Тли- афидиды (HOMOPTERA, APHIDINEA, APHIDIDAE)аридно-горных зон Средней Азии (экология, фауногенез, таксономия)

Ахмедов, Мадаминбек Хатамович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тли- афидиды (HOMOPTERA, APHIDINEA, APHIDIDAE)аридно-горных зон Средней Азии (экология, фауногенез, таксономия)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тли- афидиды (HOMOPTERA, APHIDINEA, APHIDIDAE)аридно-горных зон Средней Азии (экология, фауногенез, таксономия)"

од

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ' ИНСТИТУТ зоологии

На правах рукописи

АХМЕДОВ Мадаминбек Хатаиоаич

УДК 595.752(575)

ТЛИ — АФИДИДЫ (НОМОРТЕ1*А, АРНЮЮЕА, АРНШШАЕ) АРИДНО-ГОРНЫХ ЗОН СРЕДНЕЙ АЗИИ

(ЭКОЛОГИЯ, ФАУНОГЕНЕЗ, ТАКСОНОМИЯ) 03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ — 1995

Работа выполнена в Ферганском государственном университете.

Научны!! консультант:

доктор биологических наук, профессор А. А. МУХАМ ЕД И ЕВ.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор МИТЯЕВ И. Д.,

доктор биологических наук, профессор ДУБОВСКИИ Г. К.,

доктор биологических наук, профессор КАДИРОВА М. К.

Ведущее учреждение:

Худжапдскин Государственный университет.

Защита состоится ««.$.» ^о. е£ . 1995 г. в 4С- часов на заседании специализированного совета (Д.015.10.21) при Институте зоологии АН Республики Узбекистан (700095, Ташкент, ул. А. Ниязова, 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН Республики Узбекистан.

Автореферат разослан . »1994 г.

Отзывы и замечания (в 2-х экземплярах, заверенные печатью) просим направить в адрес института (700095, Ташкент, ул. А. Ниязова, 1).

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Э. Ш. ШЕРНАЗАРОВ

- з -

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА FAEOTH

Актуальность исследования. В подотряде Arhldinea сами» круп-[ым по количеству таксонов н разнообразным по диапазону корно- ' )нх связей является семейство APhldidae. Изучение видового :остава, афидофауногенеза. биологических и экологических особен-юстей аФидид проливает свет на неизвестные еие стороны жизне-' 1еятельности тлей как этого, так и других семейств данннх . насе-сомых. Несмотря на Фундаментальные работы q. п. Невского (1929). I. Н. Нарзикулова (1962, 1969. 1990) и других исследователей, многие из отмеченных аспектов, касающихся обитания, распределения и распространения аФидид. их становления в эволюции, оставались не тзученными. а если и исследованными - то системно разобщенными. Гак, не получило до сих пор своего объяснения понятие об эколо-'ическин нишах тлей, не осмыслены Филогенетические связи аФи-шд с эволюцией их морфологических признаков, не установлена зависимость высотного и широтного распределения тлей от Филогенетической иерархии, не решены другие вопросы, связанные с затро-1утыми проблемами.

В Средней Азии тли-аФидиды преимущественно приурочены к аридно-горным стааиям, своеобразные ландшафты которых стали при-шной сосредоточения на резко контрастирующих высотных поясах эбнлня этих насекомых, в зависимости от высотного и широтного градиента здесь наиболее четко выражены адаптации тлей к морфо-югической изменчивости, изменению места обитания на кормовых растениях, вредоносности, условиям окружавшей среды.

Тшателыюе изучение, наряду с отпеченным, экологических осо-'-Зенностей тлей-аФидид. анализ роли естественной растительности в гложенин рецентной Фауны, а также качественное моделирование афидофауногенеза аридно-горных зон средней Азии позволяет изложить достаточно детализированную и обьемлююшую концепцию генези-:а эндемических Форм. Важное значение для таксономического . анализа и усовершенствования методики диагностики еидов имеют многоплановые исследования по экологии тлей.

В аридно-горных зонах тли наносят значительны!! ущерб сельскохозяйственным культурам, снижают урожайность и качество продукции, в связи с этан, выяснение степени развития конкурентных и нутуалистических взаимоотношений тлей с другими насекомыми. раскрытие причин массового размножения вредных видов в arpo-

ценозах и опенка значения регулирующих и модифицирующих Факторов в изменении численности приобретают важное значение для разработки методики биоиндикаиии массового размножения и прогнозирования развития вредителей в культурных ценозах, последняя может стать основой для определения тактики зашиты растений от тлей с минимальным использованием пестицидов.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось исследование экологии и установление основных направлений Фагао-генеза тлей, исходя из которых проводился таксономический анализ аФидид аридно-горных зон средней Азии.

в связи с этим, предстояло решить следующие задачи: . о провести Фаунистический анализ тлей-афидид; изучить особенности распределения аФидид в связи с эволюцией их морфологических признаков;

г) исследовать экологические ниши и особенности использования тлями коркового растения; - изучить экологические и морфологические адаптации тлей к Факторам среды;

3) исследовать и выявить причины массового размножения вредных видов тлея в агроценозах; разработать методику бйоиндикашн нассового разнножения вредителей в культурных иенозах; определить пороги вредоносности тлей и, критерии эффективности, энтомо-Фагов на некоторых плодовых культурах;

1) исследовать морфологическую изменчивость; выявить основные направления и установить закономерности различных форм изменчивости у тлей аФидид.

Научная новизна, работа представляет собой оригинальное исследование экологии. Фауногенеза и таксономии тлеи-аФидид арид-нб-горных зон средней Азии, в которой:

1. Впервые проведен фаунистический анализ и составлен таксономический каталог выявленных видов (339) исследуемого региона; описаны 9 новых видов и 1 подвид; 44 неизвестных норф тлей у гз видов; 9 видов впервые обнарухены на новых кормовых растениях; 7 видов впервые приводятся для Фауны средней Азии;

Е. Впервые изучены биологические и экологические особенности. выявлены жизненные циклы ряда редких, малоизвестных, наиболее распространенных и вредных видов;

3. впервые разработан "Кодекс основных признаков, определяющих уровень Филогенетического развития тлей-афидид" и исследованы особенности распределения аФидид в связи с' эволюцией их мор-

Фологнческнх признаков; выявлены родственные связи таксонов, выяснены особенности вертнкально-зсналыюго распределения тлей в аридно-горных зонах в связи с параметрами примитивности и продвинутое™ морфологических признаков;

4. Впервые исследованы экологические ниши тлей, определены основные параметры Подразделения экологических шш и вредоносности тлей в широтных и вертикально-зональных поясах; изучены особенности использования тлями кормового растения и предложена классификация местообитания,этих насекомых;

5. Впервые проведен детальный анализ спектра питания и особенностей кормовых связей тлей-аФидид аридно-горных зон; выяснена роль растительности в сложении Фауны этих насекомых; произведена классификация аФндоФауны по совокупности видов, близких по Филогенетическим и таксономическим уровням, а также их связям с кормовыми растениями;- выявлены основные тенденции и направления Фауногенеза тлей в аридно-горных зонах;

6. Впервые изложена достаточно детализированная и обьемлш-шая концепция генезиса эндемичных видов; произведено качественное моделирование аФидоФауногенеза исследуемого региона;

7. Впервые изучены и выяснены причины экологической и морфологической адаптации тлей к циклическим. Направленным й хаотическим изменениям среды; проведен экологический анализ окраски тлеи-аФидид; исследовано адаптивное значение цвета тлей; выявлены закономерности варнзшюнной изменчивости и вертикального распределения окраски тлен;

й. Впервые изучены конкурентные и мутуалисгические взаимоотношения аФидид с другими насекомыми и выяснено их значение в расширении экологический ниш тлей; проведен детальный анализ разнообразных Форм и направлении исторического развития защитных приспособлений у тлей в системе "хииннк-жертва", "пара-зит-хозлин";

.9. Епервне выявлены причины массового размножения вредных гидов в агроиенозлх и действия модифицирующих и регулирующих факторов на плотность популяции тлен; определен хронологический тип массового размножения глеи;, систематизированы различные Юр-мы динзмики численности, соответствующие определенному у говно и периоду развития вредителя; разработана шлодикз биоинликании массового размножения тлей; выяснены основные Факторы для прогнозирования их развития в агроценозах; определены пороги, врейо-

ыосности листовых яблоневой, персиковой. гранатовой тлей и критерии эффективности энтомоФагов;

ю. впервые проведен экологический анализ морфологической изменчивости тлей-афидид; выявлены основные направления и установлены закономерности географической, вертикально- зональной, сезонной изменчивости и особенности влияния кормового растения на вариабельность морфологических.признаков этик насекомых;

11. впервые проведен таксономический анализ тлей-афидид аридно-горных зон Средней Азии; "усовершенствована методика таксономических исследований на основе предлагаемого "Кодекса основных признаков, определяющих уровень филогенетического развития тлей-афидид" и экологических показателей тлей.

Теоретическая и практическая ценность, проведенные исследования существенно расширяют имеющиеся познания по фауногенезу, экологии и таксономии тлен-афидид аридно-горных зон.

Выявлены ранее неизвестные в'Средней Азии в;цш тлей, найден ряд неизвестных морф, описаны новые для науки виды этих насекомых.

Полученные данные по биологии и экологии наиболее распространенных и вредных видов позволяют усовершенствовать научно -обоснованную систему борьб:.! с ними.

Исследование родственных связей и особенностей распределения аФидид в связи с Филогенетической иерархией морфологических признаков позволяет представить закономерности вертикального распределения тлен в аридно-горных зонах.

. Интерпретация подразделения экологических ниш тлей позволяет определить пути приспособления их к условиям среды и роль афшшд в энтомоценозах, особенности использования тлями кормового растения в условиях конкурентного исключения, вскрыть суш-ность влияния вертикального градиента на дифференциацию и изменения экологических ниш. а такхе вредоносность тлей, . систематизировать разнообразные формы местообитания этих насекомых на кориовых растениях.

Анализ спектра питания и трофических связей, исследование роли {мстительности и сложения Фауны тлей позволяет выявить ос-цовные направления 1-ауногенеэа и эволюции тлей в аршшо-горшш зонах, изложить достаточно петаиизш'0вани*к> и обьеилсшУю Кон-аептш'[ енезнса эни>.'кич(.их .видов, качественно моделировать афи-до*апгл»;неэ игследуеногс? региона. ■

Изучение адаптационного значения окраски аФидид позволяет установить закономерности вариационной изменчивости и вертикального распределения цвета тлей.

Исследование адаптация тлей к факторам среды позволяем вскрыть причины массового размножения вредных видов в агропено-зах. определить хронологический тип разнножения, систематизировать различные формы динамики численности, соответствующие определенному уровню и периоду развития вредителя, оценить роль регулирующих и модифицирующих Факторов в изменении численности тлей в агроценозах. ■ , .

Сведения о разнообразных Формах и направлениях защитных приспособлений в системе "хшшик-жертва". "паразит-хозяин" и их экологических особенностях дают возможность выбора наиболее приемлемой тактики борьбы с вредными видами с целью обеспечения эффективности проводимых мероприятий.

Разработанная методика биоиндикации. массового размножения тлей, установление сроков и выявление Факторов для прогнозирования развития их в многолетних экосистемах, определение порогов вредоносности тлей на некоторых плодовых культурах и критериев эффективности энтоноФагов дают возможность регуляции численности вредных видов ниже пороговой на Фоне ограниченного применен ния пестицидов.

Использование "Кодекса основных признаков, определяющих уровень развития тлей-афидид" и экологических показателей тлей при таксононическом анализе существенно облегчает и ускоряет диагностику видов. '

Теоретические положения работы могут найти место в учебных курсах по экологии, энтомологии и эволюционной теории биологических Факультетов университетов и педагогических институтов.

Апробации и публикации результатов. Натериалы диссертации, докладывались на научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского состава и семинара кафедры зоологии- Ферганского Государственного университета в Фергане (19Т4-1994г. г.), на всесоюзном симпозиуме "Биологические основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей* в Ленинграде (197.7г.), на Ученом Совете Института зоологии и паразитологии АН тадх. ССР в Душанбе (1980 г.), на сенииаре лаборатории систематики насеконых Института зоологии АН Азерб. сср в Баку(19вог, ), на I межреспубликанской аФидологическом симпозиуме в Риге (1983 г.). на все-

союзной конференции "Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза" в Витебске (1984г.). на республиканском совешании "Актуальные проблемы биосферы в Узбекистане" в Ташкенте (1985г.). на научно-практической конференции "Актуальные проблемы охраны окружающей среды и рацональное использование природных ресурсов" в Термезе (1987г.). на Всесоюзном научно-методическом совешании зоологов педвузов в Махачкале (1990г.). на республиканской научно - теоретической конференции "Проблемы рационального природопользования и экологии" в Намангане (1990г.), на научно - теоретической конференции "Актуальные проблемы комплексного изучения южных районов Узбекистана" в Клрши (1991г. ). на Всесоюзной конференции по экологии тлей в Андижане (1991г.). на республиканской научно-практической конференции "Современная зоологическая наука и научно-методические проблемы ее преподавания" в Ташкенте (1993г.). на республиканской научно-практической конференции "Актуальные экологические проблемы Кыргызстана" в Оше (1993г.).

По тене диссертации опубликовано 62 работы, из них - одна нонограФия.

Реализация результатов исследования. Разработанная• методика биоиндикаиии массового размножения тлей широко используется в хозяйствах Ферганской долины при организации мер борьбы с вредителями садов и технических культур. Результаты разработок по прогнозированию и определению порогов вредоносности листовых яблоневой. персиковой, гранатовой тлей и критериев эффективности энтомоФагов на плодовых культурах рекомендованы в программы защитных мероприятий против этих вредителей, сведения по биологии и жизненным циклам вредных видов тлей могут быть использованы при разработке более эффективных приемов борьбы с этими насеко-мыни в агропенозах.

Структура и объем работы, диссертация состоит из введения, в глав, выводов и списка цитированной литературы (326 наименований. из них 61 иностранных)-гз9 страниц машинописного текста, включающих карту-схему и десять рисунков. Приложение ( 76 страниц) содержит 41 таблицу с сопроводительными подписями к ним.

Автор глубоко признателен научному консультанту доктору биологических наук, профессору А. А. Нухаиедиеву за ценные советы и большую помощь при подготовке данной диссертации.

- 9 -•СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ГЛАВА. МАТЕРИАЛ И КЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

материалом для диссертации послужили стационарные и маршрутные сборы, наблюдения, эксперимента и учета, проведенные автором в течение 1972-1994гг в аридно-горных зонах востока "редней Азии. Помимо них, ■использованы также коллекции тлей Ферганского Государственного университета"и Института зоологии и паразитологии АН Таджикистана,• располагающие материалом из других регионов Средней Азии и сопредельных территорий.

Обследованием охвачены высоты (от 350-400 м до 3500-4200 н абс. выс.), характеризующиеся различными экологическими условиями - равнины, адыры, предгорья, пояса мезофильных широколиственных лесов, субальпийский и горнйх лугов систем тянь-шаня и па-ниро-Алая.

Сборы тлей проводились общепринятым методом в пробирки с 9б-градусным спиртом. В период исследовании всего собрано 2377 проб тлея, обиташих на деревьях, кустарниках и травянистых растениях (как на культурных, так и на дикорастущих). Из них методом предварительного мацерирования приготовлено пааэ тотальных препаратов. При необходимое™ изготовлялись временные препараты тлей в глицерине.

Стационарные наблюдения над развитием тлей в природе и эксперименты по их пересадке проводились в окрестностях г. Асака (Андижанская обл. ), г. Фергане, горах Хурджун, ' Дугоба, ущельях Еек-юрти. кук-сув (северные склоны Алакского хребта; 2200-2600 п. абс. выс. ). вторичные хозяева для двудомных видов устанавливались путем пересадки эмигрантов с первичного хозяина на предполагаемые кормовые растения иод изоляторами. При необходимости применялся метод изолирования некоторых поколений тлей газовыми мешочками непосредственно на ветвях и побегах кормовых Растений в естественных условиях.

в случаях отсутствия в колониях крылатых Форм они выводились из нимф в сухих пробдаках.'

Стационарные исследования по изучению хлопковых тлей проводились в колхозах и совхозах "Дурмон", им. а. ниязова Ахунбабаев-ского и "Фергана" «герганского районов; гганнтгьой тль - и хозяйствах "анор" кубинского (Ферганская обл.) и "Иарк хакикати" Аса-

кинского (Андижанская обл.) районов, плотность численности тлей и энтомофагов на хлопчатнике и гранате учитывалась еженедельно.

При исследовании вредоносности хлопковых тлея использовались с некоторыми изменениями рекомендации (1973) и методика, разработанные Н.Б. Столяровым, е. с. сугоняевым, т. а. Умаровым (1974) и и.н,нар.эикуловым, Ш.А.Унаровым (1975).

Исследования по изучению вредоносности тлей на яблоне, персике, абрикосе, миндале, айве и лимоне и эффективности паразитов и хищников проводились в плодовых садах и лимонариях колхозов "Шарк хакикати" Асакинского района Андижанской обл. и "Шарк юлдузи" г. кувасая Ферганской области. Учеты численности тлей и полезных насекомых проводились через каждые 5-в дней. На каждом участке осматривались произвольно выбранные 25 деревьев, у которых обследовались 4 ветки с четырех сторон кроны по двум взаимно пересекающимся диагоналям, степень вредоносности тлей рассчитывалась методом модельных растений.

в период развития тлей на стационарных участках специальными номерами отмечались по 5 зараженных и незараженных растений, на которых учитывалась численность тлей и энтомофагов и проводились наблюдения за развитием вредителей.

Интенсивность заселения и особенности использования тлями различных частей кормового растения и подразделение 'экологических ниш изучались на примере глей, заселяющих боршевик. Для этого широкораспространенный вдоль горных рек боршевик вводился' в культуру на равнины (Асака) и регулярно проводились обследования заселенных.им тлей. Через каждые 5 дней учитывались изменения видового разнообразия и плотности численности тлей синхронно с вегетационным периодом развития борщевика. Под действием условий равнин растение изменяло ритм сезонного развития, цветения, сроки вегетации, в соответствии с чем изменялись особенности заселения его тлями и экологические параметры обитающих на нем аилов, в связи с этим, параллельно проводились исследования подпз деления экологических ниш тлей в естественных местообитаниях борщевика в окрестностях с. Иордан на Алайском хребте.

Взаимоотношения -Iлей с другими насекомыми изучались как в прмюаных, так и в лабораторных условиях, Для выяснения отношений "&ишшк-жертва" и "паразит-хозяин" у различных видов тлей-аФидид с-другими насекомыми регулярные наблюдения проводились в спеииалишк садках с растениями, на которые заранее помешались

- 11 -

тли и куда еыпускзлись паразиты и хииники.

Степень зараженности тлен паразитами определялась подсчетом количества зараженных и незаражетшх особей.

Роль мутуализма в жизни тлен исследовалась на примере зеленой яблоневой тли. Нарастание численности определялось еженедельно на двух ветвях: одной - под изолятором и второй (контрольной) - не изолированной.

Прожорлиеость личинок хищников определялась в лабораторных условиях. При этом личинки мух-журчэлок, златоглазок и.кокпинел-лид помешались в садки (стеклянные банки) на верхушки побегов и молодые листья растений с определенным количеством тлей и через каждые сутки подсчитывались оставшиеся в живых особи ФитоФага.

Для сравнительного изучения и определения уровня Филогенетического развития таксонов применялся принцип гетерсбатнии (Тахтаджяи. 1966). исходя из данных эволюционной морфологии и экологических параметров тлей-аФидид, выяснялись родственные отношения таксонов и их место в аФидологической системе.

Качественная и количественная оценка распределения видов тлеп-аФидид в зависимости от Филогенетического уровня и окраски тела производилась в стационарах вертикального градиента - от равнин до высокогорья (Вуадиль-хамзаабад-иордап-Курджун и в направлении иордан-дугоба-Альплагерь). Полученные результаты сопоставлялись с аналогичными данными из других местностей маршрутных исследований.

3 отдельных растительных Формациях исследовались доминирующие эколого-Фаунистические комплексы тлей-аФидид (экоФауна чернолесья и шсскотравья, горных трав и травяных ковров лугос- " тепей, арчевпиков, листопадных ксероФитных лесов, степных кустарников и ксероФитных полукустарников, горных степей, антропогенной растительности и тугайная экоФауна тлей-афидйд).

отдельные измерения тлей и количественные показатели Фауны обработаны с применением статистики для малых чисел на iix-45 "Электроника" (Лакин. i960).

статистическая обработка результатов экспериментов и морфологических измерений тлей проводилась по общепринятым методам математической статистики (Плохинский. 1970; . лакин, 1980) на компьютере типа IBI1 по программе "BioPasunix", разработанной совнестно с л. а. Юсуповым и V. с. сидйковыи. При этом, у каядого вша тли (п=го) стандартно по 17 признакам (длина и ширина тела;

длина усика: длина 1-го и 2-го члеников: 3-го членика; 4-го членика; 5-го членика; основания 6-го членика; шпида 6-го членика усика; хвостика; трубочки; последнего членика хоботка; 2-го членика задней лапки; ширина и высота головы; длина бедра и голени) вычислялись средние показатели: min, max. средняя арифметическая, средняя горноническая. корень из среднеквадратного, размах, среднеквадратное отклонение, ошибка среднеарифметического, дисперсия, стандартное отклонение, коэффициент вариации и степень корреляционной взаимосвязи этих признаков.

Различия сравниваемых высорок тлей определялись методом од-ноФакторного дисперсионного анализа и оценивались, по критерию Стыодента (t = 2. 02-2. Of) и Фиаера (F=2. 20).

2 ГЛЛВЛ. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИИ ТЛЕИ-ЛФИДИЛ АРИДНО- ГОРНЫХ зон

средней ази:

Первые сведения о тяях-аФидндах Средней Азии были опубликованы в отчетах по запито растений, а также в виде отдельных сообщений. В качестве вредителей садовых и других сельскохозяйственных культур в пик упомянуты виды лрМз poral. Hvalopteru3 prunl. Dysaphi3 rcauauri. U/zus persicae и др. (Симонов, 1909; 1910; Васильев. 1910; 1915; Плотников. 1911; 191'П 1915).

Планомерное изучение тлей началось здесь исследованиями В. П. Невского (1929; 1949; 1951; UevsKy, 1928а; 192Ö6; 4929). В монографии "Тли Средней Азии" (1929) он подытожил аФидологичес-кне исследования, проведенные до середины 20-х годов. В не/1 впервые приводится перечень известных к тону времени в Средней Азии тлей. Впоследствии, некоторые из них.были сведены в синонимы или переописаны заново; большинство же видов и родов тлей, описанных , В. и. Невским, обшепризнаны афпдологами-систематиками.

В дальнейшем. Фауна и биология тлей Таджикистана и сопредельных территорий была исследована H.H. Нарзикуловыи (1941-1990). им описано ю новых для науки родов и около юо новых видов этик насекомых, отдельные из которых оказались синонимами yze известных таксонов, в своих работах и. и. Нарзикулов затронул вопросы Формирования аФидоФауны» распределения тлеп в связи с особенностями рельефа! причин нарушения вертикальной зональности. эколого-Фагнистических конплексов, жизненных форн. и рая других, эти и иные основополагающие сведения по тлям таджи-

кнстана и прилегавших к ней/ территории сообщены в фундамен-талышх сводках и монографиях Шарпикулов, 1954; 1962;'* Нлр:<ику-лов. Умаров. 1969; Нарзикулов, Данилова, 1990).

Важную роль в исследовании самого большого н трудпопознава-емого рода Aphis L. сыграли работы А. Г. давлс-тшинои (19б;| и др. ).

Значительный вклад в изучение тлей востока Средней Азии внес А. А. Мухамедиев (1961 - 199'П.- им установлен род FersanaPiils hukh. и описаны десятки новых для нлукн ендов этих насекомых. в монографической сводке "Тли Ферганской долины" А. А. Иуханедиев . (1979) приеодит сведения по Фауне, биологии и распространению тлей-вредителей сельскохозяйственных культур, плодовых и лесных насаждений этого региона. Другая монография, написанная им совместно с автором этих строк Шухамедиев, Ахмедов, 1982а). раскрывает ранее неизвестные стороны видового состава, биологии и иных особенностей жимолостных тлен Средней Азии.

Обобщающие исследования А. А, Нуламедиевл посвяшены важнейшим проблемам теоретической и прикладной аншологии. Им рассмотрены вопросы Фауногенеза отдельных групп тлей в условиях аридно-горных зон. проделано детализированное зоогеограФическое районирование тлей востока Средней Азии, проанализировано влияние антропнческих Факторов на аФид&Флуну естественных биоценозов в процессе освсен-ия ног-ux земель и разработаны принципы механизма управления численностью вредных сиаос в различных агро-ценозах посредством пригодных знтбмоФагоп Шухамедиев. 1989; Иу-хамедиев, Иустафакулов, 1992).

Другие исследования Фауны тлен в различных районах Средней Азии были проведены о; И. Ивановской (1955.. 1956. 1960а. 19606). А. А. Кан (I960, 1961, 1962, 19,86). Ш. А. Уиаровым (1963. 1964а, 1964S, 1966). И. П. ДаниЯРОВОЙ (1972, 1974. 1979. 19411. Л. А. ЮХНе -вич ( 1 974). P. X. КаднрбекоЕыи (1991, 1992а. 19926). н. В. Габрид (1938, 1989). Н. А. Васмэн ( 1993) I! J.H0lM3;i (1992). Они посвяше-ны. преимущественно вопросам Фауны и систематики отдельных групп тлей. _ . '

Помимо перечисленных, в глаье приводятся сведения по изучению Фауны, экологии, *ауногенеза и таксономии тлея-афидид арид-яо-горных зон Средней Азии, проведенного диссертантом и изложенные им в монографии и ряде статей.

3 ГЛАВА. ОБ ОСОБЕННОСТЯХ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АФИДИД В СВЯЗИ -С .ЭВОЛЮЦИЕЙ ИХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

3. 1. Кодекс основных морфологических признаков тлей Основываясь на отборе универсальных плезиоморфных и апомор-Фных признаков (15 морфологических и. 3 экологических показателя), одинаково характерных для все:: таксонов тлей, мы "предлагаем "Кодекс основных признаков, определяющих уровень Филогенетического развития тлей".

Нам представляется, что все вариашш примитивных или продвинутых признаков тлей не концентрируются полностью в определенном таксоне, каждый из ник. или совокупность плезиоморфных и апоморфнЫх признаков в делом, могут гетеробатмично выражаться в различных родах и видах тлей-афидид. Действительно, если бы все признаки организма эволюционировали вполне гармонично, с одинаковой скоростью и находились бы на одинаковом уровне, не было бы столь острой таксономической проблемы взвешивания признаков для построения естественной системы (ТахтаджЯн. 1987).

3. 2. Фаунистический состав и родственные связи между таксонами тлей-афидид афидиды - сайое крупное семейство тлей аридно-горных зон Средней азии. Оно включает 70 родов и 339 видов и подвидов тлей, доминантных родов тлей-афидид насчитывается 15. Они содержат 245 видов'.' иди .около- во* всей Фауны. • • • . '

В сложении Фауны тлей-аФидид рассматриваемого региона велика Роль родов Aphis, Dysaphis. Macrosiphoniella. AcrrthosiPhon и некоторых других; основная часть видов относится к этим родам и как сверхполиморфные роды они содержат .151 вид. или 44..54* Фауны. Среди полиморфных родов в первую очередь заметно обилие ви-дов-аФисов - 7.0, или. 20, 64/i обшего числа видов. Число родов; обладающих видовын богатством выше среднего, равно 15.

Согласно Предлагаемому нами кодексу признаков в главе подробно рассмотрен спектр плезйойорфных и апонорфных признаков, выявлены родственные с&язи таксонов и эволюционные тенденции в морфологии тдей-аФидид. каждый род тлей (отличается собственной вариацией примитивных и продвинутых признаков. !№и этом, на их ♦9не с позиции Филогенетической ,приемственности четко определяются родственные связи нёжду группами семейства Aphididae.

По спектру плезиоморфных и апоморфних признаков тлэй-аФй-

- 15 -

дид 15 доминантных родов можно разделить на группы:

а) первую, включающую роды АрЫэ, пуэарыз, Brachycauduз, ХегорЫ 1арЬ1з, у которых преобладают плезиоморфные признаки. Они экологически пластичны, обладают большим потенциалом изменчивое-' ти признаков, их приспособительные возможности гораздо шире и многообразнее других родов;

б) вторую, состоящую из б родов: сауапепа. Нуайарыз, Бет1арЫз, Нуг1з, ккораготуг^, СарЦорЬогиг. Большинство их признаков, особенно апоморфннх, стабилизировались или . находятся в стадии стабилизации. Большое разнообразие тлей родов РЛюраЮту21.з. НуаЛарЫэ и БепчарМэ - результат интенсивного морфогенеза и дивергенции признаков в аридно-горных условиях Средней Азии.

в) третью, содержащую роды:Асуг№оз1р1юп. Масгоз1РЬ.оп1е11а, Иасгоз1Р1шт. Среди тлей этих родов имеются как молодые, .так и древние по возрасту виды, обладающие высоким показателем апо-норФных признаков. Большинство признаков представлено у них в стабилизированных вариациях, поэтому потенциал изменчивости слабее и приспособительные возможности их к Факторам среды несколько сужены.

следовательно, в семействе АрМсИаае, начиная с более древней примитивной подтрибы №ора1оз1РЫпа и кончая прогрессивной 11асгоз1РЬоп1па, дивергенция признакоц, ила в направлении изменения Формы трубочек. Формы и размеров хвостика, длины усиков, особенно шпица, строения лобного желобка и усиковых бугров, структуры хитинового покрова и его придатков, редакции 1-го сегмента брюшка и перемещения в связи с этим дыхалец и бугорков;' экологических особенностей.

3.3. Филогенетический уровень и вертикально-зональное распределение таксонов тлей-аФидид

широкую адаптивную радиацию в условиях равнин, низкогорьев и предгорий демонстрируют тли подтрибы Арыеипа, в основном, представители относительно примитивных или умеренно продвинутых таксонов. Иногда у них недостаточно четкие видовые, различия, эта группа тлей сохраняет высокие адаптивные возможности в самых разнообразных условиях, с верхней границы предгорьев южной экспозиции АрЫсНпа сдает позиции подтрибе [ЛозотаРМсИпа, на северных склонах - Апигарьыта. Тли обеих подтриб наиболее раз-

нообразно представлены в нижней половине среднего пояса гор. Представители этих групп, сохраняющие безусловно плезиоморфные черты, Филогенетически связаны с примитивными группами Ары<31па. в условиях средней полосы гор тли АшгарЫс11па и ЫозотарЫсШт дают широкую адаптивную радиааи» на основе аллонорфозов. спектр своеобразных жизненных форм которых соответствует разнообразным нюансам условий среды.

в средней полосе гор доминирующее значение имеют тли под-трибы Мугта. У них существенно преобладают признаки апоморфнос-ти; они чаше представлены в энтомоиенозе среднегорья единичными или небольшим числом видов, подчас уклоняются от ближайших родичей и Формируют монотипйчные роды (АРЫсШготугиз. Ьоп1сегаРЬ1Б. нассшаиепа, тпсаийашз и др. ).

Для верхней полосы среднегорий и высокогорьев характерна тли подтрибы касгоз1РЬошпа. По параметрам "эволюционного возраста" они противоположны тлям равнин и иизкогорий. здесь высок удельный вес обособленных видов. Наивысших показателей биологического прогресса достигают прогрессивно продвинутые группы тлей при существенной доле молодых рецентных видов. В отличие от примитивных групп тлей-аФидид НасгоБ1рЬогЦпа имеют приспособления "активного" характера, основанные на узкой специализации к условиям среды.

Определяющее значение Филогенетического уровня в распределении тлей-аФидид в аридно-горных зонах региона проявляется на родовой и видовом Уровнях.

4 ГЛАВА. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ.

ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ТЛЯНИ КОРМОВОГО РАСТЕНИЯ

4. 1. Об экологических нишах тлей

4.1. 1. Экологические ниши, изменение экологических ниш тлей - как'следствие вертикальной поясности

Позиция того или иного вида тли в энтомоценозе представляет из себя его экологическую нишу,-т. е. последняя - это специализация вида внутри данного биоценоза и в определенных частях корнового растения, со специфическим образом жизни и определенным способом питания.

На равнинах тирокорасцространешше виды тлей развиваются на нижних и средних ярусах кормового растения, в горах предпочи-

тают верхние ярусы, при этом, на верхних высотных поясах их вредоносность заметно снижается: деформация листьев, стеблей и побегов ослабляется, численность тлей становится сравнительно низкой; Такое подразделение экологических низ видов по -различным ярусам кормового растения в зависимости от вертикальных поясов можно рассматривать как механизм саморегуляции тлей в пространстве.

ч. 1. г. Подразделение экологических ниш

Экспериментальные исследования подразделения экологических ниш и одновременное обитание нескольких видов тлей на боршевике (Heracleum lehrr.anlanum) показывает, что при подразделении экологических ниш тлей борщевика можно руководствоваться следующими параметрами.

Первая позиция тлей - расположение их вдоль высотного градиента растения, или разделение кия в пространстве. Так, Anurarhis subterránea обитает на высоте о-5 см от поверхности почвы, DYsaphls crataesl - на высоте 10-15- сн. Виды Cavariella theobaldl и HyadaPhls passerinll встречаются до самых верхушек стеблей.

Вторая группа зависимостей подразделения экологических ниш характеризуется местообитанием тлей. Hyadaphls passerinll заселяет основания сопветип Еоршевкка, Cavariella theobaldl - цвето-поя'д этого растения. Остальные виды занимают более влажные станки. так, Dysaphis crataesi живет в пазухах листьев, a Anuraphis subterránea - в прикорневой шейке боршевика. Таким образом, несколько видов тлей, обитая на одном кормовом растении, делят градиент ресурсов и формируют последовательность ниш.

следуюпшм параметром экологических ниш тлей является морфологическая дифференциация видов. Обособление ниш тлей боршевика, как представителей одной гильдии (Root, 1967), соответствует определенному уровни морфологических различий. Здесь проявляется общее для всех перечисленных видов свойство - соседние по градиенту кормового растения тли последовательно различаются размерами тела, например, Anuraphls subterránea, отличающийся более крупный телон, длиннее ПузэрМя crataeal на 0,91 нн (D-5.55, Р>о,001). DYsaphls crataeei отличается по длине от Cavariella theobaldl ¡ta о. 39мк, <Р>о,01). слабо различаются биометрические параметры тела тлеп Hvadaphls passerinll и

Cavarlella theobaldl (разность - о, аоки. Р<0,05), что связано с близким расположением местообитания. Аналогичные данные получены и при сравнении ширины тела. Согласно правилу . Хатчинсона (Hutchinson. 1959), у ряда животных соседние виды в последовательности потенциальных конкурентов различаются по длине приблизительно в 1,3 раза. Примерно такое ге соотношение наблюдается и в гильдиях тлей борщевика, так, соотношение длины тела колеблется от 1,11 до 1,36 (в среднем - 1,23 раза), ширины - 1,1£-1.бЗ (в средней - 1.35 раза) соответственно.

В зависимости от местообитания и размеров тлей находится и плотность их популяций, как правило, последняя находится з обратной зависимости от размеров тела. Например, наиболее крупный вид исследуемой гильдии - Апигарыз subterranea встречается всего в нескольких экземплярах на одном растении, тогда как наименьшая по размерам тля - Hyadaphis раззеппи образует большие колонии на соцветиях борщевика.

По конплексу двух параметров - длине хоботка и местообитанию тлей борщевика но.чно разделить на 2 группы. Дпиннохоботные тли (Апигарыз эиыеггадеа п Dysaphl3 crataesi) предпочитают сравнительно влахиыа участки в нижнем ярусе растения, короткохо-ботиые (HyadaPhis passerimi. Cavanella theobaldl) - верхний ярус. v 3-х видов тлей, обптамих на стебле борщевика, длина и строение '¿-го членика хоботка сходна; Anuraphia subterranea же. имеющая более длинный хоботок с мошнин кончиком, обитает в прикорневой части кормового растения. Хотя, отдельные виды по 1 или 2 параметрам и занимают одинаковое положение, однако они в то же время расходятся но другим.

следовательно, при интерпретации подразделения экологических ниш тлей целесообразно использовать главные оси ниш - высотность, местообитание, биометрические параметры. Вместе с ' тем, перечисленные параметры никогда не охватывают все адаптивные зависимости нежду исследуемыми видами; для.этого важно знание морфологических различии и других особенностей строения тлей.

-». 1. з. экологические ниши и миграшф тлей.

Дифференциация экологических ниш • многие виды тлей весной и летом в связи с их миграцией характеризуются разными экологическими нишами. К таковым, прежде всего относятся двудонные и Факультативно-мигрирушие виды.

Два вида тлея могут занимать одинаковую позицию в- определенной части растения1., пргг этой один из них выступает, как сильчип! конкурент, второй,,. как более слабый: его соперник., обычг-но размножается раньше- первого, например. БтзарЫз рГагиаяШеа АРМэ рот1 весной развиваются вместе1 на верхней стороне; листьев яблони. Тогда пара(тетры; экологических кипи этих видов перекрывают друг друга . п одни из них: использует кормовое растение' только на короткой промежутке времс.та для развития: весенних: поколений (основательниц! и крылатых. мигрантов!'. При. этом1., усилия; доминирующего конкурента САгЫз рот!) больше я .частью направлены1 против особей своего же вида: ев- колониях с высокой' плотностью):.. Агрегированное размещение этого вредителя способствует освобождению от него некаторта части листьев, в пределах: которых; его-более слабый соперник - ябленно-подорожниковая тля;,- имеющая: независимое размеиешге,, снохетг избежать конкурешппг и; получает возможность- сосуществовать с более сильный-'конкурентом'., который'; в однородной среде ее быстро* вытеснил бы:. Каждый; из; этих: видов: на отдельных листьях имеет сильное агрегированное размещение;: на нногих побегах и листьях их: бывает очень мало или: они: отсутствуют вовсе. При татсоЯ ситуации эти виды редко сталкиваются: друг с другой. Это обеспечивает совместное обитание конкурирующих видов без значительного разделения нипг.. когда параметры: их' экологических ниш перекрывают друг друга, но с увеличением' степени агрегированноспг устойчивость существования- повышается' до тех пор. пока при высоких: значениях, агрегкрованность не становится постоянной.

Приведенные данные свидетельствуют о том.- что- экологически; близкие виды не могут длительно существовать- в одной: нише- и: подтверждают принцип Гаузе (1915)' или пришпнг конкурентного; исключения. Применяя указанный пришлет применительно к: тлям;, можно заключить что: 1. Если два вида., оотнг из который: выступает, как: сильный конкурент, а: второй: как: слабый: соперник;, занинают.' одну и; ту же нияу в определенней: части; кормового; растения;, то: один: из/ них обязательно бывает мигрирующим;, исполбзуюшин: кормовое- растение лишь на коротко» сроке1 развития;, г. не бывает двух: видов тлей, которые являлись сш пряники: конкурентами;, подразделение их: экологических лип ведет к: уменьшению конкуренции! между/ ниши. 35.Ш энтомоденозах и на истцовом ршггенгап дифференциация: экологичео-ких нип в большей мере? идаиг в; направлении: дополнения: другг друга;,

- го -

а не в сторону пряного конкурирования за использование пространства экосистемы, времени, кормового растения и возможных типов взаимодействия.

в хлопковом агроценозе черная люцерновая, бахчевая и большая хлопковая тли конкурирует друг с другом за одномерный ресурс, характеризующийся непрерывным распределением. В такой одномерной ситуации каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет данный ресурс и наблюдается'сезонная дифференциация экологических ниш тлей на хлопчатнике, в течение вегетации хлопчатника в определенной последовательности идет заселение его разными видами тлей, параметры экологических ниш хлопковых тлей слабо перекрывают друг друга и они адаптируются в направлении формирования примерно равных дисперсий в растениях.

строгая последовательность заселения тлями коркового растения наблюдается и в более стабильных сообществах.

4.2.1. Агрегация, или групповое размещение тлей на кормовом растении

тли используют растения в качестве кормового местообитания и выбирают для этого наиболее пригодные из них. при высокой плотности посадки,тлями избираются крупные, устойчивые растения, наименее страдающие от конкуренции. Развиваясь иа отдельных растениях. они .образуют на полях локальные "тлевые пятна"; большая часть кустов остается незаселенной тлями и неповрежденной, а агрегирующее поведение тлел обеспечивает защиту некоторого числа растений.

.4. 2. г. Корновое растение, как местообитание тлей. Классификация местообитания тлей

В отличие от многих других насекомых, тли используют кормовое растение не только как источник питания, но и как место постоянного обитания.

. Тип местообитания тлей- целиком зависит от того, какой вид этих насеконых и как его использует.

Местообитания тлей во времени могут быть неизненныни. сезонными и эфемерными.

неизменные местообитания - с условиями среды, сравнительно долго остающимися благоприятными или неблагоприятными для тлей.

Неизменными местообитаниями для этих насекомых служат стволы, аетви и побеги деревьев и кустарников.

Сезонные местообитания тлея характеризуются регулярной сметой благоприятных и неблагоприятных периодов. Сезонные изменения в вегетации кормового растения отражаются на экологических особенностях тлей и в течение всего сезона происходит смена их местообитаний на одном и том же растении.

Эфемерные местообитания тлей отличаются благоприятными периодами различной длительности, которые перемежаются изменчивыми неблагоприятными периодами. В качестве эфемерных биотопов тлея но*ло рассматривать листья деревьев и однолетние растения с различной длительностью вегетации, обычно .они доступны тлям только ограниченное время.

экологическая адаптация тлей к жизни на однолетних рзсте-ниях с длительной и короткой вегетацией своеобразна, на однолетних растениях с длительной вегетацией тли обитают в течение всего весенне-летнего и осеннего периода, а растения с короткой вегетацией (Rumex. Capseila, piantago. Taraxacum и др. ) предоставляют тлям широкий выбор биотопов; с ухудшением условий питания они меняют растения на новые.

местообитания тлей в пространстве могут быть непрерывными, пятнистыми и изолированными.

В непрерывных местообитаниях тлей благоприятная область обитания значительно обширнее той, которую может освоить организм. даже применяя специфические механизмы расселения. Для однодомных видов тлей деревья и кустарники являются непрерывным местом обитания. Такие тли используют кормовые растения в течение всего периода.развития.

в пятнистых местообитаниях благоприятная и неблагоприятная для жизни тлей области перемежаются, однако тли без особых усилий меняют растения в течение весенне-летнего и осеннего периодов, часто переходя с одного на другое, сказанное характерно для видов, заселяющих эфемерные биотопы.

В изолированных местообитаниях тлей благоприятные для су-шествования области расположены сравнительно далеко друг от друга и перенешения тлей между ними, как правило, не происходит. Если они и бывают, то крайне редко и случайно, в изолированных биотопах плотность популяций тлей обычно бывает на очень низком уровне.

¡B делон. специализированное использование кормового расте-лия ai выбор местообитания тлями повышает эффективность их пита-шш и дозволяет увти от межвидовой конкуренции.

¡5 ¿глаза. спектр питания тлен. роль растительности -в сложении фауны ашдид

5.1. .Спектр зштания и особенности кориовых связей тлей-аФи-лид

иш-аФияияы аршшо-горных зон средней азш связаны с растениями 64 семейств, на растениях 13 семейств обитает наибольшее количество видов; роды тлей-аФидид в осноннон сосредоточены на представителях э семейств растений. Внутри семейств тли приспособлены ж обитании на представителях отдельных родов кормовых ^растений; богатством видов тлея характеризуется 21 род растений.

.5. г. Роль растительности в сложении Фауны тлей-аФидид арид-но-рорыых зон средней Азии

Проделанный анализ имеет специфический иетод познания истории сложения Фауны тлен-аФидид в связи с йлорогенезон их кормо-шых растений, при его проведении доминировало стремление расчле-1ЕИть афидофауну на совокупность видов, йшшснх по Филогенетическим и таксонскическим уровням, а также по их связям с кормовыми растениями.

■Исходя из изложенного, нами выделено 36 групп тлей-афидид. из которых зо обитает на двудольных и б - на однодольных расте-лшях; с .последними связаны 15 видов, относящихся к 15 родам.

По ¡количественному разнообразно тди-а4идшш с однодольных значительно уступают а4идидам с . двудольных растений, хотя по составу слагавших подтриб они приближаются друг к другу, к • обитанию на однодольных путем адлонорфоза приурочены представители всех подтриб AMaldinae(кроме ApiiidmaJ. Это является доказа-шедьствон »аувогенетическоя близости жанных групп и. как следствие. взаимосвязей их кормовых растепли.

¡Положение хпев-афидкд на Rosidae- одной из крупнейших под-¡классов ¡цветковых растений, весьма весомо.. Из данных Филогении и '.корковых хвяаен таей-аФидкд с розоцветшми следует, что более ¡прогрессивные, щрашшнутые грушш идей ib «большинстве своем связаны с растшшяни (сравнительно ¡примитивных ш&дсенейств спирей-

ннх и роддннчх; глезиоморфные же группы этик насекомых приурочены к .*из!1и на наиболее специализированных растениях - сливовых и яблоневых семейстза розоивэтнкн.

Соответственно ятому, полученные нами результата расходятся со взглядами Г. X. Шапошникова ( 1956), согласно которым, на растениях бттео древних и, видимо, Филогенетически исходных, обитает более древняя, Филогенетически исходная группа тлея, обнаруживающая более длительную связь со сроими хозяевами, Такого же мнения придегякпался И. н. нарзикулов (1952) при освещении вопроса паразитарно-хозяинных отношений тлей с кормовыми растениями. сказанное наглядно демонстрируется на примере Филогенетических отнопр1ШЯ родов Егас1ггсаи<1из и БУзарЫз, связанных с подсемействами Наюыеае и РгипоЫеае семейства розоцветных, что было убедительно показано исследованиями Г. X. Шапошникова (1950) на примере тлей лшгарыата, Однако, при интерпретации данного вопроса в боле„> широком аспекте, указанные положения становятся труднообъяснимыми, в связи с чем считаем необходимым' дать ему соответствуйте истолкование.

Филогенетически древние виды подтрибн АРМсНпа и АпигагЫсИпа аналогично тлям с Козасеае связаны с растениями более продвинутых семейств порядка С1.рзаса1ез. Если на сравнительно продвинутых 3 семействах Шриаса1ез обитают лишь 5 видов тлей-атдид. то на архаичном саргИ'опасеае - около 30 видов и подвидов жимолостных тлей.

с жимолостями Филогенетически связаны более молодые виды ПасгоЕ1рМп1, даже наиболее плезиоморфный род ГегвапарЫз из АпигагЬ1й1па морфологически приближается к тлям Иасгоз1РЬоп1па. Г1о спектру питания жимолостные тли эволюдионно взаимосвязаны с розоцветными, о чем свидетельствует Флорогенетическая близость семейств СаРП £о11асеае и 1?оэасеае в подклассе ¡гоэЫае.

в целом, розоцзетные древнее Сарг1£о11асеае; следовательно, резонным является вывод г. X. Шапошникова (1956) о том. что жимолостные тли Формировались в результате неоднократных переходов на жимолость с розоцветных. Нам представляется, что в большинстве случаев направления эволюции жимолостных тлей-располагались в пределах растений семейств Еозасеае-саргно11асеае-АР1асеае. эволюционная линия однодомных жимолостных тлей охватывает Филиа-. пии растений двух семейств огозасеае-Сарг^онасеае), а в дальнейшей. вероятно, находилась в пределах растений одного сенейст-

- .гч -

за {СаРПГоЛасеае; и выражалась образованием апонорфных родов в видов.

' у больсинства семейств покрытосеменных не существует различия в возрасте, отдельные из них являются позднейшими и рассматриваются как палеогеновые или неогеновые Шопов. 1983). Представители иер-вичных семейств, как экологически пластичные растения, расширяли ареалы с отступлением на юг северных и северо-восточных берегов Тетиса или полным его исчезновением на территории современной -аридно-горной средней Азии; оказались они и в условиях активных орогенезов Тянь-Шаня и Памира. Прогрессирующая ари-дизадиа климата в Средней Азии и дифференциация экологических условии привела к интенсивной дивергенции признаков первичных семейств растений, переработке их в местные виды и роды. По-видимому. с нескольким опозданием на них происходило сложение «аулы тлей-аФидид. параллельно, в связи с дизъюнкцией ареалов растений с широким ареалом, в изолированных экологических пространствах шло Формирование реыентных видов тлей-аФидид. Вознохно, следствием этого явилось заселение представителей ненее продвинутых семейств и групп растений !5р1гаео1иеае. саргноиасеае и др. 1 более апоморФными и Филогенетически молодыми видами и родами -хл-гй-аФидид. Произошло становление аФидокомплексов на представителях позднейших семейств (Ар1асеае. Шрэасеае. сагуорйу1-1асеае. Вгазз1сасеае и др.). осуществлявшееся в основном за счет тлей АРЫ<Ипа и АпигарЫсИпа; на лих протекал интенсивный процесс Формообразования тлей-аФидид.

5.3. Хачественное моделирование аФидоФауногенеза арид-ио-горных зон Средней Азии .

при построении качественной модели Фауногенеза тлей мы исходили из результатов орогенических изменений, происходящих вследствии изолированных и массивных воздыманий горных сооружений средней Азии, предлагаемая модель Фауногенеза тлей на Фоне таких изменений выглядит своего рода эволюционным результатом предшествующих явлений, когда происходит; а) поэтапная экологическая изоляция тлей от афидофауны равнин, а впоследствии - и вновь Формирующихся верхних поясов от нижних; 6) элиминация наиболее консервативных ангарских и средиземских элементов равнин и предгорьев. вовлеченных в подьем на более верхние пояса; з) видообразование на вертикальных поясах - на основе диверген-

дик и приспособления исходных видов Сссяспые градиенты ограничивают пределы экологической адаптации Формирующихся видов., что определяет предельную сжатость их ареалов»; г) Формирование новых местообитаний, связанных с климатической, эдафтическоя и ореограФической дифференциацией среды: образование в связи с этим многообразия афидокомплексов. эдифжаторани которых становятся наиболее адаптивные виды: д! горизонтальная ниградия тлей в одинаково высотных, сходных термических диапазонах и растительностью. контактирующих в снежных хребтах; ж) обогащение Фауны среднегорьев за счет генофонда популяций горизонтальной миграции и интенсивного Формообразования тлей: з)вытеснение плезизмсрфных. Форм в экстремальные для группы условия или периферийные части высотного градиента; адаптация к новый условиям, более апокорфных видов тлей, входяшх в. состав новых афидофаунистических комплексов.

Придерживаясь условий этой модели в главе произведен детальный анализ Фатногенеза тлей-аФидид. эридно-горных зон средней азии.

Результаты анализа и условия недели аФидооауногенеза. региона позволяют изложить основные тенденции Фауногенеза и достаточно детализироваину» и оеьенлюЕЕУю концепцию генезиса эндемичных ФОРК.

Ранний этап сссзон::я Фауны тлей агидно-горпыг зон из элементов ангарской и древяесредизекскоа аФидоФауны. и постепенное, расширение их ареалов с одновременны« возникновением, автохтонов в процессе переработки аллахтонов а местные вишь возможно., происходил в период изолированных поднятии,, предполагающих поо-тепенные вырастания исходного- - сначала равнинного., а. впоследствии поясного генофонда в, боле1? холодные слои тропосферы" .. с оформлением вертикальной поясности, синхронно ила экологическая, дифференциация теповна средк каждого пояса:. 3 них: создавались, благоприятные условия для интенсивного морфогенеза.. Этим», скорее всего, объясняется Формирование эндемичных: тлей: на: растениях с ограниченным ареалом.

При дзльнейшш: тектонических изменениях происходила Форми.-рование поите местсобйтанпй.. связанных с кшгнатичсскоГГ,, эдафтическоя и орографической дифференциацией, среды:. В' новых, местообитаниям в связи с разгквок ареалов шуоко> распространенных: ешгоз. растегая на пкх з тсллсованниг э;сслргичеких: пространствах: фор-

мировался ряд автохтонных видов современной афидофауны региона, как например, Hyadaphis coeruleacens, Khopalomyzus ferganica, Eh. narziKulovi, Fereanaphls alaica. F. altlcola, F. aiticola tschatcalica на жимолости монетолистной, Avlcennlna spiraecola на таволге зверобоелистной и др.

Б ходе массивного сводово-глыбового воздымания горных сис-тен происходил подъем сливающихся в горные цепи поднятий с устранением изоляции в нижней части равновысотных поясов. Это позволило миграции тлей вдоль равновысотных поясов со сходным термическим диапазоном и растительностью. При этом, экологически более пластичные виды из сформированных ранее эндемичных тлей. по-видимону. переходили к обитанию на другие кормовые растения и постепенно приспособлялись к жизни на них. Возможно, это явилось причиной обитания отдельных эндемичных видов современных тлей на таксоноиически близких кормовых растениях, в частности, Loniceraphls Paradoxa, обитающей на ряде среднеазиатских жиио-лостей и др.

Во второй Фазе массивного подъема Нормируются верхняя полоса среднегорьев и зона высокогорий. Они становятся поясами-изоляторами; между равнокысотиыми зонами исключается перемещение тлей с одних в другие. Это привело ¡, экологическому обособлению тлей в закрытых поясах и усилению видообразования среди них. Здесь происходило и происходит Формирование наиболее апоморфрых эндемичных видов афидофауны..

б ГЛАВА. АДАПТАЦИИ ТЛЕЙ К ФАКТОРАМ СРЕДЫ. БИОИНДИКАЦИЯ КАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ВРЕДНЫХ ВИДОВ В АГРОЦЕНОЗАХ

б. 1 Адаптации тлев-аФидид к абиотическим Факторам среды Разнообразие и степень ответных приспособлений тлей 'зависят от типов изменений среды и степени их воздействия. При этом, можно выделить 3 типа изменении среды:

1. Циклические, периодически повторявшиеся изменения, сезонная жизнь тлей-аФидид и циклическое чередование их поколений приспособительно отрабатывались соответственно сиене времен года. Циклические особенности в жизни тлей - это признаки, возникшие в условиях многократно переживавшихся в прошлом циклических изменений их среды обитания, циклическое развитие и смена поколений тлеп-афидид соответствует сезонам года и складывающимся в

это время условиям. Цикличность развития тлей тесно связана с цикличностью вегетации кормового растения и вызывается одними и теми же климатическими Факторами. Отсюда и синхронизация определенных Фаз развития тлей и их кормовых растении.

2. Направленные изменения. При таких изменениях условия среды подвергаются медленным последовательным изменениям в каком либо направлении в течение большого периода времени, продолжительность которого может быть довольно длительной. Так. прогрессирующая аридизадия климата Средней Азии после третичного периода привела к ксерофилизапии мезофилышх лесных видов и родов тлей-афидид и Формированию современного облика Фауны этого семейства.

3. Хаотические изменения. Изменениям этого типа характерна аритмичность и отсутствие определенного направления. Клинат вредней Азии повсеместно континентальный, что выражается в резких сезонных и суточных колебаниях температур, которые иногда зывают очень резкими, особенно в горах. При этом каждый из ви-юв тлей по своему реагирует на изменявшиеся условия сг-еды <иу-ген изменения плотности популяций, жизнэнных циклов, перехода на хругие корковые растения и, т. д.), в результате чего сохраняются зиды с наиболее высоким потенциалом выживаемости.

б. 2. Адаптивное значение окраски тлей - зфндид

Окраска, как вахньп'1 экологический признак тлей определяет IX распределение по местообитаниям, градиенту кормового расте-[ия. высотной зональности и раскрывает особенности адаптивной ■адиаиии тлей к условиям среды.

Распределение различной окраски у этих насекомых является ледствием засушливых климатических условий аридно-горных зон н олжно рассматриваться как ракитное приспособление.

из 339 видов и подвидов тлея - афидид больше половины (242) меют диапазон цветов от зеленого до черного, что составляет 71Z сей разновидности Фауны, Тлей со светлой окраской в Фауне аФи-ид значительно меньше; они составляют 1/3 Фауны (92 вида, или №.

Среди тлей - афидид многочисленны виды с зеленым цветом in видов), что больше 1/3 фауны (32.74'/.). Вместе с темнозеле-ыми тлями они составляют около ее половины (150 видов, или

Ч. 24И).

- ге -

Тли с темной окраской распространены в основном от адыров до высокогорий; виды же со светлой окраской приурочены к условиям равнин, пустынь и полупустынь, б зависимости от климатических условий культурных ландшафтов равнин вперемежку распространены виды со светлой и темной окраской, однако при этом преобладают светлые тона тлей (виды тлей родов АрЫб. ВгасЬуишшэ. Хегорыларыз, оуэармз и др.). в естественных ценозах, начиная с равнин и кончая высокогорьями, отмечается постепенное увеличение числа темноокрашенных тлей. в средней полосе гор заметно преобладают тли с зеленый цветом, что связано с ее незофильными условиями.

По градиенту кормового хозяина окраска тлей в зависимости от местообитания постепенно переходит от бурой (в прикорневой части) до сеетлозеленой (на верхушках растении).

Вариационная изменчивость окраски тлей зависит от сезонов года, кормового растения, высотного градиента и поколений вида; распределение и соотношение различных цветов зависят от занимаемого таксономического уровня вида.

б. 3. Взаимоотношения тлей - афидид с другими насекомыми

6.3.1. Взаимоотношения тлей - аФидид с энтомоФагами

При взаимодействии с паразитами и хищниками, в ходе историт ческого развития у тлей возникли защитные приспособлен!«! различного направления, проявляющиеся в миграции и перемещении их на новые местообитания, плодовитости, ускорении развития, деформации листьев, обитании в скрытых частях растений (внутри скрученных листьев, в пазухах и на корнях растений), защитной окраске, выделении обильного пушка, загрязнении растений липкими выделениями. рассеянном расселении особей, одиночном образ;е жизни и поведенческих защитных реакциях.

в процессе исторического развития взаимодействие тлей с хищными и паразитическими насекомыми, вероятно, привело к усилению взаимодействий между ними при одновременной выработке разнообразных пассивных Форм защитных пгилаособлеиий у тлей. V нак-

росифин эти обстоятельства в дальнейшем способствовали осдабле-

кию взаимосвязей между ними за счет усиления защитных приспособлений (изменение поведенческих реакции, образование рассеянных колоний, одиночное расположение). Проявление отдельных защитных приспособлении зависит от занимаемого таксономического уровня

тлей - аФидид. кормового .растения, выбора местообитания. Все Формы защитных реакций могут в определенной степени взаимно дополнять друг друга.

б. з. г. взаимодействие тлей-аФидид с муравьями; мутуализм

Иутуализм имеет сажное значение в жизни тлей, способствуя интенсивному освоению ими новых местообитаний на кормовом растении. расширению экологических ниш и рациональному использованию шшеЕых ресурсов. Вероятнее всего, мутуализм возник еше на ранней этапе эволюции тлей; ныне он занимает значительное место у тлей наиболее древних семейств. а также у подтриб Rhopalosiphlna. APhldlna и Anuraphldlna семейства APhldldae.

Несмотря на важную роль нутуализна в жизни тлея, в отдельных случаях в эволюции этих насекомых шло ослабление, мутуа-листических отношений с муравьями, в результате чего были полностью утрачены их связи в подтрибе HacrosiPhina. По сравнению с другини группани. в указанной подтрибе эволюция привела к сильному развитию конечностей и возникновению активной реакции тлей, что и утратило нутуалистическую зависимость их от муравьев.

б. 4. Биоиндикация массового развития тлей в агропенозах

б. 4. 1. Экологические Факторы, влияющие на массовое развитие тлей

Сильное влияние на плотность популяций тлей оказывают уровни рождаемости, смертности и расселения, зависящие, прежде всего, от ресурсов пиши. Абиотические Факторы через изменения состояния кормовых растений косвенно влияю™ на развитие популяций тлей; вместе с тем. велико и адекватное влияние этих Факторов на динанику численности вредителя. Абиотические Факторы модифицируют численность вредителя и .действуя односторонне, могут вызывать лишь случайные отклонения численности тлея, нерегулярные изненения метеорологических условий служат причиной таких же нерегулярных изменения плотности популяций вредителей в агропенозах.

Регулирующие Факторы в зависимости от вида и.плотности популяций тлей действуют различно и взаимосвязанно; эффективное действие отдельных регулирующих механизмов проявляется на разных уровнях плотности популяпий тлей, при высокой плотности популяция большое значение имеет внутривидовой регулирующий неха-

низм. обладающий наиболее еысокии порогом эффективности. низкой зоной активности обладают паразиты и хмзники, но они способны поддерживать динамическое равновесие пги условии, если пестициды не ослабляют их активность.

6.г.Классификация динамики численности и биоиндикация

массового размножения тлей Особенности массового, размножения тлей в хронологической системе характеризуются временным типом развития. В зависимости от вида тлей, его экологически; особенностей и кормового растения нокет происходить кассовое размножение в течение короткого отрезка сезона года и наблюдаться весенний, весенне-летний и лстне-осениий типы динамики численности тлей, наиболее высокая плотность их популяций отмечается при весенне-летней типе; самая низкая - в летне-осеннем. Соответственно типам динамики численности большой ущерб урожаи сельскохозяйственных культур наносят тли с весенне-летним типом динамики численности, слабее ощупается вредоносность тлей ,относящихся к другим типам.

для осуществления целенаправленной, экологически обоснованной комплексной зашита следует составить прогноз, т. е . с уверенностью предсказать возколиосгь исключения массовик размножений тлей . Составление прогноз.! нота рассмотреть па примере зеленой яблоневой тли. Первая опенка поражения вредителей яблоневых деревьев производится в конце Февраля - начале марта, т.е. до начала вегетации растения, при этой определяется число лип вредителя на го см консевом участке ветки. Потенциал массового размножения тлел приобретает характер повьше.-шой опасности, когда при вторичном контроле в период набухания почек внлупление из яиц составляет и среднем 70-00К или даже превышает этот показатель. 3 таких случаях необходимо ппателыю контролировать яблоневые сады, учитывая обилие вредителя, обязывающее принимать против него меры борьбы, в период бутонкзаиии и распускания листьев проведение химических мер зашиты способствует резкому сокращению численности вредителя и вредотврапекяю массового размножения.

В зависимости от вида тли и его кормового растения прогнозирование развития вредителя и принятие реиения по борьбе с ним осуществляется в разные сроки по аналогии прогноза зеленой яблоневой тли и согласно таблице "Основных Факторов для прогноэиро-

вания развития тлей в ранневесеннин период с последующим проведением химических обработок".

В дальнейшем, при прогнозировании следует иметь ввиду состояние плотности популяций вредителя и полезных насекомых. Соотношение тлей к энтомоФагам (15-20:1) не требует применения химических средств; использование пестицидов целесообразно только з случаях превышения тлями порога вредоносности и низкой численности полезных насекомых.

Биоиндикация массовых размножений тлей, использование указанных рекомендаций в борьбе с ними в многолетних агроценозах способствует сокращению обьма химических обработок, уменьшению затрат на зашиту урожая, охране продуктов и окружающей среды от загрязнения пестицидами.

7 ГЛАВА. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ТЛЕЙ

7. 1 Географическая и вертикально-зональная изменчивости тлей-афидид

Разные популяции одного и того же вида тлей-аФидид в • различных частях широтного и вертикального ареала в результате географической и вертикально-зональной изменчивости закономерно отличаются друг от друга по определенным морфологическим признакам. которым свойственен более или менее выраженный адаптивный характер с одновременным сохранением приближенного уровня относительных величин отдельных.признаков к длине тела.

По мере продвижения от юга ареала к северу и с равнин к высокогорьям параметры тела тлей увеличиваются, но при этом снижаются относительные размеры их придатков. Это явление наглядно объясняется действием общих закономерностей географической изменчивости. широко известных правил Бергмана и Аллена. применимым до сих пор только к теплокровным животным.

по мере удаления особей того или иного вида от аридных к гумидным частям ареала происходит увеличение морфологических параметров и ослабление индивидуальной изменчивости; аршшзаиия условий среды приводит к повышению уровня вариационного разнообразия этих насекомых, индивидуальная изменчивость тлей-афидид усиливается при подъеме с равнин к среднегорьям и значительно снижается в условиях высокогорья.

7. 2. Сезонная изменчивость тлей-аФидид

По сезонам года у тлей-аФидид прослеживаются тенденции в направлениях линейного уменьшения размеров тела и его придатков с весны до поздней осени и постепенного уменьшения морфологических параметров с весны до лета и увеличения их в осенний период. При этом, с направлениями сезонной изменчивости не синхронизируется степень индивидуальной изменчивости того или иного вида. В сезонных популяциях видов своеобразно проявляются особенности индивидуальной изменчивости того или иного вида. V отдельных видов с весны до осени поэтапно увеличивается вариабильность особей; некоторые вариационно наиболее разнообразными становятся в весенне-осенний период, у ряда видов - весной и летом или летом и осенью в зависимости от своих адаптивных потенций и спецификой реализации в измененных условиях. Отдельные признаки (усики, трубочки, хвостик) тлей независимо от сезонной изменчивости сохраняют стабильность соотносительных величин; множество признаков синхронно коррелируете« с сезонной изменчивостью и не имеет постоянной соотносительной величины.

7. 3. Влияние кормового растения на изменчивость тлей-аФидид

Кормовое растение является ведущим Фактором в дивергенции морфологии и биологии тлей-аФидид; явно прослеживается выраженная морфологическая дифференциация тлей одного и того хе вида при обитании их на различных кормовых растениях.

Индивидуальная изменчивость тлей-аФидид характеризуется различный диапазоном и специфичностью в зависимости от кормового растения; На первичном кормовом растении (деревья, кустарники) тли отличаются сравнительно высоким уровнем вариабильности. миграцией на травянистые растения у них снижаются показатели индивидуальной изменчивости и уменьшаются паранетры морфологических признаков. Нногоядные виды с различных кормовых растений не имеют определённого направления в индивидуальной изменчивости; они сохраняют одинаковый предел вариапиоцного разнообразия или контрастные различия в вариабильности на паре кормовых растения.

Независимо от индивидуальной изменчивости тлей-афидид на корновых растениях особи одного вша сохраняют примерно одинако-

выл уровень соотносительной величины усика, трубочки и хвостика по отношению к длине тела.

ГЛАВА 8. ТАКСОНОМИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ТЛЕИ-АФИДИД АРИДНО-ГОРНЫХ 30К( СРЕДНЕЙ АЗИИ

8.1. морфологические и экологические основы таксономического анализа

■ Таксономический анализ тлей складывается из двух взаимосвязанных этапов. На первоначальном этапе проводится отбор и качественная опенка морфологических признаков. В "Кодексе основных признаков, определяющих уровень Филогенетического развития тлей-аФидид" нами предлагается набор определенных морфологических признаков, для диагностики вида по параметрам кодекса определяется уровень развития каждого признака тлей. В таблице они объединяются в ряды апоморфных и плезионорфных прнзнакоз, что облегчает определение соотношения примитивности и продвинутости. это позволяет получить необходимую информацию в сопоставленном и компактном виде. Основываясь на полученных данных, определяется род тлей, его' место в афидологической системе и Филогенетическая дистанция по отношению к другим таксонам. При этом легко выявляются признаки, имеющие первостепенное значение в диагностике данного вида.

В последующем этапе таксономической обработки количественно оцениваются отобранные морфологические признаки и выясняется систематическое положение вида. При этом,'основное внимание уделяется определению соотносительных величин признаков -соотношения усика, трубочки и хвостика к длине тела, отдельных члеников усика, волосков и некоторых придатков, вместе с этим, в таксономической работе следует уметь оценивать и учитывать различные проявления морфологической изменчивости, иногда "незнание или недооценка групповой изменчивости нередко приводит к неоправданному описанию "новых" видов" (Шапошников,1986). следовательно, при таксономическом анализе, прежде всего, следует обращать внимание на стойкие и надежные показатели,. не коррелирую-пиеся с изменчивостью морфологических признаков.

Тли отличаются особой биологической гибкостью и пластичностью. сложными жизненными циклами и большим количеством поколений в году, что определяет их экологические особенности, которые.

наряду с морфологическими показателями, необходимо учитывать в таксономическом анализе. Исходя из этого, на Фоне обшей таксономической и диагностической значимости экологических особенностей. нами определены экологические показатели, имеющие при таксономическом анализе прямое значение на уровне вида и выше, а также экологические показатели, имеющие наибольшее наводящее значение в практике диагностики видов.

8. г. таксономический каталог тлей-аФидид аридно-горных зон Средней Азии

В предшествующих главах диссертации нами экологически обоснована естественность подразделения семейства АРЫсиаае на низшие таксономические категории;сделан детальный анализ морфологической обособленности. Филогенетического уровня и родственных взаимоотношений тлей данных подтриб,уточнено количество родов и их место в подтрибах, а также определен таксономический уровень каждой подтрибы в обшей аФидологической системе, на основе изложенного составлен приводимый в настоящей главе таксономический каталог тлей-аФидид аридно-горных зон Средней Азии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В целях прогнозирования и предотвращения массового размножения вредных видов первую оценку поражения тлями плодовых деревьев проводить ранней весной до начала вегетации растений. Для этого следует подсчитывать количество яиц на 20 си-вых концевых участках ветвей.

2. последующий контроль проводить согласно таблице "Основных Факторов для прогнозирования развития тлей в ранневесенний - период". Если вылупление личинок Основательниц из яиц составит при этом 70-00'/. или превысит данный показатель, то необходимо приступать к химическим обработкам против них. >

3. В дальнейшем, при прогнозировании развития тлей необходимо учитывать состояние плотности вредителей и полезных насекомых. Следует иметь ввиду, что соотношение тлей к энтомоФагам. равное 13 - го: 1, не требует применения химических средств, Использование пестицидов целесообразно только в случаях превышения тлями порога вредоносности и низкой численности паразитов и

хищников.

4. Если сельскохозяйственные культуры и плодовые насаждения одновременно заселяются двумя и более видами тлей, то при определении тактики борьбы всегда обраиать внимание на степень ■ развития защитных приспособлений и типы динамики численности каждого вредителя.

5. для обеспечения эффективности проводимих мероприятии учитывать степень развития конкурентных взаимоотношений вредителя с другими насекомыми в системе "хищник-жертва", "паразит-хозяин",

6. Обработки против тлей хлопчатника, овоае-бахчевых и других однолетних культур проводить только локально, так как они сбиваются на отдельных развитых растениях и образовывают на полях "тлевые пятна".

выводи

1. В результате фаунистическнх исследований в аридно-горных зонах Средней Азии выявлено 339 видов из 70 родов тлей, относящихся к семейству АгЫсИйае.

Среди выявленных тлей описаны 9 новых видов и 1 подвид, 44 неизвестные- морфы (основательницы - и, крылатые полоноски - 9. бескрылые полоноски - 1, нормальные самки - 19, самцы - 14 видов); 9 видов впервые обнаружены на новых кормовых растениях; 7-нпервые приводятся для Фауны Средней Азии.

С:. Изучены биологические и экологические особенности, а также выяснены жизненные циклы 54 редких, малоизвестных, широкорас-нространенных п вредных видов.

3. Впервые исследованы особенности распределения аФидид в связи с эволюцией их морфологических признаков, в результате чего :

установлено, что по спектру плезиоморфных и апоморфных признаков 'аФидидц подразделяются на 3 группы: с преобладанием плезио-морфних признаков и большим потенциалом изменчивости, с большинством стабилизированных или признаками, -находящимися в стадии стабилизации, с апоморфными признаками и несколько суженными приспособительными возможностями;

установлено, что Филогенетическим уровень признаков тлен определяет адаптивным иотенииал видов и распределение их по вертикальным зонам. Виды с сраженной примитивностью морфологических

признаков распространены в условиях равнин, низкогорьев и предгорий, а наиболее продвинутые, с яркими апоморфными чертами, занимают более высокие градиенты.

4. Впервые исследованы экологические ниши и особенности использования тлями кормового растения, в результате чего:

определены основные параметры, используемые при подразделении экологических ниш;

выявлены причини изменения экологических ниш и вредоносности аФидид в широтных и высотник градиентах;

предложена классификация местообитании этих насекомых; установлено, что экологически близкие виды могут 'занимать одинаковую позицию в определенной части кормового растения путем агрегированного расположения, одновременно перекрывая экологические ниши друг друга; различные виды тлей в течение сезона могут последовательно заселять одно кормовое растение, не перекрывая экологические ниши друг друга.

5. Рассмотрен спектр питания и дана опенка роли растительности в сложении Фаупи тлей аридно-горных зон, в результате чего:

выяснены трофические связи аФидид; установлено, что они обитают на растен!,лк из семейств; наибольшее количество видов тлей живет на растениях 11:1 13 семейств; роды тлей в основном сосредоточены на представителях 9 семейств растений; внутри семейств тли преимущественно приспособлены к обитанию на представителях 22 родов кормовых растении;

на основе расчленения аФидоФауны на совокупность видов, близких по Филогенетическим, таксономическим уровням и связям с кормовыми растениями, впервые выявлены основные тенденции и направления Фауногенеза тлей в аридно-горных зонах;

впервые изложена более детализированная и обьемлююшая концепция генезиса эндемичных видов;

впервые произведено качественное моделирование афидофауногене-за исследуемого региона; доказано, что эволюция тлей-аФидид в аридно-горных зонах шла в двух направлениях: криофильном (от низкогорья к высокогорьем) и ксегофильлом (от незоФилышх стации к предгорьям и пустыням) .

6. Впервые исследованы адаптации тлей к Факторам среды и определена биоиндикачия массового размножения вредных видов в аг-роиеноэах. в результате чего:

выяснены причины экологической и морфологической адаптации тлей к циклическим, направленным и хаотическим изменениям среды;

выяснено экологическое значение окраски тлей, как индикатора, определяющего их распределение по местообитаниям, градиенту кормового растения, высотной зональности и раскрывавшего экологические особенности адаптивной радиации этих насекомых к условиям среды;

выявлены закономерности вариационной изменчивости и вертикального распределения окраски тлей;

. выяснены конкурентные и мутуалистические взаимоотношения тлей с другими насекомыми, разнообразные Формы и направления исторического развития защитных приспособлений в системе "хишник-жертва", "паразит-хозяин" и значение мутуалистических взаимоотношений в расширении экологических ниш тлей;

' раскрыты причины массового размножения вредных видов в агроне-нозах и действия комплекса Факторов на их плотность;

определен хронологический тип массового размножения тлей, систематизированы различные Формы динамики численности, соответствующие определенному уровню и периоду развития вредителей;

разработана методика биоиндикашш'массового размножения; выяснены основные Факторы для прогнозирования развития тлей в агро-ценозах; определены пороги вредоносности листовых яблоневой, персиковой, гранатовой тлей и критерии эффективности энтомоФа-гов, на основе чего становится возможной регуляция численности вредителя ниже пороговой на Фоне ограниченного применения пестицидов.

7. впервые исследованы экологические аспекты морфологичес-' кой изменчивости тлей, в результате чего выявлены основные направления и закономерности географической, вертикально-зональной, сезонной изменчивости и особенности влияния кормового растения на вариабильность морфологических признаков этих насекомых.

в. Впервые проведен таксономичесский анализ тлей-афидид аридно-горных зон средней Азии, в результате чего:

усовершенствована методика таксономического анализа на основе тредлагаемого "кодекса основных признаков, определяющих уровень Шлогенетического развитая тлей-аФидид" и экологических показателей этих насекомых, применение которых способствует избежанию >т неоправданных трудоемких исследований, в значительной степе-го облегчает и ускоряет диагностику вида;

- за -

составлен таксономический каталог тлей-афидид исследуемого региона.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Новый вид тлей рода гегдапармз Никь. / ноторгега, АРШйЫае / из средней Азии // докл. АН Тадж. сср. -1975. -т. 16. -Н8 -с. 61-64. / Соавторы Н. Н. Нарзикулов, А. А. Мухамедиев /.

2. Новые данные о жимолостных тлях / Ноторгега, АРЫйтеа / Средней Азии // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. -1976. -К1 /бг/ -с. 44-50. / соавтор А. А. Мухамедиев /.

3. К биологии некоторых видов жимолостных тлей из Средней Азии // Исследования по проблемам естественных наук. Сб. науч. тр. Таакенского пед. ин-та. -!97б. -т. 159. -Ташкент. -с. 42-44. /Соавтор А. А. Мухамедиев/.

4. Тли вредители декоративных насаждений жимолостей Ферганской долины // исследования по проблемам естественных наук. Сб. наук. тр. Ташкенского пед. института -1976. -Т. 159. - Ташкент - С. 47-49 /Соавтор А. А. Мухамедиев/.

5. Новые данные по биологии некоторых тлей /КогшлНега, АРЫй1с1ае/ с Алайского хребта // докл. АН Тадж. ССР. -1977. -Т. 20 -НЮ. -С. 65-67. /Соавторы Н. н. нарзикулов. А. А. мухамедиев/

б^Иовый вид тлей рода КЬора1оту2из Мог¿V. /Нотор1ега, АРШс11пае / с Алайского хребта // докл. АН Тадж. ССР. -1977. -Т. го. -КН. -С. 56-50. /соавторы А. А. нухамедиев. и. Н. Нарзикулов/.

7. К изучению агробиоиеноза хлопкового поля в условиях Центральной Ферганы//Биоценологические основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. Материалы всесоюз. симпозиума. -1977. -Л. -Наука. -С. юз-иг. /соавтор А. А- мухамедиев/ .

8. Ргос1РЬ11из а1а1аУ1сиг ЛиОтеуНзси, 1970 - синоним Р. итагоУ1 наткшоу. 1964 /Ноготега, АРШйоыеа/ // Изв. АН ТаДЖ. ССР, отд. 6и0л. наук. -1978. -М1 /70/. -с. 62-83.

9. о верхушечной жимолостной тле. из средней Азии // исследования по проблемам естественных наук. Сб. науч. тр. Ташкентского пед. ин-та. -19Тв.. -т. гзг. -Ташкент, -с. 22-25. (соавтор А. А. Мухамедиев).

ю. к биологии БепиаРЫз юшсеппа 5Ьар. / Ноторгега, АРЫсПйае / в условиях юго-востока средней Азии // исследования . по проблемам естественных наук. Сб. науч. тр. Ташкентского пед.

я-та. -1978. -т. 232. -Ташкент, -с. 29-32. (Соавтор А. А. Мухаме-иев).

11. Об особенностях Формирования и восстановления агробио-гноза хлопчатника на старопахотных землях Центральной Ферганы ' докл. ан уз .сср. -1978. -н4. -с. 74-75. /соавтор а. а. Нухаме-яев/.

12. О половых Формах Lonlceraphls Paradoxa Narz./Homoptera. ?hldldae / Изв. AH Тадж. CCP. Отд. биол. наук. -1979. -Hl /74/. :. 96-98.

13. Новые данные о жимолостных тлях /Homoptera. APhldlnea/ широ-Алая // изв. АН тадж. сср. отд. биол. наук. -1979. -n2 '5/. -с. 40-45.

14. Новые подвиды жимолостных тлей /Homoptera. APhldlnea/ с ■о-востока Средней Азии// Узб. биол. жури. -1979. -n1. -с. 65-67. юавтор А. А. Мухамедиев/.

15. о половых Формах некоторых видов жимолостных тлей lomoptera. APhldldae/ из Средней Азии // Узб. биол. журн. 980. -N2. -с. 48-50. (Соавтор А. А. мухамедиев/.

16. Новый вид жимолостных тлей /Homoptera. APhldlnea/ из едней Азии // Докл. АН УзССР. -1980. -НЮ. -с. 49-50. /соавтор А. Мухамедиев/.

17. О неизвестных Формах некоторых видов жимолостных тлей Западного тянь-шаня // Узб. биол. журн. -1981. -Н4. -с. 61-64.

оавтор А. А. Мухамедиев/.

18. табиий дастёрлар // Фан ва турмуш. -1982. -Н2. -18. 16 /ХаммуаллиФлар А. А. Му^амадиев. X. Т. МустаФакУлов/.

19. жимолостные тли средней Азии. -1982. - Ташкент. - Фан. 15с. /Соавтор А. А. Мухамедиев/.

го. о биологии некоторых видов тлей косточково-плодовых стений с юго-востока средней Азии // Узб. биол. журн. -1982. 5. -с. 47-50, /соавтор а. а. Иукамедиев/.

21. 0 биологии некоторых видов дендроФильных тлей Западно-тянь-шаня // Узб. биол. журн. -1983. -n2. -с. 46-49. /соавтор мухамедиев/.

22. о биологическом подавлении вредителей , хлопчатника Зокл АН УзССР. -1983. -N3. -с. 54-56. /Соавторы А. А. Мухамедиев, Знусов. Н. Бурхонов. X. Т. Мустафакулов, Г. Комилжонов/.

23. Закономерности -вертикального распределения. дендро-)ышх тлей западного тянь-шаня // систематика и экология

тлей-вредителей растений, тезисы докл. 1 межреспубл. аФидолог^ симпозиума. -1983. -Рига. -Зинатне. -с. 18-19.

24. Динамика численности зеленой яблоневой тли и регулируя пше ее Факторы //изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. -1983. -Ь /91/. -с. 71-75.

25. интегрированная борьба в период ранней вегетаци //Хлопководство. - 1984. - hl. - с. 17. /соавторы а. а. мухамедиев X. Т. Нустафакулов/. ,

26. вредители дыни //Зашита растений. -1984. -ш. -с. 48-49 /соавтор А. А. мухамедиев/.

27. руза агроненози ва ушшг структураси // Совет нактаби, -1964. -36-386.

28. Вредоносность листовых тлей на персике на юго-восток! Средней Азии // Изв. АН Тадж. ССР.. Отд. биол. наук. -1984. -N1. -с, 68-70. /Соавторы А. А. Мухамедиев. X. Т. НУстаФакулов/.

29. Об экологических особенностях персиковой тли на юго-востоке средней Азии // Проблемы региональной экологии животных I цикле зоологических дисциплин в педвузе.ч. 2. Тезисы всесоюз. конФ. зоологов пед. ин-'тов. -1984. -с. 195-196. /Соавто! X. Т. Нустафакулов/.

30. Об экономических порогах вредоносности яблоневых тлей I условиях восточной Ферганы / / Узб. . биол. журн.'-1984. 7М5. -С. 62-64. /Соавтор а. а мухамедиев/.

31. зараркунанда цашаротларга кагии курашнинг биологик усу-ли// Совет мактаби. -1985. -36-386.

32. Опыт сохранения полезной энтонофауны при защите сельскохозяйственных культур от вредителей / / Актуальные проблемы биосферы в Узбекистане. Тезисы докл. республ. совет. -1985.-Ташкент. -фан. -С. 66. / соавторы А. А. Мухамедиев X. Т. Нустафакулов/,

33. Борьба с вредителями в предгорной зоне//Сельское хозяйство Узбекистана. -1985, -ни.-С. чз-чч. /Соавторы А. А. Нухамедиев, X. Т. Нустафакулов/.

34. Тог сади зонасипй загагкунандаларни кириш //Узбекистон ушанок хухалиги. -1985. -N11. -43-446. л^аммуалиФлар А.А.Мухамма-диев. Х.Т. Нустафакулов/. . . ,

35. Биоток иуносабатлар//совет нактаби. -1967..-43. -466.

36. Новые данные по Фауне тлей /Homoptera. Aphidinea /Фер-ГЭнс кой долины// узб, биол. хурн. - 19В7. тН2. -С. 45-47.

37. Новые данные по биологии бахчевой тлй//Актуалыше проб-

im охраны окружающей среды и рациональное использование правых ресурсов, ч.2. Тезисы докл. науч.-практич. конФ.-1907.-Тер-I. -С. 25-26.

30. К управлению численностью тлей в агроценозах Средней ;и//Лктуальные проблемы охрани окружашей среди и рапио-ьное использование природных ресурсов, ч, 2. тезисы докл. науч. актич. конФ. -.1987. -Тернез. -с. 13./Соавтор A.A. Иухамедиев/,

39. Ноеый вид тлей рода Hetopolophium Hordv. /Homoptera, ldldae/ из Средней Азии //Докл. АН УзССР. -19SS. -1I&. -С. 57-50.

40. Новые данные по Фауне и биологии..тлей /Homoptera. ldinea/ Юго-Еостока Средней Азии // Узб. биол. журн. -1989. . -с. 36-30.

41. Экологические особенности хлопковых тлей в Ферганской ине: Информационный листок НИИ научн. -технич. информации и нико - зкононич. исследований Госплана УзссР. Ташкент.. 1990.

. /Соавторы а. А. Нухаиедиев, X. Т. иустафакулов/.

42. Фаргона водийсидаги гуза битларининг экологии хусусият-и: Узбекистан ССР Дав'лат План комитетининг илмий-техника ин-иациаси ва техник-ицтисояий тадки^отлар илмий-текшириш ии-тути инфориашюн варакаси. Тоикент, 1990. -Зб(^аимуаллиФлар , ИУ^аммадиев, х.т, нустафакулов).

43. к изучению тлей семейства APhldidae средней Азии //падали Всесоюз. научно-методического совешания зоологов педву-, ч. 3. -1990. -Махачкала. -С. 20-21.

44. Изменение аФидоФаунн вентральной Ферганы под влиянием ропических Факторов //Проблемы рационального природопользова-

и экологии, тезисы докл. респуб. науч. -теоретич. конФ. * Ю. -Наманган. -С. 167.

45. Значение сорных растений в хлопковом агробиоденозе стуальные проблемы комплексного изучения южных районов Узбе-гана, ч. 2. тезисы докл. науч. -теоретич. конф. -1991. -карши. 167.

46. О Фауногенетических особенностях некоторых родов тлей в in с Фитогенезон их кормовых растений //Узб. биол. I.-1991.-ИЗ.-С. 67-68.

47. К экологии ивовых тлей Ферганской дошцш //Тезисы докл. • :оюз. конФ. по экологии тлея. -1991. -Андижан, -с. 9-ю,

48. гранатовая тля и меры борьбы с ней в Ферганской облас-инФормапйонный листок гфнти Республики Узбекистан по науке и

- 42 - -

технике, ташкент, 1993.-Зс/соавтор э. А. Абдуллаев/.

49. Тли-вредители лимона; Информационный листок ГФНТИ Рее публики Узбекистан по науке и технике,. Ташкент, 1993, -Зс/Соав тор Э. А. Абдуллаев/.

50. Узбекистан шираларининг урганилиш нолати ва муаимолар //Хозирги'замон зоология Фани ва уни укитишнинг илмип-услуби муаммолари. Республика илмий- - амалий анжуман маълумотлари -1993. -Тошкент. -456 />;аммуаллиф А. А- НУнанмадиев/.

51. олий мактаб'зоология фанида Узбекистон ^айвонот дунёси нинг урни //Хозирги занон зоология Фани ва- уни укитишнинг ил мий-услубин муаммолари. Республика илиий-амалий анжуман маьлу нотлари.-1993.-Тоакент.-1636 />>анмуалли<5> А. А. Куу,аммадиев/,

52. Фаргона водийси ва унга чегарадош булган Марказий Тён-шон иираларини урганиага оид .///Хозирги замон зоология Фани в; уни укитишнинг илмип-услубий муаммолари. Республика илмий-ама-лий анжуман маьлунотлари. -1993. -Тошкент, -656 /¡¡аммуаллифла: И. и. Шусов, А. А. Иухаммадиев/.

53. О классификации .жимолостных тлей Средней Ази //Актуальные экологические проблемы Кыргызстана. Тезисы респуб. науч. -практич. конф. -1993. -ош. / соавторы А. А. Нуханедиев, 11. к. шусов/.

54. К изучению тлей Центрального Тянь-Шаня //Актуальны! экологические проблемы Кыргызстана. Тезисы респуб. науч. -практич. конф.-1993. :ош./Соавтор ¡1. к. юнусов. /

55. Нарказий Тёншон афидофаунасини урганишга оид //Экология муаммолари (Найвонот' дунёси ва тупроклар экологияси). -$арши.. - 1994.-956. /У,аммуаллифлар А. А. Нухамнадиев, и. Н. Юнусов/.

56. Абрикосовая опыленная тля и меры'борьбы с ней: Информационный листок ГФНТИ Республики Узбекистан по науке и технике.

«Ташкент, 1994.-зс. /соавторы а. а. иухамедиев, и. м. шусов/.

57. Большая розанная тля и меры борьбы с ней в Узбекистане: Информационный листок ГФНТИ Республики Узбекистан по науке г технике. Ташкент. 199'!.-Зс. /соавтор А. А. иухамедиев/.

58. новые виды тлей рода АУКеппта Нагг. /Нопк^ега, АРЬЫШеа. арысиааё/ из средней Азии //Узб. биол. журн.-1994. -КЗ. -С. 65-69.

59. Иарказий Тешюн шираларининг биологиясига дойр наьлу-нотлар //Фаргона Университета илмий ишларининг туплами. -Фаррона. -1994. /^амнуаялифдар А. А. Нухамнадиев. Н. К. шусов/.

60. шираларни мувавдат биотопларда яшашга носланиш //Узб. биол. журн.-1994.

61. о подразделении экологических,. ниш тлея //Узб. биол. журн.-1994.

62. новый вид тлей рода Регвапайпз Никь. /нотор1ега, АРЬЫШеа/ из средней Азии //энтонол. обозр. -1994. /Соавтор а. А. ну хане дне в/ . -

А)£МЕДОВ Мадаминбек ^отаиович

урта осиё цурго^чил - тор минта^аларкнинг афидид шйралари

(нонортееа. арню1неа. арнхбюае) (экология, Фауногенеэ.

таксономик таилил)

Тад^инотлар давомида (1972-1994й. ) Урта Осиё «ургончил -тог иинтакаларининг аФидид ширалари Фаунаси биринчи марта тули« та^лил килинди ва ани^ланган (339) турларни таснифий руйхати ту-зилди. иазкур ¡^ашаротларни Фанга номзьлум булгаи 9 тури ва 1 ки-чик тури, шунингдек 23 турпинг 44 авлоди топилди ва тавсиФланил-ди. Шираларни 9 тури биринчи парта янги озука усимлигида топилди ва 7 тур Урта Осиё Фаунаси учун биринчи нарта курсатилиокда. АФидид шираларни ноёб, кам ургаиилган, кенг тар^алган ва зарарли турларининг (54) биологияси, экологияси ва яаетий жараенлари ту-лиц урганилди.

"АФидид шираларни Филогенетик такомилланиш даражасини ифо-даловчи белгилариинг изжнуи"6иринчи нарта иллаб чи1$шшб, шу асосда мазкур оила таснифий гуру^ляри уртасидаги ^ариндошлик ало^алари изо^лаб берилди. ' морфологии белгилариинг эволюпияси асосида шираларни вертикал шшта^аларда та^симлашши ва тарцали-шининг чонуниятлари очно ос-рилкн. Плезиоморф ва апо'моРФ белгилариинг мужассамланиш нпсбати асосида афидидлар: плезиоморф бел-гилари устунлик ^илувчи ва кенг узгарувчанлик имкошытига эга булган, бирмунча баиррор апоморф белгили ёки бу белгилар бар^арорланиш араФасида булган, апоморф белгилари устунлик ¡$и-лувчи ва мосланувчанлик имкоииятлари нисбатан чегараланган шира-лар гуру^ларига ажралди. Шралар белгидарининг Филогенетик тако-милланиш даражаси бу ^ашароглаиш пуцит шароитларига мосланувчанлик имконияти ва вертикал нинтачалар бУйлаб та^симланйшини белгилайди. одатда морфологи« белгилари каи такомиллашган турлар теккислик. пасттоглар ва тоголди худудларида тарцалган, такомиллашган оелгилар мужассамлашгап - апоморф ширалар .эса нисбатан баланд минта^алагни эгаллаиди. ■,

Ииралагни озу);а усимлигидаи фойдалациш хус/сиятлари ва эко-логик гикчалах'ШШ таакилпаиишн биринчи марта тадкик 1силиниб, экологик токчаларни ажралишини белгйловчи асосий курсаткичлар нзоклаб берилди Вертикал нкнта^алар бУйлаб шираларнинг зарарли-

лик дагажасн ва экологик токчаларшш узгариши сабаблари тахлил этилиб. илк нарта бу з^атаротлар озиклакиш жойларининг киллари таснифланилди. экологик талаб даражаси якин турлэр озу;;я усимли-гининг нуайян бир киснида гурух-гурух булнб. биги иккинчисининг1 экологик токчаларини цаираб яиаши мункин. Айрин турлэр эса мав-сун давомида озука усимлигидан кетма-кет Фойязланади, бу холат улариинг экологик токчалагини устна-уст тусиаслигига сабаб була-ди.

АФидид шираларникг озиклзшш спектри батаФсил тад!$и!$ кили-ниб. назкур чашаротлар Фаунасини ташкилланиппша озука усимлик-ларшшнг а^амияти злохида ИФодалаб берилди. Шираларни филогёне-тик таконилланиши, тасниФий даражаси ва уларни озука усимлик-лари билан булган ало]?алари асосида аФИдоФаунанн 1$атор гуруя-ларга ажратилиб та^лил этилди.-[$ургокчнл-тог минта^алари шарои-тида айнн ?аиаротлар Фауногеиезини узига хос хусусиятлари ва бош йуналишлари иФодаланиб эндемик турлар генезисининг кенг ^амров-ли ва батаФсил но^ияти очиб берилди. урта осис ^ургокчил-тог иннтакалари аФидоФауногенези сифат жихатдан андозалаштирилди.

Биринчи марта иираларни иут^ит шароктларига мосланувчанлик хусусиятлари ва бу .^атаротларни агроценоэларда куплаб купайиши-ии биоиндикааия кдаиш тадкик этилди. илк нарта шираларнинг му5$ит-нннг пиклпк.йуналишдаги ва тартибсиз узгаришларга мосланувчан-лик сабаблари.шунингдек ширалар рангини экологик ахамияти изох-лаб берилди. Ииралар рангини вариапион узгарувчанлиги ва вертикал минтацаларда таксимланипи ^онуниятлэри очиб берилди. шира-ларнинг бсэда ^ашаротлар билаи ^арама-карши ва уЬоро фойдали ну-носабатлари, "йирт^ич-улжа". "паразит-хужаиин" алокалари нажмун-да тиралардаги ¡{имоявий мосланувчанликнннг тарихий таконилланиши ва турли шакллари, шунингдек узаро фойдали муносабатларни экологик токчалар канровини кенгайишидаги ахамияти атроФлича та^лил этилди.

Зарарли турларни агроценоэларда куплаб купайиши сабаблари урганилиб. популяция зичлигига таьсир этувчи омиллар ИФодалаб берилди. шираларни куплаб купайишининг хронологик типи аниклани-пиб, бу ^ашаротлар популяция эичлиги суръатларининг турли шак-тлзри тасниФий гуру5(ланилди, хар бир гуру^, ширалар популяпияси пгаожланитининг- нуайян бир даври ва даражасига нос келади. шулэр 1сосида назкур 5{ашаротларни куплаб купайишини биоиндикаиия ки-1иш услуби ишлаб чикилди. шираларни агроценоэларда ривожланиши-

ни олдиндан аятиб бериш инконини берувчи асосий омиллар, шунинг-дек невали борларда айрии тур шираларни зарарлилик даражаси ва энтонофагларни санарадорлик незони аникланилди.

ширалардаги норфологик узгарувчанликни экологии йуналиш-лари биринчи нарта тадкик нилиниб. бу кашаротлардаги географик, вертикал-нинтакавий, навсуний узгарувчанликни асосий йунапишлари иФодаланилди ва конуниятлари очиб берилди. морфологщс белги-ларни узгарувчанлик дарахасига озика усимлигининг таьсири изох-ланилди. урта осиё нургокчил - тог минта^аларининг аФидид шира-лари биринчи нарта, батаФсил таснифий та?лил этилиб. ту асосда назкур кашаротларни таксононик тадкик этит услуби нуканмаллаш-

ткрилди.

- 47 -

AQDIEDOV MadamlnbeK Khatamovltsch

APHIDS-APHIDIDAE (HOMOPTESA. APHID1HEA) OF THE ARID-MOUHTAIH ZOHES OF MIDDLE ASIA (ecoioay. faunasenesis. taxonomy)

The fauna of APhlds-APhldidae of the arid-mountainous 2onea of Middle Asia has been analysed flr3t a3 the results of investigation- (1972-1994) and taxonomlc catalogue of revealed species 339 of this district has made up.

9 new 3Pecles and one subspecie, 44 unKnown morfes aphlds of 23 species were described, nine species were founded at new fodder plants for the first time arid 7 species are taKen for the Middle Asia fauna.

The biological and ecological pecularitles were learned, livlns cycle of 54 rare, wide-spreaded, little-Known and harmful 1 species were explored.

For the first time "Data of the main indications, determinins the level of Philosenetlc development of APhlds-APhldidae" was worKed out and the relations of taxa are discovered; distribution pecularitles of the aphids in the connection of evolution of its morphological indications were investigated. .

ACcordins to plesloinorphic and apomorphlc stuns the APhididae are subdivided .into 3 groups: those, which have the priority of plesicmorphic indications and a larae potential of variability; those which have the majority of stabilized signs or at -the stase of stabilization; those which have apomorphlc indications with narrowed accommodations.

It is shown that the Philosenetlc level of the ai>hlds slsns defines adaptive potential of species and its distribution along vertical zones. The species with primitive morphological indications are spreaded on the conditions of plains, foothills ind lowlands. And the more advanced ones with bright apomorphlc features get the highest gradients.

First the ecoloaical nlshes and pecularitles of U3ln« of :odder plants by aphlds were investigated and the main 'arametres of ecoloaical mshe3 subdivisions are determined: the easohs of ecological niches variability and bad effects at

_ jj8 -

high-altitude and latitude gradients were made Known; the classification of this Insects locality was suggested.

It was settled that ecologically relative species can taKe the same position at the definite part of fodder plant t>y agregatlon settlement, simultaneously overlapina ecological niches with one to another.

At the same time the different species of th aphids can populate a fodder Plant m strict sequence not to overlap the ecological niches from one to another.

The spectrum of feeding, was learned and the trophic relations of the aphids were defined, the role of Planting in addition of the aphids fauna of arid-mountainous zones has been evaluated. In the terms of distribution of aphldofauna in species close to phllogenetic, taHonomlc levels and relations with fodder plants the main directions of the aphids faunogenesls in arid-mountainous zones were learned for the first time and the conception of genesis was described in details and explicitly, the modelling of the aphidofaunagenesls in the explored region was made qualitatively.""

Adaptation of the aphids as to the factors of environment was firstly investigated and the bioindlcatlon of mass reproduction of the harmful species in agrocenoses was determined. .The reasons of ecological and morpholocai adaptations of the aphids because of cyclic,, directive and chaotic changes were examined.

Ecological importance of the aphids colorations was cleared up and the regularities of variabilities and vertical distribution of the aphids coloration were made up.

Competitive and mutualive interrelations of aphids betweer the other insects, different shapes arid directions of the historic development of protective accommodations in the sYsten line this "prey-sacrifice"; "parasite-host" and the lmportanc* of mutuative interrelations on the ecoiosical niches of aphid: spreading were cleared up.

The reasons of mass reproduction' <a harm full species li aarocenoses and influence of many factory upon.lts density weri discovered.

The clironoiogical type of mass reproduction was defined the different forms 01 dlnamyc numbers according with the leve and period of development of rests were systematized.

The method of bloindlcation of mass reproduction was worKed out, the main factors were cleared up for prognosis development of the aphlds in asrocenoses. The thresholds of harmful aphlds at fruit cultures and crlterlons of the efficiency entomophaeus" were determined.

Ecological aspects of morphological variability of the method aphlds were investigated for the first time. The main directions and regularities . of geographical, vertical-zone, seasonal variability and special unfluence of fodder plant upon variability of morphological indications of this insects were cleared up.

Taxonomlc analysis of. the Aphlds-Aphldldae of the arld-mountalnous zones of Middle Asia was carried out for the first time and the method of taxonomlc investigations was perfected.

Информация о работе

Ахмедов, Мадаминбек Хатамович
доктора биологических наук
Ташкент, 1995
ВАК 03.00.08

Автореферат

Похожие работы