-экологический мониторинг материалы VII Сибирского совещания - Томск, 2007 - С 289-290

16 Komilova, М G Cytogenetical studies of Batrachium kauffinannn (Clerc) V Krecz. From Yenisey river m region of radioactive impact / M G Kormlova, A V Pimenov, TS Sedelmkova, EN Muratova // Enviromis-2006 Int Conf on Environmental Observations, Modeling and Informational Systems, Program and Abstracts - Tomsk, 2006 -P 138-139

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24 49 04 953 П 000381 09 03 от 25 09 2003 г Подписано в печать 3 10 2007 Формат 60x84/16 Бумага тип №1 Офсетная печать Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ №1165 Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул Ленина, 117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корнилова, Мария Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАДИОАКТИВНОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИМЫ.

1.1. Накопление и распределение радионуклидов в биосфере.

1.2. Содержание радионуклидов в долине реки Енисей в почвах, донных осадках и водных организмах. j j

1.3. Генетические последствия действия ионизирующих излучений для растений, животных и человека.

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Географическое положение и природно-климатические условия района исследований.

2.2. Объекты, материал и методы исследования.

ГЛАВА 3. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗОНЕ РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РЕКИ ЕНИСЕЙ.

3.1. Цитогенетическое изучение элодеи канадской

Elodea canadensis Michx.).

3.2. Числа хромосом и хромосомные аномалии водяного лютика [Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz.].

3.3. Числа хромосом и хромосомные аномалии сусака зонтичного

Butomus umbellatus L.).

ГЛАВА 4. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В СВЯЗИ С РАДИОЭКОЛОГИЧЕСКИМ МОНИТОРИНГОМ ТЕРРИТОРИИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетическое изучение водных растений в акватории реки Енисей"

Актуальность темы. В настоящее время в результате прошедших испытаний ядерного оружия, аварии на Чернобыльской АЭС, многолетней деятельности радиохимических и ядерных предприятий в окружающей среде накоплено огромное количество искусственных радионуклидов, в том числе трансурановых. В Сибири значительному загрязнению подверглись речные системы Оби и Енисея, в бассейнах которых находятся три комбината по производству плутония: "Маяк" (Восточный склон Урала), радионуклиды которого попадают в Обь по левым ее притокам; Сибирский химический комбинат (СХК, г. Северен, р. Томь, впадающая в Обь) и Красноярский горно-химический комбинат (КГХК, г. Железногорск) на Енисее с подземным захоронением жидких радиоактивных отходов (Радиационная обстановка., 1996, 2000; Паркер и др., 1999, 2000). На этих реках поставлен уникальный и в значительной мере вынужденный "эксперимент" по загрязнению их экосистем техногенными радионуклидами, в том числе долгоживущими (137Сз,908г, 60Со, изотопы Ей и Ри).

В последнее десятилетие появилось значительное количество публикаций, посвященных уровням загрязнения окружающей среды долины р. Енисей (Носов и др., 1993, 1996; Кузнецов и др., 1994, 2000; Тимофеев, 1995; Носов, Мартынова, 1997; Дегерменджи и др., 1996; Сухорукое и др., 1998, 2000 а,б; Квасникова и др., 2000; Ковалев и др., 2002), формам нахождения и миграции радионуклидов, выносу их в Карское море (Кузнецов и др., 1994, 1999; Носов, 1997; Сухоруков и др., 1998; Гритченко и др., 2001; Легин и др., 2001; Ковалев и др., 2002), а также вопросам внешнего и внутреннего облучения населения в ближних зонах влияния комбинатов (Носов и др., 1993, 1996; Болсуновский и др., 1999).

Несмотря на разные пути поступления радионуклидов в окружающую среду (воздушный и водный), в конечном итоге они оказываются в водоемах. Миграция радионуклидов в водных системах осуществляется как посредством физико-химического, так и биологического механизмов. Биологический механизм, связанный с поглощением и выделением радионуклидов компонентами водной экосистемы, представляет наибольшую значимость для человека и биосферы. В водоемах радионуклиды активно аккумулируются водными организмами, мигрируют по трофическим цепям и после отмирания организмов накапливаются в донных отложениях. При изменении физико-химических условий радионуклиды могут выходить из донных отложений в водную толщу и снова вовлекаться в оборот, в том числе трофический. Водные растения, аккумулировавшие радионуклиды из воды и донных отложений, могут переноситься по течению и при отмирании создавать новые участки радиоактивного загрязнения.

Радиоактивное загрязнение воды и водных организмов (водоросли, зоопланктон, рыба, водные растения и т.д.) представляет опасность для здоровья населения, проживающего в прибрежной зоне водоемов. Особенно опасно то, что действие ионизирующих излучений на радиоактивно загрязненных территориях в популяциях и сообществах проявляется в виде биологических эффектов у целых организмов, которые в свою очередь обусловлены процессами, протекающими в клетках и субклеточных структурах.

В настоящее время очень мало изучено влияние радиационного загрязнения Горно-химического комбината на окружающие экосистемы. Многолетняя деятельность комбината в г. Железногорске Красноярского края привела к радиоактивному загрязнению поймы р. Енисей на больших территориях. Цитоге-нетические критерии оценки радиационного поражения являются наиболее информативными, чувствительными и дают возможность тестировать эффекты низких доз ионизирующих излучений (Федотов, Кальченко, 2004). Все вышесказанное и определило направленность и содержание работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в исследовании влияния аккумулированных трансурановых элементов на цитогенетические параметры водных растений: элодеи канадской - Elodea canadensis Michx., водяного лютика (шелковника Кауфмана) - Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz. и сусака зонтичного - Butomus umbellatus L.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выбрать тест-объекты для проведения цитогенетического мониторинга акватории реки Енисей;

2. Определить цитогенетические показатели водных растений в экологически «чистых» районах произрастания;

3. Выявить цитогенетические эффекты водных растений в условиях радиационного загрязнения;

4. Провести сравнительную оценку уровня хромосомных аномалий в антропогенно нарушенных условиях и в условиях естественного фона;

5. Оценить влияние многолетней деятельности комбината на цитогенетические параметры водных растений.

Работа выполнялась на кафедре экологической генетики и биотехнологии КрасГАУ и в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН в 2004-2007 гг.

Научная новизна. Впервые проведено цитогенетическое изучение водных растений в акватории реки Енисей. Установлена широкая изменчивость чисел хромосом элодеи канадской от 20 до 96. У данного вида выявлены анеуп-лоидия, миксоплоидия и полиплоидия, вакуолизации цитоплазмы, найдены микроядра. В опытных вариантах обнаружено увеличение ядерно-ядрышкового отношения, свидетельствующее об ослаблении биосинтетических процессов в клетки. У водяного лютика в протоках реки Енисей впервые установлено трип-лоидное число хромосом (2п=24), обнаружено увеличение числа ядрышек в клетках из опытных районов произрастания. У всех изученных видов в опытных районах произрастания найдены многочисленные хромосомные нарушения.

Практическая ценность работы. Материалы настоящего исследования используются в лекционных курсах и на практических занятиях по экологии и биологии на эколого-биотехнологическом факультете Красноярского государственного аграрного университета. Полученные результаты могут применяться для биомониторинга водных экосистем.

Защищаемые положения:

1. Наиболее распространенным и показательным тест-объектом цитогене-тического мониторинга реки Енисей является элодея канадская;

2. Загрязнение поймы реки Енисей радионуклидами в результате радиохимического производства ГХК и эксплуатации атомных реакторов оказывают влияние на спектр и частоту хромосомных мутаций, а также уровень клеточного метаболизма водных растений;

3. Пойма реки Енисей загрязнена техногенными радионуклидами.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на Межрегиональной научно-практической конференции "Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приени-сейской Сибири" (Красноярск, 2005), на V межвузовской научной конференции аспирантов "Актуальные проблемы современной науки и пути их решения" (Красноярск, 2005), на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученных "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2005), на IV-й Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Красноярск, 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), на I, II и III этапах Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по направлению биологические науки (Красноярск-Новосибирск-Москва, 2007).

Кроме того, результаты исследований были представлены на Международном симпозиуме "Контроль и реабилитация окружающей среды" (Томск, 2004, 2006), на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученных "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2004), на научной конференции "Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов" (Иркутск, 2005), на школе-конференции молодых ученных "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2005), на Всероссийской конференции с международным участием "Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006), на IV научной школе молодых ученных но Экологической генетике (Санкт-Петербург, 2007).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 16 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 123 страницах, включая 13 таблиц и 36 рисунков. Библиографический список включает 215 наименований, из которых 22 - иностранные источники.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Корнилова, Мария Георгиевна

6. Результаты исследования сусака зонтичного показали, что у данного вида в акватории р. Енисей встречается одно число 2п=16.

7. Загрязнение поймы реки Енисей радионуклидами в результате радиохимического производства ГХК и эксплуатации атомных реакторов оказывают влияние на спектр и частоту хромосомных мутаций, а также уровень клеточного метаболизма Е. canadensis и В. kauffmannii и В. umbellatus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корнилова, Мария Георгиевна, Красноярск

1. Абрамов, В.И Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зоне Чернобыльской аварии / В.И. Абрамов, А. В. Рубанович, В.А. Шевченко, В.В. Шевченко, Л.И. Гриних // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. - Т. 46. - № 2. - С. 259-267.

2. Алов, И.А. Цитофизиология и патология митоза / И.А. Алов. М., 1972. -263 с.

3. Алов, И.А.Основы функциональной морфологии клетки / И.А. Алов, А.И. Брауде, М.Е. Аспиз. М.: Медицина, 1969. - 344 с.

4. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 1989.-328 с.

5. Алтухов, Ю.П. Генетические последствия селективного рыбоводства / Ю.П. Алтухов // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 1. - С. 5-21.

6. Алтухов, Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю.П. Алтухов // Генетика. 1995. - Т. 31. - № 10. -С. 1333-1357.

7. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. М.: Академкнига, 2003. - 431 с.

8. Алтухов, Ю.Н. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития / Ю.Н. Алтухов, Л.И. Корочкин, Ю.Г. Рычков//Генетика.- 1996.-Т. 32.-№ 11.-С. 1450-1473.

9. П.Архипчук, В.В. Вличние малых доз радиации на ядрышковую активность эмбрионов карповых рыб / В.В. Архипчук // Радиобиология. 1990. - Т. 30. -№4. -С. 496-501.

10. Архипчук, В.В. Взаимосвязь между количеством и размерами ядрышек в клетках карповых рыб / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25.-№4.-С. 8-13.

11. П.Архипчук, В.В. Цитогенетический анализ определения влияния пороговых величин антропогенных факторов на геном растений и животных / В.В. Архипчук, В.Д. Романенко, М.В. Архипчук, JI.C. Кипнис // Докл. РАН. -1992. Т. 326. - № 5. - С. 908-910.

12. Атурова, В.П. Первые результаты определения плутония в донных отложениях Енисея и почв Красноярского края / В.П. Атурова, А. И. Ермаков, В.В. Коваленко, C.B. Куркатов // Сб. докл. III Междунар. радиоэкологич. конф. -Красноярск, 1996.-С. 81-91.

13. Балева, JI.C. Интеллектуальное развитие детей, подвергшихся воздействию ионизирующей радиации / JI.C. Балева, И.Н. Яковлева, A.C. Герасимова, С.А. Зотова // Радиационная биология. Радиоэкология. 2005. - Т. 45. - № 6. -С. 694-699.

14. Болсуновский, А. Я. Горячие частицы в Красноярском крае / А.Я. Болсунов-ский, Т.А. Горяченкова, В.О. Черкезян, Б.Ф. Мясоедов // Радиохимия. -1998. Т. 40. - № 3. - С. 271-274.

15. Болсуновский, А.Я. Экспериментальные исследования интенсивности поглощения 32Р пробами альгобактериального сообщества реки Енисей / А.Я. Болсуновский, С.В. Косиненко // Радиоэкология. Радиационная биология. -2001. Т. 41.-№ 1.-С. 119-123.

16. Болсуновский, А.Я. Исследование высокоактивных проб почвы и горячих частиц поймы реки Енисей / А.Я. Болсуновский, В.О. Черкезян, К.В. Барсукова, Б.Ф. Мясоедов // Радиохимия. 2000. - Т. 42. Вып. 6. - С. 560-564.

17. Бочков, Н.П. Генетические последствия воздействия факторов окружающей среды / Бочков Н.П. // Вест. АМН СССР. 1981. -№ 3. - С. 13-19.

18. Бочков, Н.П. Анализ типов аберрантных клеток необходимый элемент биологической индикации облучения / Н.П. Бочков // Медиц. Радиология. -1993.-№ 2.-С. 31-35.

19. Бочков, Н.П. Классификации и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках / Н.П. Бочков, Ю.С. Демин, Н.В. Лучник // Генетика. -1972. Т. 8. -№ 5. - С. 133-141.

20. Бочков, Н.П. Генетический мониторинг популяций человека при реальных химических и радиационных нагрузках / Н.П. Бочков, Л.Д. Катосова // Вестник РАМН. 1992. -№ 4. -С. 10-14.

21. Бреславец, Л.П. Полиплоидия в природе и в опыте / Л.П. Бреславец. М.: Изд. АН СССР, 1963.-364 с.

22. Буторина, А.К. Цитогенетическое изучение некоторых видов рода Tilia L. / A.K. Буторина, И.А. Гаврилов // Цитология. 2001. - Т. 43. - № 10. - С. 934939.

23. Буторина, А.К. Пуфинг хромосом в метафазе телофазе митотического цикла у дуба черешчатого / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков // ДАН СССР. - 1989. -Т. 308.-№4.-С. 987-989.

24. Буторина, А.К. Анализ чувствительности различных критериев цитогенети-ческого мониторинга / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Экология. 2000. - № З.-С. 206-210.

25. Буторина, А.К. Особенности цитогенетических показателей деревьев лиственницы сибирской Larix sibirica Ledeb. в связи с влиянием хронической техногенной нагрузки / А.К. Буторина, И.Э. Мазурова // Цитология. 1999. -Т. - 41. - № 12. -С. - 1057.

26. Быховский, A.B. Горячие аэрозольные частицы при техническом использовании атомной энергии / A.B. Быховский, О.М. Зараев. М.: Атомиздат, 1974.-254 с.

27. Бычковская, И.Б. Проблема отдаленной радиационной гибели клеток / И.Б. Бычковская М.: Энергоатомиздат, 1986. -160 с.

28. Воробцова, И.Е. Стабильность хромосомных аберраций в лимфоцитах периферической крови лиц, пострадавших в результате аварии на ЧАЭФ / И.Е. Воробцова, А.Н. Богомазова // Радиационная биология. Радиоэкология. -1995. Т. 35. - Вып. 5. - С. 636-639.

29. Вострикова, Т.В. Цитология митоза у березы повислой (Betula pendula Roth.) /Т.В. Вострикова//Цитология. 1999.-Т. 41.-№ 12.-С. 1058-1059.

30. Генкель, П.А. О способности клеток растений переносить обезвоживание в состоянии покоя / П.А. Генкель, В.Д. Пронина // Физиология растений. -1964. Т. И. - Вып 4. - С. 667-673.

31. Государственный доклад "О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 2001 году". Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Красноярскому краю. М: НИА Природа, РЭФИА, 2003. - 224 с.

32. Гофман, Д.Н. Чернобыльская авария: радиационные последствия для настоящих и будущих поколений / Д.Н. Гофман. Минск.: Высшая школа, 1994.-574 с.

33. Гритченко, З.Г. "Горячие " частицы 2-го рода в пойменных почвах р. Енисей / З.Г. Гритченко, Ю.В. Кузнецов, В.К. Легин и др. // Радиохимия. 2001. - Т. 43.-№6.-С. 563-565.

34. Гродзинский, Д.М. Радиобиология растений / Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова Думка, 1989. - 384 с.

35. Динева, С.Б. Сравнительная радиоустойчивость хронически облучаемых популяций арабидопсиса / С.Б. Динева, В.И. Абрамов, В.А. Шевченко // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. - Т. 34. - Вып. 2. - С. 177-181.

36. Дмитриева, С.А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга / С.А. Дмитриева, В.И. Парфенов. Минск: Наука и техника, 1991. -230 с.

37. Дружинин, В.Г. Цитогенетические эффекты у детей-подростков из разных районов Кемеровской области / В.Г. Дружинин, А.Ю. Лифанов, Т.А. Головина // Генетика. 1995. - Т. 31. - № 7. - С. 983-987.

38. Дружинин, В.Г. Цитогенетические нарушения у детей-подростков из Кемеровской области как индикатор экологического неблагополучия региона / В.Г. Дружинин, А.Ю. Лифанов, В.Ю. Рытенков // Генетика. 1997. - Т. 33. -№5.-С. 699-703.

39. Дубинин, Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика / Н.П. Дубинин М.: Наука, 1978. - 248 с.

40. Дубинин, Н.П. Проблема гена и эволюции / Н.П. Дубинин М.: Наука, 2000а.-Т. 1.-546 с.

41. Дубинин, Н.П. Радиационный и химический мутагенез / Дубинин Н.П. М.: Наука, 20006.-465 с.

42. Дубинин, Н.П. Экологическая и космическая генетика. Селекция / Н.П. Дубинин. Избр. труды. - М.: Наука, 2001. - Т. 3. - 437 с.

43. Дубинина, Л.Г. Структурные мутации в опытах с Crépis capillaris / Л.Г. Дубинина-M.: Наука, 1978. 187 с.

44. Дуброва, H.A. Сравнительно-кариологическое исследование двух видов рода Actaea L. в Западной Сибири. Черневая тайга и проблемы реликтов / H.A. Дуброва, Л.А. Малахова, H.H. Карташова. Томск, 1979. - С. 60-67.

45. Журавлев, В.Ф. Токсикология радиоактивных веществ / В.Ф. Журавлев. -М.: Энергоатомиздат, 1990. 336 с.

46. Ильин, J1.A. Реалии и мифы Чернобыля / В.Б. Ильин. М.: Изд-во "Апара-Лимитид", 1994.-446 с.

47. Ильинских, Н.Н. Мутагенные последствия радиационного загрязнения Сибири / Н.Н. Ильинских, М.А. Адам, В.В. Новицкий. Томск, изд-во Си-бирск. Мед. ун-та, 1995. - 286 с.

48. Источники, эффекты и опасность ионизирующей радиации // Доклад Научного комитета ООН по действия атомной радиации Генеральной Ассамблее. -М.: Мир, 1992.-552 с.

49. Калаев В.Н. Цитогенетический мониторинг загрязнения окружающей среды с использованием растительных тест-объектов / В.Н. Калаев // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Воронеж, 2000. - 25 с.

50. Кальченко, В.А. Зависимость генетических эффектов у Hordeum distichum L. от дозы Р-излучения при радиоактивном загрязнении / В.А. Кальченко // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 6. - С. 842-850.

51. Кальченко, В.А. Генетические эффекты острого и хронического воздействия ионизирующих излучений на Pinus sylvestris L., произрастающих в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС / В.А. Кальченко, И.С. Федотов // Генетика. 2001. - Т. 37. - № 4. - С. 437-447.

52. Квасникова, Е.В. Исследование долины и водосбора р. Енисей аэроспектральным методом / Е.В. Квасникова, В.М. Керцман, И.М. Назаров и др. // Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях. СПб.: Гидрометеоиздат, 2000. - С. 549-554.

53. Киндзельский, Л.П. Цитологические показатели крови у лиц, перенесших острую лучевую болезнь / Л.П. Киндзельский, Э.А. Демина, Л.Л. Злочевская, Е.Е. Чеботарев // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25. - № 5. - С. 60-64.

54. Козубов, Г.М. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев. С.-Пб.: Наука, 1994. - 256 с.

55. Корнилова, М.Г. Изучение элодеи канадской в акватории р. Енисей / М.Г. Корнилова // Биология наука XXI века: тезисы Пущинской школы-конференции молодых ученых. - Пущино-на-Оке, 2005а. - С. 280.

56. Корнилова, М.Г. Изучение ядрышек в клетках элодеи канадской из разных районов р. Енисей / М.Г. Корнилова // Флора и растительность Сибири и

57. Дальнего Востока: материалы IV Российской конф., поев. 100-летию со дня рождения Л. М. Черепнина. Красноярск, 2006. - Т. 2. - С. 170-174.

58. Корнилова, М.Г. Цитогенетическое изучение Batrachium kauffmannii в протоках реки Енисей / М.Г. Корнилова, О.В. Квитко, О.С. Владимирова // Материалы I (IX) межд. конф. молодых ботаников. Санкт-Петербург, 2006. -С. 31 (Корнилова и др., 2006а).

59. Корытный, Л.М. Реки Красноярского края / Л.М. Корытный Красноярск: Кн. изд-во, 1991.- 157 с.

60. Кузнецов, Ю.В. Изучение поведения 239,240Ри и l37Cs в системе река Енисей -Карское море / Ю.В. Кузнецов, В.К. Легин, А.Е. Шишлов и др. // Радиохимия. 1999.-Т. 41, № 2. - С. 181-186.

61. Кузнецов, Ю.В. Трансурановые элементы в пойменных отложениях реки Енисей / Ю.В. Кузнецов, В.К. Легин, А.Е. Шишлов и др. // Радиохимия. -2000. Т. 42. - № 5. - С. 470-477.

62. Кузнецов, Ю.В. К оценке вклада реки Енисей в общую радиоактивную загрязненность Карского моря / Ю.В. Кузнецов, Ю.А. Ревенко, В.К. Легин и др. // Радиохимия. 1994. - Т. 36. - Вып. 6. - С. 546-559.

63. Куликов, Н.В. Радиоэкология пресноводных биосистем / Н.В Куликов, М.А. Чеботина. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - 127 с.

64. Кунах, В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс / В.А. Кунах // Цитология и генетика. -1980. Т. 14. -№ 1. - С. 73-81.

65. Кучин, С.П. Биография ЗАТО Железногорска (Красноярск-26) / С.П. Кучин, A.A. Просвирин. Красноярск: изд-во «Буква», 2006. - 160 с.

66. Лавренко, А.Н. Числа хромосом представителей семейств Paeoniaceae и Ranunculaceae Северо-Востока Европейской части СССР (Коми АССР) / А.Н. Лавренко, Н.П. Сердитов // Ботан. журн. 1984. - Т. 69. - № 12. - С. 1704-1705.

67. Лавренко, А.Н. Кариосистематическое исследование представителей семейств Ranunculaceae и Paeoniaceae Северо-Востоке Европейской части СССР ) / А.Н. Лавренко, Н.П. Сердитов // Ботан. журн. 1985. - Т. 70. - № 10.-С. 1346-1354.

68. Лазюк, Г.И. Частота пороков развития у эмбрионов человека на территории Белоруссии после аварии на Чернобыльской АЭС / Г.И. Лазюк, И.А. Кириллова, Ю.Е. Дуброва, И.В. Новикова // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 9. - С. 1268-1273.

69. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк. - 1990. - 352 с.

70. Легин, Е.К. Модельное изучение миграционного поведения Am и Ей, связанных с гумусовым веществом, в пойменных почвах реки Енисей в условиях паводка / Е.К. Легин, Д.Н. Суглобов, Ю.И. Трифонов и др. // Радиохимия. -2001.-Т. 42.-№2.-С. 178-183.

71. Лекявичус, Э. Элементы общей теории адаптации / Э. Лекявичус. Вильнюс: Мокслас, 1986. - 275 с.

72. Лысенко, Е.А. Изменчивость полиморфных систем Centaurea scabiosa L. под действием хронического облучения / Е.А. Лысенко, В.А. Кальченко,

73. B.А. Шевченко // // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. -Вып. 6.-С. 623-629.

74. Максимова, Л.В. Окружающая среда и здоровье человека / Л.В. Максимова. -М.: Наука, 1980.-224 с.

75. Малахова, Л.А. Кариологический анализ Allium nutans (Alliaceae). Карио-типы растений, полученных клоновым размножением / Л.А. Малахова // Бо-тан. журн. 1998. - Т. 83. - № 10. - С. 51-56.

76. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений /

77. C.А. Мамаев-Москва, 1972.-С. 283.

78. Медведева, Н.С. Кариологическое исследование ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) из Якутской АССР / Н.С. Медведева, Е.Н. Муратова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. - Вып. 1. № 6. - С. 15-21.

79. Медведев, В. Атом град. Красноярск-26 / Медведев В. Красноярск: Медведь, 1992. - 84 с.

80. Моисеев, А.А. Справочник по дозометрии и радиационной гигиене / А.А. Моисеев. М.: Энергоатомиздат, 1990. - 252 с.

81. Молчанова, И.В. Радиоактивные изотопы в системе пова-растение / И.В. Молчанова. -М.: Знание, 1972. 135 с.

82. Молчанова, И.В. Миграция и биологическое действие радионуклидов в лесных биогеоценозах зоны ЧАЭС / И.В. Молчанова, Е.Н. Караваева, П.И. Юшков, В.Н. Позолотина, Н.В. Куликов // Дефектоскопия, 1993. № 7. - С 47-53.

83. Муратова, Е.Н. Кариологическое исследование Larix sibirica (Pinaceae) в различных частях ареала / Е.Н. Муратова // Ботан. журн. 1991а. - Т. 76. -№ 11.-С. 1586-1595.

84. Муратова, Е.Н. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье / Е.Н. Муратова // Известия АН СССР. Сер. биол. 19916. - № 5. - С. 689-699.

85. Муратова, E.H. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. / E.H. Муратова // Цитология и генетика. 1994. - Т. 28. - № 4. - С. 14-22.

86. Муратова, E.H. Кариологические особенности пихты сибирской Abies si-birica Ledeb. в различных условиях произрастания / E.H. Муратова, М.В. Матвеева // Экология. 1996. - № 2. - С. 96-103.

87. Муратова, E.H. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / E.H. Муратова, Т.С. Седельникова // Экология. 1993. -№ 6. - С. 41-50.

88. Муратова, E.H. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных Сибири и Дальнего Востока / E.H. Муратова, Т.С. Седельникова, Т.В.

89. Карпюк, О.С. Владимирова, А.П. Пименов, Н.А. Михеева, Е.В. Бажина, О.В. Квитко // Сибирский экологический журнал. 2005. - № 4. - С. 573-583.

90. Муратова, Е.Н. Особенности кариотипа и хромосомные аберрации / Е.Н. Муратова, А.В. Сунцов // Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск, 1988. С. 37-74.

91. Муратова, Е.Н. Кариологическое исследование лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii N. Dyl.). Нуклеолярные районы и структурные перестройки / Е.Н. Муратова, Н.Е. Чубукина // Цитология и генетика. 1985. - Т. 19. - № 6.-С. 419-425.

92. Немцева, J1.C. Метафазный метод учета перестроек хромосом / JI.C. Немцева. -М.: Наука, 1970. 127 с.

93. Носов, А.В. Исследование механизмов миграции радиоактивных веществ в пойме Енисея / А.В. Носов // Метеорология и гидрология. 1997. - № 12. -С. 84-91.

94. Носов, А.В. Радиоактивное загрязнение р. Енисей, обусловленное сбросами Красноярского горно-химического комбината / А.В. Носов, М.В. Аша-нин, А.Б. Иванов, A.M. Мартынова // Атом. Энергия. 1993. - Т. 74. Вып. 2. -С. 144-150.

95. Носов, А.В. Анализ радиационной обстановки на р. Енисей после снятия с эксплуатации прямоточных реакторов Красноярского ГХК / А.В. Носов, A.M. Мартынова // Атом, энергия. 1996. - Т. 81. - Вып. 3. - С. 226-232.

96. Носов, А.В. Оценка вторичного загрязнения воды Енисея / А.В. Носов, A.M. Мартынова // Атом, энергия. 1997. - Т. 82. Вып. 5. - С. 372-378.

97. Павлоцкая, Ф.И. Формы нахождения техногенного плутония в аэрозолях, "горячих" частицах и почвах / Ф.И. Павлоцкая, Т.А Горяченкова, Б.Ф. Мясоедов // Радиохимия. 1997. - Т. 39. - № 5. - С. 464^70.

98. Паркер, Ф.Л. Анализ долговременных последствий глубинного захоронения жидких радиоактивных отходов на Горно-химическом комбинате, Красноярский край: II. Основной сценарий / Ф.Л. Паркер, А.И. Рыбальченко,

99. B.И. Величкин и др. // Геология руд. месторождений. 1999. - Т. 41. - С. 467-484.

100. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М.: Колос, 1980.-304 с.

101. Перцев Л.А. Ионизирующее излучение в биосфере / Л.А. Перцев. М.: Атомиздат, 1973. - 288 с.

102. Пилинская, М.А. Частота хромосомных аберраций в лимфоцитах периферической крови детей, проживающих в районах с различной радиоэкологической обстановкой / М. А. Пилинская, С. С. Дыбский // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26. - № 2. - С. 11 -16.

103. Пименов, A.B. Аномалии митоза Pinus sylvestris (Pinaceae) на евтрофном осушенном болоте / A.B. Пименов, Т.С. Седельникова // Бот. журн. 2006. -Т. 91. -№ 10.-С. 1537-1543.

104. Позолотина, В.Н. Исследование локальных ценопопуляций одуванчика (Taraxacum officinale s.l.) из радиоактивно загрязненных зон / В.Н. Позолотина // Экология. 2001. - № 3. - С. 117-124.

105. Позолотина, В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения / В.Н. Позолотина. Екатеринбург: Издательство «Академкнига», 2003. - 244 с.

106. Позолотина, В.Н. Современные уровни радионуклидного загрязнения ВУРСа и биологические эффекты в локальных популяциях Plantage major L. / В.Н. Позолотина, JI.H. Молчанова, Михайловская, Е.В. Ульянова // Экология. 2005. - № 5. - С. 353-361.

107. Поликарпов, Г.Г. Последствия Кыштымской и Чернобыльской аварии для гидробионтов / Г.Г. Поликарпов, В.Г. Цуцыгина // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. - Т. 35. Вып. 4. - С. 536-549.

108. Померанцева, М.Д. Генетические последствия аварии на Чернобыльской АЭС у домовых мышей (Mus musculus) / М.Д. Померанцева, JLK. Рамайя, А.А. Чехович // Генетика. 1996. - Т. 32. № 2. - С. 298-303.

109. Померанцева, М.Д. Генетические повреждения у домовых мышей, обитающих в условиях повышенного фона радиации / М.Д. Померанцева, В.А. Шевченко, JI.K. Рамайя, Б.В.Тестов // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 3. - С. 466-473.

110. Попова, О.Н. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС / О.Н.Попова, А.Н. Таскаев, Н.П.Фролова. СПб.: Наука, 1992. - 144 с.

111. Попова, О.Н. Эколого-географическое испытание семенного потомства Viola matulina Klok, из 30-километровой зоны Чернобыльской АЭС / О.Н. Попова, Н.П. Фролова, А.Н. Таскаев // Радиационная биология. Радиоэкология, 1994. Т. 34. - Вып. 6. - С. 872-876.

112. Попова, О.Н. Уровень хромосомных аномалий в природной популяции V. cracca L. в условиях экспериментального урано-радиевого загрязнения / О.Н. Попова, В.Н. Шершунова, Р.П. Коданева и др. // Радиобиология. 1984. - Т. 24. - вып. 3. - С. 397-400.

113. Пробатова, Н.С. Хромосомные числа некоторых видов водной и прибрежной флоры Приамурья в связи с особенностями ее формирования / Н.С. Пробатова, А.П. Соколовская // Ботан. ж. 1981. - Т. 66. - № 11. - С. 15841594.

114. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. / Под ред. Г. М. Козубова и А. И. Таскаева. Сыктывкар, 1990.- 137 с.

115. Радиационная обстановка на территории России и сопредельных государств в 1995 году // Ежегодник / Под ред. К. П. Махонько. Обнинск: НПО "Тайфун", 1996.-С. 61-75.

116. Радиационная обстановка на территории России и сопредельных государств в 1998 году // Ежегодник. СПб.: Гидрометеоиздат, 2000. - С. 65-75.

117. Радиоэкологические исследования в 30-км зоне аварии на Чернобыльской АЭС. // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. Сыктывкар, 1993. - № 127. - 88 с.

118. Рамзаев, П.В. Радиационная гигиена / П.В. Рамзаев. J1.: ЛНИИРГ, 1990. - 144с.

119. Рачинский, В.В. Итоги изучения и опыт ликвидации загрязнения территорий продуктами деления урана / В.В. Рачинский. М.: Энергоатомиздат, 1990.- 144 с.

120. Сарапульцев, Б.И. Генетические основы радиорезистентности и эволюция / Б.И. Сарапульцев, С.А. Гераськин. М.: Энергоатомиздат, 1993. - 209 с.

121. Седельникова, Т.С. Цитологическое изучение сосны обыкновенной типа «ведьмина метла» на болоте. / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова // Цитология.-1999.-Т. 4L-№ 12. С. 1082.

122. Седельникова, Т.С. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяции Abies sibirica Ledeb. / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Цитология. 2003. - Т. 45. - № 5. - С. 515-520.

123. Сидоров, В.П. Цитогенетический эффект в клетках сосны обыкновенной при облучении в результате аварии на Чернобыльской АЭС / В.П. Сидоров //

124. Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. - Т. 34. - Вып. 6. - С. 847851.

125. Смирнов, Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых/ Ю.А. Смирнов//Цитология. 1968.-Том 10. -№ 12.-С. 1601— 1602.

126. Сойфер, В.Н. Репарация генетических повреждений / В.Н. Сойфер // Сорос. образ, журн. 1997. -№ 8. - С. 4-13.

127. Спирин, Д.А. Действие радиоактивного загрязнения на живую природу / Д.А. Спирин, Е.Г. Смирнов, Л.И. Суворова, Ф.А. Тихомиров // Природа. -1990.-№5.-С. 58-63.

128. Сухоруков, Ф.В. Закономерности распределения и миграции радионуклидов в долине реки Енисей / Ф.В. Сухоруков, А.Г. Дегерменджи, В.М. Бело-липецкий и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2004. - 286 с.

129. Сухоруков, Ф.В. Техногенные радионуклиды в аллювиальные почвах реки Енисей (остров Атамановский) / Ф.В. Сухоруков, М.С. Мельгунов, С.И. Ковалев, А.Я. Болсуновский // Актуальные вопросы геологии и географии Сибири. Томск, 1998. - Т. 3. — С. 285-287.

130. Сухоруков, Ф.В.Основные черты распределения техногенных радионуклидов в аллювиальных почвах и донных осадках р. Енисей / Ф.В. Сухоруков, М.С. Мельгунов, С.И. Ковалев // Сиб. экол. журн. 2000а. - № 1. - С. 39-50.

131. Тарасов, В.А. Принципы качественной и количественной оценки генетической опасности химических веществ. Мутагены и канцерогены окружающей среды и наследственность человека / В.А. Тарасов. М., 1994. - С. 3-66.

132. Тарасов, В.А. Принципы формализованной количественной оценки генетической опасности химических соединений для человека / В.А. Тарасов, М.М. Асланян, С.К. Абилев // Генетика. 1999. - Т. 35, № 11. - С. 15851590.

133. Тахтаджян, A.J1. Система магнолиофитов / A.J1. Тахтаджян. Л.: Наука, 1987.-440 с.

134. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. - 301 с.

135. Тимофеев, В.А. Техногенное радиоактивное загрязнение аллювиальных отложений Енисея / В.А. Тимофеев // Сб. докл. II Междунар. радиоэкологической конф. Красноярск, 1995.-С. 165-171.

136. Тихомиров, Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы / Ф.А. Тихомиров. М.: Высш. школа, 1989. - 207 с.

137. Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере: Миграция и биологическое действие на популяции и биогеоценозы / Под ред. Р. М. Алексахина, Н. П.Архипова, Р. М. Бархударова и др. М.: Наука, 1990. - 368 с.

138. Фадеева, Т.С. Сравнительная генетика растений / Т.С. Фадеева, С.П. Соснихина, И.М. Иркаева. Л., 1980. - 248 с.

139. Федотов, И.С. Хвойные виды растений как биоиндикаторы радиационного воздействия при ядерных авариях / И.С. Федотов, В.А. Кальченко // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Москва, 2004. - Т. 1. - С. 464.

140. Флора Сибири. Lycopodiaceae Hydrocharitaceae / Сост. Кашина Л.И., Красноборов И.М., Шауло Д.Н. и др. - Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1988.-Т. 1.-200 с.

141. Флора Сибири. Portulacaceae Ranunculaceae / Сост. С.А. Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова и др. - Под ред. Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой. - Новосибирск: ВО «Наука», 1993. - Т. 6. - 310 с.

142. Фролова, Н.П. Мониторинг семян хронически облучающихся природных популяций Plamago lanceolate L. Изменчивость в потомстве / Н.П. Фролова, О.Н. Попова // Радиобиология. 1990. - Т. 30, Вып. 4. - С. 446-449.

143. Хитров, Л.М. Горячие частицы после аварии па Чернобыльской АЭС / Л.М. Хитров, В.О. Черкезян, О.В. Румянцев // Геохимия. 1993. - № 7. - С. 963-971.

144. Хромова, Л.В. Эмбриологические процессы у сосны обыкновенной в семяпочках второго года после острого облучения в год опыления в районе ЧАЭС / Л.В. Хромова // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39.-№> 5.-С. 505-513.

145. Хромосомные числа цветковых растений / 3. В. Волховских, В. Г. Гриф, О. И. Захарьева, Т. С. Матвеева и др. Под ред. Ан. А. Федорова. - JL: Наука, Ленинградское отделение, 1969. - 928 с.

146. Цыцугина, В.Г. Критерии идентификации "критических" популяций в водной радиохемоэкологии / В.Г. Цыцугина, Г.Г. Поликарпов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. - Т. 39. - № 2. - С. 200-207.

147. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Асегасеае-Menyanthaceae / Н.Д. Агапова, К.Б. Архарова, Л.И. Бахтина, Е.А. Земскова, Л.В. Тарвис. Под. ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1990. - Т. 1. - 510 с.

148. Шафикова, Л.М. Характеристика кариотипа сосны обыкновенной при промышленном загрязнении / Л.М. Шафикова, H.A. Калашник // Лесоведение. 2000. - № 2. - С. 30-36.

149. Шахбазов, В.Г. Некоторые особенности ядрышка в клетках гибридного лука / В.Г. Шахбазов, Н.Г. Шестопалова // Докл. АН СССР. 1971. - Т. 196. -№ 5.-С. 1207-1208.

150. Шевченко, В.А. Генетические последствия Чернобыльской аварии / В.А. Шевченко // Природа. 1989. - № 11. - С. 24-32.

151. Шевченко, В.А. Интегральная оценка генетических последствий действия ионизирующих излучении / В.А. Шевченко // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. - Т. 37. - Вып. 4. - С. 569-575.

152. Шевченко, В.В. Цитогенетические эффекты в природных популяциях Crépis tectorum, подвергающихся ироническому облучению в районе Чернобыльской АЭС / В.В. Шевченко, Л.И. Гриних // Радиобиология. 1990. - Т. 30.-Вып. 6.-С. 728-733.

153. Шевченко, В.А. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и Чернобыльской аварий / В.А. Шевченко, В.А. Кальченко, В.И. Абрамов и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. Вып. 1. - С. 162-169.

154. Шевченко, В.А. Радиационная генетика природных популяций: генетические последствия Кыштымской аварии / В.А. Шевченко, В.А. Печкуренков, В.И. Абрамов. М.: Наука, 1992. - 221 с.

155. Шевченко, В.А. Генетические последствия ионизирующих излучений / В.А. Шевченко, М.Д. Померанцева. М.: Наука, 1985. - 279 с.

156. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга / Под ред. Д. Б. Ге-лашвили. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1995. - Ч. 2. - 272 с.

157. Ягодина, Г.А. Жизнь в окружающей среде / Г.А. Ягодина. М.: Изд-во «Прогресс», 1993. - 256 с.

158. Ярмоненко, С.П. Жизнь, рак и радиация / С.П. Ярмоненко. М.: ИздАт, 1998.- 168 с.

159. Bolsunovsky, A. Artificial radionuclides in aquatic plants of the Yenisei River in the area affected by effluents of a Russian plutonium complex / A. Bolsunovsky // Aquatic Ecology. 2003. - P. 1-6.

160. Devell, L. Initial observations of fallout from the reactor accident at Chernobyl / L. Devell, H. Tovedal, U. Bergstrom et al. // Nature. 1986. - Vol. 321. - P. 192-193.

161. Freiling, E. Fractionation. III. Estimation for nuclear debris. Report USNRDL-TR-680, US Naval Radiological Defense Laboratory, 12 Sept. 1963 / E. Freiling // Science.-1963.-Vol. 139.- 1058 p.

162. Kalkman, L. On the variation in chromosome number in Potamogeton pectina-tus L. / L. Kalkman, R. J. Van Wijk // Aquat. Bot. 1984. - Vol. 20. - № 3-4. - P. 343-349.

163. Keep, E. Nucleolar suppression, its inheritance and association wich taxonomy and sex in the genus Ribes / E. Keep // Heredity. 1971. - Vol. 26. - P. 443-452.

164. Kuroki, Y. A new chrimosome number in Elodea / Y. Kuroki, S. Saiki // Chromosome Information Service. 1986. - Vol. 41. - P. 9-10.

165. Love, A. IOPB chromosome numbers reports. LXI / A. Love. Taxon, 1978. -Vol. 27.-№4.-P. 375-392.

166. Love, A. IOPB chromosome numbers reports. LXIV / A. Love. Taxon, 1979. -Vol. 28, №4.-P. 391-408.

167. Love, A. IOPB chromosome number reports. LXIX / A. Love. Taxon, 1980. - Vol. 29. - P. 276-277.

168. Love, A. Cytotaxonomical atlas of the Slovenian flora / A. Love, D. Love. -Lehre, 1974.- 1241 p.

169. Mâjovsky, J. Index of chromosome numbers of Slovenian flora>(Part 5) / J. Mâjovsky et al. Acta Fac. Rer. Nat. Univ. Comen. Bot., 1976.-25 p. 1-18.

170. Mâjovsky, J. Karyotaxonomicky prehlad flory Slovenska / J. Mâjovsky, A. Murin, V. Ferâkovâ, M. Hindâkovâ, R. Schwarzovâ, A. Uhrikovâ, M. Vâchovâ, J. Zâborsky. Bratislava: Veda, 1987. - 436 p.

171. McClintock, B. The relation of homozygous defeciencies to mutations and allelic series in maize / B. McClintock // Genetics. 1944. - Vol. 29. - P. 478502.

172. Moustacchi, E. DNA damage and repair; consequences on dost-responses / E. Moustacchi // Mutat. Res. 2000. - Vol. 464, № 1. - P. 35-40.

173. Muratova, E.N. Cytogenetic studies on Scots pine (Pinus Sylvestris L.) in the Central Yakutia / E.N. Muratova // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species (Proc. First IUFRO Cytogenetics Working Party. -1997. P. 157-177.

174. Price, A. The repair of ionizing radiation-induced damage to DNA / A. Price. // Scmin. Cancer Biol. 1993. - Vol. 4, № 2. - P. 201-204.

175. Richardson, C. Feiquent chromosomal translations induced by DNA doublestrand breaks / C. Richardson, M. Jasin // Nature. 2000. - Vol. 405, № 6787. -P. 687-799.

176. Tcherkezian, V. Forms of contamination of the environment by radionuclides after the Tomsk accident (Russia, 1993) / V. Tcherkezian, B. Galushkin B., T. Goryachenkova T. et al. // J. Environ. Radioactiv. 1995. - Vol. 27. - P. 133139.

177. Tcherkezian (Cherkezyan), V. Experimentl approach to Chernobyl hot particles / V. Tcherkezian (Cherkezyan), V. Shkinev, L. Khitrov, G. Kolesov // J. Environ. Radioactiv. 1994. - Vol. 22. - P. 127-139.

178. Vakulovsky, S. M. Radioactive contamination of the Yenisei RiverV S. M. Va-kulovsky, 1.1. Kryshev, A. I. Nikitin et al. // J. Environ. Radioactiv. 1995. - Vol. 29.-P. 225-236.119