Генофонд сорго для селекции на устойчивость к краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли

Зубов, Антон Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генофонд сорго для селекции на устойчивость к краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генофонд сорго для селекции на устойчивость к краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли"

на правах рукописи

ЗУБОВ Антон Александрович

ГЕНОФОНД СОРГО ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КРАСНОДАРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЗЛАКОВОЙ ТЛИ

Специальности 06 01 05 - селекция и семеноводство 06 01 11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2007

□03060ТЭ2

Диссертационная работа выполнена в отделе иммунитета Государственного научного центра Российской Федерации - Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова в 2002 - 2007 гг.

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится « 30 » мая 2007 г в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 006 041 02 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им Н И Вавилова по адресу. 190000 г Санкт-Петербург, ул Большая Морская, 44; факс (812) 571-87-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им НИ Вавилова

Автореферат разослан $» апреля 2007 г

Ученый секретарь Диссертационного совета,

Научный руководитель: доктор биологических наук

Евгений Евгеньевич Радченко

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Борис Николаевич Малиновский

доктор биологических наук Андрей Николаевич Фролов

доктор биологических наук

М.А. Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Обыкновенная злаковая тля Schzaphis grammum Rond - самый опасный вредитель сорго, способный унести до 85% урожая Селекция устойчивых форм -радикальный, дешевый и экологически безопасный способ борьбы с фитофагом В селекционных программах России использовали лишь один донор устойчивости (сорт Сарва-ши), что привело к генетической однородности посевов и, как следствие, к ускорению адаптивной микроэволюции насекомого В настоящее время Сарваши и его производные сильно повреждаются тлей Образцы, устойчивые в США к ряду биотипов насекомого, неэффективны против популяций тли из России

В результате исследований, которые проводятся в отделе иммунитета ВНИИ растениеводства им H И Вавилова, выделены источники устойчивости к обыкновенной злаковой тле в пределах всех хозяйственных групп сорго (зерновое, сахарное, веничное, травянистое), идентифицировано 15 генов устойчивости к насекомому (Радченко, 2000, 2006) Большая часть генов не использовалась в селекции, однако дифференциальное взаимодействие с фитофагом не выявлено лишь для образцов, защищенных генами Sgrl - Sgr 11 Очевидно, число эффективных генов устойчивости недостаточно для того, чтобы обеспечить современные стратегии селекции

В связи с этим следует отметить, что далеко не вся коллекция сорго ВИР исследована с достаточной полнотой Например, практически не изучены образцы веничного сорго, которое в естественных условиях заселяется вредителем преимущественно в слабой степени Кроме того, в силу характерной для местных форм сорго гетерогенности по многим признакам, в том числе и по устойчивости к обыкновенной злаковой тле, слабо повреждаемые насекомым биотипы можно выделить в пределах хорошо изученных коллекционных образцов Устойчивые формы обладают рядом отрицательных свойств (прежде всего, высо-корослостью и позднеспелостью) Для современного селекционного процесса необходимы доноры устойчивости, характеризующихся агрономически приемлемым фенотипом Кроме того, целесообразное использование идентифицированного генофонда подразумевает изучение взаимоотношений фитофага с растением-хозяином, внутривидовой изменчивости и структуры популяций насекомого

Цель работы - изучить разнообразие рода Sorghum Moench по устойчивости к обыкновенной злаковой тле и определить иммунологически ценный генофонд сорго для обеспечения селекционных программ в Краснодарском крае

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- в полевых и лабораторных условиях изучить наследственное разнообразие коллекции сорго по устойчивости к обыкновенной злаковой тле,

- определить иммунологически ценный генофонд сорго для обеспечения селекционных программ,

- изучить характер наследования устойчивости к тле у выделенных образцов,

- исследовать внутривидовую дифференциацию и структуру популяций обыкновенной злаковой тли, оценить размах сезонной изменчивости генетической структуры краснодарской популяции насекомого,

- проверить гипотезу о влиянии редко встречающейся вирулентности на жизнеспособность обыкновенной злаковой тли как причину длительной устойчивости растений,

- отобрать устойчивые частичные аналоги районированных и перспективных сортов, созданные с использованием образцов к-924 и к-1362, которые превосходят рекуррентные формы по ряду селекционно ценных признаков,

- исследовать донорские свойства образцов сорго к-928, к-929, к-1237 с новыми генами устойчивости к обыкновенной злаковой тле

и Выявлена высокая общая и сезонная изменчивость генетической структуры краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли Показано влияние генов вирулентности, комплементарных эффективным генам устойчивости сорго, на жизнеспособность обыкновенной злаковой тли Показано, что при создании высокопродуктивных и устойчивых к обыкновенной злаковой тле форм сорго целесообразно использовать огра-

ниченные (1-2) беккроссы Во многих случаях потомство ВС| может быть более приемлемым по агрономическим признакам, чем ВСг Устойчивость доноров устойчивости к-1362, к-924, к-928, к-929, к-1237 не сцеплена с отрицательными свойствами

Практическая ценность результатов исследований. Выделены 22 образца венич-ного, 4 - зернового и 2 - сахарного сорго, которые могут быть использованы в селекции на иммунитет к обыкновенной злаковой тле в Краснодарском крае Для вовлечения в селекцию рекомендуются также образцы зернового сорго к-1239 и к-1251, у которых изучено наследование устойчивости к краснодарской популяции вредителя Для селекции высокопродуктивных сортов и гибридов зернового сорго предлагаются обладающие высокой устойчивостью к тле и другими ценными признаками линии РвВС) (Л-100 х к-1362), Б^ВС, (Кубанское красное 1677х к-1362), РПВС, (Хегари 2259 х к-924), РцВС, (Зерно-градское 54 х к-924), Р|0ВС| (Кубанское красное 1677 х к-924)

Апробация работы Результаты исследований доложены или представлены на конференции, посвященной 100-летию научной селекции в России (Москва, 2003), международной конференции «Конференция по защите растений Вредители, болезни и сорняки» (С -Петербург, 2003), международной конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2004), Десятой Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (С -Петербург, 2005), международной конференции "Генетические ресурсы для адаптивного растениеводства мобилизация, инвентаризация, сохранение, использование" (Оброшино, 2005), международной конференции «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии исследования, развитие и информационные системы» (С -Петербург, 2005), Седьмом международном симпозиуме по тлям (Фримантл, Австралия, 2005), II Всероссийском съезде по защите растений (С -Петербург, 2005), конференции молодых ученых Северо-Западного научно-методического центра РАСХН (С -Петербург, 2005), конференции «Стратегия и тактика защиты растений» (Минск, 2006), конференции профессорско-преподавательского состава СПГАУ (С -Петербург, 2007)

Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (инициативные гранты № 02-04-48948, № 06-04-49039) и ФЦП «Интеграция» (грант Э0052)

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 13 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 124 страницах, содержит 13 рисунков и 17 таблиц Состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка цитируемой литературы и приложения Список литературы содержит 179 работ, из них 124 - на иностранных языках

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 2002-2007 гг в отделе иммунитета ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства имени Н И Вавилова (г Санкт-Петербург) и на Кубанской опытной станции ВИР (КОС ВИР, Гулькевичский район Краснодарского края)

На фоне вспышек массового размножения обыкновенной злаковой тлей в условиях КОС ВИР с использованием международной шкалы (Якушевский и др , 1982) изучена устойчивость 1290 образцов, относящихся к четырем хозяйственным группам (зерновое -749 образцов, сахарное - 191, веничное - 84 и травянистое сорго - 211 образцов) Оценили также поврежденность фитофагом 55 образцов дикорастущего сорго В лаборатории изучали устойчивость образцов, выделенных в поле, а также 299 образцов коллекции венич-ного сорго

В лабораторных исследованиях использовали краснодарскую (КОС ВИР) популяцию S grammum, а также выделенные из краснодарской, саратовской (НИИСХ Юго-Востока, 2003 г ) и узбекской (окрестности г Ташкента, 2002 г ) популяций клоны Разведение насекомого в лабораторных условиях, клонирование, оценку поврежденности, а также анти-ксеноза и антибиоза растений осуществляли с помощью общепринятых методик (Радчен-ко, 1999, Shuster, Starks, 1973, Starks, Burton, 1977) Для классификации фенотипов F2 гибридов сорго в лабораторных экспериментах применяли шкалу от 0 (нет повреждений) до 10 (Archer et al, 1982) Для предварительного изучения генетического контроля устойчивости использовали тест-клоны насекомого (Радченко, 1999)

Результаты экспериментов обрабатывали по Доспехову (1999), Лакину (1980), Литтл, Хиллз (1981) Популяционную изменчивость S grammum изучали с помощью критериев, предложенных Животовским (1982,1983)

УСТОЙЧИВОСТЬ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ СОРГО К ОБЫКНОВЕННОЙ

ЗЛАКОВОЙ ТЛЕ

Устойчивость сорго к обыкновенной злаковой тле в полевых условиях. Рассматривая устойчивость к вредителю по хозяйственным группам, на естественном жестком инвазионном фоне наиболее сильно повреждалось сахарное сорго, несколько меньше - зерновое, далее следуют травянистое и веничное сорго (рис 1) В условиях вспышек размножения тли эти различия проявляются отчетливо Соответственно общей численности фитофага возрастает поврежденность форм зернового и сахарного сорго, а степень поврежденности образцов травянистого и, прежде всего, веничного сорго существенно не меняется В то же время устойчивые образцы нашли в пределах всех хозяйственных групп сор-

шее количество образцов, обладающих устойчивостью к тле (балл 3), выделили среди зернового сорго. Следует отметить, что па жестком инвазионном фоне очень четко выявляется гетерогенность ио устойчивости к тле практически всех образцов сорго.

Сахарное

Зерновое

Травянистое

Веннчное

Поарежденность, балл

□ 3B5S7i9

Рисунок 1. Устойчивость образцов различных хозяйственных групп сорго к егаттнщ (КОС ВИР, 2002 и 2006 гг.)

Среди изученного материала высокоустойчивые формы (балл повреждения 1) не выявлены. Умеренной устойчивостью (балл 3) характеризовались 47 образцов, 9 образцов зернового сорго повреждались фитофагом несколько сильнее (3-5 баллов). Слабо повреждались преимущественно местные формы культивируемых видов сорго.

Лабораторное тестирование устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле. В лаборатории изучили устойчивость к краснодарской популяции тли f 3-ти выделенных в поле образцов, семена которых были размножены в достаточном количестве. Восприимчивым к насекомому оказался лишь один образец к-1149 (видимо, образец гетерогенен, а семенное потомство получено от восприимчивого растения). Наиболее высокой устойчивостью (поврежденность 1-2 балла) обладал образец зернового сорго к-1239 Sorghum (Западный Китай), а также дикорастушее сорго к-77 Sorghum album (Аргентина), Несколько сильнее (1-5 баллов) повреждались насекомым три образца: к-105 Sorghum wies-b (Уганда), к-6339 Сорго (Аргентина), к-533 Сорго сладкое (Палестина). Умеренной устойчивостью (3-8 баллов) характеризовался образец зернового сорго к-822, Широкий диапазон варьирования поьрсжденлости этих форм может обуславливаться проявлением генов с

низкой экспрессивностью и (или) присутствием в популяции фитофага клонов с различной вирулентностью к изученным образцам Отчетливо гетерогенны по устойчивости к популяции фитофага б образцов сорго Поврежденность устойчивых компонентов у этих форм варьировала от 2-х до 8-ми баллов (табл 1)

Таблица 1. Устойчивость образцов сорго к обыкновенной злаковой тле

Номер по каталогу ВИР Образец Происхождение Поврежденность, балл

популяцией тест-клоном

Зерновое

822 Сорго СССР 3, 5,7, 8 9,10

1149 Ак-Джугара « « 10 10

9972 Саратовское ЗС « « 4, 8, 9,10 4,6

9993 S caudatum (Hach) Stapf Early Венгрия 6, 8,10 9,10

10524 Сорго bicolor Германия 2-4,10 2,3

105 Sorghum wies-b Уганда 1-5 1,2

1239 Sorghum Китай 1,2 1

1883 AchiFun Индия 4-8,10 7,8

6339 Сорго Аргентина 2-4 3,4

Сахарное

3650 Сорго Польша 1-3,10 3,4

533 Сорго сладкое Палестина 2-4 6,7

Веничное

476 Сорго метельчатое СССР 2-8,10 -

Дикое

77 Sorghum album Аргентина 1,2 1-2

Двенадцать образцов проверили по устойчивости к тест-клону, который характеризуется редко встречающейся вирулентностью к образцам с идентифицированными ранее генами устойчивости &£г12 Высокой устойчивостью к тест-клону обладали 6 образцов, умеренно устойчивы образцы к-533, к-9972 и к-1883 Очевидно, эти формы защищены генами устойчивости, отличающимися от З&Н-б&т-б, 5^г12 Следует обратить внимание на отчетливое снижение экспрессии устойчивости образца к-533 к клону тли, что позволяет предположить присутствие у него нескольких (по крайней мере, более одного) генов с разной экспрессивностью Сильно повреждались фитофагом 3 образца (табл 1)

Провели индивидуальный отбор по устойчивости к тле гетерогенных образцов сорго Наиболее интересны для селекции чистые линии, выделенные из образцов зернового и са-

харного сорго к-105, к-533, к-1239, к-3650, к-6339, к-10524 Поврежденность этих линий популяцией насекомого не превышает трех баллов Особенно ценны для селекции устойчивые к тле линии сахарного сорго, которое обычно очень сильно повреждается тлей

Наиболее высокой устойчивостью обладал образец зернового сорго из Китая к-1239 Гибриды Р| от скрещивания этого образца с неустойчивыми стерильными линиями Низкорослое 81с, А-83 и А-10598 изучили по устойчивости к краснодарской популяции тли Кроме того, оценили Р| от скрещивания с восприимчивыми тестерными линиями 9-ти форм из Китая, которые в опытах Е Е Радченко (2000) также характеризовались высокой устойчивостью к краснодарской популяции насекомого и клонам, выделенным из нее

При проведении учета (гибель материнской формы) поврежденность растений девяти комбинаций Б) и отцовских форм не превышала 2-х баллов, следовательно, устойчивость образцов к-830, к-831, к-931, к-932, к-1238, к-1239, к-1241, к-1251 и к-2588 полностью доминирует Поврежденность гибридов с участием образца к-933 была несколько выше (2-4 балла), то есть наблюдали промежуточное доминирование признака

Таблица 2. Расщепление по устойчивости к краснодарской популяции 5. цгаттит Б} гибридов зернового сорго

Комбинация скрещивания Инвазионный материал Соотношение фенотипов х2 Р

фактическое ожидаемое

А-83 х к-1239 популяция 227 60 13 3 0,876 0,25-0,50

3 1 2,566 0,10-0,20

Низкорослое 81с х к-1239 » » 248 58 13 3 0,008 0,90-0,95

А-10598 х к-1251 » » 213 44 13 3 0,448 0,50 - 0,75

Сарваши с * к-1251 клон 280 5 247 9 2,606 0,10-0,20

Примечание Я - устойчивые, 8 - неустойчивые фенотипы

Получили гибриды Рг от скрещивания образцов к-1239 и к-1251 с восприимчивыми линиями, которые изучили по устойчивости к популяции тли Кроме того, анализировали расщепление Рг Сарваши с х к-1251 по отношению к клону, слабо повреждающему сорт Сарваши (тестер генов устойчивости и Соотношение фенотипов в Бг удовле-

творяет предположению о том, что изучаемые формы имеют по два гена устойчивости (доминантному и рецессивному), проявляющихся против популяции насекомого (табл 2) Расщепление по четырем генам устойчивости в Бг Сарваши с х к-1251 подкрепляют выводы о присутствии рецессивного гена устойчивости у образца к-1251, а также о различии

генетического контроля устойчивости к тле у сорта Сарваши и образца к-1251, который сделан на основании экспериментов с тест-клонами тли

Результаты полевых экспериментов показали, что веничное сорго в меньшей степени повреждается насекомым по сравнению с остальными хозяйственными группами (рис 1) В лабораторных условиях оценили большую часть коллекции веничного сорго (299 образцов) и выделили 155 форм Среди них высокой устойчивостью (1-4 балла) характеризовались 22 генотипа, 2 образца частично устойчивы (5-8 баллов) Гетерогенность по устойчивости к тле выявлена у 131 образца Поврежденность устойчивых компонентов 39-ти форм составляла 1^4 балла, умеренная устойчивость (5-8 баллов) обнаружена у 44-х гетерогенных образцов Для 48-ми образцов характерен широкий спектр варьирования поврежденное™ растений, что может обуславливаться проявлением генов с низкой экспрессивностью и (или) присутствием в популяции фитофага клонов с различной вирулентностью к изученным формам, а также различиями по генам резистентности у растений, характеризующихся высокой и частичной устойчивостью В табл 3 иллюстрируются результаты тестирования ряда форм веничного сорго, которые либо высоко устойчивы (образцы к-304, к-478), либо гетерогенны и распадаются на два отчетливых фенотипических класса (к-487, к-997), либо характеризуются широким спектром варьирования поврежденное™ растений Таким образом, больше половины изученных в лаборатории образцов веничного сорго обладали более или менее выраженной устойчивостью к обыкновенной злаковой тле Выделены перспективные для дальнейшей работы преимущественно гетерогенные формы (61 образец) В настоящее время можно рекомендовать для использования в селекции 22 образца, у которых гетерогенность по устойчивости к тле не выявлена

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЫКНОВЕННОЙ

ЗЛАКОВОЙ ТЛИ.

Один из основных факторов, влияющих на стабильность устойчивости зерновых культур к тлям - формирование биотипов насекомых, которые способны успешно размножаться на устойчивых сортах Возможность приспособления к питающему растению вызывает необходимость изучения изменчивости насекомого

Сезонная изменчивость краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли. В 2002 - 2006 гг оценивали размах сезонной изменчивости генетической структуры краснодарской популяции S. graminum Тлю собирали на коллекционных посевах сорго КОС ВИР 3-4 раза за сезон вегетации сорго В лаборатории оценивали поврежденность образцов Сарваши (гены устойчивости Sgr 1 + Sgr2), Shallu (Sgr3), Deer (Sgr4), Соргоградское (Sgr5),

Таблица 3. Устойчивость образцов веничного сорго к обыкновенной злаковой тле

Номер по каталогу ВИР Образец Происхождение Оценено растений Распределение растений по баллам повреж-денности,%

1-4 5-8 9,10

304 Black Japan Evergreen Broom Com США 22 100 - -

478 Сорго коричневое Украина 21 100 - -

997 Сорго веничное Туркмения 25 60 - 40

481 Сорго метельчатое Воронежская обл 34 94 - 6

1906 Сорго веничное вечнозеленое Югославия 18 88 12 -

477 Сорго коричневое Украина 22 63 37 -

392 Сорго чёрное Краснодарский край 23 21 47 32

591 Сорго местное Ростовская обл 25 28 52 20

476 Сорго метельчатое Украина 48 39 35 26

1599 Сорго высокорослое Украина 19 5 63 31

Дурра белая (Sgr5 + Sgr6), Capbam (Sgrll) (Радченко, 2000, 2006) Для обозначения фенотипов клонов тли использовали систему, предложенную JIА Михайловой и JIГ Тырыш-киным (1994) Образцы сорго разделили на две группы со следующим порядком внутри групп Deer-Сарваши-СарЬаш и Shallu-Соргоградское-Дурра белая В каждой группе в случае авирулентности клона тли (устойчивости дифференциатора) образцу присваивали значение 0 В случае вирулентности (восприимчивости сорго) первому образцу присваивали значение 1, второму - 2, третьему - 4 (2"~', где п - порядковый номер образца внутри группы) Фенотип вирулентности клона тли обозначали числом из двух цифр, каждая

из которых являлась суммой реакций устойчивости (восприимчивости) дифференциато-

)

ров Всего за 5 лет изучили 625 клонов тли (18 выборок, от 5 до 58 клонов в каждой)

Поврежденность образцов Дурра белая и Deer авирулентными клонами не превышала 2-х баллов Довольно широкое варьирование характерно для сортов Capbam, Сарваши (1-3 балла) и Соргоградское (2-4 балла) Поврежденность образца Shallu авирулентными клонами из краснодарской популяции составляла преимущественно 3-4 балла

Выявили существенную сезонную изменчивость по частоте клонов S graminum, вирулентных к пяти образцам сорго, и лишь частоты клонов, вирулентных к образцу Дурра белая, оставались неизменно низки Всего идентифицировали 36 фенотипов вирулентности тли Одиннадцать фенотипов (11, 13, 21, 23, 31, 32, 33, 51, 71, 72, 73) обнаруживали ежегодно, 9 фенотипов были уникальны для исследовавшейся популяции в течение 5-ти лет Плотность популяции S gramimim на сорго не влияет на внутрипопуляционный полиморфизм насекомого Так, при вспышке массового размножения тли (2002 г ) идентифицировали 23 фенотипа вирулентности, а в период депрессии (2003 г ) - 22

В исследованиях 1994-2001 гг (Radchenko, Lychagma, 2003) всегда преобладал фенотип 71, характеризующийся вирулентностью к использовавшимся в селекционных программах России и США образцам Сарваши и Shallu В 2002 г в двух первых сборах также преобладал фенотип 71 (табл 4), однако в августе его частота была очень низка (0,058) Следует отметить, что ранее сравнивали вирулентность клонов, собранных именно в августе В 2003 - 2006 гг фенотип 71 уже не доминировал, хотя и обнаруживался ежегодно Фенотип вирулентности 33 отсутствовал в июньском сборе 2002 г, затем его частота постоянно нарастала, и в августе 2005 г он уже доминировал

Найдены незначительные различия между летними субпопуляциями по среднему числу фенотипов, то есть степень изменчивости по этому признаку примерно равна По доле редких фенотипов различия между тремя летними сборами были существенны, особенно в 2002 и 2003 гг июньские и августовские выборки клонов более выровнены по частотам фенотипов по сравнению с июльскими (табл 4 )

Таблица 4. Фенотипическое разнообразие субпопуляций & gramlnшn _по вирулентности к образцам сорго_

Дата сбора Изучено Число Домини- Частота Среднее Доля ред-

субпопуля- клонов феноти- рующие домини- число фе- ких фено-

ции пов виру- фенотипы рующего нотипов (ц типов (Н ±

лентно- вирулент- фенотипа ±8т) вь)

сти ности

2002

июнь 58 14 71 0 24 11 34 ± 0 72 0 19 ±0 05

июль 57 18 71 020 11 60 ± 1 14 0 36 ±0 01

август 52 15 10 0 21 12 48 ±0 78 0 17 ± 0 01

сентябрь 5 4 72,73 0 40 3 90 ± 0 28 0 03 ± 0 07

2003

июнь 56 17 13 0 20 14 66 ± 0 78 0 14 ±0 05

июль 11 6 13 0 27 2 11 ±0 86 0 65 ± 0 14

август 45 13 И 0 20 11 35 ± 0 65 0 13 ±0 05

октябрь 18 8 33 0 50 6 53 ±0 73 0 18 ±0 09

2004

июнь 37 16 73 0 27 13,70 ±0,56 0 14 ±0,06

июль 37 16 23 014 14 56 ±0,60 0 09 ± 0 05

август 16 12 33,73 0 19 9 70 ± 0,68 0 19 ± 0,10

2005

июнь 28 12 03 0 25 И 31 ±059 0 13 ±0 06

июль 37 11 33 0 38 9 12 ±0 44 0 17 ±0 06

август 43 16 33 0 40 11 64±041 0 27 ± 0 07

сентябрь 17 5 03 0 41 4 55 ± 0 49 0 09 ± 0 07

2006

июнь 29 16 12, 33, 63 0,10 15 34±0 71 0 04+0 04

июль 25 14 43 0,20 И 25±0 58 0 20+0 08

август 54 19 31,33 0,10 17 21±0 53 0 09+0 04

Сравнение всех летних субпопуляций продемонстрировало существенные различия по частоте общих фенотипов в 71-ом случае из 105-ти Различия между осенними сборами не выявлены Сравнили также июньские (то есть начало заселения посевов сорго тлей) и осенние субпопуляции и обнаружили существенные различия между субпопуляциями, собранными осенью 2003 г и в июне 2004 г (Р<0 01)

Результаты изучения ограниченных выборок клонов, собранных в одном пункте, на одном поле наглядно демонстрируют очень высокую изменчивость 5 ^аттит по признаку вирулентности к б'^г-генам устойчивости сорго - как общую, так и сезонную Наши экспериментальные данные показывают, что

- для проведения популяционных исследований обыкновенной злаковой тли необходим анализ многократных выборок насекомого, собранных в разные сроки вегетации хозяина,

- при изучении устойчивости образцов к 5 ¡раттит для заселения растений следует использовать смесь субпопуляций, собранных в различные сроки

Причины столь серьезных изменений структуры популяции за короткий промежуток времени, которые к тому же наблюдаются ежегодно, не совсем ясны Одно из возможных объяснений — ассимиляция иммигрантов при вспышках размножения насекомого в 2002 и 2006 гг Однако существенную сезонную изменчивость наблюдали и в период депрессии (2003-2005 гг ) Другим объяснением могла бы быть мейотическая рекомбинация, однако летом тля размножается только партеногенетически При отсутствии или незначительной миграции основным фактором, влияющим на изменчивость локальной популяции, может быть влияние хозяина (отбор клонов, более приспособленных именно к этому генотипу растения). Для этого необходимы большие площади генетически однородных сортов В 1994—2000 гг 82-88% клонов тли были вирулентны к использовавшемуся в селекции сорту Сарваши, в 2001 г их доля снизилась до 51% (Радченко, Лычагина, 2002), что может объясняться уменьшением площадей, занятых сортами и гибридами, имеющими гены устойчивости Sgrl и Sgrl, и вытеснением вирулентных к Сарваши клонов авирулентными, которые более приспособлены к питанию на восприимчивых сортах Однако в наших экспериментах существенное влияние отбора по вирулентности на хозяине маловероятно, так как тлю собирали на коллекционных посевах сорго (примерно 2000 образцов, которые в подавляющем большинстве восприимчивы к насекомому) Мы собирали тлю лишь на самых восприимчивых формах, особенно в годы с низкой численностью насекомого Разнообразие хозяина также не может объяснить очевидные изменения генетической структуры популяции тли разнообразие хозяина в течение сезона вегетации было постоянно, а фе-нотипическое разнообразие фитофага изменялось.

Наши данные свидетельствуют о важной роли абиотических факторов изменение условий среды может обуславливать дифференциальный отбор в популяции S grammum В пользу этого положения свидетельствует выявленная нами сезонная изменчивость тли, собранной на сорго, по вирулентности к образцам ячменя, то есть культуры, которая в июне уже созревает и не является хозяином тли в период сбора субпопуляций

Анализировали вирулентность 87 собранных летом клонов тли к шести образцам ячменя Оценивали поврежденность устойчивых к ряду идентифицированных в США биотипов насекомого сортов Post, Wmtermalt и Herb, а также выделенных в отделе иммунитета ВИР образцов к-16190, к-15600 из Китая и к-28129 из КНДР (Радченко и др, 2004) Использовали такой же подход, как и при работе с сорго Образцы распределили в две группы в следующем порядке Post-Herb-Wintermalt и к-16190-28129-15600 Выявили 31 фенотип вирулентности насекомого В июне преобладал фенотип вирулентности 31, в июле - 41, в августе - 00 Критерий сходства варьировал от 0 281 до 0 475, различия между субпопуляциями были значимы в 2-х случаях из 3-х

Образец к-16190 в начале вегетации сорго был наименее устойчив к тле 85% клонов обуславливали его гибель, однако к концу сезона частота вирулентных клонов снизилась более чем в 2 раза Обратная ситуация - с образцом к-15600 в июне все клоны были ави-рулентны к нему, а в июле и августе около трети насекомых обуславливали его гибель Частота авирулентных к сорту Herb клонов в середине сезона резко повысилась, однако в августе вновь отмечено существенное снижение эффективности устойчивости этого сорта Данные о влиянии абиотических факторов на структуру популяций S graminum практически отсутствуют в литературе Известна одна работа, где показано различие фотопериодических реакций у S graminum биотипов С и Е, которые различаются по вирулентности к образцам ряда зерновых культур (Eisenbach, Mittler, 1987) В нашей работе к концу сезона (сентябрь - октябрь) обычно преобладали фенотипы тли, вирулентные к сорту Сарваши (75-80%), хотя, например, в 2003 г частоты вирулентных клонов летом составили последовательно 0 38, 0 45 и 0 47 В данном случае может иметь значение дифференциальная фотопериодическая чувствительность для индукции амфигонного поколения у вирулентных к Сарваши фенотипов тли требуется меньшая длина дня

Влияние генов вирулентности, комплементарных эффективным генам устойчивости сорго, на жизнеспособность обыкновенной злаковой тли. Ранее показали, что длительность сохранения сортами устойчивости к S graminum не связана ни с ее феноти-пическим проявлением, ни с числом генов устойчивости и предположили, что объяснением феномена длительно сохраняющейся устойчивости является значение мутации вирулентности для жизнеспособности насекомого (Радченко и др, 2001)

Для проверки гипотезы о влиянии редко встречающейся вирулентности на жизнеспособность S graminum как причину длительной устойчивости растений необходимо было 1) изучить популяции насекомого и выделить клоны с редко встречающейся вирулентностью к устойчивым образцам сорго, 2) сравнить выделенные клоны с обычными по скорости размножения на восприимчивом генотипе хозяина, 3) сравнить вирулентные клоны с авирулентными по конкурентоспособности на восприимчивом генотипе сорго в модельных популяциях, 4) сравнить жизнеспособность клонов, вирулентных к потерявшим устойчивость сортам из районов, где такие клоны встречаются часто, и из районов, где они редко встречаются и предположительно являются независимыми мутантами

Наши и полученные в отделе иммунитета ВИР ранее (1994-2001 гг) результаты мониторинга краснодарской популяции тли показывают, что встречаемость клонов, вирулентных к образцу к-1362 (Дурра белая, Сирия), неизменно низка и варьирует от 0 до 6 % Клоны, вирулентные к образцу Дурра белая, в саратовской популяции тли не выявлены В узбекской популяции, напротив, эти клоны преобладают (39%)

Сравнили жизнеспособность выделенных в разные годы вирулентных к образцу к-1362 клонов с авирулентными при репродукции на восприимчивой линии Низкорослое 81 Показатели жизнеспособности клонов, выделенных из краснодарской популяции тли, существенно различались (табл 5) Наиболее длительный период развития и низкая плодовитость при репродукции на восприимчивой линии сорго характерны для клона 32-1-2005, вирулентного к образцу к-1362 Наиболее плодовитым оказался авирулентный клон 34-1999 Средняя продолжительность преимагинального развития вирулентных клонов составила 8 43 ±0 38, авирулентных - 7 60 ± 0 23 дня, средняя плодовитость - соответственно 8 16 ± 0 44 и 10.89 ± 0 53 Сравнение двух выборок с помощью ^критерия Стьюдента выявило высокозначимые различия между ними по плодовитости насекомых (I = 3.96, Р<0,001), однако по продолжительности развития две группы клонов не различаются

Таблица 5. Показатели жизнеспособности клонов обыкновенной злаковой тли,

Клон тли Преимагинальный период, дни Плодовитость самок за 5 дней репродукции

Клоны, вирулентные к образцу Дурра белая

55-1996 8 92 икл 6 83 б

45-1997 617 а 8 75 где

32-1998 815 дежз 748 бвг

33-1998 7 77 где 9 50 еж

37-3-2002 8 44 жзи 10.31 жз

25-1-2003 8 04 деж 9 25 деж

27-1-2003 7 60 гд 7 96 бвгд

15-3-2004 7 27 вг 7 83 бвг

30-2-2004 915 кл 7 31 бв

54-2-2004 8 81 икл 5 44 а

32-1-2005 11 56 м 6 75 б

32-3-2005 9 25 л 10 50 жзи

Клоны, авирулентные к образцу Дурра белая

50-1997 7 33 вг 12 92 к

3-1999 6 54 аб 11 62 зик

18-1999 712 бвг 12 21 ик

21-1999 641 аб И 75 зик

34-1999 7 33 вг 13 08 к

17-2000 8 08 дежз 11 42 зик

22-2000 8 42 ежзи 11 08 зи

19-2001 7 70 где 10 33 жзи

32-2001 6 83 бв 11 42 зик

24-2-2004 8 21 ежз 9.42 еж

13-3-2004 8 69 зик 6 92 б

15-2-2005 8 56 жзи 8 48 бвгде

Примечание Различия между вариантами, обозначенными одинаковыми буквами по вертикали, несущественны по многоранговому критерию Дункана при уровне значимости 0 05

Результаты анализа модельных популяций, составленных из маркированного желтой окраской тела клона 50-1997 и первых восьми клонов, упомянутых в табл 5, продемонстрировали быстрое вытеснение вирулентных клонов при репродукции на восприимчивой линии сорго Во всех 192-х повторностях опыта желтый клон превалировал после 30 дней размножения на восприимчивом образце При этом соотношение желтый зеленый клон варьировало от 1 27 до 8 12 Очевидно, из двух изученных показателей (продолжительность пре-имагинального развития и плодовитость) большее значение для обеспечения высокой конкурентоспособности имела плодовитость насекомого

Изучение клонов тли из Узбекистана показало значимые различия по жизнеспособности насекомых, причем наиболее быстро развивающиеся и плодовитые клоны характеризуются вирулентностью к образцу Дурра белая

Сравнение вирулентных к образцу к-1362 клонов тли из Узбекистана, где такие клоны встречаются часто, и из Краснодарского края, где они редки и, скорее всего, являются независимыми мутантами, позволило выявить различия по жизнеспособности насекомых при репродукции на восприимчивой линии сорго При очень строгом подходе к оценке результатов (Р<0 001) плодовитость вирулентных клонов тли, выделенных из краснодарской популяции, оказалась сниженной Напротив, в Узбекистане, где вирулентные к генам устойчивости Sgr5 и 5^6 фенотипы насекомого доминируют, вредные плейотропные последствия мутации вирулентности уже преодолены

С другой стороны, не у всех различающихся по вирулентности к образцу к-1362 клонов тли из Краснодарского края выявлены значимые различия по плодовитости Стабильно низкая частота этих клонов в природе может обуславливаться не только низкой конкурентоспособностью, но и другими факторами - прежде всего, абиотическими, что обсуждается нами ранее

СОЗДАНИЕ НОВЫХ ДОНОРОВ ЭФФЕКТИВНЫХ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ ЗЕРНОВОГО СОРГО К ОБЫКНОВЕННОЙ ЗЛАКОВОЙ ТЛЕ

Дифференциальное взаимодействие 5 ¿гаттит с генотипами хозяина означает, что генетическая однородность возделываемых сортов создает условия для массового размножения тли В отделе иммунитета ВИР выделены образцы, защищенные не использовавшимися ранее в селекции генами устойчивости Устойчивые формы обладают рядом отрицательных свойств - прежде всего, высокорослостью, позднеспелостью, слабой вы-двинутостью оси соцветия из влагалища листа (признак, очень важный для механизированной уборки) Очевидно, для эффективного использования в селекционном процессе необходимо создание доноров устойчивости, характеризующихся агрономически прием-

лемым фенотипом В результате многолетней работы были получены частичные аналоги сортов Зерноградское 54, Урожайное 8, Кубанское красное 1677, Хегари 2259, Л-100 на базе двух доноров устойчивости - образцов зернового сорго к-924 (Китай) и к-1362 (Сирия) Всего было создано 9 новых доноров Вместе с тем число полученных ранее форм намного больше, что предоставило возможность отобрать устойчивых линии, превосходящие материнские формы и созданные ранее доноры устойчивости по ряду признаков

Отобрали 2 линии F13BC1 (Л-100 х к-1362) и 2 линии - F12BC1 (Кубанское красное 1677 х к-1362), которые превосходят созданные ранее RSG-доноры устойчивости к насекомому (табл 6) Удалось получить аналоги сорта Кубанское красное 1677, которые существенно ниже рекуррентной формы и донора устойчивости RSG 1-1-96 Аналоги образца Л-100 не отличаются по крупности метелки от исходной формы (размер метелки созданных ранее доноров существенно меньше) По выдвинутости оси соцветия все доноры устойчивости примерно равны и существенно превосходят рекуррентные формы

Отобрали также 3 улучшенные линии, которые получены с использованием образца к-924 (табл 6) При этом обращали внимание, прежде всего, на выдвинутость оси соцветия из влагалища листа Следует отметить, что варьирование по этому признаку у созданных нами линий, в отличие от ранее отселектированного материала, было невысоким

Эффективность устойчивости этих форм очень высокая Клоны, вирулентные к доминантному и рецессивному (Sgrl + Sgr%) генам устойчивости образца к-924 не выявлены, а вирулентные к образцу к-1362 (Sgr5 + Sgr6) клоны очень редки

Начата работа по созданию устойчивых стерильных линий с использованием образцов из Китая к-928, к-929, к-1237 и стерильной линии Низкорослое 81с. Образец к-123 7 защищен двумя доминантными генами устойчивости, одному из которых присвоен символ Sgrl 1 Образцы к-928 и к-929 имеют по два высокоэффективных доминантных гена устойчивости (Радченко, 2000,2006)

Проводили непрерывные насыщающие скрещивания При этом растения стерильной линии Низкорослое 81с опыляли пыльцой устойчивых образцов, полученные гибриды Fi высевали на КОС ВИР Так как образцы к-928, к-929 и к-1237 устойчивы к S graminum на всех этапах органогенеза, из расщепляющихся популяций в фазе всходов отбирали слабо поврежденные растения, пересаживали их в сосуды и доводили до созревания Устойчивые семьи F3 высевали на КОС ВИР, где отбирали растения по основным хозяйственно ценным признакам (прежде всего, по высоте) и проводили беккроссирование В настоящее время получили 330 семей F1BC1 - F3BC2

В 2005 г оценили агрономические признаки у 29 семей, сходных по фенотипу с материнской формой (из них 27 - потомства ВСО В 2006 г анализировали морфометрические

Таблица 6. Характеристика линий, устойчивых к обыкновенной злаковой тле, по селекционно ценным признакам

Образец, устойчивая линия ^ [пина главного побега, см Длина метелки, см Ширина метелки, см Выдвинутость оси соцветия, см

к-924 239,6 15,4 8 -1

к-1362 181 18,2 6,2 16,2

Хегари 2259 86,4 22,7 5,7 14,1

Л-100 98,4 29,2 8 -2,2

Зерноградское 54 117,6 23 7,8 8,4

Кубанское красное 1677 116,4 26 7,4 2,6

ИЗО 1-1-96 (Кубанское красное16772 х к-1362) 133,2 23,2 5,6 18

Явв 2-1-96 (Л-1002 х 1362) 92,2 20,8 5,4 7,6

Явв 5-1-98 (Л-1003 х1362) 104 22,8 4,4 14,6

ЯЯО 1-2-96 (Хегари 22592 х к-924) 80,5 23,4 6,8 5,4

ЛБв 2-2-96 (Зерноградское 542 х К-924) 112,2 23 7 9,4

Явв 3-2-2000 (Кубанское красное 16772 * к-924) 97 23 4,4 6

р13ВС1 (Л-100 х к-1362) 99,2 26,4 6,6 11,2

РвВС1 (Л-100 х к-1362) 95,4 23,4 6,8 12

Р|2ВС( (Кубанское красное 1677 * к-1362) 92,2 24,4 5,8 13,4

Р12ВС1 (Кубанское красное 1677 х к-1362) 93,4 20,2 6 14

Р„ВС1 (Хегари 2259 х к-924) 92,4 21,8 6,8 9,8

РцВС1 (Зерноградское 54 х к-924) 104,8 22,2 7 11,2

РюВС) (Кубанское красное 1677 х к-924) 110 20,4 5,8 16,4

НСРоз 10,4 3,8 1,6 6,2

признаки у 79 сходных с материнской формой семей, из них 53 - поколения F2BC1-F3BC1, 25 - F1BC2-F2BC2, одна семья - F1BC3 Выделили 13 семей, не отличающихся по изучаемым показателям от материнской линии Низкорослое 81, либо превосходящих ее по ряду признаков Лабораторное изучение семей в 2005 г показало, что большинство форм обладают высоким уровнем устойчивости к тле и не расщепляются При анализе потомств в 2006 г отбраковали часть дочерних семей, которые не расщеплялись по устойчивости, однако были несколько хуже по другим анализировавшимся признакам

Все семьи оказались не только фенотипически близки к рекуррентным формам, но и выровнены по всем изученньм признакам, на что указывает очень низкая (сравнимая или даже меньшая, чем у рекуррентной линии) дисперсия признаков Выдвинутость оси соцветия характеризовалась несколько большим варьированием, однако широкий размах изменчивости этого признака отмечен и у материнской формы

Помимо фертильных устойчивых аналогов линии Низкорослое 81, проводили отбор и стерильных линий Отобрали одну достаточно стабильную стерильная линию Низкорослое 81с2 х к-928 и стерильные растения из 2-х других комбинаций скрещиваний

Результаты экспериментов показывают, что при создании высокопродуктивных и устойчивых к обыкновенной злаковой тле форм сорго целесообразно использовать ограниченные беккроссы Во многих случаях потомство ВС| может быть более приемлемым по агрономическим признакам, чем ВС2 Устойчивость используемых доноров не сцеплена с отрицательными свойствами Очевидно, образцы сорго к-928, к-929 и к-1237 с новыми генами устойчивости к обыкновенной злаковой тле отвечают всем требованиям, предъявляемым к донорам (Мережко, 1984) они легко скрещиваются с улучшаемыми сортами и дают при этом высокофертильное потомство, достаточно универсальны и не имеют отрицательных признаков, генетически сцепленных с устойчивостью к вредителю

ВЫВОДЫ

1 В результате полевого и лабораторного изучения 1290 коллекционных образцов выделено 9 форм зернового, сахарного и дикого сорго, которые защищены генами устойчивости к обыкновенной злаковой тле, отличающимися от идентифицированных ранее генов Sgrl -Sgr6, Sgr\2

2 Выявлена высокая частота устойчивых форм (51,8%) среди образцов коллекции веничного сорго Наиболее высоким уровнем устойчивости к обыкновенной злаковой тле характеризуются 22 генотипа, а также 39 гетерогенных по изученному признаку форм

3 Показан доминантный характер наследования устойчивости к вредителю у десяти образцов зернового сорго из Китая к-830, к-831, к-931, к-932, к-933, к-1238, к-1239, к-1241, к-1251 и к-2588

4 Образцы зернового сорго к-1239 и к-1251 имеют по два высокоэффективных гена устойчивости (доминантному и рецессивному), которые отличаются от идентифицированных ранее эффективных генов и

5 Выявлена высокая общая и сезонная изменчивость генетической структуры краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли

Плотность популяции обыкновенной злаковой тли на посевах сорго не влияет на внутрипопуляционный полиморфизм насекомого

6 Показано влияние генов вирулентности, комплементарных эффективным генам устойчивости сорго, на жизнеспособность обыкновенной злаковой тли

7 Показано, что при создании высокопродуктивных и устойчивых к обыкновенной злаковой тле форм сорго целесообразно использовать ограниченные (1-2) беккроссы Во многих случаях потомство ВС] может быть более приемлемым по агрономическим признакам, чем ВСг Устойчивость доноров устойчивости к-1362, к-924, к-928, к-929, к-1237 не сцеплена с отрицательными свойствами

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Для проведения популяционных исследований обыкновенной злаковой тли необходим анализ многократных выборок насекомого, собранных в разные сроки вегетации хозяина

При изучении устойчивости образцов к обыкновенной злаковой тле для заселения растений следует использовать смесь субпопуляций, собранных в различные сроки

2 Для селекции на иммунитет к обыкновенной злаковой тле в Краснодарском крае предлагаются

- чистые линии, выделенные из образцов зернового и сахарного сорго к-105, к-533, к-1239, к-3650, к-6339, к-10524,

- образцы зернового сорго к-1239 и к-1251, у которых изучено наследование устойчивости к краснодарской популяции вредителя,

- устойчивые к популяции фитофага 22 образца веничного сорго,

- обладающие высокой устойчивостью к тле и другими ценными признаками линии Р!3ВС1 (Л-100 х к-1362), БиВС! (Кубанское красное 1677х к-1362), РИВС., (Хегари 2259 х к-924), РцВС] (Зерноградское 54 х к-924), Р10ВС1 (Кубанское красное 1677 х к-924)

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I Радченко Е Б, Зубов А А. Скрининг коллекции веничного сорго по устойчивости к обыкновенной злаковой тле // Защита и карантин растений 2007 С 23

2. Радченко Е Е, Берим М Н., Зубов А А Генетический контроль различных типов устойчивости зерновых культур к тлям (Homoptera, Aphididae) // Энтомологическое обозрение 2007 Т 86 Вып 2 С 247-258

3 Зубов А А Сезонная вариация генетической структуры Краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли (Schizaphts graminum Rond.) по вирулентности к образцам сорго // Десятая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов Санкт-Петербург, 2005 С 31-32

4 Зубов А А, Малиновская Е В Полевая оценка устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле (Schizaphts graminum Rond) // Тезисы докладов международной научно-практической конференции "Генетические ресурсы для адаптивного растениеводства мобилизация, инвентаризация, сохранение, использование" Оброшино, 29 июня - 1 июля 2005 г С 109-110

5 Радченко Е.Е, Зубов А А Сезонная вариация генетической структуры Краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли // Второй Всероссийский съезд по защите растений Фитосанитарное оздоровление экосистем Санкт-Петербург, 5-10 декабря 2005г TOMI С 551-553

6 Радченко Е Е, Зубов А А Сезонная изменчивость краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли (Schizaphts grammum Rond ) по вирулентности к образцам сорго // Защита растений Вып 30, Ч 1 Материалы научн конф "Стратегия и тактика защиты растений" Минск, 28 февраля - 2 марта 2006 Минск, 2006 С 418-420

7 Радченко Е Е, Зубов А А, Перов А А. Сезонная изменчивость Краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли по вирулентности к генам устойчивости сорго II Материалы конференции посвященной 100-летию научной селекции в России Москва 9-11 декабря 2003 г С 142

8 Радченко Е Е, Тырышкин Л Г, Зубов А А Влияние генов вирулетности, комплементарных эффективным генам устойчивости растений, на жизнеспособность вредных организмов // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем Выпуск 3 Краснодар, 2004 С 129-131

9 Radchenko Е Е, Zubov A A Influence of Greenbug genes for virulence complementary to effective sorghum genes for resistance to the pest fitness // Crop Protection Conference Management aspects of crop protection and sustamable agricultura- Research, development and Information systems St Petersburg-Pushkin,May31 -June3,2005 P 67-68

10 Radchenko E E, Zubov A A, Perov A A Seasonal Variation in Krasnodar greenbug {Schizaphts graminum Rond ) population for virulence to sorghum samples II Crop Protection Conference Pest, disease and Weeds Uppsala,2003 P 139-145

II Radchenko E E, Zubov A A Seasonal Variation m the greenbug {Schizaphts graminum Rond ) population II 7-th International Symposium on Aphids Fremantle (Australia) 2-7 October 2005 P 52

12 Radchenko E E, Zubov A A, Shtarkman J M Genes for virulence to effective sorghum genes mfluence to the greenbug fitness // 7-th International Symposium on Aphids Fremantle (Australia) 2-7 October 2005 P 63-64

13 Зубов А А Малиновская E В Создание новых доноров эффективных генов устойчивости зернового сорго к обыкновенной злаковой тле {Schizaphts grammum Rond) II Материалы конференции-школы молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии СПб 2006 С 19

Подписано в печать 26.04.2007 Объем: 1,0 п. л Тираж 100 экз. Заказ № 38 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцова 66 Лицензия ПЛД № 69-338 от 12.02.99г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зубов, Антон Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности биологии, распространение и вредоносность обыкновенной злаковой тли.

1.2. Устойчивость сорго к обыкновенной злаковой тле.

1.2.1. Типы устойчивости растений.

1.2.2. Иммунологические барьеры растений. Механизмы устойчивости.

1.2.3. Внутривидовая изменчивость обыкновенной злаковой тли.

1.2.4. Наследование устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле

1.2.5. Селекция сорго на устойчивость к вредителю.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия и климатическая характеристика Кубанской опытной станции ВИР.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Оценка устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле в полевых условиях.

2.3.2. Лабораторные методы.

2.3.3. Гибридологический анализ.

2.3.4. Создание новых доноров эффективных генов устойчивости зернового сорго к обыкновенной злаковой тле.

2.4. Статистическая обработка данных.

3. УСТОЙЧИВОСТЬ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ СОРГО к

ОБЫКНОВЕННОЙ ЗЛАКОВОЙ ТЛЕ.

3.1. Устойчивость сорго к обыкновенной злаковой тле в полевых условиях.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генофонд сорго для селекции на устойчивость к краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли"

Обыкновенная злаковая тля (Schizaphis graminum Rond.) - самый опасный вредитель сорго, способный унести до 85% урожая (Бадулин, Любимен-ко, 1998). Селекция устойчивых сортов рассматривается как наиболее радикальный, дешевый и экологически безопасный способ борьбы с насекомым. В селекционных программах России использовали лишь один донор устойчивости (сорт Сарваши), что привело к генетической однородности посевов и, как следствие, к ускорению адаптивной микроэволюции насекомого. В настоящее время Сарваши и его производные сильно повреждаются тлей. Образцы, устойчивые в США к ряду биотипов насекомого, неэффективны против популяций тли из России.

В результате исследований, которые проводятся в отделе иммунитета ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, выделены источники устойчивости к обыкновенной злаковой тле в пределах всех хозяйственных групп сорго (зерновое, сахарное, веничное, травянистое), идентифицировано 15 генов устойчивости к насекомому (Радченко, 2000, 2006). Большая часть генов не использовалась в селекции, однако дифференциальное взаимодействие с фитофагом не выявлено лишь для образцов, защищенных генами Sgrl - SgrW. Необходимость поиска образцов сорго с новыми генами устойчивости вполне очевидна.

В связи с этим следует отметить, что далеко не вся коллекция сорго ВИР исследована с достаточной полнотой. Например, практически не изучены образцы веничного сорго, которое в естественных условиях заселяется вредителем преимущественно в слабой степени. Кроме того, в силу характерной для местных форм сорго гетерогенности по многим признакам, в том числе и по устойчивости к обыкновенной злаковой тле, слабо повреждаемые насекомым биотипы можно выделить в пределах, казалось бы, хорошо изученных коллекционных образцов. Устойчивые формы обладают рядом отрицательных свойств (прежде всего, высокорослостью и позднеспелостью). Очевидно, для эффективного использования в селекционном процессе необходимо создание доноров устойчивости, характеризующихся агрономически приемлемым фенотипом. В связи с эти возникает еще одна проблема - достаточно слабая генетическая изученность выявленных источников. А целесообразное использование идентифицированного генофонда невозможно без анализа взаимоотношений фитофага с растением-хозяином, изучения внутривидовой изменчивости и структуры популяций насекомого, исследования генетической природы длительной устойчивости растений. Очевидно, исследования в этом направлении особенно актуальны для Краснодарского края - одной из основных зон соргосеяния в нашей стране.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

- в полевых и лабораторных условиях изучить наследственное разнообразие коллекции сорго по устойчивости к обыкновенной злаковой тле;

- определить иммунологически ценный генофонд сорго для обеспечения селекционных программ;

- изучить характер наследования устойчивости к тле у выделенных образцов;

- исследовать внутривидовую дифференциацию и структуру популяций обыкновенной злаковой тли; оценить размах сезонной изменчивости генетической структуры краснодарской популяции насекомого;

- проверить гипотезу о влиянии редко встречающейся вирулентности на жизнеспособность обыкновенной злаковой тли как причину длительной устойчивости растений;

- исследовать донорские свойства образцов сорго к-928, к-929, к-1237 с новыми генами устойчивости к обыкновенной злаковой тле.

Научная новизна. В результате изучения 1290 коллекционных образцов выделено 9 форм зернового, сахарного и дикого сорго, обладающих устойчивостью к обыкновенной злаковой тле. С помощью анализа взаимодействия фитофаг - растение-хозяин показано отличие генов, обуславливающих слабую поврежденность насекомым этих форм сорго, от идентифицированных ранее генов Sgrl - Sgr6, Sgr 12. Впервые изучена устойчивость к фитофагу большей части коллекции веничного сорго. Свыше половины изученных образцов веничного сорго обладают более или менее выраженной устойчивостью к обыкновенной злаковой тле. Наиболее высоким уровнем экспрессии признака характеризуются 22 генотипа, а также 39 гетерогенных по изученному признаку форм. Показан доминантный характер наследования устойчивости к вредителю у образцов зернового сорго из Китая к-830, к-831, к-931, к-932, к-933, к-1238, к-1239, к-1241, к-1251 и к-2588. Образцы зернового сорго к-123 9 и к-1251 имеют по два эффективных гена устойчивости (доминантному и рецессивному), которые не тождественны идентифицированным ранее эффективным генам Sgr5 и Sgr6. Выявлена высокая общая и сезонная изменчивость генетической структуры краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли. Показано влияние генов вирулентности, комплементарных эффективным генам устойчивости сорго, на жизнеспособность обыкновенной злаковой тли. Показано, что при создании высокопродуктивных и устойчивых к обыкновенной злаковой тле форм сорго целесообразно использовать ограниченные (1-2) беккроссы. Во многих случаях потомство

BCi может быть более приемлемым по агрономическим признакам, чем ВС2. Устойчивость доноров устойчивости к-1362, к-924, к-928, к-929, к-1237 не сцеплена с отрицательными свойствами.

Практическая ценность результатов исследований. Выделены 22 образца веничного, 4 - зернового и 2 - сахарного сорго, которые могут быть использованы в селекции на иммунитет к обыкновенной злаковой тле в Краснодарском крае. Для вовлечения в селекцию рекомендуются также образцы зернового сорго к-1239 и к-1251, у которых изучено наследование устойчивости к краснодарской популяции вредителя. Для селекции высокопродуктивных сортов и гибридов зернового сорго предлагаются обладающие высокой устойчивостью к тле и другими ценными признаками линии F13BC1 (Л-100 х к-1362), F12BC! (Кубанское красное 1677х к-1362), FnBQ (Хегари 2259 х к-924), FnBCi (Зерноградское 54 х к-924), F10BCi (Кубанское красное 1677 х к-924).

Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на:

- научной конференции, посвященной 100-летию научной селекции в России (Москва, 2003);

- международной конференции «Конференция по защите растений. Вредители, болезни и сорняки» (С.-Петербург, 2003);

- международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2004);

- Десятой Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (С.-Петербург, 2005);

- Международная научно-практической конференции "Генетические ресурсы для адаптивного растениеводства: мобилизация, инвентаризация, сохранение, использование" (Оброшино, 2005);

- международной конференции «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии: исследования, развитие и информационные системы» (С.-Петербург, 2005);

- Седьмом международном симпозиуме по тлям (Фримантл, Австралия, 2005);

- II Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (С.-Петербург, 2005);

- конференции молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии (С.-Петербург, 2005);

- научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений» (Минск, 2006);

- конференции профессорско-преподавательского состава СПГАУ (С.Петербург, 2007).

Выражаю глубокую благодарность научному руководителю - д.б.н., зав. отделом иммунитета ГНЦ РФ ВИР Е.Е. Радченко. Считаю приятным долгом выразить благодарность также коллективу отдела иммунитета за помощь в работе. Глубоко благодарен зав. группой сорго Кубанской опытной станции ВИР Е.В. Малиновской и сотрудникам станции за постоянную помощь в проведении полевых экспериментальных работ.

Приношу искреннюю признательность Российскому фонду фундаментальных исследований за финансовую поддержку моей работы (инициативные гранты № 02-04-48948, № 06-04-49039) и ФЦП «Интеграция» (грант Э0052).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Зубов, Антон Александрович

выводы

1. В результате полевого и лабораторного изучения 1290 коллекционных образцов выделено 9 форм зернового, сахарного и дикого сорго, которые защищены генами устойчивости к обыкновенной злаковой тле, отличающимися от идентифицированных ранее генов Sgrl - Sgr6, Sgrl2.

2. Выявлена высокая частота устойчивых форм (51,8%) среди образцов коллекции веничного сорго. Наиболее высоким уровнем устойчивости к обыкновенной злаковой тле характеризуются 22 генотипа, а также 39 гетерогенных по изученному признаку форм.

3. Показан доминантный характер наследования устойчивости к вредителю у десяти образцов зернового сорго из Китая: к-830, к-831, к-931, к-932, к-933, к-1238, к-1239, к-1241, к-1251 и к-2588.

4. Образцы зернового сорго к-1239 и к-1251 имеют по два высокоэффективных гена устойчивости (доминантному и рецессивному), которые отличаются от идентифицированных ранее эффективных генов Sgr5 и Sgr6.

5. Выявлена высокая общая и сезонная изменчивость генетической структуры краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли.

Плотность популяции обыкновенной злаковой тли на посевах сорго не влияет на внутрипопуляционный полиморфизм насекомого.

6. Показано влияние генов вирулентности, комплементарных эффективным генам устойчивости сорго, на жизнеспособность обыкновенной злаковой тли.

7. Показано, что при создании высокопродуктивных и устойчивых к обыкновенной злаковой тле форм сорго целесообразно использовать ограниченные (1-2) беккроссы. Во многих случаях потомство BCi может быть более приемлемым по агрономическим признакам, чем ВС2. Устойчивость доноров устойчивости к-1362, к-924, к-928, к-929, к-1237 не сцеплена с отрицательными свойствами.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Зубов, Антон Александрович, Санкт-Петербург

1. Бадулин А.В., Любименко Т.А. Обыкновенная злаковая тля - вредитель сорго // Защита растений. - 1998. - № 5. - С. 25.

2. Бей-Биенко Г.Я., Богданов-Катьков Н.Н., Ильинский A.M., Фалькен-штейн Б.Ю., Щеголев В.Н. Сельскохозяйственная энтомология. М.-Л.: Сельхозгиз. - 1941. - 648с.

3. Белошапкин С.П. Совершенствование метода оценки устойчивости злаков к злаковым тлям (лабораторные опыты с Rhopalosiphum padi L.) на пшенице // Известия ТСХА. 1984. - Вып.З. - С. 134-140.

4. Брежнев Д.Д. Главная экспериментальная база ВИР. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1974. - Т. 53 - вып. 3.

5. Будник Г.С. Злаковые тли на сорго // Вопросы биологии, селекции и семеноводства сорго. Сб. научн. тр. Ставропольского НИИСХ. Ставрополь. 1977. - вып.ЗЗ

6. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. М.: Наука. - 1987. - 440с.

7. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос. -1972. - 253с.

8. Вахненко В.В., Радченко Е.Е. Селекционная ценность продуктивных линий, устойчивых к злаковой тле // Зерновые и кормовые культуры России: Сборник научных трудов. Зерноград. 2002. - С.53-55.

9. Везиров Н.Д. Тли, вредящие злаковым культурам в Нахичеванской АССР // Труды нахичеванской комплексной зональной опытной станции. Баку. - 1966. - Вып.4.- С.52-61.

10. Вилкова Н.А. Физиологические аспекты теории устойчивости растений к насекомым: Автореф. дис. . доктора с.-х. наук. Л. - 1980. - 49с.

11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. - 1979. - 416с.

12. Животовский JI.A. Показатели иопуляционной изменчивости по полиморфным признакам. В кн.: Фенетика популяций. - М.: Наука. - 1982. - С.38-44.

13. Животовский JI.A. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях //Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Общая генетика. 1983. - Т.8. - С.76-104.

14. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос. -1971.-751с.

15. Знаменский А.В. Насекомые, вредящие полеводству. 4.1 Вредители зерновых злаков // Труды Полтавской с.-х. опытной станции. 1926. -Вып.50. - 296с.

16. Иванюкович Л.К., Виноградов З.С., Андрияш Н.В., Вахненко В.В. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 535. Сорго сахарное. Л.: ВИР. -1990.-45с.

17. Кривченко В.И., Виноградов З.С., Жукова М.П., Пурдик Н.,П., Якшин Г.В. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.476. Сорго (оценка на устойчивость к покрытой и пыльной головне, злаковой тле). Л.: ВИР. -1988.-55с.

18. Кривченко В.И., Одинцова И.Г. Современные стратегии селекции растений на устойчивость к болезням // Селекция и семеноводство. 1990. -Nl.-C.2-6.

19. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1980. - 296с.

20. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос. - 1981. - 320с.

21. Малиновский Б.Н. Сорго на Северном Кавказе. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета. 1992. - 208с.

22. Мамонтова В.А. Тли сельскохозяйственных культур правобережной лесостепи УССР. Киев: Изд-во АН УССР.- 1953.- 72с.

23. Михайлова JI.А., Тырышкин Л.Г. Популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы // успехи современной генетики. М.: Наука. - 1994. -вып. 19 - С.81-95.

24. Мордвилко А.К. Эволюция циклов и происхождение гетереции (миграций) у тлей // Защита раст. от вредителей. Л- 1925. - Т.2.- N7-С.476-484.

25. Морошкина О.С. Злаковая тля (Toxoptera graminum Rond.). (Биология, экология, испытание мер борьбы). Ростов-на Дону. 1930. - 60с.

26. Невский В.П. Тли Средней Азии. Ташкент: Узбекистанская опытная станция защиты растений. -1929. 424с.

27. Одинцова И.Г., Радченко Е.Е., Тырышкин Л.Г. Проблема длительно сохраняющейся устойчивости растений к вредным организмам // Журнал общей биологии. 2002. - Т.63. - №3. - С.249-257.

28. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым. М.: Изд-во иностранной литературы. 1953. - 442с.

29. Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков зерновых культур, созданных сотрудниками ВИР и опытной сети в 1997 г. Вып. 14. С.Петербург: ВИР. 1998.

30. Паспорта доноров селекционно ценных признаков сельскохозяйственных культур. Вып. 15. С.-Петербург: ВИР. 1999. 24с.

31. Радченко Е.Е. Генетика устойчивости зерновых культур к тлям и проблемы селекции // Генетика. 1994. - Т.30. - N10. - С.1374-1380.

32. Радченко Е.Е. Новые гены устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле // Генетика. 1995. - Т.31. - N5. - С.668-673.

33. Радченко Е.Е. Наследование различных механизмов устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле (Schizaphis graminum Rond.) // Журнал общей биологии. 1999а. - Т. 60. - N6. - С.622-632.

34. Радченко Е.Е. Идентификация генов устойчивости зерновых культур к тлям. СПб.: ВИР, 19996. 60с.

35. Радченко Е.Е. Идентификация генов устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле // Генетика. 2000. - Т.36. - N4. - С.510-519.

36. Радченко Е.Е. Наследование устойчивости образцов зернового сорго и суданской травы к обыкновенной злаковой тле // Генетика. — 2006. -Т.42. №1. - С.65-70.

37. Радченко Е.Е., Звейнек И.А., Тырышкин Л.Г., Коновалова Г.С., Семенова А.Г., Хохлова А.П. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 751. Ячмень (устойчивость образцов из Юго-Восточной Азии к вредителям и болезням). Спб.: ВИР. 2004. - 43с.

38. Радченко Е.Е., Лычагина Н.С. Изменчивость по вирулентности краснодарской и саратовской популяций обыкновенной злаковой тли // Проблемы защиты растений в Поволжье. Самара. - 2002. - С.94-97.

39. Радченко Е.Е., Одинцова И.Г., Власова Т.В. Наследование признака слабо выраженной устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле // Генетика. 2001. - Т.37. - N10. - С.1364-1370.

40. Радченко Е.Е., Андрияш Н.В., Алпатьев В.Н. Создание устойчивых к злаковой тле линий сорго // Кукуруза и сорго. 1996. - N1. - С. 11-12.

41. Радченко Е.Е., Столяренко С.Б. Устойчивость сахарного сорго к обыкновенной злаковой тле // Исходный материал для селекции кукурузы и крупяных культур. Сб. научн. трудов по прикл. бот., ген. и сел. -1990. Т.136. - С.61-65.

42. Радченко Е.Е., Якшин Г.В. Устойчивые к обыкновенной злаковой тле образцы сорго // Селекция и семеноводство. -1990. N1. - С.26-27.

43. Радченко Е.Е., Якшин Г.В. Наследственное разнообразие сорго по устойчивости к обыкновенной злаковой тле // Устойчивость сортов генофонда ВИР к болезням и вредителям. Сб. научн. трудов по прикл. бот., ген. и сел. 2001. - Т. 159. - С.24-34.

44. Троценко А.Г., Скляр В.И. Некоторые вопросы селекции сорговых культур на устойчивость к злаковым тлям // Селекция и семеноводство. Киев: Урожай. Вып.40. - 1978. - С.43-48.

45. Цинцадзе Н.К., Надирадзе Н.В. К изучению биологии обыкновенной злаковой тли Schizaphis (=Toxoptera) graminum Rond. в Грузии // Труды Грузинского с.-х. ин-та. 1977. - Т. 102. - С.97-104.

46. Чапурин Ф.К., Захарченко С.А. Итоги интродукции древесных пород в условиях степной зоны Кубани. Научные труды Кубанской опытной станции ВИР. вып. 2., Краснодар, 1963.

47. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. JL: Зоологический институт АН СССР. 1985. - 322с.

48. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. Современные теоретические представления об иммунитете растений к вредителям //Экологические основы стратегии и тактики защиты растений. Труды ВИЗР. JI. - 1979. -С.41-55.

49. Шапошников Г.Х. Подотряд Aphidinea тли. - В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.1 Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. Под редакцией Г.Я. Бей-Биенко. М.-Л.: Наука. - 1964. - С.489-616.

50. Шапошников Г. X. Эволюция тлей в связи со специализацией и сменой хозяев: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л.: ЗИН. 1967. - 41 с.

51. Якушев Б.С., Добрякова Е.П. Некоторые особенности биологии обыкновенной злаковой тли на сорго в Саратовской области // Защита растений от вредителей и болезней на юго-востоке и в западном Казахстане. Саратов. - 1980. - С.3-7.

52. Якушевский Е.С., Варадинов С.Г., Корнейчук В.А., Баняи Л. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ возделываемых видов рода Sorghum Moench. Jl. - 1982. -34с.

53. Якшин Г.В. Устойчивость сорго к обыкновенной злаковой тле Schi-zaphis graminum Rond. в связи с селекцией на иммунитет: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л.: ВИР, 1990. 18с.

54. Abid H.S., Kindler S.D., Jensen S.G., Thomas-Compton M.A., Spomer S.M. Isozyme characterization of sorghum aphid species and greenbug bio-types (Homoptera: Aphididae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1989. - V.82. - N3. - P.303-306.

55. Agrama H.A., Widle G.E., Reese J.C., Campbell L.R., Tuinstra M.R. Genetic mapping of QTLs associated with greenbug resistance and tolerance in Sorghum bicolor // Theor. Appl. Genet. 2002. - V. 104. - N8. - P.1373-1378.

56. Archer T.L., Onken A.B., Matheson R.L., Bynum E.D.Jr. Nitrogen fertilizer influence on greenbug (Homoptera: Aphididae) dynamics and damage to sorghum // J. Econ. Entomol. 1982. - V.75. - N4. - P.695-698.

57. Argandona V.H., Niemeyer H.M., Corcuera L.J. Effect of content and distribution of hydroxamic acids in wheat on infestation by the aphid Schizaphis graminum I I Phytochemistry. -1981. V.20. - N4. - P.673-676.

58. Argandona V.H., Pena G.F., Niemeyer H.M., Corcuera L.J. Effect of cysteine on stability and toxicity to aphids of cyclic hydroxamic acid from Gramineae // Phytochemistry. 1982. - V.21. - N7. - P.1573-1574.

59. Arnold D.C. Effects of cold temperatures and grazing on greenbug populations in wheat in Noble County, Oklahoma, 1975-76 // J. Kans. Entomol. Soc. 1981. - V.54. - N3. - P.571-577.

60. Atkins I.M., Dahms R.G. Reaction of small-grain varieties to green bug attack //USDA.- 1945. Techn.bull. N901. - 30p.

61. Beregovoy V.H., Peters D.C. Biotype J, a unique greenbug (Homoptera: Aphididae) distinguished by plant damage characteristics // J. Kans. Entomol. Soc. 1994. - V. 67. - N 3. - P.248-252.

62. Behle R.W., Michels G.J.Jr. Greenbug (Homoptera, Aphididae) feeding affects nonstructural carbohydrate levels in seedling sorghum // J. Econ. En-tomol. 1993. - V.86. - N2. - P.363-368.

63. Blackman R.L. Aphid genetics and host plant resistance // Bulletin SROP. -1981.-V.IV/1.-P.13-19.

64. Bonvicini Pagliai A.M., Crema R. Evolutive models of heterogonic cycles of aphids //Boll. 1st. entomol. studi Bologna. 1987.- V.41. - P.101-108.

65. Boozaya-Angoon D., Starks K.J., Edwards L.H., Pass H. Inheritance of resistance in oats to two biotypes of the greenbug // Environm. Entomol. -1981. V.10. - N4. - P.557-559.

66. Brown H.D. The suitability of some crops to infestation by the wheat aphid, Schizaphis graminum (Homoptera: Aphididae) // Entomol. exp. et appl. -1972. V.15. - N1. - P.128-138.

67. Burd J.D., Porter D.R. Biotypic dyversity in greenbug (Hemiptera: Aphididae): characterizing new virulence and host associations // J. Econ. Entomol.- 2006. V.99- N3. - P. 959-965.

68. Cabrera H.M., Argandona V.H., Zuniga G.E., Corcuera L J. Effect of infestation by aphids on the water status of barley and insect development // Phy-tochemistry. 1995. - V.40. - N4. - P.1083-1088.

69. Campbell B.C., Jones K.C., Dreyer D.L. Discriminative behavioral responses by aphids to various plant matrix polysaccharides // Entomol. exp. et appl. 1986. - V.41. - N1. - P.17-24.

70. Chaudhary J.P., Ramzan M., Atwal A.S. Preliminary studies on the biology of wheat aphids // Indian J. Agr. Sci. 1969. - V.39. - N7. - P.672-675.

71. Coppock S. Greenbugs. They're back on sorghum // Crops and soils. 1969.- V.21. N9. - P.9-10.

72. Corcuera L.J. Effects of indole alkaloids from Gramineae on aphids // Phy-tochemistry. 1984. - V.23. - N3. - P.539-541.

73. Corcuera L.J., Queirolo C.B., Argandona V.H. Effects of 2-B-D-glycosyl-4-hydroxy-7-metoxy-l,4-benzoxazin-3-one on Schizaphis graminum (Ron-dani) (Insecta, Aphididae) feeding on artificial diets // Experientia. 1985. -V.41. - N4. - P.514-516.

74. Dahms R.G. Comparative tolerance of small grains to greenbugs from Oklahoma and Mississippi // J. Econ. Entomol. 1948. - V.41. - N5. - P.825-826.

75. Dahms R.G., Connin R.V., Guthrie W.D. Grasses as hosts of the greenbug // J. Econ. Entomol. 1954. - V.47. - N6. - P.1151-1152.

76. Dahms R.G., Storks KJ. Preventing greenbug outbreaks // USDA. -1973. -leaflet. N309. 8p.

77. Dahms R.G., Wood E.A.Jr. Evaluation of greenbug damage to small grains //J. Econ. Entomol. 1957. - V.50. - N4. - P.443-446.

78. Daniels N.E. Greenbug populations and their damage to winter wheat as affected by fertilizer applications // J. Econ. Entomol. 1957. - V.50. - N6. -P.793-794.

79. Daniels N.E. The effects of high temperatures on greenbug, Schizaphis graminum, reproduction // J. Kans. Entomol. Soc. 1967. - V.40. - N2. -P.133-137.

80. Dickson R.C., Laird E.F.Jr. Crop host preferences of greenbug biotype attacking sorghum // J. Econ. Entomol. 1969. - V.62. - N5. - P.1241.

81. Dixon A.F.G. Structure of aphid populations // Annu. Rev. Entomol. Vol.30. Palo Alto, Calif. - 1985. - P.155-174.

82. Dixon A.G.O., Bramel-Cox P.J., Harvey T.L. Diallel analysis of resistance in sorghum to greenbug biotype E: antibiosis and tolerance // Crop Sci. -1990a. V.30. - N5. - P.1055-1059.

83. Dixon A.G.O., Bramel-Cox P.J., Harvey T.L. Complementarity of genes for resistance to greenbug Schizaphis graminum (Rondani)., biotype E, in sorghum Sorghum bicolor (L.) Moench. // Theor. Appl. Genet. 1991. - V.81. -Nl. -P.105-110.

84. Dixon A.G.O., Bramel-Cox P.J., Reese J.C., Harvey T.L. Mechanisms of resistance and their interactions in twelve sources of resistance to biotype E greenbug (Homoptera: Aphididae) in sorghum // J. Econ. Entomol. 1990b. - V.83. - N1. - P.234-240.

85. Dorschner K.W., Ryan J.D., Johnson R.C., Eikenbary R.D. Modification of host nitrogen levels by the greenbug (Homoptera: Aphididae): its role in resistance of winter wheat to aphids // Environm. Entomol. 1987. - V.16. -N4. - P.1007-1011.

86. Dorschner K.W., Johnson R.C., Eikenbary R.D., Ryan J.D. Insect-plant interactions: greenbugs (Homoptera: Aphididae) disrupt acclimation of winter wheat to drought stress // Environm. Entomol. 1986 - V.15. - N1. - P.118-121.

87. Dreyer D.L., Campbell B.C. Association of the degree of methylation of intercellular pectin with plant resistance to aphids and with induction of aphid biotypes // Experientia. 1984. - V.40. - N2. - P.224-226.

88. Dreyer D.L., Campbell B.C., Jones K.C. Effect of bioregulator-treated sorghum on greenbug fecundity and feeding behavior implications for host-plant resistance // Phytochemistry. 1984. - V.23. - N8. - P.1593-1596.

89. Dreyer D.L., Jones K.C. Feeding deterrency of flavonoids and related phe-nolics towards Schizaphis graminum and Myzus persicae: aphid feeding deterrents in wheat // Phytochemistry. -1981. V.20. - Nil. - P.2489-2493.

90. Eisenbach J., Mittler Т.Е. Polymorphism of biotypes E and С of the aphid Schizaphis graminum (Homoptera: Aphididae) in response to different scotophases // Environ. Entomol. 1987a. - V.16. - N2. - P.519-523.

91. Eisenbach J., Mittler Т.Е. Sex pheromone discrimination by male aphids of a biotype of Schizaphis graminum 11 Entomol. exp. et appl. 1987b. - V.43. -N2. - P.181-182.

92. Flor H.H. The complementary genie systems in flax and flax rust // Adv. Genet. 1956. - V.8. - P.29-54.

93. Frey K.J., Browning J.A., Simons M.D. Management systems for host genes to control disease loss // Ind. J. Genet. Plant Breed. 1979. - V.39. - N1. -P.10-29.

94. Gardenhire J.H., Chada H.L. Inheritance of greenbug resistance in barley //Crop Sci.- 1961.- V.l. P.349-352.

95. Gildow F.E. Increased production of alatae by aphids reared on oats infected with barley yellow dwarf virus // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1980. - V.73.- P.343-347.

96. Hackerott H.L., Harvey T.L., Ross W.M. Greenbug resistance in sorghums // Crop Sci. 1969. - V.9. - N5. - P.656-658.

97. Hackerott H.L., Harvey T.L., Ross W.M. Registration of KS 30 sorghum germplasm // Crop Sci. 1972. - V.12. - N5. - P.719.

98. Harvey T.L., Hackerott H.L. Plant resistance to a greenbug biotype injurious to sorghum // J. Econ. Entomol. 1969. - V.62. - N6. - P.1271-1274.

99. Harvey T.L., Hackerott H.L. Chemical control of a greenbug on sorghum and infestation effects on yields // J. Econ. Entomol. 1970. - V.63. - N5. -P.1536-1539.

100. Harvey T.L., Hackerott H.L. Effects of greenbugs on resistant and susceptible sorghum seedlings in the field // J. Econ. Entomol. 1974. - V.67. - N3.- P. 377-380.

101. Harvey T.L., Hackerott H.L., Martin T.J., Dispersal of alate biotype С greenbugs in Kansas // J. Econ. Entomol. 1982. - V.75. - N1. - P.36-39.

102. Harvey T.L., Kofoid K.D., Martin T.J., Sloderbeck P.E. A new greenbug virulent to E-biotype resistant sorghum // Crop Sci. 1991. - V.31. - N6. -P.1689-1691.

103. Harvey T.L., Wilde G.E., Kofoid K.D. Designation of a new greenbug biotype K, injurious to resistant sorghum // Crop Sci. 1997. - V.37. - N3. -P.989-991.

104. Haseman L. Influence of soil minerals on insects // J. Econ. Entomol. -1946. V.39. - N1. - P.8-11.

105. Inayatullah C., Fargo W.S., Webster J.A. Use of multivariate models in differentiating greenbug (Homoptera: Aphididae) biotypes and morphs // Environ. Entomol. 1987. - V.16. - N4. - P.839-846.

106. Jackson O.W., Vessels K.J., Potter D.A. Resistance of selected cool and warm season turfgrasses to the greenbug (Schizaphis graminum) I I Hort Science. 1981. - V.16. - N4. - P.558-559.

107. Jenkins J.N. Breeding for insect resistance. In: Plant Breeding II. Edited by K.J.Frey. - The Iowa State University press. - 1981. - P.291-308.

108. Johnson J.W., Rosenow D.T., Teetes G.L. Response of greenbug-resistant grain sorghum lines and hybrids to a natural infestation of greenbugs // Crop Sci. 1974. - V.14. - N3. - P.442-443.

109. Juneja P.S., Gholson R.K. Acidic metabolites of benzyl alcohol in greenbug resistant barley // Phytochemistry. 1976. - V. 15. - N5. - P.647-648.

110. Juneja P.S., Gholson R.K., Burton R.L., Starks K.J. The chemical basis for greenbug resistance in small grains. 1. Benzyl alcohol as a possible resistance factor // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1972. - V.65. - N4. - P.961-964.

111. Katsar K.S., Paterson A.H., Teetes G.L., Peterson G.C. Molecular analysis of sorghum resistance to the greenbug (Homoptera: Aphididae) // J. Econ. Entomol. 2002. - V.95. - N2. - P.448-457.

112. Kawada K., Lohar M.K. Effect of gramine on the fecundity, longevity and probing behaviour of the greenbug, Schizaphis graminum (Rondani) // Ber. Ohara Inst. Landwirt. Biol. Okayama Univ. 1989. - V.19. - N4. - P.199-204.

113. Kerns D.L., Peters D.C., Puterka G.J. Greenbug biotype and grain sorghum seed sale surveys in Oklahoma // Southwest. Entomol. 1987. - V.12. - N3. - P.237-243.

114. Kerns D.L., Puterka G.J., Peters D.C. Intrinsic rate of increase for greenbug (Homoptera: Aphididae) biotypes E, F, G, and H on small grains and sorghum varieties // Environm. Entomol. 1989. - Y.18. - N6. - P.1074-1078.

115. Kindler S.D., Elliott N.C., Giles K.L., Royer T.A., Fuentes-Granados R., Tao F. Effect of greenbugs (Homoptera: Aphididae) on yield loss of winter wheat // J. Econ. Entomol. 2002. - V.95. - N1. - P.89-95.

116. Kindler S.D., Spomer S.M. Biotypic status of six greenbug (Homoptera: Aphididae) isolates // Environ. Entomol. 1986. - V.15. - N3. - P.567-572.

117. Kindler S.D., Staples R. Schizaphis graminum: effect on grain sorghum exposed to severe drought // Environ. Entomol. 1981. - V.10. - N2. - P.247-248.

118. Kirkland R., Peries I.D., Hamilton G.C. Differentiation and developmental rate of nymphal instars of greenbug reared on sorghum // J. Kans. Entomol. Soc. 1981. - V.54. - N4. - P.743-747.

119. Kofoid K.D., Ross W.M., Hackerott H.L., Harvey T.L., Kindler S.D. Evaluation of greenbug resistance in S2 progenies of grain sorghum // Crop Sci. 1976. - V.16. - N2. - P.265-267.

120. Kogan M., Ortman E.F. Antixenosis a new term proposed to define Painter's "non-preference" modality of resistance // Bull. Entomol. Soc. Amer. - 1978. - V.24. - P.175-176.

121. Maugh Т.Н. Exploring plant resistance to insects // Science. 1982. -V.216. - N4547. - P.722-723.

122. Mayo Z.B.Jr., Starks K.J. Chromosome comparisons of biotypes of Schizaphis graminum to one another and to Rhopalosiphum maidis, R.padi, and Sipha flava // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1972. - V.65. - N4. - P.925-928.

123. Mayo Z.B., Starks K.J., Banks D.J., Veal R.A. Variation in chromosome length among five biotypes of the greenbug (Homoptera: Aphididae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1988. - V.81. - N1. - P.128-131.

124. Modawi R.S., Browder L.E., Heyne E.G. Reduced receptivity to infection associated with wheat gene Lr2c for low reaction to Puccinia recondita // Phytopath. 1985. - V. 75. - № 5. - P.573-576.

125. Moharramipour S., Murata S., Kanehisa K., Tsumuki H. Relationship between gramine concentration and cereal aphid populations in seedling and maturation stages in barley lines // Bull. Res. Inst. Bioresour./ Okayama Univ. 1996. - V.4. - N1. - P.49-58.

126. Montllor C.B., Campbell B.C., Mittler Т.Е. Natural and induced differences in probing behavior of two biotypes of the greenbug, Schizaphis graminum, in relation to resistance in sorghum // Entomol. exp. et appl. 1983. - V.34. - N1. - P.99-106.

127. Morgan J., Wilde G., Johnson D. Greenbug resistance in commercial sorghum hybrids in the seedling stage // J. Econ. Entomol. 1980. - V.73. -N4. - P.510-514.

128. Nass H.A., Pedersen W.L., MacKenzie D.R., Nelson R.R. The residual effects of some "defeated" powdery mildew resistance genes in isolines of winter wheat // Phytopath. 1981. - V. 71. - N 12. - P.1315-1318.

129. Niemeyer H.F., Calcaterra N.B., Roveri O.A. Inhibition of energy metabolism by benzoxazolin-2-one // Сотр. Biochem. and Physiol. 1987. -V.87B. - N1. - P.35-39.

130. Park S.-J., Huang Y., Ayobi P. Identification of expression profiles of sorghum genes in response to greenbug phloem-feeding using cDNA subtraction and microarray analysis // Planta. 2006. - V.223. - N5. - P.932-947.

131. Patch E.M. Food plant catalogue of the aphids of the world including the Phylloxeridae // Maine Agr. Exp. Stn. 1938. - Bull. N293. - P.35-431.

132. Peiretti R.A., Araj A., Weibel D.E., Starks K.J., McNew R.W. Relationship of "bloomless" (bm bm) sorghum to greenbug resistance // Crop Sci. 1980.- V.20. N2. - P.173-176.

133. Peters D.C., Kerns D., Puterka G.J., McNew R. Feeding behavior, development, and damage by biotypes В, C, and E of Schizaphis graminum (Ho-moptera: Aphididae) on "Wintermalt" and "Post" barley // Environ. Ento-mol. 1988. - V.17. - N3. - P.503-507.

134. Peterson G.C. Breeding sorghum for midge and greenbug resistance in the USA // Proc. Intern. Sorghum Entomol. Workshop. Patancheru. - 1985. -P.361-370.

135. Peterson G.C., Suksayretrup K., Weibel D.E. Inheritance of some bloomless and sparse-bloom mutants in sorghum // Crop Sci. 1982. - V.22. - N1. -P.63-67.

136. Porter K.B., Peterson G.L., Vise O. A new greenbug biotype // Crop Sci. -1982. V.22. - N4. - P.847-850.

137. Powers Т.О., Jensen S.G., Kindler S.D., Stryker C.J., Sandall L.J. Mitochondrial DNA divergence among greenbug (Homoptera: Aphididae) biotypes // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1989. - V.82. - N3. - P.298-302.

138. Puterka G.J., Peters D.C. Inheritance of greenbug, Schizaphis graminum (Rondani), virulence to Gb2 and Gb3 resistance genes in wheat // Genome. -1989. V.32. - N1.- P.109-114.

139. Puterka G.J., Peters D.C. Genetics of greenbug (Homoptera: Aphididae) virulence to resistance in sorghum // J. Econ. Entomol. 1995. - V.88. - N2.- P.421-429.

140. Puterka G.J., Peters D.C., Kerns D.L., Slosser J.E., Bush L., Worrall D.W., McNew R.W. Designation of two new greenbug (Homoptera: Aphididae) biotypes G and H // J. Econ. Entomol. 1988. - V.81. - N6. - P.1754-1759.

141. Puterka G.J., Slosser J.E. Inducing oviparae and males of biotype С green-bugs, Schizaphis graminum (Rond.) // Southwest. Entomol. 1983. - V.8. -N4. - P.268-272.

142. Radchenko E.E., Lychagina N.S. Physiological and genetic variation in Schizaphis graminum (Sternorrhyncha: Aphididae) populations // Acta Soc. Zool. Bohem. 2003. - V.67. - №3. - P.15-23.

143. Reese J.C., Bramel-Cox P., Ma R., Dixon A.G.O., Mize T.W., Schmidt D J. Greenbug and other pest resistance in sorghum // 44th Annual Corn and Sorghum Research Conference. 1990. - 29p.

144. Royer M.H., Nelson R.R. The influence of the interaction of host and pathogen genotypes on the residual expression of "defeated" major genes // Phy-topath. 1983. - V.73. - N 2. - P. 373-374.

145. Royer M.H., Nelson R.R., MacKenzie D.R., Diehle D.A. Partial resistance of near-isogenic wheat lines compatible with Erysiphe graminis f. sp. tritici // Phytopath. 1984. - V.74. - N8. -P.1001-1006.

146. Saxena R.C., Barrion A.A. Biotypes of the brown planthopper Nilaparvata lugens (Stal) and stratedies in deployment of host plant resistance // Insect Sci. and Appl. 1985. - V.6. - N3. - P.271-289.

147. Schuster D.J., Starks K.J. Response of Lysiphlebus testaceipes in an olfactometer to a host and a non-host insect and to plants // Environ. Entomol. -1974. V.3. - N6. - P.1034-1035.

148. Schuster D.J., Starks K.J. Preference of Lysiphlebus testaceipes for greenbug resistant and susceptible small grain species // Environ. Entomol. 1975. -V.4. - N6. - P.887-888.

149. Schweissing F., Wilde G. Predisposition and nonpreference of greenbug for certain host cultivars // Environ. Entomol. 1979. - V.8. - N6. - P.1070-1072.

150. Shufran K.A., Burd J.D., Anstead J.A., Lushai G. Mitochondrial DNA sequence divergence among greenbug (Homoptera: Aphididae) biotypes: evidence for host-adapted races // Insect Molec. Biol. 2000. - V.9. - N2. -P.179-184.

151. Smith C.V., Boyko E.V. The molecular bases of plant resistance and defense responses to aphid feeding: current status // Ent. exp. et appl. 2007. -V.122. - N1. - P.l-16.

152. Sneep J., Dieleman F.L. Breeding plant varieties resistant to pests // Bulletin OEPP. 1973. - V.3 - N3. - P.89-93.

153. Starks K.J., Burton R.L. Greenbugs: determining biotypes, culturing, and screening for plant resistance with notes on rearing parasitoids // USDA. -1977. Techn.bull. N1556. - 12p.

154. Starks K.J., Eberhart S.A., Casady A.J., Webster O.J. Developing greenbug resistant lines from the KP2BR sorghum breeding population // Crop Sci. -1976. V.16. - N3. - P.360-362.

155. Starks K.J., Muniappan R., Eikenbary R.D. Interaction between plant resistance and parasitism against the greenbug on barley and sorghum // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1972. - V.65. - N3. - P.650-655.

156. Starks K.J., Weibel D.E. Resistance in bloomless and sparse-bloom sorghum to greenbugs // Environ. Entomol. 1981. - V.10. - N6. - P.963-965.

157. Starks K.J., Wood E.A.Jr. Greenbugs: damage to growth stages of susceptible and resistant sorghum // J. Econ. Entomol. 1974. - V.67. - N3. -P.456-457.

158. Teetes G.L., Johnson J.W. Assessment of damage by the greenbug in grain sorghum hybrids of different maturities // J. Econ. Entomol. 1974. - V.67. - N4. - P.514-516.

159. Teetes G.L., Schaefer C.A., Gipson J.R., Mclntyre R.G., Iatham E.E. Greenbug resistance to organophosphorous insecticides on the Texas High Plains // J. Econ. Entomol. 1975. - V.68. - N2. - P.214-216.

160. Todd G.W., Getahun A., Cress D.C. Resistance in barley to greenbug, Schizaphis graminum. 1.Toxicity of the phenolic and flavonoid compounds and related substances // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1971. - V.64. - N3. -P.718-722.

161. Tuinstra M.R., Wilde G.E., Kriegshauser T. Genetic analysis of biotype I greenbug resistance in sorghum // Euphytica. 2001. - V.121. - N1. - P.87-91.

162. Van Marrewijk G.A.M., Dieleman F.L. Screening techniques for the determination of aphid resistance in barley // Bulletin SROP. 1977. - N3. -P.37-43.

163. Walgenbach D.D., Elliott N.C., Kieckhefer R.W. Constant and fluctuating temperature effects on developmental rates and life table statistics of the greenbug (Homoptera: Aphididae) //J. Econ. Entomol. 1988. - V.81. - N2.- P.501-507.

164. Webster J.A., Inayatullah C. Aphid biotypes in relation to plant resistance: a selected bibliography // Southwest. Entomol. 1985. - V.10. - N2. - P.116-125.

165. Weibel D.E., Starks K.J. Greenbug nonpreference for bloomless sorghum // Crop Sci. 1986. - V.26. - N6. - P.1151-1153.

166. Weibel D.E., Starks K.J., Wood E.A.Jr., Morrison R.D. Sorghum cultivars and progenies rated for resistance to greenbugs // Crop Sci. 1972. - V.12.- N3. P.334-336.

167. Went D.F. Parthenogenetic strategies in insect reproduction // Adv. Invertebrate Reprod. 3. Amsterdam, e.a. - 1984. - P.303-315.

168. Wiktelius S. Flight and settling behaviour of Rhopalosiphum padi (L.) (Homoptera: Aphididae) //Bull. Entomol. Res.- 1982 V.72. - N1. - P.157-163.

169. Wilson R.L., Starks K.J. Effect of culture-host preconditioning on greenbug response to different plant species // Southwest. Entomol. 1981. - V.6. -N3. - P.229-232.

170. Wood E.A.Jr. Biological studies of a new greenbug biotype // J. Econ. Entomol. 1961. - V.54. - N6. - P.1171-1173.119

171. Wood E.A.Jr. Designation and reaction of three biotypes of the greenbug cultured on resistant and susceptible species of sorghum // J. Econ. Entomol.- 1971. V.64. - N1. - P.183-185.

172. Wood E.A.Jr., Starks K.J. Incidence of paedogenesis in the greenbug // Environ. Entomol. 1975. - V.4. - N6. - P.1001-1002.

173. Wu Y.Q., Huang Y., Tauer C.G., Porter D.R. Genetic diversity of sorghum accessions resistant to greenbugs as assessed with AFLP markers // Genome.- 2006. V.49. - N2. - P.143-149.

174. Zhu-Salzman K., Salzman R.A., Ahn J.-E., Koiwa H. Transcriptional regulation of sorghum defense determinants against a phloem-feeding aphid // Plant Physiol. 2004. - V.134. - N1. - P.420-431.

175. Zhu-Salzman K., Li H., Klein P.E., Gorena R.L., Salzman R.A. Using high-troughput amplified fragment length polymorphism to distinguish greenbug (Homoptera: Aphididae) biotypes // Agric. Forest Entomol. 2003. - V.5. -N.4. - P.311-315.

176. Zuniga G.E., Argandona V.H., Niemeyer H.M., Corcuera L.J. Hydroxamic acid content in wild and cultivated Gramineae // Phytochemistry. 1983. -V.22. - N12. - P.2665-2668.

177. Образцы веничного сорго, выделенные по устойчивости к обыкновенной злаковой тлепо каталогу ВИР Образец Происхождение Поврежденность, балл15/А Сорго вечнозелёное Украина 4, 8,1015/В Сорго вечнозелёное « « 8,10

178. Сорго вечнозеленое кр.пл. « « 2,316 Сорго красное « « 4, 6,10

179. Сорго метельчатое « « 7, 8, 9,1028/0 Sorghum метельчатое Дальний Восток 8,1028/А Sorghum метельчатое « « 2

180. Sorghum Украина 4, 8, 9,10

181. Чёрное обыкновенное Грузия 2, 3,10

182. Развесистое коричневое Украина 8, 9,10

183. Sorghum vulgare "Californien" golden Германия, Эрфурт 5, 7, 10106 о Сорго Астрах. Обл. 4, 8, 10107 Сорго « « 3,10114 Сорго « « 2,3118 Сорго « « 1,2

184. Карликовое веничное США 1,2160 Black Japanese « « 1,2173 Dwarf Broom Corn « « 3,4240 Broom Corn « « 1,2259/А Broom Corn « « 2,3259/В Broom Corn « « 1259 Broom Corn « « 1,2

185. Black Japan Evergreen Broom304/А Corn « « 4,5,6

186. Black Japan Evergreen Broom304 Corn (К 1,2

187. Dwarf Evergreen Broom Corn « « 3,10

188. Imprewed Tennessee « « 5,6

189. Dwarf Okla Broom Corn « « 4,-5, Ю

190. Sorgho a balais Франция 2,101. Палестина (исто- 6 7

191. Сорго оранжевое рич.обл.) и, /

192. Сорго метельчатое высоко- о о in389 стебельное Украина О, -LU

193. Сорго метельчатое высоко- « « 2, 4, 6, 7, 8, 9, 10стебельное

194. Сорго метельчатое низко- « « 6, 7, 8, 9, 10рослое

195. Сорго чёрное Краснодарский край 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10

196. Сорго красное Украина 3, 4, 5, 10

197. Сорго коричневое « « 2, 3, 4, 5, 8, 10

198. Сорго метельчатое « « 6, 7, 8, 9,10по каталогу ВИР Образец Происхождение Поврежденность, балл

199. A. Sorghum Brot (Chaal- su-su) Манчжурия 6,10

200. Сорго метельчатое низко- Украина 3, 4, 6, 8, 9,10рослое

201. Сорго метельчатое высоко- « « 2, 5,10рослое

202. Сорго метельчатое низко- « « 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9,10рослое

203. Сорго метельчатое высоко- « « 1, 2, 10рослое

204. Сорго метельчатое « « 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9,10

205. Сорго коричневое « « 2, 3, 7,8478 Сорго коричневое « « 1,2

206. Сорго "червоне" « « 1, 2, 10

207. Сорго красное « « 1, 4, 5, 7, 8,10

208. Сорго метельчатое Воронеж. Обл. 3, 4, 5, 6, 10

209. Сорго метельчатое Украина 4,5

210. Сорго черное Ростовская обл. 3,4486 Сорго Саратов.обл. 4,5

211. Сорго « « 3, 4, 5, 6, 7, 8,10488 Сорго « « 2, 3, 8,10

212. Сорго метельчатое низко- Туркмения 3, 10рослое

213. Гаолян Приморск.край 2, 3, 8,10

214. Гаолян метельчатый Китай 2, 3,10

215. Сорго веничное Туркмения 6, 7, 9,10571 Broom Corn США 2, 4,10

216. Сорго местное Ростов.обл. 4, 6, 7, 8, 9,10

217. Сорго веничное Армения 2,3

218. Гаолян Манчжурия 2, 6, 8, 10618 Гаолян « « 2, 3,4

219. Джугара Буссепус Туркмения 1,2

220. Джугара ранняя Узбекистан 2, 3, 4, 8, 10

221. Сорго развесистое "супсе" Туркмения 8,10

222. Сорго веничное Саратов, обл. 3,4,9

223. Сорго веничное Узбекистан 7, 8, 10751 Сорго Армения 8, 10

224. Сорго веничное Узбекистан 1, 2, 8,10

225. Сорго веничное Туркмения 7, 8, 9,10983 Сорго « « 8, 9,10

226. Сорго низкорослое Мекка- « « 8, 9,101. Дарры

227. Сорго высокорослое Мекка- « « 8, 9,101. Дарры

228. Сорго высокорослое « « 1, 2,10

229. Сорго высокорослое « « 2, 10по каталогу ВИР Образец Происхождение Поврежденность, балл

230. Веничное низкорослое « « 8, 9,10

Информация о работе

Зубов, Антон Александрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 06.01.05

Диссертация

Генофонд сорго для селекции на устойчивость к краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы