Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофические связи пчелиных (Hymenoptera, Apoidae), в луговых экосистемах подзоны Южной тайги

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Трофические связи пчелиных (Hymenoptera, Apoidae), в луговых экосистемах подзоны Южной тайги"

На права.

писи

Софронов Дмитрий Геннадьевич

ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПЧЕЛИНЫХ (НУМЕ1ЧОРТЕ11А, АРОГОАЕ), В ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ

03.02.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

12 ДЕК 2013

Петрозаводск - 2013

005543895

Работа выполнена на кафедре Экологии и зоологии Биологического факультета ФГБОУ ВПО «Вятской государственной сельскохозяйственной академии» (г. Киров).

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Чащухин Виктор Александрович

Официальные оппоненты: Болотов Иван Николаевич

доктор биологических наук, институт экологических проблем Севера УрО РАН, зам. директора по науке, гл. научный сотрудник

Горбач Вячеслав Васильевич кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского Государственного Университета

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

Защита состоится 19 декабря 2013 г. в 14.00 в ауд. 117 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр.Ленина, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом - на сайтах <http://vak.ed.gov.ru/ и www.petrsu.ru

Автореферат разослан 18 ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук

Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований определяется возможностью рационального использования сообществ луговых растений и насекомых с целью более широкого вовлечения их в хозяйственный оборот при её сохранении экологических основ функционирования луговых биоценозов. В лугах произрастает много нектароносных растений. В целом они ежегодно образуют возобновляющийся ресурс легко усвояемых углеводных кормов в виде нектара, целевое использование которого возможно лишь посредством разведения и содержания медоносных пчел. В то же время нектар активно используется свободноживущими насекомыми, что неизбежно сопровождается конкурентными отношениями между потребителями этого натурального ресурса. Поиск и сбор нектара естественным образом сопряжен с перекрестным опылением растений насекомыми. Вклад отдельных групп и видов насекомых в эти процессы представляет практический интерес, так как имеет непосредственное отношение к развитию такой хозяйственной деятельности как пчеловодство. Роль медоносных пчел в получении биологически активных продуктов пчеловодства и опылении растений садов, полевых и кормовых севооборотов трудно переоценить (Пономарева, 1967; Дологов, Богатырев, 1982; Афиногенов, Золотарева, 1988; Иванов, Самохвалова, 1993; Бурмистров, Самохвалова, 1999). Познание специфики взаимосвязей луговых растений и пчелиных открывает также возможности целенаправленного формирования социально-оздоровительных функций луговых биоценозов.

Цель исследований - изучить видовой состав и трофические связи пчелиных на стационарных участках лугов в подзоне южной тайги на северо-востоке европейской территории России.

Задачи исследований:

1. Выявить и проанализировать видовое разнообразие пчелиных в местах проведения исследований.

2. Изучить видовой состав луговой растительности в местах проведения исследований.

3. Оценить воздействие основных экологических факторов среды на трофическую активность пчелиных.

4. Проанализировать трофические связи пчелиных с луговыми растениями в местах проведения исследований.

Новизна исследований состоит в получении новых сведений о распространении и трофических предпочтениях разных представителей надсемейства пчелиных в луговых биоценозах южной тайги на северо-востоке европейской территории России. Впервые проведены исследования суточной и сезонной динамики активности пчелиных, проанализированы особенности видового разнообразия, доминирования и приуроченности пчелиных к посещению отдельных видов растений. Таким же образом можно оценивать некоторые результаты выявления зависимости трофической активности насекомых от абиотических факторов среды обитания.

Практическое значение исследований заключается в выявлении специфики трофического использования луговой растительности медоносными пчелами и свободно живущими пчелиными. Полученные результаты позволяют конкретизировать хозяйственное использование луговых растительных сообществ посредством организации научно-обоснованного пчеловодства. Выявленные особенности совместной кормодобывающей деятельности пчелиных открывают возможности объективной оценки опылительной способности отдельных видов. В целом итоги исследований содействуют разработке рациональных подходов к сохранению биологического разнообразия и получению полезной продукции путем прижизненной эксплуатации компонентов луговых биоценозов.

Апробация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано 10 печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ. Результаты исследований доложены и обсуждены на следующих научных конференциях: «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2003), «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» в рамках Всероссийской научной школы (Киров, 2003), «Состояние и перспективы развития пчеловодства на северо-западе России» (Псков, 2003), «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (Киров, 2010).

Структура диссертации. Диссертация объемом 172 машинописных страниц включает введение, 5 глав, выводы, список литературы и приложения. Основные результаты исследований обобщены и представлены в 38 таблицах и на 8 рисунках. Список литературы включает 204 источников, из них 23 на иностранных языках.

Благодарности Автор выражает благодарность к.б.н. C.B. Пестову, к.б.н. Г.С. Потапову, к.б.н. Т.В. Левченко, к.б.н. A.J1. Ковиной и Г.И. Юфереву за консультативную помощь в проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор по теме исследований

Приведено подробное физико-географическое описание района исследований. Представлены обзор фауны и видового разнообразия пчелиных подзоны южной тайги Европейской части Росси и характеристика биоценотических связей пчелиных в экосистемах.

Глава 2. Материал и методы исследований Объем собранного материала представлен в таблице 1. Сбор информации о пчелиных, посещающих энтомофильные растения, проводился с использованием метода маршрутных учетов (Фасулати, 1971). При прохождении каждого маршрута в заранее подготовленном бланке отмечались время начала и конца учета, температура и влажность воздуха. Измерение влажности осуществлялось по разнице показаний сухого и влажного термометров (Кожанчиков, 1961; Фасулати, 1971).

Места и количество проведенных учетов.

Таблица 1

Место сбора материала Проведено учетов Выявлено:

особей пчелиных видов растений

Кировская область. Слободской район. Биотопы 1,2,3,4,5 90 695 44

Кировская область. Советский район. Биотопы 6,7,8,9,10 179 1502 82

Кировская область. Слободской район. Биотопы 11,12,13,14,15 103 1732 65

Всего: 372 учета 3929 особи 40 видов 103 вида растений

Выявлено 40 видов медоносных пчел, шмелей, одиночных пчел и других представителей надсемейства пчелиных. Произведен сбор коллекции для идентификации видов насекомых. Определение видовой принадлежности пчелиных осуществлялось с использованием микроскопа МБС - 1 по «Определителю насекомых Европейской части СССР» (под редакцией Д.В. Панфилова, 1978). Проводилась работа с коллекциями насекомых Вятской государственной сельскохозяйственной академии, Вятского государственного гуманитарного университета, Кировского краеведческого музея, Зоологического музея МГУ. Проверка определения видов шмелей проведена к.б.н. Г.С. Потаповым, Г.И. Юферевым. Названия видов и подродов шмелей приведены в соответствии с современным каталогом мировой фауны Bombini (Williams, 1998).

Определение видов луговых растений произведено по региональным специализированным изданиям (Губанов и др., 1981; Шабалина, 1975). Выявлено 103 вида растений из 28 семейств. Латинские названия растений даны в соответствии современной номенклатурой сосудистых растений европейского Северо-Востока России (Груздев, 1999).

Для характеристики структуры луговых фитоценозов использован метод учетных площадок с оценкой положения переннирующих тканей растений относительно поверхности почвы (Raunkiaer 1905, Мазная 2002, Антипова 2007). Определялось среднее проективное покрытие, встречаемость и долевое участие растений в травостое. Для изучения схожести травостоя площадок по долевому участию вычислялся коэффициент Жаккара (Мэгарран, 1992).

Для оценки количественной структуры фауны наряду с общим числом особей видов и долевым соотношением между ними (%) использовали пятибалльную логарифмическую шкалу относительного обилия, предложенную Ю.А. Песенко (1982). Для характеристики инвентаризующего аспекта видового разнообразия (а-разнообразия) выборок, помимо общего числа видов (S), применяли индексы видового разнообразия Шеннона-Уивера (Н') и видового богатства Маргалефа (D^g). Так же были использованы два индекса доминирования: Бергера-Паркера (DBp) и Симпсона (Dsm) (Мэгарран, 1992, Розенберг, Рянский 2001).

Попарное использование индексов объясняется их различной восприимчивостью к объему выборок, числу видов в них и

присутствию в выборке наиболее обильных видов. Для сравнения элементарных и локальных фаун использовался коэффициент сходства Чекановскго-Серенсена (Ic-s) и применялся кластерный анализ (Песенко 1982). Избирательность посещения отдельных видов растений проверялась расчетом индексов Ю.А. Песенко (1982) и В.Н. Беклемишева (1970).

Для исследования зависимости разнообразия и обилия пчелиных в период учетов от различных экологических факторов проводились корреляционный и дисперсный анализы.

Сахаропродуктивность энтомофильных растений учетных площадок рассчитана по литературным данным (Пономарева, 1967, 1980; Бурмистров, Никитина 1990; Иванов, Прибылова, 2007).

Для статистической обработки и анализа полученных результатов использованы компьютерные программы Excel, Biodiv, Statistica. Это позволило часть результатов представить в виде графиков, диаграмм и дендрограмм.

Глава 3. Характеристика видового состава и относительного обилия пчелиных и луговых растений

3.1. Характеристика видового состава пчелиных

В течение трех сезонов наблюдений на биотопах учетных площадок выявлено 40 видов надсемейства пчелиных (Apoidae), в составе 13 родов 7 семейств с общей численностью 3929 особей (табл. 2).

Семейство Apidae было представлено 19 видами в составе двух родов. Наибольшее количество видов было отмечено у рода шмелей (Bombus ) - 15 видов. Паразитирующие в их гнездах шмели-кукушки из подрода Psitirus отмечались в количестве 3 видов. Медоносные пчелы род Apis - одним.

Обнаруженные виды шмелей и шмелей-кукушек согласно особенностям происхождения и их географического распределения по ареалам относятся к 7 ареалогическим комплексам 5 зональных групп. Названия ареалов даны по номенклатуре предложенной К.Б. Городковым (1984). Сведения по распространению видов взяты из региональных фаунистических работ (Лузянин, 2009; Прощалыкин, 2005; Левченко, 2010; Pekkarinnen, 1993 и др.).

Таблица 2

№ Вид К особ. Pi, % В, балл

1 ApismeUifera Linnaeus, 1761 1058 26,93 5

2 Bombus (Tli.) pascuoriim Scopoli 1763 173 4,4 4

3 B. (s. sir.) lucoram Linnaeus, 1761 1011 25,73 5

4 B. (Ml.) lapidarius Linnaeus, 1761 34 0,87 3

5 B. (St.) distinqindus F.Moravitz, 1869 174 4,43 4

6 B. (Mg.) hortorum Linnaeus, 1761 121 3,08 3

7 B.(Pr.) pratorum Linnaeus, 1761 44 1Д2 3

8 B.(Pr.) hypnorum Linnaeus, 1758 59 1,5 3

9 B. (Tli.) scherenki Morawitz, 1881 44 1,12 3

10 B. (Th.) ruderariuss Muller, 1776 4 0,1 1

11 B.(Pr.) jonellus Kirby, 1802 7 0,18 2

12 B.(Kl.) sarensis Fabricius, 1777 36 0,92 3

13 B.(Pr.) modestus Eversmann, 1852 7 0,18 2

14 R. (Th.) veteramis Fabricius, 1793 93 2,37 3

15 B. (Th.) humilis Illiger, 1806 123 3,13 3

16 B.fTh.) sylvarimi Linnaeus, 1761 140 3,56 3

17 B.(Ps.) bohemicus Seidl, 1837 210 5,34 4

18 B.(Ps.) campestris Panzer, 1801 50 1,27 3

19 B.(Ps.) rupestris Fabricius, 1793 14 0,36 2

Одиночные пчелы 527 13,4 4

Всего пчелиных: 3929 100 -

Условные обозначения: N - количество учтенных особей; Р;, - доля особей вида, %; В - относительное обилие в баллах (по пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко, 1982)

Анализ ареалографических особенностей фауны шмелей и шмелей-кукушек исследуемых биотопов (табл. 3) показывает, что преобладающие позиции (67% от общего видового состава и 89% от общего количества учтенных особей) занимают широко распространенные в европейской части и связанные с лесами умеренно термофильные комплексы температных и полизональных видов, как правило, имеющих оптимум своего ареала в пределах юга лесной зоны и лесостепи (Городков, 1984, Адаховский, 2007).

Таблица 3

Соотношение ареало-фаунистических комплексов шмелей и шмелей_ кукушек по классификации К.Б. Городкова (1984)__

Ареалогический комплекс Зональная г] эуппа S / % от S N/N%

Те At Ро Sb Во

Амфипалеарктический 1 - - - - 1/5,56 50/ 2,13

Голаркто-ориентальный - - 4 - - 4/22,2 2 1207/ 51,49

Евро-байкальский 1 - - - - 1/5,56 36/ 1,54

Евро-ленский 2 - - - - 2/11,1 1 254/ 10,84

Евро-обский 1 - - 2 - 3/16,6 7 267/ 11,39

Трансевразийский 3 1 - - - 4/22,2 2 475/ 20,26

Субтранспалеарктический - - - - 3 3/16,6 7 55/ 2,35

Всего видов / % от общего числа видов 8/ 44,44 1/ 5,56 4/ 22,22 2/ 11,11 3/ 16,67 18/ 100 2344/ 100

Всего особей / % от общего числа особей 901/ 38,44 7/ 0,30 1207/ 51,49 174/ 7,42 55/ 2,35 - -

Условные обозначения: S - число видов, N - число особей, At -Арктотемператный, Во - Бореальный, Sb - Суббореальный, Те -Температный, Ро - Полизональный.

К температной зональной группировке относились шмели видов В. pascuorum, В. hortorum, В. pratorum, В. distinguendus, В. (Ps.) campestris, В. soroeensis, B.(Ps.) bohemicus, В. veteranus в составе 5 ареалгических комплексов. К полизональной - комплексы шмелей видов: В. humilis, В. hypnorum, В. lucorum, В. (Ps.) rupestris (Песенко, Давыдова, 2002; Прощалыкин, 2005; Бывальцев, 2009; Лузянин, 2009; Попов, 2009). Одним видом В. jonellus был представлен арктотемператный трансевразийский комплекс шмелей, отмечаемый в Бурятии, Дальнем Востоке, европейской части и Евразии. (Прощалыкин, Купянская, 2009). Доля видов умеренного комплекса, слагаемого из бореальных и суббореальных поясов, характерных для

пограничных зон широколиственных, хвойно-широколиственных лесов и лесостепей и занимающих средние широты Европы и Сибири, Алтай, Северный Казахстан, Тянь-Шань, Северную Монголию, составляла лишь треть от общего числа учтенных видов (27,8%) и менее десятой части (8,7%) от числа особей. Из бореального комплекса были отмечены такие виды как: В. modestus, В. schrenckii, В. ruderatus (Бывальцев, 2008) а из суббореального виды: В. lapidarius, В. sylvarum. (Бывальцев, 2008; Попов, 2009).

3.2. Характеристика видового состава луговых фитоценозов

Выбранные для исследования биотопы можно характеризовать как суходольные материковые луга, сформировавшиеся в результате деятельности человека на месте вырубленных несколько столетий назад таежных лесов. Всего на 15 площадках-биотопах зарегистрировано произрастание 104 видов растений из 28 семейств.

Видовой состав и соотношение растений в травостое, как отдельных площадок, так и в целом изучаемых районов был не одинаковым. Так, на учетных площадках № 1 - 5 Слободского района выявлено произрастание 44 вида растений из 19 семейств. На учетных площадках № 6 - 10 в Советском районе - 82 вида растений из 25 семейств. На учетных площадках № 11-15 Слободского района - 65 видов растений из 22 семейств.

В целом на выбранных биотопах в составе фитоценозов доминировали злаковые, бобовые, сложноцветные и зонтичные растения. Отмечены также представители многих других семейств, в частности, розоцветных, маревых, губоцветных, кипрейных, норичниковых, зверобойных. Проективное покрытие растениями учетных площадок зарегистрировано в пределах 66,1 - 97,5% при широкой изменчивости показателей встречаемости.

По данным кластерного анализа (рис. 1) наибольшая схожесть долевого участия травостоя растений исследуемых биотопов отмечается в виде двух групп кластеров. В состав первого кластера входят биотопы учетных площадок №: 2, 3, 4, 5. Они представлены в основном злаково-бобовыми, кипрейными, сложноцветными и розоцветно-бобовыми ассоциациями.

Во второй кластер вошла основная масса исследуемых учетных площадок. Среди них наибольшее сходство видового состава

растений отмечается на биотопах №: 11, 13 и 14, 15, основу которых составляют зонтично-кипрейные, осоково-сложноцветные, сложноцветно-розоцветные и кипрейно-розоцветные ассоциации, соответственно.

Меньшее сходство растительности отмечается на биотопах учетных площадок №: 6, 7, находившихся на открытых участках с злаково-бобовым, сложноцветным, розоцветным разнотравьем, а также учетных площадок 8 и 9, расположенных вдоль опушки хвойного леса с бобово-сложноцветным типом травостоя.

1

0.9 0,80.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2

а з з 42 о. С о. а

СЭ ч- СО 1П СМ

О-Еа-Й^ССЕССа!

1.6 3.2 4.!

3.4 8 9.6 11,2 12,8 14.4 16

Рис. 1. Сходство биотопов учетных площадок по долевому участию растений на основании расчета индексов Жаккара.

Биотопы площадок № 12 и 10 занимают промежуточное положение между площадками №: 11, 13, 14, 15 и 6, 7, 8, 9 и по соотношению видов растений доминантов и со-доминантов характеризуются как кипрейно-сложноцветные и бобово-сложноцветные ассоциации. Наименьшая схожесть травостоя среди всех изучаемых биотпов отмечается на площадке №1, где

доминирущими растением был лопух паутинистый (Arctium tomentosum) и со-доминирующим - клевер луговой (Trifolium pratense), формирующие сложноцветно-бобовый тип травостоя, посевное поле которого находились в непосредственной близости от данной площадки.

3.3. Структура и разнообразие топических комплексов пчелиных

Биотопические комплексы шмелей и шмелей-кукушек учетных площадок имеют отличия как в видовом составе, так и количественной структуре (табл. 4).

Наибольшее видовое богатство шмелей и шмелей кукушек отмечалось на биотопах учетных площадок № 8 (DMg=2,7), № 9 (DMg=2,56) и № 15. На них, помимо обычных и наиболее распространенных шмелей, в небольших количествах отмечались характерные для лесной и таежной зон шмели видов В. ruderariuss, В. jonellus. Увеличение количества видов можно объяснить особенностями структуры фитоценозов. Наименьшее богатство видов было на биотопах учетных площадок №3 (DMg=l,97) и №5 (DMg=l,57) Слободского района, находящихся в непосредственной близости к агроценозам клевера лугового.

Соотношение между количеством видов и численностью шмелей и шмелей кукушек на изучаемых биотопах было не одинаковым. Наиболее равномерным оно отмечалось на площадке №2 (DBp=0,27; DSm=0,13; Н=2,02), где из 9 видов пчелиных максимальное количество особей отмечалось у шмелей В. sylvarum (11 особей или 26,8%), почти поровну у видов В. lucorum (7 особей или 17,1%) и В. veteranus (6 особей или 14,6%).

Аналогичным образом можно характеризовать результаты наблюдений на площадке №7 (DBp=0,31; DSm=0,25; Н=1,98), где из 10 видов чаще всего встречались шмели В. humilis (19 особей или 30,6%) и В. sylvarum (11 особей или 17,7%). На площадке №13 (Dbp=0,60; DSm=0,28; Н=1,51), наоборот, из-за доминирующего вида В. lucorum (162 особи или 59,6%) зарегистрирована иная ситуация.

Таблица 4.

Оценка видового разнообразия шмелей и шмелей кукушек

Биотоп №. N 8 Соотношение, % Индексы*

Н ОВ-Р

1 88 10 3,75 1,75 2,01 0,39 0,21

2 41 9 1,75 2,02 2,15 0,27 0,13

3 159 И 6,78 1,61 1,97 0,47 0,28

4 98 11 4,18 1,69 2,18 0,50 0,23

5 24 6 1,02 1,33 1,57 0,58 0,32

6 86 10 3,67 1,84 2,02 0,40 0,19

7 62 10 2,65 1,98 2,18 0,31 0,25

8 372 17 15,87 2,03 2,70 0,37 0,16

9 353 16 15,06 1,88 2,56 0,42 0,20

10 169 12 7,21 1,91 2,14 0,38 0,17

11 133 13 5,67 1,90 2,45 0,45 0,27

12 127 13 5,42 2,03 2,48 0,27 0,54

13 272 13 11,60 1,51 2,14 0,60 0,28

14 159 12 6,78 1,75 2,17 0,50 0,25

15 201 15 8,58 1,58 2,64 0,61 0,36

Условные обозначения: N - количество особей, Б - количество видов. *Индексы видового богатства: БГ^ - Маргалефа; Индексы выравненное™: БВ-Р - Бергера-Паркера; Н - Шеннона; Б8т -Симпсона.

Высокое сходство между собой показывают результаты наблюдений на учетных площадках 6, 7, 8 и 10 Советского района. Так, на площадках б и 7 из 11 видов шмелей и шмелей-кукушек 9 оказались общими. Наиболее многочисленными на них отмечались -В. Ысогит, В. ИитШв и В. (Ря.) Ъокетхст (по 4 балла), обычными - В. зуЬагит и В. сИзищиепс1т (по 3 балла). Реже встречались виды В. раасиогит и В. рга(оптг (2 балла). Из 18 видов шмелей и шмелей-кукушек отмеченных на 8 и 10 площадках - 11 были общими. Из них доминирующим был вид В. Ысогит и многочисленными - В. сИхИщиепскт, В. НитШя и В.(Рв.) Ьокеписи.ч. Обычными были В. разсиогит, В. \iortorum, В. 1ар\с!аг1№ и В. ъуЬагит. Количество остальных видов было небольшим (баллы 2 и 1).

Наибольшее сходство как по количеству, так и по наличию видов шмелей и шмелей кукушек отмечается на биотопах учетных площадок № 6, 7 и № 11, 13, 14, 15, что во многом может быть объяснено схожестью видового состава травостоев.

Глава 4. Реакция пчелиных на влияние абиотических факторов

Результаты наблюдений за пчелиными в районе исследований свидетельствуют о явной зависимости их летной активности от сроков вегетации нектароносных растений, времени суток, температуры и влажности воздушной среды. В частности, можно продемонстрировать зависимость активности пчелиных от температуры и влажности воздуха.

Во время учетов в течение июня и июля колебания температуры воздуха отмечены в диапазоне от 14 до 32° С (табл. 5).

Таблица 5

Изменение количества особей пчелиных в зависимости

от температуры воздуха в июне и июле

Температура °С Медоносные пчелы Шмели Шмели-кукушки Одиночные пчелы

14-16 1,75±1,61 2,38±1,46 0,00 2,25±1,58

16-18 0,11 6,00±1,55 0,00 1,22±0,70

18-20 2,29±1,50 1,24±0,34 0,05 0,90±0,31

20-22 2,44±1,66 3,33±2,85 0,00 1,44±0,78

22-24 11,74±2,91 7,15±1,24 0,11±0,06 1,44±0,65

24-26 5,27±1,06 6,86±1,37 0,24±0,17 0,84±0,20

26-28 7,40±2,32 6,65±2,43 0,10±0,07 1,00±0,34

28-30 7,67±2,30 2,17±0,60 0,00 0,50±0,34

30-32 1,33±0,89 2,33±1,45 0,00 0,33

32-34 3,57±1,93 0,86±0,46 0,00 0,14

Наибольшее количество медоносных пчел было замечено при температуре от 20 до 30 °С с максимальным показателем (317 особей) в интервале от 22 до 24 °С. Высокая активность фуражирующих шмелей зарегистрирована в интервалах от 16 до 18 и от 22 до 28 °С, а в особенности при температуре от 22 до 24 °С (193 особи). В целом это совпадает с результатами других исследователей (Богатырев, 1983,

1989), которые отмечали в сухую и малооблачную погоду наибольшую активность шмелей умеренных широт в пределах температуры воздуха от 18 до 25-27 °С. Шмели кукушки в эти месяцы встречались редко (15 особей) и только при температуре воздуха от 22 до 28 °С. Трофическая активность одиночных пчел была смещена в диапазон более низких температур. Чаще всего они отмечались при температуре от 14 до 16 °С.

Показания изменений влажности воздуха в июне и июле в сезоны наблюдений находились в диапазоне от 20 до 100% (табл. 6). Медоносные пчелы относительно равномерно посещали цветки растений в интервале от 20 до 80%. Наибольшая их численность была отмечена при относительно невысоких показаниях влажности - в интервале от 30 - 0%. В то время как основное количество шмелей предпочитало работать при влажности от 40% до 80%, достигая максимума в более высоком ее диапазоне - от 70 до 80%.

Таблица 6

Изменение количества особей пчелиных в зависимости _ от влажности воздуха в июне июле_

Влажность, % Медоносные пчелы Шмели Шмели-кукушки Одиночные пчелы

20-30 5,14±2,19 1,43±0,61 0,00 0,00

30-40 8,69±3,36 2,38±0,82 0,08 0,77±0,34

40-50 6,80±2,03 5,24±1,77 0,32±0,21 0,60±0,19

50-60 6,14±2,38 4,32±0,96 0,11 1,64±0,63

60-70 5,88±2,05 5,19±2,49 0,06 0,94±0,35 •

70-80 5,42±1,24 7,88±1,22 0,05±0,03 1,26±0,38

80-90 0,13 1,63±0,56 0,00 1,25±0,45

90-100 0,20 1,40±0,87 0,00 1,20±0,73

Наибольшая посещаемость одиночными пчелами цветков растений отмечалась при влажности от 50 до 60%, после чего с ее повышением происходило равномерное снижение количества их особей. Шмели-кукушки в основном встречались при влажности от 40-50%.

Отмечены особенности суточной и сезонной активности пчелиных. Вероятно, активность медоносных пчел в большей мере

связана со спецификой выделения нектара. Сезонные изменения активности шмелей — с особенностями развития их колоний.

Глава 5. Особенности распределения пчелиных по растениям учетных площадок

В результате проведенных наблюдений зарегистрировано посещение пчелиными цветков 52 видов энтомофильных растений из 13 семейств. Наибольшее количество пчелиных было замечено на цветках сложноцветных растений (Compositae). Число встреч шмелей в данном случае кратно превышало показатели активности других пчелиных. Почти в равной мере эти растения оказались привлекательными для медоносных и одиночных пчел. Далее по привлекательности для пчелиных, можно отметить растения семейств кипрейные (Onagraceae), зверобойные (Guttiferae), бобовые (Leguminosaé) и ворсянковые (Dipsacaceae). Луговые растения других семейств посещались заметно реже.

Очень редко пчелиные встречались на цветках растений семейств лютиковых (Ranunculaceae), гвоздичных (Caryophyllaceae) и крестоцветных (Criiciferae). В тоже время, не прослеживается определенной зависимости посещения цветков от встречаемости их в травостое площадок. Например, при высокой встречаемости розоцветных (Rosaceae) и зонтичных растений (Umbelliferae) эти растения не были привлекательными для наблюдаемых насекомых.

Неодинаковым было и распределение пчелиных на цветках конкретных видов растений. Наибольшее количество видов замечено на цветках обычных луговых растений: василька скабиозовидного (Centaurea scabiosa) - 19 видов, короставника полевого (Knautia arvensis) - 18 видов и василька лугового (Centaurea jacea) - 16 видов. На цветках клевера лугового (Trifolium pratense) и кипрея узколистного (Epilobium angustifolium.) отмечено по 14 видов. Наименьшее количество видов зарегистрировано на цветках зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum ) - 10 видов, чертополоха курчавого (Carduus crispus) - 9 видов.

Медоносные пчелы наиболее часто посещали цветки кипрея узколистного (Epilobium angustifolium), известного в качестве широко распространенного нектароносного растения. В отличие от них шмели и шмели-кукушки предпочитали василек скабиозовидный. Это

растение характеризуется тем, что на его цветках замечено наибольшее количество особей пчелиных и наибольшее число видов пчелиных (табл.7).

Таблица 7

Видовое разнообразие пчелиных на цветках

некоторых видов растений_

Вид пчелиных Количество особей на цветках растений

СС CJ CS СА TR КА ЕА HP

Apis mellifera L. 3 108 234 23 9 36 528 9

В. pascuorum Scop. 4 7 43 0 22 30 27 7

В. lucotum L. 21 52 378 41 22 64 79 282

В. lapidants L. 4 4 10 1 4 3 5 0

B. distinquendiis F. Мог. 0 4 67 1 30 4 3 7

В. veteranus Fabr. 0 9 17 4 16 17 4 3

B. hortorum L. 0 11 40 3 23 4 11 19

B. pratorum L. 1 1 15 0 6 9 9 1

B. humilis III. 33 0 33 3 14 17 2 0

B. svlvarum L. 8 2 65 4 10 22 0 3

B. scherenki F. 0 5 6 0 3 1 18 1

B. hypnorum L. 0 4 10 0 2 1 35 2

B. ruderarius MOlIer 0 0 2 0 0 1 0 0

B.joriellus Kirby. 0 3 3 0 0 0 1 0

B. sorensis letus F. 0 9 16 0 0 3 4 0

B. modestus Ev. 0 1 3 0 0 1 0 0

B.(Ps.) bohémiens Seidl 10 8 141 5 10 15 4 0

B.(Ps.) campestiis Panz 7 4 26 3 0 6 0 0

B.(Ps.) rupestris Fab. 0 0 8 0 2 4 0 0

Всего особей 91 232 1117 88 173 238 730 334

Всего видов 9 16 19 10 14 18 14 10

Индекс Менхиника 0,94 1,05 0,57 1,07 1,06 1,17 0,52 0,55

Индекс Бергера-Паркера 0,36 0,47 0,34 0,47 0,17 0,27 0,72 0,84

Индекс Симпсона 0,22 0,28 0,19 0,30 0,11 0,14 0,54 0,72

Условные обозначения: СС - Чертополох курчавый, О - Василек луговой, С8 -Василек скабиозовидный, СА - Бодяк полевой, ТК -Клевер луговой, КА - Короставник полевой, ЕА - Кипрей узколистный, НР - Зверобой продырявленный.

Самый высокий показатель индекса разнообразия Менхиника наблюдается на короставнике полевом. Объясняется это большим числом видов посетителей его цветков и отсутствием ярко выраженного доминанта, в то время как наименьшее разнообразие отмечалось на кипрее узколистном, где преобладающим видом являются медоносные пчелы, и васильке скабиозовидном с доминирующими шмелями вида В. Ысогит.

Интересно заметить, что практически все виды шмелей и шмелей- кукушек предпочитали посещать растения с фиолетовыми и пурпурными соцветиями антодиев. Выраженное предпочтение одному из растений имеют только несколько видов пчелиных. Например, В. сЛяИп^епЛия встречался в основном на клевере луговом, В. УштШз на чертополохе курчавом, В. гис^егагшвя на короставнике полевом, В. ]опеИи5 и В. $огет1з \etus на васильке полевом.

В соответствии с выявленными предпочтениями по результатам кластерного анализа (рис. 2) настоящие пчелиные разделились на 5 групп.

1 3 10 5 17 2 7 9 11 12 13 -4 18 6 8 19 13 16 14

1

о.э-

0.8"

0.7-

□.б-

| Ц-1 I ,

0.5 • 1

О.-» 1—1-

О. 2 0.1

Рис. 2 Дендрограмма сходства кормовых предпочтений настоящих пчел (цифрами обозначены номера видов пчелиных, указанные в таблице 2).

В первую группу вошли Apis mellifera и В. lucorum. Это наиболее эвритопные и полилектичные виды, посещающие все выбранные растения. Вторая группа представлена шестью видами: В. sylvanm, В. pascuorum, В. distinquendus, В. (Ps.) bohémiens, В. hortorum и В. humilis. Это насекомые, питающиеся на цветках всех или большинства обследованных растений. Они часто являются субдоминантами в комплексах опылителей. Например, В. pascuorum на клевере и короставнике, В. distinquendus и В. hortorum на клевере, В. humilis на чертополохе.

Третья группа включает два вида шмелей В. scherencki и В. hypnorum. Эти насекомые не посещают чертополох и бодяк и являются специализированными опылителями кипрея, а на остальных растениях встречаются в небольшом количестве. Четвертая группа объединяет шесть видов пчелиных: В. soroeensis letus, В. lapidarius, B.(Ps.) campestris, В. veteranus, В. pratorum, B.(Ps.) rupestris. Это достаточно разнородная по пищевой специализации группа. Ее численность в комплексах всех изученных растений низкая. В последнюю группу входят три малочисленных вида с высокой пищевой специализацией. Вид В. ruderariuss питается преимущественно на короставнике, В. jonellus и В. modestus на васильке луговом.

Активное посещение медоносными пчелами цветков кипрея узколистного, васильков скабиозовидного и лугового логично объясняется высокой нектаропродуктивностью этих растений. При благоприятных для выделения нектара условиях продукция Сахаров, например, кипреем узколистным (при температуре 24-28 °С и влажности воздуха 40-50%) может превышать величину в 400 кг/га, а у васильков - изменяться в пределах 100-400 кг/га (Пономарева, Детерлеева, 1968, Пономарева, 1967, 1980, Кокорев, Чернов, 2007, Кривцов и др., 2007, Иванов, 2007). Большее число наблюдений шмелей и шмелей-кукушек на поздно цветущих растениях вполне согласуется со спецификой нарастания их численности во второй половине вегетационного периода (Кипятков, 2007). Это в целом объясняет их наибольшую концентрацию на цветках медоносных растений с длительным сроком цветения, таких как василек скабиозовидный, короставник полевой и других, цветущих в период с июля по сентябрь. Вероятно, такого рода различия в трофических связях и предопределяют благополучное совместное обитание большого количества разных представителей пчелиных.

Выводы

1. За период наблюдений на всех учетных площадках зарегистрировано обитание 40 видов пчелиных из 13 родов и 7 семейств в количестве 3929 особей. Самыми массовыми оказались представители семейства Apidae - 19 видов из 2 родов с общей численностью 3402 особи. Среди них явно доминировали 18 видов шмелей рода Bombus - 2344 особей (60%). Количество учтенных медоносных пчел оказалось существенно меньшим и составило всего 1058 особей (27%).

2. На биотопах выбранных учетных площадок, основную массу видов шмелей, составляли широко распространенные в европейской части и связанные с тайгой и лесами, умеренно термофильные, комплексы температных (44,4%) и полизональных видов (22,2%), имеющих оптимум своего ареала в пределах юга лесной зоны. По видовому соотношению биотопических групп шмелей, фауна изученных биотопов, характеризуется как типичная для лесной зоны, и является переходной между таежной и фауной широколиственных лесов. Основу фауны одиночных пчел составляли виды широко распространенные в палеаркгике (52,38%). Почти на половину меньше (23,81%) была доля западнопалеарктического комплекса видов одиночных пчел.

3. В целом высокая летная активность пчелиных наблюдалась при температурах в 18 - 26°С и 60 - 80% относительной влажности воздуха. Шмели в отличие от медоносных и одиночных пчел были активны в более широком диапазоне температур. Заметное повышение летной активности шмелей и одиночных пчел в конце лета — начале осени сопоставимо с сезонным увеличением численности этих насекомых.

4. В луговых фитоценозах в пределах учетных площадок зарегистрировано произрастание 103 видов растений из 28 семейств. По показателям проективного покрытия и встречаемости преобладали злаковые (Gramineae), бобовые (Leguminosae), сложноцветные (Compositae) и зонтичные растения (Umbelliferae).

5. За период наблюдений в пределах учетных площадок зарегистрировано посещение пчелиными цветков 52 видов энтомофильных растений из 14 семейств. На наибольшем количестве растений (47 видов) были отмечены представители доминирующего

по численности семейства настоящих пчел (Apidae). Преобладающее количество растений (43 вида из 13 семейств) посещали 15 видов шмелей. Медоносные пчелы были встречены на цветках 23 видов растений из 12 семейств, а шмели-кукушки - на 14 видах растений 6 семейств. Одиночные пчелы собирали нектар и пыльцу с цветков 38 видов растений из 13 семейств.

6. Самые высокие значения индексов приуроченности к посещению цветков характерны для короставника полевого {Knautia arvensis), на котором регулярно наблюдали шмелей Bombus pascuorum, В. pratorum, В. lapidarius, B.(Ps)rupestris и B.sylvarum. Наименее разнообразными оказались сообщества опылителей иван-чая (Chamaenerion angustifolium L.), где преобладающим и предпочитающим видом были медоносные пчелы Apis mellifera (72,3%) и зверобоя (Hypericum perforatum) с доминированием шмелей вида В. lucorum (84,4%).

7. Наиболее разнообразными по видовому составу являются комплексы пчелиных клевера лугового (Trifolium pratense) и короставника полевого (Knautia ar\>ensis) с характерным отсутствием ярко выраженного доминанта. Цветки клевера лугового в одни и те же сроки предпочитали посещать шмели видов Bombus distinquendus, В. hortorum, В. pascuorum и В. veteranus.

8. В целом по количеству наблюдений пчелиных можно утверждать о выраженных трофических их связях с луговыми растениями из семейств сложноцветных, кипрейных, бобовых и зверобойных. По числу встреч на сложноцветных растениях явно выделялись шмели, медоносные и одиночные пчелы встречались более чем вдвое реже. На цветках бобовых и зверобойных преимущественно встречались только шмели.

Список опубликованных работ

1. Софронов Д.Г., Митенев Ю.Н. Влияние температуры и влажности на фуражировочную активность насекомых на лугах. //Науке нового века - знания молодых. Тез. докл. 3-й научн. конф. аспирантов и соискателей ВГСХА - Киров, 2003 - С. 67-71.

2. Софронов Д.Г., Митенев Ю.Н. Особенности флорспециализации пчелиных. //Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика. Сб. мат.

Всероссийской научной школы (Киров, 13-15 ноября 2003). - Киров, 2003 - С. 194-197.

3. Софронов Д.Г., Митенев Ю.Н. Методические аспекты в изучении экологии пчелиных в луговых экосистемах. //Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Сб. материалов Всероссийской научной школы (Киров, 13-15 ноября 2003). - Киров, 2003 - С. 197-201.

4.Софронов Д.Г. Температурная зависимость фуражировочной активности некоторых видов пчелиных в естественных луговых биоценозах. //Состояние и перспективы развития пчеловодства на северо-западе России. Мат. 2-й всероссийской научно-практ. конф. (Псков, 2-4 декабря 2003). - М. РГАЗУ, 2003 - С. 98-99.

5. Софронов Д.Г. Динамика численности фуражирующих насекомых на лугах Кировской области. //Экологические и биологические основы разведения пчел и диких пчелиных как опылителей энтомофильных культур в условиях Северо - Восточного региона РФ. Мат. научно-практ. конф. - Ижевск, 2007 - С.86-90.

6. Софронов Д.Г. Изучение видового состава и численности опылителей клевера красного на опытном поле ГУ Зонального НИИСХ Северо-Востока им. Н.В.Рудницкого. //Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - Киров, 2007 - № 10. - С. 64-66.

7. Чащухин В.А., Софронов Д.Г. Трофические предпочтения пчелиных надсемейства APOIDEA в луговых биоценозах южной тайги. //Экология. - 2009. - № 6. - с 477-480.

8. Софронов Д.Г., Пестов C.B. Трофическое распределение медоносных пчел и шмелей (HYMENOPTERA, APOIDAE), по растениям суходольных лугов подзоны южной тайги Кировской области. //Высокие апитехнологии и апикультура. Мат. международной научно-практ. конф. - Ижевск: ИЖГТ, 2008 - С 43-45.

9. Софронов Д.Г., Пестов C.B. Избирательность трофических связей пчелиных (Hymenoptera, Apidae) в южной тайге Кировской области //Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации. Мат. VIII Всероссийской научно-практ. конф. - Киров, 2010 - С. 58-63.

10. Софронов Д.Г. Характеристика видового состава и относительного обилия пчелиных суходольных лугов подзоны южной тайги. //Современные научные тенденции в животноводстве, охотоведении и экологии. Сб. статей Международной научно-практ. конф. - Киров: ВГСХА, 2012. - С. 193.

Заказ № 2 £0 Подписано к печати Н. 2 os.br Тираж /ОО экз. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Усл.п.л. 10.25 Цена договорная

ФГБОУ ВПО Вятская ГСХА 610017, г. Киров, Октябрьский пр-т, 133

Отпечатано в типографии Вятской ГСХА

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Софронов, Дмитрий Геннадьевич, Киров

Федеральное Государственное образовательное учреждение высшего

профессионального образования Вятская ГСХА

Факультет биологический Кафедра Экологии и зоологии

На правах рукописи

04201451533

Софронов Дмитрий Геннадьевич

ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПЧЕЛИНЫХ (НУМЕ1ЧОРТЕКА, АРОГОАЕ), В ЛУГОВЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ

03.02.08 - «экология»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата

биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Виктор Александрович Чащухин

Киров - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ 5

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований 5

1.2. Характеристика луговых биоценозов и их роль

в формировании биотопических комплексов пчелиных 9

1.3. Фауна и видовое разнообразие пчелиных подзоны

южной тайги Европейской части России 24

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 30

2.1. Материал и методы полевых исследований 30

2.2. Методы обработки и анализа результатов наблюдений 33 ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО СОСТАВА И ОТНОСИТЕЛЬНОГО ОБИЛИЯ ПЧЕЛИНЫХ И ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ 37

3.1. Характеристика видового состава пчелиных 3 7

3.1.1. Видовой состав пчелиных по результатам наблюдений 37

3.1.2. Анализ видового состава пчелиных 43

3.2. Характеристика видового состава луговых фитоценозов 51

3.3. Структура и разнообразие топических комплексов пчелиных 81 ГЛАВА 4. РЕАКЦИЯ ПЧЕЛИНЫХ НА ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 96 ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЧЕЛИНЫХ

ПО РАСТЕНИЯМ УЧЕТНЫХ ПЛОЩАДОК 105

5.1. Распределение пчелиных по луговым растениям в июне и июле. 105

5.2. Распределение пчелиных по луговым растениям

в августе и сентябре 109

5.3. Особенности распределения пчелиных по луговым растениям

за весь период наблюдений. 115

ВЫВОДЫ 135

ЛИТЕРАТУРА 137

ПРИЛОЖЕНИЯ 155

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований определяется возможностью рационального использования сообществ луговых растений и насекомых с целью более широкого вовлечения их в хозяйственный оборот при сохранении экологических основ функционирования луговых биоценозов. В лугах произрастает много нектароносных растений. В целом они ежегодно образуют возобновляющийся ресурс легко усвояемых углеводных кормов в виде нектара, целевое использование которого возможно лишь посредством разведения и содержания медоносных пчел. В то же время нектар активно используется свободноживущими насекомыми, что неизбежно сопровождается конкурентными отношениями между потребителями этого натурального ресурса. Поиск и сбор нектара естественным образом сопряжен с перекрестным опылением растений насекомыми. Вклад отдельных групп и видов насекомых в эти процессы представляет практический интерес, так как имеет непосредственное отношение к развитию такой хозяйственной деятельности как пчеловодство. Роль медоносных пчел в получении биологически активных продуктов пчеловодства и опылении растений садов, полевых и кормовых севооборотов трудно переоценить (Пономарева, 1967; Дологов, Богатырев, 1983; Афиногенов, Золотарева, 1988; Иванов, Самохвалова, 1993; Бурмистров, Самохвалова, 1999). Познание специфики взаимосвязей луговых растений и пчелиных открывает также возможности целенаправленного формирования социально-оздоровительных функций луговых биоценозов (Панков, 2011).

Цель исследований - изучить видовой состав и трофическое распределение пчелиных на стационарных участках лугов в подзоне южной тайги на северо-востоке европейской территории России.

Задачи исследований:

1. Выявить и проанализировать видовое разнообразие пчелиных в местах проведения исследований.

2. Изучить видовой состав луговой растительности в местах проведения исследований.

3. Оценить воздействие основных экологических факторов среды на трофическую активность пчелиных.

4. Проанализировать трофическое распределение пчелиных по луговым растениям в местах проведения исследований.

Новизна исследований состоит в получении новых сведений о распространении и трофических предпочтениях разных представителей надсемейства пчелиных в луговых биоценозах южной тайги на северо-востоке европейской территории России. Впервые проведены исследования суточной и сезонной динамики активности пчелиных, проанализированы особенности видового разнообразия, доминирования и приуроченности пчелиных к посещению отдельных видов растений. Таким же образом можно оценивать некоторые результаты выявления зависимости трофической активности насекомых от абиотических факторов среды обитания.

Практическое значение исследований заключается в выявлении специфики трофического использования луговой растительности медоносными пчелами и свободно живущими пчелиными. Полученные результаты позволяют конкретизировать хозяйственное использование луговых растительных сообществ посредством организации научно-обоснованного пчеловодства. Выявленные особенности совместной кормодобывающей деятельности пчелиных открывают возможности объективной оценки опылительной способности отдельных видов. В целом итоги исследований содействуют разработке рациональных подходов к сохранению биологического разнообразия и получению полезной продукции путем прижизненной эксплуатации компонентов луговых биоценозов.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований

Территория России входит в три географических пояса: арктический -зона арктических пустынь, субарктический - зона тундры и лесотундры, умеренный - зоны тайги, смешанных и широколиственных лесов, лесостепей, степей, полупустыни и пустыни. Большая часть России находится в умеренном поясе. Четко обозначенных географических границ между подзонами таежных лесов нет. Ориентировочно в европейской части России к редкостойной тайге и северо-таежным лесам относят северные части Архангельской и Мурманской обл., республик Коми и Карелии. Среднетаежные леса сосредоточены, в основном, в южных частях республик Карелии и Коми, северных частях Вологодской, Кировской, Ленинградской областей. Подзона южно-таежных лесов, охватывает Костромскую, южную часть Вологодской, большую часть Ленинградской, северные части Новгородской, Тверской, Ярославской областей, Удмуртской Республики, центральную часть Кировской обл.

Географическое положение и границы. Кировская область - один из субъектов Российской Федерации, расположенный в северной части Приволжского федерального округа.

Территория Кировской области - северо-восточная часть Русской равнины с пластовым холмистым рельефом, занимающая 120,7 тыс. км2 лесного Поволжья. Она простирается на 570 км с севера на юг и на 440 км с запада на восток. Граница Кировской области имеет сложную конфигурацию и протяженность около 3,5 тыс. км. Соседствует с Архангельской областью и Республикой Коми на севере, Пермской областью и Удмуртией - на востоке, Татарстаном и Мари Эл - на юге, Нижегородской, Костромской, Вологодской областями - на западе (Соловьев, 1997,2005).

Природный облик Кировской области, и его своеобразие, определяются положением в Восточно-Европейском секторе южно-таежных ландшафтов. С входящими в её состав частей среднетаежной Камско-Ветлужской и южнотаежной - Вятско-Камской подпровинций (Исаченко, 1996).

Геологическое строение, рельеф и типы почв. Высоты рельефа Кировской области изменяются от 56 до 337 м над уровнем моря. Наиболее высокая, Вятско-Камская возвышенность, находится на северо-востоке области, а главный водораздел между Волжским и Севере-Двинским бассейнами проходит севернее, по невысокой гряде Северных Увалов (Колчанов, Прокошев 1996; Исупова 1997). В Кировской области насчитывается около двух десятков различных по происхождению почвообразующих пород. К наиболее распространенным почвам Кировской области относят дерново-подзолистые, покрывающие почти половину площади области. В северо-западных и северовосточных районах области, около трети площади занимают подзолистые почвы, характерные для средней тайги. Также встречаются болотные верховые, болотные низинные, перегнойно-торфяные почвы распространенные в центральных, а также южных районах области и др. (Кузницын, 1997; Прокашев 1997,2003).

Климат. Территория области отнесена к континентальному климату умеренного пояса, с преобладающим континентальным воздухом умеренных широт на фоне других вхождений, прежде всего, с Атлантики. Поэтому, считается умеренно-континентальным с холодной многоснежной продолжительной зимой, умеренно-теплым коротким летом, с неустойчивой по температуре и осадкам в течение года погодой. По влагообеспеченности он благоприятен для всех выращиваемых в данной зоне сельскохозяйственных культур, однако недостаточно обеспечен термическими ресурсами для возделывания теплолюбивых сортов (Френкель, 1997).

Средняя годовая амплитуда температур воздуха по области, определяемая по разнице средней многолетней температуры самого холодного (январь - 13,5 - 15 °С) и самого теплого (июль - 17 -19 °С) месяца равна 28-33°. Амплитуда абсолютных температур - 81 - 90 °С; абсолютный максимум достигает 36-38 °С, абсолютный минимум - 45-54 °С.

Кировская область относится к зоне достаточного увлажнения. В среднем за год относительная влажность равна 75-79%, с октября по февраль средние

месячные значения влажности - 81- 89%. В переходные месяцы года (март, сентябрь) она колеблется от 74 до 85%. Наиболее сухой воздух бывает в мае -июне - 61-68%. Осадки - каждый второй день. В среднем за год по области их выпадает 500—680 мм; на севере - 590-680 мм, на юге -500 -550 мм. Из них 60—70% приходится на теплое время. В году почти половина дней -пасмурные (от 150 на юго-востоке до 80 на северо-западе). Ясных по общей облачности бывает 25-40 дней. Осенью и зимой пасмурные дни в полтора-два раза чаще, чем летом.

Речная сеть. Кировская область имеет густую речную сеть. Всего в области протекает 19753 реки, большинство их них имеет длину от 10-50 км. Только у 83 рек длина свыше 50 км. Все реки области относятся к двум бассейнам: Волжскому (бассейн Каспийского моря) и Северо-Двинскому (бассейн Белого моря). Главный водораздел между ними проходит по Северным Увалам. Самая крупная река области - Вятка - правый приток Камы. Бассейн Вятки почти целиком, за исключением коротких участков верхнего и нижнего течений, находится на территории области (Кликашева, 1997).

Растительность. По особенностям растительного покрова область объединена с соседними территориями в Камско-Печорско-Западноуральскую подпровинцию, входит в состав Урало-Западносибирской таежной провинции Евроазиатской таежной (хвойно-лесной) области. На всей площади края, зональной растительностью соответствующей климату, являются леса. Север и центральную часть области занимают хвойные (таежные) леса, на юге растут широколиственно-хвойные (подтаежные). Хвойные леса, в свою очередь, подразделяются на подзону средней и южной тайги. Южная граница подзоны средней тайги проходит по линии Опарино - Мураши - Нагорск - Кире -Бисерово. Южная тайга занимает центральную часть области, немного не доходя до линии Тужа - Советск - Нолинск - Нема. Основу растительности составляют южнотаежные пихтово-еловые и еловые сложные леса преимущественно зеленомошно-кисличного цикла, в ряде случаев в состав доминантов травянистого яруса лесов может входить субнеморальное

пшрокотравье и крупнотравье. Границы южных подзон проведены с учетом распространения основных широколиственных пород - липы и дуба, составляющих примесь к хвойным породам в лесах водоразделов. Хвойные леса с примесью дуба и орешника (Зубарева, 1997).

По данным государственного учета общая площадь лесного фонда (I, II, III групп) и лесов не входящих в лесной фонд на территории Кировской области составляет 8099,5 тыс.га. (Пересторонин, 2008). Лесистость области равна 62,8%. На долю лесов «зеленой зоны» находящихся вокруг населенных пунктов приходится 2,8% или 179,9 тыс.га. (Видякин, 2008). Основное место в лесах области занимает ель, представленная двумя видами: елью обыкновенной и елью сибирской, а также несколькими переходными ее формами. Широко распространена - сосна обыкновенная, обычна пихта сибирская. Изредка встречается в естественных условиях и чаще в посадках лиственница сибирская и лиственница Сукачева, общая площадь которых составляет 1,5 тыс. га (0,03%) (Тетерин, 2008). В южной части области в состав древостоев коренных лесов, кроме пихты и ели, входят широколиственные породы деревьев, основной из них является липа (Ашихмина, Зайцева, 2001). Большую роль в формировании растительного покрова играют мелколиственные породы деревьев - береза повислая и осина (тополь дрожащий).

В настоящее время леса сильно нарушены. Юг области почти полностью обезлесен и на долю лесов приходится, в среднем, менее 30% от общей площади, а в Пижанском районе всего 8,1%. В центральной части таежные ландшафты приобрели облик лесостепи (доля леса от 30 до 60%). Значительная лесистость (80-95%) сохранилась в северных районах. (Зубарева, 2008).

В целом на территории Кировской области отмечено произрастание 1470 видов сосудистых растений, из них 1068 видов (72,7%) являются аборигенными, а 402 вида (27,4%) флоры составляют адвентивные виды. В красную книгу РСФСР (1998) занесено 8 видов, а в Красную книгу Кировской области (2001) 91 вид сосудистых растений (Пересторонин, 2008).

В Кировской области выявлено произрастание 346 видов медоносных растений из 160 родов и 42 семейств. Наибольшим разнообразием выделяются растительные сообщества южной зоны Кировской области. В них преобладают клевера разных видов (преимущественно луговой) до 15% {J.pratense L), земляника лесная (F. vesca L) до 5%, лопух (A.lappa L.) и осот (S.oleracens L.) 13%, синий (C.cyarius L.) и луговой (C.jasea L.) васильки 1-3%. В целом не менее 30 % от анализируемого травостоя составляют медоносы, а остальное злаковые и другие семейства. В центральной и северной зонах высокую частоту встречаемости имеют дикорастущие медоносы лесов и лугов. В целом по области наблюдается значительное разнообразие медоносных растений в растительных сообществах и припасечных участков. (Чащухин, Шабалин, 1997).

В весенний период цветут ивы, черёмуха, мать-и-мачеха, одуванчик, багульник. Летом - липа мелколистная, клевера, сурепица обыкновенная, шиповник, осот, чертополох, чина луговая. Наиболее ценными угодьями являются луга. На заброшенных полях произрастают нектароносные растения, такие как: одуванчик, василёк, бодяг полевой, которые вполне пригодны в период массового цветения для продуктивного медосбора. На лесных полянах отмечается большое количество лекарственных медоносных трав, таких как валериана лекарственная, пустырник пятилопостной и др. А также, такие ценные медоносы как, малина лесная, кипрей узколистный, шиповники и др. Большая роль в формировании медоносных ресурсов так же принадлежит сельскохозяйственным угодьям, на которых используются бобовые культуры в кормовых севооборотах (Чащухин, Шабалин, 1997).

1.2. Характеристика луговых биоценозов и их роль в формировании биотопических комплексов пчелиных

Луга - это биогеоценозы, растительные компоненты которых сформированы преимущественно многолетними мезофильными травами, растущими в течение всего вегетационного периода в условиях среднего

увлажнения (Гродзинский и др., 1991). В составе луговых биоценозов одним из основных компонентов считается растительный. Именно он определяет существование и взаимодействие всех входящих в него жизненных форм и имеет некоторое сходство в функционировании с другими травяными биогеоценозами, например, степями и травяными болотами (Воронов, 1973; Курнишкова, Петров, 1987). В пределах российской территории произрастает около 3 тыс. видов травянистых растений. Такое разнообразие растительных сообществ, в сочетании с их выраженной сезонной и многолетней изменчивостью, предполагает формирование множества биоценотических связей между луговыми растениями и животными. И как следствие, луговые биоценозы исключительно разнообразны и даже специфичны по видовому составу продуцентов и консументов (Алексеев, 1988; Гродзинский и др. 1991).

В лесной, нечерноземной полосе России, где климат достаточно влажный, большое значение для пчелиных имеют суходольные луга. Это во многом связано с широким распространением среди луговой растительности нектароносных трав. Благодаря неровностям рельефа, на суходольных лугах ежегодно остаются значительные площади ненарушенного произрастания клеверов, донников, герани луговой, шалфея лугового и многих других трав. А из-за продолжительности цветения медоносов, луга остаются местом наиболее стабильного медосбора, даже в годы с неустойчивыми погодными условиями. Доминирование во многих луговых биоценозах цветковых растений предопределяет чрезвычайно широкие возможности для кормодобывающей деятельно