Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тли (HOMOPTERA, APHIDIDAE) древесных розоцветных и их связь с травянистыми растениями

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Тли (HOMOPTERA, APHIDIDAE) древесных розоцветных и их связь с травянистыми растениями"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

ТЛИ (НОМОРТЕ1М, АРНЮШАЕ) ДРЕВЕСНЫХ. РОЗОЦВЕТНЫХ И ИХ связь С ТРАВЯНИСТЫМИ РАСТЕНИЯМИ

Специальность: 03.00.09 — Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

СТЕКОЛЬЩИКОВ

Андрей Валерьевич

УДК 595.752.2

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук Г. X. Шапошников.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е. С. Сугоняев; кандидат биологических наук А. Б. Верещагина.

Ведущая организация — Палеонтологический институт РАН.

Защита состоится « » 1992 года в 4.\»часов

на заседании Специализированного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Д. 1.

Автореферат разослан

1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Фмт^ Н А

-3-

ОБЩАЯ ХЛРАКТКРИСТЖЛ РАБОТЫ

Актуальность проблемны. Для тлей, жестко зависящих от их хозяев, делать выводы о путях и направлениях эволюции. закономерностях Формирования жизненных циклов и пищевых связей можно только учитывая связи между крупными систематическими группами тлей и растений. Тли с древесных розоцветных, а так же тли. живущие на травянистых растениях, но в Филогенезе несомненно связанные с древесными розоцветными составляет около 1/5 всех из- • вестных видов тлей. Столь большое число видов позволяет предположить, что розоцветные играют важную роль в эволюции тлей. в. Формировании различных систематических групп, в то же вреня, имеющиеся работы по тлям древесных розоцветных в значительной степени касаются лишь систематики небольших групп тлей или пос-вятены вредителям сельскохозяйственных культур и представляют собой, в основном, списки видов тлей без существенного анализа связей между ними и розоцветными.

изучение тлей древесных розоцветных затрудняется тен, что у них. как и у всех тлей вообще, нередко возникают комплексы близких Форм, имеющих различные жизненные пнклы и различающихся по пишевой специализации, но очень сходных морфологически, что не позволяет с достаточной степенью точности диагностировать виды и внутривидовые Формы в пределах комплекса.

. Чель исследования. Цель настоящей работы состоит в изучении группы тлей с древесных розоцветных и связаных с ними тлей с травянистых растений и решении следующих задач:

1) на основании анализа систенатики, биологии и морфологии тлей древесных розоцветных сделать вывод о путях Формирования • этой группы тлей, о процессах перехода тлей на травянистые рас- ■ тения и. в конечной счете, о направлениях и тенденциях в эволюции группы;

2) на примере ряда комплексов близких видов рассмотреть процессы Формирования таких комплексов у тлей!

3) разработать методы, позволяющие с достаточной степенью точности диагностировать морфологически близкие Формы.

Научная новизна, в диссертации приведены описания 5 новых для науки видов и 2 подвида (3 вида и 1 подвид описаны совместно с Г. X.Шапошниковым), а так же у 1 вида описаны неизвестные ранее морфы. Выяснены жизненные циклы у 9 видов и 3 подвидов. Выяснение жизненных циклов и питевкх связей тлей древесных розоцветных

-1. и связей этих тлей с травянистыми растениями позволило рассмотреть некоторые эволюционные тенденции, наблюдаемые в этой группе, На основе анализа пищевых связей, с привлечением данных по морфологии и кариологии, получена возможность подойти к обоснованию системы тлей подсемейства АрЩс11пае, включающего в себя более 2200 видов, что составляет почти 3/5 от веек ныне известных видов тлей. Изучены несколько комплексов близких форм. что. кроме непосредственного получения данных по атим комплексам, создает прецедент для последующих исследовании. Для диагностики' близких видов был усовершенствован ряд нетрадиционных методов диагностики.

Практическая ценность работы. Практическая ценность обус-

ловлена выбором темы, среди тлей, обиташих на розоцветных, иного вредителей плодовых деревьев, переносчиков опасных вирусных заболеваний. Так 28 видов повреждает яблоню, 31.- грушу, 51 -косточковые породы, Целый ряд видов с. розоцветных перелетает на зерновые культуры, на зонтичные, пасленовые и многие другие культурные растения, которым гак же вредит. Среди этих тлей немало видов, трудно диагностируемых, не У всех видов изучены жизненные циклы, особенно это касается двудомных видов. Естественно. что разработка ключей и выяснение пищевых связей тлей имеет значение для сельскохозяйственной практики.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на' отчетной сессии ЗИН АН СССР (Ленинград. 196Т), г-н всесоюзном афидологическом симпозиуме. проходившем в рамках х-го съезда ВЭО (Ленинград, 1986) и семинаре лаборатории систематики насекомых (Ленинград, 1990). -

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 работы. 4 работы находятся в печати.

Объем и структура работа. Основная часть диссертации содер-

• хит 122 страницы машинописного текста, 108.рисунков и 7 таблиц и состоит из Введения, ч глав и Выводов. Приложение включает таблицы, содержащие данные по тлям, первично связанным с розоцветными, вторично связанным с розоцветными и по тлям с не вполне ясными связями с розоцветными, описание 5 новых для науки видов и 2 подвидов и переописание в описанных ранее видов и 4 подвидов тлей, а так же списка иитированнои литературы (196 наименований, в том числе 1£б на иностранных языках).

-5-

ГМВД 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР .

Работ, посвященных взаимоотношениям тлей со всем семейством розоцветных в целом, мало и они касаются только подсемейства APhldlnae семейства APhldidae. чьи обширные связи с розоцветными и то. что для многих примитивны* его родов древесные розоцветные ' являются первичными или единственными хозяевами, заставило хилле Рис Ламберса (Mlle Ris Lambers, 1939, 1950) предположить наличие позволении между этой группой тлей и розоиветными. Однако. Шапошников (1951), анализируя эволюцию некоторых групп тлей г связи с эволюцией розоцветных, показал, что в целом коэволюция нежду APhldlnae и розоцветными отсутствует, но не исключена ее возможность внутри групп более низкого таксономического уровня, например подтрибы Anuraphldina. Блзкмзн и Истоп (BlacKman. Еаз-top. 1964) рассматриваю^ розоцветные как исходную группу растений в зволюиш подсемейства APhldlnae. По их мнению, в трибе HacroslPhinl можно видеть эволюционную линию связи с Rosaceae. идушую от примитивных родов тлей, таких как AnuraPhls. до высокоорганизованных. таких как MacroslPhura.

Существенным является вопрос подразделения семейства Aphi-dinàe. Ныне широко принятое деление APhldlnae на г трибы - Aphi-dlnl и HacroslPhinl - складывалось постепенно, сначало в его основу было положено строение лба и длина усиков (Нордвилко, 1908^ 1928. 1948; БаКег, 1920; Theobald,, 1926; и др. ). затем расположение дыхалец на первых 2-х сегментах брюшка (Börner, 1952) и наличие или отсутствие краевых бугорков на I и Vi I тергитах брюшка (Нордвилко, 1928, 1948; Börner, 1930, 1952!. Но лишь ис-' следоване преобразований всех трех структур позволило выявить в пределах APhldlnae две эволюционные тенденции (Шапошников, 195б> и на их основе диагностировать две трибы Шапошников, 1964),

Деление трибы APhldini на две подтрибы - Rhopalosiphlna и APhidlna - принято большинством современных авторов, тогда как трибу MacrosIphlnl одни авторы не делят на подтрибы (см., например, HyazaKi.1971; BläcKman. Eastop, 1984), а другие выделяют три подтрибы - Anuraphfdina, Llosomaphidlna, Hacroslphina (Шапошников, 1964). а иногда и четвертую - Hyzyna (Айзенберг, 1966; Нарзикулов, Умзров, 1969). • ■

-6-

ГЛАВА г. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Методика полевой и экспериментальной работы

Основу диссертации составили сборы, наблюдения и опыты по пересадкам тлен, проведенные в !9вЗ - 1990 гг. (Северный Кавказ, Армения, Киргизия, Таджикистан, дальний Восток, окресности Ленинграда), экспериментальная работа, проведенная в 1988 году в Ленинграде, а так же материалы из коллекции тлей Зоологического института РАН, Института зоологии и паразитологии АН Таджикистана и материалы различных авторов, присланные по просьбе диссертанта.

Сбор тлей производился в пробирки с то - во* спиртом, препараты тлей изготавливались из спиртового материала по стандартной методике (Шапошников, 1961; Мамонтова-Солуха. Черкасова. 1967) или из живых'тлей по методике Н. В. Габрид (.частное сообщение). Вторичный хозяин для двудомных видов устанавливался путем пересадки эмигрантов с первичного хозяина на наборы из нескольких предпологаемых растений-хозяев в вазоне под изолятором. Пересадки эмигрантов MuscaPhis escherichl Born, на мхи проводились в закрытых корковыми пробками садках, на дно которых помешалась смоченная водой Фильтровальная бумага. Для получения амфигонного поколения тли помешались в условия короткого светового дня, низких температур и перенаселения колонии. Яйца тлей сохранялись 'на растениях под изоляторами в.естественных условия». При проведении скрещивания между DYsaPhls arithrisci Born, и D. devecta Warn, тли D.anthrlsci, собранные в Одесской области, 'С сентября 1987г. по май 1988 г. содержались в камерах с 20-часовым днем при £4 -25° С, а затем, для получения амфигонного поколения,-были помешены в 1г-часовои день и 12°С. Самиы и амФигонииг самки' D. devecta были выращены из личинок и нимф, собранных непосредственно в природе. Скрешивание проводилось в изоляторах высотой и диаметром 1 см по метрдике Шапошникова с 1966).

-72. г. Использование традиционных и нетрадишюнных методов

для диагностики тлен 2.2. I. Традиционные методы

К традиционным методам диагностики можно отнести использование качественных признаков, количественных признаков и простых ' индексов. V тле«, из-за высокой степени морфологической близости между видами, качественные признаки редко применяются на уровне ниже подродового. Количественные признаки подразделяются на ме-ристические (число волосков, бугорков и др.), менее скоррелиро-ванные с плиннои тела, и непрерывные (длина и ширина органов и их частей), нередко сильно скорреяированные с длинно« тела. Влияние корреляции можно снизить, используя простые индексы - отношение двух непрерывных количественных признаков.

?.. 2. 2. Нетрадиционные методы

Нередко близкие виды или подвиды, хорошо различающиеся по своей биологии, настолько сходны морфологически, что значения всех признаков н простых индексов сильно перекрываются между собой. В этой ситуации диагностировать Формы можно используя одновременно несколько простых количественных признаков, объединенных в один комплексный, значения которого при удачном подборе исходных признаков не- перекрываются или перекрываются незначительно. Комплексный признак можно получить с помошью: 1) метода сложных индекдов. когда отбор и объединение признаков ведется эмпирически, путем перебора возможных вариантов Шапошников, 1986.1990; Scott. Shepard, 1976); 2) дискриминантного анализа, когда для объединения признаков используется аналитический метод Фишера (Fischer, 1936), а их отбор может вестись эмпирически или с помошью компьютера со специальным пакетом программ. j

Построение дискриминантной Функции осложняется необходи-1 ' мостью из исходного набора отобрать наименьшее число признаков, дающих наилучшим результат. Совместно с А. Л. Лобановым (ЗИН РАН) диссертантом разработан пакет программ для компьютера типа IBH PC/XT, позволяющий автоматизировать процедуры шагового дискриминантного анализа и всесторонне- изучить набор признаков с точки зрения их ценности для диагностики. Из всех методов анализа был

вибран линешши дискрининднтнии анализ для двук совокупностей, т. к. получаемые с его помошью Фуккшш обеспечивают необходимую точность диагностики, легко ногут быть использованы в дихотомическом ключе, расчеты при работе с ними не требуют специальных счетних устройств. Наилучшая функция отбиралась на основании 3-х критериев: среднего процента ошибок классификации, расстояния нахалонобиса и критерия Фишера. Программы пакета различаются по алгоритму поиска оптимальных сочетаний признаков. Одна программа является диалоговой и помогает использовать интуицию исследова-' теля, остальные выполняют шаговый дискримкнаитныи анализ в обеих его модификациях - с постепенным увеличением и с постепенным уменьшением числа признаков в наборе. Для нахождении наилучшего набора желательно одновременно использовать несколько альтернативных программ, дополняющих друг друга.

В результате работы, для двух близких видов тлей - Dvsaphís chaerophylllna Shap. и D. brachvcyc 1 lea Shap. - бил составлен диагностическим ключ, позволяющий различать их по цсем морфам. Полученные Функции являются универсальными, т. е. способны с примерно одинаковой точностью (90 - lOOV.) диагностировать виды из любых частей ареалов, однако, как исключение, встречаются сильно уклонявшиеся выборки из популяции, в которых может неправильно определятся до 2ЬУ- особей.

Для сравнения метода сложных индексов и дискрииинантного-анализа, на одном и том же материале и исходном наборе признаков для двух близких видов - D. chaeroptiyllIna и D. fcunll Shap. - были получены сложный шшвкс и вискрннинаптная функция. На построение индекса было затрачено 3 часа; при вычислении функции 3 часа 40 минут занял ввод данных в память машины, а на рассчеты потребовалось 1 час 40 минут для диалоговой программы и iä минут для программы шагового дискрииинантного анализа, при использовании индекса неправильно определяются 2, а Функции - i особь из 93, но в Функции'используется на ¿ признака больше, чем в индексе.

Качество сложного индекса сильно зависит от степени перекрывания признаков у диагностируемых видов. Чем она выше, тем больще времени требуется для нахождения наилучшего набора признаков. и тем меньше вероятность его нанти. Кроме того, для составления индекса нужна известная квалификации и опыт, при использовании компьютера результат не зависит от квалификации и

субъективного мнения специалиста, а высокая степень морфологической близости между пилами хотя и повышает число проверяемых набогов признаков, но пля решения этой задачи компьютеру требуется намного меньше вррнени. чем исследователю пля состагления сложного индекса. Трудоемкая подготовительная операция - овод данных » делает эффективным применение компьютера лишь в наиболее сложных случаях, но, необходимо учесть, что эти данные могут сохраняться г> байке данных и многократно использоваться.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА. БИОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ТЛЕЙ ДРЕВЕСНЫХ' P030UBETHHX И БЛИЗКИХ К НИИ ОДНОДОМ1ШХ ЕНДОВ С ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. Краткая характеристика семейства Kosaceae

Семейство розоцветные (Rosaceie) - одно из крупнеиших семейств цветковых растении. Оно вкппчяет в себя около 100 родов и ЗООО видов деревьев, кустарников и трав (Тахтаджян, 1966, 1981) и распадается на 7 подсемейств: спиреиные (SPÍraeoideae), Quil-laJeoldeae (3 небольших рода), розовые (Rosoideae), Dlchotoman-tholdeae (всего 1 род), яблоневые (Maloldeae), сливовые (Fruno-ideae), Prlnseploldeae (всего 1 род). Многие розоиветные имеют большое хозяйственное значение как декоративные, лекарственные и технические растения, но в первую очередь как плодовые культуры. (все виды подсемейства сливовых, многие яблоневые).

3. 2 Кратким обзор систематики и биологии тлей древесных розоцветных .

С древесных розоцветных в настоящее время известен 301 вид < тлей из 67- родов и б семейств, для 11 видов полифагов розоцветные не являются основными хозяевами, а еще 6 видов, описанные с розоцветных, оказались на них скорее всего случайно. Таким обра1 зом, достоверно с розоцветными связаны 284 вида из 65 родов.

Надсемейство Adelsoldea

Сем. Phylloxeridae. Связано в основном с Juglandales (Per-gande. 1904; Stoetzel, 1981) и-Fagales (Grassl, 1912). На древесных розоиветных (Pvrusi живут два однодомных вида из рода

APhanostiüma Born.

-10-

(Колесова, 1969)

Надсеж'йство APlildoldea

Сен, Pemphlglrtae. Подсем.__Ptmphiiilnae; Большинство родов

связано с Sallcaceae. но в роде Prociphllus Koch 6 видов имеют периичним хозяином Haloldeae (Ainelanchler, Crataesus, Malus, pyrusi, 3 из них мигрируют на корни сосны. 1 - щавеля и у 2-х цикл не выяснен. noflceM^Kriosonutlnae^ Единственным или чаше аеринчиым хозяином являются вязы (Vimus), a вторичным нередко Haloldeae: у '1 видов Erlosoisa Leach - Amelarichler, Crataegus. Malus, ругиз, у Schlïoneure Ha H. R. L. и Uatabura Mats. - корни Malus, V Schizoneurata tissotl h. 8.l. и у 2 видов Erlosoma с Haloldeae жизненный чикл не выяснен.

Сем. Lachnidae. Подсем. Laehnmae. В основном связано с лиственными деревьями, главным ооразом с Fasales (Мамонтова, 1972; Ghosh, i9ttE). На древесных розоцветных обитает виды 5 родов: llippolachiius Hats, - неполноцнкло на коре различных Haloldeae; Pterochloroides Mordv. - однодомно на коре Prunoldeaei реже других деревьев; Pvrolachnuä Basu et H. fe. L. с невыясненным циклом - на коре Haloldeae (Pyrus, Erlobotrial; один из двух видов рода Tuberolachnus Mordv. на Eryobotrla и виды рода flaculo-lachnus UalK. , которые большинство авторов считает однодомными, - на коре Rosoldeae (Rosa, Rubus). Однако Мамонтова (1972) для M. submacula WalK. указывает факультативно-двудомный щжл, с миграцией на герань и картофель. Тли этого вида, или очень близкого к нему, были собраны диссертантом на герани в '1934 г. в Киргизии. Но то, что самим И. submacula бескрылы и живут на розе, а так же таксономически очень разные возможные вторичные хозяева -герань и картофель - заставляет отложить,решение этого вопроса до экспериментальной проверки жизненного цикла вида.

Сем. Greenldeldas. В основном связано с Fagales iKarchaud-hurl, 1956). в индии описаны 2 вида рода Greenldea Schout. с prunus и 1 вид рода EutrichosiPhum Essis et Kuwana с pyrus, однако, возможно, часть или все эти виды попали на розоцветные случайно.

Сем. Drepanoslphtdai-'. В основном связано с Fágales и Eetu-lales (ShaposhniKov, 1985). С древесных розоциетных описаны 2 вида Parachait.orltórus TaKah. (на гпирвк,' цикл не выяснен) и монотип ическии Tinocal lohies Bjsij (однодомно на hr-uiioicteaei.

Сем. АрИЫЫае. Включает в себя 2573 вида (по данным Еаз-*ор, 19661 и распадается на два подсемейства: Р1егосошм*.1пае, связанное с ивоиветннми, и АРЬ1|11пае, исходно связанное с розоцветными. Разделение на два подсемейства подтверждается морфологическими, кариологическими и экологическими данными.

3. 3 Эволюционные тенденции и систематика подсемейства АрЫсНпае

Подсемейство включает в себя 57Х всех видов тлей и распадается на две трибы - АрЫ<11п1 и Насгоз1рГ11п1 - характеризующиеся своими собственными направлениями, эволюции. В случае, когда развитие в обоих трибах идет в одном направлении, они отчетливо различаются по темпам эволюции. Деление на подтрибы опирается в основном на строение лба, положение дыхалец I и II сегментов брюшка и расположение краевых бугорков. Анализ эволюционных тенденций, морфологические и кариологические различия (для АрЬ1й1п1 модальным числом является кариотип 2п:8, а для Масгоз1рЬ1п1 типично 2п=12) не оставляют сомнения в естественности двух триб, Вместе с тем;обе трибы имеют весьма сходные отношения с растениями-хозяевами: с деревьев сем. йозасеае тли переходили на кустарники различных семейств, а затем на многие травянистые растения, а Hacrosiphi.nL, так же на папоротники, хвощи и мхи.

Триба АрЫс11п1

Включает в себя две подтрибы - Мюра1оз1рЬ.1па и АрЫсНпа. В трибе наблюдаются 2 более или менее параллельно идущих процесса- ' - смешение краевых бугорков вентрально и выпрямление пинии лба, которые только начались у й10ра10з1рЫла и достаточно далеко зашли у АрьЫ1па. Для обеих подтриб модальное число хромосом 2п=8, но у АрЫ<11па такой кариотип практически единственный, а в под-трибе 1?Ьора1оз1рЬ.1па встречаются и другие карИотипы. Наиболее' примитивные роды и виды КЬора1оз1рЫпа обитают на деревьях из подсемейств МаюЫеае и РгипоЫеае. а вторично связаны в основном со злаками и осоками. АрЩс11па первично связаны с кустарниками из разных-семейств (Сарг1£о11асеае, У1Ьигпасеае, СгоззШа-г1асеае, йЬатпасеае и др. ), вторично со многими травянистыми двудольными, связи с первичными хозяевами у йюра1оз1рЬ1па вира-

-Хужены сильнее и четче, чем / Aphidina, т. е. не только процесс морфологических преобразований, но и пронесс перехода с деревянистых растении на травянистые у APhldlna зашел дальше, чем у Ruopalosiphina.

Триба MicrosiPhini Основные зволмшошше тьнденшш в морфологии, свойственные Macros iPhini,- связаны с темпами редукнии I стернитд брюшка, порядком исчезновении краевых бугорков, характером изменения формы лба, преобразовании в строении кутикулы, дыхалец, трубочек и хцостика. В Macrosiphírii входит 4 подтрибы:

1) Anuraphldiиа. С исходного хозяина - яблоневых (Maloide-ае) - тли переходили на сливовые, жимолостные, калиновые, различные травянистые растения и мхи. V тлей с жимолостных и калиновых (несколько в' основном мопотипичкских родов) отсутствуют оошпе морфологические черты, позволявшие объединить их в одну группу и, по-видинолу, ьсе они образовались независимо, в результате неоднократных переходов с яблоневых (Шапошников, 1956).

g) Mvzlna. Иохно полагать, что исходно Myzina были связаны со сливовыми, на которых сейчас живет больше видов и родов, чем на яолоневш и среди них наиболее примитивные toprni (ftoepüea, Tiibor-ocephalus). Тли на сливовых ьызивзот образование наиболее совершенных и разнообразных галлов. Со слнвоылг и яблоневых тли пегеходили на различные кустарники и кустарнички, но, главным образом, на травянистые двудольные, редко на однодольные и папоротники и лишь i вид иа деревья (f'raxinus). Объем подтрибы не вполне ясен и ее нужно понимать скорее как определенное направление эволюции, достаточно четко выраженное в начале' процесса и Расплывчатое в конце.

3) Lioscmaphidina. Представители иодтрибы кроме розоцветных й рода, 10 видов) связаны с хвойными деревьями, ивами н многими кустарниками, а так же мигрируют или однодомны на различных травянистых двудольных, реке однодольных и иногда на папоротниках и мхах. Трудно сказатьjкакие растен^исходны в эволюции подтрибы, но если подтгиба действительно представляет собой понофилетичес-кую группу, то это. скорее всего, розовые (КозсЫе.зы.

4) Macros i.piüпа. Есть все основания пологать, что исходной группой растении для подтшби Лили древесные розовые, на который

сейчас живут представители 18 родов, причем в 7 родах есть двудомные виды. Многие виды из этих ролов полностью перешли на некоторые деревья и кустарники из других семеистд и на многие травянистые растения, а также на папоротники и хвоши.

На уровне подтриб трибы Hacroslphlnl нельзя обнаружить признаков коэволюции между тлями и розоцветными. С наиболее древним, исходным семейством среди розоцветных - Spiraeoldeae. в наибольшей степени связана самая молодая группа - Macroslphl-па. причем явно вторично. В то же время исходная группа тлей -Anuraphldlna - связана с достаточно молодым подсемейством - На-loideae. Однако, если учесть, что Maloldeae в основном деревья, Prunolde'ae - деревья и кустарники! a Rosoldeae и Spiraeoideae -кустарники и травы, то видно, что в пределах линии Anuraphldina - Myzlna - Llosomaphldlna - Macroslphlna идет переход тлей с деревьев на кустарники, а с них на травы, что полностью совпадает с. выводами Шапошникова (1951) о генеральным направлением эволюции тлей.

очертить точные границы подтриб трибы Hacroslphlnl, особенно подтрибы Hvzina, очень трудно. Однако деление Hacroslphlnl на подтрибы кажется целесообразный, т. к. несмотря на значительное сходство, обусловленное общностью происхождения, эволюционные процессы идущие в подтрибах имеют разную направленность или ведут к одной "цели" разными путями.

3. 4 Тли древесных розоцветных, связанные с высшими споровыми растениями

В настоящее время известны 17 видов из 5 родов тлей, Утративших связь с древесными розоцветнынии живуших на высших споровых растениях (Brvophita, EquisetoPhíta и PolIpodlophlta) од-нодомноуили имеющих невыясненный жизненный цикл. Двудомные виды, мигрирующие с розоцветных на высшие споровые - мхи, известны ; ' только из рода MuscaPhls Born. Ремодьер и Муньос Виверос (Remau-äler,' Muñoz Viveros, 1985!, выяснив жизненный цикл описываемого лми нового вида - М. mexicana. установили, что синонимом Husca-=his является ToxoPterella Н. R. L. Род Toxopterella включал в се-5Я к тому времени 4 се'веро-американских вида, известных только с тервичных хозяев - различных яблоневых (Crataegus, Sorbus, ру-

-Vivas), и один европейский подвид - T. drepanoslpholdes Irae Shap.. известный только с Sorbas.

Полученные диссертантом в 1990 г. в результате удачной пересадки с рябины на мох бескрылые переселении Huscaphls drepanoslpholdes irae оказались морфологически неотличимыми от бескрылых девственниц еше одного вида с мха - Aspidaphlum escherlchl Born. Это позволяет рассматривать Aspldaphlura Born, как синоним Huscaphls Born . а H. drepanoslphoides tlacGil. ex Brad, как синоним M.escherichi Born. На основании сделаных в Германии с Ноября по апрель 19 сборов н. escherlchl с мха, Мюллер (Hüller, 1973) приходит к выводу, который подтверждается и данными других авторов, что и. escherlchl - неполноииклый вид. Следовательно Н. escherlchl включает в себя по меньшей мере 3 Формы, которые могут рассматриваться как подвиды; 1) неполноциклыи Н. escherlchl, s, str. из Зап. Европы, вероятно есть и в Воет, Европе; ?. ! европейский двудомный подвид 11. е. Irae Shap.; 3) двудомный К. е. drepanoslphoides HacGll, et Brad, из Сем. Америки.

. Полученные данные позволяют включить в состав рода Musca-phis В видов; ,М. canadensis H. R. L.. H. cuspldatl Strov. , H. escherlchl Börn. , К. mexicana Renaud, et Muñoz Viveros, И. musc i Born., H. smlthl H. R. L. . И. stroyani Smith и M. utahensis Smith et Knowlt.

ГЛАВА 4. КОМПЛЕКСЫ БЛИЗКИХ ВИДОВ ТЛЕЙ,СВЯЗАННЫЕ С ДРЕВЕСНЫМИ РОЗОЦВЕТНЫМИ И ТРАВЯНИСТШИ РАСТЕНИЯМИ

V тлей нередко несколько полно или неполно изолированных друг от друга Форм могут образовать видовой комплекс, в котором внутривидовые Формы трудно отличить от видов. В работе рассматриваются 3 таких комплекса из рода Dysaphis Börner, исходно свя занного с яблоневыми (Haloideae) (39 видов, из них 31 двудомно), а вторично - с различными травянистыми растениями (43 вида - 21 однодомно и у 22 никл не известен).

4. 1 Комплекс форм,близких к Dysaphls devecta WalKer

В состав комплекса входят 9 видов: D. anlhrisci Born (подвиды - D. a. anthriscl Börn. и V. a. raajKopi'ca Shap. ), D. brachycyc-1 lea Shap. , D. bur, i i Shap., D. chaerophy 11 i Born., D. chaerophy 11 i

na Shap. , D. devecta WalK. . D. flava Shap. , D. physocaai Is Shap. . D. radicóla Mordv. (подвиды - D. r. radicóla Mordv. h D. r. merldia-Дis Shap.1, a так же полученные п экспериментальных условиях Шапошниковым (1961, 1965, 1966. 1978) новая Форма видового ранга (далее просто новая форма) и гибрид между новой формой и d.chae-rophylllna (далее просто гибрид), все формы комплекса, за исключением однодомного D.devecta с яблони, облигатно мигрируют с яблони на зонтичные (Apiaceae) или (1). radicóla Ifórdv. ) на шанель.

'i. 1. 1 Биологическая характеристика Форм, входящих в комплекс

Субстрат, благоприятный для развития тлей на древесных растениях, характеризуется высоким содержанием небелкового азота по отношению к белковому в сочетании с высоким содержанием воды. Созревание листьев, при котором соотношение изменяется в пользу белкового азота, является главной причиной миграции у Форм комплекса. как и у тлей вообше (Шапошников, 1959; Шапошников, ■ ЕлЦре-ев, 1961; DIxon, 1977; Wellings et al., i960; и др.), а так же определяет количество бескрылых 2-го и последующих поколении на яблоне у некоторых двудомных видов- комплекса и продолжительность однодомного иикла D. devecta (Forres^, 1970). На молодых, активно ■ растущих побегах, тли D. devecta нередко продолжают жить в то время, когда на старых побегах они уже закончили свой цикл. Раннее созревание листьев ножет приводить к сокращению жизненного цикла D. devecta до 3-х поколений. В 1987 году все потомство ли-, чинок основательниц P. devecta 2-3 возраста, пересаженных диссертантом из галлов из природы на двухлетние плохо растущие се-яниы-яблони, состояло из гинопар и самцов. . -

lia вторичном хозяине соотношение белкового и небелкового азота и высокое содержание !зоды остаются благоприятными для тлен в течении всего сезона, особенно на однолетниках, однако раннее усыхание однолетников приводит к возникновению сокращенного двудомного никла, такого как у D. brachycycl lea и D. physocaul 1з, при этом усыпание становится, по-видимому, стимулом к ремиграшш. а механизм-типа биологических часов препятствует у D. brachvcycllea ранней ремигращ-ш.

Биологические признаки Форм комплекса могут варьировать и нередко значительно, поэтому, провести четкую границу между Фор-

иами на основании одного или немногих биологических признаков невозможно. Формы комплекса можно достаточно четко различать только если известны все основные особенности их биологии.

4.1.2. Морфологическая характеристика Форм,входящих в комплекс •

Большое морфологическое сходство заставило применить для диагностики Форм комплекса дискриминантные Функции и сложные индексы, с помошыо которых был составлен ключ, позволяющий с достаточной точностью различать Формы по 5-ти основным морфам: бескрылым девственницам с яблони, эмигрантам, бескрылым переселенцам, гинопарам и амФигонным самкам.

С целью выяснения степени морфологической близости между Формами, для тех же 5-ти морф были вычислены Фенотипические показатели сходства <г) по методике Животовского (1979). Внутри комплекса оказалось невозможным выделить какие-либо морфологически обособленные группы Форм.•Напротив, подвиды одного вида могут быть сильно удалены друг от друга. Можно отметить 'лишь несколько большую обособленность от прочих Форм ,D. chaerophyl 11 ■ (исключая бескрылых переселенцев), D.radicóla, s. lat. и гибрида.

Вероятно, к отсутствию морфологически обособленных групп внутри комплекса приводит преобладание в процессе развития комплекса параллелизма над дивергенциеи. Отдельные признаки, позволявшие различать'Формы между собой, теряются на Фоне большого числа сходных признаков и не играют существенной роли при вычислении значения г, основанного на обшем морфологическом сходстве.

4. 1.3. Использование дискриминантного анализа для оценки морфологических изменений, наблюдавшихся в эксперименте с Dysapliis anthriscl Born.'

В процессе эксперимента, проведенного Шапошниковым (1961, 1965, 1966, 1976), особи двудомного вида D. anthriscl maJKoplca из одного клона воспитывались в разных условиях: в контроле - на своем вторичном хозяине (Anthrlscus nemorosa); другая часть - в' течении 8 поколении на малопригодном для них растении tchaero-phlllura bulbosum), а затем на ранее непригодном растении ich. та-

■ -17-

culdtura). В процессе приспособления к новым хозяевам, в результате дивергенции образовалась новая Форма, морфологически отлич "ная и репродуктивно изолированная от исходной, но по некоторый морфологическим признакам конвергировавшая и способная скрещиваться и давать гибриды, Фертилыше при (ыртеногеиетпчески» размножении, с D. chaeror-nyl 1 ina - близкой формой с CU. inacu l atui.i.

Для проверки выводов о происходящих при становлении ниьои Формы морфологических изменениях, сделанных Ийпошшкоеын (i960) на о.новпнш изучения отдельных признаков, ьпла проведена комплексная опенка изменении признаков с помсшъ» дцскрииннан¡ноге м&лиьа. Лая ocvCeft 50-го поколения из контроля и повои фои:и после ее сфогмиюй-ппч йб-е поколение) била полупена дискриии-нзнанач функция, состоллая из б признаков. Затен,для рялл поко -ленни из контроля л с1оксп«нш^снвнимихся и процессе cT.ww»n«ui!;¡ HCb.'ii torti» вили рассчитаны значения iyiii'iuiii, Ko»t ияшент lunu usui значении Функции и ко Зффиииенти ь uncu.-, и ссставазмьмх ФУ1Ц;-яви признаков. У аогюи торны ианвольиая изменчивость значении ФУиниии, как и значении болызкисшд отдельных признаков. aniso-дитсл на VIII поколение, ■ затем она упеныпл1- ,"сч, a в X - XI п.'ко-пенн.щ вновь i!.;;ip¡гтает и далее по< и пенно м< -¡'.гхсаиг стабнлмч.!-киз значении функции и гокмиеиие кзиртипмег.«. » кентюяе изменчивость признаков .по X поколения достаточно uiro.u, что. по -ьидимоиу. связано с недавне« сменой' кормового ргпкмия, олкзко изменчивость значении дпекг-пиинантпои функции изрьнрует слзоо. а XIV поколении дивергенция uexar новой Формой и D. .wthrísci naj-Kopíc.i пгпьоднт к т.'ну, что значения функции у этих форм не перекрываются и новая Форма оказывается сформированное

Эти данные полностью подгвер*дйк.т вывели аапепннков* tt'ícS). Значительная изменчивость новой югии в VIIí н в х - КII поколениях связала с приспособлением к iioftmi хоз;игВ5М. сначала к одному, i затем к другому.

'i. I.4.. репродуктивная изоляция г:е*яу .чтиами конилеьсл

Впервые скрещивание между формами комплекса - D.anthriscl maiiiopica, D. cliaerophy 1 1 ina - сияй проведены Шапошниковым 119C6) ¡i показали, что виды разделены посткопулииионнои репродуктивном изоляниен. о скрещивании .»тих видов с новом «ернои см. 4. 1.3,

Скреиивание еше а-х видов комплекса - D. anthrlscl anthrlscl ta) и г>. devecta (d) были проведены Шапошниковым с помошыо стажера в 1976 г. (неопубликованные данные!, однако небольшое количество повторностеи заставило диссертанта вернуться к этому эксперименту в 1988 г. В природе виды заканчивают жизненный цикл в разное время сезона и поэтому приходилось прибегать к специальным методикан, чтобы сроки спаривания совпали (см. 2, 2). Данные 1976 и 1988 гг. показывают, что: 1) При гомоганном спаривании (j а к о*" а и jdi сГйУ количество отложенных яиц было значительно больше, чем в других вариантах опыта; 2) При спаривании j а х o*á в присутствии самок d, самки а если, и откладывали яй-иа, то нежизнеспособные и в количестве близком к числу яиц, откладываемых перезрелыми самками без спаривания; 3Í При спаривании j а х o^d в отсутствии самок' d и j 4 х о*а в отсутствии самок а " было отложено.значительное, хотя и меньшее, чем при гомогамном . ' спаривании, количество жизнеспособных яиц. Из этого следует, что временная изоляция между D. anthrlscl anthrlscl и D. devecta дополняется неполном репродуктивной изоляцией, которая при отсутствии выбора может быть частично преодолена, в природе виды надежно изолированы за счет разных сроков окончания жизненных циклов. но в северной части ареала, где, по крайней мере в некоторые годы, сроки амфигонного размножения видов могут совпадать, что-подтверждается данными наблюдении диссертанта в природе, нельзя исключить возможность появления межвидовых гибридов.

1. I. 5 Морфологические особенности видов и внутривидовых Форм, различающихся по стратегии жизненных циклов

Изучение Шапошниковым (1.990) двух близких симпатрических .видов - Drsaphys chaerophYlllna и D. brachycvcllca - показало, что в северных частях ареала тактика D. chaerophyllina заключается в более полном использовании первичного хозяина и миграции только на Chaerophlllum maculatum.' а в южной части ареала у d..chaerophYlllna возникает целый ряд Форм в разной степени предпочитавших Ch. maculatum и Ch. bulbosum. вплоть до способной питаться только-на Ch. bulbosum Формой из Дилижана (дшшханская Форма), морфологически отличной, до биологически сходной с D. brachycyc 1 lea. D. brachycycl lea мигрирует только на Ch. bulbo-

■ Таблица 1. значение Фенотипического показателя степени сходства (г) для внутривидовых Форм D.chaerophvllina и D. brachYcycllea

I). brachycycllea D. chaeropuylllna Виды Популяции Армянские Северные Аилижан- все прочие популяции популяции екая Форма формы

. Армянские

d. bra- популяции - 0. 66 о. 78

сьусус- ----7-----------------------------------

Нса Северные

популяции о. 64 - 0.48

Дилижанская D. chae- Форма 0.74 0.60

rophyi- -----------------------------------------

lina Все прочие

Формы о. аз 0.75 о. ее

Примечание. Выше диагонали - значение г для 33 признаков, ниже диагонали - значение г для И признаков.

.sum. Адаптивная тактика ее северных популяции характеризуется сохранением за поколениями на первичном хозяине лишь Функции ан-Фимиксии и переносом Функции расселения и увеличения численности на вторичного хозяина, в то время как армянские популяции (южная часть ареала) используют для этой цели.и первичного хозяина.

•Для сравния дилижанскои и всех прочих Форм D. chaerophy11 Ina и армянских и северных популяции D. brachycyc 1 lea по морфологии, диссертантом для бескрылых переселенцев этих видов был вычислен обобщенный Фенотипическии показатель степени сходства (г) по методике животовского (1979). В вычислениях использовались два набора признаков - полный, включаюшии в себя 33 как непрерывных. так и меристических признака;' и сокращенный, включаюшии в себя только и меристических признаков (табл. 1; рис. 1, 2).

Меньшие размеры особей, по сравнению с особями северных популяции П. brachycrc 1 lea, объединяют D. chaerophyl 1 Ina и армянские популяции D. brachrcY." 1 lea п одну группу, с более високоц сте-

0. 85

0. 74

0. 81

— -

05

0.6

ОТ

-20-о.ь

09

Иокодмель сходства

aumwuhckuw спорно .

Все прочие

"Трирмы Армянские

чичулчцчи CEbepwe попцляциц

• j Dxhnerophyllincv

D.brachycyclito

дили^суисцоя .

■ j-B.chfterophyllina

Бее прочие j

qiopMbi Армянские

nuiiyMiu,uu Cefejniwe

b

brach ycyclica

MOtly лчиди (

Рис. I - г. Дендрогранмы сходства между внутривидовыми Формами üYsarhls chaerophylllna п D. braetweLeI Lea: t - по 33 признакам; 2 - по 11 признакам. Г — i " " ' ——'—■—-1-'

21

. D.bracbycyclica D.thberaphyHinü

J дили ¡)[e жшсквд

, __, прочие сроумц

армянские попц- формм ' лди,иц т г

- с«6ер-ные популяции

[ .B.braclycyclic

северные по пуляцим

B.chaerophyliina

DOMRHtKue Ьсе прочие, ^илижаи-попу|\яи,цц (рормы Ския tpopw

Рис. 3 - Н. Отображение методом многомерного шкалирования сходства между внутривидовыми Формами руэа-рь!з сЬаегорЬу111-па и 0. ЬгасЬУс1с-Иса; 3 - по 33 признакам; 4 - по 11 признакам,

■ •' • -21-

ненью сходства 10. 7i - и. S5). тем сходство нелпу ними и сеаерны-

И11 популяциями D. ьгэсНусусilea (0. 'ia - 0.741 (табл. 1; рис. 1). i

Jini использовании только меристических признаков (менее скорре-лнрованных с размерами тела, чем непрерывные) внутривидовые фор-ни ооьеднняютсп в группи соответствующие своим видам (рис. 2). Однако при построении дендрограмм часть информации теряется. Колее полно всю информацию можно отобразить с ломошыо двумерной геометрической модели, полученной методом многомерного шкалирования (рис. 3 и 4). При этом видно, что(даже в случае использования только меристических прнзнаков^степень сходства между армянскими популяциями П. br.ichYcycl lea и D. chaerophYl 1 ina остается высокой. То, что в Армении оба вида сходны между собой и по биологии, и по морфологии, а также наличие уклоняющейся по биологии в сторону п. bracnycYcitea дилижанскои Формы, дзет основания полагать что D. brachycYcl Ь:а, вероятно, произошла от D. chaerorhy 1 -lina в APtit-нин или где-лиоо еие в горных районах Кавказа.

С помощью дискримннантного анализа удалось получить фуш'пии, позволяющие диагностировать внутривидовые формы по всем известный 'для них морт-ан.

4. 2 становление диудониого и однодомного циклон в комплексе íjysjF-his brancoi Börner

В комплекс входят: 1) мигрирующий с яблони на валериану вид - pysar-Ыз ьгз п.? о i Born., с 3-мя подвидами - a brancol. з. sir. , . и b. rct'ersoni StroY. и и.Ь. malina, subsp. n. ¡ 2) описанные разными авторми 3 однодомных вида с валерианы. - D. leefmansl U.R.!.. из Нидерландов, D. Krumbholzl Müll, из Германии. D. vaientlnae snap, из окресностеи Ленинграда, сравнение которых заставляет рассматривать их как подвиды одного вида - Г), leefrnansl Н. R. L.

Нет сомнения, что D.leetmansi Филогенетически связан с яблоней, с которой перешел к однодомному существованию на валериане. Судьба вида, сменяющего хозяина, зависит от степени специализации основательниц на исходном растении: при небольшой слепи-' ализании вид переходит на новое растение полностью; при более глубокой специализации основательмиии не способны адаптироваться к новому хозяину и их потомству необходимо вернуться осенью на прежнего хозяина (Мордвилко, 1926, 1936; Шапошников, 1969, 1962,

-22- ' ■ 1985). сравнивая D,brancol и О. ieefmansi можно видеть, что если у В. brancol основательницы из-за паразитической специализации сильно изменены по сравнению с бескрылыми последующих поколении, то у D. ieefmansi основательницы мало отличаются как от летних бескрылых своего вида,' так и от бескрылых D. brancol с яблони,

Очевидно, что предок обоих видов был морфологически сходен с D. ieefmansi rt однодомно обитал на яблоне. Переход на валериану .произошел давно и D. Ieefmansi освоил ее раньше D. brancol, до того. как у предка сформировались специализированные основательницы. Следовательно, переход на валериану не привел к сколько-нибудь существенным морфологическим новообразованиям, тогда как адаптация к неравномерным в течение сезона условиям существования на яблоне вызвала весьма значительную дифференциацию морф.

i I

4..3 Комплекс Форм, близких к Dysaphls foenlculus Theobald

В состав комплекса Стройан (Stroyan, 1985) включает 10 видов и I подвид, а Шапошников (1987Ы - 7 видов с 4 подвидами, а так же 2 Формы неясного систематического положения.

В результате работ, проведенных диссертантом в Таджикистане" в 1988 г.. были получены данные, заставляющие включать в состав типового вида комплекса D. foenlculus Theob. только 2. а не 4. как у Шапошникова (1987а), подвида: неполноциклый D.foenlculus, s. str. и двудомный D. f. mal ldaucl Shap.. мигрирующий с Crataegus. Пишевая специализация подвидов на травянистых растениях сходна -многие APlaceae, Rumex. Plantago, а у D, foenlculus, s. str. так . же Veronica и Ceratocephalus. Для D. vandenboschi Stroy.. распадающегося на 2 подвида: D. vandenboschl; s. str. и D. v. lepldll Shap., было установлено, что t>. vandenboschi, s. str. является не- полноииклым. Кроме этих 2-х видов в комплекс входят неполноцик-лые D. crithml BucKt. и D.tultpae В. d. F. , виды с невыясненным циклом - D. sharmal stroy. (возможно двудомный), D. ferulae Hevs. и Dysaphls sp. с Erlnglum, а так же 2 вида с пастушьей сумки: однодомный D. гага Shap. (возможно относится к группе D.crataegi) и Dysaphis sp.. (возможно летняя Форма D. гага или модификация D. apllfolla pêtrosellnl Born.).

■'• • -231. 4 Процесс Формирования комплексов близки» видов и внутривидовых Форм

Проведенный анализ трех комплексов близких Форм позволяет сделать.ряд выводов о процессах образования комплексов близких Форм у тлей и путях перехода тлей на травянистые растения.

очевидно, что исходным состоянием для всех трех комплексов является существование однодомного малоспециализированного вида на древесной хозяине, формирование комплекса идет тремя путями: 1) углубление.специализации на древесном растений и сохранение . на нем однодомного цикла (нари^ер. D. devecta); 2) полный переход до начала глубокой специализации с древесного растения на травянистое и сохранение однодомного цикла на новом хозяине; 3) образование двудомного цикла в тех случаях, когда на исходном хозяине вид достиг такой глубины специализации, что основательницы уже не могут адаптироваться к новому хозяину, хотя к нему оказываются способными прижиться прочие морфы. Если в зимний период возможно сохранение партеногенетических самок, то двудомный вид может терять амФигонное поколение, основательниц и мигрантов, а с ними и связь с первичным хозяином, в результате чего появляют-. ся неполноциклые Формы на травянистых растениях.

Дальнейшая эволюция комплексов идет по пути частных адаптация и связана с углублением специализации Форм на питаюших их растениях и освоении новых хозяев среди травянистых растений. Одинаковая направленность•эволюции всех Форн ведет к тому, что • . комплекс сохраняет значительную морфологическую компактность, несмотря на все большее его усложнение-за счет идушеи внутри него дивергенций и образования новых Форн.' Таким образом,комплекс может включать в .себя виды и внутривидовые Формы с весьма различными жизненными циклами и,в то же время, сохранять порою удивительное морфологическое сходство между его членами.

Анализ комплексов близких видов помогает понять пути образования связей тлей древесных'растений с травянистыми растениями. Таких пути два: и Полный переход на травянистое растение, которое, как правило, бывает далеким от древесного в системати-• ческом отношении (например, переход с яблони на валериану для D.leefmansí) или, очень редко, близким к нему 1тли рода Chaeto-siphon обитают и на древесных, и на травянистых розоцветных).

£) Образование двудонных видов, лишь часть цикла которых связана с травянистыми растениями.

В Ы В О Д Ы

1. На древесных розоцветных в настоящее время зарегистрирован 301 вид тлей из 67 родов и б семейств, однако 17 видов не специфичны для них - это или полифаги, или случайные посетители. Таким образом достоверно связаны е розоцветными 28И вида из 65 родов. Эти виды можно разделить на две группы, связь которых с розоцветными в своей основе различна: 1) вторично связанные с

древесными розоцветными - виды семейств РЪП 1охег1с1ае. РетрЫв1-

(

<1ае, ЬасШ11йае, Greenl.ciel.dae. Вгерапоз1р1гЫае; 21 исходно связанные с древесныни розоцветными - виды подсемейства АР11Н1пае '*

I

семейства АРЬ^Ыае. .

2. Подсемейство АРЬЫ1пае, в которое входит 56. 6г видов мировой Фауны тлей, распадается на две трибы: Aphidl.nl и Насгоз1-рЬ1п1. Анализ эволюционных тенденций, морфологические и кариоло-гические данные не оставляют сомнений в естественности этих двух триб, подтверждают обоснованность деления трибы АрЬ1а1п1 на под- • трибы АРЬ1а1па и Мюраз1оз1рь1па и указывают на относительную примитивность Июра1о51рЬ1па по сравнению с Арь1й1па.

• 3. В пределах трибы Насгоз1рЬ1п1 можно выделить 4-е подтри-бы, три из которых - АпигарЬЫ1па, Нугта и Масгоз1рМпа - представляют собой четкую эволюционную линию и исходно связаны с розоцветными, а для четвертой подтрибы, 1Лозотар111а1па, трудно указать исходную группу растении, хотя весьма вероятно, что это (гоэоНеае. '

Ц. Развитие комплексов близких форм, характерных для тлей - древесных розоцветных, начинается с сушествования однодомного вида на древесном растении, и идет по пути глубокой специализации на древесном хозяине или по пути перехода на,травянистые растения. В том случае, когда переходу предшествует начавшаяся специализация основательниц на древесном растении. Формируются двудомные виды.

5. для выяснения таксономического ранга тлей или группиров- ■ ки особей необходимо как минимум .изучение связей тлей с растениями-хозяевами, их жизненных циклов и амплитуды морфологической

• -25-

изменчивости. Это особенно важно при работе с комплексами близкородственных Форм.

* 6. Тесное морфологическое сходство между видами и внутривидовыми формами комплексов заставляет применять для их диагностики нетрадиционные нетоды, такие как сложные индексы и дискрими-нантные функции. При составлении последних нелессообраэно ис-пользовть компьютер с пакетом программ, имеющих различный алгоритм отбора признаков.

список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шапошников Г. X. . Стекольщиков A.B. Новые виды тлей с 'зонтичных растений Дальнего востока. // энтонол. обозр. -1989. -Т. 68, вып. 4. -С. 727-738.

2. Стеколышков А. В. , Лобанов А. Л. Использование нетрадиционных методов для диагностики тлей (Homoptera, APhidoidea) ^ Энтомол. 0603Р. -1990. -Т. 69. вып. г. -С. 357 - 373.

3. SteKoishchlKov а. V. Identification of two close related 'species in all morphs by. computer. //Acta Phytopathaloiica et Entomoloiica Hungarlca-1989. -Vol. £5(1-4). -P. 221-228.

4. Стекольшиков а. В. Нетрадиционное метопы диагностики вит . дов тлей.//натериалы X съезда ВЭО (в печати).

5. стекольщиков А. В. , Шапошников Г. X. Ревизия рода Musca-Phis Börner (Homoptera. APhididae). (в печати)

6. Шапошников Г. х., стекольщиков А. В. Становление двудомно-, го и однодомного циклов в комплексе Dysaphis brancoi Börner (Homoptera. APhididae). (в печати)

■ 7. Шапошников Г. X., Кузнецова В. Г. ,-Стекольщиков А. в.. Эволюционные тенденции и систематика тлей сем. APhididae (Homoptera). (в печати)