Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности размножения и кариосистематика мучнистых червецов

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Особенности размножения и кариосистематика мучнистых червецов"

ТРАПЕЗНИКОВА Ирина Валентиновна

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И КАРИОСИСТЕМАТИКА МУЧНИСТЫХ ЧЕРВЕЦОВ (НОМОРТЕКА: РвЕШОСОССГОАЕ)

03.02.05 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- з ноя 2011

Санкт-Петербург - 2011

4858658

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологический институт РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук Данциг Евелина Марковна кандидат биологических наук Гаврилов Илья Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Нарчук Эмилия Петровна доктор биологических наук Гохман Владимир Евсеевич

Ведущая организация:

Воронежский государственный университет

Защита состоится vif 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета

Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

Факс: (812)328-29-41

E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

• г

Автореферат разослан / »çwi&M 2011 г.

диссертационного совета, доктор биологических наук

Ученый секретарь

Овчинникова О. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Объектом настоящего исследования являются кокциды семейства Pseudococcidae (мучнистые червецы). Это семейство включает около 2000 видов из 274 родов и является крупнейшим в палеарктической фауне и вторым по численности в мировой фауне семейством кокцид (Ben-Dov, 1994; ScaleNet, www.sel.barc.usda.gov/scalenet/scalenet.htm. на 8 декабря 2010). Мучнистые червецы связаны как с древесно-кустарниковыми, так и с травянистыми растениями из различных семейств, многие из них являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур и декоративных растений, некоторые имеют карантинное значение. В сравнительном аспекте в работе изучены также представители ряда других семейств, прежде всего родственного Pseudococcidae семейства Coccidae (ложнощитовки), являющегося третьим по численности (после мучнистых червецов) в мировой фауне семейством Coccínea (около ИЗО видов, 163 рода) (ScaleNet, www.se!.barc.usda.gov/scalenet/scalenet.htm. на 8 декабря 2010).

Многие аспекты репродуктивной биологии кокцид, в том числе особенности эмбриологии, до настоящего времени были почти не затронуты специальными исследованиями, и это относится не только к палеарктической, но и к мировой фауне. Вместе с тем, наши исследования показали большую значимость эмбриологических данных для понимания морфологических и экологических особенностей кокцид. Цитогенетические характеристики, в том числе генетические системы, хромосомные числа и другие особенности кариотипа (например, структура кариотипа и размеры хромосом) имеют большое значение для систематики кокцид на разных таксономических уровнях (Nur, 1980; Nur et al., 1987; Cook, 2001; Gavrilov, 2004, 2007). Однако сравнительная цитогенетика и кариосистематика семейств Pseudococcidae и Coccidae разработаны очень слабо, имеющиеся данные очень немногочисленны, особенно для палеарктической фауны (Гаврилов, 2005; Gavrilov, 2007).

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение особенностей размножения и сравнительный анализ кариотипов у представителей семейства Pseudococcidae и некоторых других групп кокцид. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выяснение особенностей размножения, характерных для семейств Pseudococcidae и Coccidae, с анализом первичного (эмбрионального) соотношения полов в этих группах и его связи с партеногенезом.

2. Анализ встречаемости яйцекладущих и яйцеживородящих видов кокцид и корреляции между переходом к яйцеживорожденгао и редукцией воскоотделяющих желез.

3. Изучение структуры карнотитов у представителей основных наиболее крупных родов Pseudococcidae и некоторых представителей близкого семейства Coccidae, также характеризующихся лекановдной (Lecanoid) генетической системой.

4. Применение для некоторых видов методик дифференциального окрашивания хромосом (С- и AgNOR- бэндинга) с целью выяснения значения тонкой структуры хромосом для систематики группы.

Научная новизна. Впервые проанализировано первичное соотношение полов у 12 видов

мучнистых червецов и двух видов ложнощитовок.

Впервые проанализировано распространение яйцеживорождения у Pseudococcidae и в других семействах Coccínea. Составлен список яйцеживородащих видов, относящихся к 14 семействам. Впервые выявлено яйцеживорождение у 58 видов Pseudococcidae, 9 видов Coccidae, 107 видов Diaspididae, 7 видов Asterolecaniidae, 1 вида Beesonidae, 2 видов Dactylopiidae, 1 вида Eriococcidae, 4 видов Kerríídae, 2 видов Margarodidae, 2 видов Micrococcidae и 1 вида Phenacoleachiidae.

Впервые установлены хромосомные числа и лекаиоидная генетическая система у 9 видов

Pseudococcidae и одного вида Coccidae.

Впервые для животных в целом в цитогенетических исследованиях использовался ингеркалятор ДНК 9-аминоакридин, вызывающий торможение конденсации митотических хромосом.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные новые данные о кариотипах Pseudococcidae можно использовать для построения естественной системы семейства. Данные о типах воспроизводства кокцид важны для понимания образа жизни этих насекомых, дня разработки методов борьбы с вредными видами и для разведения полезных видов ' кокцид. Результаты работы могут использоваться при чтении лекций на факультетах, готовящих специалистов в области биологии и сельского хозяйства

Апробация работы. Результаты работы докладывались на 11-м Международном кокцидологическом съезде в Португалии (2007; Оэйраш), на 13-м съезде Русского энтомологического общества (2007; Краснодар) и на отчетной сессии Зоологического института

РАН по итогам 2007 г. (2008; Санкт-Петербург).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 статей в журнатах, рекомендованных

ВАК для публикации материалов диссертации, и тезисы 3-х докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 260 работ, в том числе 161 на иностранных языках, и 4 приложений. Работа включает 232 страницы, из которых основная часть представлена на 148 страницах. Диссертация иллюстрирована 11 таблицами и 39 рисунками. В приложения

вынесены: 1) число поколений и зимующие стадии у Pseudococcidae и Coccidae, 2) первичное соотношение полов у мучнистых червецов и ложнощитовок, 3) яйцеживородящие виды кокцид, 4) хромосомные числа в семействе Pseudococcidae.

Благодарности. Прежде всего, выражаю благодарность своим научным руководителям д.б.н. Е.М. Данциг и к.б.н. И.А. Гаврилову за помощь при выполнении исследования. Я также признательна сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, особенно д.б.н. В.Г. Кузнецовой и д.б.н. А.Ф. Емельянову за внимание к моей работе и ценные консультации. Благодарю сотрудников библиотеки ЗИН, особенно Л.П. Гроздилову, за помощь с литературой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы. Особенности размножения, кариотипы и генетические системы кокцид. Глава состоит из 8 разделов.

1.1. Особенности размножения. В разделе приводятся данные о способах размножения мучнистых червецов и ложнощитовок.

1.2. Соотношение полов. В разделе рассматривается соотношение самцов и самок в природных популяциях кокцид; приводятся имеющиеся в литературе сведения о факторах, влияющих на соотношение полов.

13. Строение репродуктивной системы. В разделе излагаются данные по внутреннему строению репродуктивной системы самок и самцов кокцид; рассматриваются три типа строения яичников самок; обсуждается строение овариол.

1.4. Индивидуальное развитие. В разделе сделан обзор литературных данных об эмбриональном и постэмбриональном развитии кокцид.

1.5. Способы воспроизводства потомства. В разделе рассматриваются три основных способа воспроизведения потомства при половом размножении: яйцерождение, яйцеживорождение и живорождение. Обсуждаются классификации форм отрождения потомства у насекомых (Hagan, 1951 и др.). Рассматриваются причины возникновения яйцеживорождения.

1.6. Число поколений, зимующие стадии и плодовитость. В разделе приводится оригинальная таблица (вынесена в приложение), в которой сведены воедино имеющиеся в литературе данные о числе поколений, зимующей стадии у мучнистых червецов и ложнощитовок.

1.7. Хромосомные числа. К настоящему времени хромосомные числа известны для 481 вида (что составляет около 6% видов кокцид мировой фауны), относящихся к 199 родам и 14 семействам кокцид (Gavrilov, 2007, 2011, in press; Gavrilov, Trapeznikova, 2007, 2008, 2010). Хромосомные числа варьируют от 4 до 192.

1.8. Генетические системы. У кокцид известно уникальное разнообразие генетических систем (Hughes-Schrader, 1948; White, 1973; Nur, 1980; Кузнецова, Гаврилов, 2005). Традиционно генетические системы классифицируются как: ХХ-ХО, п-2п (гапло-диплоидия), гермафродитизм, 2п-2п (дипло-диплоидия), леканоидная (Lecanoid), комстокиоидная (Comstockiella), диаспидоидная (Diaspidid), диплоидная арренотокия, дейтеротокия и телитокия (Nur, 1980; Гаврилов, 2005; Кузнецова, Гаврилов, 2005; Gavrilov, 2007).

Глава 2. Материал и методы исследования. Глава состоит из 5 разделов.

2.1. Материал. При изучении особенностей размножения кокцид были использованы материалы коллекции, хранящейся в Зоологическом институте РАН (бальзамные микропрепараты, спиртовой материал) и собственные сборы. Также использовались данные, полученные И.А. Гавриловым в результате работы с коллекцией Музея естественной истории (Франция, Париж).

Цитогенетическая часть работы основана на сборах автора диссертации, сделанных в 20072010 гг. в Белгородской области и г. Санкт-Петербурге, а также на сборах И.А. Гаврилова из США, Франции, Болгарии, Украины (Крым), средней полосы Европейской части России, Кавказа. Приготовлено более 500 микроскопических препаратов, из них более 200 переведены в постоянные и хранятся в лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.

2.2. Методика приготовления тотальных морфологических препаратов. Для приготовления морфологических препаратов использовали методику, изложенную в работе Козаржевской (1968).

23. Методики приготовления и окрашивания хромосомных препаратов. Самок, предварительно очищенных от восковых покровов, фиксировали в жидкости Карнуа (1 часть ледяной уксусной кислоты и 3 части 96% этанола) в течение суток, после чего переносили в 96% этанол и хранили в холодильнике. Хромосомы изучали в дробящихся яйцах, извлеченных из тела самки или из яйцевого мешка. В основном, изучались хромосомы в митозе, редко в мейозе.

При приготовлении постоянных цитологических препаратов использовалась техника «сухого льда» (Conger, Fairchild, 1953). При окрашивании хромосом использовали ацетоорсеин (Назарова и др., 2002) или метод Shiff/Gicmsa (Grozeva, Nokkala, 1997).

Для повышения разрешающей способности хромосомного анализа использовался метод искусственного торможения конденсации митотических хромосом с помощью ингеркалятора ДНК 9-аминоакридина (9-АМА), разработанный для растений (Muravenko et al., 2002).

2.4. Методы изучения особенностей размножения. Метод ручного анатомирования использовался при изучении строения внутренних частей репродуктивной системы самок. Для изучения первичного соотношения полов использовали временные препараты. Раздавленные

эмбрионы окрашивали ацетоорсеином. Объем выборки для каждого вида составлял 10 самок, за исключением видов, доступных для исследований лишь в единичных экземплярах.

2.5. Методика приготовления микротомиых срезов. Для нескольких видов изготовлялись микротомные срезы с целью выяснения особенностей индивидуального развития на ранних этапах эмбриогенеза.

Глава 3. Особенности размножения мучнистых червецов (Pseudococcidae) и ложнощитовок (Coccidae). Продолжительность жизни самцов кокцид ограничивается несколько днями и даже часами, поэтому их трудно обнаружить в природе, описание и определение видов традиционно ведется по самкам. Работая с коллекционным материалом, мы исследовали первичное соотношение полов у 12 видов мучнистых червецов и 2 видов ложнощитовок, анализируя эмбрионы на ранних стадиях развили.

Нами обнаружено варьирование в соотношении полов у разных видов. У Phenacoccus phenacoccoides (Kiritshenko, 1932), Ph. hordei (Lindeman, 1886), Coccura comari (Künow, 1880), Trionymus aberrans Goux, 1938, T. haancheni McKenzie, 1960, Rhizoecus dianthi Green, 1926 и Antonina evelynae Gavrilov, 2003 доля самцов значительно ниже доли самок и составляет, в среднем, 22-31% от общего числа эмбрионов; у Heterococcus nudus (Green, 1926) доля самцов значительно выше (около 83%). У Ph. aceris (Signoret, 1875), Ph, pumilis Kiritshenko, 1936 и Dysmicoccus multivorus (Kiritshenko, 1936) соотношение самцов и самок приблизительно одинаковое. Отмечены колебания в соотношении полов по годам. Так, в 2010 г. у Ph. phenacoccoides и Ph. hordei доля самцов сншилась до 9-10%, по сравнению с предыдущими годами, когда она была близка к 30%.

Анатомирование половой системы самок А. evelynae, D. multivorus, Т. haancheni, Т. perrisii (Signoret, 1875) и Я. nudus показало, что у четырех первых видов сперматека занимает проксимальное положение, а у Я. nudus - дисгальное. В сперматеках всех изученных самок были обнаружены сперматозоиды. Однако, у Т. perrisii и Н. nudus их количество было незначительным (Gavrilov, Trapeznikova, 2007).

У ложнощитовок первичное соотношение полов было нами выявлено у Phyllostroma myrtilli (Kaltenbach, 1874) и Pulvinaria vitis (Linnaeus, 1758). В изученной популяции Ph. myrtilli самцы были многочисленны. Первичное соотношение самцов и самок составляло, в среднем, 36% и 64%, соответственно. Однако, анатомирование половой системы самок изученной серии показало, что в их сперматеках и яйцеводах не было сперматозоидов. Эти результаты позволяют предположить существование у этого вида арренотокии, то есть такого типа партеногенеза, при котором самцы появляются из неоплодотворенных яиц. Напротив, у Р. vitis размножение

обоеполое, и первичное соотношение самцов и самок в изученной выборке составляло 44% и 56%, соответственно.

У Chloropulvinaria aurantii (Cockerell, 1896), Ch. Jloccifera (Westwood, 1870), Eupilvinaria peregrina (Borchsenius, 1953), Protopulvinaria pyriformis (Cockerell, 1894) и Rhizopuhinaria variabilis Borchsenius, 1952 первичное соотношение полов не удалось установить из-за ограниченности материала. Однако некоторые предположения о структуре популяций этих видов были сделаны. У Ch. aurantii размножение обоеполое; встречаются самцы и самки, но их численное соотношение не выяснено из-за небольшого количества эмбрионов в фиксированном материале. У Ch. floccifera самцы не известны; в изученных нами популяциях мужских эмбрионов не обнаружено. По-видимому, вид размножается телитокически. У Е. peregrina и Р. pyriformis самцы тоже не известны. У первого из этих видов (изучена популяция из г. Сочи) в яйцевых мешках самок не было эмбрионов с гегерохроматинизацией гаплоидного набора хромосом (что могло бы свидетельствовать о двуполом размножении; см. ниже). Возможно, этому виду свойственна облигатная телитокия. У второго вида из приблизительно 140 проанализированных эмбрионов от 14 изученных самок также отсутствовала гетерохроматинизация гаплоидного набора хромосом (только у одного эмбриона отмечена незначительная конденсация одного гаплоидного набора хромосом), а в сперматеках самок не было сперматозоидов. Возможно, вид является облигатно партеногенетическим. В яйцевых мешках самок Rh. variabilis (изучена популяция из Астрахани) не найдены эмбрионы с гегерохроматинизацией гаплоидного набора хромосом. Этот факт, наряду с отсутствием самцов, свидетельствует о том, что вид размножается телитокически.

Глава 4. Способы воспроизводства потомства у мучнистых червецов (Pseudococcidae), ложнощитовок (Coccidae) и других семейств кокцид. Глава состоит из 2 разделов.

4.1. Способы воспроизводства потомства. К настоящему времени известно, что в отряде Homoptera, включающем 5 подотрядов (Psyllinea: листоблошки, Aleyrodinea: белокрылки, Aphidinea: тли, Coccínea: кокциды и Auchenorrhyncha: цикадовые), яйцеживорождение встречается только в сестринских группах тлей и кокцид.

В разделе приводятся данные о «первичном» и «вторичном» яйцеживорождении у кокцид и причинах перехода кокцид от яйцекладки к яйцеживорождению (Гаврилов, 2009).

4.2. Яйцеживорождение и его связь с воскоотделяюшими железами. До настоящего времени репродуктивная биология кокцид, особенно эмбриология, были почти не затронуты специальными исследованиями. Однако даже поверхностное рассмотрение этих вопросов показывает большую значимость эмбриологических исследований для правильной

интерпретации ряда морфологических и экологических особенностей кокцид, а также для таксономических построений.

Во многих семействах кокцид у целого ряда видов наблюдается тенденция к сокращению периода эмбрионального развития, проходящего во внешней среде, постепенный переход к факультативному, а затем и к облигатаому яйцеживорождению. Например, у кокцид и у мучнистых червецов наблюдаются все возможные варианты отрождения потомства: от откладки неразвитого яйца, содержащего лишь несколько первых продуктов дробления, до полностью развитых личинок первого возраста, прорывающих яйцевую оболочку сразу после откладки яйца.

Из анализа собственных и литературных данных следует, что у кокцид яйцеживородящие виды встречаются в 14 из 18 (кроме ОпЪегМае, Сагауопепнс1ае, Ас1ег(Мае и СопсЬа5р1<Мае) семейств, причем как в примитивных (например, Ма^осНёае), так и в эволюционно наиболее продвинутых (например, ОгаэргсМае). Весьма вероятно, что при дальнейшем изучении процент яйцеживородящих видов и семейств увеличится.

У кокцид, в отличие от многих других насекомых, очень наглядно выражена связь между внешним обликом и способом воспроизводства потомства. Многие группы кокцид характеризуются полной утратой подвижности самок во взрослом состоянии (уникальный случай среди свободноживущих наземных животных) или очень незначительной подвижностью. Самки откладывают яйца либо в специальные яйцевые мешки, так или иначе связанные с телом самки, либо непосредственно под тело, либо в специальную полость тела. Почти всегда откладка яиц сопровождается выделением большого количества воска, либо формирующего собственно яйцевой мешок, либо только обволакивающего отдельные яйца, препятствуя их слипанию. За выделение разных типов воска ответственны специальные воскоотделяющие железы, расположенные в большом количестве по всему телу самки - чем больше выделяется воска, тем больше количество этих желез. Многообразие воскоотделяюгцих желез, их типы, характер расположения на теле самки - основные признаки, использующиеся в систематике кокцид. При яйцеживорождении отпадает необходимость в существовании яйцевого мешка как средства защиты яиц и, следовательно, в железах, отвечающих за его построение.

4.2.1. Семейство Р*еи(1осош(1ае. Среди мучнистых червецов, по-видимому, нет видов с истинным или хотя бы псевдоплацентарным живорождением, характерным, например, для тлей и, предположительно, для нескольких родов кокцид из семейств Б^сЮсосЫаае и ЕлососЫае (Кх^а, 1990). Этот вопрос специально рассматривался в терминологической статье Гаврилова и Кузнецовой (Оауп1оу, Кигпейоуа, 2007). В этой связи все виды мучнистых червецов следует считать яйцеродящими, то есть обладающими на стадии эмбрионального развития развитым хорионом и существенным запасом собственных питательных веществ в виде желтка, что

позволяет развивающемуся зародышу не зависеть от поступления питательных веществ извне, в частности из организма матери.

По нашим данным, некоторые виды откладывают яйца на самых ранних этапах дробления. Например, у Atrococcus paludinus (Green, 1921) и Phenacoccus aceris развитие эмбриона начинается после откладки яиц. У многих других видов, например, у Helerococcus nudtis, Ph. hordei, Trionymus aberrans, T. perrisii, T. haancheni, Balanococcus boratynskii Williams, 1962, Balanococcus singularis (Schmutterer, 1952), Peliococcus balteatus (Green, 1928), Pseudococcus maritimus (Ehrhorn, 1900), Planococcus vovae Nasonov, 1909, Spilococcus mammilariae (Bouché, 1844) и Rhizoecus halophilus (Hardy, 1868), развитие эмбриона (вплоть до инвагинации зародышевой полоски) проходит внутри тела самки.

Наконец, трегъя группа видов (например, виды родов Antonina Sígnoret, 1875, Heliococcus Suie, 1912, Puto Signoret, 1876 и др.) постоянно откладывает яйца с уже полностью сформированными зародышами внутри яйцевой оболочки. Эти виды мы называем яйцеживородящими или облигагно яйцеживородящими, проводя терминологическую границу между яйцеживорождением и обычным яйцерождением по стадии начала формирования конечностей у развивающегося эмбриона (Трапезникова, Гаврилов, 2008). Именно о таких видах мы будем вести речь в дальнейшем.

Некоторые виды, такие как, например, Dysmicoccus multivorus откладывают яйца на разных стадиях развития эмбриона, что может варьировать между популяциями и даже у разных самок одной и той же популяции (Трапезникова, Гаврилов, 2008). Для таких видов, по-видимому, характерно факультативное яйцеживорождение, при котором стадия развития яйца на момент откладки зависит от условий окружающей среды. Примеры такой зависимости неоднократно были показаны на разных группах беспозвоночных животных (Захваткин, 1966; Климов, 1998 и

ДР-)-

К настоящему времени выявлено около 500 видов из 56 родов яйцеживородящих мучнистых червецов, что составляет соответственно 20% видов и 20% родов мировой фауны Pseudococcidae (таблица 1). Для 29 родов данные получены нами впервые. Установлено, что в некоторых случаях яйцеживорождение свойственно всем представителям рода, то есть является родовым признаком. Например, такие крупные, широко распространенные роды, как Antonina, Heliococcus, Puto, Fonscolombia Lichtenstein, 1877, Coccura Suie, 1891 и Nudicauda Gavrilov, 2006 включают исключительно яйцеживородящие виды. Яйцеживорождение характерно также для монотипных родов Adelosoma Borchsenius, 1948, Pleistocerarius Matile-Ferrero, 1970, Lankacoccus Williams, 1989, Ritsemia Lichtenstein, 1879 и Stricklandina Matile-Ferrero, 1999. Крупнейшие роды Phenacoccus Cockerell, 1893, Pseudococcus Westwood, 1840 и Trionymus Berg, 1899 включают и яйцекладущие, и яйцеживородящие виды, а также виды с факультативным яйцеживорождением.

Таблица 1. Роды Pseudococcidae, у которых отмечено яйцежпворожденне

* Adelosoma Borchsenius, 1948 Mirococcus Borchsenius, 1947

* Amonostherium Ferris, 1922 * Mutabilicoccus Williams, 1960

Anisococcus Ferris, 1950 * Nesopedronia Beardsley, 1971

Antonina Signoret, 1875 * Nipaecoccus Sulc, 1945

Anloninella Kiritchenko, 1938 Nudicauda Gavrilov, 2006

* Antoninoides Ferris, 1953 * Palmicultor Williams, 1960

* Balanococcus Williams, 1962 * Paraputo Laing, 1929

* Breveimia Goux, 1940 Pedronia Green, 1922

* Chaetococcus Maskell, 1898 * Peliococcopsis Borchsenius, 1948

* Chorizococcus McKenzie, 1960 Peliococcus Borchsenius, 1948

Chrtaurococcus Ferris, 1950 * Peridiococciis Williams, 1985

* Coccidohystrix Lindinger, 1943 Phenacoccus Cockerell, 1893

Coccura Sulc, 1891 Planococcus Ferris, 1950

* Crisicoccus Ferris, 1950 * Pleistocerarius Matile-Ferrero, 1970

Distichlicoccus Ferris, 1950 * Porococcus Cockerell, 1898

Dysmicoccus Ferris, 1950 Pseiidococcus Westwood, 1840

Eurycoccus Ferris, 1950 * Pseudoripersia Cockerell, 1899

* Exallomochlus Williams, 2004 Pulo Signoret, 1876

* Ferrisia Fullaway, 1923 Rastrococcus Ferris, 1954

Fonscolombia Lichtenstein, 1877 Rhizoecus Kunckel d'Herculais, 1878

* Formicococcus Takahashi, 1928 Rhodania Goux, 1935

Heliococcus Sulc, 1912 Ritsemia Lichtenstein, 1879

* Hypogeococcus Rau, 1938 * Spilococcus Ferris, 1950

* Idiococcus Takahashi et Kanda, 1939 * Stricklandina Matile-Ferrero, 1999

Lankacocciis Williams, 1989 * Trabutina Marchal, 1904

Leptococcus Reyne, 1961 Trionymus Berg, 1899

Metadenopsis Sulc, 1966 * Tylococcus Newstead, 1897

Mirococcopsis Borchsenius, 1948 * Vryburgia De Lotto, 1967

*роды (29 из 56), у которых яйцеживорождение отмечено нами впервые.

Как сказано выше, при яйцеживорождении отпадает необходимость производства большого количества воска для опудривания яиц и построения плотного яйцевого мешка. У мучнистых червецов известны все ступени деградации мешка вплоть до полного его отсутствия:

1. Тело покрыто очень тонким пергаментовидным слоем воска (роды Antonina, Fonscolombiá).

2. Тело частично покрыто пергаментовидным слоем воска, дорсальная часть последних сегментов брюшка полностью оголена (род Nudicaudá).

3. Самка лежит на своеобразном восковом «блюдце», представляющем собой остаток яйцевого мешка, лопнувшего во время созревания самки (род Соссига).

4. Самка покрыта вагообразными восковыми выделениями, но яйцевой мешок отсутствует (род Rhizoecus Kunckel d'Herculais, 1878).

5. Яйцевого мешка нет. Тело самки покрыто восковыми пластинками (род Puto).

6. Яйцевого мешка нет. Тело самки полностью оголено (род Heliococcus).

Существование различных стадий деградации яйцевого мешка при уже существующем

яйцеживорождении говорит о том, что деградация мешка вызвана живорождением, а не наоборот.

За построение яйцевого мешка у мучнистых червецов ответственны трубчатые и многоячеистые железы. Секрет трубчатых желез - толстые длинные восковые нити, которые формируют основной каркас яйцевого мешка. Многоячеистые железы выделяют порошковидный воск, опудривающий тело самок, а также яйца, препятствуя их слипанию.

У яйцекладущих видов трубчатые железы многочисленны на дорсальной поверхности тела самки. Для большинства яйцеживородящих видов характерна значительная редукция количества желез (большинство видов рода Puto) вплоть до полного их исчезновения (род Fonscolombiá). В одном роде может быть как полная (Dysmicoccus brevipes (Cockerell, 1893)), так и частичная (D. lepeileyi (Betrera, 1937)) редукция трубчатых желез.

В некоторых случаях происходит изменение структуры воскоотделяющих желез. Например, у видов рода Heliococcus обычные трубчатые железы заменяются лучистыми, которые выделяют стекловидные нити, не способные образовать яйцевой мешок (Danzig, 2007). В родах Ferrisia Fullaway, 1923 и Antonina также произошла модификация трубчатых желез. Следует отметить особое расположение трубчатых желез в роде Соссига, у представителей которого железы отсутствуют в средней части и образуют полосу вдоль края тела самки, чем объясняется своеобразная форма их яйцевых мешков в виде блюдца. У Nudicauda nigra (Matesova, 1957) яйцевой мешок покрывает все тело самки, кроме центральной части дорсальной поверхности последних сегментов брюшка, на которых отсутствуют трубчатые железы.

У яйцекладущих видов многоячеистые железы многочисленны на всей вентральной поверхности брюшка, а иногда и на дорсальной стороне тела. Для яйцеживородящих видов характерно небольшое количество многоячеистых желез, собранных только вокруг вагинальной щели, или их полное отсутствие.

Таким образом, наличие или отсутствие трубчатых и многоячеистых желез, а также характер их расположения на теле самки с высокой долей уверенности позволяет говорить о характере размножения вида, даже в тех случаях, когда непосредственные исследования репродуктивной биологии невозможны (в частности, у большинства препарированных экземпляров). Например, на основании редукции трубчатых и многоячеистых желез можно предположить, что виды родов Paraputo Laing, 1929 и Rastrococcus Ferris, 1954 яйцеживородящие.

4.2.2. Семейство Coccidae. Ложнощитовки откладывают яйца на разных стадиях развития зародыша. По нашим данным, у Acanthopulvinaria orientalis (Nasonov, 1908), Chloropulvinaria aurantii, Ch. floccifera, Eupilvinaria peregrina, Pulvinaria vitis, P. ribesiae Signoret, 1873, Parthenolecanium corni (Bouché, 1844), Eriopeltis lichtensteini Signoret, 1877, E. stammeri Schmutterer, 1952, Luiulaspis dactylis Green, 1928, Luzulaspis sp., Physokermes sp. и др. начало развития эмбриона происходит после откладки яиц. Самки Protopuhmaria pyriformis и Phyllostroma myrtilli откладывают яйца на стадии инвагинации зародышевой полоски.

Некоторые виды ложнощитовок характеризуются яйцеживорождением. К настоящему времени яйцеживородящие виды выявлены в 18 родах, что составляет около 10% родов Coccidae мировой фауны; для 7 родов такие данные получены нами впервые (таблица 2). Крупные и широко распространенные роды Coccus Linnaeus, 1758 и Eucalymnatus Cockerel!, 1901, а также монотипные роды Prococcus Avasthi, 1993, Sphaerolecanium Suie, 1908, Taiwansaisseiia Tao, Wong et Chang, 1983 и Trijuba De Lotto, 1975 включают в себя исключительно яйцеживородящие виды. В то же время род Parthenolecanium Suie, 1908 включает как яйцекладущие, так и яйцеживородящие виды.

Таблица 2. Роды Coccidae, у которых отмечено яйцеживорождение

Coccus Linnaeus, 1758 Parthenolecanium Sulc, 1908

Crystallotesta Henderson et Hodgson, 2000 Plumichiton Henderson et Hodgson, 2000

* Drepanococcus Williams et Watson, 1990 * Prococcus Avasthi, 1993

* Eucalymnatus Cockerel 1,1901 Pseudokermes Cockerell, 1895

Kalasiris Henderson et Hodgson, 2000 Sphaerolecanium Sulc, 1908

Mesolecanium Cockerell, 1902 * Taiwansaisseiia Tao, Wong et Chang, 1983

* Uihiscutulus Williams et Watson, 1990 Toumeyella Cockerell, 1895

Neolecanium Parrott, 1901 * Trijuba De Lotto, 1975

Neoplatylecanium Takahashi, 1929 * Udinia De Lotto, 1963

*роды (7 из 18), у которых яйцеживорождение отмечено нами впервые.

У ложношитовок яйцевые мешки могут быть двух типов: мешки, окутывающие самку и отложенные ею яйца (подсемейство Filippiinae); мешки, расположенные под телом самки и

позади него (триба Pulvinariini).

Самки подсемейства Coccinae яйцевого мешка не строят, а укрывают яйца собственным телом, дорсальная часть которого становится выпуклой и сильно склеротазируется.

У яйцекладущих видов ложнощитовок в построении яйцевого мешка участвуют трубчатые железы, расположенные у Filippiinae на дорсальной и вентральной сторонах тела, а у Pulvinariini только на вентральной. Для представителей яйцеживородящих родов Coccus и Eucalymnatus характерна значительная редукция количества трубчатых желез.

4.23. Семейство Diaspididae. К настоящему времени известно 58 родов щитовок, в которых отмечены яйцеживородящие виды, что составляет около 15% родов мировой фауны Diaspididae; для 39 родов такие данные получены нами впервые (таблица 3). Крупные роды Diaspidiotus Berlese, 1896, Targiona Signoret, 1869, а также монотипные роды - Adiscodiaspis (Marchai, 1909), Antakaspis Mamet, 1959, Asymmetraspis MacGillivray, 1921, Ferreroaspis Kozâr, 1983, Furchadaspis MacGillivray, 1921, Neochionaspis Borchsenius, 1947 и Xanthophthalma Cockerell et Parrott, 1899 включают исключительно яйцеживородящие виды. Роды Chionaspis Signoret, 1868 и Leucaspis Signoret, 1869 включают как яйцекладущие, так и яйцеживородящие виды.

Таблица 3. Роды Diaspididae, у которых отмечено яйцеживорождение

* Abgrallaspis Balachowsky, 1948 * Howardia Berlese et Leonardi, 1896

* Acutaspis Ferris, 1941 * Kuwanaspis MacGillivray, 1921

Adiscodiaspis Marchai, 1909 * Leucaspis Signoret, 1869

Aonidia Targioni Tozzetti, 1868 Lepidosaphes Shimer, 1868

Aonidiella Berlese et Leonardi, 1896 * Lineaspis MacGillivray, 1921

* Aonidomytilus Leonardi, 1903 * Lopholeucaspis Balachowsky, 1953

* Antakaspis Mamet, 1959 Melanaspis Cockerell, 1897

* Aspidiotus Bouché, 1833 Mercetaspis Gymez-Menor Ortega, 1927

* Asymmetraspis MacGillivray, 1921 * Mitulaspis MacGillivray, 1921

* Aulacaspis Cockerell, 1893 * Morganella Cockerel!, 1897

Chionaspis Signoret, 1868 *Murataspis Balachowsky et Richardeau, 1942

* Chortinaspis Ferris, 1938 Mycetaspis Cockerell, 1897

Chrysomphalus Ashmead, 1880 * Neochionaspis Borchsenius, 1947

* Contigaspis MacGillivray, 1921 * Neoselenaspidus Mamet, 1958

*Cryptoparlatoreopsis Borchsenius, 1947 Nikkoaspis Kuwana, 1928

Diaspidiotus Berlese, 1896 * Oceanaspidiotus Takagi, 1984

♦ Diaspis Costa, 1869 * Odonaspis Leonardi, 1897

* Duplachionaspis MacGillivray, 1921 * Opuntiaspis Cockerell, 1898

* Duplaspidiotus MacGillivray, 1921 Parlatoria Targioni Tozzetti, 1868

Dynaspidiotus Thiem et Gerneck, 1934 * Pseudaulacaspis MacGillivray, 1921

* Epidiaspis Cockerell, 1899 * Pseudoparlatoria Cockerell, 1892

* Ferreroaspis Kozär, 1983 Prodiaspis Young, 1984

* Fiorinia Targioni Tozzetti, 1868 * Salicicola Lindinger, 1905

* Formosaspis Takahashi, 1932 * Spinaspidiotus MacGillivray, 1921

* Froggattiella Leonardi, 1900 Targionia Signoret, 1869

* Furcaspis Lindinger, 1908 Rhizaspidiotus MacGillivray, 1921

Furchadaspis MacGillivray, 1921 Unaspis MacGillivray, 1921

* Greeniella Cockerell, 1897 * Voraspis Hall, 1946

Hemiberlesia Cockerell, 1897 * Xanthophthalma Cockerell et Parrott, 1899

♦роды (39 из 58), у которых яйцеживорождение отмечено нами впервые.

Для Diaspididae характерны циркумгенитальные железы, расположенные вокруг вагинальной щели самки. Эти железы выделяют порошковидный воск, опудривающий яйца, препятствуя их слипанию. При яйцеживорождении отпадает необходимость в развитии этих желез. Их нет, например, у яйцеживородящего вида Mycetaspis personata (Comstock, 1883). Однако эта. связь наблюдается не всегда. В роде Diaspidiotas Berlese, 1896, состоящем исключительно из яйцеживородящих видов, железы имеются у D. slavonicus (Green, 1934) и, наоборот, отсутствуют, у D. perniciosus (Comstock, 1881). Даже у одного и того же вида, например, у Rhizaspidiotus canariensis (Lindinger, 1911), разные популяции отличаются по наличию/отсутствию циркумгенитальных желез (Данциг, 1993). Это говорит об эволюционной лабильности механизма воскоотделения и, возможно, о разном адаптивном эффекте в различных условиях. У яйцекладущих видов щитовок циркумгенитальные железы, как правило, многочисленны.

4.2.4. Семейства Margarodidae, Phenacoleachiidae, Eriococcidae, Micrococcidae, Kermesidae, Dactylopiidae, Asterolecaniidae, Stictococcidae, Kerriidae, Beesonidae и Phoenicococcidae. В этих семействах также выявлены яйцеживородяшие виды (таблица 4). Таблица 4. Роды семейств Margarodidae, Phenacoleachiidae, Eriococcidae, Micrococcidae, Kermesidae, Dactylopiidae, Asterolecaniidae, Stictococcidae, Kerriidae, Beesonidae и Phoenicococcidae, у которых отмечено яйцеживорождение

Семейство Marearodidae Dactylopius Costa, 1829

Crypticerya Cockerell, 1895 Семейство Asterolecaniidae

* Matsucoccus Cockerell, 1909 Asterodiaspis Signoret, 1877

Pseudaspidoproctus Morrison, 1927 Cerococcus Comstock, 1882

Porphyrophora Brandt, 1833 * Hyalococcus Borchsenius, 1950

Семейство Phenacoleachiidae * Palmaspis Bodenheimer, 1951

* Phenacoleachia Cockerell, 1899 * Planchonia Signoret, 1870

Семейство Eriococcidae Семейство Stictococcidae

* Acalyptococcus Lambdin et Kosztarab, 1977 Stictococcus Cockerell, 1903

Eriococcus Targioni Tozzetti, 1868 Семейство Kerriidae

Cryptococcus Douglas, 1890 * Austrotachardiella Chamberlin, 1923

Gossyparia Signoret, 1875 Kerria Targioni Tozzetti, 1884

Семейство Micrococcidae * Tachardina Cockerell, 1901

* Micrococcus Leonardi, 1907 Семейство Beesonidae

Семейство Kermesidae * Beesonia Green, 1926

Kernes Boitard, 1828 Семейство Phoenicoccidae

Семейство Dactvlopiidae Phoenicococcus Cockerell, 1899

♦роды, у которых яйцеживорождение отмечено нами впервые.

4.2.5. Обсуждение. Эволюционные аспекты яйцеживорождсния. Краткий анализ эволюционных аспектов яйцеживорождения у мучнистых червецов содержится в статье Трапезниковой и Гаврилова (2008). Известно, что у насекомых преобладает яйцерождение, которое, представляет собой эволюционно исходную репродуктивную стратегию класса Insecta в целом. Среди равнокрылых насекомых яйцеживорождение особенно характерно для тлей и (хотя и в меньшей степени) кокцид. Как сказано выше, у кокцид в одном и том же роде могут быть и яйцеживородящие, и яйцекладущие виды. Это показывает, что переход от яйцерождения к яйцеживорождению происходит в этой группе многократно и на коротком эволюционном отрезке времени, при этом у яйцеживородящих видов наблюдается тенденция к исчезновению воскоогделякяцих желез, которые вырабатывают воск покрывающий яйцекладку.

Глава 5. Цитогенетика и кариосистематика семейств Pseudococcidae и Coccidae. Глава состоит из 3 разделов.

5.1. Хромосомные числа и генетические системы у Pseudococcidae. Хромосомные числа известны для 129 видов (что составляет около 6% видов мучнистых червецов мировой фауны), относящихся к 46 родам (Gavrilov, 2007, 2011 in press; Gavrilov, Trapeznikova, 2007,

2010). Хромосомные числа у изученных видов варьируют от 2п=8 до 2п=64, статистически преобладает 2n=10 (Brown, 1961; Nur et al., 1987; Moharana, 1990; Gavrilov, 2007). У мучнистых червецов описано несколько генетических систем: простая система ХХ-ХО, наиболее характерная и эволюционно исходная у насекомых в целом (Blackman, 1980), леканоидная (Lecanoid) генетическая система, которая характеризуется гетерохроматинизацией и генетической инактивацией гаплоидного (отцовского) набора хромосом (преобладает у мучнистых червецов) и телитокия (Кузнецова, Гаврилов, 2005; Gavrilov, 2007).

Мы изучили кариотипы (анализировались число хромосом и размерные группы хромосом) 19 видов Pseudococcidae. Данные о кариотипах 9 видов получены нами впервые (рис. 1-11). Информация о 10 видах дополнена сведениями о структуре кариотипов (размерные характеристики хромосом), а в некоторых случаях о наличии/отсутствии добавочных, или В-хромосом, локализации в хромосомах структурного, или конститутивного гетерохроматина (С-блоки) и ядрышкообразующих районов хромосом. У всех изученных в настоящей работе видов Pseudoccoccidae выявлена леканоидная (Lecanoid) генетическая система, при которой самцы оказываются генетически гаплоидными.

Проведенный нами анализ микротомных срезов самок Coccura comari (Kunow, 1880), Phenacoccus aceris и Ph. phenacoccoides показал, что гетерохроматинизация отцовского набора хромосом начинается у них на ранних стадиях эмбриогенеза. В клетках эмбриона, которые вначале содержат диплоидный набор хромосом, один набор (предположительно полученный от самца) начинает конденсироваться, и его хромосомы сливаются в единую гетерохроматиновую «глыбку» (рис. 2, 6 и 8). Поведение гетерохроматинового и эухроматинового наборов в мейозе в настоящей работе не прослеживалось.

5.1.1. Локализация ядрышкообразующих районов хромосом (ЯОР, или NOR). Имеющиеся немногочисленные данные по локализации в кариотипах кокцид ядрышкового организатора позволяют предположить, что этот признак можно использовать для систематики.

В нашей работе было выявлено положение ядрышкового организатора у Coccura comari и Balanococcus singularis. Показано, что у первого вида ядрышко локализовано на конце одной из пар длинных хромосом, а у второго - на конце одной из пар коротких хромосом. Ранее локализация ядрышка у Pseudococcidae была известна только у трех видов - Rhizoecus mexicanus (Hambleton, 1946), Pseudococcus viburni (Signoret, 1875) и Planococcus citri (Risso, 1813) (Ferraro et al., 1998; Нечаева и др., 2004; Гаврилов, 2005). У всех изученных видов ядрышко обнаружено на самых длинных хромосомах, однако у Rh. mexicanus (по: Гаврилову, 2005) и у С. comari (наши данные) оно находится близко от одного из концов ядрышкообразующей хромосомы (субтерминальная локализация), а у других видов оно расположено на значительном расстоянии от теломер (интерстициальная локализация).

5.2. Хромосомные числа и структура кариотипа у Coccidae. Хромосомные числа известны у 50 видов (что составляет около 4% видов ложнощитовок мировой фауны), относящихся к 27 родам (Gavrilov, 2007, 2011 in press; Gavrilov, Trapeznikova, 2008). Хромосомные числа у изученных видов варьируют от 2п=10 до 2п=36, статистически преобладают 2п=16 и 2n=18 (Moharana, 1990; Gavrilov, 2007). У ложнощитовок выявлена леканоидная и комстокиоидная (Comstockiella) генетические системы и различные формы партеногенеза на основе этих двух систем. В комсгокиоидной (Comstockiella) системе отцовский набор хромосом гетерохроматинизируется на ранних этапах эмбриогенеза самцов, после чего происходит разрушение и частичная или полная элиминация отцовских хромосом. У одних видов число элиминирующихся хромосом постоянно, а у других - изменчиво (Nur, 1980; Кузнецова. Гаврилов, 2005).

Всего нами изучено 12 видов Coccidae из 10 родов. Данные о кариотипе Phyllostroma myrtilli получены впервые (рис. 12). Информация об остальных видах дополнена сведениями о структуре кариотипов.

\

к

I

V * {I f~S+

\% * г *

/

-Ч и ~ '

W «

Д л - V V4

/л 7 <

А. ' Ч v.1 " -« 1

^ in - п -- * о.

Рис. 1-12. Кариотипы видов, изученных нами впервые. 1 - Phemcoccus horde, (Pseudococcidae), самка, 2n=10; 2 - Ph. peruviana (Pseudococcidae), самец, 2n=10 (5ЭХ + 5ГХ); 3 -Ph. prope avenae (Pseudococcidae), самка, 2n=10; 4 - Coccura coman (Pseudococcidae), самка, 2n=12; 5-6 - T. haanchem (Pseudococcidae): 5 - самка, 2n=16, 6 - самец. 2n=16 (8ЭХ + 8ГХ): 7-8 -T. radicum (Pseudococcidae): 7 - самка, 2n=10, 8 - самец, 2n=10 (5ЭХ + 5ГХ); 9 - B. boratynskii (Pseudococcidae), самка, 2n=10; 10 - B. singularis (Pseudococcidae), самка, 2n=10; II - Rh. halophilus (Pseudococcidae), самка, 2n=10; 12 - Phyllostroma myrtilli (Coccidae), самка, 2hf16.

Стрелками показаны ядрышки и гетерохроматиновые «глыбки» (гетерохроматинизированный отцовский набор хромосом).

S3. Использование признаков кариотипа для систематики. Обсуждаются имеющиеся в литературе публикации по систематике кокцид, в которых используются признаки кариотипа (Hughes-Schrader, 1948; Brown, 1965; Brown, Cleveland, 1968; Nur, 1980).

53.1. Семейство Pseudococcidae. В нашей работе была предпринята попытка использования признаков кариотипа в систематике родов Antonina, Rhizoecus и Trionymus.

Trionymus. Одной из характерных особенностей видов этого рода являются примитивные удлиненные цилиндрические трубчатые железы. Однако изученный нами широко распространенный в Европе вид Т. radicum характеризуется укороченными трубчагыми железами с широким воротничком, как у видов рода Balanococcus. Кроме того, по нашим данным, Т. radicum имеет кариотип, характерный для Balanococcus (2п=10), в то время как изученные виды Trionymus, в том числе типовой вид этого рода (Т. perrisii), имеют 2п=16. На основании перечисленных признаков, сделан вывод, что род Trionymus нуждается в ревизии, а вид Т. radicum должен быть перенесен в род Balanococcus. Сомнительной также представляется принадлежность к роду Trionymus видов Т. insularis Ehrhorn, 1916 и Т. longipilosus De Lotto, 1961, у которых также 2n=10 (Nur et al., 1987). У первого из этих видов имеются очень длинные щетинки, что не характерно для рода Trionymus, а у второго вида трубчатые железы малочисленны, что также отличает его от других представителей Trionymus.

Antonina. В этом роде наблюдается межвидовая изменчивость числа хромосом. У 5 изученных видов выявлены 4 разных кариотипа: 2n=10 (A. bambusae (Khalid et Shafee, 1988)), 2n=12 (A. crawi Cockerell, 1900 и A. evelynae), 2n=16 (A. graminis (Maskell, 1897)) и 2n=24 (A. pretiosa Ferris, 1953) (Nur, 1971; Nur et al., 1987; Gavrilov, 2004). Такая изменчивость не характерна для мучнистых червецов, у которых числа хромосом обычно стабильны на родовом уровне, и может, на наш взгляд, использоваться для таксономических и филогенетических исследований рода (Gavrilov, Trapeznikova, 2007).

Rhizoecus. Род характеризуется относительным кариологическим разнообразием? Интересно отметить, что у видов, имеющих трехтрубчатые железы, число хромосом более высокое (2п=12 у Rh. dianthi) по сравнению с видами, имеющими двухтрубчатые железы (2п=8 и 2п=10 у Rh. mexicanus и Rh. mayanus (Hambleton, 1946)), соответственно (Nur et al., 1987; Гаврилов, 2004).

5.3.2. Семейство Coccidae.

Pulvinaria. Виды Pulvinaria ribesiae и P. vitis имеют небольшие морфологические отличия и поэтому рассматривались большинством кокцидологов как синонимы. Однако, Борхсениус

(1957) и Дроздовский (1966) считали их отдельными видами на основании различий в размерах тела, фенологических и экологических особенностях. Так, самки Р. пЬеше имеют сравнительно мелкие размеры, зимуют на стадии личинки и откладывают яйца в июне-июле, в то время как самки Р. V//« крупнее, зимуют во взрослом состоянии и откладывают яйца в мае (Дроздовский, 1966). Ранее было показано, что эти виды отличаются также по кариотапу. У первого из них 2п=18 (Дроздовский, 1966), а у второго 2п=16 (Дроздовский, 1966; МЫитрИу, 1991), что было подтверждено и нашими исследованиями популяций этих видов из Ленинградской области и Европы (Франция).

Выводы:

1. Первичное соотношение полов (эмбриональное) у изученных видов Pseudococcidae и Coccidae существенно отличается от соотношения полов, наблюдаемого у взрослых особей в популяциях.

2. Для 14 семейств (Margarodidae, Phenacoleachiidae, Pseudococcidae, Eriococcidae, Kermesidae, Dactylopiidae, Asterolecaniidae, Stictococcidae, Coccidae, Kerriidae, Beesoniidae, Phoenicococcidae, Micrococcidae и Diaspididae) характерно яйцеживорождение. В наиболее крупных семействах: Pseudococcidae, Coccidae, Diaspididae, Margarodidae и Eriococcidae яйцеживородяшие виды составляют, соответственно, 20%, 10%, 15%, 5% и 6% родового состава мировой фауны.

4. Яйцеживорождение в одних случаях характеризует род (семейство Pseudococcidae: Antonim, Heliococcus, Puto, Coccura-, семейство Coccidae: Coccus, Eucalymnatwr, семейство Diaspididae: Diaspidiotus, Targionid), а в других - варьирует внутри рода (Pseudococcidae: Phenacoccus, Thonymus; Coccidae: Parthenolecanium; Diaspididae: Chionaspis, Leucaspis).

5. У Pseudococcidae характер отрождения потомства (яйцекладка или яйцеживорождение) коррелирует с признаками внешней морфологии самок: у яйцеживородяших видов наблюдается редукция воскоотделяюпшх желез или изменение их струюуры.

6. 19 изученных в настоящей работе видов Pseudococcidae имеют леканоидную (Lecanoid) генетическую систему, при которой происходит гетерохроматинизация отцовского набора хромосом на ранних стадиях эмбриогенеза. Эта генетическая система свойственна семейству Pseudococcidae в целом (за исключением рода Puto).

7. У 9 видов Pseudococcidae, относящихся к родам: Phenacoccus (3 вида), Coccura (1), Trionymus (2), Balanococcus (2) и Rhizoecus (1), хромосомные числа варьируют от 10 до 16. Для родов Phenacoccus и Balanococcus наиболее характерным является кариотип 2п=10, в котором хромосомы составляют одну размерную группу. Род Trionymus характеризуется разнообразием хромосомных чисел: 2п=8, 10, 16, при этом типовой вид рода Т. perrisii имеет 2п=16. В этом

кариотипе хромосомы составляют две размерные группы. Виды родов Соссига и Rhizoecus характеризуются разнообразием хромосомных чисел - 2п=10,12 и 2п=8,10,12, соотвественно.

8. По строению трубчатых желез (с широким воротничком) вид Trionymus radicum отличается от других представителей рода и сходен с видами рода Balanococcus. На основании этого признака, а также по числу хромосом (2п=10), Т. radicum должен быть перенесен в род Balanococcus.

9. На основании различий в размерах тела, фенологических, экологических особенностей и по кариотипу поддерживается точка зрения, согласно которой Pulvinaria ribesiae (2n=l 8) и P. vitis (2n=16) являются самостоятельными видами.

10. Локализация ядрышкообразуюших районов в кариотипах различна в разных таксонах кокцид, что создает предпосылки использования этого признака в практической таксономии на родовом уровне.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Данциг Е.М. Новый вредитель оранжереи Санкт-Петербурга - Rhizoecus dianthi Green (Homoptera, Pseudococcidae) и данные о его кариотипе / Е.М. Данциг, И.А. Гаврилов, И.В. Трапезникова // Энтомол. обозр. - 2008. - Т. 87, вып. 3. - С. 600-603.

2. Трапезникова И.В. О яйцеживорождении у мучнистых червецов (Homoptera: Coccínea: Pseudococcidae) / И.В. Трапезникова, И.А. Гаврилов // Труды Зоол. института РАН. - 2008. - Т. 312,№1/2.-С. 43-53.

3. Gavrilov I.A. Karyotypes and reproductive of some mealybugs (Homoptera: Coccínea: Pseudococcidae) / I.A. Gavrilov, I.V. Trapeznikova // Comparative Cytogenetics. - 2007. - Vol. 1, № 2. - P. 139-148.

4. Gavrilov I.A. Cytogenetic studies of European Pulvinariini (Homoptera: Coccidae) /

1.A. Gavrilov, I.V. Trapeznikova //Comparative Cytogenetics.- 2008. - Vol. 2, № 2. - P. 131-138.

5. Gavrilov I.A. Karyotypes of six previously unstudied European mealybugs (Homoptera: Pseudococcidae) / I.A. Gavrilov, I.V. Trapeznikova // Comparative Cytogenetics. - 2010. - Vol. 4, №

2.-P. 203-205.

Работы, опубликованные в материалах конференций:

6. Трапезникова И.В. Кариотипы и особенности размножения некоторых видов мучнистых червецов (Homoptera, Pseudococcidae) / И.В. Трапезникова // Проблемы и перспективы обшей энтомологии. Тез. докл. 13 съезда Рус. энтомол. о-ва, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - 2007. - Краснодар. - С. 362.

7. Трапезникова И.В. Яйцеживорождение у мучнистых червецов (Homoptera, Pseudococcidae) / И.В. Трапезникова, И.А. Гаврилов // Отчетная сессия по итогам работ 2007 г.

Тез. докл. - 2008. - СПб. - С. 48-50.

8. Gavrilov I.A. Karyotypes of some mealybugs (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) / I.A. Gavrilov, I.V. Trapeznikova II XI International symposium on scale insect studies, 24-27 September 2007, Oeiras, Portugal. - 2007. - P. 56.

Подписано в печать 06.10.11 Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 425. Отпечатано в Белгородском государственном технологическом университете

им. В.Г. Шухова 308012, г. Белгород, ул. Костюкова, 46

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трапезникова, Ирина Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ, КАРИОТИПЫ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ КОКЦИД.

1.1. Особенности размножения.

1.2. Соотношение полов.

1.3. Строение репродуктивной системы.

1.4. Индивидуальное развитие.

1.5. Способы воспроизводства потомства.

1.6. Число поколений, зимующие стадии и плодовитость.

1.7. Хромосомные числа.

1.8. Генетические системы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.:.

2.2. Методика приготовления тотальных морфологических препаратов . .:.

2.3. Методики приготовления и окрашивания хромосомных препаратов

2.4. Методы изучения особенностей размножения.

2.5. Методика приготовления микротомных срезов.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ МУЧНИСТЫХ ЧЕРВЕЦОВ (Р8Е1ЛЮСОССГОАЕ) И ЛОЖНОЩИТОВОК (СОССГОАЕ).

ГЛАВА 4. СПОСОБЫ ВОСПРОИЗОДСТВА ПОТОМСТВА У МУЧНИСТЫХ ЧЕРВЕЦОВ (РвЕШОСОССШАЕ), ЛОЖНОЩИТОВОК (СОССЮАЕ) И ДРУГИХ СЕМЕЙСТВ КОКЦИД.

4.1. Способы воспроизводства потомства.

4.2. Яйцеживорождение и его связь»с воскоотделяющими железами

4.2.1. Семейство Рзеис1осос(пс1ае.

4.2.2. Семейство Сосс1ёае.

4.2.3. Семейство 01азр1сНс1ае.

4.2.4. Семейства Ма^агосМае, РЬепасо1еасЬис1ае, ЕпососшсЗае, М1Сгососс1ёае, Кегшез1ёае, Вас1у1орМае, Аз1его1есапМае, 8йсШсосс1ёае, КеггМае, ВееБог^ае и РЬоеп!сососс1ёае.

4.2.5. Обсуждение. Эволюционные аспекты яйцеживорождения.

ГЛАВА 5. ЦИТОГЕНЕТИКА И КАРИОСИСТЕМАТИКА СЕМЕЙСТВ PSEUDOCOCCIDAE И COCCIDAE.

5.1. Хромосомные числа, структура кариотипа иг генетические системы у Pseudococcidae.

5.1.1. Локализация ядрышкообразующих районов хромосом (ЯОР, или NOR).

5.2. Хромосомные- числа, структура кариотипа и генетические системы у Coccidae.

5.3'. Использование признаковкариотипа для систематики.

5.3.1. Семейство Pseudococcidae:.

5.3.2. Семейство Coccidae.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности размножения и кариосистематика мучнистых червецов"

Объектом настоящего исследования являются кокциды семейства Pseudococcidae (мучнистые червецы); Это семейство включает около 2000 видов из 274 родов, и является крупнейшим в палеарктической фауне и вторым по численности в мировой фауне семейством кокцид (Веп-Боу, 1994; ScaleNet, www.sel.barc.usda.gov/scalenet/scalenet.htm, на 8 декабря 2010). Мучнистые: червецы связаны как с древесно-кустарниковыми, так и с травянистыми растениями из различных семейств; многие из них-: являются серьезными; вредителями сельскохозяйственных культур и декоративных растений, некоторые имеют карантинное значение.

По современным представлениям, семейство мучнистых червецов располагается в основании филогенетическогодреванадсемейства Coccoidea. Мы принимаем разделение семейства на 4 трибы: Plienacoccini Suie, 1944, Pseudococcini Cockerell, 1905, Rhizoecini Williams, 1969 и Sphaerococcini Cockerel!, 1899. Для данных триб характерны особенности морфологии: тип воскоотделяющих желез и хетотаксия, степень развития- конечностей, строение, коготка и анального кольца (Данциг, 1980; Hardy et all,.2008).

В сравнительном аспекте в работе изучены также представители других семейств, прежде всего Coccidae (ложнощитовки), являющегося-третьим: по численности (после мучнистых червецов) в мировой фауне семейством Coccinea (около. ИЗО видов, Ï63 рода) (ScaleNet, www.sel.barc.usda.go v/scalenet/scalenet.htm, . на : 8 декабря 2010). На основании способов откладки яиц и характера защитных покровов самок в семействе ч/. выделяют 3 подсемейства: Eriopeltinae Suie, 1941, Coccinae Fallén, 1814 (с 2 трибами Pulvinariini Targioni Tozzetti, 1868 и Coccini Fallén, 1814) и Ceroplastinae Maskell, 1887 (Данциг, 1980).

Для Pseudococcidae и Coccidae, как и для кокцид в целом, характерны хромосомы голокинетического типа, инвертированный мейоз, различные механизмы определения пола, гетерохроматинизация отцовского набора 5 хромосом,, факультативный и облигатный партеногенез. (Hughes-Schrader, 1948; Brown, 1965; Buchner, 1965; Nur, 1980; Normark, 2001; Gavrilov, 2007b).

Актуальность темы диссертационной работы определяется, прежде всего, тем, что многие аспекты репродуктивной биологии кокцид, в том числе особенности- эмбриологии, до настоящего времени были почти не затронуты специальными исследованиями, и это относится не; только к палеарктической, но и к мировой. фауне. Вместе с тем; наши, исследования показали большую значимость эмбриологических данных для понимания морфологических и экологических особенностей; кокцид. Цитогенетические характеристики, в том числе генетические^ системы; хромосомные числа и другие особенности кариотипа (например; , структура кариотипа. и» размеры хромосом) имеют большое значение для'' систематики кокцид на разных таксономических уровнях (Nur, 1980; Nur et al., 1987; Cook, 2001; Gavrilov, 2004, 2007b). Однако сравнительная цитогенетика и кариосистематика семейств Pseudococcidae и Coccidae, разработаны'*: очень слабо; имеющиеся данные очень немногочисленны-, особенно; для палеарктическош фауны (Гаврилов, 2005; Gavrilov, 2007b).

Целью? работы, было изучение особенностей размножения и сравнительный анализ? кариотипов, у представителей семейства Pseudococcidae и некоторых других групп кокцид.- В связи с этим- были; поставлены следующие задачи:

1. Выяснение особенностей размножения, характерных для семейств Pseudococcidae: и Coccidae с анализом первичного (эмбрионального) соотношения полов в этих группах и его связи с партеногенезом.

2. Анализ встречаемости яйцекладущих и яйцеживородящих видов кокцид и корреляции между переходом к яйцеживорождению и редукцией воскоотделяющих желез.

3. Изучение структуры кариотипов у представителей основных наиболее крупных родов Pseudococcidae и некоторых представителей близкого семейства Сосс1с1ае, также характеризующихся леканоидной (Ьесапо1<1) генетической системой.

4. Применение для некоторых видов методик дифференциального окрашивания хромосом (С- и А^ЫСЖ- бэндинги) с целью выяснения значения тонкой структуры хромосом для систематики группы.

Научная новизна. Впервые проанализировано первичное соотношение полов у 12 видов мучнистых червецов и двух видов ложнощитовок.

Впервые проанализировано распространение явления яйцеживорождения в семействе Рзеис1ососс1с1ае и в , других семействах (Зосстеа. Составлен список яйцеживородящих видов, относящихся к 14 семействам кокцид. Впервые выявлено яйцеживорождение у 58 видов. Рзеис1ососшс1ае, 9 видов Сосс1с1ае, 107 видов Б1азр1сИс1ае, 7 видов А81его1есаппс1ае, 1 вида Вееэошёае, 2 видов Оас1у1орпс1ае, 1 вида Епососс1с1ае, 4 ' видов Кеггиёае, 2 видов? Маг§агосИс1ае;. 2 видов М1сгососЫс1ае и? 1. вида РНепасо1ёас1шс1ае;,

Впервые установлены; хромосомные числа и леканоидная генетическая» система у 9 видов РзеиёососЫёае и одного вида Сосс1с1ае.

Впервые для животных в целом в цитогенетических исследованиях; использовался^ интеркалятор ДНК 9-аминоакридин, вызывающий торможение конденсации митотических хромосом. •

Теоретическая и практическая ценность. Полученные новые данные о кариотипах Р:зеис1ососс1с1ае можно использовать для построения естественной системы; семейства. Характер распределения яйцеживорождения в разных группах кокцид отражает различия в их эволюционных возможностях. Данные о типах воспроизводства* кокцид важны;для понимания образа жизни этих насекомых, для разработки методов борьбы с вредными видами и для разведения полезных видов кокцид. • Результаты работы могут использоваться при чтении лекций на факультетах, готовящих специалистов в области биологии и сельского хозяйства.

Апробация результатов и публикации. Результаты работы докладывались на 11-м Межународном кокцидологическом съезде в Португалии (2007; Оэйраш), на 13-м съезде Русского энтомологического общества (2007; Краснодар) и на отчетной сессии Зоологического института РАН по итогам 2007 г. (2008; Санкт-Петербург).

По теме диссертации опубликовано 5 статей в журналах, рекомендованных ВАК для публикации материалов диссертации, и тезисы 3-х докладов.

Благодарности. Прежде всего, выражаю благодарность своим научным руководителям д.б.н. Е.М. Данциг и к.б.н. И.А. Гаврилову за помощь при выполнении исследования. Я также признательна сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, особенно д.б.н. В.Г. Кузнецовой и д.б.н. А.Ф. Емельянову за внимание к моей работе и ценные консультации. Благодарю сотрудников библиотеки ЗИН, особенно Л.П. Гроздилову, за помощь с литературой.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Трапезникова, Ирина Валентиновна

выводы

1. Первичное соотношение полов (эмбриональное) у изученных видов Pseudococcidae и Coccidae существенно отличается от соотношения полов, наблюдаемого у взрослых особей в популяциях.

2. Для 14 семейств (Margarodidae, Phenacoleachiidae, Pseudococcidae, Eriococcidae, Kermesidae, Dactylopiidae, Asterolecaniidae, Stictococcidae, Coccidae, Kerriidae, Beesoniidae, Phoenicococcidae, Micrococcidae и Diaspididae) характерно яйцеживорождение. В наиболее крупных семействах: Pseudococcidae, Coccidae, Diaspididae, Margarodidae и Eriococcidae яйцеживородящие виды составляют, соответственно, 20%, 10%, 15%, 5% и 6% родового состава мировой фауны.

4. Яйцеживорождение в одних случаях характеризует род (семейство Pseudococcidae: Antonina, Heliococciis, Puto, Goccura\ семейство Coccidae: Coccus, Eucalymnatus', семейство Diaspididae: Diaspidiotus, Targionia), а в других - варьирует внутри рода (Pseudococcidae: Phenacoccus, Trionymus;

Coccidae: Parthenolecaniuirr, Diaspididae: Chionaspis, Leucaspis). t

5. У Pseudococcidae характер отрождения потомства (яйцекладка или яйцеживорождение) коррелирует с признаками внешней морфологии самок: у яйцеживородящих видов наблюдается редукция воскоотделяющих желез или изменение их структуры.

6. 19 изученных в настоящей работе видов Pseudococcidae имеют леканоидную (Lecanoid) генетическую систему определения пола, при которой происходит гетерохроматинизация отцовского набора хромосом на ранних стадиях эмбриогенеза. Эта генетическая система свойственна семейству Pseudococcidae в целом (за исключением рода Puto),

7. У 9 видов Pseudococcidae, относящихся к родам: Phenacoccus (3 вида), Coccura (1), Trionymus (2), Balanococcus (2) и Rhizoecus (1), хромосомные числа варьируют от 10 до 16. Для родов Phenacoccus и

Balanococcus наиболее характерным является кариотип 2п=10, в котором

118 хромосомы составляют одну размерную группу. Род Тгюпутия характеризуется разнообразием хромосомных чисел: 2п =8, 10, 16, при этом типовой вид рода Т. регпзп имеет 2п=16. В этом кариотипе хромосомы составляют две размерные группы. Виды родов Соссига и ЯЫгоесиз характеризуются разнообразием хромосомных чисел - 2п=10, 12 и 2п=8, 10, 12, соотвественно.

8. По строению трубчатых желез (с широким воротничком) вид Тпопутш гасИсит отличается от других представителей рода и сходен с видами рода ВаШпососст. На основании этого признака, а также по числу хромосом (2п=10), Т. гасИсит должен быть перенесен в род Ва1апососс№.

9. На основании различий в размерах тела, фенологических, экологических особенностей и по кариотипу поддерживается точка зрения, согласно которой РиЫпапа НЬезгае (2п=18) и Р. уШз (2п=1 6) являются самостоятельными видами.

10. Локализация ядрышкообразующих районов в кариотипах различна в разных таксонах кокцид, что создает предпосылки использования этого признака в практической таксономии на родовом уровне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трапезникова, Ирина Валентиновна, Санкт-Петербург

1. Айзенштадт Т. Б. Современные проблемы оогенеза / Т. Б. Айзенштадт, В. С. Баранов, А. Ю. Боровков и др. М.: «Наука», 1977. - 314 с.

2. Архангельская А. Д. Кокциды Средней Азии / А. Д. Архангельская. Ташкент: Издательство Комитета наук Узбекской ССР, 1937.- 159 с.

3. Базаров Б. Б. К фауне кокцид ущелья Кондара (Нотор1ега, Соссо1с1еа) / Б. Б. Базаров // Известия Академии наук Таджикской ССР. Отделение биологических наук. 1963. - Вып. 1 (12). - С. 64-78.

4. Базаров Б. Б. Дополнение к фауне и биологии кокцид (Нотор1ега, Соссо1с1еа) ущелья Кондора / Б. Б. Базаров // Известия Академии наук Таджикской ССР. Отделения биологических наук. 1966 - Вып. 4 (25). - С. 78-86.

5. Базаров Б. Б. Три новых вида мучнистых червецов (Ношор1ега, Соссо1ёеа) с Памира / Б. Б. Базаров // Доклады Академии наук Таджикской ССР. 1967. - Т. 10, вып: 8. - С. 60-63.

6. Базаров Б. Б. К фауне и экологии червецов и щитовок (Нотор1ега, Соссо1с1еа) южных склонов Гиссарского хребта / Б. Б. Базаров // Ущелье Кондара; Кн. 2. Душанбе. - 1968. - С. 63-99.

7. Базаров Б. Б. К фауне кокцид (Нотор1ега, Соссо1с1еа) Горно-Бадахшанской автономной области (Памир) / Б. Б. Базаров // Известия Академии наук Таджикской ССР. Отделение биологических наук. 1971. -Вып. 3 (44). - С. 87-91.

8. Базаров Б. Б. Мучнистые червецы рода Ркепасоссиз Ск11. (Нотор1ега, Соссо1ёеа, Рзеис1ососЫс1ае) фауны Таджикистана / Б. Б. Базаров, А. М. Нурмаматов // Энтомология Таджикистана: сборник статей. Душанбе, 1975.-С. 54-61.

9. Базаров Б. Б. Щитовки (Нотор1ега, Соссо1с1еа) Таджикистана и сопредельных районов Средней Азии / Б. Б. Базаров, Г. П. Шмелев. -Душанбе: Дониш, 1971. 238 с. - (Фауна Таджикской ССР; Т. 11, вып. 1).

10. Батыгина Т. Б. Живорождение у растений и животных: беспозвоночных и низших хордовых / Т. Б. Батыгина, Е. А. Брагина, А., В. Ересковский, А. Н. Островский. Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2006. - 134 с.

11. Борхсениус Н. С. Обзор фауны кокцид Черноморского побережья Кавказа / Н. С. Борхсениус. Сухум, 1934. - 37 с.

12. Борхсениус Н. С. К фауне червецов и щитовок (Сосс1ёае) Кавказа / Н. С. Борхсениус // Труды Краснодарского сельскохозяйственного института. 1936. - Вып. 4. - С. 9-139.

13. Борхсениус Н. С. Подотряд червецы и щитовки (Соссо1с1еа). Семейство мучнистые червецы (РзеиёососЫёае) / Н. С. Борхсениус. -Москва; Ленинград, 1949. - 384 с. - (Фауна СССР. Новая серия № 38. Насекомые хоботные; Т. 7).

14. Борхсениус Н. С. Новые роды и виды червецов сем. СосЫёае (=Ьесаппёае) фауны СССР и сопредельных стран (Гше^а, Нотор1ега, Соссо1ёеа) / Н. С. Борхсениус // Труды Зоологического института Академии Наук СССР. 1952. - Т. 12. - С. 269-316.

15. Борхсениус Н. С. Подотряд червецы и щитовки (Соссо1с1еа). Семейство подушечницы и ложнощитовки (Сосс1с1ае) / Н. С. Борхсениус. -Москва; Ленинград, 1957. 494 с. - (Фауна СССР. Новая серия № 66. Насекомые хоботные; Т. 9).

16. Борхсениус Н. С. Об эволюции и филогенетических связях Соссо1<1еа (1пБес1а, Нотор1ега) / Н. С. Борхсениус // Зоологический журнал. -1958. Т. 37, вып. 5. - С. 765-780.

17. Борхсениус Н. С. Подотряд червецы и щитовки (Соссо1с1ае).

18. Семейства Кегтососс1с1ае, А51его1есаппс1ае, ЬесапюсНа5р1сЦс1ае, Ас1егсИс1ае /

19. Н. С. Борхсениус. Москва; Ленинград: Издательство Академии Наук СССР,121

20. Ленинградское отделение, 1960. 283 с. - (Фауна СССР. Новая серия № 77. Насекомые хоботные; Т. 8).

21. Борхсениус Н. С. Мучнистые червецы, паразитирующие на пшенице и других злаках в Армянской ССР / Н. С. Борхсениус, М. А. Тер-Григорян // Известия Академии Наук Армянской ССР. Биологические и сельскохозяйственные науки. 1956. - Т. 9, № 4. - С. 17-27.

22. Бущик Т. Н. О самцах мягкой ложнощитовки Coccus hesperidum L. (Homoptera, Coccoidea) / Т. H. Бущик, А. А. Саакян-Баранова // Энтомологическое обозрение 1962. - Т. 41, вып. 2. - С. 334-349.

23. Габричевский Е. Г. Постэмбриональное развитие, партеногенез и «педогамия» у кокцид (Coccidae) / Е. Г. Габричевский // Русский зоологический журнал. — 1923. Т. 3, вып. 3-4. - С. 295-332.

24. Гаврилов И. А. Кокциды (Homoptera, Coccinea) Поволжья. 3. Nudicauda gen. п. и другие мучнистые червецы из Астрахани / И. А. Гаврилов // Энтомологическое обозрение. 2006. - Т. 85, вып. 4. - С. 781-788.

25. Гаврилов И. А. К синонимии и особенностям размножения Acanthopulvinaria orientalis (Nasonov) (Homoptera: Coccinea) / И. А. Гаврилов // Энтомологическое обозрение. 2007. - Т. 86, вып. 4. - С. 863-868.

26. Гаврилов И. А. О причинах и следствиях яйцеживорождения у гемиптероидных насекомых (Insecta: Paraneoptera) / И. А. Гаврилов //

27. Отчетная научная сессия по итогам работ 2008 г., 7-9 апреля 2009 г.: Тез. докл. — Санкт-Петербург, 2009. С. 12-13.

28. Гиляров М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше / М. С. Гиляров. Москва: Наука, 1970. - 276 с.

29. Гогиберидзе А. А. Кокциды влажных субтропиков Грузинской ССР / А. А. Гогиберидзе. Сухуми: Советская Абхазия. - 1938. - 89 с.

30. Данциг Е. М. К фауне кокцид (Homoptera, Coccoidea) Ленинградской области / Е. М. Данциг // Энтомологическое обозрение. -1959. Т. 38, вып. 2. - С. 443-455

31. Данциг Е. М. Новые и малоизвестные виды мучнистых червецов (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) из Ленинградской области / Е. М. Данциг // Энтомологическое обозрение. 1960. - Т. 39, вып. 1. - С. 172181.

32. Данциг Е. М. Восковая ложнощитовка — Ericerus pela Chav. (Homoptera, Coccoidea) в СССР / E. M. Данциг // Зоологический журнал. -1965. Т. 44, вып. 4. - С. 537-546.

33. Данциг Е. М. Новые и малоизвестные виды мучнистых червецов (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) с Дальнего Востока / Е. М. Данциг // Энтомологическое обозрение. 1971. - Т. 50, вып. 2. - С. 366-391.

34. Данциг Е. М. Подотряд Coccoidea червецы, или кокциды // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур; Т. 1. — Ленинград: Наука, Ленинградское отделение, 1972. - С. 189-221.

35. Данциг Е. М. К фауне кокцид (Homoptera, Coccoidea) Южного Сахалина и Кунашира / Е. М. Данциг // Труды биолого-почвенного института / Дальневосточный научный центр АН СССР. 1978. - Т. 50. - С. 3-23.

36. Данциг Е. М. Семейства Phoenicoccidae и Diaspididae / Е. М. Данциг. Санкт-Петербург: Наука. - 1993. - 453 с. - (Фауна России исопредельных стран. Нов. сер., № 144. Насекомые хоботные. Т. 10).

37. Данциг Е. М. Кокциды рода Puto Signoret (Homoptera, Coccoidea) России и сопредельных стран / Е. М. Данциг // Энтомологическое обозрение. 1999. - Т. 78, вып. 1. - С. 79-91.

38. Данциг Е. М. Мучнистые червецы рода Phenacoccus Ckll. (Homoptera, Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран. 1/ Е. М. Данциг // Энтомологическое обозрение. 2003. - Т. 82, вып. 2. - С. 327-361.

39. Данциг Е. М. Мучнистые червецы рода Fonscolombia Licht. (Homoptera, Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран / Е. М. Данциг // Энтомологическое обозрение. 2007а. - Т. 86, вып. 2. - С. 363-377.

40. Данциг Е. М. Мучнистые червецы рода Heliococcus Sulc (Homoptera, Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран / Е. М. Данциг // Энтомологическое обозрение. 20076. - Т. 86, вып. 3. - С. 567-609.

41. Данциг Е. М. Мучнистые червецы рода Dysmicoccus Ferris (Homoptera, Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран / Е. М. Данциг // Энтомологическое обозрение. 2009. - Т. 88, вып. 2. - С. 386-39.

42. Данциг Е. М. К систематике и цитогенетике некоторых видов кокцид (Homoptera: Coccoidea) из Воронежа / Е. М. Данциг, И. А. Гаврилов // Энтомологическое обозрение. 2005. - Т. 84, вып. 3. - С. 527-530.

43. Данциг Е. М. Новый вредитель оранжереи Санкт-Петербурга -Rhizoecus dianthi Green (Homoptera, Pseudococcidae) и данные о его кариотипе / Е. М. Данциг, И. А. Гаврилов, И. В. Трапезникова // Энтомологическое обозрение. 2008. - Т. 87, вып. 3. - С. 600-603.

44. Дроздовский Э. М. Зависимость развития и размножения кокцид от физиологического состояния кормового растения / Э. М. Дроздовский // Доклады Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.- 1960. Вып. 52. - С. 341-346.

45. Дроздовский Э. М. О хромосомных наборах у некоторых кокцид (Homoptera, Coccoidea) / Э. М. Дроздовский // Энтомологическое обозрение.- 1966. Т. 45, вып. 4. - С. 712-714.

46. Захваткин Ю. А. Факультативное яйцеживорождение у Chrysomela sanguinolenta L. (Coleóptera, Chrysomelidae) / Ю. А. Захваткин // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1966.- № 3. - С. 27-31.

47. Захваткин Ю. А. Эмбриология насекомых (курс лекций) / Ю. А. Захваткин. — Москва: Высшая школа, 1975. 328 с.

48. Иванова-Казас О. М. Эволюционная эмбриология животных / О. М. Иванова-Казас. Санкт-Петербург: Наука, 1995. - 565 с.

49. Кобахидзе Д. Н. Бамбуковый червец (Antonina bambusae Mask.) в Аджаристане / Д. Н. Кобахидзе // Защита растений: сборник. 1935. - Т. 2. -С. 111-115.

50. Козаржевская Э. Ф. Методика приготовления препаратов кокцид (Homoptera, Coccoidea) для целей их определения / Э. Ф. Козаржевская // Энтомологическое обозрение. 1968. - Т. 47, вып. 1. - С. 248-253.

51. Козаржевская Э. Ф. Особенности биологии некоторых видов хвойных кокцид / Э. Ф. Козаржевская // Научные труды Московского лесотехнического института. — 1971. — Вып. 38. С. 106-119.

52. Козаржевская Э. Ф. Вредители декоративных растений / Э. Ф. Козаржевская. Москва: Наука, 1992. - 360 с.

53. Климов П. Б. К биологии развития акароидного клеща Ancassania mandzhur (Acari, Acaridae) / П. Б. Климов // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток, 1998. - Вып. 8. - С. 93-106.

54. Матесова Г. Я. Новые виды кокцид (Homoptera, Coccoidea) из Юго-Восточного Казахстана / Г. Я. Матесова // Энтомологическое обозрение. 1957.-Т. 36, вып. 1.-С. 163-174.

55. Матесова Г. Я. Заметки по биологии червецов и щитовок (Homoptera, Coccoidea) Юго-Восточного Казахстана / Г. Я. Матесова // Труды Института зоологии АН КазССР. 1958.-Т. 8.-С. 131-132.

56. Матесова Г. Я. Новый род и вид червеца (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) из Казахстана / Г. Я. Матесова // Вестник Сельскохозяйственной Науки. 1966. — № 9. — С. 98-102.

57. Матесова Г. Я. Войлочники (Homoptera, Coccoidea, Eriococcidae), вредящие ивовым в Казахстане / Г. Я. Матесова // Зоологический журнал. -1967. Т. 46, вып. 8. - С. 1193-1202.

58. Матесова Г. Я. Кокциды (Homoptera, Coccoidea) Восточного Казахстана / Г. Я. Матесова // Труды Института зоологии АН Казахской СССР. 1968а. - Т. 30. - С. 102-129.

59. Матесова Г. Я. Новые виды мучнистых червецов (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) из Восточного Казахстана / Г. Я. Матесова // Энтомологическое обозрение. 19686. - Т. 47, вып. 1. - С. 151-159.

60. Мкртчян Jl. П. Редукция семенников у некоторых кокцид рода Porphyrophora Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae) / Л. П. Мкртчян // Энтомологическое обозрение. 1982. - Т. 61, вып. 4. - С. 764-768.

61. Мкртчян Л. П. О путях эволюции половых органов самцов кокцид сем. Margarodidae (Homoptera, Coccínea) / Л. П. Мкртчян // Энтомологическое обозрение. 1998. - Т. 77, вып. 1. - С. 46-52.

62. Мкртчян Л. П. О типе строения овариол у араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae) / Л. П. Мкртчян, P. H. Саркисов, С. M. Саркисян // Биологический журнал Армении. 1979. - Т. 32, № 3. - С. 204-208.

63. Мкртчян Л. П. О типах строения яичников кокцид (Homoptera, Coccoidea) / Л. П. Мкртчян, Р. Н. Саркисов, С. М. Саркисян // Биологический журнал Армении. 1980. - Т. 33, № 3. - С. 279-282.

64. Мярцева С. Н. Биология многоядного мучнистого червеца / С. Н. Мярцева, Г. А. Харченко // Известия АН Туркменской ССР. Серия биологических наук. 1987.-№ 6. - С. 63-65.

65. Назарова М. Н. Практическое пособие к большому практикуму по цитологической и эмбриологической микротехнике / М. Н. Назарова, И. А. Гаврилов, Н. А. Багрянская. Воронеж: ВГУ, 2002. - 24 с.

66. Насонов Н. В. О превращениях Kermes quercus (Linm) // Известия Императорской Академии Наук. — 1910. С. 47-60.

67. Нечаева Г. А. Новые данные о кариотипе Pseudococcus viburni (Sign.) (Homoptera, Coccínea) / Г. А. Нечаева, В. Г. Кузнецова, С. Ноккала // Энтомологическое обозрение. 2004. - Т. 83, вып. 1. - С. 23-31.

68. Нурмаматов А. М. Новый вид мучнистого червеца рода Kiritshenkella Borchs. (Homoptera, Coccínea, Pseudococcidae) из Таджикистана / А. М Нурмаматов // Известия Академии Наук Таджикской ССР. Отделение биологических наук. 1986. - № 3 (104). - С. 89-90.

69. Нурмаматов А. М. Мучнистые червецы (Homoptera, Coccoidea,

70. Pseudococcidae) Таджикистана и обоснование мер борьбы с вредоносными127видами: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук (03.00.09) / А. М. Нурмаматов / АН СССР, Зоологический институт. Ленинград, 1989. - 24 с.

71. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. Москва: Иностранная литература, 1953. - 718 с.

72. Саакян-Баранова А. А. К биологии мягкой ложнощитовки Coccus hesperidum L. (Homoptera, Coccoidae) / А. А. Саакян-Баранова // Энтомологическое обозрение. 1964. - Т. 43, вып. 2. - С. 268-296.

73. Саакян-Баранова А. А. Акациевая ложнощитовка и ее паразиты. Опыт комплексного исследования хозяино-паразитных отношений / А. А. Саакян-Баранова, Е. С. Сугоняев, Г. Г. Шельдешова. Ленинград: Наука, 1971.- 166 с.

74. Тер-Григорян М. А. Кокциды плодовых культур Армении / М. А. Тер-Григорян // Зоологический сборник / Зоологический институт Академии Наук Армянской ССР. 1956. - Вып. 9. - С. 33-58.

75. Тер-Григорян М. А. Кокциды лесов Армении / М. А. Тер-Григорян // Зоологический сборник Академии Наук Армянской ССР. 1962. -Вып. 12. - С. 125-161.

76. Тер-Григорян М. А. Новый вид мучнистого червеца (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) из Армении / М. А. Тер-Григорян // Доклады Академии Наук Армянской ССР. 1963. - Т. 36, №. 2. - С. 123-128.

77. Тер-Григорян М. А. Червецы и щитовки (Coccoidea). Мучнистые червецы (Pseudococcidae) / М. А. Тер-Григорян. Ереван, 1973. - 245 с. -(Фауна Армянской ССР. Насекомые хоботные).

78. Трапезникова И. В. Яйцеживорождение у мучнистых червецов (Homoptera, Pseudococcidae) / И. В. Трапезникова, И. А. Гаврилов // Отчетная сессия по итогам работ 2007 г.: тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2008а. -С. 48-50.

79. Трапезникова И. В. О яйцеживорождении у мучнистых червецов (Homoptera: Coccínea: Pseudococcidae) / И. В. Трапезникова, И. А. Гаврилов // Труды Зоологического института РАН. 20086. - Т. 312, № 1/2. - С. 43-53.

80. Тьпценко В. П. Основы физиологии насекомых. Ч. 2. Физиология информационных систем / В. П. Тыщенко. Ленинград: Издательствово Ленинградского университета; 1977. -303 с.

81. Хаджибейли 3. К. Новый род и вид мучнистого червеца (Homoptera, Pseudococidae) из Грузии / 3. К. Хаджибейли // Энтомологическое обозрение. 1954. - Т. 37, вып. 4. - С. 903-908.

82. Хаджибейли 3. К. Новый вид рода Puto Sign. (Homoptera, Coccoidea) из горной зоны Грузии / 3. К. Хаджибейли // Сообщения Академии Наук Грузинской ССР. - 1956а. - Т. 17, № 6. - С. 515-518.

83. Хаджибейли 3. К. Кокциды (Homoptera, Coccoidea), вредящие дубам в Грузии / 3. К. Хаджибейли // Энтомологическое обозрение. 19566. -Т. 35, вып. 1.-С. 50-55.

84. Хаджибейли 3. К. Новый род, и вид мучнистого червеца (Homoptera, Coccoidea) из Грузии / 3. К. Хаджибейли // Энтомологическое обозрение. 1958. - Т. 37, вып. 4. - С. 903-908.

85. Хаджибейли 3. К. Новые виды кокцид вредителей пастбищ в восточной Грузии / 3. К. Хаджибейли // Сообщения Академии сельхозяйственных наук Грузинской ССР. - 1959. - Т. 2, № 3. - С. 61-71.

86. Хаджибейли 3. К. Новые виды кокцид (Homoptera, Coccoidea) из Грузии / 3. К. Хаджибейли // Труды Института защиты растений Грузинской ССР. 1960а. - Т. 13. - С. 290-321.

87. Хаджибейли 3. К. Материалы к изучению кокцид (Insecta, Homoptera, Coccoidea) аридных редколесий Грузий / 3. К. Хаджибейли // Сообщения Академии сельскохозяйственных наук Грузинской ССР. 19606. -Т. 3, вып. 4.-С. 55-64.

88. Хаджибейли 3. К. Экологические особенности запятовидных щитовок подтрибы (Lepidosaphidini) фауны Грузии / 3. К. Хаджибейли // Труды Института защиты растений Грузинской ССР. 1965. - Т. 17. - С. 319.

89. Хаджибейли 3. К. Два новых вида кокцид (Insecta, Homoptera, Coccoidea) фауны Восточного Закавказья / 3. К. Хаджибейли // Сообщения АН Грузинской ССР. 1967.-Т. 46, №3.-С. 715-720.

90. Хаджибейли 3. К. Экология лакового червеца Laccifer lacca Kerr. (Homoptera, Coccoidea) в условиях Черноморского побережья Грузии / 3. К. Хаджибейли // Энтомологическое обозрение. 1968. - Т. 47, вып. 1. - С. 1018.

91. Хаджибейли 3. К. Фауна и экология кокцид (Insecta, Homoptera, Coccoidea) Грузии: Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук (098) / 3. К. Хаджибейли / Тбилиский государственный университет. Тбилиси, 1969. - 36 с.

92. Хаджибейли 3. К. Малоизвестные виды кокцид семейства Coccidae (Homoptera, Coccoidea) фауны Восточного Закавказья / 3. К. Хаджибейли // Энтомологическое обозрение. 1973. - Т. 52, вып. 4. - С. 835844.

93. Хаджибейли 3. К. Кокциды субтропической зоны Грузии / 3. К. Хаджибейли. Тбилиси: Мецниереба, 1983. - 294 с.

94. Умнов М. П. Карантинные и другие вредные кокциды (Coccidae) Крыма / М. П. Умнов. — Симферополь: Госуд. изд-во Крымской АССР, 1940. -64 с.

95. Терезнікова Э. М. Фенологічні спостереження над червецями и щитівками (Insecta, Homoptera, Coccoidea) Криму / Э. М. Терезнікова // Доповіді академіі наук Украінської РСР. Київ, 1967. - С. 560-563.

96. Терезнікова Э. М. Червці пластинчасті, гігантські та борошнисті. Ortheziidae, Margarodidae, Pseudococcidae / Э. М. Терезнікова. Киів: Наукова думка, 1975. — 295 с. - (Фауна Украіни; Т. 20. Кокциди. Вип. 18).

97. Aquino P. G. Estudio cromosomico de cuatro especies de "cochinillas del nopal" Dactylopius spp. (Homoptera: Dactylopiidae) / P. G. Aquino, V. A. Garcha, Т. T. Corona, O. N. M. Bercenas // Agrociencia. Ser. Fitociencia. 1994. -Vol. 5, N 1. — P. 7-23.

98. Argyriou L. C. On the phenology of Ceroplastes rusci L. (Horn. Coccidae) on fig-trees in Greece / L. C. Argyriou, A. P. Santorini // Mededlingen van de Rijksfaculteit Landbouwwetenschappen te Gent. 1980. - Deel 45. - P. 593-601.

99. Avidov Z. Plant Pests of Israel / Z. Avidov, I. Harpaz. Jerusalem: Israel University Press, 1969. - 549 p.

100. Avidov Z. On the biology of the mango shield scale Coccus mangiferae in Israel / Z. Avidov, A. Zaitzov // Ktavim. 1960. - Vol. 10. - P. 125-137.

101. Baerg W. J. The biology of the Maple Leaf Scale / W. J. Baerg // Bulletin of the Agricultural Experiment Station, University of Arkansas College of Agriculture. 1947. -N 470. - P. 1-14.

102. Bartlett B. R. Pseudococcidae / B. R. Bartlett // Introduced parasites and predators of arthropod pests and weeds: a world review; Ed. B. R. Bartlett et al. Washington, 1978.-P. 137-170.

103. Beardsley J. W. Notes on the biology of the pink sugar cane mealybug, Saccaricoccus sacchari (Cockerell), in Hawaii (Homoptera: Pseudococcidae) / J. W. Beardsley // Proceedings of the Hawaiian Entomological Society. 1962.-T. 18, № 1. - P. 55-59.

104. Bennet F. D. Life history and sex determination in the diaspine scale, Pseudaulacaspis pentagona (Targ.) (Coccoidea) / F. D. Bennet, S.W. Brown // The Canadian Entomologist. 1958. - Vol. 90, N 6. - P. 317-324.

105. Ben-Dov Y. Phenology of the Florida wax scale, Ceroplastes floridensis Comstock (Homoptera: Coccidae) on citrus in Israel / Y. Ben-Dov // Phytoparasitica. 1976. - Vol. 4. - P. 3-7.

106. Ben-Dov Y. Taxonomy of the nigra scale, Parasaissetia nigra (Nietner) (Homoptera: Coccoidea: Coccidae), with observations on mass rearing and parasites of an Israeli strain / Y. Ben-Dov // Phytoparasitica. 1978. - Vol. 6. -P. 115-127.

107. Ben-Dov Y. Taxonomy and nomenclature of five hitherto inadequately-known genera of mealybugs (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae) / Y. Ben-Dov, D. Matile-Ferrero // Systematic Entomology. -1989.-Vol. 14, №2.-P. 165-178.

108. Bielenin I. Anatomical and histological investigations on the genus Lecanium Burm. 2/1. Bielenin // Acta Biologica Cracoviensia. Ser. Zoologie. -1962.-Vol. 5, N2.-P. 125-140.

109. Blackman R. L. Chromosomes and parthenogenesis in aphids / R. L. Blackman // Insects Cytogenetics, Symposium Roal Entomological Society of London. 1980. - Vol. 10. - P. 133-148.

110. Blumberg D. The pyriform scale, Protopulvinaria pyriformis, and its common parasitoid, Metaphycus stanleyi, on avocado and Hedera helix / D. Blumberg, O. Blumberg // Alon Hanotea. 1991. -N 45. - P. 265-269.

111. Börner C. Parametabolie und Neotenie bei Cocciden / C. Börner // Zoologischer Anzeiger. 1910.-Bd. 35, N 18.-P. 553-561.

112. Brain C. K. The Coccidae of South Africa / C. K. Brain // Transactions of the Royal Society of South Africa. -1915.-N5.-P. 65-194.

113. Brown S. W. Fracture and fusion of coccid, chromosomes / S. W. Brown//Nature.-1961.-Vol. 191, N 4796. P. 1419-1420.

114. Brown S. W. Chromosomal survey of the armored and palm scale insects (Coccoidea: Diaspididae and Phoenicococcidae) / S. W. Brown // Hilgardia. 1965. - Vol. 36, N 5. - P. 189-294.

115. Brown S. W. Meiosis in the male of Puto albicans (Coccoidea-Homoptera) / S. W. Brown, C. Cleveland // Chromosoma (Berlin). 1968. - Vol. 24.-P. 210-232.

116. Büchner P. Endosymbiose Studien an Schildläu sen. 6. Die nicht in Symbiose lebende Gattung Apiomorpha und ihre ungewöhniche Embryonalent wicklung / P. Buchner II Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. -1957. Bd 46, Hf. 5. - P. 481-528.

117. Buchner P. Endosymbiosis of animals with plant microorganisms / P. Buchner. New York: Interscience publ., 1965. - 909 p.

118. Burns D. P. Biology of the tuliptree scale, Toumeyella liriodendri (Homoptera: Coccidae) / D. P. Burns, D. E. Donley // Annals of the Entomological Society of America. 1970.-Vol. 63, N l.-P. 228-235.

119. Calkins L. Notes on the juniper mealybug, Pseudococcus juniperi Ehrhorn / L. Calkins // Journal of the Kansas Entomological Society. 1946. — Vol. 19,N2.-P. 66-69.

120. Camporese P. First biological notes on Heliococcus bohemicus Sulc in the vineyards of the Veneto (Italy) (Homoptera Coccoidea Pseudococcidae) / P. Camporese // Memorie della Societa Entomologica Italiana. 1993. - N 72. - P. 195-200.

121. Canard M. Recherchessur la morphologieet la biologie de la cochenille Eidecanium corni Bouché (Homoptera, Coccoidea) / M. Canard // Annales de l'EcoleNationale Supérieure Agronomique de Toulouse. 1958. -N 6. -P. 185-271.

122. Canard M. Remarques sur le genre Rhizopulvinaria et sur une espece peu connue du midi de la France: Rh. grassei (Balachowsky) (Coccoidea, Coccidae) / M. Canard // Vie et milieu. Serie C. - 1966. - T. 17, fasc. 1. - P. 443452.

123. Canard M. Un nouveau Pulvinaria (Hom. Coccoidea) nuisible aux arbres d'alignement dans la region Parisienne / M. Canard // Annales de la Société Entomologique de France (N. S.). 1968. - T. 4, N 4. - P. 951-958.

124. Chada H. L. Biology and control of the rhodes-grass scale / H. L. Chada, E. A. Wood // United States Department of Agriculture Technical Bulletin. 1960. -№ 1221.-P. 1-21.

125. Clarke S. R. The life history of Toumeyella pini (King) (Homoptera: Coccidae) in Loblolly pine seed orchards in Georgia / S. R. Clarke, DeBarr G.L. et Berisford C.W. // The Canadian Entomologist. 1989. - Vol. 121, N 10. - P. 853860.

126. Clausen C. P. The biology of Encyrtus infidus Rossi, a parasite of Lecanium kunoensis Kuw. (Hymen.) / C. P. Clausen // Annals of the Entomological Society of America. 1932. - Vol. 25, N 1. - P. 670-687.

127. Conger A. D. A quick-freeze method for making smear slides permanent / A.D. Conger, L.M. Fairechild // Stain Technology. 1953. - Vol. 28. -P. 289-293.

128. Cook L. G. Extraordinary and extensive karyotypic variation: a 48fold range in chromosome number in the gall-inducing scale insect Apiomorpha (Hemiptera: Eriococcidae) / L. G. Cook // Genome. 2000. - Vol. 43. - P. 255263.

129. Danzig E. M. A new species of gall-forming armored scale insect from Israel (Homoptera, Coccinea: Diaspididae) / E. M. Danzig // Zoosystematica Rossica. 2000. - Vol. 8, N 2. - P. 287-289.

130. Ferraro M. Cytogenetic characterization of the genome of mealybug Planococcus citri (Homoptera, Coccoidea) / M. Ferraro, C. Epifani, S. Rongiorni et al. // Caryologia. 1998. - Vol. 51. - P. 37-49.

131. Ferris G. F. Atlas of the scale insects of North America. Ser. 5. The Pseudococcidae (Part 1) / G. F. Ferris. California: Stanford University Press, 1950.-278 p.

132. Ferris G. F. Atlas of the scale insects of North America. Ser. 5. The Pseudococcidae (Part 2) / G. F. Ferris. California: Stanford University Press, 1953.-P. 279-506.

133. Flaherty D. L. Chemicals losing effect against grape mealybug / D. L. Flaherty, W. L. Peacock, L. Bettiga and G. M. Leavitt // California Agriculture. -1982.-Vol. 36, N5/6.-P. 15-16.

134. Francardi V. Note bio-ecologiche sul Planococcus vovae (Nasonov) dannoso a Juniperus spp. in Toscana (Homoptera Pseudococcidae) / V. Francardi, M. Covassi//Redia. 1992. -Vol. 75, №1.- P. 1-20.

135. Fuller C. XIV. Notes and descriptions of some species of Western Australian Coccidae / C. Fuller // Transactions of the Entomological Society of London. 1899. - P. 435-473.

136. Gavrilov I. A. Legless mealybugs (Homoptera: Pseudococcidae) from Russia and neighbouring countries / I. A. Gavrilov // Annales Zoologici (Warsaw). 2003. - Vol. 53, N 3. - P. 533-537.

137. Gavrilov I. A. Taxonomic and cytogenetic studies of scale insects (Homoptera: Coccinea) of European Russia / I. A. Gavrilov // Proceedings of the Zoological Institute Russ. Acad. Sci. 2004a. - Vol. 300. - P. 77-82.

138. Gavrilov I. A. A new pest from a greenhouse of St. Petersburg (Russia) Rhizoecus mexicanus (Hambleton) (Homoptera: Pseudococcidae) with karyotype data / I. A. Gavrilov // Russian Entomological Journal. — 2004b. - Vol. 13,N3.-P. 115-117.

139. Gavrilov I. A. A revision of the mealybug genus Mirococcopsis Borchsenius (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) based on the structure of the adult females /1. A. Gavrilov // Zootaxa. 2007a. - N 1586. - P. 1-23.

140. Gavrilov I. A. A catalogue of chromosomal numbers and genetic systems of scale insects (Homoptera: Coccinea) of the world / I. A. Gavrilov // Israel Journal Entomological. 2007b. - Vol. 37. - P. 1-53.

141. Gavrilov I. A. On some terms used in the cytogenetics and reproductive biology of scale insects (Homoptera: Coccinea) / I.A. Gavrilov, V.G. Kuznetsova // Comparative Cytogenetics. 2007. - Vol. 1, № 2. - P. 169-174.

142. Gavrilov I. A. Karyotypes of some mealybugs (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) / I. A. Gavrilov, I. V. Trapeznikova // XI International symposium on scale insect studies, 24-27 September 2007. Portugal: Oeiras, 2007a.-P. 56.

143. Gavrilov I. A. Karyotypes and reproductive of some mealybugs (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) / I. A. Gavrilov, I. V. Trapeznikova // Comparative Cytogenetics. 2007b. - Vol. 1, № 2. - P. 139-148.

144. Gavrilov I. A. Cytogenetic studies of European Pulvinariini (Homoptera: Coccidae) / I. A. Gavrilov, I. V. Trapeznikova // Comparative Cytogenetics. -2008. Vol. 2, № 2. - P. 131-138.

145. Gavrilov I. A. Karyotypes of six previously unstudied European mealybugs (Homoptera: Pseudococcidae) / I. A. Gavrilov, I. V. Trapeznikova // Comparative Cytogenetics. 2010. - Vol. 4, № 2. - P. 203-205.

146. Gerson U. Biosystematics / U. Gerson; Ed. D. Rosen // Armored scale insects. Their biology, natural enemies and control. Amsterdam etc., 1990. - Vol. 4A.-P. 129-134.

147. Gill R. J. The scale insect of California: Pt. 1. The soft scales (Homoptera: Coccoidea: Coccidae) / R. J. Gill // Technical series California Department of Food and Agriculture. Cacramento (CA), 1988. - 132 p.

148. Gill R. J. The scale insect of California: Part 3. The armored scales (Homoptera: Diaspididae) / R. J. Gill // Technical series California Department of Food and Agriculture. Cacramento (CA), 1997. - 307 p.

149. Grozeva S. Chromosomes and their meiotic behaviour in two families of the primitive infraorder Dipsocoromorpha (Heteroptera) / S. Grozeva, S. Nokkala // Hereditas. 1996. - Vol. 125. - P. 31-36.

150. Hagan H. R. Embryology of viviparous insects / H. R. ITagan. New York: Ronald Press, 1951. - 472 p.

151. Hambleton E. J. Studies of hypogeic mealybugs / E. J. Hambleton // Revista de Entomologia. 1946. - Vol. 17, fasc. 1. - P. 1-77.

152. Hardy N. B. A subfamily-level classification of mealybugs (Hemiptera: Pseudococcidae) based on integrated molecular and morphological data / N. B. Hardy, P. J. Gullan, Ch. J. Hodgson // Systematic Entomology. 2008. -Vol. 33, № 1.-P. 51-71.

153. Herbert F. B. Cypress bark scale / F. B. Herbert // United States Department of Agriculture Bulletin. 1920. -N 838. - P. 1-22.

154. Herbert F. B. The European elm scale in the west / F. B. Herbert // United States Departament of Agriculture Bulletin. 1924. - № 1223. - P. 1-19.

155. Hodgson C. J. Coccidae (Insecta: Hemiptera: Coccoidea) / C. J. Hodgson, R. C. Henderson. Lincoln, Canterbury, New Zealand: Manaaki Whenua Press, 2000. - 264 p. - (Fauna of New Zealand; N. 41).

156. Holmgren N. Ueber vivipare Insecten / N. Holmgren // Zoologische Jahrbücher. Abteilung Systematik, Geographie und Biologie der Thiere. 1904. -N 19.-431-468.

157. Hough W. S. The internal anatomy of the clover root mealy-bug, Trionymus trifolii, Forbes (Homoptera, Coccidae) / W. S. Hough // Bulletin of the Entomological Research. 1925. - Vol. 16. - P. 25-29.

158. Howell W. M. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1 step method / W. M. Howell, D. A. Black //Experientia. 1980. -Vol. 3.'-P. 1014-1015.

159. Hughes-Schräder S. Cytology of hermaphroditism in Icerya purchasi (Coccidae) / S. Hughes-Schräder // Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 1925. -N 2. - 264-292.

160. Hughes-Schräder S. Contributions tot he life history oft he Iceryine coccids, with special reference to parthenogenesis and hermaphroditism / S. Hughes-Schräder // Annals of the entomological society of America. 1930. -Vol. 23, N2.-59-380.

161. Hughes-Schrader S. The chromosome cycle of Phenacoccus (Coccidae) / S. Hughes-Schrader // Biological Bulletin. 1935. - Vol. 69, N 1. - P. 462-468.

162. Hughes-Schrader S. A primitive coccid chromosome cycle in Puto sp. / S. Hughes-Schrader//Biological Bulletin. 1944. - Vol. 87. - P. 167-176.

163. Hughes-Schrader S. Cytology of coccids (Coccoidea-Homoptera) / S. Hughes-Schrader // Advances in Genetics. 1948. - Vol. 2. - P. 127-203.

164. Hughes-Schrader S. Hermaphroditism in an African coccid, with notes on other Margarodids (Coccoidea-Homoptera) / S. Hughes-Schrader // Journal of Morphology. 1963.-Vol. 113, N2.-P. 73-184.

165. James H. C. Sex ratios and the status of the male in Pseudococcinae (Hem. Coccidae) / H. C. James // Bulletin of Entomological Research. 1937. -Vol. 28.-P. 429-461.

166. Jura C. The early developmental stages of the ovoviviparous scale insect Quadraspidiotus ostreaeformis (Curt.) (Homoptera, Coccidae, Aspidiotini) / C. Jura // Zoologica Polonica. 1958. - Vol. 9. - P. 17-34.

167. Kosztarab M. Scale insects of northeastern North America. Identification, biology, and distribution. Martinsville / M. Kosztarab // Virginia Museum of Natural History. Special Publication Number^. 1996. - P. 71-224.

168. Kosztarab M. A new Cryptococcus species from North America, with a key to the species of the genus (Homoptera: Coccoidea) / Kosztarab M., D. L. Hale // Virginia Journal of Science. 1968. - Vol. 19. - P: 7-11.

169. Kosztarab M. Scale insects of central Europe / M. Kosztarab M., F. Kozar. Budapest: Academiai Kiado, 1988. - 456 p.

170. Koteja J. Notes on'the Poland's scale insects fauna (Homoptera, Coccoidea). 2 / J. Koteja // Polskie Pismo Entomologiczne. 1969. - Vol. 39, № 1. -P. 3-15.

171. Koteja J. Embryonic development; ovipary and vivipary / J. Koteja // Armored scale insects. Their biology, natural enemies and control. Ed. D. Rosen. -Amsterdam etc., 1990. P. 233-242. (World crop pests; Vol. 4a.).

172. Kozar F. Redescription of Ritsemiapupifera Lichtenstein, 1879, reestablishment of the genus and erection of the tribe Ritsemini (Homoptera: Coccoidea, Pseudococcidae) / F. Kozar, Vinis G. // Folia Entomologica Hungarica. 1980.-Vol. 41.-P. 97-103.

173. La Face L. Osservazioni morfologiche e biologiche suWAntonina phragmitis Marchal (Hemiptera: Coccoidea) / L. La Face // Bol. Portici R. Scuola Super. Agr. Lab. Zool. Gen. Agr. 1921. -N 15. - P. 254-267.

174. Longo S. Osservazionimorfologiche e bio-etologichesu Ceroplastes japonicus Green (Homoptera: Coccoidea) in Italia / S. Longo // Atti XIV Congresso Nazionale Italiano di Entomologia, Palermo. — 1985. P. 185-192.

175. Longo S. Biological observations on some scale insects (Homoptera: Coccoidea) in Sicily / S. Longo, G. Mazzeo, A. Russo // Israel Journal of Entomology. 1995. - Vol. 29. - P. 219-222.

176. Malumphi Ch. P. J. A morphological and experimental investigation of the Pulvinaria vitis complex in Europe // PhD thesis, The Natural History Museum. London, 1991. 270 p.

177. Mamet J. R. Pedronia strobilanthis Green redescribed (Homoptera, Coccoidea: Pseudococcidae) / J. R. Mamet // Proceedings of the Royal Entomological Society of London. Series B. Taxonomy. 1942. - Vol. 11, pt. 10. -P. 149-152.

178. Manichote P. S. Life history studies of the cactus mealybug, Spilococcus cactearum McKenzie (Homoptera: Coccoidea:, Pseudococcidae) / P. S. Manichote, W. W. Middlekauf// Hilgardia. 1967. - Vol. 37. - P. 639-660.

179. Marotta S. Ricerche su Delottococcus euphorbiae (Ezzatt et McConnell) (Homoptera Coccoidea Pseudococcidae) 2. Osservazioni bio-etologiche / S. Marotta and G. Pagano // Entomologica. 1997. - Vol. 31. - P. 99115.

180. Mazzeo G. Two new species of mealybugs (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae) from Sicily / G. Mazzeo // Bollettino di Zoologia Agraria e di Bachicoltura (Milano). 1995. - Ser. II, 27. - P. 177-184.

181. McKenzie H. L. Mealybugs of California with taxonomy, biology and control of North American species (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae) / H. L. McKenzie. Berkeley and Los Angeles: Univ. California Press, 1967. - 525 p.

182. Meier R. Ovoviviparity and viviparity in the Diptera / R. Meier, M. Kotrba and P. Ferrar // Biological Reviews. 1999. - Vol. 74. - P. 199-258.

183. Miller D. R. Superfamily Coccoidea. Scale Insects // Insects of Eastern Forests; Ed. A. T. Drooz. Washington, D.C.: U. S. Dept. Agric. For. Serv. Misc. Publ. 1426, 1985. - P. 87-123.

184. Moharana S. Cytotaxonomy of coccids (Homoptera: Coccoidea) / S. Moharana // Proc. 6 Intern. Symp. Scale Insect Studies. Krakow, August 6-12. Part 2. Ed. J. Koteja. Krakow, 1990. - P. 47-54.

185. Monastero S. Le cocciniglie degli agrumi in Sicilia Ceroplastes sinensis D.G. — Pseudococcus citri R. — leery a purchasi M.) / S. Monastero and V. Zaami // Bollettino dell' Istituto di Entomologia Agraria dell Universita Palmero. -1959. -N3.- P. 1-82.

186. Mukhopadhyay A. K. Biology of the mealybug Planococcus lilacinus (Cockerell) (Pseudococcidae: Homoptera) / A. K. Mukhopadhyay and S. K. Chose // Environment and Ecology. 1999. - Vol. 17. - P. 464-466.

187. Nur U. A supernumerary chromosome with an accumulation mechanism in the lecanoid genetic system / U. Nur // Chromosoma (Berl.). -1962a.-Vol. 13.-P. 249-271.

188. Nur U. Population studies of supernumerary chromosomes in a mealy bug/U. Nur//Genetics. 1962b.-47.-P. 1679-1690.

189. Nur U. Meiotic parthenogenesis and heterochromatization in a soft scale, Pulvinaria hydrangeae (Coccoidea: Homoptera) / U. Nur // Chromosoma (Berl.).- 1963.-Vol. 14.-P. 123-139.

190. Nur U. Harmful B-chromosomes in a mealy bug; additional evidence / U. Nur //Chromosoma (Berl.). 1969. - Vol. 28. - P. 280-297.

191. Nur U. Parthenogenesis in coccids (Homoptera) / U. Nur // American Zoologist. 1971.-Vol. 11.-P. 301-308.

192. Nur U. Gonoid thelytoky in soft scale insects (Coccidae: Homoptera) / U. Nur // Chromosoma (Berlin). 1979. - Vol. 72. - P. 89-104.

193. Nur U. Evolution of unusual chromosome systems in scale insects (Coccoidea: Homoptera) / U. Nur // Insect Cytogenetics. Symposium of the Royal Entomological Society, London, 10; Ed. Blackman R.L. et al. Blackwell, Oxford, 1980.-P. 97-117.

194. Nur U. Destruction of specific heterochromatic chromosomes during spermatogenesis in the Comstockiella chromosome system (Coccoidea: Homoptera) / U. Nur // Chromosoma (Berl.). 1982. - Vol. 85. - P. 519-530.

195. Nur U. Evolution of chromosome number in mealybugs (Pseudococcidae: Homoptera) / U. Nur, S. W. Brown, J. W. Beardsley // Genetica.- 1987.-Vol. 74.-P. 53-60.

196. Nuzzaci G. Nota morfo-biologica suWEulecanium corni (Bouche) spp. apuliae nov. / G. Nuzzaci // Entomologica. 1969. - Vol. 5. - P. 9-36.

197. Parida B. B. Studies on the chromosome constitution in 42 species of scale insects (Coccoidea: Homoptera) from India / B.B. Parida, S. Moharana // Chromosome Information Service, Tokyo. 1982. - Vol. 32. - P. 18-20.

198. Parker H. L. Parasites and predators associated with some grass scales found in France / H. L. Parker // Proceedings Washington Entomological Society.- 1960.-Vol. 62, N3.-P. 167-179.

199. Pellizzari G. The bamboo mealybugs Balanococcus kwoni n.sp. and Palmicultor lumpurensis (Takahashi) (Hemiptera: Pseudococcidae) / G. Pellizzari, E. Danzig//Zootaxa.-2007.-N 1583.-P. 65-68.

200. Pesson P. Description du male de Pulvinaria mesembryanthemi Vallot et observations biologiques sur cette espèce (Hemipt. Coccidae) / P. Pesson // Annales de la Société Entomologique de France. 1941. — Vol. 110 - P. 71-77.

201. Pesson P. Contribution à l'étude morphologique et fonctionnelle de la tete, de l'appareil buccal et du tube digestif des femelles de Coccides / P. Pesson — Paris: Université de Paris, 1944. 266 p.

202. Porcelli F. Osservazioni bio-etologiche ,su Peliococcns cycliger (Leonardi, 1908) (Homoptera: Pseudococcidae) / F. Porcelli, M. Pizza // Entomologica. 1995. - Vol. 29. - P. 99-105.

203. Razak T. A. Biology of the sugarcane mealybug, Dysmicoccus careens Williams (Homoptera: Pseudococcidae) / T. A. Razak, D. V. Ananthi, R. Jayanthi // Journal Entomological Research. 1994. - Vol. 18. - P. 169-174.

204. Rau G. J. The Canadian apple mealybug, Phenacoccus aceris Signoret, and its allies in Northeastern America / G. J. Rau // The Canadian Entomologist. 1942. - Vol. 74. - P. 118-125.

205. Rehâcek J. Fauna puklic (Coccidae) Slovenska. Bratislava: Slovenska akad. vied, 1960. - 89 p. - (Biologické prâce ed. Sekcie biologickych a lekarskych vied Slovenskej akad. Vied. 6/12).

206. Russell L. M. Habits and biology of the beech mealybug, Peliococcus serratus (Ferris) (Coccoidea, Pseudococcidae) / L. M. Russell // Proceedings of the Entomological Society of Washington. 1987. - Vol. 89. - P. 359-362.

207. Sahoo A. K. Biology of mealybug Rastrococcus invadens Williams (Pseudococcidae: Hemiptera) / A. K. Sahoo, A. B. Ghosh // Environment and Ecology. 2000. - Vol. 18. - P. 752-756.

208. Sanders J. G. A new Phenacoccus on Platanus occidentalis / J. G. Sanders // Ohio Nat. 1902. - Vol. 2. - P. 284-286.

209. Sankaran T. The life-history and biology of the wax-scale, Ceroplastes pseudoceriferus Green (Coccidae: Homoptera) / T. Sankaran // Journal of the Bombay Natural History Society. 1959. - Vol. 56, N 1. - P. 39-59.

210. Schräder F. The chromosomes of Pseudococcus nipae / F. Schräder // Biological Bulletin. 1921. - Vol. 40, Is. 5. - P. 259-270.

211. Schräder F. A study of the chromosomes in three species of Pseudococcus / F. Schräder // Arch. Zellforsch. 1923a. - Bd. 17. - S. 45-62.

212. Schräder F. The origin of the mycetocytes in Pseudococcus / F. Schräder // Biological Bulletin. 1923b. - Vol. 45, Is. 6. - P. 279-302.

213. Schmutterer H. Die Ökologie der Cocciden (Homoptera, Coccoidea) Frankens. Abschnitt 1 / H. Schmutterer // Zeitschrift für angewandte Entomologie.- 1952a. Bd. 33, Hf. 3. - S. 369-420.

214. Schmutterer H. Die Ökologie der Cocciden (Homoptera, Coccoidea) Frankens. Abschnitt 2 / H. Schmutterer // Zeitschrift für angewandte Entomologie.- 1952b. Bd. 33, Hf. 4. - S. 544-566.

215. Sellier R. La viviparité chez les Insects / R. Sellier // L'Année Biologique. Sér. 3.- 1955.-T. 31, fasc. 7/8.-P. 525-543.

216. Signoret V. Essai sur les Cochenilles ou Gallinsectes (Homopteres-Coccides) / V. Signoret // Annales de la Société Entomologique de France. Ser. 5.- 1876.-T. 6.-P. 591-676.

217. Sinacori A. Bio-ethological observations on Phenacoccus madeirensis Green (Coccoidea: Pseudococcidae) in Sicily / A. Sinacorni // Israel Journal of Entomology. 1995.-Vol. 29.-P. 179-182.

218. Smith D. Citrus Pests and their Natural Enemies: Integrated Pest Management in Australia. Brisbane: State of Queensland, Dept. of Primary Industries, and Horticultural Research and Development Corp., 1997. - 263 pp.

219. Snetsinger R. Biology and control of a root-feeding mealybug on Saintpaulia / R. Snetsinger // Journal of Economic Entomology. 1966. - Vol. 59, N5.-P. 1077-1078.

220. Stathas G. J. The scale Nemolecanium graniformis (Wunn) (Homoptera: Coccidae) in Greece / G. J. Stathas // Anzeiger fur Schädlingskunde und Pflanzenschutz. 2001. - Jg. 74, Hf. 3. - P. 57-59.

221. Stimmel J. F. Taxus mealybugs, Dysmicoccas wistariae (Green) / J. F. Stimmel // Pennsylvania Department of Agriculture. Bureau of Plant Industry. Entomol. 1983. - Cir. N. 82. - P. 25-26.

222. Stimmel J. F. Miscanthus mealybug, Miscanthicoccus miscanthi (Takahashi) / J. F. Stimmel // Regulatory Horticulture (Pennsylvania Department of Agriculture). 1996. -N 22. - P. 21-23.

223. Sumner A. T. A simple technique for demonstrating centromere heterochromatin / A. T. Sumner // Experimental Cell Research. 1972. - Vol. 75, №1. - P. 304-306.

224. Szklarzewicz T. Ultrastructural studies of the ovary of Palaeococcus fuscipennis (Burmeister) (Insecta, Hemiptera, Coccinea: Monophlebidae) / T. Szklarzewicz, K. K?dra, S. Niznik // Folia biologica (Krakow). 2005. - Vol. 53, № 1-2.-P. 45-50.

225. Sulc K. Metadenopus festucae n. gn., n. sp. sf. Coccinae, patria Moravia, CSR. (In Czech) / K. Sulc // Acta Soc. Sei. Nat. Moravicae. 1933. - Sv. 8, N 12. -P. 1-17.

226. Takahashi R. Some Aleyrodidae, Aphididae, and Coccidae from Micronesia (Homoptera) / R. Takahashi // Tenthredo. Acta Entomologica. Takeuchi Entomological Laboratory. 1939. - Vol. 2, N 3. - P. 233-272.

227. Thiem H. Beitragzur Parthenogenese und Phenologie der Geschlechter von Eulecanium corni Bouche (Coccidae) / H. Thiem // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 1933. - Bd 27, Hf. 2. - S. 294-324.

228. Thompson L. C. Biological notes on the mealybug Dysmicoccus obesus (Homoptera: Pseudococcidae) on Loblolly pine in southern Arkansas / L. C. Thompson, R. J. Colvin //Journal of Entomological Science. 1990. - Vol. 25, N l.-P. 89-98.

229. Thomsen M. Studien über die partenogenese bei einigenCocciden und Aleyrodiden / M. Thomsen // Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 1927.-Bd 5, Hf. 1/2.-S. 1-116.

230. Thomsen M. Sex-determination in Lecanhim / M. Thomsen; Ed. K. Jordan and W. Horn // International Congress of Entomology 4, Ithaca, August 1928; Vol. 2.-Naumburg, 1929.-P. 18-24.

231. Tremblay E. Osservazioni comparate su alcune specie di Pseudococcidi (Flomoptera, Coccoidea) / E. Tremblay, A. Tranfaglia, G. Rotundo, F.M. Iccarino // Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria Filippo Silvestri. 1977. - Vol. 34. - P. 113-135.

232. White M. J. D. Animal Cytology and Evolution / M. J. D. White. -Cambridge: Cambridge University Press, 1973. 961 p.

233. W^glarska B. Oogenesis in the ovoviviparous scale insect Quadraspidiotus ostreaeformis (Curt.) (Homoptera, Coccidae, Aspidiotini). Part 2. Histochemical investigations / B. W^glarska // Zoologica Poloniae. 1962. - Vol. 12, fasc. 1.-P. 41-68.

234. Wilkey R. F. Collection, preservation and microslide mounting / R. F. Wilkey; Ed. D. Rosen // Armored scale insects: Their biology, natural enemies and control. Amsterdam etc.: Elsevier, 1990. - P. 345-352. (World crop pests; Vol. 4A).

235. Williams D. J. Australian mealybugs / D. J. Williams. London, 1985. - 431 p. - (British Museum Natural History. Publication № 953).

236. Williams D. J. Mealybugs of southern Asia / D. J. Williams. Kuala Lumpur: United Selangor Press, 2004. - 896 p.

237. Williams D. J. The scale insects of the Tropical South Pacific Region. Pt. 3. The soft scales (Coccidae) and other families / D. J. Williams, G. W. Watson. Wallingford: CAB International Institute of Entomology, 1990. - 267 p.

238. Yoshida M. Studies on the citrus ground mealy bug, Rhizoecus kondonis Kuwana / M. Yoshida, Y. Kubota // Special Report Lab. Appl. Ent. (Shizuoka Univ.). 1962. - N 2. - P. 1 -59.

239. Zondag R. Eriococcus orariensis Hoy (Hemiptera: Coccoidea: Eriococcidae), causal agent of Mauka blight / R. Zondag // Forest and Timber Insects in New Zealand, New Zealand Forest Service. 1977. -N. 23. - P. 1-7.