Биоразнообразие гемиптероидных (Hemipteroidea) хортобионтных насекомых Низменного лесного Заволжья

Смирнова, Надежда Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоразнообразие гемиптероидных (Hemipteroidea) хортобионтных насекомых Низменного лесного Заволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие гемиптероидных (Hemipteroidea) хортобионтных насекомых Низменного лесного Заволжья"

На правах рукописи

СМИРНОВА Надежда Владимировна

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ГЕМИПТЕРОИДНЫХ (НЕМ1РТЕ1ЮЮЕЛ) ХОРТОБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ НИЗМЕННОГО ЛЕСНОГО ЗАВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2009

003460231

Работа выполнена на кафедре зоологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского» Федерального агентства по образованию (ГОУ ВПО ННГУ им. Н.И. Лобачевского)

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Ануфриев Георгий Александрович

доктор биологических наук, профессор Постнов Иван Евстафьевич

кандидат биологических наук, доцент Сидоренко Михаил Владимирович

Воронежский государственный университет

Защита диссертации состоится «¿5~>> 2009 г. в /1) ч. на

заседании диссертационного совета Д.212.166.12 при Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского.

e-mail: ecology@bio.unn.ru факс: (831) 465-85-92

Автореферат разослан $2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г. А. Кравченко

Общая характеристика работы

Актуальность исследования.

Изучение и инвентаризация биоразнообразия в конкретных регионах России - составная часть общероссийской программы по сохранению биологического разнообразия (Стратегия сохранения..., 1998).

Оценки регионального биоразнообразия обычно делаются по представительным группам - богатым таксономически и экологически неоднородным. Комплекс гемиптероидных насекомых (Hemipteroidea) - один из обширных по таксономическому составу надотряд гемиметаболических насекомых.

В качестве модельных групп выбраны гемиптероидные насекомые из отрядов Homoptera (включая подотряды Cicadinea, Psyllinea, Aleyrodinea, Aphidinea и Coccínea) и Heteroptera.

Таксономическая компонента биоразнообразия гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья исследована частично и лишь для отдельных систематических групп данного надотряда. Обобщающие сведения по фауне и экологии Hemipteroidea и в частности фауны и экологии обитателей травянистого яруса Низменного лесного Заволжья отсутствуют. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.

Цель настоящей работы - изучение таксономической и экологической составляющих биоразнообразия хортобионтных гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья.

Основные задачи исследования.

1. Выявить таксономическое разнообразие хортобионтных гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья.

2. Охарактеризовать видовую структуру хортобионтной фауны гемиптероидных насекомых в различных биотопах региона исследования.

3. Оценить видовое разнообразие хортобионтной фауны гемиптероидных насекомых в различных биотопах Низменного лесного Заволжья.

4. Проанализировать экологическое разнообразие хортобионтных гемиптероидных насекомых региона по трофическим связям, по категориям жизненных форм их кормовых растений и биотопической приуроченности.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация хортобионтной фауны гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья. Впервые для Низменного лесного Заволжья выявлено 145 видов гемиптероидных насекомых, для Поволжья - 4, для фауны России - 12. Проанализирована видовая структура Hemipteroidea различных биотопов региона. Оценены пищевые связи с растениями насекомых разных таксонов. Рассмотрена широта трофического спектра и распределение по фитобионтным группам.

Научная и практическая значимость.

природы особо охраняемых природных территорий (ООПТ); используются на кафедре естественно-научных дисциплин и экологии Российского государственного социального университета (филиал в г. Чебоксары) в учебной деятельности студентов, подготовке курсовых, выпускных квалификационных работ, а также на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета при составлении кадастровых списков насекомых. Информация о видах-вредителях важна при проведении мониторинга вредителей сельскохозяйственных и лесных культур.

Положения, выносимые на защиту.

1. Таксономический состав гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья характеризуется преобладанием хортобионтов по числу видов, родов и семейств по сравнению с дендро-, тамно-, reo-, герпето- и хамебионтами.

2. Среди хортобионтных гемиптероидных насекомых-фитофагов (Cicadinea, Aphidinea, Heteroptera) преобладают олигофаги, причем в ряду Aphidinea - Cicadinea - Heteroptera увеличивается число видов с широким пищевым спектром. Ядро группировки насекомых-олигофагов составляют олигофаги злаковых. Из 25 семейств кормовых растений моно-, олигофагов и узких полифагов наиболее предпочитаемы злаки, сложноцветные и осоковые.

Декларация личного участия. В основу работы положен материал, собранный лично автором. Идентификация большинства видов цикадовых, клопов, частично листоблошек и тлей осуществлена автором. Произведена математическая обработка и интерпретация фактических данных.

Апробация и публикация результатов. Отдельные результаты исследований, послужившие основой для диссертационной работы, доложены на межрегиональной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000), на II Международной конференции «Биотехнология -охране окружающей среды» и III школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004), на Всероссийской конференции «Научные чтения памяти проф. В. В. Станчинского» (Смоленск, 2004), на Всероссийской конференции «XIII съезд Русского энтомологического общества» (Краснодар, 2007), на Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007).

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 272 названия, в том числе 50 работ на иностранных языках, и двух приложений, содержащих аннотированный список выявленных видов и полный список растений, упоминающихся в тексте. Работа изложена на 259 страницах машинописного текста (из них 151 страница основного текста), содержит 23 таблицы и 20 рисунков.

Благодарности. Глубоко признательна научному руководителю д.б.н. проф. Г. А. Ануфриеву за общее руководство работой и за проверку правильности определения видов цикадовых. Благодарю к.б.н. В. И. Кириллову (г. Чебоксары) за ценные указания, помощь при определении некоторых видов цикадовых. За помощь в определении видов клопов признательна д.б.н. |И. М. Кержнеру (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), Т. Р. Хрыновой (г. Н. Новгород), Д. А. Гапону (ЗИН РАН). За помощь в определении тлей, кокцид, алейродид и листоблошек благодарна сотрудникам ЗИН РАН: к.б.н. А. В. Стекольщикову, к.б.н. И. А. Гаврилову, Е. С. Лабиной, растений - к.б.н. Р. X. Акбердиной (г. Чебоксары), Г. А. Богданову (Йошкар-Ола) и С. П. Урбановичуте (Н. Новгород). За ценные указания при написании работы и информацию о литературных источниках по местной фауне особо признательна к.б.н. Л. В. Егорову, к.б.н. В. Н. Подшивалиной (г. Чебоксары) и к.б.н. М. А. Хрисановой (г. Чебоксары), за общее содействие и поддержку - сотрудникам кафедры естественно-научных дисциплин и экологии филиала Российского государственного социального университета в г. Чебоксары. Благодарю руководство и сотрудников ООПТ, оказывавших всяческую помощь при проведении полевых работ.

Глава 1. Понятие биоразнообразия. Изученность фауны гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья (обзор литературы)

Охарактеризованы уровни, виды биоразнообразия и его роль в поддержании устойчивости экосистем. Проведен обзор степени изученности биоразнообразия хортобионтных гемиптероидных насекомых Чувашской республики, Республики Марий Эл, Нижегородской области и отдельно территорий вышеперечисленных административных единиц, принадлежащих Низменному лесному Заволжью.

Глава 2. Характеристика района исследования

Дается характеристика района исследования, рассматривается его место в физико-географическом, геоботаническом, ботанико-географическом и зоографическом районировании. Приводятся описания групп обследованных биотопов.

Глава 3. Материал и методы работы

Материалом для работы послужили сборы насекомых, проведенные с конца мая по середину сентября в Чувашской Республике в 1998-2004 гг., в Республике Марий Эл - в 2002-2004 гг. и в Нижегородской области в 2004 г.

Всего собрано более 20 тыс. экземпляров цикадовых, 870 экземпляров листоблошек, 7 тыс. экземпляров клопов, сделано более 100 сборов тлей, около 50 - кокцид и 20 сборов белокрылок. По цикадовым и клопам были проведены количественные сборы, по листоблошкам, тлям, кокцидам и белокрылкам - только качественные.

Видовое богатство хортобионтных гемиптероидных насекомых оценивали с использованием индексов Маргалефа и Менхиника, видовое

разнообразие - по индексам Шеннона, Симпсона, полидоминантности. На основе показателя Шеннона рассчитывали индекс выравненное™ (Мэгарран, 1992). Для выявления общности объектов по качественным данным использовали индекс сходства Чекановского - Съеренсена (Песснко, 1982). Математическая обработка результатов производилась с помощью программного пакета Ехсе11 2000.

Глава 4. Таксономическое разнообразие гсмиптсроидных насекомых Низменного лесного Заволжья

Целенаправленного изучения фауны гемиптероидных хортобионтных насекомых Низменного лесного Заволжья (НЛЗ) ранее не проводилось.

По результатам проведенных исследований и литературным данным (включающим различные фитобионтные группы, а не только хортобионтов) на территории НЛЗ выявлено: в отряде Равнокрылые (Нотор1ега) 368 видов из 194 родов, принадлежащих к 24 семействам, в отряде Клопы (Не1егор1ега) - 270 видов наземных клопов из 152 родов, принадлежащих к 21 семейству (табл. 1).

Для территории региона из рассматриваемых групп гемиптероидных насекомых впервые указываются 147 видов, 4 вида являются новыми для Поволжья, для фауны России приводится 12 новых видов.

Таблица 1

Таксономическое разнообразие фауны некоторых групп

Отряд Число родов Число видов

Подотряд

1 2 3 4 5

Семейство нд* нлд* нд* нлд*

Ношор!ега 155 194 258 368

СлсасНпеа 117 147 189 277

1 АсЫМае 0 1 0 2

2 Ар11горЬопс1ае 4 5 6 7

3 СюасЫМае 74 98 128 202

4 СюасМае 0 1 0 1

5 ОхМае 1 1 3 4

6 ОЫрЬаЫЛас 34 37 48 56

7 ^¡сШе 1 1 1 2

8 \1embracidae 2 2 2 2

9 1Лор1с1ае 1 1 1 1

РвуШпеа 7 7 19 20

1 РэуШс^е 6 б 16 17

2 Тгюг1с1ае 1 1 3 3

А1еупх)шеа 2 2 2 3

1 | А1еугосШае 2 2 2 3

АрШтеа 22 31 39 59

1 ЕпозотаМае 1 3 1 3

2 ТЪе1ах1<]ае 0 1 0 1

3 АпоесМае 1 1 1 1

4 Огерапо51рЫс1ае 4 6 4 7

5 СЬаиорЬоп<]ае 0 1 0 4

1 2 3 » 5

6 Aphididae 16 17 33 41

7 Adelgidae 0 2 0 2

Coccinea 7 7 9 9

1 Coccidae 2 2 3 3

2 Diaspididae 1 1 1 1

3 Eriococcidae 2 2 3 3

4 Ortheziidae 1 1 1 1

5 Pseudococcidae 1 1 1 1

Heteroptera 115 152 176 270

1 Saldidae 2 3 2 7

2 Nabidae 2 2 8 8

3 Anthocoridae 3 5 5 9

4 Cimicidae 0 1 0 1

5 Microphysidae 0 1 0 1

6 Miridae 47 61 75 113

7 Tingidae 8 9 14 15

8 Reduviidae 2 3 2 3

9 Aradidae 1 1 1 6

10 Piesmatidae 1 1 2 2

11 Berytidae 2 2 3 3

12 Lygaeidae 21 23 31 42

13 Pyrrhocoridae 1 1 1 1

14 Coreidae 2 4 2 4

15 Alydidae 0 1 0 1

16 Rhopalidae 4 5 9 10

17 Acanthosomatidae 2 3 2 5

18 Plataspidae 1 1 1 1

19 Cydnidae 2 4 2 4

20 Scutelleridae 1 1 2 3

21 Pentatomidae 13 20 14 31

ВСЕГО 270 346 434 63S

* нд - по нашим данным; илд - по нашим и литературным данным Сравнение таксономического состава экологических групп (reo-, герпето-, хаме-, тамно-, дендро- и хортобионтов) гемиптероидных насекомых HJ13 показало преобладание последней по уровню разнообразия видов, родов и семейств.

Новые и редкие виды в фауне Низменного лесного Заволжья. В подотряде Cicadinea выявлено 38 видов, которые являются новыми для обследованной территории. Особый интерес представляют находки Ädarrus multinotatus Boh. и Conomelus lorifer Rib., не указывавшихся ранее с территории России.

Все 19 видов Psyllinea, выявленные в ходе исследования, указываются для обследованной территории впервые. То же можно сказать и о 2 выявленных видах подотряда Aleyrodinea. Впервые для Низменного лесного Заволжья выявлено 38 видов и 1 подвид Aphidinea, из которых 10 являются новыми для России. Особый интерес представляет Aphis coffeata Мат., достоверно пока известный из одной точки в Украине, описанный В. А. Мамонтовой (1979). Собранный нами материал позволил сделать более

полное описание данного вида. Еще у одного вида - Aphis rumicivora Heie. -были выявлены яйцекладущие самки, которые ранее не были известны.

В подотряде ¿occinea 7 видов являются новыми для Низменного лесного Заволжья, 4 вида - для Поволжья: Trionymus perrisii Sign., Acanthococcus baldonensis Ras., Greenisca brachypodii Borchs., Eriopeltis lichtensteini Sign.

Впервые для HJI3 выявлено 43 вида Heteroptera.

Глава 5. Видовое разнообразие.

Сравнительно-биотопический анализ фауны 5.1. Видовое разнообразие и его динамика

Видовое разнообразие цикадовых (Cicadinea) и его динамика. В

ходе исследования нами было выявлено 167 видов цикадовых, обитающих в травянистом ярусе и использующих травянистые растения для питания.

Выявленные виды относятся к 6 семействам: Aphrophoridae (включает 4 вида), Cicadellidae (111), Membracidae (2), Cixiidae (1), Delphacidae (49), Issidae (1). Соотношение семейств цикадовых (по видовому обилию) представлено на диаграмме (рис. 1).

По видовому богатству доминирует семейство Cicadellidae, составляющее 67% видового обилия, что, например, также характерно и для

цикадофауны Чувашии (72%) (Ануфриев, Кириллова, 1998).

1% 2%

И Aphrophoridae □ Cicadellidae

■ Membracidae @ Cixiidae й Delphacidae

■ Issidae

Рис. 1. Соотношение семейств хортобионтных цикадовых (по видовому обилию) в фауне Низменного лесного Заволжья

Изучение динамики видового богатства показало, что в течение вегетационного сезона оно постепенно нарастает к середине лета и имеет максимальные значения со второй декады июля по третью декаду августа, после чего начинает снижаться (рис. 2). Показатели индекса биоразнообразия (Н) имеют наибольшие значения (2,98-3,57) с 1 декады июля по 3 декаду августа.

—н

DMg

.—% числа ввдов от общего >— Число виц«

4 41 -S- 4> ,í> Jf J» i- & k

Рис. 2. Динамика видового разнообразия хортобионтных цикадовых (Cicadinea) НЛЗ

Рост числа видов в начале вегетации связан сначала с появлением видов, зимующих в имагинальной стадии, далее - за счет выхода имаго из зимовавших личинок и из перезимовавших яиц. В целом, динамика видового разнообразия сходна с таковой других гумидных частей Палеарктики, например, Приморского края и Курильских островов, выявленной для сем. Скас1еШс1ае (Ануфриев, 1985).

Видовое богатство тлей (АрЫШпеа) и его динамика. Выявлено 35 видов и 1 подвид тлей, развивающихся на травянистых растениях или использующих их для питания в одном из поколений. Выявленные виды относятся к 3 семействам (Епозотайёае, Апоеспс1ае и Вгерапоз1рЫс1ае), включающим по 1 виду; АрЫсМае представлено 32 видами и 1 подвидом и составляет 91% видового обилия.

В течение вегетационного сезона число видов тлей постепенно нарастает к середине лета и к осени в целом не меняется; в конце августа -сентябре видовое богатство снижается (рис. 3).

Рис. 3. Динамика •о—число видов видового богатства

хортобионтных тлей -*-% числа видов от ч 11т

обшрго (АрЫтеа) НЛЗ

30 20 10 0

ЗдекУ VI

Рост числа хортобионтных видов в начале вегетации связан с миграцией некоторых двудомных тлей с первичного хозяина (как правило, это - деревья и кустарники) на вторичного (травянистые растения). Снижение видового богатства в конце вегетационного периода связано с обратной миграцией тлей-полоносок на первичного хозяина и, вероятно, с гибелью многих колоний от естественных врагов.

Видовое разнообразие клопов (ЕШегор1ега) и его динамика. Было выявлено 132 вида клопов, обитающих в травянистом ярусе и использующих травянистые растения для питания. Выявленные виды относятся к 14 семействам: ЫаЫёае включает 8 видов, АпЙюсопс1ае - 2, Мтс1ае - 63, Тн^ёае -11, Яеёиупёае - 2, Р1езша11с1ае - 2, Вегуиёае - 3, 1л^ае1с1ае - 14, РуггЬосопёае - 1, Соге1с1ае - 2, ШюраПёае - 9, Р1а1аяр1ёае - 1, 8сЩе11епёае - 2, РепШопиёае - 12. Соотношение семейств клопов (по видовому обилию)

□ МЫае §5 Р1е8таИУае ЕЗ Руп+юсопёае ЕЗ Р1а1азр1с1ае

Рис. 4. Соотношение семейств хортобионтных клопов Низменного лесного Заволжья

(по видовому обилию)

представлено на диаграмме (рис. 4).

ШКаМае

¡ЙДШиЙг \ И Пгщйае ю% Р^^ЛУ I ® ВегуШае

У 0 с°геИай

8%------® БсигеПепбае

■ АпЛосогИае % Reduviidae В Ьудаейае И) ШюраШае И Pentatomidae

По богатству видов доминирует семейство Мшс1ае (47%). Отличаются видовым богатством и семейства 1^ас1с1ае (10%), Ретйаижнске и Тш§1с1ае (по 8%). Эти четыре семейства также отмечаются как наиболее богатые видами в хортобионтной гетероптерофауне Самарской области (Дюжаева, 2000).

Изучение динамики видового богатства показало, что она схожа с таковой цикадовых, за исключением того, что высокое видовое разнообразие полужесткокрылых отмечено и в 3 декаду мая. Это связано с высокой долей клопов (около 50%), зимующих в имагинальной стадии, тогда как цикадовых, зимующих в фазе имаго, выявлено 12,5%.

ч^ ч^ «■* ч^ ^

Рис. 5. Динамика видового разнообра-ОМд зия хортобионтных

-%чисгавид00 0т клопов (Не1егор1ега) общего НЛЗ

_Чигпл мили

Средние показатели видового разнообразия (Н) и богатства (0Мг) имеют более высокие значения в хортобионтной фауне цикадовых НЛЗ (2,68±0,12 и 6,99±0,79 соответственно) по сравнению с таковой полужесткокрылых (2,59±0,09 и 6,32±0,64).

5.2. Сравнительно-биотопический анализ фауны (на примере ОсасПпеа и Не1егор1ега)

Анализ биотопического распределения насекомых необходим для выявления редких видов, а также для определения видов, которые в дальнейшем можно будет использовать для мониторинговых исследований. Выделено 17 групп биотопов, наиболее характерных для региона исследования: болота верховые, низинные, переходные, околоводные биотопы, луга пойменные и низинные, луга суходольные, сосняки зеленомошные и черничные, сосняки лишайниковые, сосняки березовые, ельники, смешанные леса, дубравы пойменные, березняки, ольшаники, ивняки, поляны и опушки, биотопы, образованные в результате человеческой деятельности.

Наибольшее число доминантных видов цикадовых (6) выявлено на заливных лугах, что связано с высоким разнообразием и развитием травянистого покрова и довольно сильными изменениями условий увлажнения биотопов этого типа в течение вегетационного сезона: в мае -июне (в условиях высокой влажности почвы) в число доминантов вошли виды-мезогигрофилы /\iotus /¡трептв, С1сайи1а циас1гто1а1а', в июле -августе, когда почва подсохла, большую численность составили мезофилы Масго$1е1е$ /аеуй, Р.чатто1еШх согфтБ, Psa.mmote.ttix 5?пагг«. В фауне клопов заливных лугов выявлено лишь 2 вида-доминанта, однако, число фоновых

видов приблизительно равно: 8 - цикадовых, 10 - клопов; виды клопов мезогигрофилов-гигромезофилов в число доминантов вошли в июне и сентябре, в период подсыхания данных лугов здесь доминируют мезофилы и мезофилы-мезоксерофилы (Halticus apterus, Leptopterna dolabrata, Stenodema calcaratum и др.). Только один доминантный вид отмечен в смешанных лесах, при этом здесь выявлено 7 субдоминантных видов. Смешанные леса характеризуются и наибольшим показателем выравненное™ сообщества (Е). Это связано с высокой мозаичностью биотопов такого типа в HJI3.

Большее число доминантных видов клопов выявлено в сосняках лишайниковых и в смешанных лесах (по 6), наименьшее - на верховых болотах (1). Большое количество доминантов в лишайниковых борах объясняется низкой численностью хортобионтных клопов. Численное обилие фоновых видов клопов в 5-6 раз ниже, чем численное обилие цикадовых. В смешанных лесах численность фоновых видов клопов в 2 раза ниже, чем численность фоновых видов цикадовых, при этом количество фоновых видов клопов смешанных лесов (10) мало отличается от численного обилия фоновых видов цикадовых (8). Гетероптерофауна верховых болот характеризуется низким видовым богатством (9 видов), 77% численного обилия при этом приходится на стенобионтный супердоминантный вид Agramma femorale, обитающий на осоковых и ситниковых.

5.3. Анализ состава доминантных видов (по численному обилию) на примере Cicadinea и Hcteroptera

В ходе исследования на обследованной территории в различных биотопах нами выявлено 23 доминантных вида (в число вошли и супердоминантные виды) цикадовых и 28 - клопов.

На протяжении периода вегетации происходит смена видов-доминантов и в различные периоды доминируют 48 видов цикадовых и 51 вид клопов. Из них в качестве доминантных в 5 и более биотопах выявлено 8 видов цикадовых и 9 видов клопов.

Выявленные виды-доминанты распредилили по следующим группам.

1. Стенобионтные доминанты - виды, которые являются доминантами только в определенных биотопах:

а) виды, доминирующие только в одной из обследованных групп биотопов (цикадовые: Neophilaenus lineatus, Arboridia parvula, Deltocephalus pulicaris, Doratura homophyla, D. stylata, Errastunus ocellaris, Eupteryx cyclops, Forcipata citrinella, Psammotettix striatus, Xanthodelphax flaveola; полужесткокрылые: Nabis brevis, N. flavomarginatus, N. limbatus, Bryocoris pteridis, Chlamydatiis pullus, Ch. pulicarius, Globiceps flavomaculatus, Leptopterna dolabrata, Lygus rugulipennis, Trigonotylus ruficornis, Acalypta marginata, Agramma femorale, Tingis geniculata, Cymus claviculus, Nysius thymi, Coreus marginatus, Rhopalus maculatus, Aelia acuminata);

б) виды, доминирующие в биотопах, относящихся к одному типу (цикадовые: Aphrophora alni и Philaenus spumarius в лиственных лесах, Jassargus Jlori и Hyledelphax elegantulus в сосняках, Macrosteles laevis на

лугах, опушках; полужесткокрылые: Monalocoris filicis ~ в лесах с преобладанием папоротников в травянистом ярусе, Acalypta nigrina - в сосняках, Cymus glandicolor - на травяных болотах и в околоводных биотопах).

2. Эврибионтные доминанты - виды, имеющие высокие показатели численного обилия во многих биотопах (цикадовые: Lepyronia coleoptrata, Balclutha punctata, Cicadella viridis, Cicadula quadrinotata, Diplocolenus abdominalis, Empoasca kontkaneni, Notus flavipennis, Psammotettix confinis; полужесткокрылые: Na bis rugosus, Halticus apterus, Lopus decolor, Plagiognathus chrysanthemi, Stenodema laevigatum, S. calcaratum, Rhopalus parumpunctatus).

В цикадофауне среди эврибионтных доминантов 75% имеют широкую экологическую валентность по отношению к фактору влажности, среди стенобионтных - 60%. В фауне клопов все выявленные эврибионтные доминанты имеют широкую экологическую валентность по отношению к фактору увлажненности, среди стенобионтных доминантов таковых 57%.

Фауна Heteroptera отличается от цикадофауны большей долей стенобионтных доминантов, характерных лишь для одной из обследованных групп биотопов, что говорит, вероятно, о более узкой биотопической приуроченности хортобионтных клопов.

5.4. Анализ состава доминантных видов (по встречаемости) на примере Cicadinea и Heteroptera

В обследованных группах биотопов выявлено 19 видов цикадовых с высокой встречаемостью из 2 семейств: Aphrophoridae и Cicadellidae. Почти во всех типах леса имел высокую встречаемость Empoasca kontkaneni. Высокая встречаемость почти во всех лиственных лесах отмечена для Aphrophora alni. Только на болотах и лугах, характеризующихся повышенной увлажненностью (в течение всего вегетационного периода или его части), имели высокие показатели встречаемости Cicadula quadrinotata, Macrosteies laevis и Notus flavipennis. С. quadrinotata и N. flavipennis отмечены в качестве доминантов по численному обилию также только в этих биотопах, М. laevis во влажных местообитаниях как доминант по численному обилию отмечен на пойменных лугах, но преимущественно высокую численность имел на сухих лугах и опушках леса.

В обследованных группах биотопов выявлено 15 видов клопов с высокой встречаемостью из 6 семейств: Nabidae, Miridae, Tngidae, Lygaeidae, Rhopalidae, Pentatomidae. Наиболее часто встречающимся видом во многих из обследованных групп биотопов (кроме болот) был N. rugosus. На болотах и в околоводных биотопах высокой встречаемостью отличался мезогигрофил-гигромезофил С. glandicolor. Сильно отличается состав доминантных видов по численному обилию и видов с высокой встречаемостью лугов (как суходольных, так и пойменных и низинных), а также сосняков березовых. На лугах виды-доминанты имеют высокую численность только в определенный период, соответствующий их

особенностям биологии (например, Plagiognathus chrysanthemi супердоминантный по численности вид, встречается на суходольных лугах в большом количестве с июля по середину августа). Поэтому они не входят в число видов с высокой встречаемостью.

В целом, в хортобионтной фауне обследованных биотопов, количество видов с высокой встречаемостью ниже числа доминантных видов по численному обилию, а в некоторых группах биотопов виды с высокой встречаемостью отсутствуют (сосняки лишайниковые и дубравы пойменные). В большей степени данная особенность выражена в хортобионтной фауне клопов, где число доминантов по числениому обилию почти в 2 раза выше числа видов с высокой встречаемостью. Небольшое число видов с высокой встречаемостью объясняется биологическими особенностями видов цикадовых и клопов. Кроме того, установлено, что в течение вегетационного сезона происходит смена доминантных по численному обилию видов, и в хортобионтной цикадофауне ни один из них не доминирует весь сезон, а в фауне клопов таких видов только два.

В число видов с высокой встречаемостью вошли как эврибионтные, так и стенобионтные виды.

Анализ доминантов по численному обилию и видов с высокой встречаемостью показал, что среди них высока доля растительноядных видов с широким пищевым спектром. Почти во всех группах биотопов количество доминантных видов по численному обилию выше числа видов с высокими показателями встречаемости, кроме лугов суходольных, лугов пойменных и низинных, полян и опушек; для фауны цикадовых к вышеперечисленным биотопам добавляются переходные болота, а для фауны клопов - биотопы антропогенного происхождения. Вероятно, высокая встречаемость большего числа видов в указанных биотопах связана с тем, что в них они имеют наилучшую кормовую базу: это и развитый травянистый ярус, и его высокое разнообразие в целом, а также разнообразие злаковых растений (основная доля в хортобионтной фауне цикадовых и клопов Низменного лесного Заволжья приходится на олигофагов злаков, почти все узкие и многие широкие полифаги также развиваются и питаются на злаках). Кроме того, данные биотопы открытые, хорошо освещаемые и прогреваемые, а цикадовые и наземные клопы - животные термофильные, что, возможно, также отразилось в высоких показателях встречаемости для большего числа видов, чем в других обследованных типах местообитаний.

Установлено, что популяция одного вида, доминирующая в определенной группе биотопов, в другой может играть второстепенную роль. Одни виды встречаются в качестве доминантов часто (например, Balclutha punctata (цикадовые), Nabis rugosus (полужесткокрылые)), другие редко (например, Forcipata citrinella (цикадовые), Globiceps flavomaculatus (полужесткокрылые).

Сравнение биотопов по составу доминантных видов цикадовых показало наибольшее сходство между сосняками зеленомошными и сосняками березовыми (0,75), высокие показатели сходства (более 0,67)

имеют болота переходные и верховые, болота низинные и околоводные участки, сосняки зеленомошные и ельники, ельники и сосняки березовые, ельники и смешанные леса (рис. 6).

Наибольшее сходство состава доминантных видов клопов выявлено между сосняками зеленомошными и биотопами антропогенного происхождения (0,67) и смешанными лесами и биотопами антропогенного происхождения (0,60) (рис. 6).

цикадовые клопы

Рис. 6. Дендрограммы сходства обследованных биотопов по доминантным видам: бол. - болота (верх. - верховые, низ. - низинные, перех. - переходные), окол. - околоводные, ант. -антропогенного происхождения, пойм. - пойменные, сосн. - сосняки (зеленом. - зеленомошные, лиш. - лишайниковые, березов. - березовые), смеш. - смешанные, пол. и оп. - поляны и опушки.

Наиболее высокие показатели сходства (0,61-0,65) таксономического состава фауны хортобионтных цикадовых выявлены между низинными болотами и пойменными дубравами, суходольными и заливными лугами, суходольными лугами и полянами, сосняками березовыми и ельниками, смешанными лесами и полянами (рис. 7).

Наибольшее сходство таксономического состава фауны клопов выявлено между суходольными и заливными лугами (0,68), низинными болотами и полянами (0,66), низинными болотами и смешанными лесами (0,61), заливными лугами и полянами (0,61) (рис. 7).

цикадовые клопы

Рис. 7. Дендрограммы сходства биотопов по таксономическому составу хортобионтных насекомых (сокращения см. рис. 6)

Дендрограммы сходства биотопов по таксономическому составу фауны цикадовых (рис. 7) отличаются хорошо выраженными элементарными кластерами, которые объединяются в 3 комплекса биотопов (табл. 3). В хортобионтной фауне клопов таких комплексов биотопов два (рис. 7, табл. 2), и к ним уже на более низких уровнях сходства присоединяются болота переходные, ельники и березняки. Вероятно, это связано с тем, что доля политопных видов (23,66%) у клопов выше, чем у цикадовых (19,63%), а также с большей специфичностью хортобионтной гетероптерофауны обследованных групп биотопов. Кроме того, сами комплексы биотопов, выявленные в ходе кластеризации для гетероптерофауны, выглядят более естественно: к примеру, все типы сосняков вошли в одну группу, лиственные леса - в другую. По фауне цикадовых в один комплекс вошли биотопы, достаточно сильно отличающиеся совокупностью экологических факторов: болота низинные и дубравы пойменные, ивняки и сосняки зеленомошные; все обследованные типы сосняков распределились по разным комплексам. Можно предположить, что у хортобионтных клопов биотопическая приуроченность выше таковой хортобионтных цикадовых. Данный факт отмечен и при анализе дендробионтной цикадо- и гетероптерофауны южной половины Нижегородского Заволжья (Никанорова, 2007).

Таблица 2

Комплексы биотопов, выявленные при сравнении таксономического

сходства хортобионтной фауны цикадовых и клопов _методом кластеризации___

Комплексы биотопов цикадофауны Комплексы биотопов гетероптерофауны

1 2 3 1 2 присоединя-

ются отдельно

болота болота ельники болота ивняки ельники

верховые низинные сосняки верховые болота березняки

болота дубравы березовые сосняки низинные болота

переходные пойменные березняки лишайниковые смешанные леса переходные

сосняки смешанные леса ольшаники сосняки поляны и опушки

лишайниковые поляны и опушки зеленомошные дубравы

биотопы сосняки биотопы пойменные

антропогенного зеленомошные антропогенного ольшаники

происхождения ивняки происхождения луга заливные

луга заливные сосняки луга

луга суходольные березовые суходольные

околоводные околоводные

биотопы биотопы

Из диаграмм сходства биотопов по доминантным видам и общему составу цикадо- и гетероптерофауны видно (рис. 6, 7), что практически отсутствуют элементарные кластеры, включающие одни и те же биотопы (исключение составляют болота верховые и переходные в фауне цикадовых, сосняки зеленомошные и биотопы антропогенного происхождения в фауне клопов, луга суходольные и заливные составляют стабильный кластер на всех диаграммах, кроме диаграммы сходства доминантных видов

цикадовых). Данный факт свидетельствует о значимом вкладе субдоминантных и редких видов в состав населения обследованных фаун.

5.5. Оценка видового разнообразия и выравненности

Цикадовые. Наибольшие значения индексов видового богатства (DMn -индекс Менхиника и D^g - индекс Маргалефа) имеют заливные луга и смешанные леса, наименьшие - верховые болота и ельники. Анализ значений индексов видового разнообразия Шеннона (Н), полидоминантности (1/D), кроме вышеперечисленных биотопов с высоким и низким видовым богатством, показал высокое видовое разнообразие переходных болот и ивняков, низкое - сосняков березовых и сосняков лишайниковых. Показатель выравненности (Е) имел наивысшие значения (0,88 и выше) для переходных болот, смешанных лесов, а также пойменных дубрав и ольшаников, наименьшее - верховых болот.

Клопы. Наибольшие значения индексов видового богатства (DMn и DMg) имеют заливные и суходольные луга, наименьшие - верховые болота и ельники. Анализ значений индексов видового разнообразия Шеннона (Н), полидоминантности (1/D), кроме вышеперечисленных биотопов с высоким и низким видовым богатством, показал высокое видовое разнообразие переходных болот и полян, низкое - также верховых болот и ельников. Показатель выравненности (Е) имел наивысшие значения (0,76 и выше) для заливных лугов, сосняков зеленомошных, околоводных биотопов, ивняков, наименьшее - для верховых болот и ельников.

Низкое видовое разнообразие цикадовых и клопов верховых болот, ельников, сосняков березовых и лишайниковых объясняется низким разнообразием травянистого покрова, его слабым развитием. Кроме того, указанные группы биотопов отличаются наличием в их фауне супердоминантных видов, которые составляют более 30% численного обилия.

Высокие показатели богатства, видового разнообразия и выравненности фаун указанных выше групп биотопов обусловлены несколькими причинами.

1). Наличие разнообразных условий существования в пределах биотопов: например, изменение режима влажности в течение периода вегетации на заливных лугах, в околоводных биотопах и пойменных дубравах, а также происходящие сукцессионные изменения на пересыхающих болотах.

2). Пространственная неоднородность (пятнистый характер среды при агрегированном распределении организмов может обеспечить сосуществование конкурирующих видов (Atkinson, Shorrocks, 1981 цит. по Лебедева, Криволуцкий, 2002)): смешанные леса, заливные луга, поляны и опушки.

3). Высокое разнообразие и обилие травянистого покрова, что обеспечивает хорошую пищевую базу хортобионтным насекомым: луга заливные, ивняки и ольшаники.

4). Наличие «краевого эффекта» (повышенного разнообразия переходного пространства между фитоценозами (Clements, 1928 цит. по Залетаев, 1997)): поляны и опушки, околоводные биотопы (зачастую граничат либо с пойменными дубравами, зарослями ивы, либо с лугами).

Интересен факт, что высокие показатели разнообразия отмечены и для лугов суходольных, весьма бедных видами растений (преимущественно представленные злаками, которые к августу грубеют, сильно высыхают, что, казалось бы, должно снижать их привлекательность как пищевого субстрата, но именно в августе наблюдается максимум численного обилия как клопов, так и цикадовых). Исследования фауны клопов в Германии также показало, что ее разнообразие максимально в сухих злаковниках на бедных почвах (Bernhardt, 1990 цит. по Лебедева, Криволуцкий, 2002). Известно, что от тундр к аридным районам увеличивается удельный вес насекомых с неполным метаморфозом, причем таксономическое разнообразие остается очень высоким и к югу от лесостепи (Чернов, Руденская, 1975). Кроме того, в обследованных суходольных лугах, как и во многих других бедных ценозах, проявляется мозаичность. Указанные факты, а также то, что в выявленной хортобионтной фауне наибольшая доля видов приходится на олигофагов злаковых, объясняют выявленное высокое разнообразие видов на суходольных лугах.

Глава 6. Экологическое разнообразие хортобионтных гемнптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья 6.1. Разнообразие насекомых по трофическим связям Цикадовые. Для фауны цикадовых характерно преобладание видов-олигофагов (Емельянов, 19646). В выявленной нами хортобионтной фауне цикадовых олигофаги составляют около 60% (табл. 3), причем среди них преобладают широкие олигофаги (62%).

Таблица 3

Распределение хортобионтных цикадовых и тлей

по тр0( жческому спектру

Трофический спектр Цикадовые Тли

Число видов % Число видов %

Монофаги 19 11,4 5 13,9

Олигофаги 100 59,8 23 63,9

узкие 35 20,9 13 36,1

широкие 62 37,1 9 25

с невыясненной широтой специализации 3 1,8 1 2,8

Полифаги 44 26,4 6 16,7

узкие 12 7,2 0 0

широкие 29 17,4 6 16,7

с невыясненной широтой специализации 3 1,8 0 0

Не выяснен 4 2,4 2 5,5

Всего 167 100 36 100

Олигофаги, как правило, приурочены к видам растений с наибольшим и постоянным обилием в коренных ассоциациях, т. е. к доминантным видам, преимущественно эдификаторам этих ассоциаций (Емельянов, 1965). В растительности России и в странах ближнего зарубежья на первом месте по количеству эдификаторов стоят злаковые (Быков, 1960, 1962, 1965). Ядро группировки хортобионтных цикадовых-олигофагов составляют олигофаги злаковых (58 видов), затем следуют виды, приуроченные к осоковым, сложноцветным, ситниковым и т. д. Олигофаги злаковых занимают первое место по числу широких олигофагов и в фауне цикадовых Казахстана (Митяев, 19716), Приморья (Ануфриев, 1984). Из злаков наиболее богатой фауной цикадовых обладают вейники, пырей ползучий и мятлики.

Тли. Являются облигатными фитофагами, причем, преимущественно узкими олигофагами (Мордвилко, 1929). Среди выявленных хортобионтных тлей большинство также относится к узким олигофагам (табл. 3), ядро хортобионтных тлей-олигофагов составляют, как и в цикадофауне, олигофаги злаковых (широкие олигофаги).

Клопы. По пищевым связям в хортобионтной фауне клопов исследуемого региона можно выделить фитофагов, зоофагов и зоофитофагов. К зоофагам относятся все виды сем. ЫаЫс1ае, АпЛосопске, 11ес1иупс1ае некоторые представители сем. Мшс1ае (ОгсурИш еггат, йегаеосот эрр., аоЫсерз Брр.) и подсем. АБортае из сем. Регионас!ае. Зоофитофагами явлются все виды сем. ВегуИс1ае и Ругг1юсоп(1ае, а таже некоторые виды сем. Мтёае. Растительноядные хортобионтные клопы в наших сборах представлены в сем. Мтс1ае, Тт§1с1ае, Ркзтайёае, Г^ае'кке, СогеШае, ШюраНйае, Р1а1а$р1с1ае, БсШеИепсЬе и Реп1аЮгтс1ае. Среди выявленных полужесткокрылых преобладают фитофаги (табл. 4).

Таблица 4

Распределение хортобионтных клопов по трофическому спектру

Трофический спектр Число видов %

Зоофаги 19 14,4

Зоофитофаги 9 6,8

Фитофаги 104 78,8

Монофаги 2 1,5

Олигофаги 54 40,9

узкие 13 9,8

широкие 41 31,1

Полифаги 47 35,6

узкие 14 10,6

широкие 29 21,9

с невыясненной широтой специализации 4 3,0

Не выяснен 1 0,7

Всего 132 100

Подобное распределение по тро< шческому спектру отмечено также для

дендробионтных клопов южной половины Нижегородского Заволжья (Никанорова, 2007). Большинство растительноядных клопов относится к

олигофагам (Винокуров, 1979). В Самарской области отмечено преобладание в хортобионтной фауне клопов широких олигофагов (Дюжаева, 2000). В наших сборах широкие олигофаги также представлены наибольшим числом видов (табл. 4).

Ядро группировки хортобионтных клопов-олигофагов составляют олигофаги злаковых (17 видов), затем следуют виды, приуроченные к сложноцветным, бобовым и т. д. Злаковые и сложноцветные оказались наиболее предпочитаемыми хортобионтными клопами Самарской области (моно- и олигофагами) (Дюжаева, 2000). Наиболее широкая адаптивная реакция среди олигофагов и монофагов наблюдается у Miridae, которые трофически связаны с растениями 8 семейств.

Полужесткокрылые олиго- и монофаги трофически связаны с большим количеством семейств растений (18), чем цикадовые и тли. Данное утверждение верно не только для трофической приуроченности обследуемых насекомых в личиночной стадии, но и для фазы имаго, а иногда и личинок старших возрастов, когда у некоторых видов происходит расширение кормовой базы при дополнительном питании (в том числе и на древесной растительности). Учитывая этот факт, хортобионтные цикадовые обследуемой территории питаются на 16 семействах растений, тли - на 17, клопы-на 27. - "

Среди родов травянистых растений, с которыми связаны хортобионтные насекомые (цикадовые, тли и клопы), являющиеся монофагами и узкими олигофагами, доминирует Сагех (19 видов), Calamagrostis (8), Urtica (6), Artemisia (5) и Hieracium (4) (рис. 8).

Рис. 8. Количество узких олигофагов и монофагов среди хортобионтных насекомых на различных родах травянистых растений

Перечисленные роды растений включают виды, которые являются эдфикаторами в различных обследованных группах биотопов Низменного лесного Заволжья или входят в число доминантов. Доминирующие растения обеспечивают виду насекомого с узкой пищевой специализацией наиболее устойчивую кормовую базу, т. к. олигофаг сильно зависит от своего кормового растения (Емельянов, 19646,1965).

Анализ широты пищевой специализации фитофагов показал наличие наибольшей доли полифагов в фауне клопов (35,6%), наименьшей - в фауне тлей (16,7%). Доля полифагов в цикадофауне имеет среднее значение (26,4%). Таким образом, клопы имеют более широкий спектр трофических связей. Данный факт объясняется тем, что в ряду клопы - цикадовые - тли, первые имеют, в среднем, больший размер тела, по сравнению с последними. От размеров особей вида зависят его подвижность и вагильность, размеры кормового участка особи, которые в свою очередь прямо связаны с широтой пищевой специализации (Емельянов, 19646). Тли, как более мелкие и малоподвижные из обследованных насекомых, преимущественно являются узкими олигофагами, клопы - широкими, цикадовые по широте пищевой специализации занимают промежуточное положение.

Доминирование олигофагов в обследованных группах насекомых объясняется и тем, что питание на наиболее подходящих кормовых растениях, к которым произошло приспособление, обеспечивает наивысшую выживаемость и плодовитость вида (Бей-Биенко, 1980).

Трофическая структура хортобионтной фауны цикадовых и клопов в обследованных группах биотопов (по трофическому спектру) Цикадовые. В большинстве из обследованных групп биотопов преобладают олигофаги, за исключением верхового болота, где доминируют полифаги (41,7%) и выявлена наивысшая доля монофагов (20,8%). В число монофагов на верховых болотах вошли виды, развивающиеся на ЕгюрИогит vagina.tv.rn - БогИоапш хаЫИопеигиз, Ыо1Иос1е1р}1ах сИ.МтМш, ОттсЛиНоШ сИяхтШз, а также виды, связанные со злаками - ЕпаШюсерНаЫ сотиШ (монофаг Agюpyron герет) и Jassargus зипитАехш (монофаг МоИта соегика). Клопы. В большинстве биотопов преобладают фитофаги, а среди них - полифаги, за исключением лугов, сосняков березовых, ельников, дубрав и ольшаников, где доминируют олигофаги. Доля зоофагов имеет наибольшие значения в ельниках (42,9%) и березняках (36,4%).

В целом, для хортобионтных насекомых характерна более узкая пищевая специализация по сравнению с дендробионтами, что связано с высокой долей в цикадо- и гетероптерофауне олигофагов злаковых. Хортобионтная фауна цикадовых лиственных лесов отличается большей долей полифагов по сравнению с открытыми биотопами (луга, болота) и сосняками. В хортобионтной фауне клопов подобных закономерностей в соотношении групп трофического спектра различных типов биотопов мы не обнаружили, что, вероятно связано с наличием в гетероптерофауне зоофагов и зоофитофагов.

6.2. Разнообразие хортобионтных цикадовых, тлей и клопов по их приуроченности к жизненным формам растений

При распределении хортобионтных насекомых по категориям жизненных форм их кормовых растений за основу нами были взяты работы В. В. Яхонтова (1969), Г. Л. Ануфриева и В. И. Кирилловой (1998).

Цикадовые и тли - облигатные фитофаги. Распределение фитобионтных групп хортобионтных цикадовых и тлей приведено в таблице 5. Более 90% (Лсасйпеа и около 70% АрЫсНпеа составляют обитатели травянистого яруса наземных экосистем. Хортобионтов в фауне тлей меньше из-за присутствия двудомных видов тлей (составляют 33,3% выявленной афидофауны), которые мигрируют с травянистых растений на деревья и кустарники.

Таблица 5

Распределение хортобионтных цикадовых и тлей _по фитобионтным группам _

Фитобионтная группа Цикадовые Тли

Число видов % Число видов %

Хортобионты 152 91,0 25 69,4

Хамехортобионты 3 1,8 0 0

Тамнохортобионты 3 1,8 5 13,9

Дендрохортобионты 0 0 3 8,3

Дендротамнохортобионты 8 4,8 3 8,3

Дсндротамнохамехортобионты 1 0,6 0 0

Всего 167 100 36 100

Таблица 6

Распределение хортобионтных клопов по фитобионтным группам

Фитобионтная группа Число видов %

Хортобионты 75 56,8

Герпетохортобионты 14 10,6

из них бриобионты 5 3,1

Тамнохортобионты 3 2,3

Дендротамнохортобионты 39 29,5

Дендротамнохортогерпетобионты 1 0,8

Всего 132 100

Клопы. Распределение хортобионтных полужесткокрылых по фитобионтным группам приведено в таблице 6. Хортобионты составляют 56,8% гетероптерофауны. Можно отметить высокую долю дендротамнохортобионтов, составляющих 29,5%, что объясняется, во-первых, наличием хищных видов, а во-вторых, довольно большим количеством в сборах полифагов (см. табл. 4).

Хортобионты доминируют в фауне цикадовых Чувашской Республики (Ануфриев, Кириллова, 1998) и клопов Самарской области (Дюжаева, 2000), Мещерской низины (Николаева, 2006).

6.3. Разнообразие насекомых Низменного лесного Заволжья по биотопической приуроченности

По преимущественной стадиальной приуроченности видов выделены следующие основные группировки: лесная, луговая, болотная, околоводная, степная. Виды с широкой экологической валентностью способны заселять различные биотопы. Для таких видов приводится весь спектр заселяемых сообществ (не только в Низменном лесном Заволжье, а по всему ареалу); принимались во внимание также оценки стадиальной приуроченности, имеющиеся в литературе. Распределение цикадовых, клопов и тлей по биотопическим группам представлено в таблице 7.

Таблица 7

Распределение хортобионтных насекомых по биотопическим группам

Биотопическая группа Цикадовые Тли Клопы Всего

ЧВ* % ЧВ* % ЧВ* % ЧВ* %

Околоводная 1 0,60 0,00 0,00 0,00 0,00 1 0,30

Болотная 5 2,99 0,00 0,00 1 0,76 6 1,79

Околоводно-болотная 3 1,80 0,00 0,00 0,00 0,00 3 0,90

Луговая 20 11,98 5 13,89 38 28,79 63 18,81

Болотно-луговая 3 1,80 0,00 0,00 8 6,06 и 3,28

Околоводно-болотно-луговая 4 2,40 1 2,78 2 1,52 7 2,09

Околово дно-луговая 1 0,60 0,00 0,00 0,00 0,00 1 0,30

Лесная 13 7,78 5 13,88 7 5,30 25 7,46

Лугово-лесная 62 37,13 19 52,77 58 43,94 139 41,49

Лугово-болотно-лесная 18 10,78 1 2,78 1 0,76 20 5,97

Болотно-лесная 6 3,59 0,00 0,00 0,00 0,00 6 1,79

Околоводно-лугово-лесная 1 0,60 0,00 0,00 1 0,76 2 0,60

Околоводно-болотно-лугово-лесная 14 8,38 1 2,78 1 0,76 16 4,78

Лугово-лесо-степная 6 3,59 1 2,78 2 1,52 9 2,69

Лугово-степная 7 4,19 0,00 0,00 13 9,85 20 5,97

Степная 2 1,20 0,00 0,00 0,00 0,00 2 0,60

Лугово-лесо-степная и пустынная 1 0,60 0,00 0,00 0,00 0,00 1 0,30

Невьмсненная 0,00 0,00 3 8,33 0,00 0,00 3 0,90

Всего 167 100 36 100 132 100 335 100

* ЧВ - число видов.

В фауне хортобионтных цикадовых, тлей и клопов преобладают лугово-лесные виды (более 30%). В цикадофауне отмечено также большое число луговых и лугово-болотно-лесных видов (11,9% и 10,8% соответственно). В фауне тлей высока доля лесных видов (13,9%; к ним относятся виды-олигофаги лесных растений: например, Aphis coffeata, обитающий на Melampirum pratense, Uroleucon solidaginis - олигофаг Solidago spp. и др.), в цикадофауне она составляет 7,8%, а в гетероптерофауне - 5,3%. Фауна клопов при этом отличается высокой долей луговых видов (28,8%). В фауне хортобионтных цикадовых обнаружены и степные виды (Jassidaeus lugubris, Metropis inermis), выявленные на суходольных лугах,

которые, как правило, располагаются на возвышенных участках рельефа. Наличие степных видов в данных биотопах, вероятно, связано с тем фактом, что «вместе с растительностью возвышенный расчлененный рельеф в зоне смешанных лесов и в тайге способствует продвижению на север южных элементов фауны» (Мильков, 1953). Установлено, что процесс внедрения южных и юго-восточных элементов в центральные и западные районы на Русской равнине наблюдается по речным долинам (Мильков, 1953).

Глава 7. Хозяйственное значение гемиптероидных хортобионтных насекомых Низменного лесного Заволжья

В исследуемом районе был выявлен ряд видов насекомых-фитофагов, причиняющих вред сельскому хозяйству. Широкими полифагами среди изучаемых групп гемиптероидных хортобионтных насекомых в имагинальной стадии являются более 24% их видов (в личиночной стадии -19%). Кроме того, вредители сельскохозяйственных растений имеются среди олигофагов и узких полифагов. Всего выявлено 59 видов-вредителей сельскохозяйственных растений: в подотряде Cicadinea - 12 видов, Aleurodinea - 2, Aphidinea - 9, в отряде Heteroptera - 36. Потенциально опасными из них можно считать 27 видов. Наиболее богата фауна вредителей зерновых культур (21 вид) и сенокосных пастбищ (26 видов).

Из полезной фауны для сельского и лесного хозяйства можно отметить хищных клопов, являющихся преимущественно дендротамнохортобионтами. Нами на территории HJI3 выявлено 27 видов хищных клопов.

Выводы

1. Фауна хортобионтных гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья характеризуется большим видовым богатством по сравнению с дендро-, тамно-, reo-, герпето- и хамебионтами и составляет около 70% видового обилия. Хортобионтные насекомые в наших сборах представлены 357 видами из 31 семейства. Впервые для фауны региона указываются 147 видов, 4 вида являются новыми для Среднего Поволжья и 12 - для России. Сравнение состава фауны цикадовых, тлей и клопов с таковым других территорий позволяет заключить, что он выявлен достаточно полно. Исследование значительно пополнило сведения о составе фауны листоблошек, кокцид и белокрылок Низменного лесного Заволжья.

2. Сезонная динамика видового богатства и разнообразия хортобионтных гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья характеризуется постепенным его нарастанием к середине лета, высокий уровень видового богатства и разнообразия наблюдается с середины июня до конца августа, после чего снижается. В целом, динамика видового разнообразия сходна с таковой этих групп в других гумидных частях Палеарктики.

Нижегородского Заволжья. При сопоставлении диаграмм сходства биотопов по доминантным видам и общему составу цикадо- и гетероптерофауны выяснено, что практически отсутствуют элементарные кластеры, включающие одни и те же биотопы, что свидетельствует о значимом вкладе субдоминантных и редких видов в состав населения обследованных фаун.

Наибольшее видовое разнообразие выявлено на лугах пойменных и низинных, полянах и опушках, в смешанных лесах.

3. В составе доминантных видов по численному обилию и видов с высокой встречаемостью имеются виды, доминирующие в большинстве из рассматриваемых групп биотопов, и виды, доминирующие лишь в определенных группах биотопов. Распределение доминантных видов по встречаемости зависит от трофической приуроченности видов (виды с широким трофическим спектром имеют более высокую встречаемость), а также от особенностей их биологии. Число видов с высокой встречаемостью больше числа доминантов по численному обилию в биотопах открытых, хорошо прогреваемых, с хорошей кормовой базой.

4. Исследование трофической специализации хортобионтных гемиптероидных насекомых (цикадовых, тлей и клопов) показало существенное преобладание фитофагов (92%), из которых подавляющее большинство связано с высшими сосудистыми растениями. По широте трофической специализации преобладают олигофаги (53%), причем в ряду Aphidinea - Cicadinea - Heteroptera увеличивается число видов с широким пищевым спектром. Ядро группировки насекомых-олигофагов составляют олигофаги злаковых, что согласуется с общей тенденцией -преимущественной связью видов с узкой пищевой специализацией с доминантными растениями.

5. В фауне хортобионтных цикадовых, тлей и клопов преобладают лугово-лесные виды (более 30%). Особенностью хортобионтной цикадофауны является наличие отдельных степных видов, афидофауны -больн^ доля лесных видов (14%).

Публикации по теме диссертации

В издании, рекомендованном ВАК:

1. Contribution to the aphid fauna of Nizhny Novgorod Province, Chuvashia and Mari El (Homoptera, Aphidoidea) / A. V. Stekolshchikov, S. V. Buga, N. V. Smirnova, O. G. Nikanorova // Zoosyst. Rossica. - St. Petersburg, 2007. - Vol. 16 (2).-P. 215-222.

В других изданиях:

2. Смирнова, H. В. Цикадофауна некоторых болот Чувашской Республики / Н. В. Смирнова // Тез. докл. II Всерос. конф.-фестиваля творчества студентов «Юность Большой Волги». - Чебоксары, 2000. - С. 43-44.

3. Смирнова, Н. В. История изучения некоторых отрядов насекомых гемиптероидного комплекса в Чувашской Республике / Н. В. Смирнова // Вестник Филиала Московского гос. социальн. ун-та в г. Чебоксары. -Чебоксары, 2002. - № 2 (7). - С. 148-151.

4. Смирнова, Н. В. Разнообразие цикадовых Республики Марий Эл / Н. В. Смирнова // Научн. тр. Междунар. биотехнологического центра МГУ: Тез. докл. II междунар. конф. «Биотехнология - охране окружающей среды» и III школы-конф. молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов». - М., 2004а. - С. 78.

5. Смирнова, Н. В. К цикадофауне Республики Марий Эл / Н. В. Смирнова // Вестник Филиала Российского гос. социальн. ун-та в г. Чебоксары. -Чебоксары, 20046. -№ 1 (10). - С. 183-188.

6. Смирнова, Н. В. К цикадофауне (HOMOPTERA, CICAD1NEA) заповедника «Большая Кокшага» (Республика Марий Эл) / Н. В. Смирнова // Научн. чтения памяти проф. В. В. Станчинского. - Смоленск, 2004в. - Вып. 4. -С. 262-265.

7. Смирнова, Н. В. Афидофауна (Homoptera, Aphididae) Заволжья Чувашской Республики и Республики Марий Эл / Н. В. Смирнова // Вестник Филиала Российского гос. социальн. ун-та в г. Чебоксары. - Чебоксары, 2004г. -№2 (11).-С. 214-215.

8. Смирнова, Н. В. Фауна и экология наземных клопов (Heteroptera) ГПЗ «Большая Кокшага» (Марий Эл) / Н. В. Смирнова // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования: Матер. Междунар. научно-практ. конф. - Астрахань, 2007а. -Ч. 2. - С. 314-317.

9. Смирнова, Н. В. Разнообразие наземных клопов (Heteroptera) Заволжья Чувашской республики / Н. В. Смирнова // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда РЭО. - Краснодар, 20076. - С. 342.

10. Смирнова, Н. В. Разнообразие цикадовых болот национального парка «Заволжье» / Н. В. Смирнова, В. И. Кириллова // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, научно-практ. конф. - Казань, 2000. - С. 211-214.

И. Gavrilov, I. A. Scale insects of the Volga Area (Homoptera: Coccínea). II. Scale insects from Nizhniy Novgorod Province, Chuvashia and Mari-El / I. A. Gavrilov, N. V. Smirnova // Zoosyst. Rossica. - St. Petersburg, 2006. - Vol. 14. - P. 207-209.

Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Тираж ЮОэкз. Заказ № 6 .

Отпечатано в типографии Чувашского госуниверсптета 428015 Чебоксары. Московский проспект. 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнова, Надежда Владимировна

Список сокращений и условных обозначений.

Введение.

Глава 1. Понятие биоразнообразия. Изученность фауны гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья (обзор литературы).11"

1.1. Понятие биоразнообразия.

1.1.1. Уровни биоразнообразия.

1.1.2. Классификация биоразнообразия.

1.1.3. Биоразнообразие и устойчивость экосистем.

1.1.4. Охрана биоразнообразия.

1.2. Изученность фауны гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья.

1.2.1. Изученность фауны цикадовых Низменного лесного Заволжья.

1.2.2. Изученность фауны листоблошек, белокрылок, тлей и кокцид Низменного лесного Заволжья.

1.2.3. Изученность фауны клопов Низменного лесного Заволжья.

Глава 2. Характеристика района исследования.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.2. Краткая характеристика обследованных биотопов.

Глава 3. Материал и методы работы.

3.1. Методика сбора и определения.

3.1.1. Клопы и цикадовые.39"

3.1.2. Листоблошки (псиллиды).

3.1.3. Алейродиды (Белокрылки).

3.1.4. Тли.

3.1.5. Кокциды.

3.2. Математическая обработка результатов.

Глава 4. Таксономическое разнообразие гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья.

4.1. Таксономический состав фауны.

4.2. Новые и редкие виды в фауне Низменного лесного

Заволжья.

Глава 5. Видовое разнообразие. Сравнительно-биотопический анализ фауны.

5.1. Видовое разнообразие и его динамика.

5.2. Сравнительно-биотопический анализ фауны (на примере

Cicadinea и Heteroptera).

5.3. Анализ состава доминантных видов (по численному обилию) на примере Cicadinea и Heteroptera.

5.4. Анализ состава доминантных видов (по встречаемости) на примере Cicadinea и Heteroptera.

5.5. Оценка видового разнообразия и выравненное™.

Глава 6. Экологическое разнообразие хортобионтных гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья.

6.1. Разнообразие насекомых по трофическим связям.

6.1.1. Пищевая специализация хортобионтных цикадовых, тлей и клопов.

6.1.2. Трофическая структура хортобионтной фауны цикадовых и клопов в обследованных группах биотопов по трофическому спектру).

6.2. Разнообразие хортобионтных цикадовых, тлей и клопов по характеру их жизненных форм. 10?"

6.3. Разнообразие насекомых по биотопической приуроченности.

Глава 7. Хозяйственное значение гемиптероидных хортобионтных насекомых Низменного лесного Заволжья.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоразнообразие гемиптероидных (Hemipteroidea) хортобионтных насекомых Низменного лесного Заволжья"

Актуальность исследования. Изучение и инвентаризация биоразнообразия в конкретных регионах России - составная часть общероссийской программы по сохранению биологического разнообразия (Стратегия сохранения., 1998). Важнейшие аспекты изучения биоразнообразия на региональном уровне - проведение инвентаризации биоты, выявление биотопической и трофической приуроченности, количественная и сравнительная оценка биоразнообразия фауны в природных сообществах.

Данная группа насекомых вносит существенный вклад в биоразнообразие большинства наземных экосистем, играя в них роль консументов преимущественно первого, иногда второго (хищные полужесткокрылые) порядка. В качестве модельных групп выбраны гемиптероидные насекомые из отрядов Homoptera (включая подотряды Cicadinea, Psyllinea, Aleyrodinea, Aphidinea и Coccínea) и Heteroptera.

Хортобионтные насекомые играют значимую роль в биогеоценозах. Некоторые виды имеют важное хозяйственное значение, выступая в качестве вредителей сельского и лесного хозяйства. Таксономическая компонента биоразнообразия гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья исследована частично и лишь для отдельных систематических групп данного надотряда. Обобщающие сведения по фауне и экологии Hemipteroidea и в частности фауны и экологии обитателей травянистого яруса Низменного лесного Заволжья отсутствуют. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.

Основные задачи исследования.

2. Охарактеризовать видовую структуру хортобионтной фауны гемиптероидных насекомых в различных биотопах региона исследования. г

4. Проанализировать экологическое разнообразие хортобионтных гемиптероидных насекомых региона по трофическим связям, характеру жизненных форм и биотопической приуроченности.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация хортобионтной фауны гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья. Впервые для Низменного лесного Заволжья выявлено 145 видов гемиптероидных насекомых, для Поволжья - 4, для фауны России - 12. Проанализирована виа довая структура Негшр1его1с1еа различных биотопов региона. Оценены пищевые связи с растениями разных таксонов насекомых. Рассмотрена широта трофического спектра и распределение по фитобионтным группам.

Научная и практическая значимость.

Результаты исследования вносят дополнения в изучение проблемы биоразнообразия на уровне региона и могут применяться при дальнейших мониторинговых работах. Материалы исследований включены в Летописи природы особо охраняемых природных территорий (ООПТ); используются на кафедре экологии и естественно-научных дисциплин Российского госу- • дарственного социального университета (филиал в г. Чебоксары) в учебной деятельности студентов, подготовке курсовых, выпускных квалификационных работ, а также на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета при составлении кадастровых списков насекомых. Информация о видах-вредителях важна при проведении мониторинга вредителей сельскохозяйственных и лесных культур.

Положения, выносимые на защиту.

2. Среди хортобионтных гемиптероидных насекомых-фитофагов (Cicadinea, Aphidinea, Heteroptera) преобладают олигофаги, причем в ряду Aphidinea — Cicadinea — Heteroptera увеличивается число видов с широки^ пищевым спектром. Ядро группировки насекомых-олигофагов составляют олигофаги злаковых. Из 25 семейств кормовых растений моно-, олигогофагов и узких полифагов наиболее предпочитаемы злаки, сложноцветные и осоковые.

Апробация и публикация результатов. Отдельные результаты иссле.-дований, послужившие основой для диссертационной работы, доложены на межрегиональной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000), на II Международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» и III школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004), на Всероссийской конференции «Научные чтения памяти проф. В. В. Станчинского» (Смоленск, 2004), на Всероссийской конференции «XIII съезд Русского энтомологического общества» (Краснодар 2007), на Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007).

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Смирнова, Надежда Владимировна

122 Выводы

-г таковым других территорий позволяет заключить, что он выявлен достаточно полно. Исследование значительно пополнило сведения о составе фауны листоблошек, кокцид и белокрылок Низменного лесного Заволжья.

Биотопические связи хортобионтных клопов теснее по сравнению с хортобионтными цикадовыми, что находит отражение в дендрограммах таксономического сходства обследованных биотопов. Эта закономерность отмечалась и для дендробионтной цикадо- и гетероптерофауны Нижегородского Заволжья. При сопоставлении диаграмм сходства биотопов по доминантным видам и общему составу цикадо- и гетероптерофауны выяснено, что практически отсутствуют элементарные кластеры, включающие одни и те же биотопы, что свидетельствует о значимом вкладе субдоминантных и редких видов в состав населения обследованных фаун.

4. Исследование трофической специализации хортобионтных гемиптероидных насекомых (цикадовых, тлей и клопов) показало существенное преобладание фитофагов (92%), из которых подавляющее большинство связано с высшими сосудистыми растениями. По широте трофической специализации преобладают олигофаги (53%), причем в ряду АрЫсНпеа - СюасНпеа - Не1егор1ега увеличивается число видов с широким пищевым спектром. Ядро группировки насекомых-олигофагов составляют олигофаги злаковых, что согласуется с общей тенденцией — преимущественной связью видов с узкой пищевой специализацией с доминантными растениями.

Заключение t

Наше исследование пополнило сведения по фауне гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья 147 видами, Поволжья - 4, России - 12. Выявленный на основе литературных источников и собственных данных автора таксономический состав гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья характеризуется преобладанием хортобионтов по числу видов, родов и семейств (339 видов (53,1% обследуемой фауны|. 189 родов из 24 семейств) по сравнению с дендро-, тамно-, reo-, герпето- и хамебионтами. Вместе с видами, обитающими как в травянистом, так и в других ярусах, доля хортобионтов возрастает до 68,2%. Хортобионтные насекомые в наших сборах представлены 357 видами из 31 семейства (цикадовые — 167 видов из 6 семейств, листоблошки - 12 видов из 2 семейств, белокрылки - 2 вида из одного семейства, тли — 36 видов из 4 семейств, кокциды - 8 видов из 4 семейств и клопы - 132 вида из 14 семейств). Наибольшим числом хортобионтных видов представлены семейства Cicadellidae (111 видов), Delphacidae (49 видов), Miridae (63 вида) и Aphididae (32 вида).

Изучение видового разнообразия, его динамики (на примере цикадовых тлей и клопов), а также сравнительно-биотопический анализ выявленной фауны (на примере цикадовых и клопов) показал следующее.

В хортобионтной фауне указанных групп гемиптероидных насекомых HJ13 по видовому обилию доминируют сем. Cicadellidae, Aphididae и Miridae (см. раздел 5.1).

В течение вегетационного периода видовое богатство и разнообразие, хортобионтных гемиптероидных насекомых HJI3 постепенно нарастает к середине лета и имеет высокие значения до конца августа, после чего снижается. Выявленная динамика видового богатства объясняется наличием в фауне цикадовых и клопов видов, зимующих на разных стадиях онтогенеза, г а в фауне тлей - наличием двудомных видов и истреблением колоний хищными насекомыми (см. раздел 5.1).

Соотношение семейств хортобионтных цикадовых и клопов в фауне обследованных групп биотопов характеризуется доминированием сем. Cicadellidae и Miridae по видовому обилию, что характерно и для выявленной фауны в целом (рис. 5.1 и 5.4). По численному обилию, кроме указанных семейств, в некоторых биотопах доминируют сем. Aphrophoridae (болота верховые), Nabidae (ельники, березняки и сосняки березовые), Tingidae (болота верховые) и Lygaeidae (болота переходные, околоводные биотопы и г биотопы антропогенного происхождения).

В составе доминантных видов по численному обилию и видов с высокой встречаемостью имеются 1) виды, доминирующие в большинстве из рассматриваемых групп биотопов (Empoasca kontkaneni, Nabis rugosus); 2) виды, доминирующие лишь в определенных группах биотопов (например, Agramma femorale на верховых болотах). Эврибионтные доминанты имеют широкую экологическую валентность по отношению к фактору увлажненности. Число доминантных видов увеличивается в биотопах, с изменяющимися условиями увлажнения в течение вегетационного периода. заливные луга), и при низкой численности насекомых в биотопе (сосняки лишайниковые), а снижается при высокой мозаичности биотопов (смешанные леса) и наличии супердоминантных видов, на которые приходится более 50% численного обилия. Число видов с высокой встречаемостью в большинстве групп обследованных биотопов ниже (иногда 2 раза) числа доминантов по численному обилию, что обусловлено биологическими особенностями видов, сменой доминантов в течение сезона. Число видов с высокой встречаемостью больше числа доминантов по численному обилию в биотопах открытых, хорошо прогреваемых, с хорошей кормовой базой (луга, опушки, болота переходные).

Дендрограммы сходства биотопов по таксономическому составу фауны цикадовых отличаются хорошо выраженными элементарными кластерами, которые объединяются в 3 комплекса биотопов. В хортобионтной фауне клопов таких комплексов биотопов два, и к ним уже на более низких уровнях сходства присоединяются болота переходные, ельники и березняки, что связано с большей долей политопных видов в гетероптерофауне. Кроме того, анализ дендрограмм сходства таксономического состава цикадо- и гетероптерофауны показал, что биотопическая приуроченность хортобионтных клопов выше таковой хортобионтных цикадовых. Из диаграмм сходства биотопов по доминантным видам и общему составу цикадо- и гетероптерофауны видно, что практически отсутствуют элементарные кластеры, включающие одни и те же биотопы. Данный факт свидетельствует о значимом вкладе субдоминантных и редких видов в состав населения обследованных фаун.

Проведенная оценка видового разнообразия и богатства фаун цикадовых и клопов в различных биотопах позволила выявить группы биотопов с низким и высоким видовым разнообразием и богатством, причем цикадо- и гетероптерофауна имеют низкое видовое разнообразие и богатство в одних биотопах (одинаковых для обеих фаун), а высокое - в других (также одинаковых).

Изучение трофического спектра хортобионтной фауны гемиптероидных насекомых (цикадовых, тлей и клопов) показало существенное преобладание фитофагов (92%), из которых подавляющее большинство связано с высшими сосудистыми растениями. По широте трофической специализации преобладают олигофаги (53%). Тли преимущественно являются узкими олигофагами, клопы - широкими, цикадовые находятся по широте пищевой специализации между этими группами насекомых. Ядро группировки насекомых-олигофагов составляют олигофаги злаковых. Помимо злаков большое число moho-, олигогофагов и узких полифагов отмечено на сложноцветных и осоковых. Среди родов травянистых растений, с которыми связаны хортобионтные насекомые (цикадовые, тли и клопы), являющиеся монофагами и узкими олигофагами,1 на первых местах стоят Сагех (19 видов), Calamagrostis (8), Urtica (6), Artemisia (5) и Hieracium (4). Хортобионтная фауна цикад лиственных лесов отличается большей долей полифагов, по сравнению с открытыми биотопами (луга, болота) и сосняками.

Нами отмечено довольно высокое разнообразие различных категорий жизненных форм (8) и биотопических группировок (17) гемиптероидных насекомых Низменного лесного Заволжья, использующих для своей жизнедеятельности травянистый ярус. Распределение вышеуказанных насекомых по фитобионтным группам показало преобладание видов, относящихся к хортобионтам (в цикадофауне они составили 91% видов, в фауне тлей - 69%, в гетероптерофауне - 57%). При изучении биотопической приуроченности хортобионтных гемиптероидных насекомых выявлено доминирование в фауне Низменного лесного Заволжья лугово-лесных видов-(41,5%). В цикадофауне отмечено также большое число луговых и лугово-болотно-лесных видов, в фауне тлей высока доля лесных видов. Фауна клопов отличается высокой долей луговых видов. В фауне хортобионтных цикадовых обнаружены и степные виды.

В обследуемом регионе выявлено 59 видов-вредителей сельскохозяйственных растений, из которых потенциально опасными можно считать 27 видов. Выявлены и представители полезной фауны для сельского и лесного хозяйства: 27 видов хищных клопов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнова, Надежда Владимировна, Нижний Новгород

1. Аглямзянов Р. С. Обзор видов рода Lygus (Heteroptera, Miridae) фауны Монголии. Вып. 11. - Л., 1990. - С. 25-39.

2. Аглямзянов Р. С., Новоженов Ю. И. Заметки о слепняках рода Lygus Hahn. (Heteroptera, Miridae) Свердловской области // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. - С. 141-147.

3. Алимов А. Ф., Левченко В. Ф., Старобогатов Я. И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. -С. 16-25.

4. Ануфриев Г. А. Цикадки (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) Приморского края. Л.: Наука, 1978. - 216 с.

5. Ануфриев Г. А. Пищевая специализация цикадок (Homoptera*, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) Приморского края // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1984. - Вып. 7. - С. 94-104.

6. Ануфриев Г. А. Сезонная динамика фауны цикадок (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) Приморского края // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1985. - Вып. 8. — С. 64-77.

7. Ануфриев Г. А. // Летопись природы / Заповедник «Большая Кокшага» Кн. 4. - Йошкар-Ола, 1998.-С. 181-192.

8. Ануфриев Г. А. Среднелетняя фауна цикадовых (Homoptera, Cicadina) заповедника «Большая Кокшага» (Республика Марий Эл) '/ Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины.-Пенза, 1999а.-С. 158-160.

9. Ануфриев Г. А. Среднелетняя фауна цикадовых (Homoptera, Cicadina) Национального парка «Марий Чодра» (Республика Марий Эл) // Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья. Саранск, 19996. - С. 6-8.

10. Ануфриев Г. А., Аверкин А. М. Цикадовые семейства Delphacidae (Homoptera, Auchenorrhyncha) Сохондинского заповедника

11. Забайкалье) // Насекомые Монголии. Вып. 8. - Л., 1982. - С. 123— 129.

12. Ануфриев Г. А., Баянов Н. Г. Фауна беспозвоночных Керженского заповедника по результатам исследований 1993-2001 годов // Материалы по фауне Нижегородского Заволжья. Н. Новгород, 2002(03).-С. 152-354.

13. Ануфриев Г. А., Емельянов А. Ф. Подотряд СюасНпеа (АисЬепоггЬупсЬа) Цикадовые // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Т. 2. - Л., 1988. - С. 12-495.

14. Ануфриев Г. А., Кириллова В. И. Цикадовые (Ношор1ега, СюасИпа) Чувашской Республики: Опыт анализа фауны. Чебоксары: КЛИО, 1998.- 176 с.

15. Ануфриев Г. А., Кириллова В. И. Новые данные по фаунелцикадовых (Ношор1ега, СюасИпа) Чувашской Республики // Вестник* ЧГПУ им. И. Я. Яковлева. Чебоксары, 2001. - Вып. 1 (20). - С. 21-28".

16. Ануфриев Г. А., Панфилова Т. А. Фауна цикадовых (Ношор1ега, СюасНпеа) государственного природного заповедника «Керженский» // Памятники истории, культуры и природы Европейской России: Тез. докл. VI научн. конф. Н. Новгород, 1995. - С. 73-74.

17. Ануфриев Г. А., Перлова Н. Д., Писарев Ю. А. Материалы по фауне цикадовых (Нотор1ега, АисЬепоггЬупсЬа) дельты Волги и прилегающих районов. Труды / Астраханский заповедник, 1970. - Т. 13. - С. 310324.

18. Ануфриев Г. А., Трофимов С. Ю. Цикадовые семейства Ое1рЬас1с1ае в фауне заповедника «Малая Сосьва» (Нотор1ега, АисЬепоггЬупсЬа) // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1986. - С. 82— 92.

19. Ануфриев Г. А., Хрынова Т. Р. Новые данные по фауне полу жесткокрылых (НегтрЮга) Горьковской области // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1982. - Вып. 5. - С. 99104.

20. Асанова Р. Б. Полужесткокрылые (Не1егор1ега) Юго-восточного Казахстана // Фауна и биология насекомых Казахстана. Т. 32. - Алма-Ата, «Наука», 1971.-С. 121-135.

21. Баканов А. И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Борок, 1987. - 63 с.

22. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. М, 1980. - 416 с.

23. Берим М. Н. Мониторинг тлей (Ношор1ега, АрЫШс1ае) на Северо-Западе России с помощью всасывающей ловушки // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: Тез. докл. 13 съезда РЭО. Краснодар, 2007. -С. 28-29.

24. Бианки В. А., Кириченко А. Н. Насекомые полужесткокрылые (Общие черты строения и определительные таблицы): Практические занятия. Вып. 4. - Петроград, 1923. - 320 с.

25. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. Т. 2. - М., 1989. - 477 с.

26. Богатырев Л. Г., Макаров О. А., Семенюк О. В., Матышак Г. В. О некоторых тенденциях в изучении биосферы // Экология. 2004. - № 1. -С. 3-13.

27. Бодренков Г. Е. Энтомологические экскурсии в окрестностях биостанции Горьковского государственного университета // Уч. зап. Горьк. ун-та. Горький, 1935. - Вып. 4. - С. 67-78.

28. Бодренков Г. Е. Жизненные формы и ярусное распределение полужесткокрылых насекомых в стеблестое (травостое) сельскохозяйственных и диких растений в Воронежской области // Вторая научн. конф. зоологов пед. институтов РСФСР. Краснодар, 1964.-С. 11-13.

29. Борхсениус Н. С. Подотряд Coccoidea Червецы и щитовки /' Вредители леса. - Т. 2. - М.; Л., 1955. - С. 848-885.

30. Боч М. С., Мазинг В. В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. - 188 с.

31. Боченко В. Е. Экологический анализ видового состава энтомовредителей дуба на Криворожье // Зоол. журн. 1955. - Т. 34, вып. З.-С. 542-546.

32. Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. — Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1960. Т. 1. - 316 с.

33. Быков Б. А. Тоже, 1962. -Т. 2.-436 с.

34. Быков Б. А. То же, 1965. Т. 3. - 462 с.

35. Васильева Г. П. Материалы по фауне клопов-щитников ЧАССР // Уч. зап. ЧГПИ. Вып. 23. - Чебоксары, 1967. - С. 104-106.

36. Васильева Г. П. Материалы к фауне полужесткокрылых Северного Присурья // Матер. I Межвуз. конф. по проблемам фауны, экологии, биоценологии и охраны животных Присурья. Саранск, 1971. — С. 15— 16.

37. Викторов С. В., Ремезова Г. Л. Индикационная геоботаника: Учеб. пособие. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. 168 с.

38. Вильбасте Ю. Новый вид рода Anaceratagallia Zachv. (Homopterc: Jassidae) из Эстонии // Изв. АН Эст. ССР, 1959. Т. 8, № 3. - С. 199203.

39. Винокуров H. Н. К систематике и внутривидовой изменчивости клопов-слепняков рода Capsus F. (Heteroptera, Miridae) // Энтомол. обозрен. 1977. - T. 56, вып. l.-C. 103-115.

40. Винокуров Н. Н. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. Л.: Наука, 1979. - 232 с.

41. Винокуров Н. Н., Голуб В. Б., Канюкова Е. В., Кержнер И. М., Чернова Г. П. Отряд Heteroptera (Hemiptera) полужесткокрылые или клопы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Равнокрылые и полужесткокрылые. - Т. 2. - Л., 1988. - С. 727-930.

42. Винокуров Н. Н., Канюкова Е. В. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири. Новосибирск, 1995. - 238 с.

43. Воротников В. П. Очерк растительности заповедника «Керженский» // Наземные и водные экосистемы: Сбор, научн. тр. — Н. Новгород: Изд-во Нижегородского ун-та, 1999. С. 128-145.

44. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений: В 3-х т. Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие. - К.: Урожай, 1987.-440 с.

45. Гаврилов И. А. К фауне и систематике кокцид (Homoptera, Coccínea) средней полосы европейской части России // Энтомол. обозрен. 2001Г. -Т. 82, № 1.-С. 106-115.

46. Гаврилов И. А. Кокциды (Homoptera, Coccínea) Поволжья // Энтомол. обозрен. 2004. - Т. 83, № 3. - С. 523-529.

47. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. - 64 с.

48. Гидаятов Д. А., Драполюк И. С., Атакишиева А. М. Хищные полужесткокрылые Anthocoridae (Heteroptera) Азербайджана // Изв. АН АзССР, 1980. -№ 5. С. 88-91.

49. Гнездилов В. М. К познанию фаунистических комплексов цикадовых (Homoptera, Cicadina) основных растительных формаций северо-западного Кавказа // Энтомол. обозрен. 2000. - Т. 79, № 4. - С. 794-811.

50. Говоров Е. В., Ямалов С. М., Миркин Б. М. Влияние размера населенных пунктов на показатели разнообразия синантропной растительности // Экология. 2005. - № 5. - С. 394-396.

51. Голуб В. Б. Клопы-слепняки рода Notostira (Heteroptera, Miridae) фауны СССР // Зоол. журн. 1978. - Т. 57, вып. 9. - С. 1359-1363.

52. Голуб В. Б. Новые данные о фауне клопов-кружевниц (Heteroptera,

53. Tingidae) Монгольской народной республики // Насекомые Монголии.t i- Вып. 8. Л., 1982. - С. 200-209.

54. Голуб В. Б. Палеарктические виды клопов-слепняков рода Trigonotylus (Heteroptera, Miridae) // Насекомые Монголии Вып. 10. -Л., 1989.-С. 136-164.

55. Голуб В. Б. Материалы к систематике кружевниц рода Agramma Steph. (Heteroptera, Tingidae) фауны СССР и Монголии // Насекомые Монголии. Вып. 11. - Л., 1990. - С. 40-69.

56. Голуб В. Б. Новые данные по биологии и морфологии малоизученных видов клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) // Вестник зоологии. Вып. 6. - Киев, 1991. - С. 47-53.

57. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. -М., 2002. - 526 с. - Т. 2. - 2003. - 665 с. - Т. 3. - 2004. - 520 с.

58. Данциг Е. М. Подотряд Aleyrodinea алейродиды, или белокрылки // Определитель насекомых европейской части СССР. - Т. 1. — М.; Л., 1964а. -С. 482-489.

59. Данциг Е. М. Подотряд Coccinea — Кокциды, или червецы и щитовки // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 1. -М.; Л.: Наука, 19646. - С. 616-656.

60. Данциг Е. М. Новые виды кокцид (Homoptera, Coccinea) из Монголии // Насекомые Монголии. Вып. 8. - Л.: Наука, 1982. - С. 140-147.

61. Данциг Е. M. Подотряд Aleyrodinea алейродиды, или белокрылки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Равнокрылые и полужесткокрылые. - Т. 2. - Л., 1988. - С. 541-546.

62. Дегтева С. В. Параметры экологического пространства и флористическое разнообразие лесных формаций Европейского северо-востока России // Экология. 2005. - № 3. - С. 180-185.

63. Дмитриев Д. А. Обзор видов рода Rhopalopyx Ribaut, 1939 (Homoptera, Cicadellidae) // Энтомол обозрен. 1999. - T. 78., вып. 3. -С. 610-624.

64. Дмитриев Д. А. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Центральночерноземного региона: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Н. Новгород, 2000. - 26 с.

65. Дмитриев А. В., Бармин Н. А., Плечова 3. Н. В чем устойчивость и биоразнообразие степных заповедных участков? // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, научно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 54-57.

66. Дюжаева И. В. Эколого-фаунистическая характеристика хортобионтных полужесткокрылых (Heteroptera) лесостепного степного Поволжья (на примере Самарской области): Автореф. дисс. .:. канд. биол. наук. Самара, 2000. - 21 с.

67. Дюжаева И. В. Полужесткокрылые (Не1егор1ега) города Самары ;'/ Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда РЭО. Краснодар, 2007. - С. 96-97.

68. Емельянов А. Ф. Подотряд СюасИпеа (АисЬепоггЬупсЬа) -Цикадовые // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1.-М.; Л., 1964а. - С. 337-437.

69. Емельянов А. Ф. Пищевая специализация цикад ок (АисЬепоггЬупсИа) на материале фауны Центрального Казахстана // Зоол. журн. — 19646 — Т. 43., вып. 7.-С. 1000-1010.

70. Емельянов А. Ф. О существенных различиях консорций доминантаз и ассектаторов, проявляющихся в распределении цикадок-олигофагов по растениям // Ботан. журн. 1965. - Т. 50., вып. 2. - С. 221-223.

71. Емельянов А. Ф. Цикадовые (Ношор1ега, АисЬепогтЬупсЬа) // Биокомплексные исследования в Казахстане. Ч. 1. Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. - Л., 1969.-С. 358-381.

72. Емельянов А. Ф. Подотряд АисИепоггЬупсЬа Цикадовые // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. - Т. Г. -Л., 1972.-С. 117-138.

73. Емельянов А. Ф. Цикадовые (Нотор1ега, АисЬепогтЬупсЬа) Монгольской народной республики преимущественно по материалам советско-монгольских зоологических экспедиций 1967-69 годов // Насекомые Монголии. Вып. 5. - Л.: Наука, 1977. - С. 96-195.

74. Залетаев В. С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. - С. 11-20.

75. Захаров Л. 3., Левкович В. Г. Вредные насекомые природных лесов и лесопосадок по лесной защитной полосе Саратов Камышин // Зоо:'ь журн. - 1951. - Т. 3, № 4. - С. 293-308. :

76. Захваткин А. А. Цикадины Окского государственного заповедника // Сб. научн. работ МГУ. М., 1953. - С. 211-223.

77. Зрянин В. А., Сидоренко М. В. Материалы к фауне беспозвоночных животных заказников Нижегородского Заволжья // Научные чтения памяти проф. В. В. Станчинского. Вып. 4. - Смоленск, 2004. - С. 158— 162.

78. Земкова Р. И. Вредители генеративных органов лиственных интродуцентов. К.: Наук, думка, 1980. - 200 с.

79. Зиновьева А. Н. Полужесткокрылые (Heteroptera) Приполярного Урала // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда РЭО. Краснодар, 2007. - С. 127-128.

80. Изотова Т. Е., Денисенко Н. М. Энтомологические заказники в системе охраняемых природных территорий Республики Татарстан // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, научно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 111115.

81. Кан А. А., Ибраимова К. И., Юхневич JI. А. Злаковые тли и их распространение в Средней Азии и Казахстане // Энтомологические исследования в Киргизии. Вып. 11. - Фрунзе: «Илим», 1976. - С. 4152.

82. Карпов Н. А. Роль заповедных территорий центральночерноземного района в сохранении биоразнообразия // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, научно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 118-123.

83. Кержнер И. М. Клопы-слепняки рода Amblytylus Fieb. (Heteroptera, Miridae) европейской части СССР // Новые и малоизученные виды насекомых европейской части СССР. JL: ЗИН, 1977. - С. 5-7.

84. Кержнер И. М. Полужесткокрылые семейства Nabidae. Л., 1981. — 327 с. (Фауна СССР. Насекомые хоботные. - Т. 13. - Вып. 2).1 *

85. Кержнер И. М., Ячевский Т. Л. Отряд Hemiptera (Heteroptera) -Полужесткокрылые, или клопы // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1. - М.; Л.: Наука, 1964. - С.655-845.

86. Кириллова В. И. Новые данные по цикадофауне Чувашии и сопредельных территорий // Всерос. научно-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения А. И. Куренцова. Орёл, 1996. - С. 37 - 38.

87. Кириллова В. И. К цикадофауне природного парка «Заволжье» // Экологический вестник Чувашской Республики. Чебоксары, 1998. -№ 19. - С. 72-74.

88. Кириллова В. И. Цикадовые национального парка «Заволжье» // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы научно-практ. конф. Казань: «Форт-Диалог», 2000. - С. 123-128.1. Л

89. Кириллова В. И. Ландшафтное распределение цикадовых (Нотор1ега, ОсасНпа) Чувашской Республики // Вестник ЧГПУ им. И. Я. Яковлева. Чебоксары, 2002. - Вып. 8 (32). - С. 49-56.

90. Кириллова В. И., Аверкин А. М. Новые данные по фауне цикадовых семейства БефИаЫске (Нотор1ега, АисЬепоггЬупсЬа) Чувашской АССР и Горьковской области // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1982. - Вып. 5. - С. 92-98.

91. Кириллова В. И., Салтыкова Т. И. Цикадофауна некоторых агроценозов Чувашии // Экологический вестник Чувашии. Вып. 15. -Чебоксары, 1996. - С 37-41.

92. Кириченко А. Н. Материалы для изучения фауны полужесткокрылых (Негшр1ега, Не1егор1ега) Нижегородской губернии // Рус. энтомол. обозрен. 1916. - Т. 16, № 1-2. - С. 77-86.

93. Кириченко А. Н. Настоящие полужесткокрылые европейской части СССР (Неп^ега): Определитель и библиография. М., 1951. - 423 с.

94. Кириченко А. Н. Полужесткокрылые насекомые // Животный мир СССР. Т. 4. - М.; Л., 1953. - С. 286-505.

95. Кириченко А. Н. Настоящие полужесткокрылые (Не1егор1ега) // Вредители леса. Ч. 2. - М.; Л., 1955. - С. 737-757.

96. Козьминых В. О. Биоразнообразие жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) Пермской области // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Бахилова Поляна, 2003. - С. 262-265.

97. Куданова 3. М. Определитель высших растений Чувашской АССР. -Чебоксары, 1965. 345 с.

98. Кулик С. А. Новые виды клопов-слепняков (Heteroptera, Miridae) щ Восточной Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, вып. 10.-С. 1497-1505.

99. Кулик С. А. Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1973. - С. 32-43.

100. Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А. Биологическое разнообразие. М., 2004. - 432 с.

101. Лебедева Н. В., Криволуцкий Д. А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М/ 2002.-С. 13-138.

102. Летопись природы / Заповедник "Большая Кокшага". Кн. 2. -Йошкар-Ола, 1996.

103. Лобкова Л. Е., Лобков Е. Т. Экологические связи насекомых в биогеоценозах термальных полей Узона и Долины Гейзеров // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. III научн. конф., 2002.

104. Логвиненко В. М. Фулгорощш цикадов1 Fulgoroidea. Kh'íb, 1975. -288 р. (Фауна Украши. - Т. 20, вип. 2).

105. Логвиненко В. М. Подотряд цикадовые Auchenorrhyncha // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. - Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие. - Киев, 1987. - С. 149— 163.

106. Логинова М. М. Ревизия видов родов Aphalara Frst. и Craspedolepta Enderl. (Homoptera, Psylloidea) фауны СССР. I. // Энтомол. обозр. -1961.-Т. 40, вып. 3. С. 602-623.

107. Логинова М. М. Ревизия видов родов Aphalara Frst. и Craspedolepta Enderl. (Homoptera, Psylloidea) фауны СССР. II. // Энтомол. обозр. -1963. Т. 42, вып. 3. - С. 621-648.

108. Логинова М. М. Подотряд Psyllinea — псиллиды или листоблошки // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1. - М.; Л., 1964. -С. 437-482.

109. Логинова М. М. Новые данные по фауне и биологии псиллидг

110. Psylloidea, Homoptera) Кавказа // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. Т. 52. — Л., 1968.-С. 275-328.

111. Логинова М. М. Псиллиды (Psylloidea, Homoptera) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Вып. I. - Л., 1972. -С. 261-324.

112. Лопатин И. К. Разнообразие животного мира: прошлое, настоящее, проблемы сохранения // Соровский образовательный журнал. 1997. -№7.-С. 18-24.

113. Максимова Н. Л. Биоэкологические особенности природных энтомофагов гороховой тли // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1984. - Вып. 7. - С. 104-108.

114. Мамонтова В. А. Новые виды тлей (Homoptera, Aphidinea) из Каневского биогеографического заповедника // Вестник зоол. 1979. -Вып. 5. - С. 25-32.

115. Мамонтова В. А. Тли (Aphidinea) Каневского государственного заповедника // Фауна и биоценотические связи насекомых Украины: Сб. научн. тр. Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 12-19.

116. Марусова Ж. В. Наземные полу жесткокрылые Южного Присурья Чувашской ССР // Актуальные экологические проблемы Чувашской Республики: Тез. докл. Чебоксары, 1991. - С. 80-81.

117. Матвеев В. А. // Летопись природы / Заповедник "Большая Кокшага". Кн. 1. - Йошкар-Ола, 1995. - С. 106-128.

118. Матвеев В. А., Смирнова Т. В. Видовой состав и распространение полужесткокрылых насекомых Марийской АССР // Фауна и экология животных Среднего Поволжья: Межвуз. сб. научн. тр. — Йошкар-Ола, 1990.-С. 33-46.

119. Матис Э. Г., Винокуров H. Н., Глушкова Л. А. Фауна полужесткокрылых (Heteroptera) северо-востока СССР // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск: Иркутский гос. ун-т им. А. А. Жданова, 1977. С. 3-26.

120. Мильков Ф. Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. — М., 1953.-164 с.

121. Митяев И. Д. Цикадовые Казахстана (Homoptera Cicadinea). Определитель. - Алма-Ата, 1971а. - 210 с.

122. Митяев И. Д. Некоторые особенности пищевой специализации цикадовых на материале фауны Южного Казахстана. Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол., 19716. -№ 2. - С. 42-47.

123. Мордвилко А. К. Кормовые растения тлей СССР и сопредельных стран.-Л, 1929.-92 с.

124. Мордкович В. Г. Проблемы биоразнообразия и его экологическое значение // Сиб. экол. журн. 1994. - Т.1, № 6. - С. 497-501.

125. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.

126. Никаноров А. М., Хоружая Т. А. Экология. М.: «Изд-во ПРИОР», 2000. - 303 с.

127. Никанорова О. Г. К фауне дендрофильных полужесткокрылых (Не1егор1ега) Нижегородского Заволжья // Актуальные проблемы современной науки: Матер. 5-й Междунар. конф. молодых ученых и студентов. Самара: СамГТУ, 2004. - С. 99-101.

128. Никанорова О. Г. Биологическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Н. Новгород, 2007. - 24 с.

129. Никанорова О. Г., Хрынова Т. Р. Дендрофильные,аполужесткокрылые (Не1егор1ега) юго-запада Нижегородского Заволжья // Научн. чтения памяти проф. В. В. Станчинского. Вып. 4. -Смоленск, 2004. - 227-230.

130. Николаева А. М. Полужесткокрылые Мещерской низины / Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. -Вып. 25. Рязань, 2006. - 231 с.

131. Носова Л. М., Фомичева Л. И. Консортивные связи лещины с Негшр1ега в лесах Подмосковья // Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979.-С. 117-123.

132. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 1,2.-М.:Мир, 1986. - 328; 376 с.

133. Олигер А. И. К вопросу о фауне полужесткокрылых семейств Соге1с1ае и ШюраПёае в Чувашской АССР // Уч. зап. ЧГПИ. Вып. 23. -Чебоксары, 1967. - С. 107.

134. Ошанин В. Ф. Список полужесткокрылых насекомых губерний Московского учебного округа // Изв. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1870. - Т. 6, вып. 3. - С. 1-46.

135. Пащенко Н. Ф. Подотряд АрЫсПпеа Тли // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Равнокрылые и полужесткокрылые. - Т. 2. - Л., 1988. - С. 546-570.

136. Перлова Н. Д. Материалы к зоогеографии цикадофауны Горьковской области // Уч. записки Горьк. гос. ун-та. Горький, 1949а. Вып. 14.-С. 81-92.

137. Перлова Н. Д. Удельный вес цикад в энтомофауне и их сельскохозяйственное значение // Уч. записки Горьк. гос. ун-та. Вып. 14. -Горький, 19496. - С. 93-104.

138. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

139. Петрова В. П. Наземные полужесткокрылые (Не1егор1ега) западного склона Баргузинского хребта // Животный мир Сибири и его охрана. -Новосибирск, 1980. С. 40-57.

140. Положенцева Н. И. О повреждениях, наносимых полужесткокрылыми древесным насаждениям // Вредные и полезные насекомые. Воронеж, 1967. - С. 207-216.

141. Приклонский С. Г., Ануфриев Г. А. Состояние изученности видового разнообразия в ООПТ «Средняя Волга» // Роль особоохраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, научно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 190-192.

142. Приклонский С. Г., Онуфреня М. В. Летопись природы в системе НИР государственных заповедников России // Там же. С. 186-190.

143. Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. — 256 с.

144. Протасов А. А. Связь биоразноообразия со структурно-функциональными характеристиками сообществ // Достижения современной биологии и биологическое образование. Минск, 2002. -С. 109-113.

145. Пучков В. Г. Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменение характера их питания в процессе развития // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, № 1. - С. 32-44.

146. Пучков В. Г. Щитники. Фауна Украины. Т. 21, вып. 1. - Киев, 1961а.-338 с.

147. Пучков В. Г. Корисш для сшського i люового господарства хиж1 нашвтвердокршн УРСР // Пращ 1нст. зоол. АН УРСР, 19616. Т. 17. -С. 7-18.

148. Пучков В. Г. Краевики. Фауна Украины. Т. 21, вып. 2. - Киев, 1962.- 164 с.

149. Пучков В. Г. Главнейшие клопы-слепняки вредители сельскохозяйственных культур. - Киев, 1966. - 172 с.

150. Пучков В. Г. Л1геТди. Фауна УкраУни. Т. 21, вип. 3. - Кшв: «Наукова Думка», 1969. - 388 с.

151. Пучков В. Г. Hemiptera (Heteroptera) полужесткокрылые // Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. - Т. 1. -Л., 1972.-С. 222-262.

152. Пучков В. Г. Полужесткокрылые семейства Rhopalidae (Heteroptera) фауны СССР. Л., 1986. - 132 с.

153. Пучков П. В. Полужесткокрылые. Хищнецы // Фауна Украины. Т. 21, вып. 5. - Киев: Наук. Думка, 1987. - 248 с.

154. Пучковский С. В. Эволюция и экология 2: Проблема биологического разнообразия. Ижевск: Изд-во Удмуртского гос. унта, 1998.- 110 с.

155. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

156. Розенберг Г. С., Саксонов С. В., Гелашвили Д. Б. и др. Биологическое разнообразие: сущность, оценка, охрана, управление // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. Москва-Самара, 1999. - С. 7.

157. Рупайс А. А. Дендрофильные тли в парках Латвии. Рига, 1961. - С. 1-190.

158. Рупайс А. А. Тли (АрЫсНпеа) Латвии. Рига, 1989. - 331 с.

159. Светлосанов В. А. Устойчивость и стабильность природных экосистем (модельный аспект) // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Теоретические и общие вопросы географии. 1990. - № 8. - С. 1-200.

160. Смаилова Н. Е. Стациальное распределение тлей в Центральном Казахстане // Фауна и биология насекомых Казахстана. — Алма-Ата: «Наука», 1971.-С. 21-23.

161. Смирнова Н. В. Цикадофауна некоторых болот Чувашской Республики // Тез. докл. II Всерос. конф.-фестиваля творчества студентов «Юность Большой Волги». — Чебоксары, 2000. — С. 43-44.

162. Смирнова Н. В. История изучения некоторых отрядов насекомых гемиптероидного комплекса в Чувашской Республике // Вестник Филиала Московского гос. социальн. ун-та в г. Чебоксары. № 2 (7). -Чебоксары: ООО «Атолл», 2002. - С. 148-151.

163. Смирнова Н. В. К цикадофауне Республики Марий Эл // Вестник Филиала Российского гос. социальн. ун-та в г. Чебоксары. — № 1 (10). — Чебоксары: ООО «Атолл», 20046. С. 183-188.

164. Смирнова Н. В. К цикадофауне (НОМОРТЕЯА, С1САЕ>ШЕА) заповедника «Большая Кокшага» (Республика Марий Эл) // Научн. чтения памяти проф. В. В. Станчинского. Вып. 4. - Смоленск, 2004в. -С. 262-265.

165. Смирнова Н. В. Афидофауна (Ношор1ега, АрЫсМае) Заволжья Чувашской Республики и Республики Марий Эл // Вестник Филиала Российского гос. социальн. ун-та в г. Чебоксары. № 2 (11). — Чебоксары: ООО «Атолл», 2004г. - С. 214-215.

166. Смирнова Н. В. Разнообразие наземных клопов (Heteroptera) Заволжья Чувашской республики // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда РЭО. Краснодар, 20076. - С. 342.

167. Смирнова Н. В., Кириллова В. И. Разнообразие цикадовых болот национального парка «Заволжье» // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, научно-практ. конф.- Казань: «Форт-Диалог», 2000. С. 211-214.

168. Соколов В. Е., Решетников Ю. С. Мониторинг биоразнообразия в России // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 8-15.

169. Соколов В. Е., Чернов Ю. И., Решетников Ю. С. Национальная программа России по сохранению биологического разнообразия // Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994.-С. 4-12.

170. Стебаев И. В., Молодцов В. В. Опыт применения визуальных и компьютерных методов для оценки разнообразия сообществ насекомых как основы мониторинга // Мониторинг биоразнообразия, -г М., 1997.-С. 179-184.

171. Стратегия сохранения биоразнообразия России: Компонент А проекта ГЭФ «Сохранение биоразнообразия». ЦПРП, Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия». -М., 1998. 62 с.

172. Сысолетина JI. Г., Хмельков Н. Т. Фоновые насекомые нагорных дубрав Чувашской АССР // Матер, научн. совещ. зоол. пед. институтов.- Владимир, 1973. С. 339-340.

173. Сысолетина Л. Г., Хмельков Н. Т. Беспозвоночные животные садов, парков и лесов пригородной зоны // Проблемы рекреационныг насаждений. Вып. 1. - Чебоксары, 1984. - С. 66-77.

174. Сысолетина Л. Г., Чернова Г. П., Хмельков Н. Т., Кириллова В. И. Фоновые группы насекомых в окрестностях г. Чебоксары // Эколого-морфологические особенности животных Среднего Поволжья. -Казань, 1984.-С. 91-102.

175. Талицкий В. И., Логвиненко В. Н. Обзор фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Молдавской ССР // Труды Молдавского НИИ садоводства, виноградарства и виноделия., 1966. Т. 13. — С. 231-270.

176. Теплова Л. П. Мхи разнообразных местообитаний (строение, размножение, флора): Атлас-определитель. — Чебоксары, 1997. — 65 с.

177. Тишечкин Д. Ю. Цикадовые (Homoptera, Cicadinea) Московской области // Насекомые Московской области: Проблемы кадастра и охраны. М., 1988. - С. 3-19.

178. Тишечкин Д. Ю. Обзор видов рода Scleroracus (Homoptera, Cicadellidae) фауны России // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 12. - С. 1434-1444.

179. Томилёва В. Н. Энтомофауна зеленых насаждений г. Иркутска // Энтомол. обозрен.- 1962.-Т. 41, №1.-С. 125-141.

180. Тряпицын В. А., Мярцева С. Н., Яснош В. А. Паразиты белокрылок (Homoptera, Aleyrodidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозрен. -1996. Т. 75, вып. 1. - С. 139-167.

181. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

182. Уракова А. К., Перлова Н. Д. К познанию настоящих полужесткокрылых Горьковской области // Уч. зап. Горьк. гос. ун-та, сер. биол.- 1966.-Вып. 75.-С. 153-166.

183. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. - 424 с.

184. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Ред. А. В. Ступишин. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. - 197 с.

185. Хрынова Т. Р. Материалы по фауне полужесткокрылых (Hemiptera)i

186. Горьковской области: Дипломная работа. — Горький, 1981. — 78 с. (Рукопись, кафедра зоологии Нижегор. ун-та).

187. Цуриков М. Н. // Летопись природы / Заповедник "Большая Кокшага". Кн. 8. - Йошкар-Ола, 2002. - С. 48-57.

188. Челнокова Т. А. Экологическая характеристика и биотопическое размещение хищных полужесткокрылых (Негшр1ега, Не1егор1ега) семейства Реп1а1шшс1ае лесной зоны Среднего Поволжья // Исследования энтомофауны Среднего Поволжья. Куйбышев, 1980. -С. 82-86.

189. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: «Мысль», 1975.-222 с.

190. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы '/ Успехи соврем, биол. 1991. - Вып. 4. - С. 499-507.

191. Чернов Ю. И., Руденская Л. В. Комплекс беспозвоночных — обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоол. журн. -1975. Т. 54, вып. 6. - С. 884-894.

192. Чернова Г. П. Эколого-фаунистический обзор полужесткокрылых Чувашии // Матер. Всесоюзн. научн. совещ. зоол. педвузов. — Махачкала, 1990. С. 280-281.

193. Чернова Г. П. К фауне и экологии наземных полужесткокрылых Чувашии // Успехи энтомологии: Матер. X съезда ВЭО. СПб, 1993. -С. 361.

194. Чернова Г. П. Обзор фауны наземных полужесткокрылых Чувашской Республики. Часть 1 // Научн. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 2. - Чебоксары, 1999. - С. 24-29.

195. Чернова Г. П„ Марусова Ж. В. К фауне и экологии наземных полужесткокрылых (Не1егор1ега) Чувашии // Успехи энтомологии: Матер. X съезда ВЭО. СПб, 1993. - с. 130-131.

196. Чернышев В. Б. Экология насекомых. М., 1996. - 304 с.

197. Чернышев В. Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкосистеме: Учебное пособие. М., 2001. - 136 с.

198. Шакуров И. Ш. Биоэкологическое обоснование защиты зерновых злаковых культур от цикадовых (Ношор1ега, СюасНпеа) в лесостепи Среднего Поволжья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Кинель, 2005.-23 с.

199. Шапошников Г. X. Наставление к собиранию тлей. М.; Л., 1952. -21 с.

200. Шапошников Г. X. Тли АрЫскнс1еа // Животный мир СССР. - Т. 4. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953.-С. 505-521.

201. Шапошников Г. X. Подотряд АрЫсЫс1еа Тли // Вредители леса. Ч. 2. - М.; Л., 1955. - С. 782-848.

202. Шапошников Г. X. Подотряд АрЫсИпеа Тли // Определитель насекомых европейской части СССР. - Т. 1. - М.; Л., 1964. - С. 489616.

203. Шапошников Г. X. Пищевая специализация и потенциальные хозяева у тлей (Нотор1;ега, АрЫсНпеа) // Энтомол. обозрен. 1995. - Т. 74, вып. 2. - С. 299-306.

204. Эколого-фаунистические комплексы насекомых Юго-западного Туркменистана / Под ред. О. Д. Ниязова. Ашхабад: «Ылым», 1980. ' 204 с.

205. Элов Э. С. Полужесткокрылые семейства АпШосопёае // Энтомол. обозрен. 1976. - Т. 55, вып. 2. - С. 369-380.

206. Эстерберг JI. К. Насекомые Горьковского и Кировского краев // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Горьковское изд-во, 1935.-С. 195-212.

207. Эстерберг Л. К. Насекомые, повреждающие донник (Mililotus albus Desr.) в Горьковском крае // Уч. зап. Горьк. гос. ун-та. Горький, 1936. -Вып. 5.-С. 65-74.

208. Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Ботан. журн. 1991. - Т. 76, №3. — С. 305V313.

209. Юрцев Б. А. Эколого-биологическая структура биологического разнообразия и стратегии учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992.-С. 7-21.

210. Юрцев Б. А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. — СПб.: Наука, 1994. С. 15-33.

211. Юрцев Б. А. Проблемы организации мониторинга разнообразия растительного мира (на примере Российской Арктики) // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 60-69.

212. Яблоков А. В., Остроумов С. А. Уровни охраны живой природы. -М.: Наука, 1985.- 175 с.

213. Якушев Б. С., Козлов М. С. Видовое разнообразие тлей (Aphidinea) Саратовской области // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых и студентов. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - С. 108-109.

214. Яхонтов В. В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. -488 с.

215. Aukema В., Rieger Ch. Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. -V. 1-5. Amsterdam, 1996; 1995; 1999; 2001; 2006. - 222; 361; 577; 346; 550 p.

216. Ball E. D. The food plants of the leafhoppers // Ann. Entomol. Soc. America. 1932. -V. 25. - P. 497-501.

217. Biodiversity treaty nations to study biosafety protocol // Nature. 1994. -V. 372, №6507.-P. 585.

218. Blackman R. L., Eastop V. F. Aphids on the Worlds herbaceous plants and shrubs. Chichester: John Wiley & Sons, 2006. - 1439 p.

219. Butler E. A. A biology of the British Hemiptera-Heteroptera. London, 1923.-682 p.

220. Dlabola J. Results of the zoological expedition of the National Museur*; in Prague to Turkey. 20. Homoptera Auchenorrhyncha // Acta Ent. Mur. Nat. Prague. 1957.-V. 31.-P. 19-68.

221. Gavrilov I. A., Smirnova N. V. Scale insects of the Volga Area (Homoptera: Coccínea). II. Scale insects from Nizhniy Novgorod Province, Chuvashia and Mari-El // Zoosyst. Rossica. 2006. - V. 14. - P. 207-209.

222. Halkka O., Raatikainen M., Vasarainen A., Heinonen L. Ecology and ecological genetics of Philaenus spumarius (L.) (Homoptera) // Ann. Zool. Fenn. 1967. - V. 4.-P. 1-18.

223. Haufler J. B., Irwin L. L. An ecological basis for forest planning fr: biodiversity and resorse use // Intern. Union of Game biologist. XXI Congr. «Forest and Wildlife Towards the XXI Centure». Canada, Halifaa, - 1993. -P. 11.

224. Holzinger W. E., Kammerlander I., Nickel H. The Auchenorrhyncha of Central Europe. V. 1. Fulgoromorpha, Cicadomorpha excl. Cicadellidae. — Leiden; Boston, 2003. 673 p.

225. Knoke T., Stimm B., Ammer C. et al. Mixed forests reconsidered: A forest economics contribution on an ecological concept // Forest Ecology and Management.-2005.-V. 213, Issues 1-3. P. 102-116.

226. Kontkanen P. Zur Kenntnis der Cicadinenfauna von Nord-Karelie;i (Hem., Horn.) // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1938. - V. 5, №7. -P. 1-37.

227. Kuntze H. A. Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-ökologische Untersuchung // Arch. Naturgesch. (N. F.). 1937. - Bd. 6. - S. 299-388. "

228. Le Quesne W. J. The establishment of the relative status of sympatric forms, with special reference to cases among the Hemiptera // Zool. Beitr. (N. F.). 1965. - Bd. 11. -S. 117-128.

229. Le Quesne W. J. Hemiptera (Cicadomorpha Deltocephalinae) // Handbooks for the identification of British insects. - V. 2, p. 2b. - London, 1969.-P. 65-148.

230. Lindberg H. Verzeichnis der ostfennoskandischen Homoptera Cicadina // Fauna Fennica. 1947. - V. 1. - P. 1-81.

231. Linnavuori R. Studies on the ecology and phenology of the leafhoppers (Homoptera) of Raisio (S. W. Finland) // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1952. -V. 14, №6. - P. 1-32.

232. Marchand H. Die Bedeutung der Heuschrecken und Schnabelkerfe als Indikatoren verschiedener Graslandtypen (Ein Beitrag zur Agrarökologie) // Beitr. Ent. 1953. - Bd. 3. - S. 116-162.

233. Morcos G. The biology of some Hemiptera-Homoptera

234. Auchenorrhyncha) // Bull. Soc. Fouad Ent. 1953. - V. 37. - P. 406-439. ,

235. Mountford J. O., Roy D. B., Cooper J. M. et al. Methods for targeting the restoration of grazing marsh and wet grassland communities at a national, regional and local scale // J. Nature Conserv. 2006. - V. 14, Issue 1. - P. 4666.

236. Müller H. J. Über Bau und Funktion des Legeapparates der Zikaden (Homoptera, Cicadina) // Z. Morph. Ökol. Tiere. 1942. - Bd. 38. - S. 534629.

237. Müller H. J. Über die Diapause von Stenocranus minutus Fabr. (Homoptera Auchenorrhyncha) // Beitr. Ent. - 1957. - Bd. 7. - S. 203-226. .

238. Müller H. J. Strukturanalyse der Zikadenfauna (Homoptera; Auchenorrhyncha) eines Rasenkatena Thüringens (Leutratal bei Jena) // Zool. Jb. (Syst.). 1978. - Bd. 105. - S. 258-334.

239. Nast J. Two new Palaearctic Delphacidae (Homoptera) // Bull. Acad„, Polon. Sei., ser. sei. boil. 1965. - V. 13, № 11-12. - P. 643-646.

240. Nast J. Palaearctic Auchenorrhyncha (Homoptera), an annotated check list.- Warszawa, 1972. 550 p.

241. Nickel H. The Leafhoppers and planthoppers of Germany (Hemiptera, Auchenorrhyncha): Patterns and strategies in a highly diverse group of phytophagous insects. Sofia, 2003. - 460 p.

242. Ossiannilsson F. On the identity of Cicada spumaria Linnaeus (1758) (Hem., Horn.). With notes on the breeding-plants of the three Swedish Cercopids // Opusc. Ent. 1950. - V. 15. - P. 145-156.

243. Ossiannilsson F. The Auchenorrhyncha (Homoptera) of Fennoscandia and Denmark. — Part 1: Introduction, infraorder Fulgoromorpha // Fauna Entomol. Scandinavica. V. 1, p. 1. - Klampenborg, 1978. - P. 1-222.

244. Ossiannilsson F. Ibid. Part 2: The families Cicadidae, Cercopidae, Membracidae, and Cicadellidae (excl. Deltocephalinae) // Ibid. V. 7, p. 2. — Klampenborg, 1981.-P. 223-593.

245. Ossiannilsson F. Ibid. Part 3: The family Cicadellidae: Deltocephalinae, Catalogue, Literature and Index // Ibid. V. 7, p. 3. - Copenhagen, 1983. - P. 594-979.

246. Raatikainen M., Vasarainen A. Composition, zonation and origin of the leafhopper fauna of oatfields in Finland // Ann. Zo'ol. Fenn. 1976. — V. 13.- P. 1-24.

247. Remane R. Die Besiedlung von Grünlandflächen verschiedener Herkunft durch Wanzen und Zikaden im Weser-Ems-Gebiet // Z. Angew. Ent. 1958. -Bd. 42. - S. 353^400.

248. Renkonen O. Statistisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1938. -V. 6, fasc. 1. -P. 1-231.

249. Sahlberg J. Bidrag tili Nordvestra Sibiriens Insektfauna, Hemiptera Heteroptera insamlade under expeditionerna till Obi och Jenesej 1876 och 1877 // Kgl. sv. Vet. Akad. Handl., N. F. - 1878. - Bd 16, № 4. - P. 7787,212.

250. Schiemenz H. Beitrag zur Kenntnis der Zikadenfauna (Homoptera, Auchenorrhyncha) und ihrer Ökologie in Feldhecken, Restwäldern und den angrenzenden Fluren // Arch. Naturschuts. 1964. - Bd. 4. - S. 163-189.V

251. Schiemenz H. Die Zikadenfauna (Homoptera, Auchenorrhyncha) mitteleuropäischer Trockenrasen Untersuchungen zu ihrer Phänologie, Ökologie, Bionomie und Chorologie // Abh. Ber. Naturk. Mus.-ForschStelle. - Görlitz, 1969a. - Bd. 44. - S. 195-205.

252. Schiemenz H. Die Zikadenfauna mitteleuropäischer Trockenrasen (Homoptera, Auchenorrhyncha). Untersuchungen zu ihrer Phänologie, Ökologie, Bionomie und Chorologie // Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. -1969b. Bd. 36. - S. 201-280.

253. Schimenz H. Die Zikadenfauna der Hochmoore im Thüringer Wald und im Harz (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Ibid. Dresden, 1975. — Bd. 5. -S. 215-233.

254. Stekolshchikov A. V., Buga S. V., Smimova N. V., Nikanorova O. G. Contribution to the aphid fauna of Nizhny Novgorod Province, Chuvashia and Mari El (Homoptera, Aphidoidea) // Zoosyst. Rossica. 2007. - V. 16 (2).-P. 215-222.

255. Tangmitcharoen S., Takaso T., Siripatanadilox S. et al. Insect biodiversity in flowering teak (Tectona grandis L. f.) canopies: Comparison of wild and plantation stands // Forest Ecology and Management. 2006. - V. 222, Issues 1-3.-P. 99-107.

256. Törmälä Т., Raatikainen M. Primary production and seasonal dynamics of the flora and fauna on the field stratum in a reserved field in Middle-Finland // J. Sei. Agric. Soc. Finland. 1976. - V. 48. - P. 363-385.

257. Vilbaste J. Eesti tirdid. Homoptera: Cicadinea F. Tettigometridae, Cixiidae, Delphacidae, Achilidae, Issidae, Cicadidae, Aphrophoridae, Membracidae. Tallinn, 1971. - 284 p.

258. Vilbaste J. Preliminary list of Homoptera Cicadinea of Latvia and Lithuania // Изв. АН Эст. ССР. - 1974. - Т. 23, № 2. - С. 131-163.

259. Wagner Е. Die deutschen Serenthia Arten (Hem. Heteropt.) // Verhandl. Ver. naturwiss. Heimat for schung. - Hamburg, 1940 (1941). -Bd.28,H. l.-S. 1-27.

260. Wagner E., Weber H. H. Heteropteres Miridae // Fauna de France. — 1964.-592 p.

261. Wagner W. Die Zikaden der Nordmark und Nordwest Deutschlands // Verh. Ver. naturw. Heimatsforsch. - 1935. - Bd. 24. - S. 1-44.

262. Wagner W. Die Zikaden des Mainzer Beckens. Zugleich eine Revision der Kirschbaumschen Arten aus der Umgebung von Wiesbaden // Jb. Nassau. Ver. Naturk. 1939. - Bd. 86. - S. 77-212.

263. Wagner W., Franz H. Unterordung Homoptera Überfamilie Auchenorrhyncha (Zikaden) // Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. Bd. 2. - Innsbruck, 1961. - S. 74-158.

264. Watson R. Т., Heywood V. H. Global Biodiversity Assessment. UNEP. -Cambridge, 1995. 1140 pp.152

Информация о работе

Смирнова, Надежда Владимировна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биоразнообразие гемиптероидных (Hemipteroidea) хортобионтных насекомых Низменного лесного Заволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы