Систематика и цитогенетика кокцид (Homoptera: Coccinea) Европейской части России

Гаврилов, Илья Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Систематика и цитогенетика кокцид (Homoptera: Coccinea) Европейской части России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и цитогенетика кокцид (Homoptera: Coccinea) Европейской части России"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Гаврилов Илья Александрович

СИСТЕМАТИКА И ЦИТОГЕНЕТИКА КОКЦИД (НОМОР-TERA: COCCINEA) ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.09 - энтомология 03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в отделении кокцид и отделении кариосистематики лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор биол. наук Е.М. Данциг доктор биол. наук, профессор В.Г. Кузнецова

доктор биол. наук, профессор Е.С. Сугоняев

доктор биол. наук, профессор А. И. Анисимов

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный

университет

Защита состоится 4 октября 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета № Д00222301 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс: (812) 328-29-41.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан... f?.^ ......2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук ^етРова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В таксономическом плане кокциды представляют собой группу в ранге подотряда Coccínea или надсемейства Сос-coidea (в понимании разных авторов), входящую в состав равнокрылых хоботных насекомых (Homoptera). Число номинальных видов кокцид превышает 7500 в мировой фауне. В этой сравнительно небольшой группе, единственной среди свободноживущих наземных животных, совершился эволюционный переход к полностью неподвижному образу жизни самок. Вероятно, именно это событие сыграло решающую роль в приобретении кокцидами целого ряда своеобразных, нередко уникальных морфо-анатомических, физиологических и цитогенетических особенностей. Внешний облик многих видов кокцид настолько специфичен, что даже профессиональные энтомологи зачастую принимают этих насекомых за плодовые тела грибов, болезненные выросты растительных тканей, кусочки коры и т.п. Однако такой облик характерен только для самок. Важная черта биологии кокцид - резкий половой диморфизм. Самцы известны далеко не у всех видов, они, как правило, значительно меньше самок, подвижные, крылатые, имеют типичное для насекомых расчленение тела на хорошо выраженные отделы - голову, грудь, брюшко. Взрослые самцы не питаются и живут всего несколько дней. В связи с этим систематизирование и определение кокцид основаны почти исключительно на признаках взрослых самок, морфология которых при своей необычности отличается еще и удивительным разнообразием, перекрывающим таковое у гораздо более крупных по числу видов таксонов насекомых. Не менее разнообразны и удивительны, зачастую уникальны цитогенетические механизмы, определяющие развитие и размножение кокцид. Это принципиально разные способы определения пола, гетерохроматинизация отцовского (редко - материнского) набора хромосом с его элиминацией или без таковой в раннем эмбриогенезе самцов, редчайший среди насекомых пример гермафродитизма, своеобразное «двойное оплодотворение», многочисленные формы партеногенеза и т.д.

Специальные таксономические и цитогенетические исследования фауны кокцид Европейской части России были начаты мною 9 лет назад по следующим соображениям. Во-первых, фауна рассматриваемой территории представлена коллекционными сборами значительно слабее, нежели фауна прилегающих регионов - бывших южных республик СССР. Во-вторых, интенсивность таксономических исследований по кокцидам Па-леарктики в последние десятилетия сильно снизилась. В-третьих, перечисленные выше уникальные особенности цитогенетики кокцид были получены при изучении тропических и субтропических форм, при этом обширная палеарктическая фауна кокцид была практически не затронута ци-

тогенетическими исследованиями. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сбор материалов в наименее изученных регионах европейской части России - в Средней полосе и Поволжье.

2. Выяснение видового состава кокцид европейской части России на основе собственных сборов и материалов коллекции Зоологического института РАН.

3. Составление определительных ключей для всех видов, родов и семейств, представленных на рассматриваемой территории.

4. Ревизии отдельных групп и оценка диагностической ценности различных морфологических признаков (преимущественно для наименее изученного и самого крупного в Палеарктике семейства Рэеиёососаёае).

5. Установление хромосомных чисел и изучение кариотипов кокцид из разных семейств и родов, представленных на территории европейской части России.

6. Выявление разнообразия генетических систем кокцид фауны региона.

7. Выяснение возможности применения цитогенетических данных в систематике кокцид.

Научная новизна.

Впервые составлены список и определитель кокцид фауны европейской части России. Всего в определителе рассматриваются 293 вида из 105 родов, 9 семейств; из этого числа, 60 видов, известных пока только из сопредельных территорий, включены в определитель провизорно. Пять видов и 2 рода описываются как новые для науки; 19 видов и 4 рода указываются впервые для региона, из них 13 видов впервые для фауны России.

Выявлен новый для Палеарктики карантинный вредитель - ЯЫгоесш техкапш (НатЫе1оп).

Цитогенетически изучены 39 видов из 32 родов, 9 семейств (табл. 2). Семейство Кегтез1с1ае, подсемейство Аз1его1есапипае (сем. Аз1его1есапп-ёае эЛ.), роды ОпИег1а (сем. ОпЬегйсЬе), Ротсо1отЫа, Не1егососсш, Еиткососсш, Мкососсш (сем. РэеисЬсосаёае), Сгеетзса (сем. Епососа-<3ае), Асап(ИориШпапа, Егюре1Ш, ЕириЫпапа, ЯЫгориЫпапа, Ьши1аър1$ (сем. СосЫёае) и ряд видов из других родов и семейств изучены впервые.

Впервые установлены генетические системы кокцид Палеарктики: ХХ-ХО, 2п-2п, Телитокия, Ьесапо1с1 (леканоидная), Соп^ос^еИа (комсто-киоидная), Е>1азр1Шс1 (диаспидоидная).

Впервые подготовлен всесторонний обзор цитогенетики кокцид мировой фауны.

Впервые составлена сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны (465 видов, 182 рода, 15 семейств).

Теоретическая и практическая ценность работы. Приведенные в работе данные могут использоваться в различных прикладных отраслях, связанных с подавлением вредных или разведением полезных видов кокцид.

Определитель является основой для научного определения кокцид рассматриваемого региона и сопредельных территорий и изучения локальных фаун, а также для исследований по биоразнообразию.

Обнаружение нового вредителя (Rhizoecus mexicanus) имеет большое значение для карантинных мероприятий по защите растений.

Обзор цитогенетики кокцид и кариологические данные по отдельным таксонам имеют общебиологическое значение, раскрывая на примере кокцид суть таких явлений как частичная гетерохроматинизация генома, определение пола, партеногенез, «двойное оплодотворение» и т.д. Сделанные обобщения позволяют использовать материалы диссертации для преподавания биологии в различных высших учебных заведениях, что особенно актуально для отечественной высшей школы, в программах которой уникальные явления цитогенетики кокцид до последнего времени не были отражены.

Сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны имеет большое значение для международного кокцидоло-гического сообщества, особенно в свете расширяющихся молекулярных исследований кокцид.

Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубликованы 7 статей, тезисы 3-х докладов и 1 методическое пособие; еще 2 статьи находятся в печати. Материалы исследований докладывались на X Международном кокцидологическом съезде в Турции (Адана, апрель 2004), на конференции «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, июнь 2004), на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, апрель 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, систематического указателя видов, 8 глав, выводов, списка литературы (209 названий, из них 158 - на иностранных языках) и приложений, содержащих определительные таблицы кокцид европейской части России, рисунки и микрофотографии. Диссертация изложена на 272 страницах (из них 145 страниц основного текста), содержит 2 сводные таблицы, иллюстрирована 14 рисунками и 68 микрофотографиями.

Подготовка и написание настоящей диссертации были бы невозможны без помощи многих людей. Я особенно благодарен руководителям моей аспирантской работы - Е.М. Данциг и В.Г. Кузнецовой и руководителю дипломного проекта - А.К. Буториной; сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, особенно Э.П. Нарчук, И.М. Кержнеру, А.Ф. Емельянову, Б.А. Коротяеву, консультировавшим меня по различным вопросам; сотрудникам отделения кариосистематики; своим друзьям - Д.А. Дмитриеву, помогавшему мне в самых разных ситуациях, А.И. Халаиму, постоянно консультировавшему меня по компьютерным вопросам, H.H. Юнакову, собиравшему для меня материал по тепличным кокцидам; иностранным коллегам - D. J. Williams (Музей естественной истории в Лондоне), D. Matile-Ferrero (Музей естественной истории в Париже), D. Miller (Смитсониевский музей, США), М. Jansen (Управление карантинной инспекцией Нидерландов) и др. за рецензирование моих статей, посылку типовых материалов и консультации по таксономии ряда видов; сотрудникам Воронежского Университета (особенно E.H. Животовой, В.А. Агафонову, В.Д. Логвиновскому, В.Б. Голубу, О.П. Негробову, H.H. Тульновой, М.Н. Назаровой, Л.С. Мурой, A.A. Прокину), заповедников Дивногорье (особенно М.В. Чернобыловой), Галичья Гора (особенно М.Н. Цурикову), Кавказского заповедника (особенно Б.С. Туниеву); сотрудникам библиотек Воронежского университета, Зоологического и Цитологического институтов РАН.

Работа была поддержана грантами РФФИ 04-04-49411-а и 04-04-81-026-Бел2004а, а также грантом Института Общей Генетики РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Систематический указатель видов

(Жирным шрифтом выделены роды и виды, новые для науки, фауны России или фауны региона; звездочкой * обозначены роды и виды, которые могут быть найдены на территории Европейской части России, но к настоящему времени не обнаружены из-за недостаточной изученности фауны]

Семейство Margarodidae Morrison, 1927

Подсемейство Monophlebinae Signoret, 1899.

Триба Iceryini Cockerel!, 1899. Guermiella Fernald. 1903. G serratulae (Fabricius, 1775) Icerva Signoret 1875. I. purchasi Maskell, 1878. Подсемейство Coelostomidiinae Morrison, 1927.

Триба Marchalinini Morrison, 1927. Marchalina Vavssiere. 1923. M. hellenica (Gennadius, 1883). Подсемейство Margorodinae Cockerell, 1899.

Триба Xylococcini Pergande, 1898. Xvlococcus Low. 1883.* X. flliferus Low, 1883 *

Семейство Ortheziidae Amyot et Serville, 1843. Arctorthezia Cockerell. 1902 Orthezia Bosc d'Antic. 1784

A. cataphracta (Shaw, 1794). О urticae(Linnaeus, 1758)

A vardztae Hadzibejli, 1963.* O. shirakensis Hadzibejli, 1963.*

Newsteadia Green. 1902. Ortheziola §ulc. 1895.*

N.floccosa (De Geer, 1778). O. vejdovskyi Sulc, 1895.*

Триба Kuwaniini MacGillivray, 1921. Kuwania Cockerell. 1903.* K. minuta Borchsenius, 1955.* Matsucoccus Cockerell. 1909. M matsumurae Kuwana, 1905. Steineelia Nassonov. 1908. S. gorodetskia Nassonov, 1908. Триба Margarodini Cockerell, 1899. Dimarearodes Silvestri. 1938 * D. mediterraneus (Silvestri, 1906).* Neomamarodes Green. 1914.* N.festucae Archangelskaja, 1935.* Porphyroohora Brandt 1833. P. minuta Borchsenius, 1949.* P polonica (Linnaeus, 1758)

Семейство Pseudococcidae Триба Sphaerococcini Cockerell, 1899. Antomna Signoret. 1872. A transcaucaswa (Borchsenius, 1949)* A nakaharai Williams et Miller, 2002. A. evefynae Gavrilov, 2003. Chaetococcus Maskell. 1893. Ch. sulcii (Green, 1934). Ch. turamcus Borchsenius, 1949.* Ch. phragmitis (Marchai, 1909). Триба Rhizoecini Williams, 1969. Rhizoecus KQnckel d'Herculais. 1878. Rh. paUidus Tereznikova, 1968. Rh. vitis Borchsenius, 1949 * Rh. albidus Goux, 1942 * Rh. halophilus (Hardy, 1868). Rh. parvus Danzig, 1985.

Cockerell, 1905.

Rh. poltavae Laing, 1929 * Rh tritici Borchsenius, 1949.* Триба Pseudococcini Cockerell, 1905 Antoninella Kiritshenko. 1937.* A inaudita Kiritshenko, 1937.* Atrococcus Goux. 1941. A.furcatispinus (Borchsenius, 1937) (comb. п.).

A.jailensis (Kiritshenko, 1940) (comb. n.)*.

A. indigens (Borchsenius, 1949). A. bejbienkoi Koz4r et Danzig, 1976. A. vashlovanicus (Danzig, 1998) (comb. п.).

A. halh (McKenzie et Williams, 1965) (comb. п.).

A nanae (Schmutterer, 1957) (comb. n.).

A achilleae (Kiritshenko, 1936). A cracens Williams, 1962 A paludinus (Green, 1921)

A. parvulus (Borchsenius, 1949).* Balanococcus Williams. 1962.

B isfarensis (Borchsenius, 1949) (comb, n.)

B boratynshi Williams, 1962.

B. singularis (Schmutterer, 1952) B. radicum (Newstead, 1895).

B hamberdi (Borchsenius, 1949) (comb, n.)

B dagestanicus (Danzig, 1998) (comb. n.).

B. caucasicus Danzig, 1985 B. sctrpi (Green, 1921) Boreococcus Danzig. 1960 B ingricus Danzig, 1960 Brevennia Goux. 1940

B. pulverana (Newstead, 1892).*

B operta Borchsenius, 1949 (comb, n ) Coccidohvstrix Lindinger. 1943 C artemisiae (Kiritshenko, 1937) Coccura Sulc. 1908

C. comari (KUnow, 1880). Dvsmicoccus Ferns. 1950

D multivorus (Kiritshenko, 1936)

D. walkeri (Newstead, 1891) Eumirococcus Ter-Grigorian. 1964 £ borchsentt Ter-Grigorian, 1964 Fonscolombia Lichtenstein, 1877. F tomhnii (Newstead, 1892)

F amnicola (Borchsenius, 1948) F. europaea (Newstead, 1897) * F. butorinae Danzig et Gavnlov, 2005. Hehococcus Sulc. 1912 H glacialis (Newstead, 1900).* H danzigae Bazarov, 1974 H radictcola Goux, 1931 * H. bohemtcus Sulc, 1912. H. destructor Borchsenius, 1941 H sulci Goux, 1934 * Hetemcoccus Ferris. 1918. H nudus (Green, 1926) II tritici (Kiritshenko, 1932) Loneicoccus Danzig. 1975. L clarus Borchsenius, 1949 L. dhnogoricus Gavnlov, 2003 Metadenopus Sulc. 1933-M.festucae Sulc, 1933

Mirococcus Borchsenius. 1947. M. inermis (Hall, 1925). Mirococcopsis Borchsenius. 1948 M teberdae (Danzig, 1985). M subalpinus (Danzig, 1985) M. rubidus Borchsenius, 1948 * Neotrionvmus Borchsenius. 1948 N. monstatus Borchsenius, 1948. N cynodontis (Kiritshenko, 1932) * Nudicauda Gavnlov. een. n. N. valentinae Gavrilov, sp. n. N salina (Matesova, 1981) (comb, n.) * Pehococcus Borchsenius. 1948. P. chersonensis (Kiritshenko, 1936). P calluneti{Lindinger, 1912). P rosae Danzig, 2001* P. mornsoni (Kiritshenko, 1936) P. loculatus Danzig, 2001 P. marrubii (Kiritshenko, 1931). P baltealus (Green, 1928) P. manifectus Borchs, 1949 P. kimmericus (Kiritshenko, 1940).* P salviae (Hadzibejli, 1963).* P turanicus (Kiritshenko, 1932) P tritubulatus (Kiritshenko, 1940) P glandulifer Borchsenius, 1949 * Pehococcoosis Borchsenius. 1948 P pnesnert (Laing, 1936). P parvicerarius (Goux, 1937) Pervstrlx Gavrilov. 2004 P. ulmarla Gavrilov, 2004 Phenacoccus C ockerell. 1893 Ph piceae (Loew, 1883). Ph montanus (Hadzibejli, 1959). Ph hordei (Lindeman, 1886). Ph vaccmii (Danzig, 1960) Ph. strigosus Borchsenius, 1949 Ph avenae Borchsenius, 1949.* Ph evehnae (Tereznikova, 1968) Ph aceris (Signoret, 1875) Ph transcaucasicus Hadzibejli, 1960 Ph. perilustris Borchsenius, 1949 Ph pumilus Kiritshenko, 1936. Ph karaberdi Borchsenius et Ter-Grigorian, 1956 Ph. mterruptus Green, 1923 Ph. phenacoccoides Kiritshenko, 1932 Planococcus Ferris. 1950 P vovae (Nassonov, 1908) P. ficus (Signoret, 1875) Polvstomovhora Borchsenius. 1948 * P ostiaplurima (Kintshenko, 1940).*

P. orientalis Matesova, 1960 * Pseudococcus Westwood. 1840 P. comstocki (Kuwana, 1902). P. viburni (Signoret, 1875). Puto Sienoret. 1875. P. caucasicus Hadzibejli, 1956. P. pilosellae (Sulc, 1898). P. superbus (Leonardi, 1907).* Rhodania Goux. 1935. Rh. pori/era Goux, 1935 Ritsemia Lichtenstein. 1879.* R. pupifera Lichtenstein, 1879.* Trabutina Marchai. 1904. T. crassispinosa Borchsenius, 1941. Trtonvmus Berg. 1899. T aberrans Goux, 1938. T artemisiarum (Borchsenius, 1949). T. levis Borchsenius, 1937

T. subterraneus (Newstead, 1893).

Семейство Eriococcidae Cockerell, 1905.

T perrisii (Signoret, 1875). T dactylis Green, 1925.* T. tomlim Green, 1925. T phalaridis Green, 1925. T orestes Williams, 1962.* T turgidus (Borchsenius, 1949).* T thulensis Green, 1931.* Volvicoccus Goux. 1945. V. stipae (Borchsenius, 1949). Виды Pseudococcidae неясной родовой принадлежности. Heterococcus ? cicatricosus Danzig, 1985.

Mirococcopsis ? elongatus

Borchsenius, 1948.*

Trionymus ? newstead/ (Green, 1917).

Phenacoccus ? mcertus (Kiritshenko,

1932).

Acanthococcus Signoret 1875. A. uvaeursi (Linnaeus, 1761) A. baldonensis Rasina, 1966. A. cingulatus (Kiritshenko, 1940). A. erinaceus (Kiritshenko, 1940).* A. saxatilis (Kiritshenko, 1940) A. micracanthus Danzig, 1975.* A corontllae Tereznikova, 1977. A. munrot Boratynski, 1962. A inermls (Green, 1915). A. agropyri (Borchsenius, 1949). A. danzigae Miller et Gimpel, 1996. A. insígnis (Newstead, 1891). A. cynodontis (Kiritshenko, 1940). A. pseudinsignis (Green, 1921). A. kondarensis (Borchsenius, 1949). A. herbaceus (Danzig, 1962). A. zernae Tereznikova, 1977.* A. greeni (Newstead, 1898).

A. aceris Signoret, 1875. Crvptococcus Douglas. 1890 Cryptococcus fagisuga Lindinger, 1936. Cryptococcus aceris Borchsenius, 1937. Enococcus Targioni Tozzetti. 1868. E. williamsi Danzig, 1987. Gossvparia Signoret 1875. G spuria (Modeer, 1778). Greenisca Borchsenius. 1948. G glyceriae (Green, 1921) G laeticoris Tereznikova, 1965.* G brachypodit Borchsenius et Danzig, 1966.

G. gouxi (Balachowsky, 1954).* Gregoporta Danzig. 1979. G. rosacea (Balachowsky, 1932). Pseudochermes Nitsche. 1895. Pseudochermes fraxini (Kaltenbach, 1860).

A. robons (Goux, 1931).

Семейство Kermesidae Signoret, 1875. Kermes Boitard. 1828. K. quercus (Linnaeus, 1758).

K. roboris (Fourcroy, 1785). К corticalis Nassonov, 1908.

Семейство Asterolecaniidae Cockerell, 1896.

Подсемейство Cerococcinae Подсемейство Asterolecaniinae

Balachowsky, 1942. Cockerell, 1896.

Asterococcus Borchsenius. 1960 * Asterodiaspis Signoret 1876.

A muratae (Kuwana, 1907) * A quercicola (Bouché, 1851)

Planchonia Signoret 1870 P arabidis Signoret 1876.

Семейство Aclerdidae Cockerell, 1905.

Nwponaclerda McConneil. 1953 N turamca (Archangelskaja, 1937)

Семейство Coccidae Fallén, 1814. Подсемейство Eríopeltinae Sulc, 1941. Ertopeltis Signoret. 1872 E. hchtenstetni Signoret, 1877 E festucae (Fonscolombe, 1834) E stammeri Schmutterer, 1952 Exaere toous Newstead. 1894 * E pimpinellae Borchsentus, 1957 * Lecanopsis Targiom Tozzetti. 1868. L. íaurica Borchsenius, 1952. L turcica (Bodenheimer, 1951 L. formicamm Newstead, 1893. L. subterráneo (Gómez-Menor Ortega, 1948)

Lichtemsia Signoret. 1873 * L viburni Signoret, 1873 * Luzulaspis Cokerell. 1902 L. scotica Green, 1926. L dactylis Green, 1928. I, taurica Borchsenius, 1952.* L lu2ulae (Dufour, 1864) L caucasica Borchsenius, 1952 i granáis Borchsenius, 1952. Parafairmana Cockerell. 1899. P bparttta (Signoret, 1874) P gracilis Green, 1916 Psilococcus Borchsenius. 1952. P. ruber Borchsenius, 1952. Scvthia Kiritshenko. 1937 S. cramumequinum Kiritshenko, 1937 * S.festuceti (Sulc, 1941). Подсемейство Coccinae Fallén, 1814 Триба Pulvinariini Targioni Tozzetti, 1868.

Acanthopulvmaria Borchsenius. 1952 A orientalts (Nassonov, 1908) Chloromtlvinana Borchsenius. 1952 Ch floccifera (Westwood, 1870) Ch. aurantii Cockerell, 1896 Pulvmaria Targioni Tozzetti. 1866. P vitis (Linnaeus, 1758). P. ríbesiae Signoret, 1873. P. peregrina (Borchsenius, 1953) Rhtzopulvinarta Borchsenius. 1952 Rh spimfera Borchsenius, 1952 Rh variabilis Borchsenius, 1952 Rh viridis Borchsenius, 1952

Rh. ucrainica Tereznikova, 1981.* Rh. pyrethri Borchsenius, 1952 Phvllostroma Sulc. 1942. Ph myrtilli (Kaltenbach, 1874) Триба Coccini Fallén, 1814 Nemolecamum Borchsenius. 1955 N. grantformis (Wtlnn, 1921) * N adventicium Borchsenius, 1955. Palaeolecanium Sulc. 1908. P kituberculatum (Signoret, 1874) Coccus Linnaeus. 1758 С hespendum Linnaeus, 1758 С pseudomagnoliarum (Kuwana, 1914)

Sphaerolecamum Sulc. 1908. S prunastri (Fonscolombe, 1834) Eucalvmnatus Cockerell. 1901 * E tessellatus (Signoret, 1873).* Rhodococcus Borchsenius. 1953 Rh spiraeae (Borchsenius, 1949) Rh perornatus (Cockerell et Parrott, 1899).

Rh. turamcus (Archangelskaya, 1937).* Physokermes Targioni Tozzetti. 1868. Ph hemicryphus (Dalman, 1826) Ph. piceae (Schrank, 1801). Parthenolecanium Sulc. 1908. P cornt (Bouché, 1844) P rufulum (Cockerell, 1903). P. pomeranicum (Kawecki, 1954) P fletcheri (Cockerell, 1893) P. persicae (Fabricius, 1776). Eulecamum Cockerell. 1893. E. francomcum (Lindinger, 1912) E dime (Linnaeus, 1758) E. caraganae Borchsenius, 1953 E cihatum (Douglas, 1891) E. douglasi (Sulc, 1895). E. sericeum (Lindinger, 1906) Satsseiia Deplanche. 1859 S. oleae (Olivier, 1791) S. coffeae (Walker, 1852) * Ceroolastes Gray. 1828 С sinensis Guercio, 1900 С japomcus Green, 1921

Подсемейство Aspidiotinae Westwood, 1840.

Триба Aspidiotini Westwood, 1840. Aonidielia Berleseet Leonardi. 1895. A taxus Leonardi, 1906. Aspidiotus Bouché. 1833 A. nerii Bouché, 1833. A. potos Takagi, 1969. A. destructor Signoret, 1869. Chortinaspis Ferris. 1938 * Ch. subterránea (Lindinger, 1912).* Chrvsomphalus Ashmead. 1880. Ch. dictyospermi (Morgan, 1889). Diaspidiotus Berlese. 1896 D. slavonicus (Green, 1934) D. lenticularis (Lindinger, 1912).* D. pyri (Lichtenstein, 1881) D. marant (Zahradnik, 1952). D. labiatarum (Marchai, 1909).* D zonatus (Frauenfeld, 1868) D. gigas (Thiem etGernek, 1934). D. ostreaeformis (Cuftis, 1843). D permciosus (Comstock, 1881). D. sulci (Balachowsky, 1950) * D. caucasicus (Borchsenius, 1935). D. wuenni (Lindinger, 1923). D. bavaricus (Lindinger, 1912) D. danzigae Kuznetzov, 1976. Dvnaspidiotus Thiem et Gemeck. 1934. D ephedrarum (Lindinger, 1912). D. abielis (Schrank, 1776). D. degeneratus (Leonardi, 1896). D. britanrucus (Newstead, 1898). Hemiberlesia Cockerell. 1897.* H rapax (Comstock, 1881).* Rhizaspidiotus MacGillivrav. 1921. R. canariensis (Lindinger, 1911). R. caraganae (Kmtshenko, 1940).* Taretoma Signoret. 1869. Г vitis (Signoret, 1876) Триба Parlatoriini Leonardi, 1897. Parlatoria Targioni Tozzetti. 1868 P. asiatica Borchsenius, 1949. P. parlatoriae (Suie, 1895).

Семейство Diaspididae Targioni Tozzetti, 1868.

P oleae (Colvée, 1880) P. camelhae Comstock, 1883. P. theae Cockerell, 1896. P. pergandii Comstock, 1881 Триба Leucaspidini Atkinson, 1886. Leucaspis Signoret 1869 I. pini (Hartig, 1839). L. pusilla LOw, 1883. L. loewi Colvée, 1882. Lopholeucaspu Balachowsky. 1953. L. japónica (Cockeell, 1897). Триба Odonaspidini Ferris, 1937. Odonaspis Leonardi. 1897. O. secreta (Cockerell, 1896). Подсемейство Diaspidinae Targioni Tozzetti, 1868. Триба Diaspidini Targioni Tozzetti, 1868.

Adiscodiaspis Marchai. 1909. A. tamaricicola Malenotti, 1916. Aulacaspis Cockerell. 1893. A. rosae (Bouché, 1833). Carulasots MacGillivrav. 1921. C. Juniper! (Bouché, 1851). C. carueli (Signoret, 1869). Chionaspis Signoret 1869. Ch. etrusca Leonardi, 1908. Ch. salicis (Linnaeus, 1758). Ch. lepineyi Balachowsky, 1928. F.nidia.wis Cockerell. 1899. E leperii (Signoret, 1869). Kuwanaspis MacGillivrav. 1921 K. hawardi (Cooley, 1898). K. pseudoleucaspis (Kuwana, 1923). Unaspis MacGillivrav. 1921. U. euonymi (Comstock, 1881). Триба Lepidosaphini Shimer, 1868. Leptdosaphes Shimer. 1868. L. newsteadi §ulc, 1895. Ljumperi Lindinger, 1912 L. pallida (Maskell, 1895).* L. ulmi (Linnaeus, 1758). L. granati Koronéos, 1934.* L. conchiformis (Gmelin, 1790).*

Глава 1. Материалы и методы

Таксономическая часть работы основана на коллекциях Зоологического института РАН и сборах автора 1997-2005 гг. из Ленинградской, Курской, Липецкой, Воронежской, Астраханской областей и Краснодарского края (всего около 500 серий, более 1500 микроскопических препаратов самок, самцов и личинок из перечисленных регионов).

Все материалы для цитогенетических исследований (за исключением нескольких специально оговоренных случаев) собраны автором, главным образом, в Воронежской, Астраханской областях, на Черноморском побережье Кавказа и в окрестностях Санкт-Петербурга.

Для изучения морфологии кокцид и их определения изготовлялись постоянные микроскопические препараты по общепринятой для этой группы методике (Козаржевская, 1968; Назарова, Гаврилов, Багрянская, 2002).

Изучение способов размножения, генетических систем и кариологии кокцид проводилось с использованием различных методик: окраска в лактоацетоорсеине (Назарова, Гаврилов, Багрянская, 2002) - для приготовления временных препаратов; окраска красителем Шиффа по методу Фельгена-Гимза с последующей заливкой в Entellan (Grozeva, Nokkala, 1996 и др.) - для приготовления постоянных препаратов; использовались также методы дифференциального окрашивания хромосом - Ag-NOR -бэндинг (Howell, Black, 1980) и метод С-бэндинга (Sumner, 1972); в ряде случаев применялась методика приготовления постоянных препаратов с помощью специального гидрофильного целлофана (Анисимов, 1992).

Глава 2. Общая морфология

Для кокцид характерен резкий половой диморфизм. Самцы имеют обычное для насекомых разделение тела на отделы - голову, грудь и брюшко, а также развитые крылья. Самки - бескрылые, личинкообразные, со слившимися отделами тела, часто с редуцированными конечностями.

В связи с тем, что самцы большинства видов кокцид крайне редки или неизвестны, таксономия группы основана, главным образом, на признаках самок, а представленный в диссертации Определитель кокцид Европейской части России — только на признаках взрослых самок. Ниже все морфологические описания также относятся только к имаго самок.

Тело разнообразной формы: шаровидное, полушаровидное, удлинен-но-веретеновидное, запятовидное, палочковидное и т.д.; форма тела часто зависит от характера поверхности кормового растения. Размеры тела колеблются от миллиметра (у многих псевдококцид, астеролеканиид и ши-

товок) до сантиметра (у некоторых ортезий, маргародид и ложнощитовок). Сегментация тела, как правило, не выражена.

Глаза простые, одна пара, в виде небольших пигментированных бугорков. Часто глаза редуцированы до пигментных пятен или полностью отсутствуют.

Ротовой аппарат обычного для гемиптероидных насекомых типа -колюще-сосущий. Состоит из небольшого наличника, 1-4-члениковой нижней губы и очень длинных стилетообразных мандибул и максилл.

Усики обычно короткие, никогда не превышают длину тела; 6-9-, редко (у Margarodidae) 10-16-члениковые.

Ноги обычно малы по сравнению с телом; в семействах Asterolecanii-dae, Aclerdidae и Diaspididae, а также в отдельных родах других семейств полностью отсутствуют или сильно редуцированы.

Дыхальца у представителей большинства семейств имеются в числе двух пар на средне- и заднегруди. Брюшные дыхальца сохранились только у представителей надсемейства Orthezioidea - от 2 до 8 пар. Весьма своеобразны дыхальца у представителей описанного из Центральной Америки семейства Carayonemidae Richard, 1986. У них дыхальца преобразованы в различной структуры «жабры», позволяющие этим кокцидам жи 1 ь в водной среде (Kozâr, Konczné Benedicty, 2000).

Спинные устьица в числе 1-2 пар имеются только у представителей семейства Pseudococcidae. Передняя пара располагается на переднем конце головогруди, а задняя на границе 6-го и 7-го тергитов брюшка.

Брюшные устьица (только у Pseudococcidae и Margarodidae) располагаются вдоль средней линии брюшка; их может быть от 1 до 6, редко больше. Размер и форма брюшных устьиц разнообразны и специфичны для каждого вида.

Анальный аппарат обычно сложной структуры, с плоским хитиновым кольцом, рядами пор и щетинок. У ложнощитовок (Coccidae), аклердид (Aclerdidae), астеролеканиид (Asterolecaniidae) и в некоторых родах из других семейств имеется более или менее длинная анальная трубка, впяченная внутрь анального сегмента.

Воскоотделяющие железы многочисленны и чрезвычайно разнообразны. Строение и расположение этих желез - важнейшие диагностические признаки в систематике кокцид. Кутикулярные протоки желез хорошо прокрашиваются при препарировании кокцид и делятся на три основные группы: дисковидные, цилиндрические и шипы.

Волоски и щетинки различной длины, обычно многочисленны на всей поверхности тела.

Защитные покровы специфичны для каждого семейства или рода. Большинство представителей семейства Pseudococcidae выделяют мягкий восковой мешок, полностью закрывающий тело самки и откладываемые

ею яйиа: у Eriococcidae восковой мешок более плотный, как бы войлочный, с чем связано название этого семейства - Войлочники; ложнощитов-ки (Coccidae) подсемейства Eriopeltinae также обладают более или менее плотным восковым мешком, закрывающим тело самки полностью или частично; виды трибы Pulvinariini выделяют восковой мешок позади тела, который таким образом защищает только откладываемые яйца, но не саму самку; представители трибы Coccini, а также семейства Kermesidae не образуют воскового мешка; вместо этого дорсальная поверхность их тела сильно разрастается и склеротизируется, образуя купол или камеру, внутрь которой откладываются яйца; представители семейства Asterole-caniidae строят своеобразный полупрозрачный домик из рогоподобного вещества или непрозрачную, более плотную оболочку, включающую помимо белковых также и восковые компоненты; Diaspididae - выделяют над телом «щиток», состоящий из плотного непрозрачного воска и 1-2-х личиночных шкурок.

Глава 3. Образ жизни и особенности распространения

В связи с половым диморфизмом образ жизни имаго самцов резко отличается от образа жизни ясех остальных стадий жизненного цикла. Взрослые самцы не питаются и живут лишь несколько дней, в течение которых перелетают с одного растения на другое в поисках самок. Имаго самок и преимагинальные стадии обоих полов подавляющего большинства видов кокцид ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни, прикрепляясь к поверхности кормового растения.

Связь с кормовыми растениями очень тесная. Только представители небольших примитивных семейств Ortheziidae и Carayonemidae живут свободно в лесной подстилке или плавают на поверхности мелких водоемов. Представители всех остальных семейств ведут прикрепленный образ жизни, начиная со второй преимагинальной стадии

По характеру пищевой специализации большинство видов кокцид следует отнести к олигофагам (Данциг, 1980, см. также Приложение 1, Определитечь). Наряду с этим, многие всесветно распространенные виды, например, Coccus hesperidum, Parthenolecanium corni, Planococcm citri, Pseudococcus viburni, Diaspidiotus ostreaeformis и др., являются широкими полифагами Ряд видов, особенно представители сем. Eriococcidae - монофаги, связанные с одним или несколькими видами растений одного рода (см. Определитель).

Географическое распространение кокцид своеобразно. Во-первых, по масштабам антропогенного расселения кокциды не сопоставимы ни с одной другой группой животных. Например, из 293 видов кокцид, включенных в Определитель, около 100 видов имеют ареалы, возникшие явно за

счет широкой интродукции кормовых растений. В отношении многих других видов также можно предположить антропогенное расширение ареалов. Так, целый ряд видов кокцид, родиной которых являются тропики и субтропики Юго-Восточной Азии, в настоящее время распространился всесветно в районах интродукции кормовых растений: Chloropulvinaria aurantii, Eupulvinaria peregrina, Coccus pseudomagnoliarum, Ceroplastes sinensis, Ceroplastes japónicas, Asterococcus muratae Aomdiella taxus, Chry-somphalus dictyospermi, Diaspidiotus permciosus, Parlatoria camelliae и многие другие. Немало всесветно распространенных видов происходит также из неотропической и афротропической областей Некоторые виды, первоначально распространившиеся с тепличными растениями, имеют тенденцию выходить в открытый грунт и даже перезимовывать в условиях умеренно холодных зим. Во-вторых, многие виды имеют ареалы с широкой дизъюнкцией (более 50 видов рассматриваемого региона). В-третьих, в отличие от других групп насекомых, кокциды редко собираются кем-либо, кроме специапистов-кокцидологов (за исключением некоторых массовых, повсеместно распространенных видов или видов, имеющих хозяйственное значение). Поэтому данные о распространении конкретных видов часто основаны на сборах из одной или нескольких географических точек, что обусловливает формальный эндемизм ряда видов (Rhizoecus pallidus Tereznikova, 1968, Trionymus levis Borchsenius, 1937, Atrococcus indigens (Borchsenius, 1949) и др.).

Данные о распространении каждого конкретного вида приведены в Определителе.

Глава 4. Особенности размножения и индивидуального

развития

Механизмы размножения и развития кокцид чрезвычайно разнообразны и во многом уникальны. Цитогенетические основы этих процессов подробно рассматриваются в главе 6, Общая цитогенетик а кокцид. Размножение может быть облигатно обоеполым, облигатно партеногенетиче-ским, факультативно партеногенетическим и гермафродитным. За исключением групп с генетическими системами ХХ-ХО и 2п-п, пол потомства определяется физиологическим состоянием самки (Bennett, Brown, 1958; Tremblay, 1959; Nur, 1980; Гаврилов, неопубл) Самцы обычно немногочисленны даже при облигатно обоеполом размножении; редко соотношение полов достигает пропорции 11 Количество яиц, откладываемых одной самкой, как правило, очень велико, достигая иногда нескольких тысяч.

Чрезвычайно интересным и почти неизученным является вопрос о яйцеживорождении у кокцид. По-видимому, все считавшиеся ранее «живородящими» виды кокцид (главным образом, щитовки и ложнощитовки) относятся к яйцеживородящим. Однако проблема яйцеживорождения у кокцид никогда не изучалась специально, и, вероятно, яйцеживорождение широко распространено во всех семействах кокцид. Так, среди более 40 специально изученных мною видов из 9 семейств, J1 видов из 5 семейств оказались яйцеживородящими.

Яичники кокцид относят к телотрофному (Bielenin, 1962; Szklarzewicz, 2001), либо к особому фолликулярно-политрофному типу (Мкртчян, Саркисов, Саркисян, 1979, 1980; Мкртчян, Саркисов, 1985).

Строение половых желез самцов изучено недостаточно Имеющиеся специальные публикации основаны на исследовании лишь единичных видов (Бущик, Саакян-Баранова, 1962; Bielenin, 1962; Мкртчян, 1982, 1998; и некоторые другие). В общих чертах, мужская половая система состоит из пары семенников, пары семяпроводов с семенными пузырьками и непарного семяизвергательного канала, открывающегося на вершине пениса.

Индивидуальное развитие самок (в связи с неотенией) происходит по типу зпимсрфоза с 2-3 личиночными стадиями. У некоторых щитовок шкурка личинки второго возраста не сбрасывается, а, утолщаясь, образует, так называемый, пупарий, внутри которого лежит самка. Развитие самцов протекает более сложно и, по сути дела, является полным превращением (Захваткин, 1975). Самец имеет 4 преимагиналыгых возраста: 2 личиночных и 2 нимфальных. Нимфы развиваются в коконе, построенном личинкой, и не питаются. За время нимфального развития происходит глубокая перестройка внешней и внутренней организации, приводящая в итоге к появлению имаго, резко отличающегося по строению от исходных личиночных стадий.

Глава 5. Описания новых таксонов и ревизии

В этой главе приводятся описания Perystrix Gavrilov, 2004, Perystrix ulmaria Gavrilov, 2004, Nudicauda gen.п., Nudicauda valentinae sp. п., Longicoccus divnogoricus Gavrilov, 2003, Fonscolombia butorinae Danzig et Gavrilov, 2005, Antonina evelynae Gavrilov, 2003, ревизии родов Antonina Signoret, 1872., Chaetococcus Maskell, 1893, Porisaccus Hendricks et Kosztarab, 1999 фауны России и сопредельных стран, а также таксономические замечания по некоторым видам рода Rhizoecus Kttnckel d'Herculais, 1878.

Глава 6. Общая цитогенетика кокцид

В главе дается всесторонний анализ генетических систем кокцид мировой фауны, дополненный и осмысленный на основе собственных данных, полученных при изучении цитогенетических особенностей палеарк-тических кокцид У кокцид известно 10 генетических систем (Nur, 1980): гапло-диплоидия, гермафродитизм, ХХ-ХО и 2п-2п (дипло-диплоидия), Le-canoid, Comstockiella, Diaspidid, диплоидная арренотокия, дейтеротокия, облигатная телитокия. Гапло-диплоидия и гермафродитизм обнаружены лишь у некоторых преимущественно тропических кокцид из сем. Marga-rodidac. Системы ХХ-ХО и 2п-2п (дипло-диплоидия) характерны, в основном, для примитивных семейств Ortheziidae и Margarodidae и являкмся наиболее древними в подотряде.

Пять систем характеризуются уникальными явлениями гетрохрома-тинизации, частичной или полной утраты отцовского набора хромосом в раннем эмбриогенезе самцов Три из них, Lecanoid, Comstockiella и Diaspidid, традиционно считаются обоеполыми; две других (диплоидная арренотокия и дейтеротокия) осложнены партеногенезом Во всех этих 5 системах в мужских эмбрионах на ранних стадиях развития происходит гете-рохроматинизация отцовского набора хромосом. В системе Lecanoid, генетически инактивированный набор хромосом проходит через весь жизненный цикл самца. Самцы начинают развиваться, имея два активных генома, но на стадии бластулы отцовские хромосомы конденсируются, а затем сливаются в единую гетерохроматиновую глыбку. Гетерохроматический набор делится синхронно с эухроматическим, но формирует отчетливый хромоцентр в интерфазных ядрах. В системе Comstockiella часть генетически инактивированных хромосом утрачивается в ходе эмбриогенеза, и до мейоза доходит только одна или несколько хромосом отцовского набора. В результате элиминации формируются ткани, мозаичные по числу хромосом. В системе Diaspidid отцовский набор хромосом после гетерохроматинизации полностью элиминируется, и в дальнейшем взрослые самцы функционируют как гаплоидные.

Облигатная телитокия возникает в разных семействах, обычно на основе исходных систем с гетерохроматинизацией. В фауне кокцид европейской части России мною пока обнаружено четыре облигатно телито-кичных вида, относящихся к 3 семействам (Табл. 2).

В особом разделе приводится составленная впервые сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны (465 видов, 182 рода, 15 семейств). Эта таблица дает срез всей цитогенетики ¡руины, предоставляет информацию для дальнейших филогенетических, эволюционных и таксономических обобщений. Интервал изменчивости хромосомных чисел как в пределах всего подотряда, так и внутри отдель-

ных таксономических групп сравнительно невелик. Наименьшее число хромосом, n=2 у самцов и 2n=4 у самок (гапло-диплоидия), обнаружено у видов трибы Iceryini (сем. Margarodidae) (Hughes-Schrader, 1948). Максимальное число хромосом, 2п~192, обнаружено у Apiomorpha macqueeni Frogatt (Cook, 2000). Особая ситуация наблюдается в богатом видами-двойниками австралийском роде Apiomorpha, для 45 изученных видов которого известны хромосомные числа: 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 32, 34, 38, 40, 42, 46, 48, 50, 54, 56, 62, 64, 66, 72, са. 76, 80, 84, 92, са. 96, 108, са. 122, са. 132, са. 136, 144, са. 146, 150, 152, 164, са. 178, са. 192 (Cook, 2000, 2001). Подобное внутриродовое разнообразие хромосомных чисел является уникальным для гемиптероидных насекомых и крайне редким явлением для животных в целом. Варьирование хромосомных чисел в роде Apiomorpha связано не с полигогоидизацией, а с процессами фрагментации и слияния хромосом.

В пределах отдельных семейств, в том числе по данным, представленным в диссертации, наблюдается следующий разброс хромосомных чисел. Ortheziidae: 14, 16 и 18 (у трех изученных видов из разных родов); Margarodidae - от 4 до 40 (у 30 видов из 16 родов); Pseudococcidae - от 6 до 64, при этом ббльшая часть изученных видов имеет 10 хромосом (у 118 видов из 42 родов); Coccidae - от 10 до 36 (у 39 видов из 17 родов); Erio-coccidae - от 4 до 192, с модальным числом 18 (у 98 видов из 20 родов); Asterolecaniidae - от 14 до 24 (у 5 видов из 3 родов); Kerriidae: 18 и 20 (у 4 видов из 2 родов); монотипическое семейство Dactylopiidae - 10 и 16 (у 5 видов); Phoenicococcidae - отбдо 18(у9 видов из 6 родов); Diaspididae -от 6 до 18, однако подавляющее большинство видов Diaspididae имеет 8 хромосом (у 141 вида из 63 родов). По остальным семействам имеются лишь фрагментарные сведения, основанные на изучении одного или нескольких близких видов. Два небольших тропических семейства Сагауо-nemidae и Beesoniidae совершенно не затронуты цитогенетическими исследованиями.

У некоторых видов внутривидовая изменчивость хромосомных чисел определяется наличием добавочных, или В-хромосом. Добавочные хромосомы известны у нескольких видов мучнистых червецов (Pseudococcidae) (Nur et al., 1987; Gavrilov, 2004), ложнощитовок (Coccidae) (Гаврилов, не-опубл.) и одного вида маргародид (Margarodidae) (Hughes-Schrader, 1942).

Самостоятельный раздел посвящен своеобразному явлению, получившему название «двойное оплодотворение». Общеизвестный пример двойного оплодотворения демонстрируют цветковые растения. Суть этого процесса у растений заключается в том, что в оплодотворении участвуют два спермия - один сливается с яйцеклеткой, что приводит к образованию диплоидной зиготы (зародыша семени), а другой сливается с центральной клеткой, представляющей собой результат слияния двух гаплоидных по-18

лярных ядер. В результате возникает триплоидный эндосперм, выполняющий питающую функцию. У кокцид, единственной группы среди животных, наблюдается сходное, хотя и не аналогичное явление (Hughes-Schrader, 1948; Brown, 1965; Tremblay, Caltagirone, 1973; Nur, 1977; Normarle, 2001). У представителей семейств Pseudococcidae и Diaspididae каждая особь исходно образуется не из одной, а из двух клеток, имеющих разную геномную конституцию. Одна из этих клеток - нормальная зигота; она возникает в результате слияния яйцеклетки со сперматозоидом и дает начало большинству тканей и органов, которые диплоидны. Другая клетка является полиплоидной вторичной зиготой; она образуется в результате слияния ядра дробления первичной зиготы (2п) с одним или двумя полярными тельцами. Вторичная зигота дробится и дает начало специализированному органу - бактериому, содержащему внутриклеточных симбионтов. Таким образом, каждая клетка бактериома содержит один гаплоидный набор хромосом отцовского происхождения и несколько - материнского. Это явление до настоящего времени было изучено, главным образом, на примере сем. Diaspididae американским генетиком С. Брауном (Brown, 1965). Он установил, что бактериомы диаспидид обычно состоят из пентаплоидных клеток, что означает слияние первичной зиготы с двумя полярными тельцами. У изученных мною представителей семейства Pseudococcidae бактериомы образованы тетраплоидными клетками, что позволяет предположить участие в образование бактериомов только одного, первого полярного тельца (Гаврилов, неопубл.).

Глава 7. Цитогенетика отдельных таксонов

В главе, на основе оригинальных данных, рассматриваются цитогене-тические особенности 39 видов из 32 родов, 9 семейств (Табл. 2).

Таблица 2. Хромосомные числа и генетические системы кокцид (преимущественно фауны европейской части России), изученные автором.

[Жирным шрифтом выделены таксоны, изученные впервые; Р - факультативный партеногенез; Н - гетерохроматинизация одного гаплоидного набора хромосом]

Название вида 2n Генетическая система

Семейство Ortheziidae Orthezia urtlcae (Linnaeus) 18 2n-2n

Семейство Margarodidae Porphyrophora polonica (Linnaeus) 13(<J), 14(9) XO-XX

Семейство Pseudococcidae Antonina evelynae Gavrilov 12 Lecanoid

Atrococcus paludlnus (Green) 10 Lecanoid?

Fomcolombia butorinae Danzig et Gavrilov 10 Lecanoid

Fonscolombia tomlinii (Newstead) 10 Lecanoid

Heterococcus nudus (Green) 10 Lecanoid

Eumlrococcus borchsenii Ter-Grigorian 10 Телитокия

Mirococcus inermis (Hall) 10 Lecanoid

Planococcus vovae Nassonov 10 Lecanoid

Phenacoccus aceris (Signoret) 10+Bs Lecanoid

Phenacoccus phenacoccoides (Kiritshenko) 10*1-2 Bs Lecanoid

Phenacoccus pumihts Kiritshenko 10 Lecanoid

Shizoecus mexicanus (Hambleton) 8 Lecanoid

Spilococcus mammllarlae (Bouché) 20 Lecanoid

Trionymus aberrant Goux 18 Lecanoid

Trionymus perrisii (Signoret) 16 Lecanoid

Dysmicoccus multivorus (Kiritshenko) 10 Lecanoid

Семейство Eriococcidae

Eriococcus wiUiamsi Danzig 14 Comstockiella

Gossyparia spuria Modeer 28 Comstockiella

Acanthococcus aceris Signoret 18? Comstockiella

Acanthococcus agropyri (Borchsenius) 16 Comstockiella

Acanthococcus insignis (Newstead) 16 Comstockiella

Greenisca brachypodii Borchs et Danzig 18? Comstockiella

Семейство Coccidae

AcanthopuMnaria orientalis (Nassonov) 18 Comstockiella, P

Eriopeltis lichtensteini Signoret 14 Sexual, H

Ceroplastes japonicus Green 36 Sexual, H

Eupulvinaria peregrina Borchsenius 16 Телитокия

ChloropuMnaria aurantii (Cockcrell) 26 Lecanoid

Rhiiopulvinaria variabilis Borchsenius 28 Телитокия

Parthenolecanium corni (Bouché) 16+Bs? Comstockiella

Pulvmaria vitis (Linnaeus) 18 Comstockiella?

Sphaerolecamum prunastri (Fonscolombe) 18+Bs? Comstockiella

Luzulaspis dactylis Green 18 Lecanoid

Семейство Kermesidae

Kermes quercus (Linnaeus) 26 H, Lecanoid?

Семейство Dactylopiidae

Dactyloptus coccus Costa 16 Comstockiella ?

Семейство Asterolecaniidae

Asterodiaspis quercicola (Bouché) 24 Телитокия

Семейство Diaspididae

Chionaspis salicis (Linnaeus) 8 Diaspidid

Diaspidiotus gigas (Thiem et Gerneck) 8 Diaspidid

Таким образом, для палеарктических кокцид характерны 6 генетических систем: ХХ-ХО; 2п-2п; облигатная телитокия; леканоидная (.Ъесапок0; комстокиоидная {Сот.МосИеИа); диаспидоидная Большинству видов свойственны леканоидная и комстокиоидная системы. У кокцид фауны европейской части России обнаружены 2п = 8, 10, 12, 14, 16, 18,24,26,28,36, а также В-хромосомы (у четырех видов).

Глава 8. Эволюция генетических систем и кариосистематика

кокцид

Несмотря на довольно большое количество работ, посвященных ци-тогенетике кокцид, число примеров использования этих данных в практической систематике пока сравнительно невелико.

На уровне макротаксономии, наиболее значительным достижением является понимание того факта, что разные семейства кокцид характеризуются разными хромосомными системами, причем степень усложнения хромосомной системы обычно соответствует степени эволюционной продвинутое™ таксона, ею обладающего (Hughes-Schrader, 1948; Nur, 1980; Данциг, 1980; Gavrilov, 2004). Так, наиболее древние, примитивные семейства Ortheziidae и Margarodidae характеризуются исходной для всех гемиптероидных насекомых системой ХХ-ХО. Следующий этап филогении подотряда - семейство Pseudococcidae, в котором, помимо системы ХХ-ХО, впервые появляется леканоидная (Lecanoid) гетерохроматиниза-ция отцовского набора хромосом. В семействе Ericoccidae происходит становление системы Comstockiella, причем в ряде случаев у одного и того же вида и даже мозаично в половых тканях одного самца мейоз проходит как по леканоидному типу, так и по типу Comstockiella (Brown, 1967; Nur, 1980). Разные представители высокоспециализированных семейств Cocci-dae, Asterolecaniidae, Dactylopiidae, Phoenicoccidae обладают либо лекано-идной, либо комстокиоидой системами, либо сложными формами партеногенеза на основе этих двух систем. Вершина эволюции кокцид - семейство Diaspididae, в котором появляется третий, диаспидоидный, вариант гетерохроматинизации, завершающий собой эволюционный путь от нормально функционирующих отцовских хромосом до полной их утраты на ранних стадиях эмбриогенеза.

В вопросах микросистематики кокцид применение цитогенетических данных ограничивается теми группами, где таковые данные получены для достаточного количества видов. Например, попытки кариотаксономиче-ских заключений предпринимались Хьюз-Шредер и Тремблай (Hughes-Schrader, Tremblay, 1966) для маргародид трибы Iceryini; Брауном (Brown, 1965) для ряда родов щитовок (Diaspididae); Кук (Cook, 2000, 2001) для обширного и богатого хромосомными видами-двойниками рода Apiomor-pha (Eriococcidae).

Мною (Gavrilov, 2004 и неопубл.) с кариотаксономичесой точки зрения рассматривались некоторые таксоны кокцид фауны европейской части России. Так, более полувека длится спор о признании самостоятельности родов Eriococcus Signoret, Gossyparia Signoret и Acanthococcus Signoret

(сем. Eriococcidae). Род Eriococcus - самый старый в семействе и включает всего 2 вида; род Gossyparia также небольшой и включает несколько па-леарктических видов, род Acanthococcus большой и широко распространенный. Некоторые кокцидологи (Williams, 1985; Miller, Gimpel, 2000; Cook, Gullan, 2001) объединяют все три рода в один очень большой и явно гетерогенный род Eriococcus s. 1. Такая тенденция возобладала при составлении последнего каталога сем. Eriococcidae (Miller, Gimpel, 2000). Между тем, для Gossyparia spuria (Modeer) давно было показано число хромосом 2n=28 (Schräder, 1929; Nur, 1967). Изучение среднерусских популяций этого вида позволило мне подтвердить данное число. Для Eriococcus wlliamsi Danzig мною было установлено число хромосом 2n=14, а для трех палеарктических акантококкусов - 2n=16 (Acanthococcus insignis (Newstead) и A. agropyri (Borchsenius)) и 2n=18 (A. aceris Signoret) (Gavrilov, 2004; Gavrilov, Kuznetsova, 2005). Большинство тропических представителей этого рода также имеют 16 или 18 хромосом (Brown, 1967). Полученные данные позволили мне (см. Определитель) поддержать точку зрения тех систематиков, которые по морфологическим признакам рассматривают указанные роды как самостоятельные (Борхсениус, 1949; Данциг, 1975).

Род Trionymus, согласно последней ревизии (Данциг, 1997), включает, среди прочих видов, T. multivorus (Kiritshenko), который по морфологическим признакам занимает пограничное положение между родами Trionymus и Dysmicoccus. Проведенный мною анализ кариотипов типового вида Trionymus perrisii (Signoret) и широко распространенного в Пале-арктике T. aberrans Goux показал, что они имеют, соответственно, 16 и 18 хромосом и характерный маркерный признак - одну пару длинных хромосом. Анализ же кариотипа Т. multivorus выявил наличие 10 примерно одинаковых по размеру хромосом (Gavrilov, 2004; Gavrilov, Kuznetsova, 2005). Далее, обращение к литературным данным показало, что большинство указанных Нуром с соавт. (Nur, Brown, Beardsley, 1987) неарктических представитей рода Dysmicoccus имеют 10 хромосом. Таким образом, рассматриваемый вид Т. multivorus следует рассматривать в роде Dysmicoccus, что и было мною принято в Определителе.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Определитель кокцид европейской части России.

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Рисунки и микрофотографии.

выводы

1. Фауна кокцид европейской части России включает 233 вида, относящихся к 91 роду, 9 семействам; 5 видов и 2 рода являются новыми для науки, 19 видов и 4 рода - новыми для региона, из них 13 видов - новыми для фауны России.

2. По числу видов преобладают семейства Рзеис1ососс1сЗае (92 вида) и Сосаёае (50 видов). Доминирующее в мировой фауне семейство 01азр1сН-<1ае представлено в регионе 47 видами, 19 из которых являются адвентивными.

3. Важнейшими диагностическими признаками в систематике кокцид являются микроскопическая структура и расположение воскоотделяющих желез, особенно цилиндрических. Важными родовыми признаками являются степень развития зародыша на стадии яйцекладки и наличие или отсутствие яйцеживорождения.

4. У видов европейской фауны и у кокцид в целом встречается только яйцеживорождение, но не истинное живорождение, как предполагалось ранее некоторыми авторами (Ко1е]а, 1990 и др.).

5. В семействе Рзеис1ососс1с1ае границы между двумя крупнейшими трибами Рзеи<1ососс1ш и РЬепасоапш отсутствуют, валидным является название Рвеис^соссци.

6. Роды Ва1апососсш, Тпопутш, УоЫсоссш, ИисИсаийа, Мггососсор-№ и другие роды мучнистых червецов (Рзеис1ососс1(1ае) имеют дискретные различия в микроскопической структуре трубчатых воскоотделяющих желез.

7. Палеарктическим кокцидам свойственны 6 генетических систем: ХХ-ХО; 2п-2п; облигатная телитокия; леканоидная (Ьесапо1<1); комстокио-идная (СотяЮсМеИа); диаспидоидная (01азр1сМ). Три последних системы связаны с гетерохроматинизацией, частичной или полной элиминацией отцовского набора хромосом. Для большинства видов характерны леканоидная и комстокиоидная системы.

8. Кокциды мировой фауны имеют хромосомные числа от 4 до 192 в диплоидном наборе и 10 генетических систем. У кокцид фауны европейской части России обнаружены 2п = 8, 10, 12, 14, 16, 18, 24, 26, 28, 36, а также В-хромосомы (у четырех видов).

9. Генетические системы Ьесашпс!, Сот^осЫеИа и 01азр1сИс1 могут быть как обоеполыми, так и связанными с факультативным партеногенезом.

10. Разные генетические системы приурочены к определенным таксонам кокцид; в большинстве случаев они характерны для конкретных семейств.

11. Хромосомные числа и другие особенности кариотипов (например, структура и размер хромосом) имеют значение для систематики кокцид на всех уровнях, но, прежде всего, на родовом и видовом.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи:

1. Гаврилов И.А. 1998. К фауне кокцид и алейродид окрестностей Воронежа // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж: ВГУ. 12: 63-65.

2. Назарова М.Н., Гаврилов И.А., Багрянская Н.А. 2002. Практическое пособие к большому практикуму по цитологической и эмбриологической микротехнике // Воронеж: ВГУ. 24 с.

3. Гаврилов И.А. 2003. К фауне и систематике кокцид (Homoptera: Coccinea) средней полосы европейской части России // Энтомологическое Обозрение. 82(1): 106-115.

4. Gavrilov I. А. 2003. Legless mealybugs (Homoptera, Pseudococcidae) from Russia and neighbouring countries // Annales Zoologici (Warszawa). 53(3): 533-537.

5. Гаврилов И.А. 2004. Кокциды (Homoptera: Coccinea) Поволжья // Энтомологическое Обозрение. 84 (3): 523-529.

6. Gavrilov I. A. 2004. Taxonomic and cytogenetic studies of scale insects (Homoptera: Coccinea) of European Russia // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 300: 77-82.

7. Данциг E.M., Гаврилов И.А. 2005. К систематике и цитогенетике некоторых видов кокцид (Homoptera: Coccoidea) из Воронежа // Энтомологическое Обозрение. 84 (3): Sli-Si0.

8. Gavrilov, l.A. 2004. A new pest from a greenhouse of St. Petersburg (Russia) - Rhizoecus mexicanus (Hambleton) (Homoptera: Pseudococcidae) with karyotype data//Russian Entomological Journal. 13(3): 115-117.

9. Gavrilov, I.A., Kuznetsova, V.G. 2005. New data on the scale insect (Homoptera: Coccinea) fauna of European Russia, their taxonomy and cytogenetics // Turkish Scientific Council (In press).

10. Кузнецова В.Г., Гаврилов И.А. 2005. Цитогенетика кокцид (In-secta: Homoptera: Coccinea) - "terra incognita"? // Эволюционная биология. Т.З. Томск. (В печати).

Тезисы:

11. Gavrilov I.A., Nechaeva G.A., Kuznetsova V.G. 2004. New data on the scale insects (Homoptera: Coccinea) of European Russia (fauna, taxonomy, cytogenetics) // Proc. X International Synposium on scale insect studies, 19-23 April 2004. Adana (Turkey). P. 15.

12. Кузнецова В.Г., Гаврилов И.А. 2004. Уникальные хромосомные системы кокцид // Мат. Конф.: Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Москва, 6-12 июня 2004 г. Т. 2: 239.

13. Гаврилов И.А. 2004. Новые данные по фауне, систематике и ци-тогенетике кокцид (Homoptera, Coccínea) европейской части России // Тез. Докл. Отчетной сессии ЗИН РАН. Санкт-Петербург. С. 13-14.

IM 50 45

РНБ Русский фонд

2006-4 12166

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаврилов, Илья Александрович

Введение.

Структура диссертации.

Систематический указатель видов.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Общая морфология.

Глава 3. Образ жизни и особенности распространения.

Глава 4. Особенности размножения и индивидуального развития.

Глава 5. Описания новых таксонов и ревизии.

5.1. Perystrix Gavrilov, 2004.

5.2. Nudicauda gen.n.

5.3. Longicoccus divnogoricus Gavrilov, 2003.

5.4. Fonscolombia butorinae Danzig et Gavrilov, 2005.

5.5. Ревизия безногих мучнистых червецов фауны России и сопредельных стран и описание Antonina evelynae Gavrilov, 2003.

5.6. К таксономии некоторых видов рода Rhizoecus Kttnckel d'Herculais.

Глава 6. Общая цитогенетика кокцид.

6.1. Голокинетические хромосомы и особенности мейоза.

6.2. Хромосомные числа.

6.3. В-хромосомы.

6.4. Генетические системы.

6.4.1. XX-X0.

6.4.2. 2п-2п (дипло-диплоидия).

6.4.3. п-2п (гапло-диплоидия).

6.4.4. Системы, характеризующиеся гетерохроматинизацией одного гаплоидного набора хромосом - Lecanoid, Comstockiella, Diaspidid.

6.4.5. Гермафродитизм.

6.4.6. Партеногенез.

6.5. Сводная таблица 1. Хромосомные числа и генетические системы кокцид мировой фауны.

6.6. Двойное оплодотворение.

Глава 7. Цитогенетика отдельных таксонов.

Глава 8. Эволюция генетических систем и кариосистематика.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика и цитогенетика кокцид (Homoptera: Coccinea) Европейской части России"

В таксономическом плане кокциды представляют собой группу в ранге подотряда Coccinea или надсемейства Coccoidea (в понимании разных авторов), входящую в состав равнокрылых хоботных насекомых (Homoptera). Число номинальных видов кокцид превышает 7500 в мировой фауне. В этой сравнительно небольшой группе, единственной среди свободноживущих наземных животных, совершился эволюционный переход к полностью неподвижному образу жизни самок. Вероятно, именно это событие сыграло решающую роль в приобретении кокцидами целого ряда своеобразных, нередко уникальных морфо-анатомических, физиологических и цитогенетических особенностей. Внешний облик многих видов кокцид настолько специфичен, что даже профессиональные энтомологи зачастую принимают этих насекомых за плодовые тела грибов, болезненные выросты растительных тканей, кусочки коры и т.п. Однако, такой облик характерен только для самок. Важная черта биологии кокцид - резкий половой диморфизм. Самцы известны далеко не у всех видов, они, как правило, значительно меньше самок, подвижные, крылатые, имеют типичное для насекомых расчленение тела на хорошо выраженные отделы - голову, грудь, брюшко. Взрослые самцы не питаются и живут всего несколько часов, реже — дней. В связи с этим систематизирование и определение кокцид основаны почти исключительно на признаках взрослых самок, морфология которых при своей необычности отличается еще и удивительным разнообразием, перекрывающим таковое у гораздо более крупных по числу видов таксонов насекомых. Не менее разнообразны и удивительны, зачастую уникальны цитогенетические механизмы, определяющие развитие и размножение кокцид. Это и принципиально разные способы определения пола, и гетерохроматинизация отцовского (редко - материнского) набора хромосом с его элиминацией или без таковой в раннем эмбриогенезе самцов, редчайший среди насекомых пример гермафродитизма, своеобразное «двойное оплодотворение», многочисленные формы партеногенеза и т.д.

Специальные таксономические и цитогенетические исследования фауны кокцид Европейской части России были начаты мною 9 лет назад по следующим соображениям. Во-первых, фауна рассматриваемой территории представлена коллекционными сборами значительно слабее, нежели фауна прилегающих регионов - бывших южных республик СССР. Во-вторых, интенсивность таксономических исследований по кокцидам Палеарктики в последние десятилетия сильно снизилась в связи с тем, что иностранные коллеги заняты изучением главным образом тропической фауны, а кокцидологи из бывших социалистических стран и республик отошли от дел. В третьих, по литературным данным, сравнительно давно были известны уникальные особенности цитогенетики кокцид, полученные опять же при изучении тропических и субтропических форм. Огромная же палеарктическая фауна кокцид была практически не затронута цитогенетическими исследованиями. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сбор материалов в наименее изученных регионах европейской части России - в Средней полосе и в Поволжье.

4. Ревизии отдельных групп и оценка диагностической ценности различных морфологических признаков (преимущественно для наименее изученного семейства Pseudococcidae).

6. Выявление разнообразия генетических систем кокцид фауны региона.

7. Выяснение возможности применения цитогенетических данных для целей систематики.

Научная новизна.

Впервые составлены список и определитель кокцид фауны европейской части России. 5 видов и 2 рода описываются как новые для науки. 19 видов и 4 рода указываются впервые для региона, из них 13 видов новых для фауны России. Всего в определителе рассматриваются 293 вида из 105 родов, 9 семейств. Из этого числа, 60 видов, известных пока только из сопредельных территорий, включены в определитель провизорно.

Выявлен новый для Палеарктики карантинный вредитель - Rhizoecus mexicanus (Hambleton).

Цитогенетически изучены 39 видов из 32 родов, 9 семейств (табл. 2). Семейство Kermesidae, подсемейство Asterolecaniinae (сем. Asterolecaniidae s. 1.), рода Orthezia (сем. Ortheziidae), Fonscolombia, Heterococcus, Eumirococcus, Mirococcus (сем. Pseudococcidae), Greenisca (сем. Eriococcidae), Acanthopulvinaria, Eriopeltis, Eupulvinaria, Rhizopulvinaria, Luzulaspis (сем. Coccidae) и ряд видов из других родов и семейств изучены впервые.

Впервые установлены генетические системы кокцид палеарктики: ХХ-ХО, 2п-2п, Телитокия, Lecanoid (леканоидная), Comstockiella (комстокиоидная), Diaspidid (диаспидоидная).

Впервые подготовлен всесторонний обзор цитогенетики кокцид мировой фауны.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Приведенные в работе данные могут использоваться в различных прикладных отраслях, связанных с подавлением вредных или разведением полезных видов кокцид.

Обзор цитогенетики кокцид и кариологические данные по отдельным таксонам имеют общебиологическое значение, раскрывая на примере кокцид суть таких явлений как гетерохроматинизация, определение пола, партеногенез, двойное оплодотворение и т.д. Проведенные обобщения позволяют использовать материалы диссертации для преподавания биологии в различных высших учебных заведениях, что особенно актуально для отечественной высшей школы, в программах которой уникальные явления цитогенетики кокцид до последнего времени не были отражены.

Сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны имеет большое значение для международного кокцидологического сообщества, особенно в свете расширяющихся молекулярных исследований по кокцидам.

Публикация и апробация результатов.

По теме диссертации опубликованы 7 статей, тезисы 3-х докладов и 1 методическое пособие; еще 2 статьи находятся в печати. Материалы исследований докладывались на X Межународном кокцидологическом съезде в Турции (Адана, апрель 2004), на конференции «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, июнь 2004), на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, апрель 2004).

Благодарности.

Подготовка и написание настоящей диссертации были бы невозможны без помощи многих людей. Я особенно благодарен руководителям своей аспирантской работы - Е.М. Данциг и В.Г. Кузнецовой и руководителю дипломного проекта -А.К. Буториной; сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, особенно Э.П. Нарчук, И.М. Кержнеру, А.Ф. Емельянову, Б.А. Коротяеву, консультировавших меня по различным вопросам; своим друзьям - Д.А. Дмитриеву, помогавшему мне в самых разных ситуациях, А.И. Халаиму, постоянно консультировавшему меня по компьютерным вопросам, Н.Н. Юнакову, собиравшему для меня материал по тепличным кокцидам; иностранным коллегам -D. J. Williams (Музей естественной истории в Лондоне), D. Matile-Ferrero (Музей естественной истории в Париже), D. Miller (Смитсониевский музей, США), М. Jansen (управление карантинной инспекцией Нидерландов) и др. за рецензирование моих статей, посылку типовых материалов и консультации по таксономии ряда видов; сотрудникам Воронежского Университета (особенно Е.Н. Животовой, В.А. Агафонову, В.Д. Логвиновскому, В.Б. Голубу, О.П. Негробову, Н.Н. Тульновой, М.Н. Назаровой, Л.С. Мурой, А.А. Прокину), заповедников Дивногорье (особенно М.В. Чернобыловой), Галичья Гора (особенно М.Н. Цурикову), Кавказского заповедника (особенно Б.С. Туниеву); сотрудникам библиотек ВГУ, Зоологического и Цитологического институтов РАН.

Структура диссертации

Стержневой частью диссертации является Определитель кокцид европейской части России (далее: Определитель), содержащий в себе оригинальные ключи, морфологические характеристики, данные по образу жизни и особенностям распространения около 300 видов. К сожалению, в связи с большим объемом Определителя я вынужден был отнести его в приложение, сопроводив ссылками на данные Определителя все остальные части диссертации и поместив в начале работы систематический список видов. Главы Общая Морфология, Образ жизни и особенности распространения являются по сути дела ключом к самому Определителю и в сжатом виде дают представление об основных морфо-анатомических и экологических характеристиках группы.

В главе Особенности размножения и индивидуального развития конспективно рассматриваются основные общие сведения о процессах размножения и развития, которые в дальнейшем более детально рассматриваются на цитогенетической основе; особое внимание уделяется проблеме яйцеживорождения.

Глава Описания новых таксонов и ревизии дает развернутый анализ отдельных таксонов по отношению к их описанию в Определителе. Кроме того, в ревизиях, обсуждаются также и виды, не относящиеся к фауне европейской части России, но близкие в таксономическом плане к видам, описанным мною из региона исследования.

В главе Общая цитогенетика кокцид дается анализ генетических систем кокцид мировой фауны, дополненный и осмысленный на основе собственных данных, полученных при изучении цитогенетических особенностей палеарктических кокцид (Глава Цитогенетика отдельных таксонов).

Последняя глава, Эволюция генетических систем и кариосистематика, рассматривает возможности использования цитогенетических данных для решения конкретных таксономических вопросов на уровне макро- и микросистематики.

Систематический указатель видов

Жирным шрифтом выделены роды и виды, новые для науки, фауны России или фауны региона; звездочкой * обозначены роды и виды, которые могут быть найдены на территории Европейской части России, но к настоящему времени не обнаружены из-за недостаточной изученности фауны]

Семейство Margarodidae Morrison, 1927

Подсемейство Monophlebinae Signoret, 1899. Триба Iceryini Cockerell, 1899.

Gueriniella Fernald, 1903.

G. serratulae (Fabricius, 1775).

Icerya Signoret, 1875.

I. purchasi Maskell, 1878.

Подсемейство Coelostomidiinae Morrison, 1927. Триба Marchalinini Morrison, 1927. Marchalina Vayssiere, 1923. M. hellenica (Gennadius, 1883).

Подсемейство Margorodinae Cockerell, 1899. Триба Xylococcini Pergande, 1898. *Xylococcus Low, 1883.

X. filiferus Low, 1883.

Триба Kuwaniini MacGillivray, 1921. *Kuwania Cockerell, 1903.

K. minuta Borchsenius, 1955.

Matsucoccus Cockerell, 1909. M. matsumurae Kuwana, 1905.

Steingelia Nassonov, 1908.

S. gorodetskia Nassonov, 1908.

Триба Margarodini Cockerell, 1899. *Dimargarodes Silvestri, 1938. D. mediterraneus {Silvestri, 1906).

Neomargarodes Green, 1914. *N.festucae Archangelskaja, 1935.

Porphyrophora Brandt, 1833. *P. minuta Borchsenius, 1949. P. polonica (Linnaeus, 1758).

Семейство Ortheziidae Amyot et Serville, 1843.

Arctorthezia Cockerell, 1902.

A. cataphracta (Shaw, 1794). *A. vardziae Hadzibeili, 1963.

Newsteadia Green, 1902.

N. floccosa (De Geer, 1778).

Orthezia Bosc d'Antic, 1784.

O. urticae (Linnaeus, 1758). *0. shirakensis Hadzibeili, 1963.

Ortheziola Sulc, 1895.

0. vejdovskyi Sulc, 1895.

Семейство Pseudococcidae Cockerell, 1905.

Триба Sphaerococcini Cockerell, 1899. Antonina Signoret, 1872. *A. transcaucasica (Borchsenius, 1949). A .nakaharai Williams et Miller, 2002. A. evelynae Gavrilov, 2003.

Chaetococcus Maskell, 1893.

Ch. sulcii (Green, 1934).

Ch. turanicus Borchsenius, 1949.

Ch. phragmitis (Marchal, 1909).

Триба Rhizoecini Williams, 1969. Rhizoecus Kunckel d'Herculais, 1878. Rh. pallidus Tereznikova, 1968. *Rh. vitis Borchsenius, 1949. *Rh. albidus Goux, 1942. Rh. halophilus (Hardy, 1868). Rh. parvus Danzig, 1985. *Rh. poltavae Laing, 1929. *Rh. tritici Borchsenius, 1949.

Триба Pseudococcini Cockerell, 1905. *Antoninella Kiritshenko, 1937. *A. inaudita Kiritshenko, 1937.

Atrococcus Goux, 1941.

A. furcatispinus (Borchsenius, 1937) (comb. п.).

A.jailensis (Kiritshenko, 1940) (comb. п.).

A. indigens (Borchsenius, 1949).

A. bejbienkoi Kozar et Danzig, 1976.

A. vashlovanicus (Danzig, 1998) (comb. п.).

A. halli (McKenzie et Williams, 1965) (comb. п.).

A. nanae (Schmutterer, 1957) (comb. п.).

A. achilleae (Kiritshenko, 1936).

A. cracens Williams, 1962.

A. paludinus (Green, 1921).

A. parvulus (Borchsenius, 1949).

Peliococcus Borchsenius, 1948.

P. chersonensis (Kiritshenko, 1936).

P. calluneti (Lindinger, 1912).

P. rosae Danzig, 2001. P. morrisoni (Kiritshenko, 1936). P. loculatus Danzig, 2001. P. marrubii (Kiritshenko, 1931). P. balteatus (Green, 1928). P. manifectus Borchsenius, 1949. *P. kimmericus (Kiritshenko, 1940). *P. salviae (Hadzibejli, 1963). P. turanicus (Kiritshenko, 1932). P. tritubulatus (Kiritshenko, 1940). *P. glandulifer Borchsenius, 1949.

Peliococcopsis Borchsenius, 1948.

P. priesneri (Laing, 1936). P. parvicerarius (Goux, 1937).

Trionymus Berg, 1899.

T. aberrans Goux, 1938. T. artemisiarum (Borchsenius, 1949).

T. levis Borchsenius, 1937.

T. subterraneus (Newstead, 1893).

T. perrisii (Signoret, 1875).

T. dactylis Green, 1925.

T. tomlini Green, 1925.

T. phalaridis Green, 1925.

T. orestes Williams, 1962.

T. turgidus (Borchsenius, 1949).

T. thulensis Green, 1931.

Balanococcus Williams, 1962. B. isfarensis (Borchsenius, 1949) (comb. п.). В. boratynskii Williams, 1962. B. singular is (Schmutterer, 1952). B. radicum (Newstead, 1895). B. hamberdi (Borchsenius, 1949) (comb. n). B. dagestanicus (Danzig, 1998) (comb. n). B. caucasicus Danzig, 1985. B. scirpi (Green, 1921).

Neotrionymus Borchsenius, 1948. N. monstatus Borchsenius, 1948. *N. cynodontis (Kiritshenko, 1932).

Dysmicoccus Ferris, 1950. D. multivorus (Kiritshenko, 1936). D. walkeri (Newstead, 1891).

Planococcus Ferris, 1950.

P. vovae (Nassonov, 1908). P.ficus (Signoret, 1875).

Polystomophora Borchsenius, 1948. *P. ostiaplurima (Kiritshenko, 1940). *P. oriental is Matesova, 1960.

Metadenopus Sulc, 1933.

M. festucae Sulc, 1933.

Rhodania Goux, 1935.

Rh. porifera Goux, 1935.

Pseudococcus Westwood, 1840. P. comstocki (Kuwana, 1902). P. viburni (Signoret, 1875).

Puto Signoret, 1875.

P. caucasicus Hadzibejli, 1956. P. pilosellae (Sulc, 1898). *P. superbus (Leonardi, 1907).

Fonscolombia Lichtenstein, 1877. F. tomlinii (Newstead, 1892). F. amnicola (Borchsenius, 1948). *F. europaea (Newstead, 1897). F. butorinae Danzig et Gavrilov, 2005.

Phenacoccus Cockerell, 1893.

Ph. piceae (Loew, 1883).

Ph. montanus (Hadzibejli, 1959).

Ph. hordei (Lindeman, 1886).

Ph. vaccinii (Danzig, 1960).

Ph. strigosus Borchsenius, 1949.

Ph. avenae Borchsenius, 1949.

Ph. evelinae (Tereznikova, 1968).

Ph. aceris (Signoret, 1875).

Ph. transcaucasicus Hadzibejli, 1960.

Ph. perilustris Borchsenius, 1949.

Ph. pumilus Kiritshenko, 1936.

Ph. karaberdi Borchsenius et Ter-Grigorian, 1956.

Ph. interruptus Green, 1923.

Ph. phenacoccoides Kiritshenko, 1932.

Boreococcus Danzig, 1960.

B. ingricus Danzig, 1960.

Heterococcus Ferris, 1918.

H. nudus (Green, 1926). H. tritici (Kiritshenko, 1932).

Brevennia Goux, 1940. *B. pulveraria (Newstead, 1892).

B. operta Borchsenius, 1949 (comb. п.).

Coccidohystrix Lindinger, 1943.

C. artemisiae (Kiritchenko, 1937).

Coccura Sulc, 1908.

C. comari (Kiinow, 1880).

Trabutina Marchal, 1904. T. crassispinosa Borchsenius, 1941.

Heliococcus Sulc, 1912.

H. glacialis (Newstead, 1900). H. danzigae Bazarov, 1974.

H. radicicola Goux, 1931. H. bohemicus Sulc, 1912.

H. destructor Borchsenius, 1941.

H. sulci Goux, 1934.

Volvicoccus Goux, 1945.

V. stipae (Borchsenius, 1949).

Peiystrix Gavrilov, 2004.

P. ulmaria Gavrilov, 2004.

Ritsemia Lichtenstein, 1879. *R. pupifera Lichtenstein, 1879.

Longicoccus Danzig, 1975.

L. clarus Borchsenius, 1949. L. divnogoricus Gavrilov, 2003.

Mirococcus Borchsenius, 1947.

M. inermis (Hall, 1925).

Mirococcopsis Borchsenius, 1948. M. teberdae (Danzig, 1985). M. subalpinus (Danzig, 1985). *M. rubidus Borchsenius, 1948.

Eumirococcus Ter-Grigorian, 1964. E. borchsenii Ter-Grigorian, 1964.

Nudicauda Gavrilov, gen. n.

N. valentinae Gavrilov, sp. n.

N. salina (Matesova, 1981) (comb. п.).

Виды Pseudococcidae неясной родовой принадлежности. Heterococcus ? cicatricosus Danzig, 1985. *Mirococcopsis ? elongatus Borchsenius, 1948. Trionymus ? newsteadi{Green, 1917). Phenacoccus ? incertus (Kiritshenko, 1932).

Семейство Eriococcidae Cockerell, 1905.

Acanthococcus Signoret, 1875. A. uvaeursi (Linnaeus, 1761). A. baldonensis Rasina, 1966. A. cingulatus (Kiritchenko, 1940). *A. erinaceus (Kiritshenko, 1940). A. saxatilis (Kiritshenko, 1940). *A. micracanthus Danzig, 1975. A. coronillae Tereznikova, 1977. A. munroi Boratynski, 1962. A. inermis (Green, 1915). A. agropyri (Borchsenius, 1949). A. danzigae Miller et Gimpel, 1996. A. ins ignis (Newstead, 1891). A. cynodontis (Kiritshenko, 1940). A. pseudinsignis (Green, 1921). A. kondarensis (Borchsenius, 1949).

A. herbaceus (Danzig, 1962). *A. zernae Tereznikova, 1977. A. greeni (Newstead, 1898). A. roboris (Goux, 1931). A. aceris Signoret, 1875.

Cryptococcus Douglas, 1890. Cryptococcus fagisuga Lindinger, 1936. Cryptococcus aceris Borchsenius, 1937.

Eriococcus Targioni-Tozzetti, 1868.

E. williamsi Danzig, 1987.

Gossyparia Signoret, 1875.

G. spuria (Modeer, 1778).

Greenisca Borchsenius, 1948.

G. glyceriae (Green, 1921). *G. laeticoris Tereznikova, 1965. G. brachypodii Borchsenius et Danzig, 1966. *G. gojo:/(Balachowsky, 1954).

Gregoporia Danzig, 1979. G. rosacea (Balachowsky, 1932).

Pseudochermes Nitsche, 1895. Pseudochermes fraxini (Kaltenbach, 1860).

Семейство Kermesidae Signoret, 1875.

Kermes Boitard, 1828.

K. roboris (Fourcroy, 1785). K. quercus (Linnaeus, 1758). K. corticalis Nassonov, 1908.

Семейство Asterolecaniidae Cockerell, 1896.

Подсемейство Cerococcinae Balachowsky, 1942. *Asterococcus Borchsenius, 1960.

A. muratae (Kuwana, 1907).

Подсемейство Asterolecaniinae Cockerell, 1896. Asterodiaspis Signoret, 1876. A. quercicola{Bouche, 1851).

Planchonia Signoret, 1870.

P. arabidis Signoret, 1876.

Семейство Aclerdidae Cockerell, 1905.

Nipponaclerda McConnell, 1953. N. turanica (Archangelskaja, 1937).

Семейство Coccidae Fallen, 1814.

Подсемейство Eriopeltinae Sulc, 1941. Eriopeltis Signoret, 1872.

E. lichtensteini Signoret, 1877. E. festucae (Fonscolombe, 1834). E. stammeri Schmutterer, 1952.

Exaeretopus Newstead, 1894. *E. pimpinellae Borchsenius, 1957.

Lecanopsis Targioni Tozzetti, 1868. L. taurica Borchsenius, 1952. L. turcica (Bodenheimer, 1951. L. formicarum Newstead, 1893. L. subterranea (Gomez-Menor Ortega, 1948).

Lichtensia Signoret, 1873.

L. viburni Signoret, 1873.

Luzulaspis Cokerell, 1902.

L. scotica Green, 1926. L. dactylis Green, 1928. *L. taurica Borchsenius, 1952. L. luzulae (Dufour, 1864). L. caucasica Borchsenius, 1952.

L. grandis Borchsenius, 1952.

Parafairmaria Cockerell, 1899.

P.bipartita (Signoret, 1874). P. gracilis Green, 1916.

Psilococcus Borchsenius, 1952.

P. ruber Borchsenius, 1952.

Scythia Kiritshenko, 1937. *S. craniumequinum Kiritshenko, 1937. S. festuceti (Sulc, 1941).

Подсемейство Coccinae Fallen, 1814. Триба Pulvinariini Targioni-Tozzetti, 1868. Acanthopulvinaria Borchsenius, 1952. A. orientalis (Nassonov, 1908).

Chloropulvinaria Borchsenius, 1952. Ch. floccifera (Westwood, 1870). Ch. aurantii Cockerell, 1896.

Pulvinaria Targioni-Tozzetti, 1866.

P. vitis (Linnaeus, 1758). P. ribesiae Signoret, 1873. P. peregrina (Borchsenius, 1953).

Rhizopulvinaria Borchsenius, 1952. Rh. spinifera Borchsenius, 1952. Rh. variabilis Borchsenius, 1952. Rh. viridis Borchsenius, 1952. *Rh. ucrainica Tereznikova, 1981. Rh. pyrethri Borchsenius, 1952.

Phyllostroma Sulc, 1942.

Ph. myrtilli (Kaltenbach, 1874).

Триба Coccini Fallen, 1814. Nemolecanium Borchsenius, 1955. *N. graniformis (Wiinn, 1921).

N. adventicium Borchsenius, 1955.

Palaeolecanium Sulc, 1908. P. bituberculatum (Signoret, 1874).

Coccus Linnaeus, 1758.

C. hesperidum Linnaeus, 1758. C. pseudomagnoliarum (Kuwana, 1914.).

Sphaerolecanium Sulc, 1908. S. prunastri (Fonscolombe, 1834).

Eucalymnatus Cockerell, 1901. *E. tessellatus (Signoret, 1873).

Rhodococcus Borchsenius, 1953. Rh. spiraeae (Borchsenius, 1949). Rh. perornatus (Cockerell et Parrott, 1899). *Rh. turanicus (Archangelskaya, 1937).

Physokermes Targioni-Tozzetti, 1868. Ph. hemicryphus (Dalman, 1826). Ph. piceae (Schrank, 1801).

Parthenolecanium Sulc, 1908.

P. covYii (Bouche, 1844). P. rufulum (Cockerell, 1903). P. pomeranicum (Kawecki, 1954). P. fletcheri (Cockerell, 1893). P. persicae (Fabricius, 1776).

Eulecanium Cockerell, 1893. E. franconicum (Lindinger, 1912). E. tiliae (Linnaeus, 1758). E. caraganae Borchsenius, 1953. E. ciliatum (Douglas, 1891). E. douglasi(Sulc, 1895). E. sericeum (Lindinger, 1906).

Saissetia Deplanche, 1859.

S. oleae (Olivier, 1791).

S. coffeae (Walker, 1852).

Ceroplastes Gray, 1828.

C. sinensis Guercio, 1900.

C. japonicus Green, 1921.

Семейство Diaspididae Targioni-Tozzetti, 1868.

Подсемейство Aspidiotinae Westwood, 1840. Триба Aspidiotini Westwood, 1840.

Aonidiella Berlese et Leonardi, 1895.

A. taxus Leonardi, 1906.

Aspidiotus Bouche, 1833.

A. nerii Bouche, 1833. A. potos Takagi, 1969. A. destructor Signoret, 1869.

Chortinaspis Ferris, 1938. *Ch. subterranea (Lindinger, 1912).

Chrysomphalus Ashmead, 1880. Ch. dictyospermi (Morgan, 1889).

Diaspidiotus Berlese, 1896

D. slavonicus (Green, 1934).

D. lenticularis (Lindinger, 1912). D. pyri (Lichtenstein, 1881). D. marani (Zahradnik, 1952). *D. labiatarum (Marchal, 1909). D. zonatus (Frauenfeld, 1868). D. gigas (Thiem et Gernek). D. ostreaeformis (Curtis, 1843). D. perniciosus (Comstock, 1881). *D. sulci (Balachowsky, 1950). D. caucasicus (Borchsenius, 1935). D. wuenni (Lindinger, 1923).

D. bavaricus (Lindinger, 1912). D. danzigae Kuznetzov, 1976.

Dynaspidiotus Thiem et Gerneck, 1934. D. ephedrarum (Lindinger, 1912). D. abietis (Schrank, 1776). D. degeneratus (Leonardi, 1896). D. britannicus (Newstead, 1898).

Hemiberlesia Cockerell, 1897. *#. rapax (Comstock, 1881).

Rhizaspidiotus MacGillivray, 1921. R. canariensis (Lindinger, 1911). *R. caraganae (Kiritshenko, 1940).

Targionia Signoret, 1869.

T. vitis (Signoret, 1876).

Триба Parlatoriini Leonardi, 1897. Parlatoria Targioni-Tozzetti, 1868. P. asiatica Borchsenius, 1949. P. parlatoriae (Sulc, 1895). P. oleae (Colvee, 1880). P. camelliae Comstock, 1883. P. theae Cockerell, 1896. P. pergandii Comstock, 1881.

Триба Leucaspidini Atkinson, 1886. Leucaspis Signoret, 1869.

L. pini (Hartig, 1839). L. pusilla Low, 1883. L. loewi Colvee, 1882.

Lopholeucaspis Balachowsky, 1953. L.japonica (Cockeell, 1897).

Триба Odonaspidini Ferris, 1937.

Odonaspis Leonardi, 1897.

О. secreta (Cockerell, 1896).

Подсемейство Diaspidinae Targioni-Tozzetti, 1868. Триба Diaspidini Targioni-Tozzetti, 1868. Adiscodiaspis Marchal, 1909. A. tamaricicola Malenotti, 1916.

Aulacaspis Cockerell, 1893.

A. rosae {Bouche, 1833).

Carulaspis MacGillivray, 1921.

C. juniperi (Bouche, 1851). C. carueli (Signoret, 1869).

Chionaspis Signoret, 1869.

Ch. etrusca Leonardi, 1908. Ch. salicis (Linnaeus, 1758). Ch. lepineyi Balachowsky, 1928.

Epidiaspis Cockerell, 1899.

E. leperii (Signoret, 1869).

Kuwanaspis MacGillivray, 1921.

K. howardi{Cooley, 1898). K. pseudoleucaspis (Kuwana, 1923).

Unaspis MacGillivray, 1921. U. euonymi (Comstock, 1881).

Триба Lepidosaphini Shimer, 1868. Lepidosaphes Shimer, 1868.

L. newsteadi Sulc, 1895. L. juniperi Lindinger, 1912. *L. pallida (Maskell, 1895). L. ulmi (Linnaeus, 1758). *L. granati Koroneos, 1934. *L. conchiformis (Gmelin, 1790).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Гаврилов, Илья Александрович

126 Выводы.

1. Фауна кокцид европейской части России включает 240 видов, относящихся к 91 роду, 9 семействам; 5 видов и 2 рода являются новыми для науки, 19 видов и 4 рода - новыми для региона, из них 13 видов - новыми для фауны России.

2. По числу видов преобладают семейства Pseudococcidae (92 вида) и Coccidae (50 видов). Доминирующее в мировой фауне семейство Diaspididae, представлено в регионе 47 видами, 19 из которых являются адвентивными.

4. У видов европейской фауны и у кокцид в целом встречается только яйцеживорождение, но не истинное живорождение, как предполагалось ранее некоторыми авторами (Koteja, 1990 и др.).

5. В семействе Pseudococcidae границы между двумя крупнейшими трибами Pseudococcini и Phenacoccini отсутствуют, валидным является название Pseudococcini.

6. Роды Balanococcus, Trionymus, Volvicoccus, Nudicauda, Mirococcopsis и другие роды мучнистых червецов (Pseudococcidae) имеют дискретные различия в микроскопической структуре трубчатых воскоотделяющих желез.

7. Палеарктическим кокцидам свойственны 6 генетических систем: XX-XO; 2п-2п; облигатная телитокия; леканоидная (Lecanoid); комстокиоидная (Comstockiella); диаспидоидная (Diaspidid). Три последних системы связаны с гетерохроматинизацией, частичной или полной эллиминацией отцовского набора хромосом. Для большинства видов характерны леканоидная и комстокиоидная системы.

9. Генетические системы Lecanoid, Comstockiella и Diaspidid могут быть как обоеполыми, так и связанными с факультативным партеногенезом.

128

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаврилов, Илья Александрович, Санкт-Петербург

1. Базаров Б.Б. 1974. Ревизия червецов рода Heliococcus Sulc (Homoptera, Coccoidea) фауны СССР. I. II // Энтомол. Обозр. 53(2): 346-360, 53(3): 623-644.

2. Борхсениус Н.С. 1949. Фауна СССР. Насекомые хоботные. Т. VII. Подотряд червецы и щитовки (Coccoidea). Семейство мучнистые червецы (Pseudoccidae). М.-Л.: АН СССР. 383 с.

3. Борхсениус Н.С. 1953. Новые роды и виды червецов сем. Coccidae (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. Обозр. 33: 281-290.

4. Борхсениус Н.С. 1956а. К вопросу о путях эволюции Coccoidea (Insecta, Homoptera) // Зоол. Ж. 35(4): 546-553.

5. Борхсениус Н.С. 19566. Материалы по фауне Coccoidea Кореи (Homoptera) // Энтомол. Обозр. 35(3): 671-679.

6. Борхсениус Н.С. 1957. Подотряд кокциды (Homoptera, Coccinea). Семействоподушечницы и ложнощитовки (Coccidae). М.-Л.: АН СССР. 493 с. (Фауна СССР. Нов. сер., № 66. Насекомые хоботные. Т. 9).

7. Борхсениус Н.С. 1963. Практический определитель кокцид (Coccoidea) культурных растений и лесных пород СССР. М.-Л.: АН СССР. 311с.

8. Бущик Т.Н., Саакян-Баранова А.А. 1962. О самцах мягкой ложнощитовки Coccus hesperidum L. (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. Обозр. 41(2): 334-349.

9. Габричевский Е.Г. 1923. Постэмбриональное развитие, партеногенез и педогамия у кокцид (Coccidae) // Русский Зоол. Ж. 3(3-4): 295-332.

10. Гаврилов И.А. 1998. К фауне кокцид и алейродид окрестностей Воронежа //

11. Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж: ВГУ. 12: 6365.

12. Гаврилов И.А. 2004. Кокциды (Homoptera: Coccinea) Поволжья // Энтомол. Обозр. 84 (3): 523-529.

13. Гаврилов И.А. 2003. К фауне и систематике кокцид (Homoptera, Coccinea) средней полосы европейской части России // Энтомол. Обозр. 82(1): 106-115.

14. Голуб Н.В. 1999. Обзор данных по кариологии сеноедов (Psocoptera) и описание кариотипов 13 видов // Энтомол. Обозр. 78(2): 376-389.

15. Данциг Е.М. 1962. Ревизия рода Rhizococcus Signoret (Homoptera, Coccoidea) фауны СССР // Энтомол. Обозр. 41(4): 839-860.

16. Данциг Е.М. 1964. Подотряд Coccinea Кокциды, или червецы и щитовки // Опред. Насекомых Европ. Части СССР (ред. Г.Я. Бей-Биенко). 1: 616-654.

17. Данциг Е.М. 1967. К фауне ложнощитовок (Homoptera, Coccoidea, Coccidae) Приморья //Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 41: 139-172.

18. Данциг Е.М. 1971. Новые и малоизвестные виды мучнистых червецов (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) с Дальнего Востока // Энтомол. Обозр. 50(2): 366391.

19. Данциг Е.М. 1975а. Новые виды войлочников рода Acanthococcus Sign. (Homoptera, Coccoidea, Eriococcidae) с Дальнего Востока // Энтомол. Обозр. 54(1): 62-81.

20. Данциг Е.М. 19756. Новые для Монголии виды мучнистых червецов (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) // Насек. Монголии. 3: 48-55.

21. Данциг Е.М. 1975в. Обзор злаковых подушечниц рода Eriopeltis Sign. (Homoptera, Coccinea, Coccidae) фауны Палеарктики // Энтомол. Обозр. 54(4): 804-809.

22. Данциг Е.М. 1979. Новый своеобразный род войлочников (Homoptera, Coccoidea, Eriococcidae) из европейской части СССР // Тр. ВЭО. 61: 46-47.

23. Данциг Е.М. 1980. Кокциды Дальнего Востока СССР (Homoptera, Coccinea) с анализом филогении кокцид мировой фауны. JL: Наука. 368 с.

24. Данциг Е.М. 1983. Новые и малоизвестные виды червецов и щитовок (Homoptera, Coccinea) фауны СССР // Энтом. Обозр. 62(3): 514-523.

25. Данциг Е.М. 1985. К фауне кокцид (Homoptera, Coccinea) Тебердинского государственного заповедника// Энтомол. Обозр. 64(1): 110-123.

26. Данциг Е.М. 1993. Подотряд кокциды (Homoptera, Coccinea). Семейства Phoenicoccidae и Diaspididae. СПб, «Наука». 453 с. (Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер., № 144. Насекомые хоботные. Т. 10).

27. Данциг Е.М. 1998. Ревизия мучнистых червецов (Homoptera, Pseudococcidae)обладающих грибовидными железами, фауны России и сопредельных стран // Энтом. Обозр. 77(1): 106-133.

28. Данциг Е.М. 2003. Мучнистые червецы рода Phenacoccus Ckll. (Homoptera,

29. Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран. I // Энтомол. Обозр. 82(2): 327-361.

30. Данциг Е.М. 2004. Еловые мучнистые червецы рода Phenacoccus (Homoptera,

31. Coccinea, Pseudococcidae) с обсуждением полиморфизма у Ph. piceae (Loew) // Энтомол. Обозр. 83(3): 530-537.

32. Данциг Е.М. 2005. Мучнистые червецы рода Phenacoccus Ckll. (Homoptera,

33. Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран. II // Энтомол. Обозр. 84. (В печати).

34. Данциг Е.М. 2005. Ревизия мучнистых червецов рода Fonscolombia Lichten.

35. Homoptera, Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. Обозр. (В печати).

36. Данциг Е.М., Гаврилов И.А. 2005. К систематике и цитогенетике некоторых видов кокцид (Homoptera: Coccoidea) из Воронежа// Энтомол. Обозр. 84 (3): 527-530.

37. Дроздовский Э.М. 1966. О хромосомных наборах у некоторых кокцид (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. Обозр. 45(4): 712-714.

38. Захваткин Ю.А. 1975. Эмбриология насекомых. М.: Высшая школа. 328 с.

39. Козаржевская Э.Ф. 1968. Методика приготовления препаратов кокцид (Homoptera, Coccoidea) для целей их определения // Энтомол. Обозр. 47(1): 248-253.

40. Кузнецов Н.Н. 1970. О четырех малоизвестных видах щитовок (Homoptera, Diaspididae), повреждающих хвойные породы // Зоол. Ж. 49(11): 1644-1655.

41. Кузнецова В.Г. 1979. Хромосомы голокинетического типа и их распространение у насекомых и других беспозвоночных животных // Кариосистематика беспозвоночных животных. JL: ЗИН АН СССР. С. 5-19.

42. Кузнецова В.Г., Гаврилов И.А. 2005. Цитогенетика кокцид (Insecta: Homoptera: Coccinea) "terra incognita"? // Эволюционная биология. Т.З. Томск. (В печати).

43. Матевосян А.К. 1977. Кариологические особенности араратской кошенили // Цитология. 19(6): 704-707.

44. Матесова Г.Я. 1981. Новые виды рода Mirococcopsis (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) из Казахстана // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 105: 56-62.

45. Мкртчян Л.П. 1982. Редукция семенников у некоторых кокцид рода Porphyrophora Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae) // Энтомол. Обозр. 61(4): 764-768.

46. Мкртчян Л.П. 1998. О путях эволюции половых органов самцов кокцид сем. Margarodidae (Homoptera, Coccinea) // Энтомол. Обозр. 77(1): 46-52.

47. Мкртчян Jl.П., Саркисов Р.Н. 1985. Биология и размножение араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae). Ереван: АН Армянской ССР. 157 с.

48. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н., Саркисян С. М. 1979. О типе строения овариол у араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae) // Биол. Ж. Армении. 32(3): 204-208.

49. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н., Саркисян С. М. 1980. О типах строения яичников кокцид (Homoptera, Coccoidea) // Биол. Ж. Армении. 33(3): 279-282.

50. Назарова М.Н., Гаврилов И.А., Багрянская Н.А. 2002. Практическое пособие кбольшому практикуму по цитологической и эмбриологической микротехнике //Воронеж: ВГУ. 24 с.

51. Нечаева Г.А., Кузнецова В.Г., Ноккала С. 2004. Новые данные о кариотипе Pseudococcus viburni (Sign.) (Homoptera, Coccinea) // Энтомол. Обозр. 83(1): 23-31.

52. Прозина М.И. 1960Ботаническая микротехника. М.: Высшая Школа. 205 с.

53. Ромейс Б. 1953. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература. 718 с.

54. Саакян-Баранова А.А., Сугоняев Е.С., Шельдешова Г.Г. 1971. Акациевая ложнощитовка и ее паразиты. Опыт комплексного исследования хозяино-паразитных отношений. Л.: Наука. 167 с.

55. Тер-Григорян М.А. 1973. Червецы и щитовки (Coccoidea). Мучнистые червецы (Pseudococcidae) // Фауна Армянской ССР. Ереван. 246 с.

56. Терезникова Е.М. 1975. Червщ пластинчаеп, riraHTCbKi та борошнисп. Ortheziidae, Margarodidae, Pseudococcidae // Фауна Украши. Т. 20. Кокциди. Вип. 18. Кшв. 295с.

57. Терезникова Е.М. 1981. Войлочники, кермесы, парножелезистые червецы и ложнощитовки // Фауна Украши. Т. 20. Кокциди. Вип. 19. Кшв. 215с.

58. Anokhin В., Kuznetsova V. 1999. Chromosome morphology and banding patterns in Hydra oligactis Pallas and H. circumcincta Schultze (Hydroidea, Hydrida) // Folia Biologica (Krakow). 47(3-4): 91-96.

59. Aquino P.G., GarcHa V.A., Corona T.T., Bercenas O.N.M. 1994. Estudio cromosomico de cuatro especies de "cochinillas del nopal" Dactylopius spp. (Homoptera: Dactylopiidae) // Agrociencia (Fitociencia). 5(1): 7-23.

60. Bauer II. 1967. Die kinetische Organisation der Lepidopteren-Chromosomen // Chromosoma (Berl.). 22:101-125.

61. Beardsley J.W. 1969. A new fossil scale insect (Homoptera: Coccoidea) from Canadian amber // Psyche. 3: 270-279.

62. Ben-Dov Y. 1994. A systematic catalogue of the mealybugs of the world (Insecta: Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae and Putoidae) with data on geographical distribution, host plants, biology and economic importance. Andover. 686 p.

63. Bennet F. D., Brown S.W. 1958. Life history and sex determination in the diaspine scale, Pseudaulacaspis pentagona (Targ.). (Coccoidea) // Canadian Entomologist. 90: 317324.

64. Bielenin I. 1962. Anatomical and histological investigations on the genus Lecanium Burm. I. II. //Acta Biol. Cracoviensia. (Zool.). 5: 9-25, 125-140.

65. Blackman R.L. 1980. Chromosome numbers in the Aphididae and their taxonomic significance // Syst. Ent. 5: 7-25.

66. Blackman R.L. 1995. Sex determination in insects. // Insect Reproduction, eds. S.R. Leather and J. Hardie. CRC Press, Boca Raton. 255 p.

67. Brown S.W. 1954. Mitosis and meiosis in Luzula campestris DC // Univ. Calif. Publ. (Botany). 27:231-278.

68. Brown S.W. 1958. The chromosomes of an Orthezia species (Coccoidea-Homoptera) // Cytologia. 23: 429-434.

69. Brown S.W. 1959. Lecanoid chromosome behavior in three more families of the Coccoidea (Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 10: 278-300.

70. Brown, S.W. 1961. Fracture and fusion of coccid chromosomes // Nature. 191: 14191420.

71. Brown S.W. 1963. The Comstockiella system of chromosome behavior in the armored scale insects (Coccoidea: Diaspididae) // Chromosoma (Berlin). 14: 360-406.

72. Brown S.W. 1965. Chromosomal survey of the armored and palm scale insects (Coccoidea: Diaspididae and Phoenicoccidae) // Hilgardia. 36: 189-294.

73. Brown S.W. 1966. Heterochromatin // Science. 151: 417-425.

74. Brown S.W. 1967. Chromosome systems of the Eriococcidae (Coccoidea-Homoptera). 1. A survey of several genera // Chromosoma (Berlin). 22: 126-150.

75. Brown S.W. 1977. Adaptive status and genetic regulation in major evolutionary changes of coccid chromosome systems // Nucleus (Calcutta). 20: 145-157.

76. Brown S.W., Bennett F.D. 1957. On sex determination in the diaspine scale Pseudaulacaspispentagona (Targ.) (Coccoidea) // Genetics. 42: 511-523.

77. Brown S.W., Chandra H.S. 1977. Chromosome imprinting and the differential regulation of homologous chromosomes // Cell Biology, vol. 1. Genetic Mechanisms of Cells. L. Goldstein & D.M. Prescott eds. Academic Press., New York. P. 109-189.

78. Brown S.W., Cleveland C. 1968. Meiosis in the male of Puto albicans (Coccoidea-Homoptera) // Chromosoma (Berlin). 24: 210-232.

79. Brown S.W., McKenzie H.L. 1962. Evolutionary patterns in the armored scale insects and their allies (Homoptera: Coccoidea: Diaspididae, Phoenicococcidae, and Asterolecaniidae) // Hilgardia. 33:141-170.

80. Brown S.W., Nelson-Rees W.A. 1961. Radiation analysis of a lecanoid genetic system // Genetics. 46: 983-1007.

81. Brown S.W., Nur U. 1964. Heterochromatic chromosomes in the coccids // Science. 145:130-136.

82. Brown S.W., Wiegmann L.I. 1969. Cytogenetics of the mealybug Planococcus citri (Russo) (Homoptera: Coccoidea): genetic markers, lethals, and chromosome rearrangements // Chromosoma (Berl.). 28: 255-279.

83. Chandra H.S. 1962. Inverse meiosis in triploid females of the mealy bug, Planococcus citri II Genetics. 47: 1441-1454.

84. Cook L.G. 2000. Extraordinary and extensive karyotypic variation: a 48-fold range in chromosome number in the gall-inducing scale insect Apiomorpha (Hemiptera: Eriococcidae) // Genome. 43: 255-263.

85. Cook L.G., Gullan P.J. 1999. Are the enlarged ducts of Eriococcus (Hemiptera: Coccoidea: Eriococcidae) plesiomorphic? // Entomologica (Bari). 33: 59-66.

86. Cook L.G., Gullan P.J. 2001. Longevity and reproduction in Apiomorpha Rubsaamen (Ilemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) // Bull. Zool. Agr. Bachic. (Milano). (II). 33(3): 259-265.

87. Cook L.G., Gullan P.J., Trueman H.E. 2002. A preliminary phylogeny of the scale insects (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) based on moleculear small-subunit ribosomal DNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. 25: 43-52.

88. Danzig E.M. 1997. Species of the genus Trionymus from Russia and neighbouring countries (Homoptera, Coccinea: Pseudococcidae) // Zoosyst. Rossia. 6: 95-114.

89. Danzig E.M. 1998. Kiritshenkella and related genera of mealybugs from Russia and neighbouring countries (Homoptera, Coccinea: Pseudococcidae) // Zoosyst. Rossica. 7(1): 153-161.

90. Danzig E.M. 2001. Mealybugs of the genera Peliococcus and Peliococcopsis from Russia and neighbouring countries (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) // Zoosyst. Rossica. 9(1): 123-154.

91. Dickson R.C. 1941. Inheritance of resistance to hydrocyanic acid fumigation in the California red scale // Hilgardia. 13(9): 515-522.

92. Dikshith T.S.S. 1962. Chromosome number of Laccifer lacca (Kerr) (Kusmi strain) Homoptera Coccoidea // Current Science (India). 31: 383-384.

93. Dikshith T.S.S. 1964. Chromosome behaviour in Laccifer lacca (Kerr) Lacciferidae-Coccoidea // Cytologia. 29: 337-345.

94. Ezzat Y.M. 1956. Histological studies on some dermal structures of Planococcus citri (Risso) Coccoidea: Pseudococcidae. // Bull. Soc. Ent. Egypte. 40: 349-356.

95. Ferraro M., Epifani C., Bongiorni S. et al. 1998. Cytogenetic characterization of the genome of mealybug Planococcus citri (Homoptera, Coccoidea) // Caryologia. 51(1): 37-49.

96. Ferris G.F. 1950. Atlas of the scale insects of North America. Ser. 5. V. 5. The Pseudococcidae (Part 1). California, Stanford Univ. Press. VII+278 p.

97. Ferris G.F., Murdock G.E. 1936. Contributions to the knowledge of the Coccoidea (Homoptera). Ill//Microentomology. 1: 115-121.

98. Foldi I. 1997. Ultrastructure of integumentary glands // Soft Scale Insects: Their Biology, Natural Enemies and Control Vol. 7А. Elsevier, Amsterdam & New York. 452 p.

99. Fontana P., Malagnini V. 2001. A new species of the genus Lecanopsis Targioni Tozzetti, 1868 (Hemiptera: Coccoidea: Coccidae) from the Italian peninsula: description and remarks on its life history // Boll. Zool. Agr. Bachic. (II). 33(3): 111-123.

100. Gassner G., Klemetson D.J. 1974. A transmission electron microscope examination of hemipteran and lepidopteran gonial centromeres // Can. J. Genet. Cytol. 16: 457464.

101. Gavrilov I. A. 2003. Legless mealybugs (Homoptera, Pseudococcidae) from Russia and neighbouring countries //Annales Zoologici (Warszawa). 53(3): 533-537.

102. Gavrilov I.A. 2004. Taxonomic and cytogenetic studies of scale insects (Homoptera: Coccinea) of European Russia // Proc. Zool. Inst. RAS. 300: 77-82.

103. Gavrilov I.A. 2004. A new pest from a greenhouse of St. Petersburg (Russia)

104. Rhizoecus mexicanus (Hambleton) (Homoptera: Pseudococcidae) with karyotype data//Russian Entomol. J. 13(3): 115-117.

105. Gavrilov I.A., Kuznetsova V.G. 2005. New data on the scale insect (Homoptera:

106. Coccinea) fauna of European Russia, their taxonomy and cytogenetics // Turkish Scientific Council (In press).

107. Grozeva S., Nokkala S. 1996. Chromosomes and their behavior in two families of the primitive infraoder Dipsocoromorpha (Heteroptera) // Hereditas. 125: 31-36.

108. Hafez M., Salama H.S. 1967. Polymorphism in the male of the mealy bug

109. Saccharicoccus sacchari (Cocckerell) // Proc. Roy. Ent. Soc. London. (A). 42: 2529.

110. Hagan H.R. 1951. Embryology of viviparous insects. New York: Ronald Press. 472 p.

111. Haig D. 1993. The evolution of unusual chromosomal systems in coccoids: extraordinary sex ratios revisited // J. Evol. Biol. 6: 69-77.

112. Hambleton E. J. 1976. A revision of the New World mealybugs of the genus Rhizoecus (Homoptera: Pseudococcidae) // Techn. Bull. U. S. Dept. Agr. N 1522. 88 p.

113. Hendricks H., Kosztarab, M. 1999. Revision of the tribe Serrolecaniini (Homoptera: Pseudococcidae). Berlin & New York. XIV + 213 p.

114. Hovasse R. 1930. Quelquel donnees nouvelles sur la Cochenille Marchalina hellenica (Genn.) // Compt. Rend. Acad. Sci. 190(16): 1025-1026.

115. Hughes-Schrader, S. 1930. The cytology of several species of iceryine coccids with special reference to parthenogenesis and haploidy // J. Morph. Physiol. 50: 475495.

116. Hughes-Schrader S. 1931. A study of the chromosome cycle and the meiotic division-figure in Llaveia bouvari a primitive coccid. Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 13: 742-769.

117. Hughes-Schrader S. 1935. The chromosome cycle of Phenacoccus (Coccidae) // Biol. Bull. 69: 462-468.

118. Hughes-Schrader S. 1942. The chromosomes of Nautococcus schraderae Vays. and the meiotic division figures of male Llaveine coccids // J. Morph. 70: 261-99.

119. Hughes-Schrader S. 1944. A primitive coccid chromosome cycle in Puto sp. // Biol. Bull. Woods Hole. 87: 167-176.

120. Hughes-Schrader S. 1948. Cytology of coccids (Coccoidea-Homoptera) // Adv. Genet. 2: 127-203.

121. Hughes-Schrader S. 1955. The chromosomes of the giant scale, Aspidoproctus maximus Louns. (Coccoidea-Margarodidae) with special reference to asynapsis and sperm formation // Chromosoma (Berl.). 7: 420-438.

122. Hughes-Schrader S. 1963. Hermaphroditism in an African coccid, with notes on other Margarodids (Coccoidea-Homoptera)//J. Morph. 113: 173-184.

123. Hughes-Schrader S., Monahan D.F. 1966. Hermaphroditism in Icerya zeteki Cockerell, and the mechanism of gonial reduction in iceryine coccids (Coccoidea: Margarodidae Morrison) // Chromosoma (Berl.). 20: 15-31.

124. Hughes-Schrader S., Ris H. 1941. The diffuse spindle attachment of coccids, verified by the mitotic behavior of induced chromosome fragments // J. Exp. Zool. 87: 429-456.

125. Hughes-Schrader S., Schrader F. 1961. The kinetochore of the Hemiptera // Chromosoma (Berl.). 12: 327-350.

126. Hughes-Schrader S., Tremblay E. 1966. Gueriniella and the cytotaxonomy of iceryine coccids (Coccoidea: Margarodidae)//Chromosoma (Berl.). 19: 1-13.

127. Jakubski A.W. 1965. A critical revision of the families Margarodidae and Termitococcidae (Hemiptera, Coccoidea). London. 187 p.

128. Jansen M. 2005. An updated list of scale insects (Hemiptera, Coccinea) from import interceptions and greenhouses in the Netherlands // Turkish Scientific Council (Inpress).

129. Kerzhner I.M., Kuznetsova V.G., Rider D.A. 2004. Karyotypes of Pentatomoidea additional to those published by Ueshima, 1979 (Heteroptera) // Zoosystematica Rossica. 13(1): 17-21.

130. Koteja, J. 1969. Notes on the Poland's scale insect fauna (Homoptera, Coccoidea). II //

131. Polskie Pismo Entomol. 39: 3-15. Koteja J. 1974. On the phylogeny and classification of the scale isects (Homoptera,

132. Coccinea) (discussion based on the morphology of the mouthparts) // Acta Zool.1. Cracov. 19(14): 267-325.

133. Koteja J. 1990. Embryonic development; ovipary and vivipary // Armored scaleinsects. Their biology, natural enemies and control. (Ed. D. Rosen.) Vol. 4a.

134. Amsterdam etc. P. 233-242. (World crop pests).

135. Koteja J., Zak-Ogaza B. 1981. Kaweckia gen. n. in the Eriococcidae (Homoptera,

136. Coccoidea) and notes on related genera // Acta Zool. Cracoviensia. 25: 501-518.

137. Kozar F. 2004. Ortheziidae of the World. Budapest. 525 p.

138. Manichote P.S., Middlekauf W.W. 1967. Life history studies of the cactus mealybug, Spilococcus cactearum McKenzie (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae) // Hilgardia. 37: 369-360.

139. McKenzie H.L. 1967. Mealybugs of California with taxonomy, biology and control of North American species (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae). Berkeley&Los Angeles: Univ. California Press. 525 pp.

140. Maryanska-Nadachowska A. 2002. A review of karyotype variation in jumping plant-lice (Psylloidea, Sternorrhyncha, Hemiptera) and checklist of chromosome numbers // Folia Biologica (Krakow). 50(3-4): 135-152

141. Miller D.R., Gimpel M.E. 2000. A systematic catalogue of the Eriococcidae (felt scales) (Hemiptera: Coccoidea) of the world. Intercept Ltd. Andover. 589 p.

142. Moharana S. 1990. Cytotaxonomy of coccids (Homoptera: Coccoidea) // Proc. VI Intern. Symp. Scale Insect Studies. Krakow, August 6-12. Part II. J. Koteja ed. 1990. P. 4754.

143. Morrison H. 1928. A classification of the higher groups and genera of the coccid family Margarodidae // Techn. Bull. U. S. Dept. Agr. 52: 1-239.

144. Nachman M.W., Searle J.B. 1995. Why is the house mouse karyotype so variable? // Trends in Ecology and Evolution. 10: 397-402.

145. Nokkala S., Laukkanen A., Nokkala C. 2002. Mitotic and meiotic chromosomes in Somatochlora metallica (Cordulidae, Odonata). The absence of localized centromeres and inverted meiosis // Hereditas. 136: 7-12.

146. Nokkala S., Kuznetsova V.G., Maryanska-Nadachowska A., Nokkala C. 2005. Holocentric chromosomes in meiosis. II. The modes of orientation and segregation of trivalents // Chromosome Research (In press).

147. Nokkala S., Nokkala C. 1997. The absence of chiasma terminalization and inverted meiosis in male and female of Myrmus miriformis (Fn.) (Corizidae: Heteroptera) // Heredity. 78: 561-566.

148. Normark B.B. 2001. Genetic conflict and the dizygotic soma: on the adaptive significance of polar body transmission and the polyploid bacterome in Pseudococcidae and Diaspididae // Bull. Zool. Agr. Bachic. (Milano). (II). 33(3): 151-160.

149. Normark B.B. 2003. The evolution of alternative genetic systems in insects // Annu. Rev. Entomol. 48:397-423.

150. Nur U. 1962a. A supernumerary chromosome with an accumulation mechanism in the lecanoid genetic system // Chromosoma (Berl.). 13: 249-271.

151. Nur U. 1962b. Population studies of supernumerary chromosomes in a mealy bug // Genetics. 47: 1679-1690.

152. Nur U. 1963. Meiotic parthenogenesis and heterochromatization in a soft scale, Pulvinaria hydrangeae (Coccoidea: Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 14: 123139.

153. Nur U. 1965. A modified comstockiella chromosome system in the olive scale insect Parlatoria oleae (Coccoidea: Diaspididae) // Chromosoma (Berl.). 17: 104-120.

154. Nur U. 1966a. Harmful supernumerary chromosomes in a mealy bug population // Genetics. 54: 1225-1238.

155. Nur U. 1966b. The effect of supernumerary chromosomes on the development of mealy bugs//Genetics. 54: 1239-1249.

156. Nur U. 1967a. Reversal of heterochromatization and the activity of the paternal chromosome set in the male mealy bug // Genetics. 56: 375-389.

157. Nur U. 1967b. Chromosome systems in the Eriococcidae (Coccoidea Homoptera). II. Gossyparia spuria and Eriococcus araucariae II Chromosoma (Berl.). 22: 151-163.

158. Nur U. 1969. Harmful B-chromosomes in a mealy bug; additional evidence // Chromosoma (Berl.). 28: 280-297.

159. Nur U. 1971. Parthenogenesis in coccids (Homoptera) // American Zool. 11: 301-308.

160. Nur U. 1972. Diploid arrhenotoky and automictic thelytoky in soft scale insects (Lecaniidae: Coccoidea: Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 39: 381-401.

161. Nur U. 1977. Electrophoretic comparison of enzymes of sexual and parthenogenetic mealybugs (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae) // Va. Polytech. Inst. State Univ. Res. Div. Bull. 127: 69-84.

162. Nur U. 1979. Gonoid thelytoky in soft scale insects (Coccidae: Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 72: 89-104.

163. Nur U. 1980. Evolution of unusual chromosome systems in scale insects (Coccoidea: Homoptera) // Insect Cytogenetics. R.L. Blackman, G.M. Hewitt, & M. Ashburner eds. Royal Entomological Society, London. P. 97-117.

164. Nur U. 1982. Destruction of specific heterochromatic chromosomes during spermatogenesis in the Comstockiella chromosome system (Coccoidea: Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 85: 519-530.

165. Nur U. 1990. Parthenogenesis // Armored Scale Insects: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests. D. Rosen ed. 1990. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. B.V. P. 191-197.

166. Nur U., Brown S.W., Beardsley J.W. 1987. Evolution of chromosome number in mealybugs (Pseudococcidae: Homoptera) // Genetica. 74: 53-60.

167. Nur U., Brett B.L.H. 1985. Genotypes suppressing meiotic drive of а В chromosome in the mealybug Pseudococcus obscurus II Genetica. 110: 73-92.

168. Nur U., Brett L.H. 1987. Control of meiotic drive of В chromosome in the mealybug, Pseudococcus affinis (obscurus) // Cenetics. 115: 499-510.

169. Nur U., Brett L.H. 1988. Genotypes affecting the condensation and transmission of heterochromatic В chromosomes in the mealybug Pseudococcus affinis II Chromosoma (Berl.). 96: 205-212.

170. Oksala T. 1943. Zytologische Studien an Odonaten. I. Chromosomenverhaltnisse bei der Gattung Aeschna mit besonderer Beriicksichtigung der postreduktionellen Teilung der Bivalente // Ann. Acad. Sci. Fenn. (A). 4: 7-65.

171. Parida B.B., Moharana S. 1982. Studies on the chromosome constitution in 42 species of scale insects (Coccoidea: Homoptera) from India// Chrom. Inf. Serv. 32: 18-20.

172. Phillips J.H.H. 1965. Biological and behavioral differences between Lecanium cerasifex Fith and Lecanium putmani Phillips (Homoptera: Cccoidea) // Canadian Entomol. 97: 303-309.

173. Ruthmann A., Permantier Y. 1973. Spindel und Kinetochoren in der Mitose und Meiose der BaumwoIIwanz Dysdercus intermedius (Heteroptera) // Chromosoma. 1973. 41: 271-951.

174. Schmutterer H. 1954. Zur Kenntnis einiger wirtschaftlich wichtiger mitteleuropaischer Eulecanium-Arlen (Homoptera: Coccoidea: Lecaniidae) // Ztschr. Angew. Ent. 36(1): 62-83.

175. Schrader F. 1921. The chromosomes of Pseudococcus nipae J J Biol. Bull. (Woods Hole). 40: 259-270.

176. Schrader F. 1923. A study of the chromosomes in three species of Pseudococcus II Arch. Zellforsch. 17: 45-62.

177. Schrader F. 1935. Notes on the mitotic behavior of long chromosomes // Cytologia. 6: 422-430.

178. Schrader F., Hughes-Schrader S. 1931. Haploidy in Metazoa // Quart. Rev. Biol. 6: 411438.

179. Biol. L'Ecole Hautes Etudes Veterinaires Brno. 2(4): 1-20. Sulc K. 1944. Antoninella n. g. synon. Antonina sulci Green 1934 (Coccoidea,

180. Homoptera) //Acta Soc. Zool. Bohemoslovenicae. 1944: 148-170. Suomalainen E. 1950. Parthenogenesis in animals // Advanc. Genet. 3: 193-253. Suomalainen E., Saura A., Lokki J. 1987. Cytology and Evolution in Parthenogenesis.

181. CRC Press, Boca Raton, Florida. 216 p. Szklarzewicz T. 2001. Structure of ovaries in scale insects (Hemiptera, Coccinea) // //

182. Boll. Zool. Agr. Bachic. (II). 33(3): 514. Takahashi R. 1957. A new species of Eriopeltis from Japan (Coccoidea, Homoptera) // Akitu. 6: 65-66.

183. Tang F.T., Li J. 1988. Observations on the Coccoidea of Inner Mongolia in China. Inner

184. Mongolia Univ. Press. 227 p. (in Chinese). Thomsen M. 1927. Studien iiber die partenogenese bei einigen Cocciden und

185. Tremblay E., Tranfaglia A., Rotundo G., Iccarino F.M. 1977. Osservazioni comparate su alcune specie di Pseudococcidi (Homoptera, Coccoidea) // Boll. Lab. Entomol. Agr. Portici. 34: 113-135.

186. White M.J.D. 1973. Animal Cytology and Evolution. 3rd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 961 p.

187. Wolf K.W., Novak K., Marec F. 1992. Chromosome structure in spermatogenesis of Anabolia furcata (Trichoptera) // Genome. 35: 46-52.

188. Wolf K.W. 1996. The structure of condensed chromosomes in mitosis and meiosis of insects // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 25(1/2): 37-62.

189. Wilkey R.F. 1990. Collection, preservation and microslide mounting // Armored scale insects. Their biology, natural enemies and control. (Ed. D. Rosen.) Vol. 4a. Amsterdam etc. P. 345-352. (World crop pests).

190. Williams D.J. 1962. The British Pseudococcidae (Homoptera: Coccoidea) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). (Entomol.). 12: 1-79.

191. Williams D.J. 1985a. Australian mealybugs. British Museum (Natural Hist.) special publication No. 953. 431 p.

192. Williams D.J. 1985b. The British and some other European Eriococcidae (Homoptera: Coccoidea) //Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). (Entomol.). 51(4): 1-79.

193. Williams D.J. 2001. African species of the mealybug genus Antonina Signoret (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae)//J. Natur. Hist. 35: 833-848.

194. Williams D.J. 2004. Mealybugs of southern Asia. London. 896 p.

195. Williams D.J., Granara de Willink M. C. 1992. Mealybugs of Central and South America. London: CAB International. 635 pp.

196. Zahradnik J. 1959. Coccinea // Kli5 zvireny CSR. 3: 527-552.

Информация о работе

Гаврилов, Илья Александрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.09

Диссертация

Систематика и цитогенетика кокцид (Homoptera: Coccinea) Европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы