Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальный анализ особенностей и изменчивости фотопериодической реакции гороховой тли Acyrthosiphon pisum Harris (Homoptera, Aphididae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ерлыкова, Надежда Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Полиморфизм тлей и его фотопериодическая регуляция (обзор литературы).

1.1. Полиморфизм и жизненные циклы тлей.

1.2. Фотопериодическая регуляция полиморфизма тлей.

ГЛАВА 2. Материал и методы.:.,.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ГЛАВА 3. Фотопериодический контроль состава морф в потомстве вивипар гороховой тли.

3.1. Характеристика морф гороховой тли, встреченных в экспериментах.

3.2. Фотопериодическая реакция клона А из Поволжья.

3.3. Фотопериодическая реакция бессамцового клона В из Шувалове (Санкт-Петербург).

3.4. Основные результаты главы.

ГЛАВА 4. Межклональиая изменчивость фотопериодической реакции гороховой тли из Ленинградской области.

4.1. Изменчивость состава морф в клонах из Ленинградской области при реперных фотопериодических режимах.

4.2. Фотопериодическая реакция клона С из Шувалово.

4.3. Фотопериодическая реакция клона D из Шувалово.

4.4. Фотопериодическая реакция клона Е из Мшинской.

4.5. Фотопериодическая реакция клона F из Мшинской.

4.6. Фотопериодическая реакция клона G из Мшинской.

4.7. Фотопериодическая реакция клона Ц из Мшинской.

4.8. Сравнительный анализ фотопериодической реакции клонов гороховой тли из Ленинградской области.

4.9. Основные результаты главы.

ГЛАВА 5. Внутриклональная изменчивость фотопериодической реакции гороховой тли.

5.1. Особенности фотопериодической реакции крылатых и бескрылых вивипар.

5.2. Внутриклональная индивидуальная изменчивость фотопериодического ответа вивипар одной морфы.

5.3. Сравнительный анализ состава потомства материнских и дочерних вивипар.

5.4. Основные результаты главы.

ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 6. Фотопериодическая регуляция процесса размножения гороховой тли и изменчивость фотопериодического ответа вивипар.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальный анализ особенностей и изменчивости фотопериодической реакции гороховой тли Acyrthosiphon pisum Harris (Homoptera, Aphididae)"

Чередование сезонов благоприятных и неблагоприятных для развития и размножения живых организмов типично для климата большей части земного шара. Сезонная динамика внешних условий является одним из важнейших экологических факторов для животных и растений. В умеренных и северных широтах годовая изменчивость климата проявляется наиболее резко, и низкие зимние температуры обычно исключают развитие. В тропиках и субтропиках неблагоприятными чаще являются жаркие засушливые периоды.

На чередовании периодов активного развития с периодами покоя базируется многообразие годичных циклов живых организмов. В зависимости от вида и особенностей его биологии разнообразие годичных циклов насекомых может проявляться в числе поколений, в сезонной приуроченности отдельных стадий развития, в периодических изменениях пищевого режима, в смене способов размножения, в сезонном полиморфизме ( Dingle, 1978; Tauber et al., 1986; Dixon, 1987; Gilbert, 1990; Danks, 1994). Приспосабливаясь к угнетающим сезонным изменениям среды, насекомые вырабатывают постоянную или временную устойчивость к неблагоприятным воздействиям, переселяются в другие стации или мигрируют. Преобладающей формой покоя является диапауза - подавление развития или размножения, возникающая как обязательный этап индивидуального развития или как реакция на действие тех или иных факторов внешней среды (Данилевский, 1961; Tauber et al., 1986; Danks, 1987; Müller, 1992).

Приспособительная экологическая роль сезонных адаптаций может проявиться только при своевременном их возникновении. Специальные физиологические реакции обеспечивают их проявление заблаговременно и с большой точностью. Эти реакции, как правило, запускаются не самими гибельными условиями, а внешними сигналами, предупреждающими о приближении критического периода. Фотопериод (соотношение длины 5 дня и ночи в суточном цикле) является самым точным и надежным сигналом, предупреждающим наступление того или иного сезона, т.к. зависит исключительно от астрономических причин и не связан с изменчивостью климата определенного района. Поэтому закономерны как широчайшее распространение физиологических реакций на фотопериод (фотопериодических реакций), так и их определяющая роль во временной организации годичных циклов ( Данилевский, 1961, 1972; Заславский, 1974, 1984; Гейспиц, 1976; Тыщенко, 1976, 1977; Saunders, 1982; Tauber et al., 1986; Danks, 1994; Zaslavski, 1996; Nylin, Gotthard, 1998).

Среди насекомых разнообразные фотопериодические реакции обнаружены у множества видов относящихся ко всем основным отрядам. Физиологический ответ организма на изменение длины дня определяет возникновение различных типов диапаузы, обоеполое и партеногенетическое размножение, морфологические изменения (незначительные или очень резкие), цветовой полиморфизм, скорость развития, плодовитость, особенности поведения и т. п. (Данилевский, 1961; Заславский, 1975, 1984; Тыщенко, Горышин, 1981; Beck, 1980; Müller, 1992).

Тли являются традиционным объектом изучения фотопериодической реакции с тех пор, как С.Маркович (Marcovitch, 1923, 1924) на примере нескольких видов тлей показал, что появление гинопар, отрождающих яйцекладущих самок, зависит от длины дня. Его работа стала первым сообщением о существовании явления фотопериодизма у насекомых. В дальнейшем оказалось, что короткодневные фотопериоды стимулируют отрождение морф участвующих в половом размножении у тлей многих видов. Среди них, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Kenten, 1955; Lamb, Pointing, 1972: Sharma et al., 1975), Brevicoryne brassicae (Linnaeus) (Bonnemaison, 1951; Kawada, 1976), Dysaphis antrisci С. В. (Азарян, 1966), Myzns persicae (Sulzer) (Blackman, 1975; Matsuka, Mittler, 1979), Aphis fabae (Scopoli) (Tsitsipis, Mittler, 1976,1977), Aphis gossypii Glover (Takada, 1988), Aphis nerii B.de F. (Takada, Miyazaki, 1993) и др. 6

В настоящее время признано, что замена партеногенетического размножения на обоеполое с приближением осени вызывается, в первую очередь, сезонными изменениями продолжительности дня (Lees, 1966; Kawada, 1987; Hales et al., 1997). Длина дня влияет также на появление мигрирующих морф (Kawada, 1987). Существуют разрозненные данные указывающие, что при постоянной температуре фотопериодические условия влияют на продолжительность личиночного развития и репродуктивного периода, вес самок в начале репродуктивного периода, плодовитость, интенсивность и характер размножения и т. п. (Менджул, 1969; Kenten, 1955; Sharma et al., 1973). Тем не менее, до сих пор подробно изученной остается фотопериодическая реакция лишь одного вида тлей -Megoura viciae Buckton, который стал моделью для изучения физиологического механизма фотопериодической реакции насекомых благодаря многочисленным работам А.Лиса (Lees, 1959, 1960, 1963, 1964, 1965, 1967, 1973, 1984, 1986) и В.А.Заславского с соавторами (Заславский, 1990, 1991, 1992; Заславский, Кац, 1986, 1987; Заславский, Фоменко, 1983, 1986; Фоменко, Заславский, 1978).

Объект данной работы - гороховая тля Acyrthosiphon pisum, ранее также привлекал к себе внимание исследователей. Однако реакцию на изменение длины дня этого вида изучали практически только при длинах дня, которые реально встречаются в природе, т.н. экологически значимых фотопериодах. Так авторы, за исключением А.Лиса (Lees, 1989), вообще не работали в режимами освещения менее 8 ч ( Kenten, 1955; Lamb, Pointing, 1972, 1975; Sharma et al., 1973, 1974, 1975; MacKay, 1987, 1989). В то же время, ответ организма на очень короткий день, не являясь приспособительным, оказывается неадаптивным следствием общего механизма, обуславливающего реакцию на природные ритмы освещения и представляет интерес с точки зрения физиологических особенностей проявления фотопериодической реакции (Данилевский, 1961; Тыщенко, 1976, Заславский, 1986, 1996). Поэтому в настоящей работе с одинаковой 7 подробностью будут описаны изменения состава потомства, плодовитости и длительности размножения живородящих самок А. р1$ит в полном диапазоне суточных фотопериодов (от 0 до 24 часов света).

Многообразие фотопериодических реакций насекомых не ограничивается характером внешнего проявления. Для широко распространенных видов, заселяющих различные климатические зоны, адаптация к сезонному изменению длины дня может осуществляться различными путями. Пластичность фотопериодической реакции, т.е. изменение ее под прямым влиянием окружающих условий может в известной степени адаптировать сезонный цикл насекомых к разному климату. Наряду с этим возможен и другой путь - наследственное изменение нормы фотопериодической реакции у разных географических популяций одного вида. Вопрос о внутривидовой физиологической дифференцировке интересен и в общем плане в связи с проблемой вида. Географическая изменчивость насекомых и, в частности тлей, изучается главным образом с морфологической стороны. Между тем, основываясь на определении вида как морфологически и физиологически очерченной системы, именно представления о физиологических признаках требуют дополнительных специальных экспериментальных исследований.

Представления о географической изменчивости фотопериодической реакции насекомых развивались и нашли большой отклик в научном мире, в огромной степени благодаря исследованиям отечественной школы энтомологов под руководством А.С.Данилевского. В частности, при работе с бабочками, комарами и клещами (Данилевский, 1957, 1961; Бондаренко, Куэн Хай-юань, 1958; Виноградова, 1960; Гейспиц, 1960) было экспериментально установлено, что географические условия сильно влияют на проявление фотопериодической реакции отдельных локальных рас. Было выяснено, что общий для всех популяций тип реакции на изменения длины дня проявляется у каждой географической формы по-разному, причем по мере продвижения к северу наблюдается закономерное 8 увеличение значения пороговой длины дня. Затрагивался и вопрос о внутривидовых фотопериодических адаптациях у тлей. Было обнаружено, что тли одного вида из различных мест обитания могут по-разному реагировать на определенные фотопериодические условия (Азарян, 1966; Шапошников, 1966; Mittler, Wilhoit, 1990; Takada, Miyazaki, 1993). Кроме того у тлей показано внутривидовое разнообразие жизненных циклов (Матинян, 1964; Blackman, 1974; Takada, 1988; MacKay et. al., 1993; Lamb, MacKay, 1997).

В последнее время в литературе все чаще появляются сообщения о существовании не только географической, но и внутрипопуляционной изменчивости фотопериодической реакции насекомых, и в частности тлей (Blackman, 1971; Takada, 1982; MacKay, 1989; Smith, MacKay, 1989, 1990; Mittler, Gorder, 1991), связанной с набором различных генотипов в популяции (Blackman, 1981; Blackman, 1985). Одновременно увеличивается количество работ свидетельствующих, что в одной популяции отдельные клоны тлей могут иметь множественные отличия, касающиеся различных сторон биологии и физиологии вида (Weber, 1985, 1986). Резонно предположить, что широкая изменчивость физиологических признаков проявляется и в аналогичной внутрипопуляционной изменчивости фотопериодического ответа. Тем не менее, данные касающиеся изменчивости фотопериодической реакции тлей остаются фрагментарными. Таким образом, изучение разнообразия фотопериодических реакций отдельных видов тлей как в различных, так и в одном географическом районе приобретает особую актуальность.

Ранее различные авторы несколько раз касались вопроса изменчивости фотопериодической реакции гороховой тли A. pisum, но при этом обсуждали лишь изменение положения порога и не рассматривали другие проявления реакции на фотопериод (MacKay, 1989; Smith, MacKay, 1989, 1990) или сопоставляли количество различных морф в потомстве клонов, собранных с разных кормовых растений, при определенных 9 короткодневных фотопериодах (Чмырь, Колесова, 1988). Цель настоящего исследования - изучение фотопериодической регуляции процесса размножения гороховой тли Acyrthosiphon pisum Harris (Homoptera, Aphididae) и экспериментальное исследование изменчивости фотопериодического ответа.

При проведении работы решались следующие задачи:

1. Выявить общие закономерности влияния фотопериодических условий на особенности размножения гороховой тли на примере клонов из различных географических районов. Изучить динамику изменения состава потомства и плодовитости самок в зависимости от их возраста.

2. Сравнить фотопериодическую реакцию различных лабораторных клонов гороховой тли, происходящих из одного географического района.

3. Оценить внутриклональную изменчивость фотопериодической реакции гороховой тли, связанную с полиморфизмом материнских особей (бескрылыми и крылатыми вивипарами) и индивидуальную изменчивость фотопериодического ответа вивипар каждой морфы.

10

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Ерлыкова, Надежда Николаевна

ВЫВОДЫ.

1. Влияние фотопериода на живородящих самок гороховой тли А.рюит показано для 22 клонов. Впервые подробно изучена роль фотопериодической реакции в регуляции процесса размножения при константных длинах дня от 0 до 24 ч и температуре 20°С для 7 клонов из Ленинградской области и 1 клона из Поволжья. Установлено, что гороховая тля проявляет количественную длиннодневную фотопериодическую реакцию, определяющую пол потомства и морфу отрождаемых самок, плодовитость самок и длительность их репродуктивного периода. Продемонстрировано сходство фотопериодического ответа живородящих самок на длинный (>14-19 ч) и очень короткий (0-4 ч) дни.

2. В голоциклических клонах (21 из 22) фотопериод контролирует пол потомства и дифференцировку будущих самок на живородящих (вивипар) и яйцекладущих (овипар). Длинный и очень короткий дни стимулируют отрождение вивипар и партеногенетическое размножение. Короткий день индуцирует появление морф, участвующих в половом размножении: самцов и овипар, откладывающих после оплодотворения диапаузирующие яйца. Впервые описан гиноциклический (бессамцовый) клон гороховой тли, в котором при температуре 20°С фотопериод контролирует только детерминацию морф самок.

3. Фотопериодические реакции, контролирующие пол потомства и морфу самок, проявляют относительную автономность.

4. Впервые подробно изучено влияние фотопериода на плодовитость вивипар. Наибольшее количество личинок отрождается в условиях длинного дня (14-20 ч, в зависимости от клона) и уменьшается при более коротком. В клонах, характеризующихся высокой средней плодовитостью

259 вивипар, наблюдается повторное увеличение количества отрождаемых личинок при очень коротком дне (4 ч).

5. Изучена динамика отрождения личинок живородящими самками. При 20°С размножение бескрылых вивипар начинается в возрасте 10-ти суток, крылатых мигрирующих вивипар - в возрасте 12-ти суток и длится у обеих морф 20-35 суток. Максимальная плодовитость зафиксирована в течение первых 7-10 дней репродукции, а к концу жизни самки отрождают лишь единичных личинок. В условиях длинного (>14 ч) и очень короткого (2-4 ч) дня репродукция длится на 7-10 суток больше, чем при других фотопериодах.

6. Показано, что состав потомства живородящих самок зависит не только от экзогенного фотопериодического фактора, но и от возраста материнских особей. Молодые вивипары всегда отрождают самок. Самцы появляются только в потомстве вивипар старше 14 суток. Отмечена тенденция к отрождению вивипар в начале и в конце периода размножения, предположительно вызванная эндогенными возрастными изменениями в организме материнских особей.

7. Обнаружена межклональная изменчивость фотопериодической реакции гороховой тли. Варьируют интенсивность отрождения самцов и пороговая длина дня, детерминирующая смену морф самок. Аргументируется использование понятия о "среднем" значении порога фотопериодической реакции тлей из определенного географического района.

8. Показаны различия фотопериодической реакции бескрылых и крылатых вивипар одного клона, предположительно связанные с различной экологической ролью этих морф в популяции. При коротком дне крылатые мигрирующие самки отрождают значительно меньше самцов и больше овипар, чем бескрылые. В потомстве бескрылых вивипар

260 самцы появляются при большей длине дня, чем овипары, а в потомстве крылатых вивипар, напротив, при меньшей длине дня, чем овипары.

9. Обнаружена внутриклональная изменчивость фотопериодического ответа как бескрылых, так и крылатых вивипар, наиболее сильно проявляющаяся в околопороговых режимах. У самок варьируют соотношение морф в потомстве и возрастная динамика их отрождения, а также длительность периода смены морф дочерних самок и репродуктивной паузы между отрождением самок и самцов на протяжении репродуктивного периода.

261

1.6

0.6

04н-1-г-.-1-,-,-1-1-.-.-.

0 4 8 12 16 20 24

Рис.Б. Зависимость средней плодовитости бескрылых и крылатых вивипар А. р18ит от длины дня, определенная для совокупности клонов собранных в Ленинградской области (кроме бессамцового клона В).

По оси абсцисс - длина дня (часы); по оси ординат - среднее отклонение плодовитости вивипар при определенном фотопериоде от средней плодовитости при всех изученных фотопериодах (условные единицы). Обозначены ошибки средней.

262

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ерлыкова, Надежда Николаевна, Санкт-Петербург

1. Азаряи А. Г. О некоторых особенностях внутривидовых географическихадаптации: у тли Dysaphis anthrisci С. В. (Homoptera, Aphidinea) // Энтомол. обозр. 1966. Т. 45, Вып. 3. С. 500-508.

2. Бондаренко Н. В. Влияние укороченного дня на годичный циклразвития обыкновенного паутинного клещика // Докл. Акад. Наук СССР. 1950. Т. 70, Вып. 6. С. 1077-1080.

3. Бондаренко Н. В., Куэн Хай-юань. Особенности возникновения диапаузы у различных географических популяций паутинного клеща // Докл. АН СССР. 1958. Т. 119, Вып. 6. С. 1247-1250.

4. Виноградова Е. Б. Экспериментальное исследование экологическихфакторов, вызывающих имагинальную диапаузу у кровососущих комаров (Diptera, Culicidae)//Энтомол. обозр. 1960. Т. 39, Вып. 2. С. 327-340.

5. Гейспиц К. Ф. Влияние условий воспитания предшествующих поколенийна фотопериодическую реакцию географических форм хлопкового паутинного клещика Metaíetranychus ulmi К. // Тр. Петергофск. биол. инст. ЛГУ. 1960. Т. 18. С. 169-177.

6. Данилевский А. С. Фотопериодическая реакция насекомых в условиях211искусственного освещения // Докл. Акад. Наук СССР. Т. 60, Вып. 3. С. 481-484.

7. Данилевский А. С. Фотопериодизм как фактор образования географических рас у насекомых // Энтомол. обозр. 1957. Т. 36, Вып. 1. С. 6-27.

8. Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. JI.:

9. Изд. Лен. гос. ун-та, 1961. 243 с.

10. Данилевский А. С. Система экологических адаптаций насекомых к сезонности климата // Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Д.: Изд. Лен. гос. ун-та, 1972. С. 15-25.

11. Данилевский А. С., Гейспиц К. Ф. Влияние суточной периодичностиосвещения на сезонную цикличность насекомых // Докл. Акад. Наук СССР. Т. 59, Вып. 2. С. 237-240.

12. Заславский В. А. О принципах фотопериодического контроля развития членистоногих // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35, Вып. 5. С. 717-736.

13. Заславский В. А. Распространенность ступенчатых фотопериодическихреакций среди насекомых и клещей // Энтомол. обозр. 1975. Т. 54, Вып. 2. С. 291-304.

14. Заславский В. А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. Л.: Наука, 1984. 180 с.

15. Заславский В. А. Возможности моделирования механизма количественного восприятия длины дня у насекомых // Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, Вып. 3. С. 350-357.

16. Заславский В. А. Количественное восприятие длины ночи в фотопериодической реакции тли Megoura viciae Bückt // Докл. Акад. Наук СССР. 1991. Т. 317, Вып. 3. С. 760-763.

17. Заславский В. А. Разнообразие факторов среды контролирующих сезонное развитие насекомых, и возможное единство действующего физиологического механизма // Энтомол. обозр. 1996. Т. 75, Вып. 2. С. 233-243.278

18. Заславский В. А., Кац Т. С. Кинетика фотопериодических реакций, контролирующих пол и морфу самки у тли Megoura viciae Bückt. (Homoptera, Aphididae) //Докл. Акад. Наук СССР. 1986. Т. 291,1. Вып. 3. С. 751-753.

19. Заславский В. А., Кац Т. С. Фотопериодическое определение пола у тли

20. Megoura viciae Bückt. (Homoptera, Aphididae) // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66, Вып. 4. С. 681-687.

21. Заславский В. А., Фоменко Р. Б. Количественное восприятие фотопериода у тли Megoura viciae Bückt. (Homoptera, Aphididae) // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62, Вып. 3. С. 433-441.

22. Заславский В. А., Фоменко Р. Б. Влияние температуры на фотопериодическую реакцию тли Megoura viciae Bückt. (Homoptera, Aphididae) // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, Вып. 4. С. 672-676.

23. Заславский В. А., Фоменко Р. Б. Экспериментальный анализ процесса фотопериодической индукции у тли Megoura viciae Bückt. (Homoptera, Aphididae)//Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, Вып. 4. С. 721-731.

24. Матинян Т. К. Об особенностях регуляции сезонного цикла у географических рас капустной тли Brevicoryne brassicae L. // Известия АН АрмССР. 1964. Т. 8. С. 39-45.

25. Менджул В. Н. Влияние температурного и светового факторов на размножение и развитие гороховой (Acyrthosiphon pisum Harr.) и свекловичной {Aphis fabae Scop.) тлей. Автореф.канд. биол. наук. Киев, 1969. 24 с.

26. Посылаева Г. А. Цветовые формы гороховой тли // Тр. Всес. энтомол. о-ва. 1981. Т. 63. С. 45-47.

27. Посылаева Г. А. Особенности экологии гороховой тли в северовосточной лесостепи Украины // Экология и таксономия насекомых Украины. Киев: Наукова думка. 1988. С. 15-17.279

28. Тыщенко В. П. Принципы фотопериодического контроля развития и диапаузы насекомых // Фотопериодизм животных и растений. Материалы симпозиума (26-29 ноября 1974 г., Ленинград). 1976. Зоол. ин-т АН СССР. С. 163-200.

29. Тыщенко В. П. Физиология фотопериодизма насекомых. Тр. Всес. энт.об-ва. Т.63. Ленинград: Наука, 1977. 154 с.

30. Тыщенко В. П., Горышин Н. И. (ред.) Фотопериодическая регуляция сезонных явлений у членистоногих и растений. Тр. Биол. НИИ. Вып. 31.1981.199 с.

31. Фоменко Р. Б., Заславский В. А. Ступенчатые фотопериодические реакции у тли Megoura viciae Bückt. // Фотопериодические реакции насекомых. Л., 1978. С. 102-109. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 69).

32. Чернышев В. Б. Экология насекомых. М.: Изд. Моск. ун-та, 1996. 297 с.

33. Чмырь П. Г. Цветовые формы гороховой тли Acyrthosiphonpisum (Harris) // Систематика и экология тлей вредителей растений.

34. Тез. докл. I респ. афид. симп. (22-24 марта 1983). Рига: Зинатне, 1983. С. 65-66.

35. Чмырь П. Г., Колесова Д. А. Фотопериодические реакции гороховой тли Acyrthosiphon pisum (Homoptera, Aphididae) с разных кормовых растений // Зоол. журн. 1988. Т. 67, Вып. 3. С. 466-470.

36. Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтомол. обозр. 1966. Т. 45, Вып. 1. С. 1-33.

37. Arnold M.-L. Zur Sexuales-Production von Dysaphis plantaginea bei Haltung auf kunstlicher Diat (Homoptera: Aphididae) // Ent. Germanica. 1975. Vol. 1. P. 253-257.

38. Beck S. D. Insect photoperiodism. New York: Acad. Press, 1980. 387 p.

39. Blackman R. L. Variation in the photoperiodic response within natural populations of Myzus persicae (Sulz.) //Bull. Entomol. Res. 1971. Vol. 60. P. 533-546.

40. Blackman R. L. The inheritance of life cycle in Myzus persicae (Sulz) (Hem.,280

41. Aphididae)//Bull. Entomol. Res. 1972. Vol.62. P.281-294.

42. Blackman R. L. Life-cycle variation of Myzuspersicae (Sulz.) (Horn., Aphididae) in different parts of the world, in relation to genotype and environment // Bull. Ent. Res. 1974. Vol. 63. P. 595-607.

43. Blackman R. L. Photoperiodic determination of the male and female sexual morphs of Myzus persicae //J. Ins. Phys. 1975. Vol. 21. P. 435-453.

44. Blackman R. L. Species, sex and parthenogenesis in aphids //The Evolving Biosphere. Forey P. L. (ed.). Cambridge: Cambr. Univ. Press, 1981.1. P. 75-85.

45. Blackman R. L. Aphid cytology and genetics // Evolution and Biosystematics of Aphids. Szelegiewicz H. (ed.). Proc. Int. Aphid. Symp. Jablonna, April 1981 . Pol. Acad. Sci., Warsaw, 1985. P. 171-237.

46. Blackman R. L. Reproduction, cytogenetics and development // Aphids. Their biology, natural enemies and control. Vol. A. Minks A. K., Harrewijn P. eds. Amsterdam: Elsevier, 1987. P. 163-195.

47. Blackman R. L. The simplification of aphid terminology // Europ. Journ. Entomol. 1994. Vol. 91. P. 139-141.

48. Bommarco R., Ekbom B. Variation in pea aphid population development in three different habitats // Ecol. Entomol. 1996. Vol. 21. P. 235-240.

49. Bonnemaison L. Contribution a l'étude des facteur provocuant l'apparitiondes formes ailées et sexuées chez les Aphidinae // Ann. Epiphyties. 1951. Vol.2. P. 1-380.

50. Bonnemaison L. Recherches sur la determination de la production des sexupares ailes et maies de Sappaphis plantaginea Pass. (Homopteres, Aphididae) // Ann. Soc. Ent. Fr. 1965. Vol. 26. P. 659-688.

51. Brodel C. F., Shaefers G. A. An 'interval timer' for the production of oviparae in Aphis rubicola (Homoptera: Aphididae) // Ent. Exp. Appl. 1979. Vol. 25. P. 1-8.

52. Crema R. Egg viability and sex determination in Megoura viciae (Homoptera: Aphididae) // Ent. Exp. Appl. 1979. Vol. 26. P. 152-156.281

53. Danks H. V. Insect Dormancy: an ecological perspective. Biological survey of Canada (Terrestrial Arthropods). Ottawa, 1987. 439 p.

54. Danks H. V. Diversity and integration of life-cycle controls in insects // Insect life-cycle polymorphism. Kluwer Acad. Hublishers, 1994. P. 5-40.

55. Davidson J. On the occurence of the parthenogenetic and sexual forms of Aphid rumicis L. with special reference to the influence of environmental factors // Ann. Appl. Biol. 1929. Vol. 16. P. 104-134.

56. Dedryver C. A., Gallic J. F., Gauthier J. P. Life cycle of the cereal aphid Sitobion avenae F.: polymorphism and comparison of life history traits associated with sexuality // Ecol. Ent. 1998. Vol. 23. P. 123-132.

57. Dingle H., ed. Evolution of insect migration and diapause. New York:

58. Springer-Verlag, 1978. 284 p.

59. Dixon A. F. G. Reproductive activity of the sycamore aphid Drepanosiphumplatanoides II J. Anim. Ecol. 1963. Vol. 32. P. 33-38.

60. Dixon A. F. G. The interval timer and photoperiod in the determination of parthenogenetic and sexual morphs in the aphid, Drepanosiphum platanoidesll J. Ins. Phys. 1971. Vol. 17. P. 251-260.

61. Dixon A. F. G. The interval timer, photoperiod and temperature in seasonaldevelopment of parthenogenetic and sexual morphs in the lime aphid, Eucallipterus tiliae L. // Oecologia (Berlin). 1972. Vol. 9. P. 301-310.

62. Dixon A. F. G. The way of life of aphids: host specificity, speciation and distribution // Aphids. Their biology, natural enemies and control. Vol. A. Minks A. K., Harrewijn P. eds. Amsterdam: Elsevier, 1987. P. 197-208.

63. Dixon A. F. G., Dewar A. M. The time of determination of gynoparae andmales in the bird cherry-oat aphid Rhopalosiphum padi II Ann. Appl. Biol. 1974. Vol.78. P.l-6.

64. Dixon A. F. G., Glen D. M. Morph determination in the bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum euphorbiae (Homoptera, Aphididae) L. // Ann. Appl. Biol. 1971. Vol. 68. P. 11-21.282

65. Dixon R. C. Factors governing the induction of diapause in the oriental fruitmoth //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1949. Vol. 42. P. 511-537.

66. Eastop V. F. Biotypes of aphids // Lowe A. D. (ed.). Peculiarities in Aphid Biology. The Entomological Society ofNew Zealand. 1973. Bulletin No 2. P. 40-51.

67. Eisenbach J., Mittler T. E. Polymorphism of biotypes E and C of the aphid Shizaphis graminum (Homoptera: Aphididae) in response to different scotophases// Environ. Ent. 1987. Vol.16. P. 519-523.

68. Garner W. W., Allard H. A. Effect of the relative length of the day and nightand other factors of the environment on growth and reproduction in plants //J. Agric. Res. 1920. Vol. 18. P. 553-606.

69. Gilbert F., ed. Insect life cycles. London: Springer-Verlag, 1990. 255 p.

70. Johnson B., Birks P. R. Studies on wing polymorphism in aphids. 1. The developmental process involved in the production of the different forms // Ent. Exp. Appl. 1960. Vol. 3. P. 327-339.

71. Hales D. F., Mittler T. E. Endocrine control of male determination in aphids/ Population Structure, Genetics and Taxonomy of Aphids and Thysanoptera. Holman J., Pelikan J., Dixon A. F. G., Weismann (eds). Hague: SPB Acad. Publ.,1987. P.158-164.

72. Hales D. F., Tomiuk J., Wohrmann K., Sunnucks P. Evolutionary and genetic aspects of aphid biology: a review // Europ. J. Ent. 1997. Vol. 94.1. P. 1-55.

73. Hardie J. Neurosecretory and endocrine systems // Aphids.Their biology, natural enemies and control. Vol. A. Minks A. K., Harrewijn P. eds. Amsterdam: Elsevier, 1987. P. 139-152.

74. Hardie J. The photoperiodic counter, quantitative day-length effects and scotophase timing in the vetch aphid Megoura viciae II J. Ins. Phys. 1990. Vol. 36. P. 939-949.283

75. Hardie J., Lees A. D., Endocrine control of polymorphism and polyphenism

76. Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Vol. 8. Oxford: Pergamon Press, 1985. P. 441-490.

77. Hille Ris Lambers D. Contribution to a monograph of the aphididae of Europe III // Temminckia. 1947. Vol.7. P. 179-319.

78. Hille Ris Lambers D. Hostplants and aphid classification // Trans. 8th Int. Congr. Ent. Stockholm. 1950. P. 141-144.

79. Hille Ris Lambers D. Some notes on morph determination in aphids // Ent. Berichten. 1960. Vol. 20. P. 110-113.

80. Hille Ris Lambers D. Polymorhism in Aphididae // Annu. Rev. Ent. 1966. Vol. 11. P. 47-78.

81. Hille Ris Lambers D., Takahashi R. Some species of Thoracaphis and of nearly related genera from Java (Homoptera, Aphididae) 11 Tijdsch. Ent. 1959. Vol. 102. P. 1-16.

82. Johnson B. Wing polymorphism in aphids. II. Interaction between aphids // Ent. Exp. Appl. 1965. Vol. 8. P. 49-64.

83. Johnson B., Birks P. R. Studies on wing polymorphism in aphids. I. The developmental process involved in the production of the different forms // Ent. Exp. Appl. 1960. Vol. 3. P. 327-339.

84. Kawada K. The effect of photoperiod, temperature and population density on the production of sexual forms in the cabbage aphid Brevicoryne brassicae L. //Berich. Ohara Inst. Landwirtsch. Biol. Bd. 14. S. 17-25.

85. Kawada K. Polymorphism and morph determination // Aphids. Their biology, natural enemies and control. Vol. A. Amsterdam: Elsevier, 1987. P.255-266.

86. Kennedy J. S., Stroyan H. J. G. Biology of aphid // Annu. Rev. Entomol. 1959. Vol. 4. P. 139-160.

87. Kenten J. The effect of photoperiod and temperature on reproduction in Acyrthosiphon pisum (Harris) and the form produced // Bull. Entomol. Res. 1955. Vol. 46, Part 3. P. 599-624.284

88. Lamb R. J., MacKay P. A. Photoperiodism and the life cycle plasticity of an aphid, Macrosiphum euphorbiae (Thomas),from Central America // Canad. Ent. 1997. Vol. 129. P. 1035-1048.

89. Lamb R. J., Pointing P. J. Sexual morph determination in the aphid Acyrthosiphon pisum //J. Ins. Phys. 1972. Vol. 18. P. 2029-2042.

90. Lamb R. J., Pointing P. J. The reproductive sequence and sex determination in the aphid Acyrthosiphon pisum HI. Ins. Phys. 1975. Vol. 21. P. 1443-1446.

91. Lampel G. Die Biologie des Blattlaus-Generationswechsels, mit besonderer Berucksichtingung terminologischer Aspekte. Jena: Gustav Fisher Verlag, 1968.264 p.

92. Lees A. D. Environmental factors controlling the evocation and termination of diapause in the fruit tree red spider mite Metatetranychus ulmi Koch. // Ann. Appl. Biol. 1953. Vol. 40. P. 449-486.

93. Lees A. D. The role of photoperiod and temperature in the determination of parthenogenetic and sexual forms in the aphid Megoura viciae Buckton II. The operation of the "interval timer" in young clones // J. Ins. Phys. 1960. Vol. 4. P. 154-175.

94. Lees A. D. Clonal polymorphism in aphids // Insect polymorphism. Symp.

95. R. Ent. Soc. London. 1961. Vol. 1. P. 68-79.

96. Lees A. D. The location of the photoperiodic receptors in the aphid Megoura viciae Buckton //J. Exp. Biol. 1964. Vol. 41. P. 119-133.285

97. Lees A. D. Is there a circadian component in the Megoura photoperiodic clock? // Circadian Clocks (Ed. Aschoff, J.). Amsterdam: North-Holland. 1965. P. 351-356.

98. Lees A. D. The control of polymorphism in aphids // Adv. Ins. Phys. 1966. Vol. 3. P. 207-277.

99. Lees A. D. The production of the apterous and alate forms in the aphid Megoura viciae Buckton, with special references to the role of crowding // J. Ins. Phys. 1967. Vol. 13. P. 289-318.

100. Lees A. D. Photoperiodic time measurement in the aphid Megoura viciae II J. Ins. Phys. 1973. Vol. 19. P. 2279-2316.

101. Lees A. D. Action spectra for the periodic control of polymorphism in the aphid Megoura viciae II J. Ins. Phys. 1981. Vol. 27. P. 761-771.

102. Lees A. D. Parturition and alate morph determination in the aphid Megoura viciae II Ent. Exp. Appl. 1984. Vol. 35. P. 93-100.

103. Lees A. D. Some effects of temperature on the hour glass photoperiod timer in the aphid Megoura viciae II J. Ins. Phys. 1986. Vol. 32. P. 79-89.

104. Lees A. D. The behavior and coupling of the photoreceptor and hour-glass in the aphid Megoura viciae II J. Ins. Phys. 1987. Vol. 33. P. 885-891.

105. Lees A. D. The photoperiodic responses and phenology of an English strain of the pea aphid Acyrthosiphon pisum 11 Ecol. Ent. 1989. Vol. 14. P. 69-78.

106. Lees A. D. Dual photoperiodic timers controlling sex and female morph determination in the pea aphid Acyrthosiphon pisum II J. Ins. Phys. 1990. Vol. 36. P. 585-591.

107. Lushai G., Hardie J., Harrington R. Inheritance of photoperiodic response in the bird cherry aphid, Rhopalosiphumpadill Phys. Ent. 1996. Vol. 21.1. P. 297-303.

108. MacGillivray M. E., Anderson G. B. The effect of photoperiod and temperature on the production of gamic and agamic forms in Macrosiphum euphorbiae (Thomas) //Canad. J. Ent. 1964. Vol.42. P.491-510.286

109. MacKay P. A. Production of sexual and asexual morphs and changes in reproductive sequence associated with photoperiod in the pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris) I I Can. J. Zool. 1987. Vol. 65. P. 2602-2606.

110. MacKay P. A. Clonal variation in sexual morph production in Acyrthosiphon pisum (Homoptera, Aphididae) // Envir. Ent.1989. Vol. 18. P.558-562.

111. MacKay P. A., Lamb R. J. Genetic variation in asexual populations of two aphids in the genus Acyrthosiphon, from an Australian lucerne field // Ent. Exp. Appl. 1988. Vol. 48. P. 117-125.

112. MacKay P. A., Lamb R. J., Hughes M. A., Sexual and fundatrix-like morphs in asexual Australian populations of the pea aphid (Homoptera, Aphididae) // Envir. Ent. 1989. Vol. 18. P. 111-117.

113. MacKay P. A., Lamb R. J., Smith M. A. N. Variability in life history traits of the aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris), from sexual and asexual populations // Oecologia. 1993. Vol. 94. 330-338.

114. MacKay P. A., Reeleder D. J., Lamb R. J., Sexual morph production of 1 apterous and alate viviparous Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae) // Can. J. Zool. 1983. Vol. 61. P. 952-957.

115. Marcovitsh S. Plants lice and light exposure // Science. 1923. Vol. 58. P.2537-538.

116. Marcovitsh S. The migration of Aphididae and the appearance of the sexual forms as affected by the relative lenght of daily light exposure // J. Agric. Res. 1924. Vol. 27. P. 513-522.

117. Matsuka M., Mittler T. E. Production of males and gynoparae by apterousviviparae of Myzus persicae continuously exposed to different scotoperiods//J. Ins. Phys. 1979. Vol. 25.P. 587-593.

118. Mittler T. E., Gorder N. K. N. Variation between clones of Schizaphis graminum (Homoptera: Aphididae) in the photoperiodic induction of sexual morphs // Environ. Ent. 1991. Vol. 20. No 2. P. 433-440.287

119. Mittler T. E., Wilhoit L. Sexual morph production by two regional biotypes of Myzus persicae (Homoptera: Aphididae) in relation to photoperiod // Environ. Ent. 1990. Vol. 19. P. 32-35.

120. Miyazaki M. Forms and morphs of aphids // Aphids. Their biology, natural enemies and control. Vol. A. Minks A. K., Harrewijn P. eds. Amsterdam: Elsevier, 1987. P. 27-50.

121. Müller H. J. Dormanz bei Arthropoden. Gustav Fisher, 1992. 275 p.

122. Müller F. P. Uber das Auftreten von Gynandern in Zuchten der grünen Pfirsichblattlaus Myzus persicae (Sulz.) Zeitsch. Angew. Ent. 1961. Vol. 48. P. 294-300.

123. Müller F. P. Biotypen und Unterarten der "EvbsQnb\a,tt\?LUs" Acyrthosiphon pisum {Harris)//Z. Plankrank. Pflanschutz. 1962. Bd. 69. S. 129-136.

124. Müller F. P. Wirtspflanzen, Generationenfolge und reproduktive Isolation infraspezifischer Former von Acyrthosiphon pisum // Ent. Exper. Appl. 1980. Vol. 28. P. 145-158.

125. Müller F. P. Due Rolle des Lichtes bei dem Ansiedelungsverhalten zweier Rassen der Blattlaus Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera, Aphididae// Deutch. Ent. Zeitsch. 1984. Bd. 31, H. 4/5. S. 201-214.

126. Newton C., Dixon A. F. G. A preliminary study of variation and inheritance of life-history traits and the occurence of hybrid vigour in Sitobionavenae (F.) (Hemiptera: Aphididae) // Bull. Ent. Res. 1988. Vol. 78. P. 75-83.

127. Nylin S., Gotthard K. Plasticity in life-history traits // Annu. Rev. Ent. 1998. Vol. 43. P. 63-83.

128. Orlando E. Sex determination in Megoura viciae Buckton (Homoptera, Aphididae) // Monit. Zool. Ital. 1974. Vol.8. P. 61-70.

129. Pagliai A. M. A new category in the life cycle of Brevicorrine brassicae L.: the ambiphasic females // Experientia. 1965. Vol. 21. P. 283-284.

130. Rispe C., Hülle M., Gauthier J.-P., Pierre J.-S., Harrington R. Effect of climate on the proportion of males in the autumn flight of the aphid288

131. Rhopalosiphumpadi L. (Horn., Aphididae) // J. Appl. Ent. 1998. Vol. 122. P. 129-136.

132. Richards O. W. An introduction to the study of polymorphism in insects // Kennedy J. S. (ed.) Insect polymorphism. Symposia of the Royal Entomological Society of London. 1961. Vol. 1. P. 1-10.

133. Sandstrom J. Temporal changes in host adaptation in the pea aphid, Acyrthosiphonpisum II Ecol. Ent. 1996. Vol.21. P. 56-62.

134. Saunders D. S. Insect Clocks. 2-nd ed. Oxford. Pergamon Press. 1982. 409 p.

135. Searle J. B., Mittler T. E. Embriogenesis and the production of males by apterous viviparae of the green peach aphid Myzus persicae in relation to photoperiod// J. of Ins. Phys. 1981. Vol.27. P. 145-153.

136. Sharma M. L., Larrivée J. M., Thériault L. M. Production des formes sexuées chez Acyrthosiphon pisum (Aphididae: Homoptera), sur les pois de variété Lincoln dans les conditions expérimentales de l'extérieur //

137. Canad. Ent. 1974. Vol. 106. P. 307-313.

138. Sharma M. L., Larrivée J. M., Thériault L. M. Séquences de descendance des formes sexuées chez le puceron du pois Acyrthosiphon pisum (Homoptera: Aphididae) en relation avec la duree des photopériodes II Canad. Ent. 1975. Vol. 107. P. 1063-1067.

139. Shull. A. F. Duration of light and the wings of the aphid Macrosiphum solanifolii II Arch. Entwicklungsmech. Organ. 1928. Vol.113. P. 210-239.

140. Shull. A. F. The effect of intensity and duration of light and of duration of darkness, partly modified by temperature, upon wing production in aphids // Arch. Entwicklungsmech. Organ. 1929. Vol. 115. P. 825-851.289

141. Shull. A. F. Control of gamic and parthenogenetic reproduction in winged aphids by temperature and light // Z. Indukt. Abstamm. Vererbung. 1930. Vol. 55. P. 108-126.

142. Shull. A. F. Clonal differences and clonal changes in the aphid Macrosiphum solanifolii II Am. Nat. 1932. Vol. 66. P. 385-419.

143. Shull. A. F. Time of determination and time of differentiation of aphid wings // Am. Nat. 1938. Vol. 72. P.170-179.

144. Shull. A. F. The mechanism through which light and heat influence genetic factors for wing development in aphids II J. Exp. Zool. 1942. Vol. 89.1. P. 183-195.

145. Simon J. C., Blackman R. L., Le Gallic J. F. Local variability in the life cycle of the bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum padi (Homoptera: Aphididae) in western France // Bull. Ent. Res. 1991. Vol.81. P. 315-322.

146. Smith M. A. N., MacKay P. A. Seasonal variation in the photoperiodic responses of a pea aphid population: evidence for long-distance movements between populations//Oecologia. 1989a. Vol. 81. P. 160-165.

147. Smith M. A. N., MacKay P. A. Genetic variation in male alary dimorphism in populations of pea aphid, Acyrthosiphon pisum I I Ent. Exp. Appl. 1989b. Vol. 51. P. 125-132.

148. Smith M. A. N., MacKay P. A. Latitudinal variation in the photoperiodic responses of populations of pea aphid (Homoptera, Aphididae) // Envir. Ent. 1990. Vol. 19. P. 618-624.

149. Sorin M. Life cycles of 2 aphids causing galls on Distylium racemosum II Akitu. 1958. Vol. 7. P. 89-92.

150. Sutherland O. R. W. The role of crowding in the production of winged forms by two strains of the pea aphid Acyrthosiphon pisum II J. Ins. Phys. 1969a. Vol. 15. P. 1384-1410.

151. Sutherland O. R. W. The role of the host plant in the production of winged formsby two strains of the pea aphid Acyrthosiphon pisum I I J. Ins. Phys. 1969b. Vol. 15. P. 2179-2201.290

152. Sutherland O. R. W. An intrinsic factor influencing alate production by two strains of the pea aphid Acyrthosiphon pisum 11 J. Insect Physiol. 1970. Vol.16. P. 1349-1354.

153. Takada H. Influence of photoperiod and temperature on the production of sexual morphs in a green and red form of Myzus persicae (Sulzer)(Homoptera: Aphididae) I. Experiments in the laboratory // Kontyu. 1982. Vol. 50. P. 233-245.

154. Takada H. Interclonal variation in the photoperiodic response for sexual morph production of Japanese Aphis gossypii Glover (Horn., Aphididae) // J. Appl. Ent. 1988. Vol.106. P. 188-197.

155. Takada H., Miyazaki M. Bisexual reproducrion of a form of Aphis nerii B/ de F/ (Homoptera: Aphididae) from Hokkaido // Appl. Ent. Zool. 1993. Vol. 28. P. 199-205.

156. Tatchell G. M. Regional adaptations in phenology of a migrant aphid Rhopalosiphum padi. (Abstract). Proc. 28th Int. Congr. Ent. 1988. P. 182.

157. Tatchell G. M., Plumb R. T., Carter N. Migration of alate morphs of the cherry aphid (Rhopalosiphum padi) and implications for the epidemiology of barley yellow dwarf virus // Ann. Appl. Biol. 1988. Vol. 112. P. 1-11.

158. Tauber M. J., Tauber C. A., Masaki S. Seasonal adaptations of insects. Oxford University Press, 1986. 411 p.

159. Tsitsipis J. A., Mittler T. E. Influence of temperature on the production of parthenogenetic and sexual females by Aphis fabae under short-day conditions // Ent. Exp. Appl. 1976. Vol. 19. P. 179-188.

160. Van Emden H. F., Eastop V. F., Hughes R. D., Way M. J. The ecology of Myzus persicae I I Annu. Rev. Entomol. 1969. Vol. 14. P. 197-270.

161. Vaz Nunes M., Hardie J. A model for the photoperiodic counter in the aphid Megoura viciae II J. Ins. Phys. 1993. Vol. 39. P. 173-182.

162. Vaz Nunes M., Hardie J. Differential photoperiodic responses in genetically identical winged and wingless pea aphids, Acyrthosiphon pisum, and the291effect of day length on wing development // Phys. Ent. 1996. Vol. 21 P. 339-343.

163. Von Dehm M. Photoperiodismus bei Aphiden. Genesatzliche Reaktinosmechanismen bei Pterocomma jasksoni Theob. und Megoura viciae Bckt. (Homoptera, Rhynchota)//Zietsch. Verleich. Phys. 1969. Bd. 63.1. S. 392-394.

164. Way M. J., Hopkins B. A. The influence of photoperiod and temperature on the induction of diapause in Diataraxia oleracea L. // J. Exp. Biol. 1950. Vol. 27. P. 365-375.

165. Weber G. On the ecological genetics of Metopolophium dirhodum (Walker) (Hemiptera, Aphididae)//Z. Angew. Ent. 1985. Vol. 100. P. 451-458.

166. Weber G. Ecological genetics of host plant exploitation in the green peach aphid, Myzus persicae II Ent. Exp. Appl. 1986. Vol. 40. P. 161-168.

167. Wilkinson L. SYSTAT: the systen for statistics. Evanston: SYSTAT Inc., 1990. 632 p.

168. Wilson F. Some experiments on the influence of environment upon the forms of Aphis chloris Koch. (Aphididae) // Trans. R. Ent. Soc. London. 1938. Vol. 87. P. 165-180.

169. Zaslavski V. A. Light-break experiments with emphasis on the quantitative perception of nightlength in the aphid Megoura viciae 11 J. Ins. Phys. 1992. Vol. 38. P. 717-725.

170. Zaslavski V. A. Essentials of the environmental control of insect seasonality as reference points for comparative studies in the other invertebrates // Hydrobiologia. 1996. Vol. 320. P. 123-130.