Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Продукционная характеристика доминантов бентоценоза верхнего течения реки Енисей на участке "Дивногорск - Ангара"

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Продукционная характеристика доминантов бентоценоза верхнего течения реки Енисей на участке "Дивногорск - Ангара""

На правах рукописи

Пережилин Александр Иванович

ПРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОМИНАНТОВ БЕНТОЦЕНОЗА ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ЕНИСЕЙ НА УЧАСТКЕ «ДИВНОГОРСК - АНГАРА»

03.02.10 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 Я НОЯ 2013

Новосибирск — 2013

005540063

Работа выполнена на кафедре использования водных ресурсов ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет».

Научный руководитель: доктор технических наук, профессор

Гайденок Николай Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Заворуев Валерий Владимирович, ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет»

кандидат биологических наук, доцент Безматерных Дмитрий Михайлович, ФГБУН «Институт водных и экологических проблем» СО РАН, зам. директора по научной работе

Ведущая организация: ФГБУН «Институт биологии внутренних вод

им. И.Д. Папанина» РАН

Защита состоится «13» декабря 2013 г. в 12.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.048.06, созданного на базе ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, зал ученого совета

Телефон: 8 (383) 267-38-00 Факс: 8 (383) 267-33-36

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет».

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета

Автореферат разослан « /3 » 201-3 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, V^

канд. биол. наук, доцент -ф'--0 д.в. Кропачев

Актуальность темы. Сооружение Ангаро-Енисейского каскада ГЭС привело к радикальным изменениям практических всех режимов Енисея. Свободными от изменений в плане гидрологического и гидрографического режимов остались только участки верхнего течения до подпора Саяно-Шушенской ГЭС и нижнего течения Енисея. Изменения гидрохимического и гидробиологического режимов по данным ИОРАН и ЛИН прослеживается вплоть до маргинального фильтра Енисея (Губа - Енисейский залив).

Эпицентром вышеуказанной трансформации является нижний плес верхнего течения Енисея или участок «Дивногорск — устье Ангары», совпадающий с нижним бьефом Красноярской ГЭС. Эталоном, которого (область 2 - За репрезентативности) является его фрагмент «р. Мана - Казачинский порог».

На участке «Дивногорск - Ангара» проводились, в основном, фрагментарные экспедиционные изыскания и не было регулярных круглогодичных продукционно-демографических исследований элементов экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС.

В связи с этим была определена цель и основные задачи исследования.

Цель - изучение ресурсных и продукционно-демографических закономерностей функционирования доминантов бентоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС на основе натурно-лабораторных исследований и математического моделирования.

Основные задачи:

1. Выявить оценки ресурсных и продукционно-демографических показателей доминантов бентоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС.

2. Установить путем лабораторного определения влажность и содержание органического углерода в тканях доминантов бентоценоза для выражения полученных ресурсных и продукционно-демографических показателей в энергетических единицах.

3. Изучить особенности экологических ниш и экосистемных взаимодействий доминантов.

4. Уточнить, полученные экспериментальным путем, оценки ресурсных и продукционно-демографических показателей посредством математического моделирования и построить схему взаимодействия и потоков энергии.

Научная новизна:

1. Впервые для экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС определены натурными исследованиями и уточнены методом математического моделирования возрастная и половая структура, величины продукционных и демографических параметров популяций доминирующих видов амфипод.

2. Обоснована система факторов функционирования экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС и ее комплексная характеристика в периоды естественного и зарегулированного стока.

3. Определены величины продукции доминантов высшей водной растительности, микрофито- и зообентоса.

4. Получена схема основных потоков энергии экосистемы данного участка, на основе сравнительного анализа экспериментальных данных и данных математического моделирования.

Защищаемые положения:

1. Строительство плотины Красноярской ГЭС и создание водохранилища изменило режимы Енисея. В нижнем бьефе повышение прозрачности, наряду со стабилизацией уровней и температур, послужило началом к увеличению продуктивности микрофитобентоса и амфипод, а также появлению и массовому развитию водного мха.

2. В потоке энергии экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС продуценты микрофитобентос и водный мох создают продукцию 443 и 34 ккал/м2 соответственно, из которой 106,5 и 10,0 ккал/м2 идет на потребление амфиподами Е. У1лсИ$н (7. Га^сшШз, образующими в свою очередь 22,1 и 2,4 ккал/м соответственно, от которой только половина потребляется хариусом.

3. Феномен экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС, отражает 1,5 — 8,0-кратное превышение минимальных полевых величин биомассы амфипод (6 — 41 ккал/м2) над классическими величинами нагула ихтиофауны 4-5 ккал/м2, заключается в отсутствии узко-специализирующихся реофильных видов ихтиофауны способных потреблять амфипод в поясе водного мха.

Практическая значимость работы. Данные количественной оценки биологических ресурсов бентоса составляют основу для разработки стратегии оптимальной эксплуатации популяции хариуса, в условиях постоянно возрастающей антропогенной нагрузки, на базе математического моделирования и позволяют найти оптимальные пути рационального использования водного объекта.

Материалы и результаты исследований используются ФГБОУ ВПО «Сиб-ГТУ» в учебном процессе (акт о внедрении от 20.12.2010 г.), ФГНУ «НИИЭРВ» для оценки кормовой базы рыб верхнего течения р. Енисей (акт об использовании результатов от 14.06.2011 г.) и КРОМАЭП при разработке схем комплексного использования и охраны водных объектов и нормативов допустимого воздействия на бассейн р. Енисей (акт внедрения от 20.06.2011 г.).

Апробация работы. Материалы и основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях: всероссийской научно-практической «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы» (Красноярск, 2004); региональной «Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование» (Красноярск, 2004 — 2008); IX международной научной школе-конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005); всероссийской «Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири» (Томск, 2006); международной школе-конференции «Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2008); международной научно-практической «Роль мелиорации и водного хозяйства в реализации национальных проектов» (Москва, 2008); международном форуме по проблемам науки, техники и образования «III тысячелетие — новый мир» (Москва, 2008); региональной «Экология. Рациональное природопользование» (Красноярск, 2010); международной «Проблемы экологии» чтения памяти проф. М.М. Кожова (Иркутск, 2010); 2-й международной «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2010); VI международной научно-практической «Реки Сибири» (Красноярск, 2011); Всероссийской научно-

практической «Биологическое разнообразие и продуктивность водных экосистем Севера» (Якутск, 2012); VIII международной научно-практической «Реки Сибири и Дальнего Востока» (Иркутск, 2013) и на заседаниях кафедры использования водных ресурсов ФГБОУ ВПО «СибГТУ».

По теме диссертации опубликовано 46 научных работ, в том числе 6 в журналах перечня ВАК, 1 коллективная монография и 1 учебное пособие с грифом УМО.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 194 страницах, включает 18 таблиц, 131 рисунок. Состоит из введения, 3 глав, выводов и практических рекомендаций, библиографического списка литературы из 220 наименований, 5 приложений.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке гидробиологических материалов и научной интерпретации полученных результатов. Ему принадлежит решение всех задач, предусмотренных целью исследования, обобщение результатов и обоснование научных выводов, разработка практических рекомендаций.

Работа выполнена при финансовой поддержке индивидуального гранта для молодых ученых ККФН № 17G147 «Комплексная оценка антропогенного воздействия на экосистему участка верхнего течения реки Енисей от плотины Красноярской ГЭС до р. Ангара методом математического моделирования» (2007 г.) и гранта РФФИ № 07-05-96800 «Прогноз засорения водохранилищ ГЭС Сибири древесной массой и вовлечение ее в производство» (2007 -2008 гг.), а также в рамках финансирования хоздоговорных и госбюджетных тем кафедры использования водных ресурсов ФГБОУ ВПО «СибГТУ».

Глава 1

Обзор литературы по исследуемой проблеме

Анализируются последствия влияния гидростроительства на окружающую природную среду. Рассматриваются этапы гидробиологического изучения Енисея и обосновываются задачи исследования. Приводятся общие сведения об объекте исследований (характеристика бассейна и гидробиологического режима р. Енисей).

Глава 2

Материалы и методы исследований

Схема исследований приведена на рис. 1, а район исследований - рис. 2.

Материалами, положенными в основу данной работы являются результаты собственных натурных и теоретических исследований бентоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС (2004 - 2008 гг.), а для сравнительно-сопоставительного анализа использовались опубликованные данные, полученные другими исследователями: Красноярское отделение УГМС России, комплексные экспедиции, Институт биофизики СО РАН, кафедра ихтиологии и гидробиологии ФГАОУ ВПО «СФУ» и др. При анализе амфипод были привлечены опубликованные материалы лимнологического института СО РАН по видам-аналогам оз. Байкал.

р. Ангара

Рис. 1 - Схема исследований

р./Сача

ДнВИОГОрск -.

kfWCHOUpCK

Рис. 2 — Район проведения исследований: I - VI пункты взятия проб

При проведении исследований были использованы полевые, экспериментальные и лабораторные (химический анализ) методы экологических исследований на основе «адаптированных» стандартных методик гидробиологических исследований (Методические рекомендации ..., 1984) и адаптация выразилась в модификации средств сбора (циркульный скребок, драга, камни обрастания), а также камерально-формальные методы (статистическая обработка, когортный анализ, построение демографических таблиц, математическое моделирование) (Методы определения ..., 1968; Руководство по методам ..., 1983 и др.). Обработка собранных данных, объем которых приведен в табл. 1, производилась методом статистического анализа с использованием программ Microsoft Excel, Statistica 6 и Maple 10.

Таблица 1 - Объем исследованного материала

Количество обработанных материалов G. fasciatus\E. viridis| Всего

Объем проб (общее размерное распределение, масса), экз. 24739

в том числе, экз.:

динамика размерного распределения по видам 2318 4191 6509

плодовитость 327 813 1140

длина - масса 153 171 324

масса яиц 57 99 156

Количество проб микрофитобентоса и водного мха, шт. 1347

Глава 3

Результаты исследований и их обсуждение

Рассмотрим общую структуру, характер локализации и функционирования доминантов бентоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС (рис. 3). Анализ материалов, отобранных на различных участках (рис. 2), показал довольно однородное продольное распределение по акватории доминантов бентоценоза. Для выражения ресурсных и продукционно-демографических показателей доминантов бентоценоза была определена влажность и содержание органического углерода - табл. 2.

Кентопенот.

МнкрофитоЛентос

Прочий

(практически все русло) юобептос

Лыфиподы

Ц&егеовие

(про1рсвнсмыс экоюии)

Споровые (шико1смпсра1урныс эшюпы)

ЕиЬито^атпчтч (прснмушсс1виыно 1р)'Н1)

Стекнопич (прснмушссчвснно мох)

Рис. 3 - Структура и характер локализации доминантов бентоценоза

Таблица 2 - Влажность и содержание органического углерода

Доминант бентоценоза Влажность, % £"ОРГ> /о

Водный мох 83,0 30,0

Микрофитобентос 80,7 18,4

Амфиподы 71,7 43,0

Высшая водная растительности Наши исследования этого компонента фитоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС приведены в работах (Гайденок и др., 2004, 2005 и 2009). Высшая водная растительность состоит из двух фракций - цветковые и споровые.

Первая, представленная рдестами (сем. Potamogetonaceae), урутью (сем. Haloragaceae) и элодеей (сем. НускосЬагкасеае), локализована в основном русле Енисея в узкой прибрежной достаточно прогреваемой зоне, удельная площадь которой не превышает 0,2 % от общей акватории. В прибрежной части проток и прибрежных заводях доминантами также являются высшие растения (биомасса 80 - 130 ккал/м2). Максимальная зона ее распространения в экосистеме нижнего бьефа Красноярской ГЭС ограничена глубиной 1,0 - 1,5 м.

Вторая фракция представлена водными мхами. До настоящих исследований в литературе существовали только сведения: относящиеся к периоду естественного стока, в которых отсутствовала информация о водных мхах; для периода зарегулированного стока в трудах ЛИН СО РАН появились сообщения об обнаружении водных мхов на акватории верхнего течения.

Нами были получены количественные сведения по динамике, распределению биомассы и продукции водных мхов. Обнаружено три вида: Fontinalis antipyretica Hedw., Drepanocladus sp., Crotoneuron sp., абсолютным доминантом среди которых является F. antipyretica. Среди макрофитов водные мхи доминируют в фарватерной части русла на глубинах свыше 1,5 м. В соответствии с распределением доминантов микрофитобентоса. Здесь типичны ценозы: F. antipyretica + Hydrurus foetidus (Vill.) Kirchn.; F. antipyreticar, (Drepanocladus sp., Crotoneuron sp.) + комплекс диатомовых и сине-зеленых водорослей.

Водный мох, произрастая группами кустов, локализован в основном в проточных фарватерных участках с низкой температурой воды и более высокой прозрачностью на глубинах свыше 1,5 м. Будучи /^стратегом он не предъявляет больших требований к условиям произрастаний и при средне-вегетационной прозрачности в 3,5 м успешно доминирует в фитоценозе до глубины равной почти полуторному уровню прозрачности, потенциальная вегетация происходит до уровня 2,5 - 3,0 прозрачностей. На глубинах 5 - 10 м наблюдается световое угнетение, что выражается в смене видового состава и присутствии слабо развитых кустов, длина которых не превышает 17 см, а число ветвей 3-х шт.

Водный мох и микрофитобентос образуют классический континуум по градиенту прозрачности: микрофитобентос в силу гипертрофированного (высокого) потенциала роста (годовой ЕВ = 7,1) доминирует в основном в прибрежной зоне до глубины 1,5 - 2,0 м, где наблюдаются частые колебания уровня воды. Водный мох при годовом ЕВ = 0,3 распространен в основном в более глубокой части русла в диапазоне глубин от 1,5 до 10 м. Однако, на самом фарватере, при глубинах 4 - 7 м доминирует микрофитобентос.

ИВ коэффициент определен по доле светло-зеленой части и составляет от 0,17 до 0,40 (в среднем 0,271). Эти показатели совпадают с данными других авторов для болотных сфагновых мхов (Козловская, Медведева, Пьявченко, 1978; Пьявченко, 1980; Ефремов, Ефремова, 2000). Причем наибольшая интенсивность прироста наблюдается в августе в период максимального прогрева воды.

Изучение распределения биомассы водного мха выявило, что проективное покрытие не превосходит 88 % (в среднем 10-35 %), а агрегированное покрытие колеблется от 2 до 6 кустов на 1 м2, при среднем значении 3,17.

На основании выявленной зависимости площади проективного покрытия водного мха от сырой массы куста (Mw) SK = 40,96-Mj1'52, данных по распределению проективного покрытия и его агрегированности было построено распределение биомассы по поперечному сечению русла нижнего бьефа. Средняя по сечению реки биомасса водного мха равна 115,6 ккал/м2, продукция с учетом величин ЕВ— 34 ккал/м2тод.

Следующим показателем, характеризующим функционирование водного мха, является скорость отмирания, которую определяли по объему выноса. Она равна 1593 Гкал/год (~ т/год), что составляет в среднем 9,86 % от биомассы.

Микрофитобентос. Главным элементом автотрофов, обладающим максимальной продуктивностью в пределах изученной акватории, является микрофитобентос. Он является ядром продуцирования автохтонной органики в пределах

акватории экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС, где верхний уровень его продукции достигает 3500 - 4800 ккал/м2-год.

В соответствии с доминантами данного элемента биоценоза выделяются три различных пояса: первый пояс образует доминант Ulothrix zonata Kütz, он распространен на глубине от 0 до 15-35 см; второй, образованный доминан-том Hydrurus foetidus, плотным, блеклым покрытием расположен на глубинах от 0,5 до 1,0 - 1,5 м; глубже этих поясов практически по всему сечению реки идет пояс диатомовых и сине-зеленых водорослей.

Изучение динамики биомассы микрофитобентоса данного участка Енисея выявило следующие особенности — зимой с середины октября до середины марта развитие микрофитобентоса не наблюдается, а биомасса, в зависимости от биотопа, достигает 150 - 4500 ккал/м2. Затем начинается развитие и в мае -июне наблюдается первый пик продукции с биомассой 3500 ккал/м2. К третьей декаде июля происходит 70 % отмирание новообразованного органического вещества. Во второй - третьей декаде сентября наблюдается второй пик продукции, который составляет около '/з от весеннего пика. В распределении биомассы микрофитобентоса наблюдаются довольно резкие градиенты при средне-створовом значении 443 ккал/м2. Годовой Ш?-коэффициент составил 7,1, при величинах суточных от 0,006 (март - апрель) до 0,042 (май) и 0,017 (июнь).

На основании проведенных исследований был получен ряд продукционных показателей, изучаемых элементов фитоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС (табл. 6), при этом выявлено, что основным продуцентом является микрофитобентос. Такое же положение было и в период естественного стока, но объемы продуцирования увеличились в 1,5 - 2,5 раза за счет увеличения прозрачности воды (Гайденок, Пережилин, 2010).

Абсолютные величины продукции водного мха и микрофитобентоса (34 и 443 ккал/м2-год), говорят о доминирующем вкладе последнего в поток энергии бентоценоза. Однако роль водного мха является незаменимой в топическом отношении для доминантов зообентоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС - амфипод.

Анализ прироста биомассы микрофитобентоса и ее динамики от концентрации фосфатов, температуры воды и солнечной радиации показывает на инициирующую роль освещенности по сравнению с температурой воды. Роль температуры имеет второстепенный характер.

Общая характеристика гаммароценоза. Присутствие на одном экотопе группы близкородственных видов амфипод Eulimnogammarus sp. и Gmelinoides fasciatus Stebb., в соответствии с принципом конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе, требует ответа на вопрос, касающийся дивергенции их экологических ниш. Это в свою очередь требует анализа трофических и топических особенностей жизнедеятельности амфипод в Енисее. Нами выявлено, что Б. viridis преимущественно распространен на грунте и более толерантен к низким температурам; G. fasciatus чаще встречается на водном мхе и предпочитает теплые периоды года.

Этот факт подтверждается динамикой G. fasciatus в общей численности и

биомассой амфипод на различных субстратах обитания (табл. 3). Этот вид явно проигрывает (доля < 0,5) Е. viridis по трем из четырех показателей: средняя величина доли G. fasciatusna грунте по численности - 0,14, по биомассе - 0,08; на мхе - 0,53 и 0,32 соответственно.

Таблица 3 - Доля G. fasciatus в общей численности и биомассе амфипод

Численность Биомасса

мох грунт среднестворовая мох грунт среднестворовая

0,53 0,14 0,19 0,32 0,08 0,087

Характеристика амфипод. Динамика общей биомассы и численности амфипод на различных субстратах и по створу для межпаводочного периода 2004 - 2006 гг. приведена на рис. 4. Показывает один осенний максимум и при этом биомасса амфипод выше на грунте, в то время как численность выше на водном мхе.

Рис. 4 - Динамика общей численности (а) и биомассы (б) амфипод на различных субстратах и по створу

Характерным для Е. viridis и G. fasciatus является также различие практически всех показателей для субстратов обитания. Ярус водного мха является ясельным пространством для амфипод, здесь превалируют младшие возрастные (меньшие размерные) группы. На грунте (особенно фарватер) амфиподы представлены большими размерами.

Следующим отличием Е. viridis и G. fasciatus следует считать плодовитость, что подтверждает величина критерия Колмогорова — Смирнова X = 10,45. При этом G. fasciatus достигает равной с Е. viridis видовой плодовитости за более короткий срок яйценоскости - 150 против 240 сут.

Сопоставление динамики показателей функционирования Е. viridis и G. fasciatus и абиотических показателей говорит о том, что освещенность является ведущим фактором, который определяет продуктивность амфипод и в свою очередь согласуется с особенностями функционирования фитоценоза.

G. fasciatus превосходит E. viridis по всем демографическим показателям (табл. 4). Это объясняется средней продолжительностью жизни и температурными интервалами активности (G. fasciatus- лето и 1,3 года; Е. viridis - весна и 2,3 - 2,5 года), которые определяют интенсивность жизнедеятельности видов.

Таблица 4 - Демографические показатели популяций доминирующих амфипод

Вид амфипод Показатель

Г год ^•мес

Е. viridis 3,536 13,035 0,097 3,199 1,102

G. fasciatus 4,510 14,137 0,107 3,591 1,112

При анализе размерно-весовых показателей С. fasciatus установлено, что: длина особей находились в пределах от 2 до 14 мм при среднем 6,2 мм и медиане 6,0 мм; масса лежит в пределах от 1 до 61 мг при среднегодовых величинах 6,3 мг (среднее) и 6,7 мг (медиана). Полученное на основе регрессионного анализа уравнение зависимости «длина - масса» имеет вид IV = 0,009Е3'497 при коэффициенте детерминации Я? = 0,997.

Динамика общей численности и биомассы <7. Га.ча'аШя на водном мхе и грунте показывает на один осенне-зимний максимум. Среднемноголетние величины численности и биомассы даны в табл. 5.

Таблица 5 — Среднегодовые показатели популяций амфипод

Субстрат Е. viridis G. fasciatus Сумма

численность, экз./м2 биомасса, ккал/м2 численность, экз./м2 биомасса, ккал/м2 численность, экз./м2 биомасса, ккал/м2

Водный мох 488 1,51 550 0,69 1038 2,20

Грунт 1027 9,27 167 0,78 1194 10,05

Створ 947 8,10 224 0,77 1171 8,87

На основании анализа яйценосных самок G. fasciatus было получено следующее уравнение регрессии Р= 0,071 L2'75* (Р- плодовитость, L - длина яйценосных самок) при Л2 = 0,996. Демографические показатели показаны в табл. 4.

Е. viridis, как более сложный в демографическом плане вид, требует более детального анализа, чем G. fasciatus. Размерно-весовой анализ показал, что у Е. viridis длина особей находилась в пределах от 2 до 22 мм, масса — от 1 до 117 мг при среднегодовых величинах: 9,6 мг (среднее) и 8,6 мг (медиана). Полученное на основе регрессионного анализа уравнение зависимости «длина -масса» имеет вид W= 0,026L1'695 при Ä2 = 0,989. Сопоставление полученных нами данных с данными В.Н. Грезе (1957) для периода естественного стока показывает, что в настоящее время для вида характерны более высокие показатели, объясняющиеся более высоким уровнем биомассы микрофитобентоса и тем, что В.Н. Грезе проводил исследования в более северных щиротах (дельта Енисея), температура воды там незначительно ниже, чем в экосистеме нижнего бьефа Красноярской ГЭС.

На основании многолетних исследований была получена динамика общей численности и биомассы Е. viridis на мхе и на грунте, которая отчетливо показывает обратную G. fasciatus картину показателей. Это связано с экологическим значением субстратов. Для этого вида водный мох - ясельное, а грунт - кормовое пространство. Это подтверждается различиями среднегодовых размерных распределений общей численности Е. viridis на мхе и грунте.

Для фенологических циклов численности и биомассы Е. viridis характерны осенне-зимние пики и весенне-летние спады.

Плодовитость Е. viridis имеет следующие фенологические особенности. Первые скопления Е. viridis наблюдаются в начале марта и уже в последних числах месяца в пробах регистрируются яйценосные самки. В качестве окончания периода генерации следует принять начало - середину декабря, когда еще регистрируются яйценосные самки, отсутствующие в январе и феврале. В массовом наличии яйценосных самок наблюдаются два пика - в апреле - июне (главный) и августе - октябре, приуроченные к пикам микрофитобентоса.

Яйценосные самки имели длину от 7 до 21 мм при среднем значении в 10,8 мм. Плодовитость колебалась от 1 до 50 шт./особь, при среднем значении 12,7 шт./особь. Зависимость «плодовитость (Р) — длина яйценосных самок (Z.)» характеризуется уравнением регрессии Р= 2,907 с1'116£ при R1 = 0,942.

Декадная динамика размерного распределения численности яйценосных самок показывает, что имеется яркая демонстрация трех возрастов, подтверждаемая дисперсионным анализом {F,m6j,- 4,06, против 0,05; 2; 37) - 3,25). В весенней генерации возраста представлены перезимовавшими особями 0+, 1+ и еще присутствующими в значимых количествах 2+. В осенней генерации, кроме них, наблюдаются особи 0+, рожденные весной. Движение когорт, соответствующих весенней и осенней генерации, имеет своими окончаниями октябрь и февраль, что доказывает продолжительность жизни Е. viridis в 2,3 - 2,5 года (при среднем в 29 месяцев).

Общая характеристика бентоцеиоза. Общая схема потоков энергии в экосистеме нижнего бьефа Красноярской ГЭС, дополненная сведениями о доминанте ихтиофауны - енисейском хариусе (Гайденок и др., 2006 - 2013) приведена в табл. 6 и на рис. 5.

Анализ данных табл. 6 и рис. 5 показывает, что продукционной основой экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС является микрофитобентос (но большая часть продукции не потребляется и выносится), он же является топическим пространством распространения доминанта зообентоса Е. viridis. Не имеющий продукционного значения водный мох является ясельным пространством всех амфипод и субстратом обитания G. fasciatus. На основании продукционных характеристик элементов и схемы основных потоков энергии в экосистеме нижнего бьефа Красноярской ГЭС был определен годовой научно-обоснованный объем вылова хариуса 0,45 ккал/м2 или 130 т с рассматриваемой акватории.

Таблица 6 - Продукционная характеристика элементов биоценоза

Показатель функционирования Элемент биоценоза

микрофитобентос водный мох амфиподы хариус

Диапазон глубин зон доминирования, м от уреза воды до 1,5 и 4,0-7,0 1,5-4,0 0,3-4,0 0-7,0

Зона русла п м п п м все русло

Биомасса, ккал/м2 730,0 350-4500 270,0 150-1070 115,6 87-142 29.8 11 -41 М 5-13 2,1

Годовые:

рацион, ккал/м2 116,5 11,6*

продукция, ккал/м2 3565,0 2500-4500 307,0 196-421 34.0 25-41 24,5 0,68

Р!В 71 5,4-8,7 м 1,3-4,2 0.27 0,17-0,40 3,37 0,42

вынос, ккал/м2 299,5 9,5 0,5 0,001

вылов, ккал/м2 0,45

Примечания: п - прибрежье, м - медиаль; числитель - среднее, знаменатель -диапазон колебания значений; * - общий рацион енисейского хариуса 15,5 ккал/м2.

Микрофитобентос Водный мох

0,45 Величина допустимого вылова

Рис. 5 — Схема основных потоков энергии в экосистеме нижнего бьефа Красноярской ГЭС, ккал/м2 (числа: у стрелок - поток; в прямоугольниках — продукция; курсивом над стрелками в стороны - величина выноса живого вещества)

Объяснение феномена экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС, состоящего в 1,5 - 8,0-кратном превышении минимальных полевых величин биомассы амфипод (6-41 ккал/м ) над классическими величинами нагула ихтио-

фауны 4-5 ккал/м2, заключается в отсутствии узко-специализирующихся рео-фильных видов рыб, способных потреблять амфипод в поясе водного мха.

ВЫВОДЫ

1. Изменение водотока в результате строительства плотины Красноярской ГЭС привело к коренной перестройке экосистемы в нижнем бьефе на расстояние более 300 км от плотины (до устья р. Ангара). Создание водохранилища привело к снижению амплитуды и стабилизации колебания уровней, снижению мутности и увеличению прозрачности воды, понижению ее температуры в летний и повышению в зимний период. Это создало благоприятные условия для увеличения площади произрастания и развития фитобентоценоза.

2. Получил массовое развитие и занял практически всю акваторию основного русла с глубинами более 1,5 м, ранее не регистрировавшийся на рассматриваемом участке, водный мох. Чистая продукция равна 34 ккал/м2-год, годовой ЕВ = 0,3 и среднестворовая биомасса 116 ккал/м2. Показана его роль как ясельного пространства амфипод.

3. Изменения коснулись и микрофитобентоса. В настоящее время его чистая годовая продукция равна 3565 ккал/м2-год для прибрежья и 307 ккал/м2-год для медиали, при годовом Р!В =7,1 и среднесезонной биомассе 730 и 270 ккал/м2 соответственно. Среднесезонные величины биомассы по створу 339,4 ккал/м2 и продукции 443,0 ккал/м2-год.

4. Содержание углерода (калорийность) и влажность рассматриваемых элементов биоценоза Енисея имеют следующие величины: микрофитобентос -18 и 81 %; водный мох - 30 и 83 %; амфиподы - 43 и 72 % соответственно.

5. Продукционные показатели амфипод следующие: Е. viridis численность 947 экз./м2, биомасса 8,10 ккал/м2, Р!Вгод = 3,27, годовой рацион 103,9 ккал/м2, Rü = 3,54 экз., tgcn = 13,04 мес., тгод = 3,2; G. fasciatus численность 224 экз./м2, биомасса 0,77 ккал/м2, ЕВгод = 3,74, годовой рацион 12,6 ккал/м2, R0 = 4,51 экз., tgcn = 14,14 мес., гюд= 3,6.

6. Феномен экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС, отражающий 1,5 - 8,0-кратное превышение минимальных полевых величин биомассы амфипод (6 — 41 ккал/м2) над классическими величинами нагула ихтиофауны 4 -5 ккал/м2, заключается в отсутствии узко-специализирующихся реофильных видов рыб в составе ихтиофауны способных потреблять амфипод в поясе водного мха.

Практические рекомендации

1. Оценки продукции и биомассы элементов биоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС, полученные в настоящем исследовании, необходимо использовать для разработки стратегии оптимальной эксплуатации (промысловой и любительской) популяции хариуса в условиях постоянно возрастающей антропогенной нагрузки.

2. Представленные в настоящей работе материалы необходимо использовать для подготовки материалов оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС) при оценке предполагаемого антропогенного воздействия и наносимо-

го ущерба экосистеме верхнего течения р. Енисей, а также при разработке схем комплексного использования и охраны водных объектов (СКИОВО) и нормативов допустимого воздействия (НДВ) на бассейн р. Енисей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Микрофитобентос как основной продуцент экосистемы р. Енисея на участке «Дивногорск - Ангара» / Н.Д. Гайденок, В.П. Корпачев, Г.М. Чмаркова,

A.И. Пережилин // Вестник КрасГАУ. - 2005. - № 9. - С. 134-140.

2. Влияние затопленной и плавающей древесной массы на водные объекты /

B.П. Корпачев, Л.И. Малинин, М.М. Чебых, Ю.И. Рябоконь, А.И. Пережилин // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - T. XXV, Вып. 3-4. - С. 340-345.

3. О природе протокооперации хариуса и гаммаруса верхнего течения Енисея / Н.Д. Гайденок, В.В. Глечиков, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 2 (28). - С. 66-75.

4. Гайденок, Н. Д. Анализ особенностей функционирования экосистемы р. Енисей / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова // Вестник КрасГАУ. -2010.-№ 10.-С. 99-105.

5. Гайденок, Н. Д. Сравнительная характеристика микрофитобентоса и водного мха акватории р. Енисей / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова // Вестник КрасГАУ,-2010. -№ 11.-С. 71-76.

6. Гайденок, Н. Д. Исследование функционирования популяции Eulimnogammarus viridis (Dybowsky, 1874) верхнего течения р. Енисей на участке «Дивногорск — Ангара» методом математического моделирования / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин // Вестник КрасГАУ. - 2011. -№ 2. - С. 100-107.

Прочие публикации

7. Пережилин, А. И. Оценка антропогенного воздействия на полибиом р. Енисея / А.И. Пережилин, Н.Д. Гайденок // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. - Красноярск, 2004. - С. 119-121.

8. Гайденок, Н. Д. Проблема эвтрофирования Красноярского водохранилища / Н.Д. Гайденок, C.B. Лабетиков, А.И. Пережилин // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: сб. ст. Всерос. науч.-практ. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2004. - Том 2. - С. 102-104.

9. Гайденок, Н. Д. О консорции водного мха Fontinalis antipyretica Hedw. р. Енисей / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири: сб. науч. тр. - Красноярск, 2004. - Вып. 6. - С. 62-67.

10. Роль микрофитобентоса в функционировании экосистемы р. Енисея на участке «Дивногорск - Ангара» / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, А.И. Пережилин, Т.А. Павликова; Сиб. гос. технол. ун-т. - Красноярск, 2005. - 12 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.09.2005, № 1196-В2005.

11. Гайденок, Н. Д. Об одном подходе к определению коэффициентов естественной смертности ихтиофауны на примере полибиома р. Енисея / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, А.И. Пережилин; Сиб. гос. технол. ун-т. - Красноярск, 2005. - 15 с.-Деп. в ВИНИТИ 02.09.2005, № 1197-В2005.

12. Оценка антропогенного воздействия на популяцию осетра р. Енисей / Н.Д. Гайденок, В.А. Заделенов, Г.М. Чмаркова, А.И. Пережилин; Сиб. гос. технол. ун-т. - Красноярск, 2005. - 20 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.09.2005, № 1198-В2005.

13. Анализ особенностей функционирования фито- и зоопланктона полибиома

р. Енисея / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, C.B. Лабетиков, А.И. Пережилин; Сиб. гос. технол. ун-т. - Красноярск, 2005. - 34 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.09.2005, № 1199-В2005.

14. Характеристика фитопланктона полибиома р. Енисея / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, C.B. Лабетиков, А.И. Пережилин; Сиб. гос. технол. ун-т. - Красноярск, 2005. - 14 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.09.2005, № 1200-В2005.

15. Гайденок, Н. Д. Роль водного мха Fontinaiis antipyretica Hedw. в экосистеме верхнего течения р. Енисея / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, А.И. Пережилин; Сиб. гос. технол. ун-т. - Красноярск, 2005. - 11 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.09.2005, № 1201-В2005.

16. Гайденок, Н. Д. Особенности геологии четвертичного периода, как основа распространения видов в пределах полибиома реки Енисея / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, А.И. Пережилин; Сиб. гос. технол. ун-т. — Красноярск, 2005. - 21 с. — Деп. в ВИНИТИ 02.09.2005, № 1202-В2005.

17. Гайденок, Н. Д. Исследование точности математического моделирования по длинным рядам промстатистики / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, А.И. Пережилин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири: сб. науч. тр. - Красноярск: КНИИГиМС, 2005. - Вып. 7. - С. 86-89.

18. Пережилин, А. И. Основные характеристики водохранилищ ГЭС Сибири / А.И. Пережилин, O.A. Ваганова, Е.В. Штенцель // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. — Красноярск: СибГТУ, 2005. - С. 45-50.

19. Пережилин, А. И. Влияние водохранилищ на рыбохозяйственный фонд / А.И. Пережилин, М.С. Томашевский, И.В. Павлов // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. - Красноярск: СибГТУ, 2005.- С. 122126.

20. Гайденок, Н. Д. Распространение и продукция микрофитобентоса в Верхнем Енисее по створу г. Красноярска / Н.Д. Гайденок, Т.А. Павликова, А.И. Пережилин // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: мат. IX Междунар. шк.-конф. - Абакан, 2005. - № 9, Т. 1. - С. 138.

21. Гайденок, Н. Д. Вклад микрофитобентоса в функционирование бентоценоза р. Енисей / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин, Т.А. Павликова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: мат. IX Междунар. шк.-конф. - Абакан, 2005. -№9, T. 1.-С. 140-141.

22. Пережилин, А. И. Характеристика и свойства природных вод реки Енисей / А.И. Пережилин, Е.В. Капленко // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. - Красноярск, 2006. — С. 154-158.

23. Гайденок, Н. Д. Эколого-продукционная характеристика доминантов зообенто-ценоза Eulimnogammarus viridis (Dyb.) р. Енисей по створу г. Красноярск / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Красноярского края: сб. науч. тр. - Красноярск, 2006. - Вып. 8. - С. 59-61.

24. Пережилин, А. И. Качество природных вод Красноярского края / А.И. Пережилин, Е.В. Капленко // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. - Красноярск: СибГТУ, 2007. - С. 30-36.

25. Пережилин, А. И. Влияние водохранилищ на термический режим и микроклимат в верхнем и нижнем бьефе ГЭС / А.И. Пережилин, Ш. Мижит-Доржу // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. - Красноярск, 2007. - С. 84-85.

26. Пережилин, А. И. О проблеме комплексной оценки и прогноза влияния водо-

хранилищ ГЭС на окружающую природную среду / Л.И. Пережилин, Е.В. Капленко // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. - Красноярск, 2007. - С. 135-140.

27. Гайденок, Н. Д. Характеристика популяции гаммаруса Eulimnogammarus viridis нижнего бьефа Красноярского водохранилища / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири: мат. Всерос. конф. - Томск, 2007. - С. 44-48.

28. Гайденок, Н. Д. Характеристика Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Красноярского края: сб. науч. тр. - Красноярск, 2007. - Вып. 9. - С. 82-87.

29. Оценка степени влияния затопленной и плавающей древесной массы в ложе водохранилищ ГЭС Сибири на качество вод / В.П. Корпачев, Л.И. Малинин, С.М. Сладикова, Ю.И. Рябоконь, А.И. Пережилин // Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири: электр. мат. междунар. шк,-конф. - Красноярск: СФУ, 2008. - 5 с.

30. Корпачев, В. П. Оценка влияния затопленной и плавающей древесной массы на водные объекты / В.П. Корпачев, А.И. Пережилип // Роль мелиорации и водного хозяйства в реализации национальных проектов: мат. междунар. пауч.-практ. конф. Часть II. -М.: МГУП, 2008. - С. 83-89.

31. Пережилин, А. И. Методы экологического прогнозирования природных процессов / А.И. Пережилин, М.А. Тихненко // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. — Красноярск: СибГТУ, 2008. — С. 43-47.

32. Пережилин, А. И. Влияние древесной массы на качество воды /

A.И. Пережилин, Ю.А. Коновалова // Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование: сб. ст. - Красноярск: СибГТУ, 2008. - С. 70-73.

33. Экологические проблемы строительства и эксплуатации водохранилищ ГЭС Сибири на лесных территориях / В.П. Корпачев, Л.И. Малинин, С.М. Сладикова, Ю.И. Рябоконь, А.И. Пережилин // III тысячелетие - новый мир: тр. Междунар. Форума по проблемам пауки, техники и образования. — М.: Академия наук о Земле,

2008. - С. 66-70.

34. Экологический феномен нижнего бьефа Красноярского водохранилища / Н.Д. Гайденок, В.В. Глечиков, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Красноярского края: сб. науч. тр. - Красноярск, 2008. - Вып. 10. - С. 38-43.

35. Эколого-технологические проблемы засорения древесной массой водохранилищ ГЭС Сибири / В.П. Корпачев, А.И. Пережилин, Л.И. Малинин, С.М. Сладикова // Природообустройство: пауч.-практ. журнал / ФГОУ ВПО МГУП. - М., 2009. -№ 4. - С. 54-58.

36. Корпачев, В. П. Водные ресурсы и основы водного хозяйства: учеб. пособие для вузов / В.П. Корпачев, И.В. Бабкина, А.И. Пережилип. - Красноярск: СибГТУ,

2009. - 254 с.

37. Пережилин, А. И. История использования гидроэнергетических ресурсов Сибири / А.И. Пережилин, C.B. Копташкин, К.И. Копташкина // Экология. Рациональное природопользование: сб. ст. регион, очно-заоч. экол. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2010.-С. 27-30.

38. Пищевая стратегия хариуса верхнего течения Енисея / Н.Д. Гайденок,

B.В. Глечиков, Б.А. Еремеев, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова // Проблемы экологии: чтения памяти проф. M. М. Кожова: тез. докл. междунар науч. конф. и междунар. шк.

для мол. ученых. — Иркутск: Иркут. гос. ун-т, 2010. - С. 55.

39. Гайденок, Н. Д. Микрофитобентос верхнего течения Енисея / Н.Д. Гайденок,

A.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова: тез. докл. междунар. науч. конф. и шк. для мол. ученых. - Иркутск: Иркут. гос. ун-т, 2010. - С. 56.

40. Гайденок, Н. Д. Особенности функционирования водного мха верхнего течения Енисея / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова: тез. докл. - Иркутск: Иркут. гос. ун-т, 2010. - С. 57.

41. Загрязнение и засорение водохранилищ ГЭС древесно-кустарниковой растительностью, органическими веществами и влияние их на качество воды: монография /

B.П. Корпачев, А.И. Пережилин, А.А. Андрияс, Ю.И. Рябоконь. - М.: Академия Естествознания, 2010. — 127 с.

42. Гайденок, Н. Д. Продукционная характеристика экосистемы нижнего бьефа Красноярского водохранилища / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова // Современное состояние водных биоресурсов: мат. 2-ой междунар. конф. — Новосибирск: НГАУ, 2010. - С. 25-28.

43. Гайденок, Н. Д. Изменение гидрологических свойств водотоков бассейна р. Енисея в результате гидростроительства / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, А.И. Пережилин // Реки Сибири: мат. VI Междунар. науч.-практ. конф. - Красноярск, 2011.-С. 70-76.

44. Пережилин, А. И. Особенности использования когортного анализа при определении демографических показателей доминантов бентоценоза экосистемы Верхнего течения Енисея / А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова, Н.Д. Гайденок // Биологическое разнообразие и продуктивность водных экосистем Севера: мат. Всерос. науч.-практ. конф. - Якутск, 2012. - С. 202-212.

45. Гайденок, Н. Д. К определению демографических показателей амфипод верхнего течения Енисея / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова, А.И. Пережилин // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2012. -№ 1. — С. 14-21.

46. Пережилин, А. И. Экологическое состояние экосистемы верхнего течения реки Енисей / А.И. Пережилин, Н.Д. Гайденок // Реки Сибири и Дальнего Востока: мат. VIII Междунар. науч.-практ. конф. - Иркутск, 2013. - С. 70-74.

Подписано в печать 11.11.2013 Формат 60x84 1/16.Усл. п. л. 1,0 Тираж 120 экз.

Отпечатано в ООО «Копи-Трейд» 630089 г.Новосибирск , ул. Кошурникова, 53/1

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пережилин, Александр Иванович, Красноярск

Сибирский государственный технологический университет

На правах рукописи

04201452808 ПЕРЕЖИЛИН АЛЕКСАНДР ИВАНОВИЧ

ПРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОМИНАНТОВ БЕНТОЦЕНОЗА ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ЕНИСЕЙ НА УЧАСТКЕ «ДИВНОГОРСК - АНГАРА»

03.02.10 - гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор технических наук, профессор

Гайденок Николай Дмитриевич

Красноярск - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ...........................................................................................................3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИССЛЕДУЕМОЙ ПРОБЛЕМЕ......13

1.1. Влияние водохранилищ ГЭС на окружающую природную среду.....13

1.2. История гидробиологического изучения Енисея и постановка проблемы..................................................................................................20

1.3. Общие сведения об объекте исследований...........................................25

1.3.1. Характеристика бассейна реки Енисей........................................25

1.3.2. Характеристика гидробиологического режима..........................31

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.........................49

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ........58

3.1. Высшая водная растительность..............................................................58

3.2. Микрофитобентос....................................................................................69

3.3. Общая характеристика амфипод............................................................78

3.4. ХарактеристикаEulimnogammarus viridis (Dybowsky, 1874)..............95

3.5. Характеристика Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899)...................... 130

3.6. Обсуждение.............................................................................................143

ВЫВОДЫ..........................................................................................................154

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ..........................................................156

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК.............................................................157

Приложение А. Акты внедрения.....................................................................185

Приложение Б. Обозначения и сокращения..................................................188

Приложение В. Характерные отличительные признаки видов амфипод... 189

Приложение Г. Распределение проективного покрытия водного мха по поперечному сечению русла Енисея

(створ г. Красноярск)..............................................................190

Приложение Д. Демографические таблицы амфипод..................................193

h

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Состояние экосистем, составляющих биосферу Земли, изменяется под влиянием природных и, с каждым годом возрастающих, антропогенных воздействий. Главное условие устойчивого функционирования и развития экосистемы — сбалансированность всех составляющих ее компонентов, а в свою очередь наблюдаемые дисбалансы являются индикаторами ее состояния и степени нарушенности. Именно поэтому, в последние годы уделяется все большее внимание экологии и такому ее направлению как биоиндикация.

Необходимым для жизни и наиболее уязвимым звеном в биосфере является гидросфера.

Сохранение уникальных свойств и естественных процессов самоочищения воды зависит от состояния окружающей природной среды, гидрологического режима водного объекта и функционирования составляющих гидробиоценозов. Поэтому крайне важно знать внутренние процессы экосистемы, биологические особенности видов и уровни их устойчивости по отношению к стрессовым факторам и различным нагрузкам, чтобы на ранних этапах изменения экотопа или еще на стадиях проектирования гидротехнических сооружений, прогнозировать возможные поведения (отклик) биоценоза.

Согласно работы В.В. Бульона [26] необходимым инструментом для прогнозирования отклика водных экосистем на изменения внешних условий (воздействий) является применение методов моделирования трофических связей и потоков энергии, являющихся итогом синтеза накопленных знаний о трофических взаимоотношениях между организмами и влиянии абиотических факторов на скорость продукционных процессов. Прогностические модели также незаменимы при проверке традиционных принципов и построении новых концепций.

Не смотря на высокое внимание общественности к водным проблемам [187, 210 и др.], возникшее еще в конце XX века, антропогенное воздействие на водные объекты продолжает оставаться достаточно высоким. Из большого перечня источников воздействия на водные экосистемы самым мощным, кардинально и зачастую необратимо изменяющим аборигенные экосистемы и внутренние процессы водного объекта, является гидростроительство.

Широко развернутое во второй половине прошлого века (1950 — 1990 гг.) гидростроительство, преследовавшее, в первую очередь, экономические интересы, велось, как показали его дальнейшие результаты, без учета многих возможных негативных последствий.

На это были как вполне объективные причины - «железный занавес» осложняющий обмен научной мыслью между «Западом» и СССР, скромные по масштабам водохранилища, сооруженные в равнинной части СССР (в то время как в Сибири были иные объемы), так и банальный «плановый» подход к экономической эффективности скорейшего развития энергоемкой промышленности и освоению природных богатств, абсолютно отрицающий какую-либо экологическую безопасность и корректность проектов. Примером этому, к сожалению, является не только один Ангаро-Енисейский бассейн, но и среднеазиатская практика гидростроя.

Народнохозяйственное освоение Енисея, выразившееся в сооружении на участке верхнего течения каскада ГЭС (Саяно-Шушенская, Майнская и Красноярская), привело к преднамеренному изменению гидрологических и гидрофизических режимов водотока и, как результат, - радикальному изменению экосистемы реки не только на акватории водохранилищ, но и в нижних бьефах гидроузлов. По некоторым показателям изменения, вызванные зарегулированием стока, прослеживаются от створа Красноярской ГЭС на расстояние более тысячи километров [34, 56, 81, 111 и др.].

Если обратиться к прогнозам, которые давали специалисты по рыбному хозяйству и гидробиологии, относительно перспектив развития Красноярского водохранилища и его нижнего бьефа как до начала

строительства плотины, так и по-прошествии ряда лет после наполнения водохранилища [140, 177], то получим довольно разные объекты между прогнозами и настоящим статусом данного участка Енисея.

Решающей составляющей вектора противоречий между прогнозом и реальностью является как отсутствие четкого осознавания единства и неразрывной связи водохранилища, его нижнего бьефа и окружающей территории, так и масштабов проявления данных воздействий, не соответствующих какому-то конкретному шаблону и индивидуальных для каждого объекта (речной системы). Ярким примером этому является «контрпрогнозный» характер гидрофизического режима в нижнем бьефе Красноярской ГЭС. Наиболее наглядный факт - существование незамерзающей полыньи почти до устья р. Ангара [81] (368 км), а иногда и ниже, в зависимости от температурных условий зимы. В результате чего, рассматриваемый участок Енисея, приходящийся на нижний бьеф Красноярской ГЭС, представляет собой уникальный гидротермальный псевдолимнический водный объект (сочетающий лотические и лимнические свойства) [51, 54]. Его можно назвать «текущим Байкалом», что также подтверждается таксономическим составом зообентоценоза — «байкальские вселенцы» стали доминантами [62], а представители традиционного реофильного зообентоса - аутсайдерами. Высокая скорость течения обуславливает полный водообмен на рассматриваемом участке за 2 - 3 суток. Все это привело к изменению структуры ихтиофауны Енисея не только в верхнем течении, но и на верхнем плесе среднего течения - произошло смещение ареалов (участков) обитания рыб [36, 87, 138, 208] и коренная перестройка ихтиоценоза.

Другие параметры гидрофизического режима также внесли свои коррективы. Никто не только не предполагал, но и (даже постфактум) не обозначал влияние снижения мутности и повышения прозрачности воды на экосистему нижнего бьефа Красноярской ГЭС. В то время как уровень прозрачности на данном участке превратил его в гигантский культиватор

фитомассы (первичного органического вещества) холодолюбивых форм высшей водной растительности и микрофитобентоса [42, 43, 55, 133, 174 и др.], которые своей гиперпродукцией, в рамках Енисея, обусловили изобильную кормовую базу для «байкальских вселенцев» амфипод.

Планктонный компонент биоценоза экосистемы нижнего бьефа в виду особенностей водообмена и поступления из экосистемы Красноярского водохранилища малоактивных и не приспособленных к жизни в лотических условиях организмов находится в сильно угнетенном состоянии [6, 63, 168, 196 и др.]. Поэтому, основная роль в функционировании экосистемы нижнего бьефа принадлежит бентоценозу и ихтиофауне.

Однако, это только качественные оценки. Относительно количественных показателей дело обстоит существенно скромнее. Если в области гидрофизических и гидрологических параметров благодаря деятельности Красноярского филиала гидрометеослужбы бывшего СССР имеются по ряду параметров (температура, уровни воды, мутность и т.д.) как приемлемые, так и вполне детальные фонды данных, то уже гидрохимия, а также гидробиология и ихтиология не могут претендовать на данный статус.

В дополнение реальной картины о степени исследования экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС является «нижнебьефовский феномен», представляющий собой противоречие между существующими положениями о функционировании водных экосистем и реальными величинами биомассы зообентоса [138, 208]. Дело в том, что стандартные нормативы рыбохозяйственной практики определяют интенсивный нагул ихтиофауны

л _

начиная с 5 г/м биомассы зообентоса [84, 123]. Проведенные как нами, так и специалистами федерального государственного научного учреждения «Научно-исследовательский институт экологии рыбохозяйственных водоемов» (ФГНУ «НИИЭРВ») исследования показали, что биомасса доминанта зообентоценоза нижнего бьефа Красноярской ГЭС - амфипод -находится в пределах от 7 до 120 г/м , при среднем значении по поперечному сечению Енисея в 12 г/м [203]. Естественным образом здесь возникает

первый вопрос: «Почему доминант ихтиоценоза хариус не снизит биомассу зообентоса до нормативных 5 г/м ? Что мешает этому?».

Вторым вопросом является: «Какой из элементов блока продуцентов способен обеспечить данный уровень биомассы зообентоса?». Поскольку традиционная ссылка на снабжение за счет выноса продукции из Красноярского водохранилища не согласуется ни с уровнями ее поступления, ни с физиологическими потребностями элементов зообентоценоза.

Третий вытекает из предыдущего: «Какова роль продукции экосистемы Красноярского водохранилища в функционировании нижнего бьефа?».

Четвертым, далеко не последним вопросом является: «Взаимоотношение циклов биогенных элементов с потоком энергии или циклом углерода как в экосистеме Красноярского водохранилища, так и в экосистеме нижнего бьефа?».

Для того чтобы ответить на поставленные вопросы необходимо детально рассмотреть результаты экспериментальных и теоретических исследований данного участка Енисея, анализ которых содержится в следующих главах работы.

Подводя итог выше сказанного необходимо отметить, что из-за постоянно увеличивающейся на водные экосистемы антропогенной нагрузки актуальность исследования возрастает с каждым годом, поскольку позволяет обоснованно дать оценку функционирования, прогнозировать последствия и найти оптимальные пути рационального использования водного объекта. Поэтому, в связи с достройкой на р. Ангаре Богучанской ГЭС, возможным строительством на р. Ангаре - Нижнебогучанской и Мотыгинской (Выдумской) ГЭС, р. Нижней Тунгуске - Эвенкийской (Туруханской) ГЭС и р. Курейке - Нижне-Курейской ГЭС [59], необходимо учесть все возможные формы проявления последствий гидростроительства, разработать пути ликвидации или снижения степени влияния негативных факторов, вызванных строительством плотины и созданием водохранилища, на экосистему рек (речных бассейнов) и региона в целом.

Цель и задачи исследования. Цель - изучение ресурсных и продукционно-демографических закономерностей функционирования доминантов бентоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС на основе натурно-лабораторных исследований и математического моделирования.

Поставленная цель достигается путем решения следующих задач:

1. Выявить оценки ресурсных и продукционно-демографических показателей доминантов бентоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС;

2. Установить путем лабораторного определения влажность и содержание органического углерода в тканях доминантов бентоценоза для выражения полученных ресурсных и продукционно-демографических показателей в энергетических единицах;

3. Изучить особенности экологических ниш и экосистемных взаимодействий доминантов;

4. Уточнить, полученные экспериментальным путем, оценки ресурсных и продукционно-демографических показателей посредством математического моделирования и построить схему взаимодействия и потоков энергии.

Научная новизна:

1. Впервые для экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС определены натурными исследованиями и уточнены методом математического моделирования возрастная и половая структура, величины продукционных и демографических параметров популяций доминирующих видов амфипод;

2. Обоснована система факторов функционирования экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС и ее комплексная характеристика в периоды естественного и зарегулированного стока;

3. Определены величины продукции доминантов высшей водной растительности, микрофито- и зообентоса;

4. Получена схема основных потоков энергии экосистемы данного участка, на основе сравнительного анализа экспериментальных данных и данных математического моделирования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Строительство плотины Красноярской ГЭС и создание водохранилища изменило режимы Енисея. В нижнем бьефе повышение прозрачности, наряду со стабилизацией уровней и температур, послужило началом к увеличению продуктивности микрофитобентоса и амфипод, а также появлению и массовому развитию водного мха;

2. В потоке энергии экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС продуценты микрофитобентос и водный мох создают продукцию 443 и 34 ккал/м соответственно, из которой 106,5 и 10,0 ккал/м идет на потребление амфиподами Eulimnogammarus (Philolimnogammarus) viridis (Dybowsky, 1874) и Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899), образующими в

л

свою очередь 22,1 и 2,4 ккал/м соответственно, от которой только половина потребляется хариусом;

3. Феномен экосистемы нижнего бьефа Красноярской ГЭС, отражает 1,5 - 8,0-кратное превышение минимальных полевых величин биомассы

л

амфипод (6-41 ккал/м ) над классическими величинами нагула ихтиофауны 4-5 ккал/м, заключается в отсутствии узко-специализирующихся реофильных видов ихтиофауны способных потреблять амфипод в поясе водного мха.

Практическая значимость работы. Гидробиологические исследования на Енисее являются составной частью общих сведений о состоянии реки после зарегулирования стока и используются при разработке прогнозов режимов нижних бьефов строящихся и планируемых водохранилищ каскада ГЭС Ангаро-Енисейского бассейна, а также для оценки обеспеченности кормовой базы рыб. Настоящее исследование служит основой для продолжения формирования базовых знаний об эколого-

трофических преобразованиях гидробиоценоза р. Енисей и прогнозирования изменений в структуре сообществ, в связи с зарегулированием стока рек.

В работе дана оценка широкого ряда экологических показателей экосистемы реки Енисей на участке «плотина Красноярской ГЭС — устье р. Ангара» протяженностью по «Карта реки Енисей ..., 2008» [99] 368 км. На основании полученной оценки продукционных показателей доминантов фито- и зообентоса, являющихся основной кормовой базой ихтиоценоза экосистемы, возможна разработка научно-обоснованных режимов вылова рыбы и расчет потоков вещества и энергии в экосистеме.

Полученные данные по количественной оценке биологических ресурсов бентоса составляют основу для разработки стратегии оптимальной эксплуатации популяции хариуса, в условиях постоянно возрастающей антропогенной нагрузки, на базе математического моделирования и позволяют найти оптимальные пути рационального использования водного объекта.

Материалы и результаты исследований по теме диссертационной работы используются ФГБОУ ВПО «СибГТУ» в учебном процессе (акт о внедрении от 20.12.2010 г.), ФГНУ «НИИЭРВ» для оценки кормовой базы рыб верхнего течения р. Енисей (акт об использовании результатов от 14.06.2011 г.) и КРОМАЭП при разработке схем комплексного использования и охраны водных объектов и нормативов допустимого воздействия на бассейн р.Енисей (акт внедрения от 20.06.2011 г.) -приложение А.

Апробация работы. Материалы и основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях: всероссийской научно-практической конференции «Непрерывное экологическое об�