Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дендрофильные кокциды в зеленых насаждениях г. Санкт-Петербурга

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Дендрофильные кокциды в зеленых насаждениях г. Санкт-Петербурга"

Мясникова Алена Васильевна

На правах рукописи

ДЕНДРОФИЛЬНЫЕ КОКЦИДЫ В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ Г. САНКТ-ПЕТЕРБУРГА

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 3 ОЕЗ 2011

Санкт-Петербург - 2010

4843607

Диссертация выполнена в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М.Кирова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

СЕЛИХОВКИН Андрей Витимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст.н.с.

ИЖЕВСКИЙ Сергей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор ЕРЕМЕЕВА Наталья Ивановна

Ведущая организация Федеральное государственное учреждение

«Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства»

Защита состоится февраля 2011 г. в 10 ч. 30 мин на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Московский государственный университет леса" по адресу: 141005, Московская обл., г. Мытищи, ул. 1-я Институтская, 1, в зале заседаний Ученого совета университета (ауд. 1222).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО МГУЛ

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук, доцент / Т.В. Шарапа

Актуальность темы. Зеленые насаждения города, выполняющие важные средообразующие и средозащитные функции, испытывают непрерывное воздействие неблагоприятных факторов городской среды. Устойчивость насаждений ослабевает, и древесные породы подвергаются нападению со стороны энтомовредителей. Кокциды являются одной из наиболее адаптированных групп вредителей зеленых насаждений города в силу ряда своих биологических особенностей: наличию защитных покровов, покровительственной окраски, тесной связи с растениями-хозяевами, возможностью проникать в насаждения на всех фазах развития, относительно высокой плодовитостью.

Несмотря на известные факты о вредоносности кокцид в условиях города, этой группе насекомых практически не уделяется внимания. Например, на территории Санкт-Петербурга исследования кокцид не проводились с 1968 года.

В настоящее время данные о видовом составе дендрофильных кокцид и их распространении в различных экологических группах городских насаждений отрывочны, отсутствует оценка степени вредоносности кокцид, не разработана система мероприятий по мониторингу и защите городских зеленых насаждений.

Детальное исследование фауны, распространения, экологии и вредоносности кокцид позволит теоретически обосновать систему мероприятий по ограничению численности и снижению вредоносности кокцид в условиях городских декоративных насаждений.

Цель исследований. Изучить структуру комплексов дендрофильных кокцид в различных экологических категориях городских насаждений и установить роль дендрофильных кокцид в ослаблении и гибели зеленых насаждений.

Задачи исследования: 1) Выявить видовой состав дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зелёных насаждений города Санкт-Петербурга.

2) Установить доминирующие виды дендрофильных кокцид и особенности их пространственного распределения в различных экологических категориях зелёных насаждений города.

3) Проанализировать динамику плотности популяции доминирующих видов дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зелёных насаждений города.

4) Оценить влияние дендрофильных кокцид на состояние кормовых растений.

Научная новизна исследований. Проведено комплексное исследование дендрофильных кокцид в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга. Выявлен видовой состав дендрофильных кокцид и доминирующие виды, получены количественные и качественные характеристики состояния популяций доминирующих видов. Впервые изучены особенности экологии и распространения дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений города. Исследованы биотические связи

дендрофильных кокцид с кормовыми растениями в городских условиях. Установлены наиболее повреждаемые древесные породы. Определена степень вредоносности дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений города.

Теоретическое значение. Рассмотрены закономерности динамики численности дендрофильных кокцид и выявлен высокий уровень паразитизма как фактор динамики численности. Результаты изучения фауны, экологии и вредоносности кокцид могут являться основой для теоретического обоснования системы мероприятий по снижению вредоносности дендрофильных кокцид.

Практическое значение исследований. Результаты исследования могут являться основой для разработки системы мероприятий по ограничению численности и снижению вредоносности дендрофильных кокцид в условиях городских декоративных насаждений.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на следующих конференциях: Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования (СПб, 2005); Международная научно-практическая конференция молодых ученых (СПб, 2006; 2010), XIII съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); Чтения памяти Катаева O.A. (СПб, 2007; 2008; 2009), Чтения памяти Ильинского А.И. (Москва, 2009).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликованы 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста и содержит 11 таблиц, 15 рисунков. Список цитируемых работ включает 121 наименований, в т.ч. 24 иностранных.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность своему научному руководителю - профессору Селиховкину A.B., а также профессору Мозолевской Е.Г. (МГУЛ), Бондаренко Е.А. (ЦЗЛ Ленинградской области), Данциг Е.М. (ЗИН), Трапезниковой И.В. (ЗИН), Поповичеву Б.Г. (СПбГЛТА) и всем сотрудникам кафедры Зоологии и охотоведения СПбГЛТА.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Состояние вопроса

В главе на основе анализа отечественных и зарубежных литературных источников дана характеристика видового состава подотряда Кокциды (Coccidea). Рассмотрено видовое разнообразие дендрофильных кокцид на территории России и сопредельных территорий, особенности образа жизни этой группы, вредоносность и хозяйственное значение. Уделено внимание анализу исследований, посвященных видовому составу дендрофильных кокцид и их распространению на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области, который показал, что видовой состав дендрофильных кокцид представлен двадцатью видами, два из которых - яблоневая запятовидная щитовка и ивовая щитовка являются наиболее вредоносными в городских зеленых насаждениях.

2. Характеристика района исследований и зеленых насаждений Санкт-Петербурга

В главе приведена характеристика зеленого фонда города Санкт-Петербурга, описаны физико-географические и климатические особенности района исследований (рельеф, гидрология, геология, почва). Дано описание растительности на территории Санкт-Петербурга и особенностей зеленых насаждений как среды обитания насекомых.

3. Методика исследования и характеристика постоянных пробных площадей

Исследования проведены в период с 2004 по 2009 год на 115 постоянных пробных площадях (ППП), расположенных в различных экологических категориях городских насаждений Санкт-Петербурга. Экологические категории городских насаждений выделены в соответствии с классификацией, предложенной Мозолевской Е.Г. и Куликовой Е.Г. [2000].

Видовой состав кокцид был выявлен в ходе рекогносцировочного и детального обследования насаждений (парков, скверов, улиц, набережных). Определение видовой принадлежности кокцид проводилось по «Практическому определителю кокцид (Coccoidae) культурных растений и лесных пород СССР» Борхсениуса Н.С. [1963], определительным таблицам Данциг Е.М.[2001] и Терезниковой Е.М.[1986]. Видовая принадлежность кокцид подтверждалась определением по микроскопическим препаратам.

Изучение распространения и динамики плотности популяций кокцид проводилось на постоянных пробных площадях. На каждой ППП учитывались не менее ста деревьев с указанием породы, диаметра, категории состоянии дерева или кустарника, видового состава кокцид и заселенности растений кокцидами в баллах. Глазомерная количественная оценка заселенности растений кокцидами проводилась с использованием балльного метода Борхсениуса Н.С. [1963], модифицированного Гоанцей И.К., Данциг Э.М., Сугоняевым Е.С. [1974]. Санитарное состояние растений определялось согласно шкале санитарного состояния, приведенной в действующем «Руководстве по проектированию, организации и ведению лесопатологического мониторинга».

Учет плотности популяции отдельных видов кокцид различался в зависимости от размеров имаго и особенностей биологии. Для учета плотности щитовок использовались прямоугольные палетки площадью 1 см2 или отрезки ветвей длиной 10 погонных см. Учет ложнощитовок проводился на 10 погонных см побегов и ветвей или в «убежищах» (количество особей на одно «убежище» - дупло, трещину коры, рану на стволе и т.п.). Учет кермеса проводился на палетках площадью 1 дм2. Для каждого вида определялась доля паразитированных особей. Видовой состав паразитов не определялся.

Обработка данных проводилась с использованием стандартного статистического пакета Microsoft Office - Microsoft Excel 2003.

4. Характеристика видового состава дендрофильных кокцид

Как показал анализ литературных источников, на территории Ленинградской области выявлены 20 видов дендрофильных кокцид, все эти виды могут встречаться и на территории Санкт-Петербурга. В табл. 1 представлена встречаемость дендрофильных кокцид за период наблюдений.

За 2004-2009 годы обнаружено девять видов дендрофильных кокцид, из которых наиболее часто встречались четыре вида: акациевая ложнощитовка, березовая подушечница, северный кермес, яблоневая запятовидная щитовка. За период наблюдений акациевая ложнощитовка встречалась в парках и дворовых посадках на акации желтой. Березовая подушечница на протяжении периода наблюдений, встречалась в лесопарках, парках, дворовых и уличных посадках на березе и единично на липе.

В зеленых насаждениях Санкт-Петербурга северный кермес отмечен во многих парках и уличных посадках на старых дубах. Встречается во дворах. В парке Лесотехнической академии выявлен северный кермес еще Н.А.Холодковским в 1897 году, колонии этого вида до сих пор можно встретить на дубах перед главным зданием.

Яблоневая запятовидная щитовка за период исследования являлась одним из постоянных вредителей в парках и уличных насаждениях города Санкт-Петербург. Этот вид встречался во всех районах города и имел большую численность на кизильнике и боярышнике.

Розанная щитовка была выявлена в дворовых посадках на шиповнике и розе в 2006 и 2007 годах на двух постоянных пробных площадях.

Ивовая щитовка была обнаружена в уличных посадках на иве в 2004 и в 2006 и 2007 годах в уличных и дворовых посадках также на иве. За период наблюдений во всех случаях были повреждены отдельные деревья.

В 2007-2008 годах чилиговая ложнощитовка встречалась в дворовых посадках вместе с акациевой ложнощитовкой и яблоневой щитовкой на шиповнике.

За период исследования березовая ложнощитовка была обнаружена единично в лесопарке Александрино в 2004 году.

За период исследования кленовый мучнистый червец встречался единично в парке на липе, уличных и дворовых посадках на боярышнике.

Одиннадцать видов дендрофильных кокцид, описанных на территории Ленинградской области, за период наблюдений не отмечены в зеленых насаждениях города, шесть из них - связаны с хвойными растениями, четыре -с лиственными.

В 1972 году дубовый блестящий червец был в массе обнаружен в Сестрорецком парке «Дубки» на дубе черешчатом. Это первый зарегистрированный случай продвижения вида так далеко на север от основного ареала. С 2004 по 2009 год в результате обследования в парке «Дубки» данный вид не выявлен.

Таблица 1

Встречаемость дендрофильных кокцид на территории Санкт-Петербурга за период наблюдений

№ Вид Встречаемость по годам

2004 2005 2006 2007 2008 2009

1 Asterlecanium qiiercicola Borchs. Дубовый блестящий червец - - - - - -

2 Aulacaspis rosae Bouche. Розанная щитовка - - + + - -

3 Chionaspis salicis L. Ивовая щитовка + - + + - -

4 Diaspidiotus gigas Thiem and Gemeck. Тополевая щитовка - - - - - -

5 Eitlecanium caraganae Borchsenius. -Чилиговая ложнощитовка - - - + + ■ -

6 Eiilecanium cilialum Douglas.-Реснитчатая дубовая ложнощитовка - - - - - -

7 Eidecanium douglasi Sûlc. Березовая ложнощитовка ед - - - - -

8 Eulecanium tiliae Linnaeus Липовая ложнощитовка - - - - - -

9 Kermes quercus L. Северный кермес ++ ++ ++ ++ ++ ++

10 Lepidosaphes idmi L. Яблоневая запятовидная щитовка ++ ++ ++ ++ ++ ++

11 Leucaspis loewi Colvee Щитовка Лёва - - - - - -

12 Matsucoccus matsumurae Kuwana Сосновый стволовый червец - - - - - -

13 Parthenolecanium corni Bouche Акациевая ложнощитовка + + + ++ + +

14 Parthenolecanium ßetcheri Cockerell. Туевая ложнощитовка - - - - - -

15 Phenacoccus aceris Signoret. Кленовый мучнистый червец - ед - ед - -

16 Phenacoccus mespili Signoret. Яблоневый мучнистый червец - - - - - -

17 Phenacoccus piceae Loew. Еловый мучнистый червец - - - - - -

18 Physokermes piceae Schrank. Большая еловая ложнощитовка - - - - - -

19 PlanococcM vovae Linnaeus Nassonov Можжевельниковый червец - - - - - -

20 Pidvinaría betulae Linnaeus Березовая подушечница + ++ +++ + ед -

Встречаемость видов: - - не встречался; сд - встречается единичными особями; + - присутствует на фоновом

уровне; ++ - имеет распространение; -Н-+ - развивается в массе

Сосновый стволовой червец впервые выявлен в Ленинградской области: в парке Лесотехнической академии им. С.М. Кирова и парке Павловска. В России данный вид распространен в Северо-западной части [Борхсениус, 1963]. За период исследований данный вид не обнаружен на территории города Санкт-Петербурга.

5. Особенности распространения дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений города Санкт-Петербурга

Видовой состав кокцид, встречаемость и вредоносность отдельных видов тесно связаны со спецификой экологических условий в зеленых насаждениях города. В табл. 2 представлено распространение видов дендрофильных кокцид в различных экологических категориях городских насаждений.

Таблица 2

Распространение видов дендрофильных кокцид в различных экологических категориях городских зеленых насаждений

№ Вид Экологическая категория насаждения

лесопарки парки дворы уличные посадки набережные

1 Aulacaspis rosae Bouche. Розанная щитовка - - ед - -

2 Chionaspis salicis L. Ивовая щитовка - - + + -

3 Eulecanium caraganae Borchsenius. Чилиговая ложнощитовка - - ед - -

4 Eulecanium douglasi Sûlc. Березовая ложнощитовка ед - - - -

5 Kermes quercus Linnaeus Северный кермес - + + ед + + -

6 Lepidosaphes idmi L. Яблоневая запятовидная щитовка + + + + + + + + + + + +

7 Parthenolecamum corni Bouche Акациевая ложнощитовка - + + - -

8 Phenacoccus aceris Signoret. Кленовый мучнистый червец - ед ед ед -

9 Pulvinaria betidae Linnaeus Березовая подушечница + ед + + + -

Своеобразие комплекса дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений заключается в общем количестве составляющих их видов, а также в доминировании определенных видов в каждой категории. Для каждого вида дендрофильных кокцид в условиях города характерны предпочитаемые места обитания в пределах насаждений и пространственное распределение по кормовому растению.

Наибольшим количеством видов представлены комплексы дендрофильных кокцид, формирующиеся в дворовых посадках (восемь видов),

парках (пять видов) и уличных посадках (пять видов). В посадках на набережных обитает только один вид - яблоневая запятовидная щитовка.

Основу большинства комплексов составляют северный кермес, яблоневая запятовидная щитовка, березовая подушечница, акациевая ложнощитовка. Эти виды дендрофильных кокцид можно отнести к типичным обитателям городских зеленых насаждений, наилучшим образом приспособившимся к экологической обстановке города. К типичным видам, характерным для города, согласно литературным данным относится также ивовая щитовка, но данный вид, по результатам исследований, имеет низкую встречаемость и распространение по территории Санкт-Петербурга.

Для оценки сходства и различия видового состава в различных типах зеленых насаждений применялись коэффициенты Жаккара и Серенсена, значения которых показали, что наибольшим сходством видового состава обладают кокцидокомплексы, формирующиеся в парках и уличных посадках. Также большим сходством обладают энтомокомплексы уличных посадок и дворов.

Наименьшим сходством обладает видовой состав кокцид, обитающих в посадках на набережных по сравнению с другими экологическими категориями насаждений, что связано с обедненным породным составом кормовых растений набережных.

6. Динамика плотности популяций доминирующих видов дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений города Санкт-Петербурга

Динамика плотности популяции северного кермеса. Колонии северного кермеса распространены во всех частях города Санкт-Петербурга, в различных видах насаждений и приурочены к старым деревьям дуба.

Наблюдения за динамикой плотности популяции кермеса проводились в четырех парках города: Александровский сад, Таврический сад, Московский парк Победы, Южно-Приморский парк Победы.

Дисперсионный анализ показал, что плотность популяции северного кермеса в парках города, достоверно различается между парками (табл. 3). В Александровском саду плотность популяции выше, чем в остальных парках, и составляет 6,1 шт/дм2. В Южно-Приморском парке и Таврическом саду плотность популяции северного кермеса составляет 0,86 шт/дм2 и 2,8 шт/дм2, то есть находится на низком уровне и достоверно не различается по годам (по результатам двухвыборочного теста, по Т-критерию Стыодента).

За период наблюдений выявлено, что уровень паразитизма в популяции северного дубового кермеса составлял от 34 % до 60 % в разных парках, но по годам достоверно не различался и резко не изменялся (табл. 4).

В Александровском саду плотность популяции северного дубового кермеса в течение всего периода наблюдений выше плотности популяций в других парках, на фоне более низкого уровня паразитизма, что косвенно

Относительная плотность популяции северного дубового кермеса (шт/дм2) всей колонии и молодых особей

за период наблюдений

Парк Относительная плотность (шт/дм2) Год наблюдений

2005 2006 2007 2008

Александровский сад всей популяции 5,9±0,76 5,9±0,76 6,1±0,78 6,1±0,78

молодых особей 1,1±0,17 1,0±0,17 1,1±0,18 1,1±0,17

Таврический сад всей популяции 2,1±0,69 2,1 ±0,69 2,8±1,05 3,9±1,22

молодых особей 0,1±0,04 0,1±0,03 0,4±0,23 1,3±0,49

Московский парк Победы всей популяции 1,5±0,39 1,6±0,41 1,7±0,44 1,9±0,52

молодых особей 0,4±0,09 0,4±0,09 0,4±0,10 0,4±0,10

Южно-Приморский парк Победы всей популяции 0 0,024±0,0242 0,065±0,0645 0,863±0,4513

молодых особей 0 0,024±0,0242 0,040±0,0403 0,798±0,4198

Таблица 4 —

Относительная плотность популяции всей колонии (шт/дм2) и уровень паразитизма (%) за период наблюдений

Парк Показатель Год наблюдений

2005 2006 2007 2008

Александровский сад относительная плотность популяции (шт/дм2) 5,9±0,76 5,9±0,76 6,1 ±0,78 6,1 ±0,78

уровень паразитизма (%) 35 34 35 37

Таврический сад относительная плотность популяции (шт/дм2) 2,1 ±0,69 2,1±0,69 2,8±1,05 3,9±1,22

уровень паразитизма (%) 59 60 54 41

Московский парк Победы относительная плотность популяции (шт/дм2) 1,5±0,39 1,6±0,41 1,7±0,44 1,9±0,52

уровень паразитизма (%) 49 48 50 47

Южно-Приморский парк Победы относительная плотность популяции (шт/дм2) 0 0,024±0,0242 0,065±0,0645 0,863±0,4513

уровень паразитизма (%) 0 0 0 0

свидетельствует о регулирующей роли паразитов в популяции данного вида (табл. 4).

В колонии, образованной северным дубовым кермесом в ЮжноПриморском парке Победы, отсутствие паразитов привело к резкому увеличению численности особей. Отсутствие паразитов объясняется тем, что колония появилась недавно.

За период наблюдений амплитуда колебаний относительной плотности популяции северного дубового кермеса в парках города изменялась не значительно.

Установлена зависимость размера самок северного дубового кермеса от относительной плотности популяции - при более высокой плотности популяции размер особей внутри колонии меньше, а при низкой плотности популяции размер самок увеличивается (рис. 1).

6,00

5,00 -

4,00 -

I 3,00

I 2'00

о.

1,00

0,00 -1-1-1-Г-

0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0

относительная плотность популяции, шг/дм2

Рис. 1. Зависимость размера самок северного дубового кермеса (мм3) от относительной плотности популяции (шт/дм2)

Динамика плотности популяции березовой подушечницы.

Численность березовой подушечницы на отдельных деревьях достигала 7-18 особей на укрытие, уровень паразитизма составлял от 30 % до 99 %.

Учет численности популяции березовой подушечницы проводился на пробных площадях в уличных посадках: Светлановская площадь, Серебристый бульвар, Северный проспект, Сестрорецкая улица. Кормовой породой на постоянных пробных площадях во всех случаях являлась береза.

В 2007 г. относительная плотность популяции березовой подушечницы резко снижается на всех постоянных пробных площадях, вероятно, это резкое падение связано с воздействием внешних факторов. В 2009 году на пробных площадях встречались единичные особи березовой подушечницы. Несмотря на разные экологические условия, на всех пробных площадях тенденция по изменению плотности популяций аналогична.

Как показали результаты наблюдений, плотность популяции березовой подушечницы активно регулируется паразитами (табл. 5). Уровень паразитизма в популяции березовой подушечницы составлял от 30 % до 99 %, по годам различался достоверно и резко изменялся в течение периода наблюдений. Уровень паразитизма наиболее высок в местах с сильной загазованностью воздуха.

Обращает на себя внимание тот факт, что плотность популяции березовой подушечницы на пробных площадях, находящихся под воздействием выхлопных газов автомобилей (Светлановская площадь, Северный проспект) больше, чем на пробных площадях расположенных на Серебристом бульваре и Сестрорецкой улице, где автомобильное движение менее интенсивно.

Кроме того, в условиях города у березовой подушечницы происходит смена стаций: в естественных биотопах вид встречается преимущественно на ветках, но из-за высокой степени загрязнения воздуха и кормового субстрата, личинки питаются на стволах в трещинах коры и местах механических повреждений, а не в кроне.

Динамика плотности популяции акациевой ложнощитовки. Учет плотности популяции акациевой ложнощитовки проводился на постоянных пробных площадях, расположенных в дворовых посадках.

За период наблюдений достоверных различий в относительной плотности популяции акациевой ложнощитовки по годам не выявлено, колебания плотности акациевой ложнощитовки незначительны (табл. 6).

Уровень паразитизма на постоянных пробных площадях в популяциях акациевой ложнощитовки за период наблюдений составлял от 51 % до 85 %, различия по годам незначительны. В тоже время уровень паразитизма достаточно высок, это позволяет предположить, что паразитизм является регулирующим фактором численности акациевой ложнощитовки, также как и в случае с березовой подушечницей и северным кермесом.

Динамика плотности популяции яблоневой запятовидной щитовки.

Яблоневая запятовидная щитовка является типичным обитателем городских зеленых насаждений, встречающимся во всех категориях насаждений и наилучшим образом приспособившимся к их экологической обстановке.

В отличие от других видов дендрофильных кокцид яблоневая запятовидная щитовка является широким полифагом. Учет плотности популяции производился на яблоне и кизильнике. Колонии на остальных кормовых породах не учитывались, так как кормовые породы не были представлены в количестве, достаточном для статистической обработки.

Яблоневая запятовидная щитовка заселяет все экологические категории городских насаждений, но ее встречаемость в их пределах сильно варьирует. Плотность популяции яблоневой запятовидной щитовки также различается в зависимости от того, в какой экологической категории располагаются насаждения кормовой породы.

Относительная плотность популяции березовой подушечницы (шт/дм2) и уровень паразитизма (%)

за период наблюдений

Уличные посадки Показатель Год наблюдений

2005 2006 2007 2008

Светлановская площадь относительная плотность популяции (шт/дм2) 3,1 ±0,34 5,6±0,46 4,4±0,42 1,2±0,31

уровень паразитизма, (%) 73 90 93 94

Серебристый бульвар относительная плотность популяции (шт/дм') 0,4±0,23 3,4±0,32 0,05±0,34 0

уровень паразитизма, (%) 46 78 99 0

Северный проспект относительная плотность популяции (шт/дм2) 0,7±0,43 4,9±0,48 2,3±0,61 0

уровень паразитизма, (%) 60 91 86 0

Сестрорецкая улица относительная плотность популяции (шт/дм2) 0,35±0,036 3,8±0,57 0 0

уровень паразитизма, (%) 30 84 0 0

Таблица 6

Относительная плотность популяции акациевой ложношитовки (шт/дм) и уровень паразитизма (%)

за период наблюдений

№ Проба Порода Показатель Год наблюдений

2008 2009

1 ППП11 акация относительная плотность (шт/дм) 1,7±0,36 1,9±0,35

уровень паразитизма (%) 85 82

2 ППП12 акация относительная плотность (шт/дм) 3,1±1,35 3,5±1,43

уровень паразитизма (%) 51 55

3 ППП13 акация относительная плотность (шт/дм ) 2,1±0,32 2,4±0,36

уровень паразитизма (%) 56 61

Относительная плотность популяции яблоневой запятовидной щитовки (шт/см2) и степень паразитизма (%) на яблоне

№ Проба Порода Показатель Год наблюдений

2007 2008 2009

1 ППП21 яблоня относительная плотность (шт/см2) - 24,9±2,64 24,3±2,67

степень паразитизма (%) - 13 15

2 ППП22 яблоня относительная плотность (шт/см2) - 23,1±2,44 21,2±2,74

степень паразитизма (%) - 44 47

3 ППП23 яблоня относительная плотность (шт/см2) - 22,2±1,65 21,9±1,39

степень паразитизма (%) - 45 47

4 ППП24 яблоня относительная плотность (шт/см2) - 15,7±1,53 15,5±1,49

степень паразитизма (%) - 57 59

Таблица 8

Относительная плотность популяции яблоневой запятовидной щитовки (шт/см2) и степень паразитизма (%) на кизильнике

№ Проба Порода Показатель Год наблюдений

2007 2008 2009

5 ППП25 кизильник относительная плотность (шт/см2) 30,4±2,38 31,4±1,98 30,0±2,26

степень паразитизма (%) 53 58 47

6 ППП26 кизильник относительная плотность (шт/см2) 28,5±1,19 31,3±1,27 33,7±0,79

степень паразитизма (%) 59 59 49

7 ППП27 кизильник относительная плотность (шт/см") 33,9±1,20 33,4±1,02 31,3±1,23

степень паразитизма (%) 53 50 58

8 ППП28 кизильник относительная плотность (шт/см2) 24,9±2,64 30,7±2,13 31,2±2,10

степень паразитизма (%) 13 44 58

9 ППП29 кизильник относительная плотность (шт/см2) 1,4±0,69 4,1±1,20 4,6±1,05

степень паразитизма (%) 0 20 28

В парках и лесопарках яблоневая запятовидная щитовка образует небольшие локальные очаги. В уличных посадках и дворах яблоневая запятовидная щитовка образует очаги чаще и с более высокой плотностью.

В популяции яблоневой запятовидной щитовки наблюдались незначительные колебания численности по годам независимо от кормовой породы. Данные по плотности популяции яблоневой запятовидной щитовки (в шт/см2) и степени паразитизма (%) на яблоне и кизильнике представлены в табл. 7 и 8.

При сравнении относительной плотности популяции яблоневой запятовидной щитовки на разных кормовых породах (кизильник и яблоня) видно, что в случае, когда кормовой породой являлся кизильник (ППП25, ППП27, ППП28, ППП29), плотность популяции данного вида была выше.

7. Изменение категории состояния кормовых растений в результате воздействия дендрофильных кокцид

За период исследования выявлено, что влияние на состояние кормовых растений могут оказывать те виды дендрофильных кокцид, численность популяции которых не стабильна. В то же время если колония существует длительное время, то ее численность значительно не изменяется, при условии что факторы окружающей среды стабильны. В результате воздействия ослабляющих факторов, например, увеличения антропогенной нагрузки, концентрации химических веществ, выбросов и так далее, происходит ослабление и гибель кормовых растений.

Существуют литературные данные, что при незначительном повреждении дендрофильными кокцидами (повреждены отдельные ветви), кормовые растения могут восстанавливаться. Особенно сильный вред дендрофильные кокциды приносят молодым растениям.

Яблоневая запятовидная щитовка является самым обильным и вредоносным видом из всех кокцид, распространенных в городских насаждениях. Результаты исследований показали, что данный вид приводит насаждения кизильника к гибели, насаждения боярышника и яблони к ослаблению. В насаждениях березы при наличии колоний заметных изменений нет. Шиповник яблоневая запятовидная щитовка ослабляет, особенно сильно в дворовых посадках. Яблоневая запятовидная щитовка может быть фактором губительным для насаждений уже ослабленных, каковыми в большинстве своем и являются городские насаждения.

На Песочной набережной были выявлены посадки кизильника, гибнущие от яблоневой запятовидной щитовки. За четыре года посадки погибли. Аналогичная картина наблюдалась на других набережных. Уход за растениями не производился.

В 2006 году на Сампсоневском проспекте был высажен посадочный материал кизильника блестящего, зараженный яблоневой запятовидной щитовкой. Молодым посадкам был обеспечен хороший уход (полив, удобрение). Несмотря на нахождение рядом автомагистрали, состояние посадок оценивается как здоровое (средний балл категории состояния 1,4).

На пробной площади в Таврическом саду на дубах, ослабленных вследствие ожога ствола, снижение категории состояния привело к увеличению относительной плотности популяции северного кермеса (рис. 2).

2005

2006

2007

года

2008

2009

В категория состояния дуба в Таврическом саду 0 категория состояния деревьев, заселенных северным кермесом

Рис. 2. Динамика состояния деревьев дуба на постоянных пробных площадях в Таврическом саду

В случае если вид находит благоприятные для своего развития условия, он достигает высокой численности и заметно вредит. Например, при образовании молодой колонии кермеса на постоянной пробной площади в Южноприморском парке Победы категория состояния дерева, заселенного северным кермесом, снизилась с первой категории состояния до четвертой (рис.3). Одновременно с этим, по сравнению с самками, собранными на других пробных площадях, особи северного кермеса с данной пробной площади были значительно крупнее.

з к а

5 1

4

3 -2 -1 -0

2006

2007

2008

2009

год

И категория состояния дуба в Южноприморском парке Победы В категория состояния деревьев, заселенных северным кермесом

Рис. 3. Динамика состояния деревьев дуба на постоянных пробных площадях в Южноприморском парке Победы

По литературным данным акациевая ложнощитовка является опасным вредителем, дающим вспышки и приводящим насаждения акации к гибели. За

период исследований средний балл насаждений акации, зараженной акациевой ложнощитовкой значительно не изменялся. Численность акациевой ложнощитовки внутри колонии была постоянна, значительно не изменялась.

Существенное значение в борьбе с кокцидами имеет обеспечение условий, необходимых для нормального роста и развития растений (уход за посадками, удобрение, полив и т.д.). Дендрофильные кокциды, как и прочие сосущие насекомые, тонко реагируют на состояние растений. Ослабленные растения, соки которых обогащены продуктами гидролиза, представляют собой среду, более благоприятную для развития кокцид, чем здоровые. Поэтому все агротехнические мероприятия, способствующие выращиванию сильных и здоровых растений, предохраняют их от заражения кокцидами.

Выводы

1. Кокциды - группа насекомых, адаптированная к условиям города благодаря своим биологическим особенностям: наличию защитных покровов, покровительственной окраске, относительно малым размерам, тесной связи с растением-хозяином, возможности проникать в насаждения с посадочным материалом на различных фазах развития.

2. Видовой состав дендрофильных кокцид Санкт-Петербурга представлен девятью видами из четырех семейств. Все виды, обнаруженные в городских насаждениях, развиваются на лиственных деревьях и кустарниках.

3. Виды кокцид, развивающиеся на хвойных деревьях и кустарниках не выявлены.

4. На территории Санкт-Петербурга обнаружено значительно меньшее количество видов дендрофильных кокцид по сравнению с видовым составом кокцид Ленинградской области, которые потенциально могут обитать на территории города.

5. Доминирующими видами в зеленых насаждениях города являются северный кермес, яблоневая запятовидная щитовка, березовая подушечница, акациевая ложнощитовка, которые имеют высокую встречаемость в различных экологических категориях городских насаждений. Это виды наилучшим образом приспособлены к экологической обстановке города.

6. Результаты исследования показали, что яблоневая запятовидная щитовка является самым обильным и вредоносным видом из всех кокцид, распространенных на территории города, этот вид может являться фактором ослабления и гибели для зеленых насаждений. Особую опасность яблоневая запятовидная щитовка представляет для кустарников: кизильника, боярышника, шиповника.

7. В результате исследования видового состава и встречаемости отдельных видов кокцид в различных экологических категориях были выявлены их специфические комплексы, обладающие определенными особенностями. Своеобразие каждого комплекса кокцид заключается и в общем количестве составляющих их видов, и в доминирующих видах в данном комплексе. Наиболее обширными являются комплексы кокцид, складывающихся в дворовых посадках (восемь видов), парках (пять видов) и

уличных посадах (пять видов). Для посадок на набережных характерен только один вид - яблоневая запятовидная щитовка.

8. За пятилетний период наблюдений выявлено, что для всех видов дендрофильных кокцид на территории города Санкт-Петербурга, характерны незначительные колебания их плотности популяций. Относительно других видов наибольшую амплитуду колебаний плотности популяции имеет березовая подушечница.

9. У всех видов кокцид, обнаруженных в различных экологических категориях городских зеленых насаждений Санкт-Петербурга, наблюдается высокий процент паразитизма. Паразиты выступают как фактор, регулирующий динамику численности кокцид.

10. В условиях города у березовой подушечницы происходит смена стаций, из-за высокой степени загрязнения воздуха и кормового субстрата, что приводит к питанию личинок на стволах в трещинах и местах механических повреждений, а не в кроне. Это подтверждает зависимость между встречаемостью березовой подушечницы и количеством «убежищ» на стволе дерева.

11. Численность колонии дендрофильных кокцид длительное время существующей на кормовом растении, довольно стабильна. Однако при воздействии факторов внешней среды, приводящих к ослаблению кормового растения, численность колонии может резко увеличиваться.

12. Дендрофильные кокциды тонко реагируют на состояние растений. Ослабленные растения, соки которых обогащены продуктами гидролиза, представляют собой среду, более благоприятную для развития кокцид, чем здоровые. Поэтому все агротехнические мероприятия, способствующие выращиванию сильных и здоровых растений, предохраняют их от заражения кокцидами.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликованы 7 работ.

1. Мясникова A.B. Сосущие вредители городских насаждений Санкт-Петербурга / A.B. Мясникова // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования: Сборник тезисов ежегодной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 4-5 октября 2005 г. в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. / Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия - СПб., 2006. - С. 33-34

2. Мясникова A.B. Распространение северного кермеса Kermes quercus L. (Coccoidea, Kermesidae) в парках города Санкт-Петербурга. / A.B. Мясникова // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества / Краснодар, 2007. - С. 143

3. Мясникова A.B. Кокциды городских насаждений города Санкт-Петербург. / A.B. Мясникова // Сборник материалов Международной научно-

практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», проходившей 15-16 ноября 2006 г. в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. / Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия -СПб., 2007. - С. 69-72

4. Мясникова A.B. Дендрофильные насекомые парков г. Санкт-Петербурга. / A.B. Мясникова, Ю.С. Подоляцкая // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2008. - Вып. 182. - С. 228-237

5. Мясникова A.B. Вредители дуба в парках Санкт-Петербурга. / A.B. Мясникова, Ю.С. Подоляцкая // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2009. - Вып. 187. - С. 209-215

6. Мясникова A.B. Вредители основных пород городских насаждений Санкт-Петербурга. / A.B. Мясникова, Ю.С. Подоляцкая // Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых / Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия - СПб., 2010. - С. 97-102

7. Мясникова A.B. Вредители липы в насаждениях г. Санкт-Петербурга. / Ю.С. Подоляцкая, A.B. Мясникова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2010. - Вып. 192. - С. 201 - 208

Отзывы на автореферат в ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу: 141005, Московская область, Мытищи-5, Московский государственный университет леса, ученому секретарю.

Лицензия ЛР № 020593 от 07.08.97

Подписано в печать 15.12.2010. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100. Заказ 6942b.

Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в Цифровом типографском центре Издательства Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: (812) 550-40-14 Тел./факс: (812) 297-57-76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мясникова, Алена Васильевна

Введение

1. Состояние вопроса

1.1. Видовое разнообразие дендрофильных кокцид.

1.2. Особенности образа жизни дендрофильных кокцид

1.3. Вредоносность дендрофильных кокцид

1.4. Хозяйственное значение дендрофильных кокцид

1.5. Видовой состав дендрофильных кокцид и распространение на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области 38 1.5.1. Биологические особенности дендрофильных кокцид, потенциально возможных на территории города Санкт-Петербурга

2. Характеристика района исследований и зеленых насаждений Санкт-Петербурга 57 2.1 .Физико-географические и климатические особенности района 57 2.2,Особенности зеленых насаждений как среды обитания насекомых

3. Методика исследования и характеристика постоянных пробных площадей

4. Характеристика видового состава дендрофильных кокцид

4.1. Видовой состав дендрофильных кокцид, обнаруженных в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга

4.2. Видовой состав дендрофильных кокцид, известных по литературным данным, но не обнаруженных в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга за период исследования

5. Особенности пространственного распределения дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений города Санкт-Петербурга

6. Динамика плотности популяций доминирующих видов дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений города Санкт-петербурга

6.1. Динамика плотности популяции северного кермеса Kermes quercus Linnaeus

6.2. Динамика плотности популяции березовой подушечницы

Pulvinaria betulae Linnaeus

6.3. Динамика плотности популяции акациевой ложнощитовки Parthenolecanium corni Bouche

6.4. Динамика плотности популяции яблоневой запятовидной щитовки Lepidosaphes uimi Linnaeus

7. Изменение категории состояния насаждений города в результате воздействия дендрофильных кокцид 126 Выводы 132 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дендрофильные кокциды в зеленых насаждениях г. Санкт-Петербурга"

Диссертация выполнена на кафедре зоологии и охотоведения Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова (СПбГЛТА).

Актуальность темы. Зеленые насаждения города, выполняющие важные средообразующие и средозащитные функции, испытывают непрерывное воздействие неблагоприятных факторов городской среды. Устойчивость насаждений ослабевает, и древесные породы подвергаются нападению со стороны энтомовредителей. Кокциды являются одной из наиболее адаптированных групп вредителей зеленых насаждений города в силу ряда своих биологических особенностей: наличию защитных покровов, покровительственной окраски, тесной связи с растениями-хозяевами, возможности проникать в насаждения на всех фазах развития с посадочным материалом, относительно высокой плодовитости.

Несмотря на известные факты о вредоносности кокцид в условиях города, этой группе насекомых практически не уделяется внимания. Например, на территории Санкт-Петербурга исследования кокцид не проводились с 1968 года.

В настоящее время данные о видовом составе дендрофильных кокцид и их распространении в различных экологических группах городских насаждений отрывочны, отсутствует оценка степени вредоносности кокцид, не разработана система мероприятий по мониторингу и защите городских зеленых насаждений.

Детальное исследование фауны, распространения, экологии и вредоносности кокцид позволит теоретически обосновать систему мероприятий по ограничению численности и снижению вредоносности кокцид в условиях городских декоративных насаждений.

Цель исследований. Изучить структуру комплексов дендрофильных кокцид в различных экологических категориях городских насаждений и установить роль дендрофильных кокцид в ослаблении и гибели зеленых насаждений.

Задачи исследования;

1) Выявить видовой состав дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зелёных насаждений города Санкт-Петербурга.

2) Выявить доминирующие виды дендрофильных кокцид и особенности их пространственного распределения в различных экологических категориях зелёных насаждений города.

3) Проанализировать динамику плотности популяции доминирующих видов дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зелёных насаждений города.

4) Оценить влияние дендрофильных кокцид на состояние кормовых растений.

Научная новизна исследований. Проведено комплексное исследование дендрофильных кокцид в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга. Выявлен видовой состав дендрофильных кокцид и доминирующие виды, получены количественные и качественные характеристики состояния популяций доминирующих видов. Впервые изучены особенности экологии и распространения дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений города. Исследованы биотические связи дендрофильных кокцид с кормовыми растениями в городских условиях. Установлены наиболее повреждаемые древесные породы. Определена степень вредоносности дендрофильных кокцид в различных экологических категориях зеленых насаждений города.

Теоретическое значение. Рассмотрены закономерности динамики численности дендрофильных кокцид и выявлена регулирующая роль паразитов как фактора динамики численности. Результаты изучения фауны, экологии и вредоносности кокцид могут являться основой для теоретического обоснования системы мероприятий по снижению вредоносности дендрофильных кокцид.

Практическое значение исследований. Результаты исследования могут являться основой для разработки системы мероприятий по ограничению численности и снижению вредоносности дендрофильных кокцид в условиях городских декоративных насаждений.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на следующих конференциях: Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования (СПб, 2005); Международная научно-практическая конференция молодых ученых (СПб, 2006), XI11 съезде Русского энтомологического общества (Краснодар,2007); Первые чтения памяти Катаева O.A. (СПб, 2007); Вторые чтения памяти Катаева O.A. (СПб, 2008); Третьи чтения памяти Катаева О.А.(СПб, 2009), Чтения Ильинского А.И. (Москва, 2009), Международная научно-практическая конференция молодых ученых (СПб, 2010).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликованы 7 работ.

1. Мясникова A.B. Сосущие вредители городских насаждений Санкт-Петербурга / A.B. Мясникова // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования: Сборник тезисов ежегодной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 4-5 октября 2005 г. в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. /

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия - СПб., 2006. - С. 33-34

2. Мясникова A.B. Распространение северного кермеса Kermes quercus L. (Coccoidea, Kermesidae) в парках города Санкт-Петербурга. / A.B. Мясникова // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества / Краснодар, 2007. - С. 143

3. Мясникова A.B. Кокциды городских насаждений города Санкт-Петербург. / A.B. Мясникова // Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», проходившей 15-16 ноября 2006 г. в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. / Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия - СПб., 2007. - С. 69-72

4. Мясникова A.B. Дендрофильные насекомые парков г. Санкт-Петербурга. / A.B. Мясникова, Ю.С. Подоляцкая // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2008. - Вып. 182. - С. 228-237

5. Мясникова A.B. Вредители дуба в парках Санкт-Петербурга. / A.B. Мясникова, Ю.С. Подоляцкая // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2009. - Вып. 187. - С. 209-215

6. Мясникова A.B. Вредители основных пород городских насаждений Санкт-Петербурга. / A.B. Мясникова, Ю.С. Подоляцкая // Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых / Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия — СПб., 2010. - С. 97-102

7. Мясникова A.B. Вредители липы в насаждениях г. Санкт-Петербурга. / Ю.С. Подоляцкая, A.B. Мясникова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2010. - Вып. 192. - С. 201 — 208

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста и содержит 11 таблиц, 15 рисунков. Список цитируемых работ включает 121 наименований, в т.ч. 24 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Мясникова, Алена Васильевна

6. Результаты исследования показали, что яблоневая запятовидная щитовка является самым обильным и вредоносным видом из всех кокцид, распространенных на территории города, этот вид может являться фактором ослабления и гибели для зеленых насаждений. Особую опасность, яблоневая запятовидная щитовка представляет для кустарников: кизильника, боярышника, шиповника.

7. В результате исследования видового состава и встречаемости отдельных видов кокцид в различных экологических категориях были выявлены их специфические комплексы, обладающие определенными особенностями. Своеобразие каждого комплекса кокцид заключается и в общем количестве составляющих их видов, и в доминирующих видах в данном комплексе. Наиболее обширными являются комплексы кокцид, складывающихся в дворовых посадках (восемь видов), парках (пять видов) и уличных посадах (пять видов). Для посадок на набережных характерен только один вид - яблоневая запятовидная щитовка.

8. За пятилетний период наблюдений выявлено, что для доминирующих видов дендрофильных кокцид на территории города Санкт-Петербурга, характерны незначительные колебания их плотности популяций. Относительно других видов наибольшую амплитуду колебаний плотности популяции имеет березовая подушечница.

9. У всех видов кокцид, обнаруженных в различных экологических категориях городских зеленых насаждений Санкт-Петербурга, наблюдается высокий процент паразитизма. Паразиты выступают как фактор, регулирующий динамику численности кокцид.

10. В условиях города у березовой подушечницы происходит смена стаций, из-за высокой степени загрязнения воздуха и кормового субстрата, что приводит к питанию личинок на стволах в трещинах и местах механических повреждений, а не в кроне. Это подтверждает зависимость между встречаемостью березовой подушечницы и количеством «убежищ» на стволе дерева.

11. Численность колонии дендрофильных кокцид длительное время существующей на кормовом растении, довольно стабильна. Однако при воздействии факторов внешней среды, приводящих к ослаблению кормового растения, численность колонии может резко увеличиваться.

12. Дендрофильные кокциды тонко реагируют на состояние растений. Ослабленные растения, соки которых обогащены продуктами гидролиза, представляют собой среду, более благоприятную для развития кокцид, чем здоровые. Поэтому все агротехнические мероприятия, способствующие выращиванию сильных и здоровых растений, предохраняют их от заражения кокцидами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мясникова, Алена Васильевна, Санкт-Петербург

1. Архангельская А.Д. Кокцнды Средней Азии. / А.Д. Архангельская -Ташкент, 1937.- 159 с.

2. Архангельская А.Д. Новые виды Сосаёае из центральной Азии / А.Д. Архангельская // Защита растений Ленинграда. Л.: 1931.- С. 69-85.

3. Баганич М.И. Кермесы вредители дуба. / М.И. Баганич // Лесное хозяйство.- 1977. - №1. С. 82,

4. Базаров Б.Б. К фауне кокцид (Ношор1ега, Соссо1с1еа) Горно-Бадахшанской автономной области (Памир). / Б.Б. Базаров // Известия АН Таджикской ССР, отделение биологических наук.- 1971- 3(44).- С.87-91.

5. Базаров Б.Б. Щитовки Таджикистана и сопредельных районов Средней Азии. / Б.Б.Базаров, Г.П. Шмелев // Фауна Тадж ССР.- Т. 11.- Вып.1. / Душанбе, 1971.-238 с.

6. Белосельская З.Ч. Вредители парковых насаждений Нечерноземной полосы и меры борьбы с ними. / З.Ч. Белосельская // М.-Л.: Изд-во Ан СССР 1955,- 207 с.

7. Борхсениус Н.С. Каталог щитовок (О1азр1ёо1ёеа) мировой фауны. / Н.С. Борхсениус // М.-Л.: Наука, 1966 .- 449 с.

8. Борхсениус Н.С. Практический определитель кокцид (Соссо1с1еа) культурных растений и лесных пород СССР. / Н.С. Борхсениус // М-Л. ¡Изд-во АН СССР. 1963.-311 с.

9. Борхсениус Н.С. Сбор и изучение червецов и щитовок. / Н.С. Борхсениус // М.-Л., Изд-во АН СССР, 1950.- 32 с.

10. Борхсениус Н.С. Подотряд червецы и щитовки (Coccidae), семейство мучнистые червецы (Pseudococciae). Фауна СССР. Насекомые хоботные, т. VII. / Н.С. Борхсениус // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.

11. Борхсениус Н.С. Отряд червецы и щитовки (Coccoidea), семейства Kermococcidae, Asteroiecaniidae, Lecaniodiaspididi, Aclecidae. / Н.С. Борхсениус // Фауна СССР. Насекомые хоботные, Т. VIII./ М.-Л., Изд-во АН СССР, 1960.

12. М.Борхсениус Н.С. Щитовки рода Contigaspis MacGilivray (Homoptera, Coccoidae) всесветной фауны / Н.С.Борхсениус, Д. Дж. Вильяме // Энтомол. обозрение. -1963. -Т.42,- Вып.З.- С.594-610.

13. Венгеляускайте А. Кокциды декоративных растений в Литве их видовой состав, распространение, биология наземных видов и меры борьбы с ними. / А. Венгеляускайте // Автореферат канд. биол. наук.- Вильнюс.-1966.-20 с.

14. Вершинина Н.П. Вредители декоративных растений Мурманской области. / Н.П. Вершинина // Развитие ботанических исследований на Кольском Севере. / Апатиты, 1981. С. 13 8-147.

15. Воронцов А.И. Вредители хвойных пород в Главном ботаническом саду АН СССР/ А.И. Воронцов, Э.Ф. Козаржевская // Защита растений от вредителей и болезней. М.: ГБС АН СССР.- 1972.- Т.1. - С.27-36.

16. Воронцов А.И. Защита городских насаждений от вредителей и болезней. / А.И. Воронцов, И.Н. Предтеченский, Г.З. Сазонова // М.: Изд-во МКХ РСФСР.- 1963.

17. Гавалов И.И. Главнейшие червецы и щитовки (Coccoidae), вредящие садовым растениям./ И.И. Гавалов // Труды Краснодарского сельскохозяйственного института. / Краснодар, 1936. Вып. 4.- С.53-95.

18. Гоанца И.К. Биология щитовок и их паразитов на плодовых культурах в Молдавии. / И.К. Гоанца // Вопросы защиты растений.- Кишинев, 1971.- Т.1.-С.61-67.

19. Гоанца И.К. Роль паразитов и хищников в регулировании численности ложнощитовок и щитовок в садах Молдавской ССР./ И.К. Гоанца // Вопросы защиты растений, 1973.- Т.2.- С.45-52.

20. Горленко C.B. Формирование микофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений./ C.B. Горленко, H.A. Панько // Минск: Наука и техника, 1972.- 166 с.

21. Горленко C.B. Формирование микрофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений. / C.B. Горленко, H.A. Панько // Минск: Наука и техника, 1972. 168 с.

22. Данциг Е.М. К фауне кокцид (Homoptera. Coccoidea) Ленинградской области/ Е.М. Данциг // Энтомол обозрение, 1959. Т 38.- Вып 2. - С 443-455

23. Данциг Е.М. Новые и малоизвестные виды мучнистых червецов (Homoptera,Coccoidea. Pseudococcidae) из Ленинградской области. / Е.М. Данциг// Энтомологической обозрение, i960.- Т. 39.- Вып.1.- С.172-181

24. Данциг Е.М. Насекомые с неполным превращением. / Е.М. Данциг // Насекомые и клеши вредители сельскохозяйственных культур.- М., 1972. -Т.1. С.191-197

25. Данциг Е.М. Дополнение к фауне кокцид (Homoptera, Coccoidea). Ленинградской области. / Е.М. Данциг // Энтомологическое обозрение, 1962. -Т.31.- С.22-24.

26. Данциг Е.М. К номенклатуре и распространению некоторых вредных видов кокцид (Homoptera, Coccoidea). / Е.М. Данциг // Энтомологическое обозрение, 1977. Т.56.- Вып. 1.- С.99-102.

27. Данциг Е.М. К фауне алейродид и кокцид (Homoptera: Aleyrodoidea, Coccoidea) Монголии / Е.М. Данциг // Насекомые Монголии. / Л.: Наука, 1972.- Вып.1.-С.325-348.

28. Данциг Е.М. К фауне и биологии кокцид и алейродид (Homoptera: Aleyrodoidea, Coccoidea) Северной Карелии / Е.М. Данциг // Энтомологическое обозрение. 1968. Т.47.- Вып.З. - С.499-504.

29. Данциг Е.М. К фауне кокцид (Homoptera, Coccoidea). Ленинградской области. / Е.М. Данциг // Энтомологическое обозрение, 1959. Т.38.- Вып. 2,- С. 443-455.

30. Данциг Е.М. Кокциды Дальнего Востока СССР (Homoptera, Coccoidea) с анализом филогении кокцид мировой фауны. / Е.М. Данциг // Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980.- 367 с.

31. Данциг Е.М. О биологических формах яблоневой запятовидной щитовки -Lepidosaphes ulmi (Homoptera, Coccoidia). / Е.М. Данциг // Зоологический журнал, 1958.- т.38. Вып.6. - С. 879-886.

32. Данциг Е.М. Фауна и экология кокцид (Homoptera, Coccoidea) Ленинградской области. / Е.М. Данциг // Автореф. дис. канд. биол. наук.- Л., I960.- 17 с.

33. Дроздовский Э.М. Видовой состав и некоторые биологические особенности кокцид на плодовых и ягодных культурах в Московской области. / Э.М. Дроздовский // Доклады Моск.с.-х. акад.им.К.А.Тимирязева,1959.- Вып.41.- С.153-157.

34. Дроздовский Э.М. Кокциды (Homoptera, Coccoidea) на плодовых и ягодных культурах в Московской области. / Э.М. Дроздовский // Изв. ТСХА,1960. -№1.-С.193-208.

35. Жак-Огаза Б. Зоогеографическая характеристика фауны кокцид (Homoptera, Coccoidea) Польши. / Б. Жак-Огаза // Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. / Л., 1979.- С. 156-158.

36. Иванова С.Г. Кокциды (Homoptera, Coccoidea) окраинных ареалов в СССР. (Фауна, экология, вредоносность). / С.Г. Иванова // Автореф. дис. канд. биол. наук. / Ленинград — Пушкин, 1976.- 21 с.

37. Иванова С.Г. Кокциды Калининградской области / С.Г. Иванова // Записки ЛСХИ, 1973. Вып. 212. - С.24-26.

38. Иванова С.Г. Кокциды Сахалина и их хозяйственное значение // Крат.тез.докл.межресп.науч.-техн. конф. / С.Г. Иванова // Л., 1972.- С.157-159.

39. Ильинская М.И. Щитовки вредители зеленых насаждений и меры борьбы с ними. / М.И. Ильинская // М.-Л.: Гослесбумздат, 1951.-30с.

40. Ким Н.Г. Главнейшие виды кокцид, повреждающие тополя в Узбекистане, и меры борьбы с ними. / Н.Г. Ким // Автореф. дис. канд. биол. наук. / Ташкент, 1963.- 19 с. х

41. Кириченко А.Н. Третий доклад к фауне кокцид СССР / А.Н. Кириченко // Труды Зоологического Института АН СССР, 1940.- С. 115-137.

42. Кириченко А.Н. Распределение в СССР кокцид (Ношор1ега, Соссо1с1еа) с точки зрения зоогеографии и экологии / А.Н. Кириченко // Защита растений, 1936.- №9. -С.68-75.

43. Кириченко А.Н. О фауне щитовок (Соссо1с1еа) Украины и Крыма / А.Н. Кириченко // Захист.рослин., 1928. № 3-4. - С. 112-116.

44. Княжецкий Б.В. Вредители и болезни зеленых насаждений городов и населенных пунктов Московской области. / Б.В. Княжецкий // М., 1951.- 75 с.

45. Козаржевская Э.Ф. Индентификация и характерные признаки семейств кокцид Нотор1ега, Соссо1с1еа / Э.Ф. Козаржевская, Г.М. Константинова, Е.В. Терешкова // Защита растений от вредителей и болезней / М.: ГБС АН СССР, 1980. С.32-39.

46. Козаржевская Э.Ф. Кокциды (Ношор1ега, Соссо1ёеа) декоративных растений европейской части СССР и ряда сопредельных стран / Э.Ф. Козаржевская // Энтомологическое обозрение, 1986.- Т.65.- Вып.2.- С.304-316.

47. Козаржевская Э.Ф. История изучения червецов и щитовок (Homoptera: Coccoidea) Дании / Э.Ф. Козаржевская // М.: ГБС АН СССР, 1974.- Т.З. -С.37-43.

48. Козаржевская Э.Ф. Методика приготовления препаратов кокцид (Homoptera, Coccoidea) для целей их определения. / Э.Ф. Козаржевская // Энтомол. обозрение., 1968.- Т.47.- Вып.1.- С. 248-253.

49. Козаржевская Э.Ф. Материалы по ложнокалифорнийской щитовке. / Э.Ф.Козаржевская, Г.М. Константинова // Защита растений от вредителей и болезней./ М., ГБС АН СССР, 1972.- Т. 1.- С.45

50. Константинова Т.М. Кокциды (Homoptera, Coccoidea) вредители яблони и их карантинное значение./ Т.М. Константинова // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград - Пушкин, 1975.- 22 с.

51. Коробицин В.Г. К биологии некоторых червецов и щитовок, вредящих декоративным растениям на Южном берегу Крыма, и о мерах борьбы с ними. / В.Г. Коробицин // Тр. Гос. Никит. Ботан. сада, 1967.- Т.39. С. 176-218.

52. Кузнецов H.H. Кокциды вредители хвойных пород Крыма (фауна, морфология, биология, меры борьбы)./ H.H. Кузнецов // Автореф. дис. канд. биол. наук / Ростов - Дон, 1968.- 21 с.

53. Кузьмичев Е.П., Куликова Е.Г., Соколова Э.С. Источник формирования очагов болезней и вредителей. / Е.П. Кузьмичев, Е.Г. Куликова, Э.С. Соколова // Защита и карантин растений. № 12, 1996.- С. 20-21 .

54. Куликова Е.Г. К экологии яблоневой запятовидной щитовки в зеленых насаждениях Москвы. / Е.Г. Куликова // Экология и защита леса: Взаимодействие компонентов лесных экосистем. / Л.: ЛТА, 1985.- С. 103-106.

55. Куликова Е.Г. Сравнительная экология кокцид, повреждающие зеленые насаждения г. Москвы. / Е.Г. Куликова // Современные проблемы лесозащиты и пути их решения. / Минск, 1985.- С. 139-140.

56. Матесова Г.Я. Новые виды кокцид (Homoptera, Coccoidea) из Юго-Восточного Казахстана / Г.Я. Матесова // Энтомологическое Обозрение, 1957. / Т. XXXVI.- Вып.1.- С. 163-174.

57. Матесова Г.Я. Заметки по биологии червецов и щитовок (Homoptera, Coccoidea) юго-восточного Казахстана / Г.Я. Матесова // АН Казахской ССР, труды института зоологии, 1958.- С.130-137.

58. Мозолевская Е.Г. Концепция мониторинга состояния зеленых насаждений и городских лесов Москвы./ Е.Г. Мозолевская // Лесной вестник, 1998.- № 2-С. 5-13

59. Мозолевская Е.Г. Оценка вредоносности хвое- и листогрызущих насекомых./ Е.Г. Мозолевская, Е.Г. Долженко (Куликова) // Защита леса. Межвуз. сб. научн. тр./ Л.: ЛТА, 1979.- Вып.4.- С. 85-88.

60. Насонов Н.В. О некоторых новых кокцидах / Н.В. Насонов // Ежегодник Зоол. музея Акад.наук., 1908.- Т. 13.- С.471-499.

61. Насонов Н.В. О превращениях Kermes quercus L. / Н.В. Насонов // Изв.Акад.наук, 1910. -№10.- С.47-60.

62. Никольский В.Л. О кокцидах, имеющих экономическое значение в парковых и лесных насаждениях / В.Л. Никольский // Защита растений. 1936.-№10.- С.153-156.

63. Новицкая Л.А. Обзор вредителей Мурманской области. / Л.А. Новицкая // Декоративные растения и озеленение Крайнего Севера. /-М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1962.- С182-186.

64. Осмоловский Г.Е. Главнейшие вредители и болезни насаждений./ Г.Е. Осмоловский, И.И. Журавлев // Изд. Мин. Коммун. Хоз. РСФСР / М.-Л., 1949.- 45 с.

65. Парамонова О.В. Кокциды плодовых в БССР и обоснование мер борьбы с ними. / О.В. Парамонова // Автореф. дис. канд. с-х. наук / Минск, 1976.- 24 с.

66. Положенцев П.А. Кокциды — вредители зеленых насаждений г. Воронежа. / П.А.Положенцев, H.H. Кузнецов // Охрана природы ЦентральноЧерноземной полосы./ Воронеж, 1962,- Вып.4.- С.113-118

67. Положенцев П.А. О видовом составе вредителей лесов, парков и садов Воронежской области./ П.А.Положенцев, В.П. Негробов // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. / Воронеж, 1979.- Вып.9.- С.57-61.

68. Расиня Б.П. Кокциды (Homoptera, Coccoidea) в разных биотопах Латвийской ССР./ Б.П. Расиня // Труды Институт биологии АН Латв. ССР. / Рига, 1959.- Т.2.- Вып. 12.- С. 107-119.

69. Римский-Корсаков М.Н. Вредители древесных пород из мира насекомых в парке Лесного института (экскурсионный очерк). / М.Н. Римский-Корсаков // Известия Лесного института./ Л., 1929. Вып. XXXVII. — 93с.

70. Римский-ЕСорсаков М.Н. Вредители березы, лиственницы, крушины в Ленинградской области. / М.Н. Римский-Корсаков, A.A. Селещенская. // Труды ЛТА.- Л, 1949.- № 67.- С.45-51.

71. Рябцева Н.И. Червецы и щитовки — вредители плодовых деревьев и виноградников. / Н.И. Рябцева // Душанбе, 1962. 35 с. >

72. Саакян-Баранова A.A. Строение, биология и взаимоотношения северного кермеса (Kermococcus Quercus) и его паразитов (Hymenoptera, Chalcidoidea) 1. / А.А.Саакян-Баранова, С.С. Музафаров // Энтомолог, обозрение, 1972.-Т.51.-Вып.З.-С. 498-519.

73. Саакян-Баранова A.A. О самцах мягкой ложнощитовки Coccus hesperidum L. (Homoptera, Coccoidae) / Т.Н.Бущик, A.A. Саакян-Баранова // Энтомологическое Обозрение.- Т. XII,- 1962.

74. Саакян-Баранова A.A. Акациевая ложнощитовка и ее паразиты. Опыт комплексного исследования хозяино-паразитных отношений / A.A. Саакян-Баранова, Е.С.Сугоняев, Г.Г. Шельдешова // Наука. Ленинград, 1971.- 167 с.

75. Селещенская A.A. Изучение фауны вредителей древесных пород парка ЛТА довоенного и послевоенного временя. / А.А.Селещенская, М.Н. Римский-Корсаков // НИС. ЛТА, 1947.- 83 с.

76. Тер-Григорян М.А. Вредные кокциды плодовых деревьев. / М.А. Тер-Григорян // Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1951,- 36с.

77. Тер-Григорян М.А. Кокциды зеленых насаждений Еревана и Ленинакана М.А. Тер-Григорян // Изв. АН АрмССР., 1954.- Т.7.- №3.- С.61-72.

78. Терезникова Е.М. Фауна Украины. Щитовки. / Е.М. Терезникова // Тр. зоол.ин-та АН УССР, 1986. Том 20.- Вып. 20.-58 с.

79. Терезникова Е.М. Кормовые растения червецов и щитовок (Homoptera, Coccoidea) Крыма/ Е.М. Терезникова // Вестн. зоологии, 1968. №3.- С.44-53.

80. Терезникова Е.М. Обзор фауны кокцид (Insecta, Homoptera, Coccoidea) Крыма по ландшафтным районам. / Е.М. Терезникова // Вестник зоологии, 1968.-№3.- С. 44-53

81. Терезникова Е.М. Определитель кокцид — вредителей сельскохозяйственных и лесных культур на Украине. / Е.М. Терезникова // Киев: Наукова думка, 1982.-75 с.

82. Терезникова Е.М. Фауна червецов и щитовок (Homoptera, Coccoidea) Закарпатской области./ Е.М. Терезникова // Автореф. дис. канд. техн. наук. / Киев, 1961.- 16с.

83. Хаджибейли З.К. Кокциды субтропической зоны Грузии./ З.К. Хаджибейли //Академия наук Грузинской ССР «Мецниереба». / Тбилиси, 1983.- С. 50-85.

84. Хаджибейли З.К. Материалы к фауне кокцид, вредящим насаждениям города Тбилиси / З.К. Хаджибейли // Тр.Зоол. ин-та АН ГССР, 1941. Т.4. -С.181-192.

85. Хаджибейли З.Н. Фауна и экология кокцид (Homoptera, Coccoidea) Грузии. Тбилиси. / З.Н. Хаджибейли // Автореф. дис. доктора биол. наук/ Тбилиси, 1969.- 25 с.

86. Шипоревич В.Я. Вредные насекомые парковых насаждений Ленинграда. / В.Я. Шипоревич // Тр. секции Лен. с/х института, 1938. С. 50-74.

87. Шутова H.H. К фауне кокцид Московской области. / Н.Н.Шутова, Г.М. Константинова // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование. / М.: МОИП, 1967,- С. 45-46.

88. Agryriou L.C. Faunal analysis of some scale insects in Greece / L.C. Agryriou // Verhandlungen des Zehnten Internationalen Symposium über Entomofaunistik Mitteluropas (SIEEC X)./Budapest, 1984. P.364-367.

89. Fernald M.E. Catalogue of the Coccidae of the world. / M.E. Fernald // Bull. Hatch. Agr. Exp. SAtation. Bull., 1903.- № 88. -P. 1-360.

90. Fjelddalen I. Vakksskjodlus (Lecanium hesperidum L.) / I. Fjelddalen // Gartneryrket, 1954. № 29. - P.501-503.

91. Green E.E. Notes on some Coccoidae from Iceland / E.E. Green // Entomol. tidsskr, 1931.- № 52. P.263-269.

92. Hellen W. Verzeichnis der in den Jahren 1936-1940 fur die Fauna Finlands neuhinzugekommenen Insecten Arten./ Hellen W. // Notul.Ent., 1941.- № 21.-P. 48.

93. Henriksen K.L. Oversigt over de Danske Coccidae / K.L. Henriksen // Entomol.Medd., 1921.- Vol.13.- № 7.- P. 305-317.

94. Knechtel W.K. Zur Kenntnis der Coccidenfauna Rumäniens / W.K. Knechtel // Premier congr. natur. Roumanie./ Cluj, 1928. Pt 2. - P.230-237.

95. Koroneos J. Les Coccoidea de la Grèce surtout du pèlion (Thessalie). 1. Diaspinae./ J. Koroneos // Athens, 1934.- 95p.

96. Kosztarab M. Scale insects of Central Europe./ Kosztarab M., Kozâr F. // Budapest, 1988.- 456 p.

97. Koteja, J. Notes on the Poland's scale insect fauna (Homoptera, Coccoidea). II / J. Koteja, //Polskie Pismo Entomol. 1969. - P.39: p. 3-15.

98. Kozarzhevskaya E. The scale insects (Homoptera, Coccoidea) of Denmark./ E. Kozarzhevskaya, J. Reitzel // Stat. Forsogsvirksomhed and Plantekult., 1975.-№ 1226.-P. 140

99. Newstead R. Monograph of the Coccidae of the Briitish Isles./ R. Newstead // L.: Roy. Soc., 1901.- Vol.1. 230p.

100. Ossiannilsson F. Nya fynd av sköldluss i Sverige / Ossiannilsson F. // ibid. 1985.-№ 106.- P.145-146.

101. Ossiannilsson F. The mountain fauna of the Virihaure area in Swedish Lapland. / F. Ossiannilsson // Lunds Univ. arsskr. /N.F., 1951.- Bd.46.- № 8. -P.57-60.

102. Paloukis S.S. Studies on the bioecology and chemical control of scale insect pests of pome and stone fruit trees in Northern Greece/ S.S. Paloukis // Verh. SIEECX: The Fourth Intern, symp. on coccidology./ Budapest, 1984.- P. 353357.

103. Richards W.R. The insects of the Canadian Arctic (Horn. Cocc.)/ Richards W.R. // Canad.Entomol., 1964.- Vol.96.- № 11. P. 1457-1462.

104. Savescu A. Atals of plant protection: Pests of ornamental plants and vegetables./ A.Savescu // Bucharest, 1961.- Vol.2. 189 p.

105. Schmidt L. Contribution to the entomological fauna of Yugoslavia. Scale insects (Coccoidea) of Croatia/ Schmidt L. // Plant Protect., 1956.- Vol. 36, suppl.- P.3-11.

106. Tsalev M. Contribution to the scale insect fauna (Homoptera, Coccoidea) of the park and ornamental plans in Bulgaria/ M. Tsalev // Acad. Bulg. Sei. Bull. Inst. Zool. Mus., 1968. Vol.28.- P.205-218.

107. Vappula N. A. Pests of cultivated plants in Finland: Suomen viljlykasvien tuhoeläjisto./ Vappula N. A. // Acta entomol. fenn., 1965.- Vol. 19.- P.239A

108. Williams D.L. Lepidosaphes newsteadi (Sulc, 1895) (Horn., Diadpididae), a scale insect new to Norway/ D.L.Williams, T. Edland // Fauna Norw. B., 1985. Vol. 32.- P.45.

109. Zahradnik J. Über die geographische Verbreitung der Schildläuse (Homoptera, Coccoidea) in Mitteleuropa./ J. Zahradnik // Entomol. Nachrichtenbl. Österr. und Schweiz./ Entomol., 1957. № 3/5. - P. 3-7.

110. Zak-Ogaza B. A note on some scale insects (Homoptera, Coccoidea) of the Hungarian fauna/ B. Zak-Ogaza // Acta agron. Acad. sei. hung., 1966.- Vol.15. -P.79-83.

111. Zak-Ogaza B. Materials to the knowledge of the scale insect fauna of

112. Yugoslavia (Homoptera: Coccoidea)/ B. Zak-Ogaza // Acta zool. cracov., 1967.

113. Vol. 12.- № 9.- P.211-218.