Цианобактериально-водорослевые ценозы чернозема обыкновенного под растениями-фитомелиорантами в Зауралье Республики Башкортостан

Сафиуллина, Регина Ринатовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цианобактериально-водорослевые ценозы чернозема обыкновенного под растениями-фитомелиорантами в Зауралье Республики Башкортостан
ВАК РФ 03.02.13, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Цианобактериально-водорослевые ценозы чернозема обыкновенного под растениями-фитомелиорантами в Зауралье Республики Башкортостан"

На правах рукописи

САФИУЛЛИНА РЕГИНА РИНАТОВНА

ЦИАНОБАКТЕРИАЛЫЮ-ВОДОРОСЛЕВЫЕ ЦЕНОЗЫ ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО ПОД РАСТЕНИЯМИ-ФИТОМЕЛИОРАНТАМИ В ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

03.02.13 - Почвоведение 03.02.01 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 э млн гщ

Уфа-2014

005549316

Работа выполнена на кафедре ботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Научные Дубовик Ирина Евгеньевна,

руководители: доктор биологических наук, профессор Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет», профессор кафедры ботаники Хасанова Резеда Фиргатовна,

кандидат биологических наук, заведующая лабораторией экологии и рационального природопользования Государственного автономного научного учреждения «Институт региональных исследований РБ»

Официальные Русанов Александр Михайлович,

оппоненты: доктор биологических наук, профессор, декан химико-биологического факультета Федерального

государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования , "Оренбургский государственный университет"

Кабиров Рустэм Расшатович,

доктор биологических наук, профессор Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный педагогический университет им. М.Акмуллы», профессор кафедры биоэкологии и биологического образования Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Защита состоится « 25 » июня 2014 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д. 220.003.01 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, Россия, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34.

Тел./факс (347) 228-08-98, e-mail: bgau@ufanet.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на официальном сайте ФГБОУ ВПО Башкирский ГАУ www.bsau.ru

Автореферат разослан «14» мая 2014 г. и размещён на официальных сайтах Министерства образования и науки Российской Федерации www.vak.ed.gov.ru и ФГБОУ ВПО Башкирский ГАУ www.bsau.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор сельскохозяйственных наук, доцент р-р- Гайфуллин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Среди организмов, принимающих активное участие в почвообразовательном процессе, наиболее важная роль принадлежит растениям, в особенности многолетним травам. Благодаря обильному развитию подземной и надземной фитомассы, они накапливают значительное количество органического вещества, являющегося источником формирования гумуса, который принимает активное участие в образовании почвенной структуры [Прянишников Д.Н., 1963; Мальцев Т.С., 1971; Ковда В.А., 1983; Мукатанов А.Х., Харисов М.К., 1996; Татаринцев Л.М. и др., 2003; Tisdall J.M., Oades J.M., 1982].

Общеизвестно, что цианобактериально-водорослевые ценозы (ЦВЦ), являясь обязательным компонентом всех типов почв, зависят от состава растительности и участвуют в почвообразовательных процессах. Проведенные ранее исследования чернозема обыкновенного Зауралья Республики Башкортостан показали высокую эффективность использования высших растений в качестве мелиорантов, при котором большое значение имеет величина их подземной фитомассы [Суюндуков Я.Т. и др., 2007; Хасанова Р.Ф., 2007]. В связи с этим возникла необходимость изучения совместного влияния ЦВЦ и растений на свойства почвы.

Степень разработанности. По изучению состава альгофлоры почв в условиях Зауралья имеются отдельные работы [Хайбуллина Л.С., 2000; Ахмедьянов Д.И., 2012, Гайсина Л.А., 2013; Фазлутдинова А.И., Кабиров P.P., 2013]. В то же время недостаточно изучены структура, состав и роль цианобактериально-водорослевых ценозов в формировании физического статуса, в частности в структурообразовании этих почв. Отсутствуют также сведения о ЦВЦ чернозема обыкновенного под разными видами растений-фитомелиорантов.

Цель диссертационной работы: выявить состав и особенности цианобактериально-водорослевых ценозов чернозема обыкновенного под растениями-фитомелиорантами в условиях Зауралья Республики Башкортостан и определить их взаимосвязи со свойствами почвы.

Задачи исследований:

- определить видовой состав ЦВЦ чернозема обыкновенного под злаковыми и бобовыми травами, провести таксономический и экологический анализ;

- провести анализ разногодичной динамики ЦВЦ почв и выявить особенности распределения ЦВЦ в ризосфере фитомелиорантов;

- определить качественные и количественные показатели ЦВЦ в структурных агрегатах почвы;

- выявить особенности структуры биопродуктивности фитомелиорантов, агрофизические, химические свойства и целлюлозолитическую активность почвы, установить их взаимосвязи с ЦВЦ.

Дана структурно-функциональная характеристика ЦВЦ в агрономически ценных почвенных агрегатах. Выявлены корреляционные связи биопродуктивности и свойств почвы с ЦВЦ.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в высшей школе при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, биологии почв, для пополнения списка видов цианопрокариот и водорослей Республики Башкортостан, при обосновании приемов фитомелиорации деградированных почв, при разработке системы рационального природопользования агроландшафтов, а также охраны почв Зауралья.

Методология и методы исследования. В основу методологии изучения ЦВЦ и свойств чернозема обыкновенного под фитомелиорантами был положен системный подход: совместное и одновременное изучение структуры и состава ЦВЦ, продуктивности фитомелиорантов, химических и физических свойств почв. В работе применялся комплекс стандартных альгологических и почвоведческих методов [Агрофизические..., 1973 и др.; Штина Э А Голлербах М. М., 1976; Алексахина Т. И., Штина Э. А., 1984;Кузяхметов Г г" Дубовик И. Е., 2001].

Личное участие автора. Отбор и анализ образцов, закладка опыта, проведение экспериментальных исследований, обработка, интерпретация полученных результатов, подготовка публикаций и оформление работы выполнены лично автором.

Положения, выносимые на защиту:

- чернозем обыкновенный под фитомелиорантами характеризуется высоким биоразнообразием ЦВЦ;

- фитомелиоративная эффективность определяется величиной надземной и подземной фитомассы трав, от которых зависят целлюлозолитическая активность и агрофизические свойства почвы, а также биоразнообразие и количественные показатели ЦВЦ;

- агрофизические и агрохимические свойства почв обусловливают биоразнообразие ЦВЦ.

Публикации и апробации работы. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Результаты и основные положения работы были представлены на конференциях: V Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2011); Всероссийская молодежная конференция ИЭРиЖ РАН «Экология: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2012), Международная конференция «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 2012), IV Всероссийская школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012), II (X) Международная ботаническая конференция молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), II Всероссийская научно-практическая конференция «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале» (Уфа, 2013).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 393 источника, в том числе 71 на

иностранных языках. Работа содержит 187 страниц текста, иллюстрирована 15 рисунками и включает 47 таблиц и 31 приложение.

Благодарности. Автор благодарит коллектив преподавателей, лаборантов и студентов кафедр ботаники БашГУ, СИ (филиал) БашГУ, коллектив научных сотрудников ГАНУ «Институт региональных исследований РБ» за поддержку, выражает искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь научным руководителям д.б.н., проф. И. Е. Дубовик и к.б.н. Р. Ф. Хасановой, за активное участие в обсуждении результатов д.б.н., проф. Я.Т. Суюндукова, помощь в организации экспедиций А. Р. Аблаевой.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 РОЛЬ РАСТЕНИЙ-ФИТОМЕЛИОРАНТОВ И ЦВЦ В ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ (обзор литературы)

В главе рассмотрена роль многолетних трав, а также цианопрокариот и водорослей в оптимизации физических и химических параметров почвы. Приводится обзор литературы по истории изучения ЦВЦ в посевах многолетних трав.

2 ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАУРАЛЬЯ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Особенностью природы Зауралья является резко-континентальный засушливый климат [Агроклиматические..., 1976]. В качестве лимитирующих факторов выступают высокие значения температуры воздуха и влажность почвы. Естественная растительность в северной и предгорной частях равнины представлена ковыльным разнотравьем. Преобладающим типом почв в Зауралье являются черноземы [Мукатанов А. X., Харисов М. К., 1996; Хазиев Ф. X., 2012].

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалы собраны на территории Баймакского административного района РБ в вегетационные сезоны 2009-2011 гг.

Изучались ЦВЦ и свойства почв под следующими видами сеяных трав: кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub), житняк гребневидный {Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.), пырей сизый (средний) (Elyírigia intermedia (Host.) Beauv), люцерна синегибридная (посевная) (Medicago sativa L.), эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria Kit. DC.), донник желтый (Melilotas officinalis (L.) Pall). Для сравнения изучались травы естественных сообществ: ковыль волосатик (Stipa capillata L.), овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina Hack, ex Wiesb.), пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski), а также однолетники: яровая пшеница .(Triticum aestivum L.), нут культурный (Cicer

arietinum L.). На начало опыта (2009 г.) возраст полей с многолетними сеяными растениями составлял приблизительно 5-8 лет.

Пробные площадки размером 50x50 см2 закладывались на месте произрастания растений на однородных, выровненных участках чернозема обыкновенного. Продуктивность растений определяли путем скашивания с последующим взвешиванием фитомассы. В структуре надземной фитомассы выделялись следующие элементы: зеленая фитомасса (G), ветошь (D), подстилка (L), надземная мортмасса (D + L) [Титлянова A.A., 1988].

Отбор образцов проводили в пяти точках в трехкратной повторности послойно (0-5, 5-15, 15-30 см) для определения влажности почвы, плотности методом цилиндров по Качинскому [Агрофизические..., 1973], интенсивности разложения целлюлозы в полевых условиях аппликационным методом ГХазиев Ф. X., 1982].

Структурно-агрегатный состав почвы определялся методом качания сит по Н.И. Саввинову [Ганжара Н.Ф., 2002], масса корней - методом режущих цилиндров [Агрофизические..., 1973]. Анализ химического состава агрегатов, выделенных при сухом просеивании, проведен в ФГУ «Центр агрохимической службы «Башкирский»» (г.Уфа): гидролитическая кислотность по методу Каппена в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26212-91); органическое вещество (ГОСТ 26213-91); сумма поглощенных оснований по методу Каппена (ГОСТ 27821-88); кальций и магний методом ЦИНАО (ГОСТ 26487-85)- натрий (ГОСТ 26950-86).

Кроме этого, в 2009 г. заложен мелкоделяночный опыт. Площадь одной делянки составляла 3 м2, в трехкратной повторности. Были посеяны разные виды трав для изучения их мелиоративного эффекта в динамике по годам жизни: кострец безостый, житняк гребневидный, пырей сизый, люцерна синегибридная, эспарцет песчаный.

Для изучения почвенных ЦВЦ использовали метод чашечных культур со стеклами обрастания, жидкие культуральные и агаризованные среды [Штина Э А., Голлербах М. М., 1976; Кузяхметов Г. Г., Дубовик И. Е., 2001]. Всего проанализировано 330 почвенных проб. Видовая идентификация проводилась по классическим определителям [Голлербах М. М. и др., 1953; Кондратьева Н.В 1968; Матвиенко О.М., Догадина Т.В., 1978; Андреева В. М„ 1998]. Обилие видов ЦВЦ оценивалось по 3-х балльной системе [Дубовик И.Е., 1995]. Характеристику ЦВЦ осуществляли по следующим показателям: видовой состав, доминантные и специфические виды, встречаемость в пробах [Штина Э А Голлербах М.М., 1976].

Состав экобиоморф ЦВЦ определялся по классификации Э.А. Штиной [Штина Э.А., Голлербах М.М., 1976; Алексахина Т.Н., Штина Э.А., 1984]. Для количественного учета почвенных ЦВЦ использовали метод культурального подсчета по таблице Мак-Креди [Хазиев Ф.Х., Кабиров P.P., 1986]. Состав морфотипов определяли по классификации Ж.Ф. Пивоваровой, Л.В. Факторович [2001]. В работе использовали индекс Шеннона - Уивера' [Одум Ю., 1986] и коэффициент общности Съеренсена-Чекановского, рассчитанный с помощью программного модуля «GRAPHS» [Новаковский А.Б., 2004].

Статистическая обработка данных осуществлялась с применением пакетов прикладных программ Statistica 6.0 и Microsoft Excel 2007.

4 ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА ЦВЦ В ПОЧВЕ ПОД ФИТОМЕЛИОРАНТАМИ

Общая эколого-таксономическая характеристика ЦВЦ. В результате проведённых исследований выявлено 134 видовых и внутривидовых таксона цианопрокариот и водорослей, относящихся к 70 родам, 36 семействам, 15 порядкам и 10 классам из пяти отделов: Chlorophyta (61 видовых и внутривидовых таксонов), Cyanoprokaryota (51), Xanthophyta (13), Bacillariophyta (8), Euglenophyta (1) (таблица 1).

Таблица 1 - Таксономическая, экологическая структура и пропорции флоры

Число Пропорции флоры

Отдел Класс Порядок Семейства Род Вид* В/С Р/С В/Р

Chlorophyta 3 4 12 35 61 5,1 2,9 1,7

Cyanoprokaryota 1 4 11 20 51 4,6 1,8 2,5

Xanthophyta** 3 3 7 9 13 1,8 1,3 1,4

Bacillariophyta 1 3 5 5 8 1,6 1,0 1,6

Euglenophyta 1 1 1 1 1 1 1,0 1,0

Всего 9 15 36 70 134 3,7 1,9 1,9

Спектр экобиоморф Ch34X22CF2oPi7C9H8B6hydr6PF4amph4M2ViNFi

Примечание: в/с - соотношение числа таксонов вид/семеиство, р/с - род/семеиство, в/р -вид/род; * - термин вид здесь и далее по тексту включает и внутривидовые таксоны; ** - в работе в отдел Xanthophyta включили представителей Xanthophyta и Eustigmatophyta, поскольку последний представлен несколькими таксонами

Семь семейств, наиболее крупных по числу видов ЦВЦ, включают 83 вида (62 % от общего числа таксонов), остальные содержат менее 5 видов. Из зелёных водорослей богатством видов отличались семейства Neochloridaceae, Chlorococcaceae, Chlorellaceae, из цианопрокариот ведущая позиция наблюдалась у Pseudanabaenaceae, Nostocaceae, Phormidiaceae, из жёлтозелёных - Pleurochloridaceae. Ведущими родами в ЦВЦ являются нитчатые представители Phormidium, Leptolyngbya и колониально-нитчатые цианопрокариоты Nostoc, одноклеточные зеленые Chlamydomonas, а также колониальные одноклеточные Chlorosarcinopsis.

Встречаемость более 70 % в пробах характерна для Chlorococcum infusionum, Leptolyngbya boryana, Nostoc linckia, Anabaena constricta, Chorella vulgaris, Phormidium autumnale.

В спектре экобиоморф в четверку ведущих входят Ch-, X-, CF-, и Р-формы, составляя 69,4 % всего видового состава ЦВЦ. Преимущественное положение занимают водоросли Ch-форм, убиквисты, которые представлены одноклеточными (роды Chlorococcum, Bracteacoccus, Chlorella, Dictyococcus, Pleurochloris и др.) и колониальными представителями (роды Chlorosarcina, Соссотуха). Помимо того, с высоким постоянством были встречены виды X-формы - тенелюбивые, больше тяготеющие к прикорневым зонам растений, формирующим специфический микроклимат среды. В головной части спектра' кроме того, находятся азотфиксирующие цианопрокариоты (CF-форма)! способные давать слизистые разрастания на поверхности почвы (Nostoc, Anabaena) и типичные ксерофитные нитевидные цианопрокариоты, устойчивые к засухе - виды Р-формы (Leptolyngbya, Phormidium). Азотфиксирующие формы PF представлены следующими видами: Scytonema ocellatum, S. mirabile, Stigonema ocellatum, Tolypothrix tenuis. Анализ ЦВЦ по морфотипам показал преобладание групп одноклеточных неподвижных (коккоидных) и нитчатых (трихальных) форм.

Сравнительный анализ таксонов ЦВЦ в почве под бобовыми и злаковыми растениями выявил большое сходство (таблица 2), коэффициент Съеренсена-Чекановского составил 61,5 %. В головной части спектра экобиоморф ЦВЦ в почве под злаковыми и бобовыми травами основной фон создают представители Ch-, CF-, Х- и Р- форм.

Таблица 2 - Таксономическая и экологическая структура в почве под злаковыми и бобовыми травами_

Отдел Число таксонов*

Класс Порядок Семейства Род Вид

Chlorophyta 3/3 4/4 11/10 28/32 42/48

Cyanoprokaryota 1/1 3/4 8/9 14/18 35/36

Xanthophyta 2/3 3/3 5/6 6/7 7/10

Bacillariophyta 1/1 3/3 4/4 4/4 6/6

Euglenophyta 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1

Всего 8/9 14/15 29/30 53/62 91/101

Спектр экобиоморф ЦВЦ под злаковыми Ch25CF isXr 4Р13C?B5H3amph3PF2hydr2NF 1М i

Спектр экобиоморф ЦВЦ под бобовыми G129CF15X13P1 oCsHöBshydnamphjPFiMaNF 1 Vi

Примечание: * в числителе приведены значения в почве под злаковыми/в знаменателе -бобовыми травами

Ранговое положение ведущих семейств ЦВЦ одинаково: первое место в спектре устойчиво занимает ЫозЮсасеае (15,2 % от общего числа видов в почве под злаковыми, 12,9 % - бобовыми), второе и третье место в почве под злаковыми - РэеискпаЬаепасеае (10 %), ЫеосЫопёасеае (9,2 %) и под бобовыми

- КеосЫопёасеае и СЫогососсасеае (по 10 %). Основную долю представителей ЦВЦ составляют виды родов СМатуйотопаи, LeptolyngЪya, РкогтШит, СЫогососсит. Для ЦВЦ под злаковыми и бобовыми травами характерно относительное равное долевое участие морфотипов.

Культуральный метод подсчета цианопрокариот и водорослей позволил выявить содержание от 1,05 (кострец) до 128,0 тысяч (донник) клеток в 1 г абсолютно-сухой почвы. Дисперсионный анализ показал достоверное влияние высших растений на число клеток цианопрокариот и водорослей.

Изучение разногодичной динамики ЦВЦ почв показало, что состав ведущих порядков в годы исследований остается практически неизменным, первое место в спектре устойчиво занимает СЫогососсакэ, за ним следуют ОБсШагопакя, СЫогоБагсшакз, СЫатуёотопасЫез, МоБШса^. Спектр ведущих семейств также в целом идентичен.

В 2010 г. по сравнению с 2009 г. в таксономическом спектре отсутствуют следующие семейства: Ртпи1апасеае, Р1еигосЫопс1асеае, С1оеоЬои-у<Засеае, Не1егсЛпсЬасеае, ТпЬопепШасеае, Еи§1епасеае, ОБсШаШпасеае, БсЫгоЫсЬасеае, 8%опета1асеае что, видимо, связано с низкими значениями влажности почвы и высокими температурными показателями воздуха (таблица 3). В 2011 г. обнаружены одно- и двувидовые семейства (ЗсепеёеБшасеае, СЬагаЫасеае, Во1гуосЫопс1асеае, УаисИепасеае, Microchaetaceae), которые ранее в наших исследованиях не описаны.

Таблица 3 - Изменение числа видовых таксонов ЦВЦ и климатических

показателей по годам

Показатели 2009 г 2010 г 2011 г

Число видов ЦВЦ всего 65 61 85

Число видов ЦВЦ в почве под злаковыми травами 32 (6,4)* 40 (5,0) 69 (8,6)

Число видов ЦВЦ в почве под бобовыми травами 50(12,5) 51 (12,6) 57(11,4)

Средняя температура воздуха, С (июнь) 20,2±0,61 21,СЙ),48 16,6±0,32

Влажность почвы в слое 0-5 см, % 14-2 9±1 11±1

Примечание: * - в скобках среднее число видов в пробе

Постоянным остается присутствие во все годы исследования родов СЫатуйотопаь, РИогтйНит, что объясняется особыми механизмами защиты и приспособления к условиям среды, так представители СМату(1отопаз способны переносить неблагоприятные условия в виде спор и могут переходить в пальмеллоидное состояние [Штина Э.А., Голлербах М.М., 1976; Кудряшов М.А., 1979]. Виды рода Ркогтгдшт являются типичными ксерофитами [Алексахина Т.Н., Штина Э.А., 1984].

В засушливый 2010 г. наблюдалось обеднение спектра экобиоморф ЦВЦ. В следующем 2011 г. отмечалась смена состава экобиоморф с переходом в головную часть спектра представителей СР-форм, возрастанием доли влаго- и

тенелюбивых Х-форм, вытеснением видов Р-форм, которые чаще тяготеют к участкам с нарушенным покровом.

Сравнительный анализ видового состава исследованных почв под фитомелиорантами в разные годы показал относительно невысокую степень их сходства по коэффициенту Съеренсена-Чекановского (не более 50 %), свидетельствуя о том, что под каждым видом растений сформировались специфические ЦВЦ.

В результате однофакторного дисперсионного анализа обнаружено достоверное увеличение числа видовых таксонов цианопрокариот и водорослей в почве под сеяными травами на опытных участках растений 3-го года жизни по сравнению со вторым годом, в основном за счет зеленых водорослей и цианопрокариот. Выявлены сильные и средние корреляции между разногодичной динамикой и числом видов ЦВЦ в целом (0,89), а также зеленых водорослей (0,84) и цианопрокариот (0,67). В почве под растениями естественных мест обитаний (овсяница, ковыль), а также под многолетними сеяными растениями, возраст полей которых более 5 лет, в последующие годы не выявлено достоверного увеличения числа таксонов ЦВЦ, что, видимо, связано с установлением динамического равновесия в исследуемых фитоценозах.

Особенности распределения ЦВЦ под различными растениями в ризосфере. Средний ризосферный эффект является положительным и отношение числа видов ЦВЦ в ризосфере к числу видов в контроле равно 3,8. Всего в ризосфере разных растений выявлено 67 видов водорослей' и цианопрокариот из пяти отделов: Chlorophyta, Cyanoprokaryota, Bacillariophyta, Xanthophyta, Euglenophyta. Вне ризосферы (контроль) обнаружено 45 видов из трех отделов - Cyanoprokaryota, Bacillariophyta, Chlorophyta. Отсутствие в таксономическом спектре желтозеленых и эвгленовых водорослей вне зоны ризосферы связано, по-видимому, с экологическими особенностями, так как для теневыносливых видов Х-форм (Pleurochloris anómala и Ellipsoidion solitare), а также amph-форм {Botryochloris minima, В. cumulata и Euglena viridis) в прикорневой зоне складываются благоприятные условия существования (оптимальная влажность, хорошая аэрация и т.д.). Представители отдела Chlorophyta в ризосферной зоне превалируют над таковыми в контрольной зоне в 1,4 раза, таким образом, вносят основной вклад в биоразнообразие прикорневой зоны.

Головная часть экобиоморф ЦВЦ ризосферы и контроля практически сходна, однако, спектр ризосферы более разнообразен, здесь присутствуют виды amph-, hydr-, V-, NF- форм. Общая формула спектра экобиоморф для изученных ЦВЦ в ризосфере включает в себя 12 форм (Ch2oCFi3XioP6C4B3amph3PF3H2hydr1ViNFi), в контроле 8 жизненных (Ьопм' (Ch 11CF9X7P7C6B2PF2M i).

В исследованных ЦВЦ довольно велико число дифференцирующих видов, поэтому анализ сходства их состава в прикорневой зоне и контроле показал небольшие значения коэффициента Съеренсена-Чекановского (менее 38%). Сравнение данного коэффициента для ЦВЦ под различными растениями в

ризосфере также показало невысокое сходство (менее 50 %), что, по-видимому, связано с неоднородностью почвенных условий.

На распределение ЦВЦ в ризосферной и контрольной почве оказывают влияние кущение злаков, к тому же, большое значение имеет вид растения.

Сравнение видового состава флор с использованием коэффициента Съеренсена-Чекановского, показывает, что обособляются две группы кластеров: первая включает ЦВЦ в почве под однолетником и рыхлокустовым злаком, во вторую группу входят ЦВЦ плотно кустовых и длиннокорневищных злаков и бобовых, причем ЦВЦ в почве под бобовыми и длиннокорневищными злаками с высоким сходством видового состава - коэффициент 58 % (рисунок 1).

Рисунок 1 - Дендрограмма сходства видового состава ЦВЦ ризосферы Примечание: п - плотнокустовые злаки (овсяница, ковыль), д -длиннокорневищные злаки, б - бобовые, р - рыхлокустовой (житняк), о -однолетник (пшеница)

5 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОМЕЛИОРАНТОВ АГРОФИЗИЧЕСКИЕ, АГРОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЬ С ЦВЦ

Биологическая продуктивность фитомелиорантов. Наибольшее содержание сырой надземной фитомассы на корню наблюдается у сеяных бобовых и злаковых трав - 1029,3 г/м2 и 960 г/м2 соответственно (рисунок 2).

Показатели урожайности сухой надземной фитомассы трав естественных сообществ и сеяных трав равнозначны (202-240 г/м2), что значительно выше контроля - яровой пшеницы (64,0 г/м2). По содержанию подстилки преобладают показатели трав естественных сообществ (422,7 г/м2). Урожайность общей надземной сухой фитомассы выше также у трав естественных мест обитания -624,8 г/м2, для сеяных злаковых и бобовых характерны примерно одинаковые значения общей воздушно-сухой массы (416,0 и 432,5 г/м2 соответственно), минимальные значения у яровой пшеницы - 96,0 г/м2.

3 1200

4 юоо

р-

5 800

1 600

4 400

| 200

С"

5 0

12 3 4

■ Травы естественных сообществ □ Сеяные злаковые

■ Сеяные бобовые § ЯроЕая пшеница

Рисунок 2 - Надземная фитомасса трав. По оси абсцисс: 1 - сырая надземная фитомасса на корню; 2- воздушно-сухая надземная фитомасса; 3 - подстилка; 4 -общая воздушно-сухая масса

Наибольшее количество подземной фитомассы наблюдалось у трав естественных сообществ (503,2 г/м2), у сеяных бобовых и злаковых трав показатели достоверно меньше и составили соответственно 192,6 и 195,4 г/м2, минимальное - у яровой пшеницы (81,59 г/м2). Доля корней в фитомассе у многолетних бобовых составляет от 41,09 %; сеяного костреца - 42,99 % и трав естественных сообществ - 55,87 %. У сеяных растений на опытных участках во 2-й год жизни идет преимущественно формирование надземной части, а в 3-й - подземной фитомассы.

Корреляционный анализ выявил наличие достоверной зависимости между числом видов ЦВЦ и надземной фитомассой растений. Очевидно, что с увеличением сырой надземной и воздушно-сухой фитомассы повышается

биоразнообразие ЦВЦ (г = 0,50), в частности диатомовых (г - 0,50-0,52), цианопрокариот (г = 0,67-0,73). Число видовых таксонов желтозеленых водорослей зависит от сырой надземной фитомассы (г - 0,64). Подстилка оказывает неоднозначное действие. Так, в случае с зелеными водорослями она угнетает их развитие (г = -0,83), но, в то же время, оказывает положительное влияние на число видов диатомей в почве под многолетними травами (г - 0,49) и отрицательное на их развитие под травами 2 и 3 годов жизни (г = -0,78).

Подземная фитомасса в целом благоприятствует развитию ЦВЦ - с увеличением массы корней увеличивается число видов (г = 0,66-0,76). Это, видимо, обусловлено формированием различного микроклимата (микрозон) в пределах корневой системы высших растений, что способствует развитию водорослей и цианопрокариот разнообразных жизненных форм.

Число видов ЦВЦ и среднее число видов в пробе максимальны в почве под сеяными бобовыми (люцерна, донник). Причиной является наличие у них хорошо развитой надземной сырой фитомассы, которая способствует созданию благоприятных условий для жизнедеятельности ЦВЦ. Корневая система злаковых естественных мест обитания наиболее мощно развитая, высока доля подстилки в фитомассе, что оказывает угнетающее воздействие на водоросли и цианопрокариоты, которые в большинстве случаев проявляют черты Я-стратегов, эксплерентов, способных быстро занимать свободные пространства

[Кузяхметов Г.Г., 2006].

Агрофизические свойства чернозема обыкновенного под разными травами. Плотность почвы под травами колеблется от 0,83 до 1,40 г/м . Наименее плотная почва характерна для трав из естественных сообществ: ковыля и овсяницы. Более высокая плотность отмечена под нутом, пшеницей и в нижних слоях почвы под пыреем. Значения плотности под многолетними сеяными травами занимают промежуточное положение. Минимальную плотность имеет почва в верхнем слое 0-5 см, в особенности под ковылем (0,83 г/м ), овсяницеи (0,90 г/м3) и пшеницей (0,87 г/м3). В нижележащих слоях от 5 до 30 см наблюдается достоверное повышение этого показателя под всеми видами растений, в том числе и в контроле - под яровой пшеницей и нутом. По шкале, Ф.Ш. Гари-фуллина [1984], плотность под травами у большинства видов находится в «оптимальных» пределах, однако считается «рыхлой» под ковылем для всего слоя 0-30 см, овсяницей и пшеницей в слое 0-5 см, «уплотненной» под пыреем и нутом в слое 5-15 см и «плотной» под пыреем, нутом в слое 15-30 см, под пшеницей в слоях от 5 до 30 см. Это подтверждает роль многолетних растении в

разуплотнении почвы.

Исследования структурного состава почвы показали, что содержание агрономически ценных агрегатов размером 10-0,25 мм под разными видами растений в целом высокое и колеблется в пределах от 74,3 % (донник) до 84,3 % (овсяница) (таблица 4). Под злаковыми травами естественных сообществ оно

составляет 82,5-84,3 %.

Максимальное количество наиболее ценных агрегатов размером 5-1 мм [Ковда В .А., 1974] отмечено под злаковыми травами естественных мест обитания, наименьшее - под яровой пшеницей и сеяными бобовыми.

Статистический анализ показал достоверную сильную корреляцию между числом видов цианопрокариот и содержанием агрегатов размером 5-1 мм (г =

Самое высокое содержание глыбистых агрегатов (>10 мм) отмечено в почве под донником и кострецом (21,9 %, 21,0 %), пылеватых (<0,25 мм) - под яровой пшеницеи (7,9 /о). В среднем, под многолетними злаковыми травами из естественных сообществ глыбистой фракции содержится 11,8 %, под бобовыми 15,9 /о, под яровой пшеницей 13,9 %. Структурное состояние почв под травами естественных сообществ по шкале С.И. Долгова и П.У. Бахтина [Ганжара Н Ф 2002} оценено на «отлично», а под сеяными травами на «хорошо».

Таблица 4 - Структурный состав чернозема обыкновенного под разными

Виды трав Сухое просеивание

размеры агрегатов (мм) их содержание (%)

>10 10-0,25 5-1 <0,25 Кс

Люцерна синегибридная 12,53 80,48 32,55 6,99 4,1

Эспарцет песчаный 13,34 79,37 31,97 7,28 3,9

Донник желтый 21,90 74,51 37,56 3,59 2,9

Ковыль волосатик 10,05 83,13 50,57 6,83 4,9

Овсяница ложноовечья 11,33 83,63 43,77 5,02 5,1

Пырей ползучий 13,95 82,53 42,65 3,22 5,2

Кострец безостый 21,04 76,66 38,13 2,30 3,5

Пшеница яровая 13,85 78,22 31,4 7,93 3,7

Максимальное количество водопрочных агрегатов характерно для почвы под травами из естественных сообществ, в особенности под овсяницей (71,1 %) и ковылем (67,7 %), что объясняется наибольшим накоплением корневой'массы способствующей образованию гумуса и «слипанию» механических частиц в' прочные агрегаты. Наименьшей водопрочностью агрегатов обладает почва под яровой пшеницей - 32,2 %.

Водопрочность почв под разными травами была оценена по шкале С. И Долгова и П.У. Бахтина: на «отлично» под овсяницей, «хорошо» - под всеми остальными травами естественных сообществ и сеяными травами «неудовлетворительно» - под пшеницей. Водопрочность под сеяными многолетними травами на 2 год жизни оценивается на «удовлетворительно» за исключением пырея («неудовлетворительно»), на 3-й год жизни происходит значительное повышение водопрочности агрегатов почвы (выше и оценка по шкале) под всеми видами трав, что связано с увеличением корневой фитомассы. Корреляционный анализ выявил сильную зависимость между

коэффициентом структурности и водопрочностью почвенных агрегатов (г -О 89) водопрочностью с корневой массой растений и содержанием гумуса (г соответственно равен 0,72 и 0,64). Анализ корреляции коэффициента структурности и водопрочности по Саввинову с числом видов ЦВЦ, а также отдельно с числом видов каждого отдела, не выявил достоверных связей как в почве под многолетниками без учета возраста, так и на опытных участках

растений 2 и 3 года жизни.

Особенности распределения ЦВЦ в почвенных агрегатах. В результате исследований распределения водорослей во всех изученных почвенных агрегатах разных размеров выявлено 36 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, которые относятся к четырем отделам: СЫогорЬуга, Суапоргокагуо1а, ВасШапорИуга, ХапШорЬуга.

Наиболее многочисленный отдел СЫогорЬу1а представлен 22 видами водорослей, преимущественно представителями порядков СЫогососса1ез, СЫогозагста1ев, которые отличаются лабильностью питания и стойкостью протопласта [Дубовик И.Е., 1998]. Наибольшая встречаемость в пробах характерна для представителей отдела цианопрокариот, которые, как правило, хорошо переносят неблагоприятные условия, что объясняется их морфологическими, физиологическими и биохимическими свойствами. Именно представители этого отдела играют весьма важную роль в противоэрозионной стойкости почв, которая сводится, во-первых, к механическому скреплению почвенных частиц нитчатыми формами и склеиванию их за счет слизистых веществ, во-вторых, к закреплению почвенной влаги [Штина Э. А., Голлербах М. М„ 1976; Дубовик И.Е., 1995, 2000]. По-видимому, эти цианопрокариоты вносят определенный вклад в поддержание стабильности исследованных

почвенных экосистем.

В структурных агрегатах почвы обнаружены сквозные виды - это Ьерю1у^Ьуа Ьогуапа, Мм Юс ИпсЫа и АпаЬаепа сотМЫа, доминанты представлены видами ЬерЫупёЬуа Ьогуапа, БсуШета осеПаШт, Ркогт1<Иит аиШтпа1е. Видимо, вышеперечисленные виды, являясь частью компонентов почвенных частиц, оплетают и соединяют их в агрегаты, и тем самым играют важную роль в оструктуривании почвы и противодействуют микроэрозионным процессам.

Агрохимические свойства чернозема обыкновенного. Показана достоверно сильная положительная корреляционная связь между содержанием гумуса и следующими параметрами продуктивности растений (таблица 5): подстилкой (г = 0,76), подземной фитомассой (г = 0,78), общей фитомассой (г = 0,75).

Содержание макроэлементов колеблется в пределах от 21,14 до 34,47 в мг-экв./ЮО г почвы (Са2+), 2,64 до 6,94 в мг-экв./100 г почвы (М§2+). Подземная фитомасса растений коррелирует с содержанием магния (г - -0,74). Гидролитическая кислотность в почве составляет 2,54 эквЛООг почвы. Среднее содержание натрия подвижного и обменного 0,19 и 0,36 мг-экв./100 г почвы соответственно.

Таблица 5 - Корреляция фитомассы растений, ЦВЦ и агрохимических показателей (при р<0,05)

Показатели

Гумус, %

Кальций

Магний

Гидролитическая кислотность

Иаобм.

Фитомасса растений

0,75-0,78

Число таксонов ЦВЦ

-0,74*

-0,40*

+0,72

+0,71

Число клеток ЦВЦ

-0,87

+0,76

+0,75

Число видов ЦВЦ в агрегатах

-0,49

+0,53

+0,42

+0,49

Число клеток ЦВЦ в агрегатах

-0,56

+0,59

+0,57

+0,60

Примечание: * - подземная фитомасса, прочерк - нет достоверных значений, ** - при р<0,

Химический состав почвы влияет на биоразнообразие и численность клеток ЦВЦ в смешанных образцах почвы и отдельно в агрегатах. Установлена отрицательная корреляция ЦВЦ с содержанием кальция и положительная - с содержанием натрия и гидролитической активностью.

Изучение целлюлозолитической активности чернозема обыкновенного показало, что интенсивность разложения целлюлозы выше под травами из естественных сообществ - ковылем (58,66 %) и овсяницей (56,41 %) Корреляционный анализ выявил тесную положительную зависимость целлюлозолитической активности от массы подстилки, корневой массы растении (г= 0,94 и 0,86 соответственно). Однако с числом видов отделов Суапоргокагуо1а, СЫогорЬу1а, Хап11юр11у1а, ВасП1агюрЬу1а и с численностью живых клеток в 1 г абсолютно-сухой почвы достоверных связей не выявлено.

Дисперсионный анализ выявил наиболее значимые факторы, влияющие на видовое разнообразие ЦВЦ (в качестве непараметрических факторов были взяты годы исследования, виды растений, параметрические - агрохимические свойства почвы). Факторы, оказывающие достоверное влияние на биоразнообразие ЦВЦ, располагаются по мере убывания в следующий ряд: кальций, натрий, сезонная динамика, высшие растения.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В экстремальных условиях Зауралья РБ в черноземе обыкновенном под злаковыми и бобовыми фитомелиорантами обнаружено 134 видовых и внутривидовых таксона цианопрокариот и водорослей, относящихся к 70 родам, 36 семействам, 15 порядкам и 10 классам. В состав ЦВЦ входят отделы СЫогорЬу1а - 45 %, Суапоргокагуо1а - 38 %, ХапгЬорЬу1а - 10 %, ВааНапорЬуга - 6%, Еи§1епорЬу1а - 1 %. Ведущими экобиоморфами ЦВЦ являются представители СИ-, Х-, СР-, и Р-форм.

2. При анализе разногодичной динамики ЦВЦ выявлены следующие изменения в головной части спектра экобиоморф: СИггРюСвХв (2009 г.) СЬпРвСРюСв (2010 г.) - СЬ22СР1бХ15Р9(2011 г.). Годичные колебания числа видов ЦВЦ в почве под травами естественных и сеяных долголетних сообществ незначительны, что говорит о динамическом равновесии. В посевах трав к третьему году жизни достоверно увеличивается биоразнообразие ЦВЦ. В ризосфере трав число видов ЦВЦ и экобиоморф в 1,5 раза больше по сравнению с контролем.

3. Наиболее эффективными фитомелиорантами, способствующими оптимизации свойств чернозема, являются многолетние травы естественных сообществ, которые способны к наибольшему накоплению подземной фитомассы и подстилки, тесно коррелирующих с целлюлозолитической активностью и агрофизическими свойствами почвы. Фитомасса растений коррелирует с биоразнообразием водорослей и цианопрокариот: сырая (0,50-0,70) и воздушно-сухая надземная фитомасса (0,50-0,73), масса подстилки (-0,71-0,83), общая надземная фитомасса (0,52-0,74), подземная масса (0,76).

4. В структурных агрегатах разных размеров чернозема обыкновенного обнаружено 36 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящиеся к следующим отделам: СЫогорЬуга, Суапоргокагуо1а, ВасШапорИуга, Хап1ЬорЬу(а. Сквозные виды, обнаруженные во всех агрегатах, представлены нитчатыми цианопрокариотами: ЬерЮ^Ьуа Ьогуапа, Шхюс ИпсШа и АпаЪаепа сотНШа, которые играют важную роль в оструктуривании почвы и противодействуют микроэрозионным процессам. Обнаружена сильная корреляционная зависимость числа таксонов цианопрокариот с содержанием наиболее ценных агрегатов размером 5-1 мм (г=0,89). Максимальное число таксонов цианопрокариот и водорослей (15 видов) выявлено в агрегатах размером 0,5-1 мм, минимальное (7 видов) - в глыбистых фракциях размером более 10

мм.

5. Отмечено достоверное влияние содержания гумуса на плотность почвы и водопрочность агрегатов. Показано, что химический состав почвы влияет на биоразнообразие и численность клеток ЦВЦ. Установлена отрицательная корреляция ЦВЦ с содержанием кальция и положительная - с содержанием натрия. Дисперсионный анализ выявил наиболее значимые факторы, влияющие на видовое разнообразие ЦВЦ, по мере убывания влияния образующие следующий ряд: кальций - натрий - сезонная динамика - высшие растения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях из перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ:

1. Сафиуллина, P.P. Видовое разнообразие почвенных цианобактерий и водорослей под некоторыми представителями семейства Fabaceae Poaceae в черноземе обыкновенном Зауралья Республики Башкортостан / РР Сафиуллина, А.Р. Аблаева, И.Е. Дубовик, Р.Ф. Хасанова // Вестник Оренбургского ГУ. - 2011.- № 12. - С. 349-351.

2. Аблаева, А.Р. Целлюлозолитическая активность чернозема обыкновенного под разными видами трав в условиях Зауралья Республики Башкортостан / А.Р. Аблаева, Р.Ф. Хасанова, P.P. Сафиуллина // Вестник Оренбургского ГУ. - 2011,-№ 12. - С. 13-15.

3. Аблаева, А.Р. Некоторые особенности формирования подземной фитомассы злаковыми и бобовыми травами на черноземе обыкновенном Зауралья Республики Башкортостан / А.Р.Аблаева, Р.Р.Сафиуллина // Известия Самарского научного центра РАН.- 2011.- № 5(2). - С. 20-21

4. Сафиуллина, P.P. Таксономический состав и структура ЦВЦ под представителями семейств Poaceae и Fabacea в степной зоне Зауралья / Р Р Сафиуллина, И.Е. Дубовик, А.Р. Аблаева // Известия Самарского научного центра РАН,-2012,-Т.14, №1(7).- С. 1850-1853.

Публикации в других научных изданиях:

5. Сафиуллина, P.P. Видовое разнообразие почвенных водорослей в агрофитоценозе Melilotus officinalis L. / P.P. Сафиуллина, А.Р. Аблаева Р Ф Хасанова, Я.Т. Суюндуков, И.Е. Дубовик // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: материалы региональной научно-практической конференции. - Сибай: Издательство ГУП РБ «СГТ» 2010 - С 332-335. ' '

6. Аблаева, А.Р. Водопрочность структурных агрегатов чернозема обыкновенного под многолетними травами. / А.Р. Аблаева, P.P. Сафиуллина Р.Ф. Хасанова, Я.Т. Суюндуков, И.Е. Дубовик // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: материалы региональной научно-практической конференции. - Сибай: Издательство ГУП РБ «СГТ» 2010 - С 235-238. ' '

7. Аблаева, А.Р. Содержание общего гумуса в структурных агрегатах чернозема обыкновенного под многолетними травами в условиях Зауралья Башкортостана / А.Р. Аблаева, P.P. Сафиуллина, Р.Ф. Хасанова // Устойчивое развитие территорий: теория и практика: материалы III Всероссийской научно-практической конференции. - Уфа: Зауральский филиал ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ», 2011. - С. 166-168.

8. Сафиуллина, P.P. Альгологическая характеристика чернозема обыкновенного под бобовыми и злаковыми травами в условия Зауралья Республики Башкортостан. / P.P. Сафиуллина, А.Р. Аблаева, Р.Ф. Хасанова, И.Е. Дубовик // Устойчивое развитие территорий: теория и практика:

материалы III Всероссийской научно-практической конференции. - Уфа: Зауральский филиал ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ», 2011. - С. 258-262.

9 Нигматуллин, Ю.М. Плотность почвы под многолетними сеяными бобовыми культурами на черноземе обыкновенном / Ю.М. Нигматуллин, Я.Т. Суюндуков Р Ф. Хасанова, P.P. Сафиуллина // Актуальные проблемы медико-экологических наук: материалы Всероссийской научно-практическои

конференции.-Уфа: РИЦБашГУ, 2010.-С. 98-101.

10 Сафиуллина, P.P. Альгофлора агроэкосистем Зауралья Республики Башкортостан. / P.P. Сафиуллина, И.Е. Дубовик, Р.Ф. Хасанова // Уральским регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: материалы региональной научно-практической конференции. - Сибай: Издательство ГУП

РБ «СГТ», 2011. -С. 333-336.

11 Сафиуллина, P.P. Цианобактериально-водорослевые ценозы агроэкосистем в черноземе обыкновенном Зауралья Республики Башкортостан / P.P. Сафиуллина, И.Е. Дубовик // Актуальные проблемы современной альгологии: тезисы докладов IV Международной конференции. - Киев, 2012. -С. 265-266.

12 Сафиуллина, P.P. Почвенные водоросли в ризосфере многолетних трав в черноземе обыкновенном Зауралья Республики Башкортостан. / P.P. Сафиуллина, И.Е. Дубовик, А.Р. Аблаева // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: материалы Региональной научно-практической конференции, 4.2. - Сибай: Издательство ГУП РБ «СГТ», 2012. -

С. 222-226. ^ _ ,

13 Сафиуллина, P.P. Анализ почвенной альгофлоры под Роасеае и t-abacea

Зауралья Республики Башкортостан / P.P. Сафиуллина // Тезисы докладов II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге. - СПб: изд-во СПбГЭТУ (ЛЭТИ), 2012. - С. 129.

14. Сафиуллина, P.P. Особенности распределения цианобактериально-водорослевых ценозов в почвенных агрегатах различных фракций / P.P. Сафиуллина, И.Е. Дубовик // Актуальные вопросы науки и образования: материалы Всероссийской молодежной научно-практической конференции.

Уфа, 2013. - С. 42-43.

15. Сафиуллина, P.P. Состав альгоценозов как индикатор благополучия почв агроэкосистем степного Зауралья Республики Башкортостан / P.P. Сафиуллина, И.Е. Дубовик, Р.Ф. Хасанова, Я.Т. Суюндуков // Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале: материалы II Всероссийской научно-практической конференции (20 июня 2013 г.). - Уфа: РИЦБашГУ, 2013.-С. 38-41.

16 Дубовик, И.Е. Развитие почвенных цианопрокариот и водорослей под представителями семейства злаковых / И.Е. Дубовик, P.P. Сафиуллина, А.В. Проскурякова // Наука и образование в XXI веке: материалы Международной заочной научно-практической конференции. - Тамбов: Издательство ТРОО «Бизнес-наука-общество», 2013. - С. 42-43.

САФИУЛЛИНА РЕГИНА РИНАТОВНА

ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫР црнпш игт.ипэг... ОЕЫКНОВЕННОГОПОДРлСтеНИЯ^Ш-^

ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Подписано в печать 8.05.14 г. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 120 экз. Заказ 046 Гарнитура «T.mesNewRoman». Отпечатано в типографии ООО «БигПринт». Объем 1 п.л. Сочи, Советская 42 т/ф: +7 (862) 22 55 0 55, +7 (967) з'200 200

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сафиуллина, Регина Ринатовна, Уфа

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНА ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

04201459560 На правах рукописи

Сафиуллина Регина Ринатовна

ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫЕ ЦЕНОЗЫ ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО ПОД РАСТЕНИЯМИ-ФИТОМЕЛИОРАНТАМИ В ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

03.02.13 - Почвоведение 03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Дубовик Ирина Евгеньевна, кандидат биологических наук Хасанова Резеда Фиргатовна

Уфа-2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................4

1 РОЛЬ РАСТЕНИЙ-ФИТОМЕЛИОРАНТОВ И ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫХ ЦЕНОЗОВ В ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).................................................................................................8

1.1 Роль растений в формировании физического статуса почвы...............................8

1.2 Роль многолетних трав в структуре почвы...........................................................13

1.3 Роль цианобактериально-водорослевых ценозов в почвообразовательных

процессах........................................................................................................................17

1.5 Взаимосвязь высших растений с цианобактериально-водорослевыми ценозами в почвах...........................................................................................................................26

2 ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАУРАЛЬЯ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН............................................................................30

2.1 Краткая характеристика климата...........................................................................30

2.2 Рельеф.......................................................................................................................31

2.3 Почвы и почвообразующие породы......................................................................33

2.4 Флора и растительность..........................................................................................37

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ...............................................40

3.1 Объекты исследований...........................................................................................40

3.1.1 Чернозем обыкновенный.....................................................................................40

3.2 Методы исследований.............................................................................................43

4 ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА ЦВЦ В ПОЧВЕ ПОД ФИТОМЕЛИОРАНТАМИ 49

4.1 Общая эколого-таксономическая характеристика ЦВЦ.....................................49

4.2 Сравнительный анализ таксонов ЦВЦ в почве под бобовыми и злаковыми растениями.....................................................................................................................56

4.3 Разногодичная динамика ЦВЦ...............................................................................65

4.4 Особенности распределения ЦВЦ под различными растениями в ризосфере.72

5 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОМЕЛИОРАНТОВ, АГРОФИЗИЧЕСКИЕ, АГРОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЧЕРНОЗЕМА

ОБЫКНОВЕННОГО И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЬ С ЦВЦ...............................................85

5.1 Биологическая продуктивность фитомелиорантов..............................................85

5.2 Агрофизические свойства чернозема обыкновенного под разными травами ..92

5.3 Особенности распределения ЦВЦ в почвенных агрегатах...............................102

5.4 Агрохимические свойства чернозема обыкновенного......................................110

5.5 Целлюлозолитическая активность чернозема обыкновенного под разными

видами трав..................................................................................................................116

ВЫВОДЫ.....................................................................................................................121

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................................................123

ПРИЛОЖЕНИЯ...........................................................................................................164

ВВЕДЕНИЕ

Общеизвестно, что цианобактериально-водорослевые ценозы (ЦВЦ), являясь обязательным компонентом всех типов почв, зависят от состава растительности и участвуют в почвообразовательных процессах. Проведенные ранее исследования чернозема обыкновенного Зауралья Республики Башкортостан показали высокую эффективность использования высших растений +в качестве мелиорантов, при котором большое значение имеет величина их подземной фитомассы [Суюндуков Я.Т. и др., 2007; Хасанова Р.Ф., 2007]. В связи с этим возникла необходимость изучения совместного влияния ЦВЦ и растений на свойства почвы.

Задачи исследований:

- определить качественные и количественные показатели ЦВЦ в структурных агрегатах почвы;

Научная новизна работы. Впервые проведен анализ таксономической и экологической структуры ЦВЦ чернозема обыкновенного под бобовыми и злаковыми фитомелиорантами в условиях Зауралья Республики Башкортостан. Дана структурно-функциональная характеристика ЦВЦ в агрономически ценных почвенных агрегатах. Выявлены корреляционные связи биопродуктивности и свойств почвы с ЦВЦ.

Методология и методы исследования. В основу методологии изучения ЦВЦ и свойств чернозема обыкновенного под фитомелиорантами был положен системный подход: совместное и одновременное изучение структуры и состава ЦВЦ, продуктивности фитомелиорантов, химических и физических свойств почв. В работе применялся комплекс стандартных альгологических и почвоведческих методов [Агрофизические..., 1966 и др.; Штина Э. А., Голлербах М. М., 1976; Алексахина Т. И., Штина Э. А., 1984; Кузяхметов Г. Г., Дубовик И. Е., 2001].

Положения, выносимые на защиту:

- чернозем обыкновенный под фитомелиорантами характеризуется высоким биоразнообразием ЦВЦ;

- агрофизические и агрохимические свойства почв обусловливают биоразнообразие ЦВЦ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 393 источника, в том числе 71 на иностранных языках. Работа содержит 179 страниц текста, иллюстрирована 15 рисунками и включает 47 таблиц и 32 приложения.

Благодарности. Автор благодарит коллектив преподавателей, лаборантов и

студентов кафедр ботаники БашГУ, СИ (филиал) БашГУ, коллектив научных сотрудников ГАНУ «Институт региональных исследований РБ» за поддержку, выражает искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь научным руководителям д.б.н., проф. И. Е. Дубовик и к.б.н. Р. Ф. Хасановой, за активное участие в обсуждении результатов д.б.н., проф. Я.Т. Суюндукова, помощь в организации экспедиций А. Р. Аблаевой.

1 РОЛЬ РАСТЕНИЙ-ФИТОМЕЛИОРАНТОВ И ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-

ВОДОРОСЛЕВЫХ ЦЕНОЗОВ В ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Роль растений в формировании физического статуса почвы

Растения как продуценты и источник поступления в почву органического вещества играют важную роль в почвообразовании [Миркин Б.М., Наумова Л.Г., 2010]. Они являются своеобразным насосом, перекачивающим химические

элементы и воду из почвы в свои органы [Плодородие почв....., 1997]. Большим

потенциалом по восстановлению свойств деградированных почв обладают растения-фитомелиоранты и, в первую очередь, многолетние травы.

Фитомелиорация - это улучшение свойств почв растениями. Фитомелиорация позволяет с высокой эффективностью воспроизводить плодородие почв при минимальных затратах антропогенной энергии [Дзыбов Д.С., 2010]. Растения играют важную роль в формировании физического статуса почвы, что напрямую отражается на ее плодородии [Вильяме В.Р., 1939; Докучаев В.В., 1949; Костычев П.А., 1951; Вершинин П.В., 1958; Синицына Н.Е., 1999; Денисов Е.П., 2009; Середа H.A., 1996, 2004; Суюндуков Я.Т., 2001; Капцов И.Ф., 2008; Tang Ya, 2005, и др.]. Растения также способны к восстановительным сукцессиям [Лопатин В.Д., 1969; Миркин Б.М., Горская Т.Г., 1989; Котелина Н.С. и др., 1998; Хасанова Г.Р., Ямалов С.М., 2010; Дзыбов Д.С., 2010; Миркин Б.М., Наумова Л.Г., 2010]. Благодаря мощному развитию корневой системы они накапливают много органического вещества, являющегося источником формирования гумуса почвы [Кириллова С.С., 1986; Масалимов Т.М., 1990; Пути ..., 2002; Петин О.В., 2010], который активно участвует в образовании почвенной структуры. Также, многолетние травы своей корневой системой непосредственно воздействуют на фазовый состав почвы и оказывают механическое воздействие, способствуя формированию ее структуры [Прянишников Д.Н., 1963; Мальцев Т.С., 1971; Миндияров Д.Д., 1974; Чикова H.H., 1988; Мукатанов А.Х., Харисов М.К., 1996; Надежкин С.М. и др., 1999; Суюндуков Я.Т., Хасанова Р.Ф., 2005;

ИвсЬП 1.М., ОаёеБ 1.М., 1982]. В итоге увеличивается механическая прочность и водоустойчивость структурных агрегатов, что приводит к повышению противоэрозионной устойчивости почвы [Лысак Г.Н., 1970; Ковда В.А., 1983; Суюндуков Я.Т. и др., 2007].

Фитомелиоративные приемы помогают управлять и интенсивностью эрозионных процессов, которые уменьшаются под посевами многолетних растений и развиваются при возделывании пропашных культур [Дзыбов Д.С., 2010]. Фитомелиораны - это растения комбинированных и сидеральных паров (горчица, рапс, донник, кормовое просо], которые сохраняют качества паров как очистителей от сорняков, влагонакопителей и обогашают почву органическим веществом и резко снизить эрозионную опасность.

Разные травы различаются по своему вложению в плодородие почвы. Фитомелиоративная эффективность зависит от биопродуктивности растений, соотношения подземной и надземной частей, продолжительности жизни, строения и профильного распределения корневой системы и т.д. В работах Р.Ф. Хасановой с соавт. [2007] проведен анализ формирования фитомассы фитомелиоратов, где выявлено, что в направлении с севера на юг в Зауралье РБ [соответственно при последовательном переходе от черноземов выщелоченного и обыкновенного к южному] происходит четкая закономерность снижения надземной и подземной фитомассы трав. Наибольшая величина надземной фитомассы формируется у сеяных трав, подземной - у многолетних злаков естественных угодий. Максимальная доля корней в общей массе отмечена у многолетних злаков естественных угодий, у сеяных трав в общей растительной массе заметно повышается доля надземной части, в то время как у зерновых культур отмечается тенденция к выравниванию надземной части и корневой массы, следует отметить, что максимальное накопление корней у злаковых трав в наблюдается в поверхносных слоях, а у бобовых в нижележащих, что обеспечивает высокую противоэрозионную устойчивость почвы под многолетними травами.

Роль сеяных культур определяется также технологией их выращивания. При

возделывании пропашных культур обработка почвы в несколько раз приводит к распылению структуры верхних слоев, созданию условий, которые способствуют разложению органических веществ. Пропашные культуры относять к разряду почворазрушающих, так как под их посевами формируется низкое проективное покрытие почвы, которая не способна остановить развитие эрозионных процессов. При этом многолетние травы рассматриваются как почвовосстанавливающие, так как они формируют после себя в почве пожнивших и корневых остатков в 3-4 раза больше, чем однолетние культуры [Чижевский М.Г., Коссинский B.C., 1953]. Зерновые культуры (однолетние) вследствие равномерного распределения корневой массы и плотного сложения благотворно сказываются на свойствах почв, однако короткий вегетационный период снижает их мелиоративный эффект [Ковда В.А., 1973]. При этом корневая система злаковых трав начинает отмирает уже с момента цветения [Суюндуков Я.Т., 2001]. Именно поэтому озимые зерновые культуры, способные длительное время подавлять сорняки и оставлять много пожнивных и корневых остатков, более сходны с многолетними травами, а яровые - с пропашными. В работе Д. Д. Миндиярова [1974] отмечена высокая водопрочность структурных агрегатов почвы под озимой рожью, идущей после пара.

По эффективности почвовосстановления Я.Т. Суюндуков [2001] расположил культурные травы в ряд: многолетние травы - двулетние бобовые растения - однолетники - озимые - зернобобовые - яровые зерновые -пропашные.

Согласно работе Б.З. Шагиева [2001], самым эффективным фитомелиорантом по энергетической эффективности из многолетних трав, выращиваемых на каштановых почвах сухостепной зоны Заволжья, оказалась люцерна, из пропашных - подсолнечник. Солодовников А.П. [2007] также отмечал, что для торможения деградационных процессов черноземов необходимо широко использовать в качестве фитомелиорантов многолетние травы, напрмер, люцерну продолжительностью жизни не менее 3 лет, которая разуплотняет

пахотные и подпахотные горизонты, повышает содержание гумуса и улучшает структурный состав на 4,9-16,6 %, а ее водопрочность - на 6,6-11,7 %.

Ряд авторов отмечают высокую фитомелиоративную способность бобовых и рекомендуют шире применять их в качестве мелиорантов [Пищин А.Н., 2002; Шестеркин Г.И., 2005].

В результате исследований Е.В. Чернышева [2006] установлено, что наиболее существенное влияние на разуплотнение почвы оказывает совместное использование химических мелиорантов и фитомелиорантов.

Выращивание в условиях Левобережья Саратовской области таких культур, как донник белый однолетний, донник желтый двулетний, фацелия пижмолистная, способствует улучшению физических и химических свойств почвы [Мамонов А.Н., 2011].

В работе Н.П. Молчановой [2007] показано, что увеличение в структуре посевных площадей доли злаково-бобовых трав, в частности, смеси люцерны и козлятника с кострецом безостым, предотвращает процессы деградации почвенного покрова, пополняя пахотный и подпахотный горизонты органическим веществом в сухостепных условиях Заволжья.

При отсутствии возможности использовать люцерну Д.В. Говердов [2005] рекомендует применять в качестве фитомелиорантов эспарцет, вику тонколистную или донник, которые имеют стабильное семеноводство и более п�

Информация о работе

Сафиуллина, Регина Ринатовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2014
ВАК 03.02.13

Диссертация

Цианобактериально-водорослевые ценозы чернозема обыкновенного под растениями-фитомелиорантами в Зауралье Республики Башкортостан - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы