Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Термолабильность развития и температурная регуляция сезонного цикла у муравьев

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Термолабильность развития и температурная регуляция сезонного цикла у муравьев"

£

р<

$ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ^ УНИВЕРСИТЕТ

<Л/

На правах рукописи

Елена Борисовна ЛОПАТИНА

ТЕРМОЛАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ И ТЕМПЕРАТУРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СЕЗОННОГО ЦИКЛА У МУРАВЬЕВ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биолого-по^всннс

факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

/

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор В. Е. Кипятю

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор М. А. Булыгинск;

^-¿ндидат биологических н?ук С. Я. Резч

Ведущая организация: Московский государственный университе

им. М. В. Ломоносова

Защита состоится " " декабря 1997 г. в 16 ч на заседай! Диссертационного совета К 063.57.14 по защите диссертаций I соискание ученой степени кандидата биологических наук при Санк Петербургском государственном университете по адресу: 19903 Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, биолого-почвеннь факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горько Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

С-^Л-л^ 1997 г.

С. И. СухареЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Температура оказывает огромное влияние на все стороны жизнедеятельности насекомых и является одним из наиболее значимых абиотических факторов, определяющих длительность и характер индивидуального и сезонного развития, плодовитость и продолжительность жизни особей, географическое и биотопическое распределение видов. Жизнь муравьев, как и других насекомых, особенно в районах с умеренным и холодным климатом, полностью подчинена годичному ритму климатических факторов и, прежде всего, температуры. Однако, несмотря на очевидную значимость этого фактора, специалисты по экологии муравьев практически не уделяли внимания его исследованию. Мы столкнулись с почти полным отсутствием или крайней немногочисленностью в литературе экспериментальных данных по этим важным вопросам.

До начала нашей работы продолжительность онтогенеза при нескольких контролируемых температурах и термолабильность развития были определены только для двух видов муравьев; совершенно ничего не было известно о характере воздействия суточных терморитмов на индивидуальное развитие этих насекомых. Влияние температуры на индукцию диапаузы личинок и цариц и значение температурного фактора в регуляции продолжительности сезонного цикла развития муравьев были также изучены лишь на нескольких видах; практически отсутствовали данные и о характере воздействия суточных термолериодов на сезонное развитие муравьев.

Цели и задачи работы. Наши исследования были направлены на заполнение охарактеризованных выше пробелов в экологии муравьев. Поэтому мы поставили перед собой следующие основные задачи:

1. Получить данные по термолабильности развития для возможно большего числа видов муравьев;

2. Изучить характер воздействия суточных термопериодов на продолжительность онтогенеза муравьев по сравнению с константными температурами;

3. Исследовать роль температуры в регуляции годичного цикла развития на видах, относящихся как к различным таксонам, так и к разным эколого-физиологическим группам1, для того, чтобы получить представление о разнообразии регуляторных механизмов, существующих в семействе муравьев;

4. Уделить специальное внимание изучению влияния переменных температур, и в особенности суточных ритмов температуры, на индукцию диапаузы и продолжительность сезонного цикла развития муравьев.

1 В работе использовано предложенное В. Е. Кипятковым (Ргос. Coll. Soc. Ins., 1993, vol. 2, p. 25-48) разделение муравьев на три эколого-физиологичес-кие группы, отличающиеся механизмами регуляции сезонного развития: гомодинамные, экзогенно-гетеродинамные и эндогенно-гетеродинамные.

Научная новизна. Впервые проведены сравнительные исследования термолабильности индивидуального развития муравьев. Продолжительность онтогенеза-^ основном стадий яйца и личинки) в контролируемых температурных условиях определена у 27 видов муравьев из 14 родов и трех подсемейств. Параметры уравнения линейной регрессии скорости развития по температуре, термические пороги развития и суммы эффективных температур получены для 26 видов (у 9 - только для яиц, у остальных - для двух и более онтогенетических стадий), а в некоторых случаях (Mynvica rubra, Leptothorax acervorum, Lasius niger) - также и для разных географических популяций. Обнаружены неизвестные ранее соотношения и корреляции между продолжительностью развития , коэффициентом его термолабильности и величиной термического порога для различных стадий онтогенеза и видов муравьев.

Впервые осуществлен широкий сравнительный анализ механизмов температурной регуляции сезонного развития муравьев. Роль температуры в регуляции наступления и прекращения диапаузы и продолжительности сезонного цикла развития исследована на 30 видах, относящихся к 15 родам и трем подсемействам муравьев. В результате выявлены неизвестные ранее специфические закономерности действия температуры как экзогенного регулирующего фактора в сочетании с эндогенными механизмами, контролирующими сезонный цикл.

-i" Впервые"йсслеДовано действие суточных ритмов температуры на продолжительность онтогенеза и их роль в регуляции сезонного развития 18 видов муравьев.

Теоретическая и практическая значимость. Муравьи являются доминирующей группой беспозвоночных животных и играют важнейшую роль в организа-., ции естественных сообществ в большинстве наземных экосистем во всех климатических зонах от тропической до бореальной, за исключением зоны тундры (Hölldobler & Wilson, 1990; Wilson, 1990). Среди них мы находим виды, широко используемые для биологической защиты леса, а также серьезных вредителей, переносчиков заболеваний животных и человека. Каким образом эти насекомые, столь значимые и в жизни биосферы и в практической деятельности людей, приспособились к обитанию в районах с весьма различными типами климата? Для ответа на этот вопрос совершенно необходимы экспериментальные экофизиологические исследования различных элементов климата и, прежде всего, температуры, как факторов, ограничивающих и регулирующих индивидуальное и сезонное развитие муравьев. Практическое использование полезных муравьев и борьба с вредными видами также требуют знания аутэкологии этих насекомых и в том числе сведений о характере воздействия температурного фактора на их развитие и сезонные циклы.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были доложены автором на двух Всесоюзных мирмекологических симпозиумах "Муравьи и защита леса" (Новосибирск, 1987; Колочава, 1991), на I и II Коллоквиумах Секции общественных насекомых Всесоюзного энтомологического об-ва

(Ленинград, 1990; Рыбное, 1992), на XXII Конгрессе Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI) (Париж, 1994), на III Коллоквиуме.Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Киев, 1994), на VII Европейском экологическом конгрессе (Будапешт, 1995), на IV Международном коллоквиуме по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 1996), на XX Международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, 1996), а также на заседаниях и семинарах кафедры и лаборатории энтомологии Санкт-Петербургского университета. По теме диссертации опубликовано 13 работ и две работы сданы в печать.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Она изложена на 233 страницах (124 с занимает текст, 81 с-таблицы и иллюстрации, 9 с - список литературы и 19 с - приложение) и содержит 104 графика и диаграммы и 41 таблицу, 20 из которых вынесены в приложение и содержат полные данные по термолабильности исследованных видов. Список цитированной литературы включает '170 источников; из них 112 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава fr Обзор литературы

Рассмотрены следующие вопросы: термолабильность развития насекомых, температура как ограничивающий фактор в экологии муравьев (пределы толерантности, термопреферендум, температурный оптимум), температурный режим гнезд муравьев, влияние переменных температур на индивидуальное и сезонное развитие насекомых, температурная регуляция сезонного развития и роль температуры в поддержании и прекращении диапаузы у муравьев:*

В литературе очень мало данных по термолабильности развития муравьев. Многие авторы сообщают о продолжительности развития в полевых условиях или без указания температуры, некоторые - при какой-то одной температуре, нередко непостоянной или же определенной лишь приблизительно. Нижние термические пороги развития известны только для двух видов (Messor aciculatus, Solenopsis invicta). Полностью отсутствуют данные о влиянии терморитмов на продолжительность развития. Сведения о влиянии температуры на яйцекладку цариц и индукцию диапаузы личинок, на продолжительность сезонного цикла развития колоний муравьев и о характере воздействия на него суточных ритмов температуры имеются лишь для нескольких видов.

Глава 2. Материал и методика исследований

Описаны методы сбора муравьев в природе, содержания в лаборатории и проведения экспериментов. Использовали два фотопериодических режима -18-20 ч (длинный день) и 10-12 ч света в сутки (короткий день), константные

температуры от 17 до 30°С и суточные П-образные терморитмы с 12-часовыми периодами высокой и низкой температуры - 10/25, 15/25, 16/30, 14/32 и 20/30°С. Переход от термофазы к криофазе и наоборот занимал около часа; скотофаза фотопериодического цикла продолжительностью 4-6 ч находилась в середине криофазы терморитма, а при коротком дне совпадала с ней. Контролем в экспериментах служили постоянные температуры 17,5, 20, 23 и 25°С, равные среднесуточным температурам использованных термопериодов.

Формикарии с муравьями осматривали каждые 1-2 дня, определяя моменты появления или исчезновения тех или иных стадий онтогенеза, и затем вычисляли длительность каждой стадии. Полученные значения усредняли для каждого температурного режима. Скорость развития определяли как обратную величину продолжительности развития (в %). По данным для нескольких константных температур вычисляли коэффициент линейной регрессии скорости развития по температуре и константу уравнения линейной регрессии: у = а + га, где а - константа, К - коэффициент регрессии (коэффициент термолабильности развития), I - температура. Нижний термический порог развития (НТП) и сумму эффективных температур (СЭТ) для данной стадии онтогенеза вычисляли из этого уравнения по формулам: НТП = -а/Р? и СЭТ = Ш.

При анализе результатов экспериментов по влиянию терморитмов на индивидуальное развитие вычисляли среднюю эффективную температуру термопериода (т.е. среднесуточное превышение температуры над НТП) и его эквивалентную температуру, которая равна сумме средней эффективной температуры и НТП. В тех случаях, когда температура криофазы терморитма была ниже НТП, его эквивалентная температура оказывалась несколько выше, " "чем среднесуточная, и поэтому скорости развития при терморитме сравнивали ^ не с величиной, полученной в эксперименте при константной температуре, равной среднесуточной терморитма, а со значением скорости, вычисленном для эквивалентной температуры по соответствующему уравнению регрессии.

При изучении температурной регуляции сезонного цикла муравьев собирали весной в природе, либо использовали экспериментальные группы, перезимовавшие в лаборатории. Эксперименты проводили по двум основным схемам: (1) формикарии с муравьями распределяли по различным температурным режимам непосредственно после сбора или зимовки; (2) сначала всех муравьев содержали некоторое время, продолжительность которого зависела от задач конкретного эксперимента, в одних и тех же благоприятных для нормального развития условиях, а затем распределяли по разным режимам. По данным проведенных учетов определяли динамику и продолжительность яйцекладки и окукливания в сезонном цикле развития колоний муравьев.

С 1984 по 1995 гг. экспериментально исследовано 37 видов муравьев, относящихся к 16 родам и трем подсемействам, из различных регионов России и бывшего СССР. В большинстве экспериментов было использовано от пяти до нескольких десятков экспериментальных групп каждого вида.

Таблица 1. Продолжительность и термолабильность развития муравьев

Стадии онтогенеза

Ьиды и

параметры Яйца Личинки

п min max Средн. ±о Коэфф. п min max Средн. ± о Коэфф.

вариац. вариац.

Длительность развития при 25°С (дни)*

Южные 16 7,5 29,2 16,5 6,56 39,85 9 11,0 22,0 16,7 3,07 18,42

Северные 20 8,2 18,4 14,2 3,72 26,12 14 7,0 21,5 12,6 5,06 40,31

В сумме 36 7,5 29,2 15,2 5,22 34,25 23 7,0 22,0 14,2 4,78 33,69

Нижний температурный порог развития (°С)"

Южные 13 13,5 20,9 16,8 2,06 , 12,23 8 17,8 22,0 19.8 1,81 9,13

Северные 19 5,1 15,4 12,4 3,09 25,01 11 4,6 17,3 13.1 3,71 28,40

В сумме 33 5,1 20,9 14,0В 3,53 . 25,17 19 7,7 22,0 16,3a 3,76 23,13

Сумма эффективных температур (град.дн.)*"

Южные 13 6 227 122,5 58,55 47,78 8 65 135 96,6 24,30 25,15

Северные 19 83 294 183,9a 72,04 39,17 10 74 162 108,34 29,15 26,91

В сумме 32 60 294 159,0ь 72,64 45,70 18 65 162 103,1Б 27,00 26,18

Примечание: из расчетов исключены статистически достоверно выпадающие из общей совокупности данных значения: * - продолжительности развития личинок Monomoríum ruzskyi (30,7 дн.) и М. kusnezovi (41,0 дн.); ** - порогов развития яиц (9,2°С) и личинок (12°С) Aphaenogaster subterránea и личинок (4,6°С) Myrmica rubra; *** - суммы эффективных температур для яиц (385 град./дн.) и личинок (244 град./дн.) Aphaenogaster subterránea и для личинок (323 град./дн.) Myrmica rubra.

Проверка выпадов была произведена по критерию, равному нормированному отклонениию выпада (Плохинский, 1970). и, Подчеркиванием выделены достоверно различающиеся величины (Р < 0,999) в одной колонке, одинаковыми буквами

отмечены достоверно различающиеся величины (Р < 0,999) в пределах одного ряда.

Глава 3. Влияние постоянных и переменных температур на индивидуальное развитие муравьев

Термолабильность и продолжительность развития при константных температурах. При анализе полученного материала оказалось продуктивным разделение всех исследованных муравьев на две группы: южные, обитающие в районах с теплым умеренным и даже субтропическим климатом (Южный берег Крыма, юг Туркменистана) - Acantholepis semenovi, Aphaenogaster sinensis, A. subterránea, Camponotus aethiops, C. xerxes, Cataglyphis aenescens, Messor intermedius, Monomorium kusnezovi, M. pha-raonis, M. ruzskyi, Tapinoma erraticum, T. karavaievi, Tetramorium caespitum, T. turcomanicum, Plagiolepis compressus, Pheidole pallidula; и северные, распространенные в зоне умеренного и холодного климата (остальные районы исследований) - Camponotus herculeanus, С. japonicus, Formica aquilonia, F. cinerea, F. fusca, F. japónica, F. lemani, F. polyctena, Lasius niger, Leptothorax acervorum, Mynvica rubra, M. ruginodis, M. sabuleti.

Продолжительность развития яиц и личинок муравьев, значительно варьирует (табл. 1). В целом южные виды характеризуются несколько более продолжительным онтогенезом по сравнению с северными, причем это отличие заметнее проявляется в развитии личинок. Среди северных муравьев самое быстрое развитие характерно для видов Formica: 8,2-9,6 дн. для яиц и 8,2-10,3 дн. для личинок. Это почти вдвое быстрее, чем у видов Myrmica: 15,016, 5 дн. для яиц и 15,6-21 дн. для личинок, а также у Leptothorax acervorum: 17,7-18,4 дн. для яиц и 21,5 дн. для личинок. Близкими к Formica, по скорости развития оказались виды родов Acantholepis, Lasius, Cataglyphis.Phéídole.

Выявлены интересные таксономические различия по соотношению между стадиями яйца и личинки в онтогенезе муравьев. У большинства представителей п.сем. Myrmicinae стадия яйца занимает менее 50% общей продолжительности развития от яйца до куколки, а у видов из других подсемейств она обычно составляет 50% и более.

Для муравьев в целом характерны очень высокие значения нижних термических порогов, особенно для развития личинок: у большей части исследованных видов они выше 10°С, более чем у половины превышают 15°С, а у некоторых даже 20°С. НТП яиц в среднем достоверно ниже (14,0°С), чем НТП личинок (16,3°С). НТП яиц и личинок достоверно коррелируют друг с другом (г=0,82; Тя=6,0). Южные виды муравьев характеризуются в среднем более высокими НТП по сравнению с северными, причем различия средних достоверны и для яиц и для личинок (табл. 1). Вероятно, снижение порога развития является одной из адаптаций, позволяющей муравьям обитать на Севере.

Сумма эффективных температур, необходимая для завершения развития (табл. 1), в среднем достоверно больше для яиц (159,0 град.дн.), чем для личинок (103,1 град.дн.). Среди исследованных видов преобладают такие, у которых термолабильность развития личинок выше, чём яиц, причем все они

относятся к п.сем. Рогггиапае. У видов из п.сем. Муггтшпае имеет место обратная ситуация. Между значениями СЭТ, характеризующими развитие яиц и личинок, существует достоверная положительная корреляция (г=0,5? Тм=2,96). СЭТ у южных видов в среднем ниже, чем у северных, причем э;>< различия заметно больше для яиц, чем для личинок (табл. 1), т.е. развит;» южных муравьев в целом более термолабильно по сравнению с северным«,-

Мы обнаружили достоверную отрицательную корреляцию между величина ми НТП и СЭТ: г = -0,78 (Тн=6.84) для яиц и г = -0,71 & =4,29) для личинок. Подобная же отрицательная корреляция между НТП и СЭТ выявлена и у других насекомых (Нопёк & Косоигек, 1988, 1990). Ясно, что поскольку СЭТ является обратной величиной коэффициента регрессии скорости развития по температуре (К), этот последний связан с НТП столь же достоверной, но прямой корреляцией.

Связь между углом наклона линий регрессии к оси абсцисс, характеризующим термолабильность развития, и величиной НТП очень хорошо заметна на рис. 1, где изображены все полученные нами линии регрессии. Видно, что линии регрессии для видов и популяций, имеющих самые низкие НТП, проходят наиболее наклонно к оси абсцисс, т.е. коэффициент регрессии имеет у них наименьшие значения. Эти линии расположены почти параллельно друг другу, а поэтому, при сходстве показателей термолабильности, с увеличением порога возрастает и продолжительность развития во всей зоне температур. Увеличение НТП сопровождается возрастанием угла наклона графиков и, следовательно, ростом термолабильности развития. Такая тенденция, при увеличении порогов усиливается и приводит к тому, что у видов с высокими" значениями НТП линии регрессии расходятся веером, т.е. при близких и даже одинаковых НТП значения коэффициентов регрессии и термолабильность могут очень сильно варьировать. Таким образом, в большинстве случаев при возрастании НТП угол наклона графика либо не изменяется (параллельный перенос линий регрессии), либо возрастает (образование веера линий регрессии), и наоборот, понижение порога чаще всего связано с уменьшением коэффициента термолабильности развития.

Обсуждаемая закономерность, вероятно, свидетельствует о том, что основным способом повышения скорости развития в эволюции муравьев, как и других насекомых, является не уменьшение порога развития при сохранении прежней термолабильности (т.е. параллельный перенос линий регрессии), а увеличение угла наклона линии регрессии, которое приводит к возрастанию как термолабильности, так и порога.

На рис. 1 хорошо заметны также и другие уже обсуждавшиеся выше закономерности: значения коэффициентов регрессии, характеризующих развитие личинок, в целом выше, чем у яиц, т.е. термолабильность развития яиц не столь высока, как у личинок, особенно у северных видов муравьев; термолабильность развития южных видов, как правило, выше, чем северных, особенно на стадии яйца.

Температура, "С

Рисунок 1. Линии регрессии скорости развития яиц (А) или личинок (Б) по температуре для всех;исследованных видов муравьев. Сплошной линией обозначены регрессий для северных видов, пунктирной - для южных.

Влияние суточных ритмов температуры на индивидуальное развитие муравьев. Выбор терморитмов для экспериментального изучения данного вопроса был сделан на основе анализа литературных данных о температурном режиме муравейников, а также собственных измерений температуры гнезд в нескольких биотопах. Поэтому все использованные термопериоды, на наш взгляд, адекватны экологическим требованиям муравьев и достаточно хорошо моделируют температурные условия в их гнездах.

Как правило, в условиях с суточными термопериодами рост и развитие расплода происходили быстрее, чем при константной температуре, равной среднесуточной или эквивалентной температуре термопериода, причем во многих случаях различия достоверны (РгО,95-0,999). Однако, в 31 случае (48%) ускорение не превышало 15%, что согласно утверждению Ратта (Ratte, 1985), может быть целиком обусловлено нелинейностью зависимости скорости развития насекомых от температуры. Но в 25 случаях (38%) мы наблюдали ускорение развития более чем на 15%, а иногда оно бывало еще значительнее. Например, при развитии яиц у Cataglyphis aenescens (НТП=16,6°С) в условиях терморитмов 16/30°С и 20/30°С ускорение составило 44,4 и 30,5%, соответственно, по сравнению с постоянными температурами, равными эквивалентным температурам этих термопериодов. Это уже можно связать с физиологической адаптацией развития к воздействиям термопериодов в естественных условиях. Гораздо реже (в 8 случаях - 12%), когда температура термофазы превышала оптимальную, терморитмы тормозили развитие. Наибольшее торможение развития (11,5-18,8%) вызвали терморитмы 20/30°С и 16/30°С у яиц Monomorium kusnezovi (НТП=20,9°С), по сравнению со скоростью онтогенеза при температуре, равной эквивалентной температуре термопериода (в данном случае это гб.Б'С) и терморитм 16/30°С (на 8-12%) у личинок муравьев рода Formica (НТП=13,5-15,4°С).

В большинстве случае термопериоды были наиболее эффективны, когда температура криофазы была близка, но не опускалась ниже НТП, а температура термофазы не выходила за пределы оптимальной зоны.

Глава 4. Температурная регуляция

годичных циклов развития муравьев

Влияние температуры на развитие гомодинамных муравьев было исследовано на трех видах. Колонии тропического интродуцированного вида Monomorium pharaonis не могут переживать даже непродолжительных периодов похолодания: при околопороговой температуре 17"С резко возрастала смертность всех категорий расплода, а также и взрослых муравьев, и колонии в течение месяца вымирали. У туркменского Pheidole palidula при температуре чуть ниже НТП (17°С) яйцекладка цариц продолжалась, но яйца не развивались и весь расплод постепенно вымирал, однако, имаго успешно перезимовывали, что и наблюдается в природе. Полевые наблюдения подтвердили, что

ранней весной в гнездах Ph. pallidula расплода нет. Ph. férvida, обитающий на юге Приморья, еще лучше приспособлен к условиям умеренного климата: во время "зимовки его расплод вымирал лишь частично, и личинки старших возрастов благополучно перезимовывали.

Роль температуры в регуляции экзогенно-гетеродинамных годичных циклов муравьев исследована на 12 видах из Туркменистана: Diplo-rhoptrum fugax, Messor intermedius, M. subgracilinodis, Monomorium kusnezovi, M. ruzskyi, Tetramorium armatum, T. caespitum, T. inerme, Т. jacoti, Т. turco-manicum, Tapinoma karavaievi, Camponotus xerxes.

В экспериментах с многократными изменениями режима содержания колоний понижение температуры за пределы оптимума через 2-3 недели приводило к наступлению диапаузы, а после возвращения в оптимальные условия яйцекладка цариц и окукливание личинок спустя 1-2 недели возобновлялись. Развитие можно было опять блокировать снижением температуры, а затем вновь стимулировать ее повышением. Таким образом, диапауза у экзогенно-гетеродинамных видов возникает при воздействии на колонию пониженных, субоптимальных для развития температур и может быстро прекращаться при повышении температуры.

Для изучение воздействия суточных ритмов температуры колонии муравьев Tetramorium перемещали из температурных условий, благоприятствующих развитию, в постоянную температуру 20°С и .термопериод 15/25°С. При 20°С яйцекладка цариц и окукливание личинок прекращались через 1,5-2 месяца, а при терморитме развитие продолжалось непрерывно (рис. 2). У Tapinoma karavaievi при постоянной температуре 25°С возникала устойчивая диапауза личинок, а терморитмы 20/30°С и 16/30°С способствовали бездиапаузному развитию. Все самки-основательницы Camponotus xerxes при терморитме 20/30°С вырастили первых рабочих, а при постоянной температуре 25°С -лишь половина из них, причем продуктивность самок при термопериоде была такой же как при постоянных температурах 26,5 и 30°С, а при 25°С - в три раза ниже.

Таким образом, термопериоды обеспечивают условия для непрерывного развития расплода экзогенно-гетеродинамных видов и способствуют повышению продуктивности цариц и колоний в целом.

Температурная регуляция продолжительности сезонного цикла развития у эндогенно-гетеродинамных муравьев была исследована на 15 видах: Aphaenogaster sinensis, Crematogaster bogojawienskii , Leptothorax acervorum, Myrmica rubra, M. ruginodis, Acantholepis semenovi, Camponotus herculeanus, F. cinerea, F. clara, F. fusca, F. japónica, F. lemani, Lasius fiavus, L. niger, Plagiolepis compressus.

Сравнение" температурных реакций M. rubra из белгородской и петербургской популяций показало, что при содержании в лаборатории в одних и тех же условиях северная популяция демонстрирует более короткий эндогенно детерминированный сезонный цикл развития с более ранним наступлением

облигатной диапаузы и не столь значительным влиянием на его продолжительность температуры и фотопериода по сравнению с южной популяцией. В условиях с суточными ритмами температуры 10/25 и 15/25°С у М. rubra и М. ruginodis возрастала продолжительность яйцекладки цариц и увеличивалось количество выращенного быстрого расплода (особей, развивающихся от яйца до имаго без диапаузы) по сравнению с тем, что наблюдалось при 17,5 и 20°С.

В экспериментах с L. acervorvm быстрый расплод был зарегистрирован только при 25°С и при терморитме 16/30°С, но отсутствовал при постоянной температуре 23°С. Количество оставшихся на зимовку диапаузирующих личинок в колониях, находившихся при термопериоде 16/30°С, оказалось в 3 раза больше, чем при постоянной температуре 23°С, и в 1,7 раза больше, чем при 25°С, а при 25°С - в 1,7 раза больше, чем при 23°С.

Эксперименты с A. sinensis показали, что прекращение развития в конце лета обусловлено эндогенным физиологическим процессом падения потенции к бездиапаузному развитию и экзогенным воздействием сокращающегося дня и пониженной температуры.

У A. semenovi также была обнаружена температурная и фотопериодическая регуляция продолжительности сезонного цикла развития. Воздействие короткого дня, как и понижение температуры, приводило к быстрому снижению количества окукливающихся личинок. В условиях терморитмов 15/25°С и 20/30°С окукливание продолжалось гораздо дольше и при этом окуклилось значительно больше личинок, чем при 20 и 25°С, как при длинном, так и при коротком дне (рис. 3). При терморитме 20/30°С окукливание личинок происходило практически непрерывно даже при коротком дне.

У P. compressus воздействие переменных температур приводило к более позднему формированию диапаузы: при терморитме 20/30°С окукливание личинок продолжалось в три раза дольше, чем при 25°С, а при 16/30°С - в семь раз дольше, чем при 23°С.

В экспериментах с L. flsvus и L. niger установлено, что понижение температуры после некоторого периода содержания колоний муравьев в оптимальных условиях, приводит к более раннему возникновению диапаузы. Повышение температуры в середине сезонного цикла может увеличивать продолжительность периода бездиапаузного развития.

Успех выращивания первого расплода самками-основательницами С. her-culeanus определялся температурными условиями. С ростом температуры количество куколок в пересчете на одну самку увеличивалось от 5,8 при 23°С до 15,2 при 30°С и было максимальным (18,3) при терморитме 16/30°С. Общая продуктивность самок, измеряемая суммарным количеством куколок и ^диапаузирующих личинок, оказалась в среднем приблизительно одинаковой (2о,о-28,4) при постоянных температурах 23, 25, 28 и 30°С, но достоверно (Рг0,95) выше (37s2r41,0) в условиях с суточными ритмами температур 16/30 и 14/32°С.

ТеПатопит Шгсотап1сит, 1991

3 колонии :

6

колоний 16/30°С

Око ачанне г ерпоЭа : к аличпа с пи чере: о 1уклп6а! на чере::

38. О 3; 61. 8 01.

3 колонии : 15у25°С

■- 1-./У-....

X

X

1\' V

иесяцы

УП

I п

I ' I наличие аии ■Ш окуклиВание

Рисунок 2. Сравнение воздействия термопериода 15/25°С и постоянной температуры 20°С на развитие ТеКатопит ¡игсотатсит.

К

о

■ 2Ь° дд"

»-- 25° КЛ

N = 4-5 20/30°ЛЛ 20 30°КЛ

Рисунок 3. Сравнение воздействия константной температуры 25°С и термопериода 20/30оС на окукливание личинок в колониях АсапШеря 8етепо\/1. Указано среднее количество куколок в гнезде в день учета.

В наименьшей степени зависит от температурных условий сезонный цикл муравьев рода Formica: продолжительность яйцекладки цариц в интервале от 20 до 28°С была почти одинаковой и достоверно не различалась. Термопериоды 15/25 и 16/30°С достоверно увеличивали (на 16-35%) продолжительность яйцекладки цариц F. cinerea и F. fusca по сравнению с температурами 20 и 23°С. Понижение температуры в конце цикла с 25 до 20 или 17°С незначительно, но достсззрно, ускоряло наступление диапаузы цариц Я cinerea.

Результаты проведенных исследований показывают, что температурные условия могут существенно влиять на продолжительность сезонного цикла развития и продуктивность колоний эндогенно-гетеродинамных муравьев. Понижение температуры ускоряет наступление диапаузы, а ее повышение или же воздействие суточных терморитмов приводит к обратному эффекту. Однако, степень этого регуляторного влияния варьирует у разных видов.

Значение температурных условий в поддержании состояния диапаузы у эндогенно-гетеродинамных муравьев. Показано, что у ряда видоз (A semenovi, A. sinensis, L. flavus, Myrmica) возможна тепловая реактивация личинок и цариц при повышении температуры до 25-30°С. Кроме того, состояние диапаузы при повышенных температурах неустойчиво, что часто приводит к непрерывному развитию. Например, при 25°С и длинном дне яйцекладка и окукливание в колониях М. rubra и М ruginodis продолжались, постепенно затухая, в течение нескольких месяцев. Колонии С. bogojawlenskii при терморитме 20/30°С на протяжение более полутора лет демонстрировали практически безостановочное развитие. Для поддержания диапаузы всех этих муравьев необходимы пониженные, субоптимальные температуры. В то же .время другие эндогенно-гетеродинамные виды характеризуются чрезвычайно -устойчивой к повышению температуры диапаузой. К этой группе относятся С. herculeanus и все изученные виды Formica.

Холодовая реактивация. Использование искусственного охлаждения для прекращения диапаузы позволило убедиться в эффективности холодовой реактивации: в большинстве случаев после 3-4 месяцев или даже всего нескольких недель пребывания в холодильнике развитие в колониях муравьев становилось возможным при коротком дне и довольно низких (17-20°С) температурах, воздействие которых в летнее время вызывает быстрое возникновение диапаузы.

ВЫВОДЫ

1. Общая продолжительность онтогенеза и соотношение длительностей стадий яйца и личинки широко варьируют в семействе муравьев. При этом у большинства представителей п.сем. Myrmicinae яйцо развивается быстрее, чем личинка, а у видов п.сем. Formicinae - наоборот.

2. Для муравьев, по сравнению с другими насекомыми, характерны высокие значения нижних термических порогов развития (НТП), особенно для

личинок: у большей части исследованных видов они выше 10°С, более чем у половины превышают 15°С, а у некоторых - 20°С.

3. Обнаружена достоверная положительная корреляция между величинами НТП для яиц и личинок. Для южных видов в среднем характерны более высокие значения НТП, в то время как у муравьев, обитающих в северных районах Палеарктики, НТП существенно и достоверно ниже.

4. Среди исследованных муравьев преобладают такие, у которых термолабильность развития яиц ниже, чем личинок, причем все они относятся к подсемейству Роглшпае. У видов из подсемейства Мугтгапае чаще наблюдалась обратная ситуация.

5. Сумма эффективных температур, необходимая для завершения развития яиц, в среднем больше, чем для личинок. Между значениями СЭТ для яиц и личинок выявлена достоверная положительная корреляция. Южные виды характеризуются в среднем меньшими значениями СЭТ по сравнению с северными.

6. Между величинами НТП и СЭТ выявлена достоверная отрицательная корреляция, как для яиц, так и для личинок. Виды с более высокими НТП, как правило, характеризуются большими углами наклона линии регрессии скорости развития по температуре к оси абсцисс, т.е. большей термолабильностью развития и меньшей СЭТ, и, наоборот, развитие видов с низкими НТП обычно менее термолабильно. Это означает, что виды с высокими НТП (преаде всего, южные) могут интенсивнее выращивать расплод при более высоких температурах по сравнению с видами (в основном северными), которые обладают низкими НТП и невысокой термолабильностью, но зато более приспособлены в развитию при низких температурах.

7. В условиях суточных ритмов температуры развитие расплода муравьев, как правило, происходит быстрее, чем при константной температуре, равной среднесуточной температуре термопериода, в особенности если температура криофазы близка к НТП, но не опускается ниже его. В тех случаях, когда температура термофазы превышает оптимальную, терморитмы тормозят развитие.

8. У экзогенно-гетеродинамных муравьев диапауза возникает при воздействии на колонию пониженных, субоптимальных температур. Повышение температуры или воздействие термопериодов после наступления диапаузы через некоторое время приводит к возобновлению развития, которое можно вновь блокировать понижением температуры, и т.д. Термопериоды обеспечивают наилучшие условия для непрерывного развития расплода.

9. У эндогенно-гетеродинамных муравьев понижение температуры ускоряет наступление диапаузы и укорачивает сезонный цикл развития; повышение температуры или воздействие термопериодов приводит к обратному эффекту. Этот механизм играет корректирующую роль, позволяя точнее согласовывать сроки наступления диапаузы с сезонным ритмом климата.

10. Суточные ритмы температуры способствуют повышению продуктивности цариц и колоний муравьев в целом, в то время как содержание при константных температурах, соответствующих-^реднесуточным температурам этих термопериодов, приводит к понижению показателей продуктивности.

11. У ряда эндогенно-гетеродинамных муравьев (Acantholepis semenovi, Aphaenogaster sinensis, Crematogaster bogojawlenskii, все Lasius и Myrmica) температурные условия изменяют продолжительность сезонного цикла развития в достаточно широких пределах; в условиях термопериода и длинного дня их развитие может продолжаться значительно дольше, чем в естественных условиях. Продолжительность развития других видов (Camponotus herculeanus, Leptothorax асеп/ошт, Plagiolepis compressus, все Fomxica) в гораздо большей мере определяют эндогенные факторы. Терморитмы обеспечивают максимально возможную продолжительность цикла развития таких муравьев, но они не могут предотвратить наступление диапаузы. Наиболее независим от температурных условий сезонный цикл яйцекладки цариц Fornica.

12. Для поддержания состояния диапаузы части эндогенно-гетеродинамных муравьев (например, Aphaenogaster sinensis, Acantholepis semenovi, Lasius и Myrmica) в осеннее время необходимы пониженные, или, по крайней мере, не превышающие оптимума температуры. Bjp же время, многие другие виды

'(Camponotus' herculeanus и все г Fórmica) .характеризуются.- чрезвычайно.., устойчивой диапаузой, которая не прекращается даже после значительного" повышения температуры.

13. Воздействие низких положительных температур приводит к прекращению диапаузы и восстановлению потенциала колонии муравьев к полноценному развитию. Необходимая для холодовой реактивации продолжительность пребывания муравьев при низких температурах заметно короче холодного периода года.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1987. Pheidole férvida - новый для фауны Приморского края вид муравьев, его сезонный цикл и некоторые особенности биологии. Тез. докл. VIII Всес. мирмекол. симпоз., "Муравьи и защита леса", 4-6 августа 1987, Новосибирск, с. 145-149.

2. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1990. Сезонное развитие Aphaenogaster sinensis на юге Приморского края: новый тип сезонного цикла у муравьев. Зооп. журя, 69:69-79.

3. Лопатина, Е.Б. и В.Е. Кипятков, 1990. Влияние суточных ритмов температу-

ры на развитие муравьев. I. Скорость развития. М-лы коллокв. секции обществ, насекомых Всес. знтомол. об-ва, I Коллоквиум, Ленинград, 2-8 октября 1990, с. 146-152.

4. Лопатина, Е.Б. и В.Е. Кипятков, 1990. Влияние суточных ритмов температу-

ры на развитие муравьев. II. Возможность развития и продолжительность активного периода сезонного цикла. М-лы коллокв. секции обществ, насекомых Всес. энтомол. об-ва, I Коллоквиум, Ленинград, 2-8 октября 1990, с. 153-159.

5. Лопатина, Е.Б. и В.Е. Кипятков, 1991. Поведение и спонтанные ритмы развития муравьев при длительном содержании в гнездах с горизонтальным градиентом температуры. Тез. докл. IX Всес. мирмекол. симпоз. "Муравьи и защита леса", Колочава, с. 94-97.

6. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1993. The regulation of annual cycle of development, in.the ants of the subgenus Serviformica (Hymenoptera, Formi-cidae). Proc. Coll. Soc. Ins., 2:49-60.

7. Lopatina, E.B. and V.E. Kipyatkov, 1993. The influence of temperature on brood

development in the incipient colonies of the ants Camponotus herculeanus (L.) and Camponotusxerxes Forel (Hymenoptera, Formicidae). Proc. Coll. Soc. Ins., 2:61-74.

8. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1994. Seasonality and biodiversity of ants in the North temperate zone. In: Les Insectes Sociaux. 12th Congress of the International Union for the Study of Social Insects, Paris, Sorbonne, 21-27 August 1994 (abstracts): 30. •■<

9. Kipyatkov, WE. and E.B. Lopatina, 1995. Seasonality and ecophysiology of development in boreal ants. In: Ecological Processes: Current Status and Perspectives. 7th European Ecological Congress, Budapest, p. 262.

10. Lopatina, E.B. and V.E. Kipyatkov, 1995. Ecophysiological comparison of populations of the ants Myrmica rubra (L.) and M. ruginodis Nyl. from two different latitudes. In: Ecological Processes: Current Status and Perspectives. 7th European Ecological Congress, Budapest, p. 262.

11. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1996. Annual developmental cycle strategies in temperate climate ants. Proceedings of the XXth International Congress of Entomology, Firenze, Italy, August 25-31,1996, p. 397.

12. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1996. Annual cycle of development as an adaptation to seasonality in temperate climate ants. Abstracts of the IVth International Colloquium on Social Insects, St. Petersburg, 18-24 August 1996, p. 22.

13. Lopatina, E.B. and V.E. Kipyatkov, 1996. Latitudinal variation of seasonal development strategies in Myrmica ants. Proceedings of the XXth International Congress of Entomology, Firenze, Italy, August 25-31,1996, p. 397.